Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жесткокрылые обитатели плодовых тел базидиальных грибов территории Беларуси

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жесткокрылые обитатели плодовых тел базидиальных грибов территории Беларуси"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ МУК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ БЕЛОРУССКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЩИТЫ РАСТЕНИЙ

РГ 5 ОЯ

УДК 595.76:'

ЦТШКЕВНЧ ВАДИМ АНАТОЛЬЕВИЧ

ЖОТОКРЫЛЫЕ-ОБИТАТЕЛИ ПЛОДОВЫХ ТЕЛ БАЗИДИАШШ ГРИБОВ ТЕРРИТОРИИ БЕЛАРУСИ

03.00,09 - шоиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск -1997

Работа выполнена на кафедре зоологии Белорусского государственного педагогического университета имени М. Танка

Научный руководитель - кандидат биологических нар, доцент О.Р. Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник ЭЛ. Хотько кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ЛЯ Тредашко

Оппонирующая организация - Витебский государственный университет

Защита состоится ¿¿мая 1997 года в /3 часов на заседании совета по защите диссертаций Д 05.08.01. Белорусский научно-исследовательский институт защиты растений по адресу: 223011, Минский район, п. Прилуки.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Белорусского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан " № " апреля 1997 года

Ученый секретарь совета по защите диссертаций

кандидат сельскохозяйственных наук

-1-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Сообщества насекомых, населяющих грибы, являются уникальными по видовому составу и структур« населения, Наибольшее внимание традиционно привлекают личинки грибных комариков (МусеЬрЫШае, ЫтопМае и другие), повреждающих плодовые тела съедобных грибов, но в то же время в грибах многочисленны и разнообразны специализированные жесткокрылые.

Жесткокрылые, приуроченные в своей жизнедеятельности к грибам, могут наносить серьезный ущерб съедобным грибам, а также являются переносчиками спор и ми-целиа. трутовых грибов, паразитирующих на деревьях Поэтому изучение видового состава, структуры сообществ жуков, особенностей их жизненного цикла имеет большое не только практическое, но и теоретическое значение. В частности, результаты исследования позволят оценить процессы утилизации плодовых тел грибов в биоценозах и в конечном итоге - разработать методы борьбы с этими вредителями. А знание специфики питания жуков и их личинок спорами, мицелием и плодовыми телами грибов (филогенетически древний пищевой преферендум, как указывают Кирейчук, 1992; Никите-кии, 1994} может послужить основой для анализа эволюции трофических связей насекомых (от облигагяой ксило-мяцегофагии до фитофагии). Однако для решения данной проблемы необходимо комплексное исследование ряда специалистов, так как многообразие видов грибов породило и многообразие их обитателей. Нам пришлось ограничиться изучением видов, населяющих грибы класса Вазу&ошсе^ (базидиальные грибы). У большинства из них многоклеточный мицелий. Они способны образовывать плодовые тела. К этому классу относится свыше 80 % известных съедобных грибов, а также большая группа трутовиков, являющихся разрушителями древесины (поражая стволы и корни здоровых деревьев, вызывая стволовые и корневые гнили).

Таким образом, актуальность изучения сообществ жесткокрылых, населяющих базидиальные грибы на территории Беларуси не вызывает сомнения.

Связь работы с крупными научными программами, темами. Рабата выполнена с учетом направления исследований по республиканской тейе "Изучение, охрана и рациональное использование животного мира Беларуси*, а также как один из разделов госбюджетной темы "Изучение животного мира заповедных и охраняемых территорий Беларуси (1991-1995 гг. N гос. регистрации 01910053237)" и "Фаунистическое изучение жесткокрылых Беларуси" финансируемой из средств Фонда Фундаментальных исследований Беларуси. В 1995 выполнение работы финансировалась из средств Фонда Фундаментальных исследований в рамках проекта N МФ-94-30 "Мицетобионтные жесткокрылые как составляющие биологического разнообразия биоты и объекты экологического мониторинга"

Нель и задачи исследования. Целью исследования была_оценка современного состояния и структуры сообществ жесткокрылых-обитателей плодовых тел базидиальных грибов на территории Беларуси. С зтой целью решались следующие задачи:

1. Изучить видовой состав жесткокрылых - обитателей плодовых тел базидиаль-ных грибов на территории Беларуси.

2. Оценить характер географического распространенна жесткокрылых на территории республики, типизировать ареалы и провести хорологический анализ их.

3. Определить специфику трофических сшдажесткокрылых - обитателей грибов, выявить виды жесткокрылых, повреждающих съедобные грибы.

4. Изучить характер распределениажесткокрылых в грибах из различных порядков к определить степень зависимости их жизнедеятельности от состояния среды обитания.

5. Проанализировать изменения видового состава в процессе развития плодового тела гриба.

6. Изучить сезонную динамику активности жесткокрылых - обитателей грибов и выявить факторы, ее определяющие.

Научная новизна полученных результатов. Впервые на территории Беларуси проведены исследования жесткокрылых - обитателей плодовых тел базидиальных грибов. В результате было обнаружено 291 вид, из которых 54 оказались новыми для Беларуси.

Впервые проведен зоогеографический анализ сообщества жестижрылых-обитате-лей плодовых тел базидиальных грибов.

Впервые изучена структура комплекса жесткокрылых - обитателей грибов, выявлены их экологические преферендумы, трофические связи в консорции гриба, биотопическая приуроченность, динамика численности.

Практическая значимость полученных результатов. Составлен список жесткокрылых - вредителей съедобных грибов. Изучены их жизненные циклы, сезонная динамика активности. Зги данные могут послужить основой для разработки методов борьбы с этими вредителями.

Создана компьютерная база данных, которая содержит таксономическую и экологическую информацию и может быть использована для создания кадастра животного мира Беларуси и разработки мероприятий по рацяоначьному природопользованию.

Экономическая значимость полученных результатов. Данные по видовому составу и биологии жесткокрылых-вредителей грибов являются биологическим обоснованием для разработки мероприятий по борьбе с ними.

Основные положения диссертации, выносите на защиту:

1. Сообщество жесткокрылых - обитателей плодовых тел грибов гетерогеяно по таксономическому составу и представлено видами, относящимися к 44 семействам.

2. В зоогеографической структуре сообщества преобладают виды из западнояаяеар-ктического комплекса, число которых по мере продвижения с юго-запада на северо-восток Беларуси снижается.

3. В структуре сообществ преобладают мицетобионтные олигофаги, которые тесно биологически связанные с макромицетами.

4. Максимальное разнообразие жесткокрылых обнаружено на плодовых телах трутовика Fomes fomentarius. Наибольшее сходство населения жесткокрылых обнаруживают грибы, относящиеся к одному порядку.

Личный вклад автора в выполнение работы. Материалом для диссертации послужили собственные сборы 1989-1996 я., а также сборы коллег, определенные автором Проанализированы коллекции Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ, Зоологического музея БГУ и другие. Большая часть материала подвергнута таксономической обработке и введена в компьютерную базу данных Проведены статистические расчеты и анализ информации. Осуществи компьютерный набор текста

Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертационной работы доложены на научно-практической конференции "Актуальный праблемы выкладан-ня б1ялапчных дысцыплш i аргашзацыя даследаванняу у ВНУ" (Минск, 1994); 7 зоологической конференции "Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира* (Минск, 1994); научно-практической конференции 'Сохранение биоразнообразия Белорусского Поозерья" (Витебск, 1996); на заседаниях кафедры зоологии Белорусского государственного университета и кафедры зоологии Белорусского государственного педагогического университета; на Ученом совете Белорусского научно-исследовательского института защиты растений.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ: 3 находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения, изложенных на 184 страницах. Работа иллюстрирована 15 таблицами и 13 рисунками. Список литературы включает 154 источника, из которых 52 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ-ОБИТАТЕЛЕЙ ГРИБОВ

В главе проводится анализ всех доступных литературных источников по фаре и экологии жесткокрылых-обитателей грибов сопредельных территорий и территории Беларуси.

Выявлено, что степень изученности фауны и экологии жесткокрылых-обитателей грибов сопредельных территорий различна Так, благодаря работам 0. Scheerpelfö и К. Hofier (1948), L Benick (1952), l Ssfelder (i960), L. Kaiia et al (1994), К Thunes (1994) и других хорошо изучены районы Северной и Центральной Европы и, значительно хуже, Западной и Южной Европы.

В России, благодаря комплексным исследованиям достаточно полно изучены реги-

оны Западной Сибири и Южного Урала (Острадерхова-Плотникова, 1964, 1965, 1966, 1972; Богатырева, 1979аб, 1981; Бабенко, Богатырева, 1981; Красуцкий, 1988,1990,1992, 1993,1994абвг, 1995абв, 1996), Татарстана (Халидов, 1974,1975,1976,1984,1992), Карелии (Шубин, Яковлев, 1983; Яковлев, 1984; Яковлев, Осипова, 1985; Яковлев, Полевой, 1991) и отдельные районы Дальнего Востока (Зайцев, Кошанцев,1987; Никитский, Ком-панцев,1995 и другие). На Украине исследования носят фрагментарный характер (Надворная, Надворный, 1991; Мезенцев, 1993; Перковский, 1994; Перковский, Кривомаз, 1994,1995 и другие).

В Беларуси отдельные сведения по видам жуков, связанных с грибами, содержатся только в работах по систематике и фаунистике (Wankowicz, 1865,1867,1869abc; Са-лук, 1989,1991; -Александрович, 1990; Александрович, Писаненко, 1991; Александрович, 1995; Писаненко, 1995 и другие).

МЕСТО И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 1989-1996 гг. во всех геоботавичеша подзонах Беларуси. Собрано и обследовано около 2ÛÛ0 плодовых тел грибов, относящихся к классу Basidiomycet>es.

Сбор жуков и личинок осуществлялся вручную с поверхности плодовых тел и просеиванием плодовых тел грибов на энтомологическое сито. После просеивания плодовые тела разламывались и проводился учет скрытвоживущих видов жесткокрылых. Обнаруженные в грибах личинки воспитывались в садках до имаго. Часть личинок последнего возраста и куколок жуков фиксировалось в 70 % спирте.

Дополнительно были проанализированы коллекции кафедры зоологии Белорусского педуниверситета, Зоологического музея БГУ, Института зоологии АН Беларуси, коллекция ЗИН РАН (Санкт-Петербург), Научно-исследовательского зоологического музея МГУ (г. Москва) и сборы O.P. Александровича, А.И. Рубчени, ИА. Солодовникова, М.В. Максименкова, АД Писаненко, C.B. Салука, А.О. Лукашука, А.К Тишечкина.

Правильность самостоятельных определений, а также определение неизвестных нам видов была проведена дб.а Б.Н. Никитским, TD. Любарским, д.б.н. А.Г. Кирейчуком, к.б.н. В.И. Гусаровым, AB. Компанцевым, C.B. Салуком, AJC Тишечкиным.

Микологический материал был определен сотрудником ГНП "Беловежская пуща' к.б.н. П.К. Михайлевичем, а также к.б.н. А.И. Стефановичем.

Автор искренне признателен всем упомянутым коллегам.

Степень связи между жесткокрылыми и грибами определялась для мицетобионт-ных и некоторых мицетофильных на основании анализа значений показателя степени относительной приуроченности (Fij) (Песенко, 1982).

На основании полученных результатов создана информационная база данных на

шашннам носителе, которая включает 24 лот. Для организации и управления базой данных был использован пакет Paradox 4.0.

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ - ОБИТАТЕЛЕЙ ПЛОДОВЫХ ТЕЛ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ ТЕРРИТОРИИ БЕЛАРУСИ

В плодовых телах грибов обнаружено 3374 экземпляра жесткокрылых, относящихся к 277 видам. Из них 54 оказались новыми для фары Беларуси: Scaphisoma boleti, S. subalpinum, S. assimle, Caryoscapha limbatum (Scaphidiidae); Carphacis striatulus, Atheta bo-letophila, A. triangulum, A pallidicomis, A basicornis (Staphylinidae); Abreus perpusillus (Histeridae); Xylophilus corticalis (Eucnemidae); Dorcatonia robusta (Anobiidae); Epuraea me-lanocephala, E. longula, Cryptarcha undata (Nitidulidae); Sphindus dubius (Sphindidae); Cae-noscelis subdeplanata, Atomaria afflnis, A fuscicolis, A pulchra, A lewisi, Cryptophagus qu-ercinus, C. letoilis (Cryptophagidae); Dacne notata (Erotylidae); Lycoperdon succincta (Endo-mycMdae); Cerylon fagi (Cerylonidae); Stephostetus alternans (Lathridiidae); Cis glabratus, C. comptus, C. bidentatus, C. castaneus, C. lmeatocribratus, C. fagi C. quadridens, C. setiger, C. nitidus, С. micans, С. punctulatus, Ennearthron cornutum, E. palmi, Ch-thocis lucasi, 0. vesti-tus, Sulcacis fronticornis, S. bidentulus, Rhopalodontus perforatus, Xylographus bostrichoides (Cisidae); Mycetophagus quaéiguttatus (Mycetophagidae); Cyrtanaspis phalerata (Anaspididae); Tetratoma ancora (Tetratomidae); Eustrophus dermestoides, Orchesia fascista, 0. fusiformis, 0. minor (Melandryidae); еще 14 видов известны по литературным указаниям. Таким образом, фара жесткокрылых-обитателей базидиальных грибов Беларуси включает 291 вид.

Из 100 семейств отряда Coleóptera, известных в фаре Беларуси (Александрович и др., 1996), в плодовых телах базидиальных грибов обнаружены жесткокрылые, относящиеся к 44 семействам (табл. 1).

Наибольшее видовое разнообразие установлено в семействах Staphylinidae (51 вид), Cisidae (28 видов), Lathridiidae (23 видов), Nitidulidae (21 видов).

Максимальное относительное обилие отмечено у представителей семейств Mtidu-lidae (17,07 %) и Cisidae (15,9 %), несколько ниже - у Lathridiidae (13,6 %), Staphylinidae (11,7 %), Tenebrionidae (10,6 %), Leiodidae (9,39 %).

Максимальное удельное обилие мицетобионтов (отношение числа видов, обнаруженных в грибах, к общему числу видов в фаре Беларуси) отмечено в семействах Spha-eritidae, Sphindidae, Erotylidae, Endomychidae, Bothrideridae, Cisidae, Mycetophagidae, Tetratomidae. Виды перечисленных семейств составляют таксономическое ядро грибных жесткокрылых в Беларуси.

В общем, сравнивая таксономических состав жесткокрылых-обитателей грибов в различных частях Палеарктики можно говорить о том, что таксономическое ядро жесткокрылых-обитателей грибов стабильно в различных регионах Палеарктики и представлено семействами - Sphindidae, Erotylidae, Endomychidae, Cisidae, Mycetophagidae, Tet-

Таблица 1

Таксономический состав жесткокрылых-обитателей плодовых тел базидиальных грибов Беларуси (на уровне семейства)

Семейство Количество видов Относительное обилие, %

Carabidae Latreille,1602 13 0,44

Hydrophllidae Latreille, 1802 1 0,02

Leiodidae Fleming,1821 9 9,39

Silphidae Latreille, 1807 2 0,11

Choisvidae Klrby,1837 3(1*) 0,17

Scaphidiidae Latrei!le,1807 6 1,24

Staphylmldae Latreille, 1802 51 (4*) 11,7

Sphaeritidae Shukard,1839 1 0,02

Histeridae Gyllenhal, 1808 13(1*) 0,35

Scirtidae Fleming, 1821 2 0,08

Scarabaeidae Latreille, 1802 6(2«) 0,59

Lucanidae Latreille, 180S 1 02

Cantharidae lmhoff,1856 1 0,02

Elateridae Leach,1815 8 0,65

Eucnemldae Eschschottz,1829 2 0,08

Nosodendndae Latreille, 1 SOS 1 0,02

Anobiidae Klrby,1337 6 0,8

Flinidae Latreille,1802 2 0,53

Trogossitidae Latreille, 1802 3 0,71

Melyridae Leach,1815 1 0,02

Nitldulidae Latreille, 1802 21 (1*) 17,05

Sphindidae Jacquelin du Val,1861 2 0,88

Rhlzophagidae L.Redtenbacher, 1845 3 1,51

Cucujidae Latreille, 1802 2 0,11

Cryptophagldae Kirby,1837 11 1,06

Erotylidae Latreille, 1802 8 1,89

Cerylonldae Billberg,1820 3 1,54

Bothrideridae Erichson,1845 1 0,11

Endornychidaa Leach, 1815 5 1,3

Coccinellidae Latreille, 1807 1 0,02

Corylophidae LeConte,1852 1 0,08

Lathridiidae Redtenbacher,1845 23 (5*) 13,6

Clsidae Leach,1819 28 15,9

Colydiidae Erlchson,1845 1 0,02

Mycetophagidae Leach,1815 12 3,62

Pyrcchroidss Lstreule,18G7 1 0,02

Salpingidae Leach, 1815 3 0,08

Tenebrionidae Latreille,1802 14 10,65

Anaspididae Mulsant, 1856 2 0,14

Tetratomldae Mulsant, 1856 1 0,05

Melandryidae Leach, 1815 11 1,95

Cerambycidae Latreille, 1802 2 0,08

Curculioradae Latreille, 1802 2 1,12

Scolytldae Latreille, 1807 1 0,02

Итого 291 100

Из них:

Отловлено видов 277

Известно только по

литературным данным 14*

Отловлено экземпляров I 3374

Примечание: в скобках со звездочкой (*) указано число видов, известных только по литературным данным

ratomidae, Scaphidiidae, Lathridiidae, Melandryidae представители которых тесно биологически связаны с грибами.

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ -ОБИТАТЕТЕЛЕЙ ПЛОДОВЫХ ТЕЛ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ

В результате зоогеографического анализа для жесткокрылых-обитателей плодовых тел грибов в Беларуси установлено 17 типов ареалов.

Преобладают виды с западнопалеарктическими (115 видов) и транспалеарктичес-кими (83 вида) ареалами, меньше видов - с западно-дентральнопалеарктическими (50 видов), голарктическими (32 вида) и космополитными (И видов) ареалами.

Наибольшее представительство имеют 64 граясевразиатских температных вида, относительное обилие которых составляет 43,2 %, что в несколько раз выше, чем обилие видов с другими типами ареалов.

Выделяется группа европейских видов, которая объединяет 68 видов. Европейские виды доминируют в зоогеографической структуре жесткокрылых-обитателей грибов по числу видов, однако их относительное обилие составляет 24,3 %, что практически в два раза ниже, чем у трансевразиатских температных видов.

На территории Беларуси наблюдается неравномерное распределение жесткокрылых-обитателей грибов из различных зоогеографических комплексов. При продвижении с юго-запада на северо-восток (от Беловежской пущи к Березинскому заповеднику) происходит снижение числа видов с западнопалеарктическими ареалами (с 94 видов в Беловежской пуще до 62 в Березинском заповеднике) и, в меньшей степени, с запад-но-центральнопалеарктическими ареалами (с 47 видов в Беловежской пуще до 39 в Березинском заповеднике).

Фарта жесткокрылых связанных с грибами имеет смешанный характер и сформировалась за счет фаун Циркумбореальной области и области Древнего Средиземья. Проникновение видов из различных центров происхождения на территорию Беларуси определяется особенностями голоценовых процессов фауногенеза на территории запада лесной зоны Русской равнины (Александрович, 1996).

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ - ОБИТАТЕЛЕЙ ПЛОДОВЫХ ТЕЛ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ БЕЛАРУСИ

Трофические ста

На основании собственных наблюдений, а также анализа литературных данных, была определена трофическая специализация каждого вида В результате проведенного

анализа все жесткокрылые-обитатели грибов разделены на 13 трофических групп.

Мицетофаги и сапро-мицетофаги - жесткокрылые, в личиночной или имагиналь-ной фазах питающиеся живыми или мертвыми тканями плодового тела гриба. В зависимости от трофического спектра их можно разделить на 3 основных группы: монофаги, олигофаги и полифаги (Красуцкий, 1994).

Монофаги - жесткокрылые, заселяющие грибы одного вида или рода К данной трофической группе отнесены 17 видов. Монофагия наиболее характерна для видов из семейств ШсШае, йкМае, ЕпйуШае, ТепекМае и Ме1ап<Ьу1<]ае.

Олигофаги - виды, предпочитающие заселять грибы одного семейства или порядка В состав указанной группы входит 73 вида жесткокрылых. Это самая крупная трофическая группа среди грибных жуков Беларуси. Олигофаги широко представлены во всех семействах и являются доминирующей по числу видов и численности трофической группой.

Полифаги - жесткокрылые, заселяющие грибы разных порядков и классов. Полифаги представлены 24 видами. Полифагия широко представлена в семействах ЬеМйае, Его1уМае, Ьайашйае, МусеЮрЬар1ае.

Мицетофаги и сапро-мицетофаги составляют одну экологическую группировку -мицетобионтных жесткокрылых. Общее число мицетобионтов -114 видов, и они являются доминирующей экологической группой.

Миксофаги - жесткокрылые, совмещающие (обязательное условие) в фазах личинки и имаго различные типы питания, один из которых мщетофагия.

В пределах миксофагов можно выделить несколько специализированных трофических гррп: ксило-мицетофаги, почвенные сапро-мицетофаги, частичные мицетофаги - ксилофильные и педобионтные формы (Красуцкий, 1994).

Хсило-мицетофагия обнаружена у 12 видов и наиболее характерна для представителей семейств ТепеЬпош<5ае, СегуЬшйае, ^{»окШае, 1лЙш<Шс1ае, Еп(1отус]ц<1ае.

Почвенные сапро-мицетофаги представлены 34 видами. Зто самая многочисленная трофическая группа миксофагов. Виды, входящие в указанную трофическую группу, обнаружены в 12 из 19 семейств жесткокрылых, в которых представлены миксофаги. Наибольшее число почвенных сапро-ыицетофагов зарегистрировано в семействах Сгурйр-Ьа^ае и ШЬпйШаа

Частичные мицетофаги - жесткокрылые, которые ограничиваются кратковременными трофическими контактами с плодовыми телами грибов. В зависимости от того, откуда поникают жесткокрылые указанной трофической труппы в плодовые тела грибов, выделяют ксилофильные формы и педобионтные формы. Частичные мицетофаги ксилофильные объединяют 18 видов. Частичные мицетофаги педобионтные включает 27 видов. Наиболее высокое видовое разнообразие отмечено в семействе йарЬуНйЗае, к которому относится 26 видов.

Миксофаги составляют экологическую группу шцетофилов. Их трофические взаимоотношения с грибами носят факультативный характер (Benick,1952).

Всего обнаружен 91 вид шцетофилов, представленных в 20 семействах из 44. Наибольшее число видов мкцетофилов зарегистрировано в семействах Staphyliitídae - 28, Lathrídiidae -13, Nitidulidae -10 и Cryptophagidae -10.

Хищники проникают в плодовые тепа грибов из почвы или древесины. К данной трофической группе относятся 63 вида

Ксилофаги представлены И, фитофаги - 5, сапрофаги - 3, копрофаги - 3, некрофа-ги -1 видом

Анализ трофической специализации хищников, ксилофагов, копрофагов, некрофа-гов и фитофагов не обнаруживает у них мицетофагии ни в личиночной ни в имаги-нальных фазах развития, что дает возможность отнести их к группе мицетоксенов. Нахождение их на плодовых телах грибов носит случайный характер (Benick, 1952). К ми-цегоксенам относено 86 видов, принадлежащих к 25 семействам.

Распределение жесткокрылых в грибах из различных порядков

Жесткокрылые обнаружены в 43 видах грибов, относящихся к 5 порядкам: Aphyllophorales, Agaricales, Eussullales, Boletales и Lycoperdales (табл.2)

Заселенность исследованных грибов жуками варьирует в широких пределах от 4 до 90 %. Предпочтительнее всего заселяются 1рибы из порядков Aphyllophorales и Agaricales, меньше - из порядков Russulales, Boletales и Lycoperdales.

Наибольшее число видов жесткокрылых зарегистрировано в грибах из порядка Aphyllophorales - 240, относящихся к 39 семействам. Только в грибах из этого порядка обнаружены 168 видов жесткокрылых, принадлежащих к 27 семействам. Более всего выявлено представителей семейства Staphylinidae - 40 видов.

Самый населенный жуками вид грибов из порядка Aphyllophorales - трутовик Fo-jues fomentarius, на плодовых телах которого обнаружено 126 видов и отмечена самая высокая их численность - 1346 экземпляров.

Максимальное значение показателя степени относительной приуроченности (Fij=i) зарегистрировано между Abdera triggutata и грибом Hirschioporus abietinus; Boli-tophagus reticulars и грибом Fomes fomentarius; Cls glábratus и трутовиком Fomitopsis pinícola; Oplocephala haemorrhoidalis и грибом Fomes fomentarius и некоторыми другими макромицетами из порядка Aphyllophorales.

Отдельные виды жесткокрылых связаны с несколькими видами грибов, что отражают высокие значения показателя степени относительной приуроченности (Fij=0,7 и выше).

В грибах из порядка Agaricales обнаружено 35 видов из 12 семейств. Только в гри-

Таблица2

Распределение жесткокрылых в плодовых телах базидиальных грибов из различных порядков на территории Беларуси

Семества жесткокрылых Порядки грибов

Aphyilopho rales Agaricales Russulales Boletales Lycoperdal es

Carabidae 12/0,42 1/0,90

Hydrophilidae 1/0,03

Leiodidae 7/10,31

Cholevidae 1/1,80 2/11,1

Silphidae 1/0,03 1/2,70 1/5,54 1/5,56

Scaphidiidae 6/1,27 1/2,70

Staphylinidae 40/11,98 6/11,54 8/66,7 2/66,66

Sphaeritidae 1/0,03

Histeridae 6/0,20 5/5,40 1/5,56

Scirtidae 1/0,03 1/5,88

Scarabaeidae 3/0,23 2/13,9 1/11,11

Lucanidae 1/0,20

Cantharidae 1/0,03

Elateridae 7/0,59 1/2,76 1/11,11

Eucnemidae 2/0,07

Nosodendridae 1/0,20

Anobiidae 4/0,78 1/11,78

Ptinidae 2/0,62

Trogossitidae 3/0,75

Melyridae 1/0,03

Nitidulidae 17/17,19 5/33,33 1/58,82

Sphindidae 2/0,94

Rhizophagidae 3/1,66

Cucujidae 2/0,13

Cryptophagidae 8/1,04 3/2,70

Erolylidae 5/1,17 6/28,13

Cerylonidae 3/1,69

Bothrideridae 1/0,13

Endomychidae 3/1,20 1/23,52

Coccinellidae 1/0,03

Corylophidae 1/0,07

Lathridiidas 18/11,20 2/2,70

Cisidae 27/16,99 4/6,30

Colydiidae 1/0,03

Mycetophagidae 11/3,45 2/1,80

Pyrochroidae 1/0,03

Salpingidae 3/0,10

Tenebrionidae 14/11,62

Anaspidae 2/0,13

Tetratomidae 1/0,03

IWelandryidae 11/2,12

Cerambycidae 2/0,07

Curculionidae 2/1,20

Scolytidae 1/0,03

Итого 240/100 37/100 14/100 I 6/100 4/100

Примечание; число видов/относительное обилие в %

бах из указанного порядка обнаружены 23 вида.

В структуре сообществ жесткокрылых-обитателей грибов из порядка Agaricales доминируют мицетобионтные виды: Cychramus luteus, С. variegatus, Triplax rufipes, Т. ae-nea, Oxyporus maxillosus, Lordithon limulatua Самый населенный вид грибов из порядка Agaricales - вешенка Pleurotos ostreatus, в плодовых телах которого обнаружено И видов жуков.

Наибольшее значение показателя степени относительной приуроченности Fij отмечено между жесткокрылыми из родов Triplax, Dacne и грибами из рода Pleurotos; между жесткокрылыми из рода Cychramus и грибом Armillariella melea

Плодовые тела грибов из порядка Russulales заселяют жуки 14 видов из 5 семейств, среди которых преобладают представители семейства Staphylinidae (8 видов). Наибольшее число видов и самая высокая численность жуков зарегистрирована в грибе Russula virescens.

Анализ значений показателя степени относительной приуроченности Fij видов семейства Staphylinidae показывает, что они тесно связаны с грибами, имеющими мягкие плодовые тела и активно заселяемыми личинками мицетофильных двукрылых.

В грибах из порядка Boletajes зарегистрировано б видов жесткокрылых из 5 семейств: Geotrupes stercorosus (Scarabaeidae), Hister unicolor (Histeridae), Oxyporus manner-heimi, 0. maxillosus (Staphylinidae), Prosternen tesselatum (Sateridae), Nicrophorus vespillo-ides (Silphidae). Наибольшее число видов, по 3, обнаружено в -- Lecdnum holopus и Boletos eduHs.

Наименее заселены жуками грибы из порядка Lycoperdales - 4 вида, относящихся к 4 семействам: Саепосага affinis (Anobiidae), Microcara testacea (Scirtidae), Pocadius ferru-geneus (Nitidulidae), Lycoperdina succincta (Endomychidae). Все указанные виды, за исключением P. ferrtigeneus, встречены только в плодовых телах грибов из порядка Lycoperdales.

Кластерный анализ матрицы индексов сходства Чекановского-Сьёренсена обнаруживает три кластера, включающих семейства грибов с наиболее сходной структурой населения жесткокрылых. Наибольшее сходство населения обнаруживают семейства грибов, относящиеся к одному порядку, а также имеющие близкие биологические показатели (состояние плодового тела, продолжительность жизни, условия обитания).

Изменения состава п структуры сообществ жесткокрылых-о5шпателей грибов в процессе развития плодового тела

На основании анализа собранных материалов нами выделены две гррпы жесткокрылых - обитатели живых плодовых тел и обитатели мертвых плодовых тел, видовой состав и структура населения которых имеет наибольшие отличия. Дополнительно раз-

делены грибы имеющие твердые и мягкие плодовые тела, видовой состав жесткокрылых их заселяющих имеет также существенные отличия.

Грибы, имеющие твердые многолетние плодовые тела, проходят в своем развитии 5 стадии, которые отличаются по составу и структуре жесткокрылых.

Б молодых твердых многолетних плодовых тела обнаружено 11 видов мицетобион-тных и мидетофильных видов. Данный этап характеризуется невысоким видовым разнообразием

Б зрелых твердых многолетних подовых телах грибов обнаружено 82 вида жесткокрылых из 20 семейств. Данный этап развития плодового тела гриба характеризуется наибольшим видовым разнообразием и высокой численностью жесткокрылых

После гибели плодового тела полностью изменяется видовой состав жуков, обусловленный исчезновением питающихся спорами и живыми тканями гриба Ему на смену приходит комплекс сапро-мицетофагов, питающихся мертвыми тканями плодового тела

Видовой состав жуков, заселяющих мертвые плодовые тела зависит от степени разрушения плодового тела

Слабо разрушенные плодовые тела заселяются 59 видами из 14 семейств.

На стадии средней разрушенности плодового тела зарегистрировано уже 23 видов жуков из 6 семейств. Жесткокрылые, питаясь мертвыми тканями плодового тела, приводят к его полному разрушению. Сильно разрушенные плодовые тела практически не заселяются жуками, и данная стадия может характеризоваться как самая малонаселённая - 5 видов из 2 семейств.

Грибы, имеющие мягкие однолетние плодовые тела, проходят в своем развитии 3 стадии.

Молодые плодовые тела заселяются в первую очередь мицетофильными двукрылыми (Кривошеина и др., 1986; Яковлев, 1994), а также мицетобионтными видами жуков из семейств ШШиШае, ЕкАуШае, [йарЬуШсЗае. Общее число видов жуков, обнаруженных на данной стадии развития, достигает 9 (3 семейств).

Зрелые плодовые тела характеризуются высокой численностью мидетофильных двукрылых и жесткокрылых семейства ЙарЬуИшйае (15 видов), которые являются и хищниками. На данной стадии развития плодового тела обнаружено 43 вида жесткокрылых из 14 семейств.

После гибели плодовое тело подвергается гниению и быстро утилизируется. Гниющие мертвые плодовые тела грибов заселяют мицетофильные жуки из семейств Сгур-ШрЬа^йае, ШЬпсШае, МусеШрЬа^ае, ШсМйае и др.

Сезонная динамика численности мвцетобионтных жесткокрылых

е-

о

а

'Enicmus rugosus Anbotoma humeralb Lathr. brevioollis Enicmus testaceus

M. quadripustulatus Enicmus fungicola

Рис. 1. Динамика сезонной активности имаго домин антаных видов жесткокрылых-обитателей живых плодовых тел трутовика Fomes fomentarius в Беловежской пуще (1994 г.)

месяц

Рис. 2. Динамика сезонной активности имаго доминантаных видов жесткокрылых-обитателей мертвых плодовых тел Ротез ^>теп1апиз в Беловежской ггуще (1994 г.)

Динамика сезонной активности имаго жуков была прослежена численности жесткокрылых на наиболее распространенных видах трутовых грибов: Fomes fomentarius (ряс 1-2), Ganoderma applanatum - образующих многолетние твердые плодовые тела и Laetiporus sulphureus - образующего однолетние мягкие плодовые тела

Сезонная динамика активности доминантных видов, заселяющих живые твердые плодовые тела, во многом зависит от споруляции. Максимальная активность и численность доминирующих видов отмечена в период массовой споруляции. Состав доминан-тов изменяется по месяцам.

Сезонная динамика активности доминантных видов, заселяющих живые мягкие плодовые тела, зависит от возраста плодового тела и степени его заселенности личинками мицетофильных двукрылых. Максимальная численность доминирующих видов отмечена в период массового развития личинок мицетофильных двукрылых.

Сезонная динамика активности доминантных видов, заселяющих мертвые твердые плодовые тела, зависит от степени их разрушения. Состав доминантов практически не изменяется по месяцам. Жизненный цикл большинства мицетобионтных видов проходит внутри плодовых тел.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на территории Беларуси в плодовых телах базидиальных грибов обитает 291 вид жесткокрылых, относящихся к 44 семействам и 14 надсемействам. Наибольшее видовое разнообразие жесткокрылых характерно для семейств Staphylini-dae, Cisidae, Lathridiidae и Nitidulidae, максимальная численность - для представителей семейств Nitidulidae и Cisidae. Виды семейств Sphindidae, Erotylidae, Cisidae, Mycetophagi-dae, Tetratomidae образуют таксономическое ядро сообщества жесткокрылых - обитателей плодовых тел базидиальных грибов.

2. На основании результатов хорологического анализа фауны жесткокрылых - обитателей грибов выявлено 17 типов их ареалов. Наибольшие представительство и численность свойственны видам, занимающим трансевразиатские температные и европейские ареалы. Обнаружено, что при продвижении с юго-запада на северо-восток Беларуси снижается число западнопалеарктических видов. Установлены границы ареалов 6 видов жесткокрылые.

3. Комплексы жесткокрылых-обитателей грибов подразделены на 13 трофических групп. Выявлено, что среди них преобладают мицето-олигофаги (73 вида), среди мицетофильных видов - почвенные сапро-мицетофаги (34 вида), а среди мицетоксенов-хищники (63 вида). Обнаружено, что к жесткокрылых, повреждающих съедобные грибы, относятся 18 видов.

4. Установлено, что основными факторами, определяющими видовую и структур-

вую специфику комплексов жесткокрылых, являются систематическая принадлежность и состояние плодового тела гриба Обнаружено, что жесткокрылые обнаружены в плодовых телах 43 видов грибов, относящихся к 5 порядкам. Наибольшее число видов выявлено в грибах, относящихся к порядку Aphyllophorales, наименьшее - к порядку Lycoperdales. Максимальные число видов жесткокрылых и их численность зарегистрированы в плодовых телах трутовика Fomes fomentarius (Fr.) Kickx.

5. Обнаружено, что динамика изменений видового состава и структуры населения жуков в процессе развития плодового тела гриба определяется составом доминантных видов, заменой мицетофагов на сапро-мицетофагов, обитателей поверхности плодового тела - на комплекс жесткокрылых, обитающих внутри плодового тела Наибольшие видовое разнообразие и численность жесткокрылых отмечена на зрелых плодовых телах грибов. Мертвые, сильно разрушенные плодовые тела, практически не заселяются жуками.

6. Установлено, что основными факторами, определяющими сезонную динамику активности жуков являются для мертвых плодовых тел возраст и степень их разрушения; ря живых твердых плодовых тел - период спорулядии; для живых мягких плодовых тел - возраст и степень их заселенности личинками мицетофильных двукрылых

Выявленные факторы, влияющие на процесс трансформации сообщества на протяжении всего периода развития плодового тела, могут быть использованы для биологического мониторинга.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Александрович О.Р., Цинкевич ВА Жуки пилюльщики (Byrrhydae), ложнопи-люлыцики (Limnichidae) и нозодендриды (Nosodendridae) фары Белоруссии II Вестник БГУ. Сер. 2. Химия. Биология. География. - 1993, N 1. - С. 23-26.

2. Цинкевич ВА Новые находки редких Ciidae (Coleóptera) Беларуси // Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира Тез. докл. 7 зоологической конф., 27-29 сентября, Минск. - Мн; Навука i тэхнжа, 1994. -С. 160-161.

3. Цынкев1ч ВА Аб напрамках экалапчнай дыфферынцыроук! комплексау цвер-дакрылых-мщэтафагау // Актуальные праблемы выкладання б1ялапчных дысцышпн i аргашзацыя навуковых дасиедаванняу у педагапчных ВНУ: Матэрыялы навукова-прак-тычнай канферэяцьи 26-28 кастрычшка, Míhck. - Мн, 1994. - С. 98-99.

4. Апександров1ч АР., Цынкев1ч ВА Агляд жукоу-рызафавд (Coleóptera, Rhizopha-gidae) фары Белвруса II Весщ Беларускага дзяржаунага педагайчнага ушверотэта. -1995, N 1(3)1 - С. 112-115.

5. Цинкевич ВА Материалы к изучению фары Ciidae Беларуси II Фара и систе-

матика: Труды Зоологического музея Белорусского университета - Мн.: Навука i тэхш-ка, 1995. - С. 150-154.

6. Цинкевич ВА Современное состояние изученности фауны мицетобионтных жесткокрылых семейства Ciidae Беларуси и сопредельных территорий // Зборшк наву-ковых артыкулау асшрантау ВНУ Рэспублш Беларусь. - Мн.: БГУ, 1995. - С. 112-114.

7. Александрович О.Р., Лопатин ИХ, Писаненко АВ., Цинкевич ВА, Снитко С.М. Каталог жесткокрылых (Coleóptera, Inserta) Беларуси. - Мн: ФФИ РБ, 1996. - 103 с.

8. Александрович О.Р., Цинкевич ВА, Галиновский Н.Г. Дополнение к списку жесткокрылых (Coleóptera) Березинского заповедника //Сохранение биоразнообразия Белорусского Поозерья: Тез. докл. научно-практ. конференции, 24-26 апреля, Витебск. -Витебск, 1996. - С. 112-113.

9. Цинкевич ВА Насекомые-обитатели плодовых тел грибов II Б1ялопя, праблемы выкладання. -1996, вып. 4. - С. 111-113.

10. Цинкевич ВА Новые и редкие виды жесткокрылых (Coleóptera) Беларуси // Весщ Акадэш навук Беларус! - 1997, Н1. - С. 104-107.

11. Цинкевич ВА Обзор жесткокрылых семейства Trogossitidae (Coleóptera) фауны Беларуси III Вестник БГУ. Сер. 2. Химия. Биология. География. - 1997, N1. - С. 27-29.

РЕЗЮМЕ Цинкевич Вадим Анатольевич ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ-ОБИТАТЕЛИ ПЛОДОВЫХ ТЕЛ ЕАЗДШШИ ГРИБОВ ТЕРРИТОРИИ БЕЛАРУСИ Ключевые слова: жесткокрылые-обитатели грибов, биологическое разнообразие, ба-зидиальные грибы, вредители грибов, шцетоксены, мицетофилы, мицетобионты.

Жесткокрылых-обитателей грибов изучали на территории всех областей Беларуси в 1989-1996 гг. Цель работы - оценка современного состояния и структуры сообществ жесткокрылых-обитателей плодовых тел базидиальных грибов на территории Беларуси. Исследования проводили стандартными методами (сбор вручную, просеивание плодовых тел на сто), а также с помощью специальных модернизированных оконных ловушек.

В результате было установлено, что в плодовых телах базидиальных грибов на территории Беларуси обитает 291 вид жесткокрылых, относящихся к 44 семействам. Основными факторами, определяющими видовую и структурную специфику комплексов жесткокрылых, являются систематическая принадлежность и состояние плодового тела гриба. Впервые проведен анализ пищевой специализации жесткокрылых, который позволил выделить 13 трофических групп и установить состав жесткокрылых, повреждающих съедобные грибы. Установлено, также, что динамика изменений видового состава и структуры населения жуков в процессе развития плодового тела гриба определяется сменой комплексов жесткокрылых-обитателей мертвых и живых плодовых тел грибов. Выявлены основные факторы, определяющие сезонную динамику активности жуков. Результаты исследования состава и структуры сообществ жесткокрылых-обитателей грибов позволили выявить факторы, влияющие на процесс трансформации сообщества на протяжении всего периода развития плодового тела, что может быть использовано для биологического обоснования экологического мониторинга и разработке мероприятий по сохранению биологического разнообразия жесткокрылых.

РЗЗЮМЕ Цынкев1ч Вадз1м Анатольев1ч ЦВЕРДАКРНШМ, ЯШЯ НАСЯШЩЬ ШВДОВЫЯ ЦЕЛЫ ОДДЫАЛЬННХ ГРЫБОУ БЕЛАРУС1 Ключавыя словы: цвердакрылые, 61алапчная разнастайнасць, базщыальные грыбы, шкоднш грыбоу, мицетаксены, мицетафшы, мицетабшты.

Цвердакрылых, яш насяляюць грыбы вывучаш на тэррыторьа уш абласцей Бела-русз у 1989-1996 гг. Мэта працы - аценка сучаснага стану 1 структуры згуртаванняу цвердакрылых-абкальнка^пладовых цел базздыальных грыбоу на тзррыторьи Беларуси Даследванш праводзт стандартным! метадам11 з дастамогаи спецыайзаваных пас-

У вышку было вызначаяа, што у пладовых делах базадыальных грыбоу на тэррыто-i Ееларуа знондзен 291 щ цвердакрылых, яш належадь да 44 сем'яу. Асноуныш mpaMi, яш вызначаюць вщавую i стрртурнузо спещфжу комплексау цвердакры-х, з'яуляюцца астэматычнае станов!шча i стан пладовага цела грыба. Упершыню |блен анашз харчовай сдецьшзаци цвердакрылых, ят дазвашу выдзалщь 13 тра-[ных груп i вызначыць склад цвердакрылых, разбураючых грыбы. Вызначаны асноу-я факгары, яш уплываюць на сезонную дынашку актыунасщ жукоу. Вынш дасле-йнняу складу i структуры згуртаванняу цвердакрылых, яш насяляюць пладовыя ш грыбоу магчыма выкарыстаць для распрацоуш праграм экалашнага машторынга.

SUMMARY

Tstnke"vich Vadim Anatoljvich FUNGI-DWELLING BEETLES INEABIOTG FRUITING BODIES OF ШШШСШ Ш BELARVS Keywords: fungi-dwelling beetles, biodiversity, basidiomycetes fungi, pests mushro-s, mycetoxen, mycetophil, mycetobiont

Fungi-dwelling beetles were studied in all redions of Belarus in 1989-1996. Mam task the study was the agsessment of current status and community structure of the beetles labiting fruiting bodies of Basidiomycetes in Belarus. Standart collection methods were ;d as well as collecting with modified window traps.

In total, 291 species belonging to 44 families were recorded in fruiting bodies of Basi-mycetes in course of the study. Taxonomic position and development stag of the fruiting iy appeared to be the main factors affected the species and structure peculiarities of the ¡tie communities. Analysis the trophic specialisation of the fungi-dwelling beetles was 'ried out for the first time. It maie possible to distinguish 13 trophic groups of the beetles ¡ding on mushrooms. It was found species activity dynamics and population structure dug tie development of fruiting body depend on the change in communuties of beetles in-siting dead and alive fruiting bodies. Main factors affecting seasonal dynamics of beetle raty were recorded. Results of the study of fungi-dwelling beetle community structure 3 composition may be used as bModical background for ecological monitoring and deve-raent of the measures for coleopteran biodiversity conservation.