Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жесткокрылые-обитатели трутовых грибов Европейской части России

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жесткокрылые-обитатели трутовых грибов Европейской части России"

На правах рукописи

Щи гель Дмитрий Сергеевич

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ-ОБИТАТЕЛИ

ТРУТОВЫХ ГРИБОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2003

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

профессор

Р. Д. Жантисв

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А.Г. Пономаренко

кандидат биологических наук Д.Н. Федоренко

Ведущее научное учреждение: Московский Педагогический Государственный Университет

Защита диссертации состоится 15 декабря 2003 г. в 17.00 на заседании диссертационного совета Д 501.000.20 в Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу:

119992 Москва, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 30 октября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

V

кандидат биологических наук

Л. И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Жесткокрылые-мидетобионты являются неотъемлемой частью лесных биоценозов; их сообщества представляют собой один из наиболее многочисленных и разнообразных компонентов лесной энгомофауны. Значительную часть обитателей грибов составляют мицетофаги; их основная роль в экосистеме — утилизация плодовых тел и расселение различных, главным образом, ксилотрофных, грибов. Грибы, в свою очередь, разрушают отмершие древесные растения, так как обладают специфическим ферментным аппаратом, действующим на лигнин-целлюлозный комплекс.

Таким образом, жуки играют важную роль в цепи редуцентов лесных экосистем, осуществляя, главным образом, механическое разрушение грибов. Большое разнообразие мицетофагов в различных филогенетических ветвях Coleóptera указывают на выдающееся значение грибов в эволюции этого отряда насекомых. Высокая чувствительность жесткокрылых-мицетофагов к антропогенному воздействию на леса служит основанием для изучения комплексов жесткокрылых насекомых, связанных с древообитающими грибами, как индикаторов биоразнообразия лесных экосистем.

Современные подходы к изучению природных явлений предполагают создание наиболее полных кадастровых списков и установление консортивных связей между разнообразными элементами экосистем. В этой связи в настоящее время одной из наиболее актуальных задач считается оценка биологического разнообразия с выявлением взаимосвязей и взаимозависимостей составных частей биоценозов.

Вместе с тем, насекомые, как потребители низших (наиболее древних)—гетеротрофных— организмов—требуют дальнейших исследований, как в связи с созданием и развитием системы кадастра, так и с изучением ряда экологических аспектов распределения видов (Островерхова, 1985).

Характер взаимоотношений жуков и грибов интересен для решения некоторых теоретических вопросов. Недостаточно ясными остаются пути коэволюции насекомых и некоторых низших гетеротрофных организмов (грибов и миксомицетов), развитая мицетофагии и миксомицетофагии у жуков и насекомых в целом, морфо-экологических адаптаций, обусловленные мицетофагией.

В целом разнообразие мицетобионтов и особенности взаимоотношений между насекомыми и грибами изучены недостаточно. Многие крупные !аны своим

эволюционным успехом грибным ресурсам, а грибы нередко получают дополнительных распространителей спор или определенный субстрат. Весь спектр этих связей представляет собой конгломерат экологических и эволюционных процессов.

Целью данной работы было комплексное изучение жесткокрылых -обитателей трутовых грибов Европейской части России и сопредельных территорий Финляндии, а также Крыма. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установил, закономерности формирования комплексов жесткокрылых в различных группах трутовых грибов и охарактеризовать субстратные факторы, влияющие на состав обитателей плодовых тел трутовиков.

2. Исследовать связь между разнообразием комплекса видов жесткокрылых-мицетобионтов и характеристиками пищевого субстрата в основных типах лесов исследованного региона.

3. Описать закономерности распределения жесткокрылых внутри плодовых тел трутовых грибов.

4. Изучить динамику заселения и развития жесткокрылых в трутовых грибах и влияние различных факторов на характер колонизации пищевого субстрата.

5. Изучить морфологические адаптации жесткокрылых к питанию трутовыми грибами.

Научная новизна

Впервые проведен широкомасштабный анализ структуры плодовых тел трутовиков как источника личиночного питания жесткокрылых. Изучены обитатели грибов, ранее входивших в состав видов, впоследствии разделенных на несколько таксонов видового ранга. Получены новые данные о влиянии размера ареала гриба на видовое разнообразие мицетобионгов. Изучены факторы и условия, влияющие на комплексы жесткокрылых-мицетобионтов в различных группах трутовых грибов, связь между разнообразием комплекса видов жесткокрылых-мицетобионтов и характеристиками пищевого субстрата. Проведено описание и микроскопические исследования строения ротового аппарата личинок ряда жесткокрылых-обитателей трутовых грибов, выявлены основные морфологические адаптации жуков к мицетофагии. Предпринята попытка изучения взаимоотношений грибов и насекомых, как с энтомологической, так и с микологической точки зрения.

Несмотря на активные исследования фауны жесткокрылых Европейской части России и сопредельных территорий Финляндии, а также Крыма, сведения по экологии мицетобионгов далеко не полны. В данной работе освещаются основные экологические особенности, факторы и условия, влияющие на формирование комплексов жесткокрылых-обитателей трутовых грибов на этой территории. Впервые проведено исследование пространственного распределения жесткокрылых-мицетобионтов внутри плодовых тел на этой территории.

Более чем для 100 ввдов жесткокрылых впервые указаны новые пищевые субстраты личинок

Теоретическая и практическая ценность

Взаимоотношения между грибами и насекомыми многообразны, от полной зависимости насекомого от гриба как источника пищи, до полной зависимости гриба от насекомого. Между этими крайними случаями лежит множество вариантов взаимоотношений.

Данная работа посвящена различным аспектам мицетофагии жесткокрылых, и совмещает, в частности, биогеографический, морфо-функциональный и экологический подходы к проблеме. Приведены новые данные по особенностям взаимоотношений трутовых грибов и жесткокрылых.

Работа содержит характеристику одного из важнейших элементов лесных сообществ и новые сведения по экологии лесных

насекомых (данные об использовании малоизученных пищевых субстратов, анализ трофических особенностей мицетобионтов, морфологические предпосылки формирования сообществ жесткокрылых мицетофагов). Приводится новая информация о видовом разнообразии жесткокрылых-мицстобионтов.

Практическое значение работы связано с тем, что трутовые грибы — удобный объект оценки состояния особо охраняемых природных территорий, в особенности старовозрастных лесов (Kotiranta, Niemelá, 1996), и заселяющие трутовые грибы жуки также могут быть использованы в качестве индикаторов.

Жесткокрылые-мицетобионты имеют практическое значение как вредители музейных коллекций. Например, в гербарии Эдинбурга были обнаружены Cercacis spp. и Octotemnus spp. Высокий уровень приспособленности к обитанию в сухих плодовых телах трутовых грибов делает Ciidae опасными вредителями микологических коллекций.

Апробация работы

Результаты исследований были доложены на IV Международной конференции аспирантов и студентов по фундаментальным наукам «Ломоносов-99», VI Международной конференции аспирантов и студентов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2001», симпозиуме «Fungal species diversity in Eurasian boreal forests», семинаре «Beetles and Myxomycetes» Финляндия, 2001, «Beetles and Polypores» Финляндия, 2003, XIV Congress of European Mycologists, Украина, 2003. По теме диссертации опубликовано 4 работы, в которых содержатся основные положения диссертации. 2 статьи приняты в печать в международные журналы.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 3 глав. Основной текст занимает 140 с. Список литературы включает 324 названия (100 отечественных и 224 иностранных). Общий объем диссертации (включая 3 приложения) — 160 с. Текст сопровождается 28 рисунками и 10 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В работе рассматриваются особенности биологии 307 видов жесткокрылых-мицетобионтов, связанных с 92 видами трутовых грибов. Собрано более 2000 образцов трутовых грибов (более 6000 заселенных плодовых тел). Изучено около 1500 экземпляров Coleóptera. Коллекции хранятся на кафедре энтомологии Биологического факультета МГУ. Работа проводилась с 1995 по 2003 гг. Были исследованы лесные формации разных широтных зон основных типов представленных на Восточно-Европейской равнине (северная тайга, в том числе на границе с тундрой, южная тайга, смешанные и мелколиственные леса, широколиственные леса), леса южного макросклона Крымских гор, а также Кольского полуострова и Финляндии приблизительно вдоль 35° восточной долготы.

Для изучения биологии жесткокрылых-мицетобионтов осуществлялся сбор имаго и личинок, а также их пищевого субстрата в местах обитания для последующего изучения и определения. Имаго и личинки, имеющие тот же номер, что и образец пищевого субстрата, были помещены в 70% спирт. Яйцекладки насекомых учтены не были. В течение всего периода сбора материала была использована стандартная методика выведения имаго. Личинки, собранные вместе с грибами, на которых они развивались, были доведены до имагинальной стадии в полиэтиленовых пакетах или пластиковых боксах после устранения избыточного увлажнения.

Для выяснения особенностей смены сообществ жесткокрылых в плодовых телах трутовых грибов были выбраны модельные объекты — 6 видов трутовиков из числа наиболее заселяемых и широко распространенных на территории Европейской части России. ____

Ротовые аппараты и особенности покровов личинок жесткокрылых были изучены с использованием регистрации вторичных электронов сканирующими электронными микроскопами Hitachi и Cambridge Sean.

Сходство комплексов жесткокрылых-обитателей трутовых грибов было рассчитано при помощи коэффициента Чекановского-Съеренсена, который имеет преимущества при низких величинах сходства, по сравнению с коэффициентом Жаккара и другими.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Этот раздел диссертации открывается таблицей, в которой приведены объединенные сведения о составе (отдельно личинки и

имаго) и экологических особенностях комплексов жесткокрылых-обитателей плодовых тел трутовых грибов в основных типах лесов Европейской части России.

Математический анализ данных

Подавляющее большинство видов обнаруженных нами жесткокрылых приурочено к узкому кругу трутовиков - лишь с 4 видами грибов связано более 50 видов жесткокрылых с каждым, и только на 26 видах грибов было обнаружено более 10 видов насекомых в каждом случае. Менее 10 видов насекомых (преимущественно 1-2 вида жука) отмечено на 66 видах грибов. В 63 видах трутовых грибов из 155 изученных нами на сегодняшний день насекомых не обнаружено.

Нами была обнаружена тенденция увеличения количества видов жесткокрылых, отмеченных на трутовиках с широкой областью распространения гриба и обычных в биотопах обследованной территории.

Вероятно, ряд трутовых грибов может и не иметь связанного с ним в данной природной зоне комплекса жесткокрылых, однако наиболее вероятной причиной отсутствия жуков в 63 видах грибов из 155 изученных, на наш взгляд, является сочетание низкой численности жесткокрылых-мицетобионтов и редкости пищевых субстратов — грибов.

Нами показано, что значительное количество видов жуков, встречающихся на грибах на стадии имаго на исследованной территории не связаны с ними в своем развитии: имагинальное питание жуков часто гораздо разнообразнее личиночного (рис. 1).

Рис. 1. Разнообразие жесткокрылых, встречающихся на

стадии имаго и личинки в наиболее заселяемых трутовых грибах Московской области.

Влияние экологических факторов на характер колонизации пищевого субстрата и закономерности формирования комплексов жескокрылых-обитателей трутовых грибов

Биотоп

Исследования, проведенные нами в заповедниках и за их пределами обнаруживают следующую тенденцию: разнообразие грибов и их обитателей выше в заповедных, старовозрастных лесах, в то время как брошенная во время рубки, а не постепенно отмирающая древесина в лесах, где практикуется хозяйственная деятельность, создает условия для развития ограниченного круга видов грибов, что, в свою очередь, отрицательно сказывается на видовом разнообразии их обитателей.

Из 307 ввдов жуков 211 (более 67%) было обнаружено только на охраняемых территориях, при этом только в охраняемых лесах был обнаружен 51 вид трутовиков из 92 заселенных жуками (более 55% видов грибов). Итак, по нашим данным, биотоп оказывает влияние на распространение трутовых грибов, и лишь вслед за ними появляются жуки, личинки которых развиваются в плодовых телах.

Порода и природная зона

Большинство видов трутовых грибов имеют более или менее узкую специализацию к стадии разложения древесины. Субстратные особенности трутового гриба оказывают влияние на состав его обитателей; входящих в консорции тех или иных древесных пород.

Нами была обнаружена зависимость распределения жесткокрылых на грибах одного рода, произрастающих на хвойных и лиственных породах. На обследованной территории наиболее интересным примером такого рода являются жесткокрылые, связанные в своем развитии с грибами рода Trichaptum. Два вида этого рода, растущие на хвойных породах, обладают почти идентичным набором ввдов жуков, в то время как третий вид, раслущий обычно на березе, заселяется обычными для трутовиков лиственных пород видами. Однако в большинстве других случаев видовой состав мицетобионтов не зависит от субстрата гриба.

Видовой состав жесткокрылых, развивающихся в грибах, растущих в пределах одной широтной зоны, но на разных древесных

породах, остается в целом неизменным. В основе комплекса жуков, заселяющий Fomes fomentarius в березовых посадках в Крыму на Демерджи-яйле лежат те же виды, которые заселяют этот гриб в буковых лесах Крыма.

Итак, полученные нами данные и полевые наблюдения позволяют заключить, что приуроченность жесткокрылых-мицетофагов к определенным древесным породам и биотопам отражает субстратное и биотопическое распределение трутовых грибов.

Характер распределения мицетобионтов внутри базидиомы сохраняется неизменным в разных частях территории распространения гриба, хотя виды, составляющие основу комплекса в различных зонах, меняются (например, Trametes ochracea и Т. versicolor).

Собранные нами данные свидетельствуют, что состав комплексов жесткокрылых-обитателей, заселяющих один вид гриба находится в тесной связи с областью распространения этого гриба. Климат, древесная порода, по всей видимости, оказывают меньшее влияние на распространение монофагов, к тому же диапазон изменяющихся факторов ограничен условиями, допускающими развитие гриба. Подобную верность своему субстрату обнаруживают и некоторые олигофаги, например Cis hispidus, заселяющий трутовики рода Trametes от Кольского полуострова до зоны широколиственных лесов.

Итак, полученные нами данные свидетельствуют о том, что приуроченность жесткокрылых-мицетобионтов к определенным видам трутовых грибов оказывается более значимой, чем влияние древесной породы. Тем не менее, комплексы мицетобионтов зависимы от местной фауны жуков, и лишь для монофагов связь с пищевым субстратом является определяющей распространение этих насекомых.

Динамика развития комплексов жесткокрылых-обитателей трутовых грибов

Плодовые тела трутовых грибов обладают рядом черт, которые оказывают влияние на видовой состав и пространственное распределение жесткокрылых. У большинства трутовиков плодовые тела появляются на живой или мертвой древесине, и, в зависимости от вида и условий роста, различаются формой и величиной базидиом и другими характеристиками

Изменение плодовых тел во времени имеет очевидное значение для мицетобионтов. Важными характеристиками являются сроки существования субстрата и продолжительность отдельных

стадий его развития и разложения, сезонное распределение и годовая изменчивость количества плодовых тел.

Кондиционирование субстрата мицетофагами служит одним из факторов, влияющих на дальнейший ход смены видового состава жуков в плодовых телах. Вторичные мицетофаги и детритофаги, вероятно, играют второстепенную роль, так как они сами являются финальными элементами цепи обитателей грибов.

Проведенные нами наблюдения показывают, что жуки, заселяющие живые плодовые тела, оказывают незначительное влияние на ход развития плодового тела. Исключением является полное уничтожение плодовых тел, однако и оно, как правило, обычно происходит после спороношения (Trametes velutina, Pycnoporellus fulgens). Долговечность отмершего плодового тела зависит от вида гриба и варьирует от одного сезона до нескольких лет. Не меньшее значение имеет расположение плодового тела, его открытость для атмосферных осадков, высота от земли, заболоченность биотопа и другие факторы. Сроки существования, скорость разложения и смены стадий разрушения плодового тела зависят преимущественно от внешних факторов, а ход деструкции - от видового состава личинок жесткокрылых, развивающихся в грибе.

По нашим данным, для развития личинок жесткокрылых наиболее пригодны плодовые тела после их отмирания, но до сохранения структурной целостности плодового тела (рис. 2)

Стадия разложения трутовика

Рис. 2. Особенности колонизации жесткокрылыми некоторых трутовых грибов Европейской части России

Мы обнаружили, что взаимоотношения эумицетофагов и грибов построены таким образом, что большая часть видов личинок утилизирует отмершие плодовые тела и гриб лишь в немногих случаях

уничтожается до или во время спороношения. Таким образом, обеспечивается эффективное возобновление пищевого субстрата насекомых.

Пищевая специализация жесткокрылых-обитателей трутовых грибов

Большинство изученных нами эумицетофагов - трутовых грибов (личинки Coleóptera) является полифагами (57% - 45 видов, развивающихся в базидиомах). Олигофаги составляют 14% (11 видов), монофаги — 29% (23 вида) изученных обитателей трутовиков (рис. 3).

Рис. 3. Соотношение типов пищевой специализации у жесткокрылых, развивающихся в плодовых телах трутовых грибов Европейской части России и сопредельных территорий Финляндии, а также Крыма.

Собранный нами материал показывает, что для жесткокрылых, заселяющих плодовые тела трутовиков преобладание полифагии не может быть объяснено эфемерными свойствами субстрата, так как он довольно долговечен (даже базидомы однолетних трутовиков сохраняются на субстрате иногда в течение нескольких лет, а многие мицетофаги способны к многократному заселению субстрата) и проблема баланса преобладающих в биотопе грибов не столь актуальна, так как биота трутовых испытывает меньшее влияние годовых колебаний осадков и других климатических факторов за счет развития на древесине.

Некоторые полифаги, не обнаруживающие явно предпочитаемых субстратов в одной части ареала, в другой развиваются преимущественно в одном грибе. Примером такого местного предпочтения может служить сотрЫэ, который в средней

полосе развивается в разнообразных грибах, а в Крыму проходит развитие в основном в Trichaptum biforme.

Нами были обнаружены и обратные варианты, например, Cis nitidus, заселяющий в широколиственных лесах заповедника «Лес на Ворскле» грибы Ganoderma lipsiense и G. lucidum, то есть проявляющий себя на этой территории как олигофаг, в Крыму значительно расширяет круг заселяемых субстратов, и развивается в 14 видах трутовиков.

Собранный оригинальный материал и предшествующие исследования (Щитель, 2002) показывают, что виды, связанные преимущественно с однолетними эфемерными трутовиками, действительно, как правило, полифаги (например, Ciidae группы «comptus»), но среди обитателей трутовых грибов присутствуют полифаги с еще более широкими спектрами питания (Ermearthron comutum), а монофаги заселяют и мягкие, однолетние трутовики (Eledona agaricola и Pentaphyllus testaceus в Laetiporus sulphureus). Таким образом в действительности эфемерность субстрата, очевидно, требует от насекомых полифагии, но долговечность не является предпосылкой преобладания в грибе моно- и даже олигофагов, хотя, как правило, является фактором, определяющим их присутствие.

Олигофаги — самая малочисленная группа изученных нами мицетофагов, личинки которых достоверно питаются грибами одного рода или грибами узкого круга видов (14 % изученных видов жесткокрылых-мицетофагов). Таковы, например, Cis punctulatus (грибы рода Trichaptum).

Монофаги составляют 29% изученных нами жуков, развивающихся в трутовиках. Большинство из них, благодаря прочным пищевым связям и, вероятнее всего, большей конкурентоспособности в своем пищевом субстрате, являются широко распространенными видами.

Наши многолетние наблюдения над мицетобионтами, заселяющими разнообразные субстраты, показали, что строгих монофагов среди них очень мало или, возможно, вообще нет, так как в экстремальных условиях (слишком сухой или влажный год, отсутствие основного субстрата, граница ареала) насекомые, считающиеся монофагами, на самом деле могут развиваться и в других грибах, хотя и крайне редко. Косвенным доказательством этого может служить тот факт, что жуки в лабораторных условиях могут заселять несвойственные им грибные субстраты при отсутствии других.

Адаптивные преимущества полифагии представляются очевидными, однако благополучное существование и широкое

распространение о лито- и монофагов очевидно. Риск потери пищевого субстрата и возможная элиминация вида на части ареала должен быть скомпенсирован. Таким фактором может быть например, высокая плодовитость и миграционные способности моно- и олигофагов.

Система трутовых грибов и пищевые предпочтения мицетофагов

В систематике трутовых грибов, наряду с морфологической концепцией вида, пользуется популярностью также биологическая концепция. В ряде случаев возможно проведение «mating»-TecTOB и доказательство, в случае отрицательного результата, сложной структуры таксона. Фактически, морфологические виды трутовых грибов чаще являются комплексами, чем биологическими видами.

Состав семейств грибов многократно пересматривался и пересматривается микологами, это указывает, вероятно, на искусственность этих объединений. Косвенным подтверждением этого является распределение жесткокрылых на трутовых грибах различных семейств. Видовой состав жуков в трутовых грибах обладает определенным постоянством и характеризует виды, и возможно, родственные связи трутовых грибов, также как их морфологические и другие признаки. Нами показана возможность использования видового состава эумицетофагов трутовиков в микологической систематике, по крайней мере, на видовом и родовом уровнях.

Структура плодового тела и пространственное распределение личинок жесткокрылых.

Мы обнаружили, что успешное развитие многовидовых сообществ личинок становится возможным благодаря определенному распределению .личинок^ в -пределах плодового -тела гриба. _При - этом личинки разных видов жесткокрылых нередко приурочены к определенным частям плодового тела. В наших сборах среди ходов личинок более крупных видов часто располагались ходы более мелких, как, например, в случае распределения личинок Ciidae в грибах рода Trametes. Не редким является случай, когда личинки разных видов жуков питаются в разных частях плодового тела — контексте или субикулуме (ткани), гименофоре или зоне между ними. В случае недостатка пищи или уничтожения предпочитаемой части базидиокарпа личинки способны переходить в другую зону.

Гифальная система плодовых тел

Влияние консистенции (структуры) плодового тела гриба на видовой состав мицетобионтов существенно не только в случае недолговечных, мягких плодовых тел; та же картина наблюдается и в самых твердых из трутовиков. Трофические связи жесткокрылых с грибами не всегда определяются предпочтением систематически родственных пищевых субстратов, в ряде случаев существенное значение имеет их твердость и структура.

Мы выявили, что некоторые Ciidae предпочитают трутовые грибы филогенетически отдаленных родов Fotnes, Fomitopsis, Ganoderma и Phellinus, близких в большой степени по твердости и структуре базвдиом, и приуроченности к развитию в грибах определенной консистенции часто являются преобладающими по отношению к использованию систематически близких пищевых субстратов.

Тип гифальной системы описывает степень дифференциации гиф в баз идиоме по наличию или отсутствию вторичного утолщения, и, как следствие, определяет особенности пищевого субстрата, его твердость (рис 4).

Плодовые тела с мономитической гифальной системой не имеют вторично утолщенных гиф. По нашим данным в баз идиомах таких грибов, имеющих разную жесткость и принадлежащих к разным семействам (Inonotus spp., Fistulina hepático, Hapalopilus rutilons и др.) развиваются преимущественно разнообразные Mycetophagidae (Triphyllus), Melandryidae (Abdera, Orchesia), и Tetratomidae (Hallomenus).

Трутовики с димитической гифальной системой со связывающими гифами имеют относительно мягкие плодовые тела и заселяются разнообразными мицетобионтами, а трутовики, у которых димитическая гифальная система включает в себя скелетные гифы, имеют твердую ткань, и так же, как грибы с тримитической гифальной системой, заселяются преимущественно Ciidae и Dorcatominac.

Особенности гифальной системы плодовых тел - один из основных факторов определяющих видовой состав эумицетофагов и их распределение в плодовом теле.

Впервые показано, что Ciidae и Dorcatominae наиболее эффективны в питании плодовыми телами, в состав контекста или трамы которых входят скелетные или связывающие гифы (рис. 4, А-Г), однако и они избегают частей плодового тела с толстостенными гифами или уничтожают их в последнюю очередь. Личинки Mycetophagidae, Tetratomidae и Melandryidae, по-видимому не

Рис. 4. Особенности строения гиф некоторых трутовиков. А -Fomes fomentarius\ Б- Phellinus igniarius\ В - Trametes ochracea', Г -Trichaptum fuscoyiolaceum\ _ Д - Inonotus_radiatus\ E - Laetiporus sulphureus; 1 - генеративные гифы трамы; 2 - связывающие гифы контекста; 3 - скелетные гифы контекста; 4 - скелетные гифы трамы; 5 - связывающие гифы трамы; 6 - гифы контекста; 7- толстые гифы контекста. Рисунки из книги Polypores of Europe (Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994).

Кажущееся в некоторых случаях «бессистемным» распределением семейств эумицетофагов по родам трутовых грибов в действительности отражает их способность развиваться в плодовых телах с определенным типом гифальной системы.

Строение плодового тела и особенности колонизации пищевого субстрата

Форма плодового тела является одним из самых изменчивых признаков афиллофоровых грибов, однако пропорции базидиом и их ориентация относительно древесного субстрата позволяет нам выделить 5 типов плодовых тел, для каждого из которых характерно своеобразное использование пищевого субстрата жуками.

1. Крупные однолетние плодовые тела имеют массивную ткань и относительно тонкий гименофор. Личинки жесткокрылых-мицетобионтов распределяются в тканях таких грибов более или менее равномерно. Лишь в отдельных случаях мы наблюдали большую концентрацию личинок жуков в нижних слоях ткани.

2. Грибы, имеющие более твердые, массивные плодовые тела активно заселяются мицетобионтами и имеют, как правило, достаточно сложную структуру пространственного распределения жуков.

Предложенная схема описывает лишь распределение типичных обитателей этого гриба, которые почти всегда обнаруживаются в его тканях, реже встречающиеся виды расширяют каждый из «размерных классов».

Довольно обычным является концентрическое расположение ходов »суков, отражающее годовые слои гименофора (рис. 5). В случае полного уничтожения плодового тела, в последнюю очередь разрушаются его наружные части.

Рис. 5. Варианты расположения ходов мицетофагов в плодовых телах Fomes fomentarius\ А, В - вертикальный срез через

В

центральную часть плодового тела, Б - вид гименофора снизу. 1 -ходы Сиёае, 2- ходы БогсаКтшае.

3. Некоторые кожистые и плотные грнбы, имеют сравнительно нетолстую ткань, как правило, не толще нескольких миллиметров. Поэтому, вероятно, набор видов, заселяющих такие грибы, представлен мелкими формами.

4. Сравнительно более крупные мицетобионты (например ТИута1и$) метут развиваться в тонких однолетних плодовых телах, когда они срастаются, как это часто происходит у видов рода ТпскарШт.

Нами впервые показано, что образование «суперкарпофора» из сросшихся плодовых тел вызывает изменения в пространственном распределении личинок жуков.

5. Распростертые плодовые тела грибов могут быть как очень твердыми, так и мягкими. Во всех случаях специфическое распределение жуков в плодовом теле определяется тем, что ткань (субикулум) скрыта гименофором, окружающим все плодовое тело, за исключением зоны крепления гриба к субстрату.

Морфологические адаптации личинок жесткокрылых-обитателей трутовых грибов

Для сравнения морфологических адаптации жесткокрылых-мицетофагов нами были использованы личинки, а не имаго. Ротовые части имаго в целом более консервативны, а личинка - основная питающаяся стадия жизненного цикла жуков.

Строение ротового аппарата изученных нами личинок мицетофагов связано с особенностями потребляемого пищевого субстрата. Рассмотрим эти адаптации по типам пищи.

Поверхностные гифы и споры. Как правило, обитатели таких субстратов не являются строгими специалистами и питаются разнообразными. Простека некоторых СгурШрЬа^ёае и ШйгорЬа^ёае становится более сложной и может использоваться в разрывании гиф. Однако у РяуПоЬогшае и некоторых БШрЬуНшийеа модификации к питанию спорами оказываются более значительными, так как возникают в группах, уже утративших молярный отдел. У личинок БсарЫсНит мандибулы серповидные, как у хищников, а функцию споровых щеток берут на себя вершины максилл.

Споровые массы на почве. Как правило, личинки, живущие в споровых массах лишены ног. а у ЬусорегеПпа мандибулы лишены апикальных зубцов и имеют увеличенную молу. Механизм питания спорами у таких личинок прост - они разрушают оболочку спор и

переваривают протопласт. Отдельные споры проходят через кишечник неразрушенными.

К категории плотных и твердых пищевых субстратов относится контекст плодовых тел трутовиков. Приспособления к питанию такими субстратами включают в себя развитые мандибулы с хорошо выраженным молярным отделом и резцовой частью.

Питание на поверхности. Питание на поверхности гименофора трутовиков означает почти исключительно потребление гиф, а не спор. Это разнообразные Erotylidae и Endomychidae. Часто жуки, питающиеся на поверхности гриба, снабжены защитными образованиями, например шипами и разветвленными урогомфами.

Питание внутри плодовых тел. Жуки, питающиеся контекстом плодовых тел, прокладывая ходы сквозь гифы, обычны среди Tenebrionidae, а также Dorcatominae и других. Мандибулы этих личинок увеличены и усилены, также как и у видов, питающихся на поверхности, но хорошо развит режущий край, апикальных зубцов в целом меньше и они расположены по отношению друг к другу под более острым углом. У некоторых личинок сохраняется основной тип мандибулы с бугорчатой молой, например у Dacne.

Кроме основного типа, существуют модификации. В частности распространен вариант, когда молы ассиметричны, а бугорки и неровности объединены в поперечные ряды. Образовавшаяся структура действует как множественный резец и измельчитель, позволяющий проходить в кишечник лишь мелким частицам. Пример таких мандибул демонстрируют личинки Oplocephala и Bolitophagus.

Мы обнаружили, что тип питания мицетофагов перекликается с филогенетическими связями семейств жуков. В целом Staphyliniformia и Scarabaeiformia не развиваются в трутовых грибах (исключение составляют некоторые Staphylinidae), а посещают их на стадии имаго, нередко гриб при этом находится на определенной стадии разложения. Большая часть видов - сапрофаги, в том числе копро- и некрофаги. Leiodidae в основном развиваются на миксомицетах, которые относятся к Protista.

Elateriformia - группа, в которой случаи питания трутовыми грибами нетипичны. Использование отмерших плодовых тел трутовых грибов щелкунами, вероятно, отражает их широкую сапрофагию.

Подавляющее большинство облигатных мицетофагов, связанных с плодовыми телами трутовых грибов было обнаружено среди представителей Cucujiformia. Наиболее вероятным нам

представляется переход к устойчивой пищевой связи с трутовыми грибами от ксилофагии, как, например, в случае Во8и1с1кнс1еа (за исключением питающихся на трутовиках мертвыми насекомыми Бегте^ске). Оогсайтшше, как и другие АпоЬиёае, развиваются в твердых субстратах, но не в древесине, а в наиболее твердых из трутовых грибов.

Среди С1епж1еа собственно С1епс1ае проявляют себя на трутовых грибах как хищники, а Ттс^оББШёае являются ксиломицетофагами, причем как имаго, так и личинки занимают узкую нишу - зону между древесиной и плодовым телом гриба.

Сисщо1<1еа - над семейство в котором жуки, связанные с грибами, представлены множеством видов, однако в основном эти грибы не трутовики, а дрожжи, дейгеромицеты, плевротоидные и другие, или личинки развиваются в миксомицетах (БрЫпсМае и ЬаИшсШёае). Лишь немногие №й(1иЦ<]ае и ЕпЛуИёае развиваются в плодовых телах трутовиков.

Наиболее специализированные обитатели трутовых грибов относятся к над семейству ТепеЬпош<1еа. Как было показано выше, личинки этих жуков обладают наиболее эффективными приспособлениями к питанию плодовыми телами трутовиков. Вероятно, питание трутовиками возникло на основе сапроксилофагии, которая и в настоящее время характерна для ряда представителей ТепеЬгкнкпёеа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Значительное количество видов, составляющих разнообразие организмов лесных биоценозов, вовлечены во взаимодействие трех экологических элементов: деревьев, грибов и насекомых. Большая часть видов жесткокрылых, отмеченных на плодовых телах трутовиков, использует их для имагинального, а не личиночного питания. Мицетофаги на стадии личинки не столь разнообразны, но ряд видов обладает широкими трофическими спектрами. Полученные нами данные показали, что специализация мицетобионтов к питанию определенными грибами является, вопреки ожиданиям, преобладающей по влиянию на видовой состав жуков, по сравнению с влиянием древесной породы и биотопа.

Гифальная система плодовых тел, их структура и твердость являются факторами, определяющими видовой состав мицетобионтов. Мы показали, что отделение плодовых тел трутовиков от субстрата в целом отрицательно влияет на их привлекательность для жуков. Изучая ротовые части личинок жуков, развивающихся в плодовых

телах, мы обнаружили значительное разнообразие структур мандибул. В зависимости от потребляемого субстрата, грызущий ротовой аппарат личинок характеризуется определенными морфологическими чертами. Нам представляется, что мицетофагия, и, в частности, питание трутовыми грибами, возникали в отряде Coleóptera неоднократно, в том числе на основе ксиломицетофагин, а также питания напочвенными грибами.

Несмотря на высокое разнообразие трутовых грибов в северной тайге Европейской части России и Финляндии, количество видов жуков, заселяющих определенные виды трутовиков, увеличивается к юту. Последовательность уничтожения частей плодового тела зависит от видового состава мицетобионтов и степени срастания базидиом.

Наша работа обобщает и систематизирует сложный набор взаимоотношений между жуками и трутовых грибами, на основании оригинальных исследований и разрозненных литературных данных. Несмотря на возрастающие объемы данных по родственным связям жесткокрылых, границы семейств и их родственные связи ясны не до конца, а системы различных авторов противоречивы.

Впервые анализ взаимоотношений этих организмов, представленный в настоящей работе, а также исследования мицетофагии и ее роли в коэволюции грибов и насекомых может оказать существенную помощь в решении таксономических вопросов, как в энтомологии, так и в микологии.

ВЫВОДЫ

1. В результате исследований колеоптерофауны 155 видов трутовых грибов Европейской части России и прилегающих территорий Финляндии, а также Крыма, установлено, что на 92 из них встречается не менее 307 видов жесткокрылых-мицетобионтов из 32 семейств. В плодовых телах трутовых грибов развивается 76 видав жесткокрылых из 13 семейств.

2. Наибольшего разнообразия на трутовых грибах достигают жесткокрылые -мицетофаги, посещающие их на стадии имаго, тогда как мицетоксены и эумицетофаги менее разнообразны, хотя последние нередко преобладают по численности. Наиболее разнообразный видовой состав жесткокрылых-мицетобионтов характерен для трутовиков, развивающихся на лиственных деревьях: Fomes fomentarius (121 вид), Polyporus squamosus (106 видов), Laetiporus sulphureus (85 видов) и Piptoporus betulinus (69 видов).

3. В наибольшем количестве видов трутовых грибов развиваются некоторые представители семейства Ciidae, Erotylidae и Anobiidae: Ennearthron cornutum заселяет 39 видов трутовых грибов, Cis comptus (24 вида), Dacne bipustulata (13 ввдов) и Dorcatoma dresdensis (9 видов). Большинство жесткокрылых-мицетобионтов, развивающихся в трутовых грибах, является полифагами. Ввдовое разнообразие олигофагов и полифагов, заселяющих широко распространенные трутовые грибы, изменяется по широте, возрастая с севера на юг.

4. Моно- и олигофаги трутовых грибов относятся преимущественно к родам Dorcatoma, Epuraea, Triplax, Curtimorda, Abdera, Wanachia, Eledona и Pentaphyllus. Монофаги заселяют гриб на территории распространения гриба независимо от природной зоны.

5. Разнообразие жесткокрылых-обитателей широко распространенных грибов и спектр кормовых субстратов широко распространенных мицетофагов-олигофагов расширяется с севера на юг. Разнообразие обитателей узкоареальных грибов ниже, чем разнообразие обитателей широкоарельных видов.

6. Впервые показано, что характер распределения мицетобионтов внутри базидиомы сохраняется неизменным в разных частях территории распространения гриба, несмотря на изменяющийся видовой состав его обитателей. Личинки жесткокрылых-мицетобионтов, развивающихся в плодовых телах трутовых грибов, локализованы большей частью в ткани гриба и в слое между тканью и гименофором. Срастание плодовых тел трутовиков вызывает изменения в пространственном распределении жесткокрылых мицетобионтов.

7. Распределение жесткокрылых, развивающихся в трутовых грибах отражает не столько систематическое родство грибов, сколько тип их гифальной системы и структуру плодовых тел.

8. Сроки существования, скорость разложения и смены стадий разрушения плодового тела трутовика зависят преимущественно от внешних факторов (состояния ствола, мицелия, влажности и др.), а последовательность уничтожения частей плодового тела -от видового состава личинок жесткокрылых, развивающихся в грибе.

9. Приуроченность жесткокрылых-мицетофагов к определенным древесным породам и биотопам отражает субстратное и биотопическое распределение трутовых грибов.

10. Выявлено соответствие морфологических адаптаций личинок жесткокрылых предпочитаемому пищевому субстрату. Строение ротового аппарата личинок связано с особенностями потребляемого плодового тела гриба.

Список публикаций по теме диссертации

1. Щигель Д. С., 2001. Жесткокрылые-обитатели трутовых грибов Московской области/Материалы VI Международной конференции аспирантов и студентов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2001». М.: МГУ: 48.

2. Щигель Д. С., Бенедиктов А. А., Ахаев Д. Н. 2001. Жесткокрылые Звенигородской биостанции МГУ//Материалы конференции, посвященной 250-летию Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова и 90-летию Звенигородской биологической станции им. С. Н. Скадовского. М.: Ойкос.: 191-193.

3. Щигель Д. С., 2002. Комплексы жесткокрылых-обитателей трутовых грибов Восточно-Европейской равнины и Крыма//Бюлл. МОИП 107(1): 8-21.

4. Kompantseva Т. V., Tschigel D. S., 2000 New data on the distribution and biology of Eledonoprius armatus (Panzer, 1799) (Coleoptera, Tenebrionidae)//Russian Entomological Journal, 9(2): 139-141.

5. Nikitsky N. В., Schigel D. S., 2003. Beetles in polypores of the Moscow region: checklist and ecological notes//Entomologica Fennica, 2004, in press.

6. Niemela Т., Kinnunen J., Schigel D. S., 2004. New species of Phellodon genus from FinlandZ/Karstenia, 1: in press.

Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д. 1 Главное здание МГУ, к. 102 Тираж I да экз. Заказ №87

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Щигель, Дмитрий Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность исследования.

Цель и задачи исследования.

Научная новизна.

Теоретическая и практическая ценность.

Благодарности.

Терминология.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История изучения взаимоотношений насекомых и грибов.

1.2. Жесткокрылые и грибы.

1.3. Жесткокрылые и трутовики.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Исследованный материал.

2.2. Методы сбора.

2.3. Методы выведения.

2.4. Методика изучения динамики заселения и развития жесткокрылых в трутовых грибах.

2.5. Методы изучения морфологических адаптаций жесткокрылых

2.6. Математические методы анализа данных.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Трутовые грибы и жесткокрылые.

3.1.1. Комплексы жесткокрылых в трутовых грибах.

3.1.2. Математический анализ данных.

3.2. Влияние экологических факторов на характер колонизации пищевого субстрата и закономерности формирования комплексов жескокрылых-обитателей трутовых грибов.

3.2.1. Биотоп.

3.2.2. Фенология.

3.2.3. Порода и природная зона.

3.3. Динамика развития комплексов жесткокрылых-обитателей трутовых грибов.

3.3.1. Общая характеристика пищевого субстрата.

3.3.2. Развитие плодового тела и кондиционирование пищевого субстрата жесткокрылыми.

3.3.3. Многократное заселение плодовых тел.

3.3.4. Сосуществование близких видов.

3.4. Распространение спор трутовиков жесткокрылыми.

3.5. Пищевая специализация жесткокрылых-обитателей трутовых грибов.

3.5.1. Полифагия.

3.5.2. Олигофагия.

3.5.3. Монофагия.

3.5.4. Сопутствующие организмы.

3.6. Система трутовых грибов и пищевые предпочтения мицетофагов.

3.7. Структура плодового тела и пространственное распределение личинок жесткокрылых.

3.7.1. Гифальная система плодовых тел.

3.7.2. Принципы локализации.

3.7.3. Строение плодового тела и особенности колонизации пищевого субстрата.

3.8. Морфологические адаптации личинок жесткокрылых-обитателей трутовых грибов.

3.8.1. Пищевые стратегии жесткокрылых-мицетофагов.

3.8.2. Ротовые аппараты личинок.

3.8.3. Типы пищевых субстратов и морфологические адаптации жесткокрылых.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жесткокрылые-обитатели трутовых грибов Европейской части России"

Актуальность исследования

Жесткокрылые-мицетобионты являются неотъемлемой частью лесных биоценозов; их сообщества представляют собой один из наиболее многочисленных и разнообразных компонентов лесной энтомофауны. Значительную часть обитателей грибов составляют мицетофаги; их основная роль в экосистеме — утилизация плодовых тел и расселение различных, главным образом, ксилотрофных, грибов. Грибы, в свою очередь, разрушают отмершие древесные растения, так как обладают специфическим ферментным аппаратом, действующим на лигнин-целлюлозный комплекс.

Таким образом, жуки играют важную роль в цепи редуцентов лесных экосистем, осуществляя, главным образом, механическое разрушение грибов. Большое разнообразие мицетофагов в различных филогенетических ветвях Coleoptera указывает на выдающееся значение грибов в эволюции этого отряда насекомых. Высокая чувствительность жесткокрылых-мицетофагов к антропогенному воздействию на леса служит основанием для изучения комплексов жесткокрылых насекомых, связанных с древообитающими грибами, как индикаторов биоразнообразия лесных экосистем (Яковлев, 1995).

Многие соединения синтезируются только грибами, в том числе биологически активные вещества: антибиотики, ферменты, витамины, и больше всего их в трутовых грибах. Химический состав грибов видоспецифичен, что оказывает влияние на состав комплексов мицетобионтов (Кривошеина и др., 1986).

Современные подходы к изучению природных явлений предполагают создание наиболее полных кадастровых списков и установление консортивных связей между разнообразными элементами экосистем. В этой связи в настоящее время одной из наиболее актуальных задач считается оценка биологического разнообразия с выявлением взаимосвязей и взаимозависимостей составных частей биоценозов.

Вместе с тем, насекомые, как потребители низших (наиболее древних) гетеротрофных организмов требуют дальнейших исследований, как в связи с созданием и развитием системы кадастра, так и с изучением ряда экологических аспектов распределения видов (Островерхова, 1985).

Наиболее перспективными и приоритетными направлениями работ в этой области следует считать изучение эколого-фаунистического разнообразия сообществ, выявление спектра видов жесткокрылых, вариантов и принципов совместного использования пищевого субстрата разными видами жуков. Актуальным является также создание кадастрового каталога с экологическими аннотациями для целого ряда групп мицетофильных и миксомицетофильных жуков, изучение спектра и характера их приуроченности к пищевым субстратам, экологической специализации этих насекомых.

Характер взаимоотношений жуков и грибов интересен для решения некоторых теоретических вопросов. Недостаточно ясными остаются пути коэволюции насекомых и некоторых низших гетеротрофных организмов (грибов и миксомицетов), развития мицетофагии и миксомицетофагии у жуков и насекомых в целом, морфо-экологических адаптаций, обусловленные мицетофагией.

В целом разнообразие мицетобионтов и особенности взаимоотношений между насекомыми и грибами изучены недостаточно. Многие крупные группы насекомых обязаны свои эволюционным успехом грибным ресурсам, а грибы нередко получают дополнительных распространителей спор или определенный субстрал\)Весь спектр этих гсвязёйпредставляет собой конгломерат экологических и эволюционных процессов.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы было комплексное изучение жесткокрылых - обитателей трутовых грибов Европейской части России и сопредельных территорий Финляндии, а также Крыма. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить закономерности формирования комплексов жесткокрылых в различных группах трутовых грибов и охарактеризовать субстратные факторы, влияющие на состав обитателей плодовых тел трутовиков.

2. Исследовать связь между разнообразием комплекса видов жесткокрылых-мицетобионтов и характеристиками пищевого субстрата в основных типах лесов исследованного региона.

3. Описать закономерности распределения жесткокрылых внутри плодовых тел трутовых грибов.

4. Изучить динамику заселения и развития жесткокрылых в трутовых грибах и влияние различных факторов на характер колонизации пищевого субстрата.

5. Изучить морфологические адаптации жесткокрылых к питанию трутовыми грибами.

Научная новизна

Впервые проведен широкомасштабный анализ структуры плодовых тел трутовиков как источника личиночного питания жесткокрылых. Изучены обитатели грибов, ранее входивших в состав видов, впоследствии разделенных на несколько таксонов видового ранга. Получены новые данные о влиянии размера ареала гриба на видовое разнообразие мицетобионтов. Изучены факторы и условия, влияющие на комплексы жесткокрылых-мицетобионтов в различных группах трутовых грибов, связь между разнообразием комплекса видов жесткокрылых-мицетобионтов и характеристиками пищевого субстрата. Проведено описание и микроскопические исследования строения ротового аппарата личинок ряда жесткокрылых-обитателей трутовых грибов, выявлены основные морфологические адаптации жуков к мицетофагии. Предпринята попытка изучения взаимоотношений грибов и насекомых, как с энтомологической, так и с микологической точки зрения.

Несмотря на активные исследования фауны жесткокрылых Европейской части России и сопредельных территорий Финляндии, а также Крыма, сведения по экологии мицетобионтов далеко не полны. В данной работе освещаются основные экологические особенности, факторы и условия, влияющие на формирование комплексов жесткокрылых-обитателей трутовых грибов на этой территории. Впервые проведено исследование пространственного распределения жесткокрылых-мицетобионтов внутри плодовых тел на этой территории.

Более чем для 100 видов жесткокрылых впервые указаны новые пищевые субстраты личинок.

Теоретическая и практическая ценность

Взаимоотношения между грибами и насекомыми многообразны, от полной зависимости насекомого от гриба как источника пищи, до полной зависимости гриба от насекомого. Между этими крайними случаями лежит множество вариантов взаимоотношений.

В настоящее время спектр этих взаимодействий лежит в центре внимания многих энтомологов, микологов, фитопатологов, работников лесного хозяйства, экологов и патологов насекомых. Исследования ведутся преимущественно по четырем направлениям: мицетофагия насекомых, мутуалистические отношения, насекомые -переносчики грибных болезней и микопатогены насекомых.

Данная работа посвящена различным аспектам мицетофагии жесткокрылых, и совмещает, в частности, биогеографический, морфо-функциональный и экологический подходы к проблеме. Приведены новые данные по особенностям взаимоотношений трутовых грибов и жесткокрылых.

Работа содержит характеристику одного из важнейших элементов лесных сообществ и новые сведения по экологии лесных насекомых (данные об использовании малоизученных пищевых субстратов, анализ трофических особенностей мицетобионтов, морфологические предпосылки формирования сообществ жесткокрылых мицетофагов). Приводится новая информация о видовом разнообразии жесткокрылых-мицетобионтов.

Практическое значение работы связано с тем, что трутовые грибы — удобный объект оценки состояния особо охраняемых природных территорий, в особенности старовозрастных лесов (Kotiranta, Niemela, 1996). В то же время определение некоторых, в том числе важных для этого анализа грибов, связано с большими трудностями, и в полной мере доступно лишь узкому кругу специалистов. В тоже время хорошо известны методы учета лесных насекомых, такие как ловушки Малеза, ловушки Кайла (Kaila, 1993) и др.

Установление точных трофических связей между жуками и грибами позволяет использовать мицетобионтов как индикаторов уникальных старовозрастных лесов, и обнаружение некоторых видов жуков может служить надежным свидетельством ценности определенных территорий и основанием для запрета в них хозяйственной деятельности. Создание заказников и заповедников особенно актуально на территории исследования, как наиболее густонаселенной и промышленно развитой части России.

В связи с тем, что эксплуатация лесов Европейской части России продолжается уже несколько столетий, исследования комплексов обитателей трутовых грибов вне границ заповедников или неэксплуатируемых участков лесных насаждений дают весьма приблизительную картину, так как набор видов грибов, поселяющихся на древесных остатках, на вырубках и т. д. значительно обеднен по сравнению с естественными условиями (Бондарцева, 1998).

Основная часть наших полевых исследований проводилась на территории заповедников (Крымский природный и Ялтинский горно-лесной природный заповедники, заповедник «Мыс Мартьян», Крым; Приокско-Террасный Государственный биосферный заповедник, заповедник «Лес на Ворскле», Воронежский и Хоперский заповедники, Россия; Биосферный заповедник Koitajoki, заповедники Kotinen и Metsanksensoidinmaa,

Национальные парки Yllas-Aakenus и Pisavaara, Финляндия) и других охраняемых территорий.

Жесткокрылые-мицетобионты имеют практическое значение как вредители музейных коллекций. Например, в гербарии Эдинбурга были обнаружены Cercacis spp. и Octotemnus spp. Высокий уровень приспособленности к обитанию в сухих плодовых телах трутовых грибов делает Ciidae опасными вредителями микологических коллекций.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность Т. Н. Барсуковой (Биологический факультет МГУ), профессору Y.-C. Dai (Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Science) и Dr. T. Niemela, оказавшим большую помощь в определении грибов, А. В. Компанцеву, Т. В. Компанцевой, А. И. Зайцеву (Институт проблем эволюции и экологии животных РАН), В. Б. Семенову (Институт медицинской паразитологии и тропической медицины), С. А. Белокобыльскому, А. Г. Кирейчуку (Зоологический институт РАН), Н. Б. Никитскому (Зоологический музей МГУ) за ценные консультации и помощь в определении насекомых, Е. А. Дунаеву (Зоологический музей МГУ) за содействие в организации полевой работы и многочисленные консультации и советы, а также предоставленные фотографии, сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ Давидовичу Г. Н, Богданову А. Г, Звонковой Н. А. за помощь в работе с электронным микроскопом, а также всем сотрудникам и студентам кафедры энтомологии Биологического факультета МГУ за приятное сотрудничество.

Автор глубоко признателен научному руководителю — профессору Р. Д. Жантиеву (кафедра энтомологии Биологического факультета МГУ) за неоценимую помощь на всех этапах работы.

Терминология

Существует множество терминов, употребляемых в связи с особенностями взаимоотношений насекомых и грибов. Их использование позволяет сократить текст, но побочным эффектом является упрощение представлений об экологических связях насекомых и грибов. Ниже приведены термины, которых придерживаемся мы.

Термин «трутовые грибы» в связи с последними изменениями в системе грибов стал собирательным. В работе рассматриваются жесткокрылые, связанные с ксилотрофными базидиомицетами, имеющими трубчатый гименофор (семейства Fistulinaceae, Poriaceae, Ganodermataceae, Albatrellaceae, Hymenochaetaceae, Polyporaceae согласно последним выпускам Определителя грибов России (Бондарцева, Пармасто, 1986; Бондарцева, 1998). В таком значении в работе используются термины «трутовики» и «трутовые грибы». Четких макроскопических признаков для различения этих семейств нет (Бондарцева, 1998), однако их представители заселяют близкие местообитания.

Плодовое тело - вместилище спороносных органов трутовых грибов, образованное сплетением мицелиальных гиф. Синонимы — спорокарп, базидиокарп, карпофор, базидиома.

Мицетофагия (mycophagy) - питание мицелием, плодовыми телами или спорами грибов (Lawrence, 1989).

Итак, понятие «мицетобионты», синонимичное «обитателям», указывает на постоянство прямой или косвенной пищевой связи жесткокрылого с грибом, но ничего не говорит о непосредственном источнике пищи насекомого. Также подчеркивается специфика консорций грибов и определяется функция данной группы организмов как деструкторов их карпофоров (плодовых тел).

С учетом этого, понятие "мицетобионт" опирается на точно установленный факт обнаружения в грибе личинки или имаго насекомого и не содержит информации, основанной на предположениях, и поэтому может быть использовано в исследованиях экологии жесткокрылых, трофический статус которых неподтвержден или неизвестен.

Эумицетофаги - насекомые, личинки которых питаются грибами.

Мицетоксены-это случайные или временные посетители грибов.

Первичные мицетофаги (карпофорофаги) — потребители живого гриба.

Вторичные мицетофаги (сапромицетофаги) — потребители отмерших.плодовых тел.

Термин «ткань» плодового тела гриба приводится без кавычек в соответствии с традициями современной микологической литературы, и используется наряду с синонимом «контекст», обозначающим массу гиф между верхней поверхностью плодового тела и гименофором.

Микрофагия — тип питания очень мелкими частицами или слабо структурированными пищевыми массами, состоящими из спор, гиф, сильно разложившихся животных или растительных тканей. Макрофагия — питание более или менее твердыми пищевыми субстратами (Lawrence, 1989).

Монофаги — виды жуков, личинки которых проходят развитие в грибах одного вида, личинки олигофагов питаются грибами одного рода или близких родов, полифаги — личинки с широким спектром пищевых субстратов.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Щигель, Дмитрий Сергеевич

1. в результате исследований колеоптерофауны 155 видов трутовых грибов Европейской части России и прилегающих территорий Финляндии, а также Крыма, установлено, что на 92 из них встречается не менее 307 видов жесткокрылых-мицетобионтов из 32 семейств. В плодовых телах трутовых грибов развивается 76 видов жесткокрылых из 13 семейств.2. Наибольшего разнообразия на трутовых грибах достигают жесткокрылые -

мицетофаги, посещающие их на стадии имаго, тогда как мицетоксены и эумицетофаги менее разнообразны, хотя последние нередко преобладают по численности. Наиболее разнообразный видовой состав жесткокрылых мицетобионтов характерен для трутовиков, развивающихся на лиственных деревьях: Fames fomentarius (121 вид), Polyporus squamosus (106 видов), Laetiporus sulphureus (85 видов) и Piptoporus betulinus (69 видов).3. В наибольшем количестве видов трутовых грибов развиваются некоторые представители семейства Ciidae, Erotylidae и Anobiidae: Ennearthron cornutum заселяет 39 видов трутовых грибов, Cis comptus (24 вида), Dacne bipusiulata (13 п

видов) и Dorcatoma dresdensis (9 видов). Большинство жесткокрылых мицетобионтов, развивающихся в трутовых грибах, является полифагами.Видовое разнообразие олигофагов и полифагов, заселяющих широко распространенные трутовые грибы, изменяется по широте, возрастая с севера на юг.4. Моно- и олигофаги трутовых грибов относятся преимущественно к родам Dorcatoma, Еригаеа, Triplax, Curtimorda, Abdera, Wanachia, Eledona и Pentaphyllus. Монофаги заселяют гриб на территории распространения гриба независимо от природной зоны.5. Разнообразие жесткокрылых-обитателей широко распространенных грибов и спектр кормовых субстратов широко распространенных мицетофагов олигофагов расширяется с севера на юг. Разнообразие обитателей узкоареальных грибов ниже, чем разнообразие обитателей широкоарельных видов.6. Впервые показано, что характер распределения мицетобионтов внутри базидиомы сохраняется неизменным в разных частях территории распространения гриба, несмотря на изменяющийся видовой состав его обитателей. Личинки жесткокрылых-мицетобионтов, развивающихся в плодовых телах трутовых грибов, локализованы большей частью в ткани гриба и в слое между тканью и гименофором. Срастание плодовых тел трутовиков вызывает изменения в пространственном распределении жесткокрылых мицетобионтов.7. Распределение жесткокрылых, развивающихся в трутовых грибах отражает не сколько систематическое родство грибов, сколько тип их гифальной системы и структуру плодовых тел.8. Сроки существования, скорость разложения и смены стадий разрушения плодового тела трутовика зависят преимущественно от внешних факторов (состояния ствола, мицелия, влажности и др.), а последовательность уничтожения частей плодового тела — от видового состава личинок жесткокрылых, развивающихся в грибе.9. Приуроченность жесткокрылых-мицетофагов к определенным древесным породам и биотопам отражает субстратное и биотопическое распределение труговых грибов.10. Выявлено соответствие морфологических адаптации личинок жесткокрылых предпочитаемому пищевому субстрату. Строение ротового аппарата личинок связано с особенностями потребляемого плодового тела гриба.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щигель, Дмитрий Сергеевич, Москва

1. Широколиственные леса: БЕЛГОРОДСКАЯ ОБЛАСТЬ: Борисовский район (заповедник «Лес на Ворскле»), окр. пос. Борисовка; ВОРОНЕЖСКАЯ ОБЛАСТЬ: Воронежский и Хоперский заповедники.

2. Зона между деревом и тканью гриба. Присутствующие здесь личинки и жуки относятся большей частью к ксиломицетофагам.

3. Зона между тканью гриба и гименофором. Это узкая зона, однако, ее охотно заселяют многие виды жесткокрылых, реже встречающиеся в ткани или гименофоре.

4. Гимениальный слой (гименофор). Зона продукции спор. У многих многолетних видов занимает значительную долю плодового тела.