Трутовые грибы в процессе сукцессий еловых лесов Мурманской области

Химич, Юлия Ростиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Трутовые грибы в процессе сукцессий еловых лесов Мурманской области
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Трутовые грибы в процессе сукцессий еловых лесов Мурманской области"

005004139

На правах рукописи

Химич Юлия Ростиславовна

ТРУТОВЫЕ ГРИБЫ В ПРОЦЕССЕ СУКЦЕССИЙ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08 - Экология

-1 ДЕК 2011

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2011

005004139

Работа выполнена в лаборатории наземных экосистем Учреждения Российской академии наук Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент

Исаева Людмила Георгиевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Стороженко Владимир Григорьевич

кандидат биологических наук Косолапое Денис Александрович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт экологических проблем Севера УрО РАН

Защита состоится «14» декабря 2011 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: 8 (8212) 24-01-63

Е-таП: dissovet@ib.komisc.ru

Сайт института: http:wwvv.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «/V » 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из важных компонентов лесных экосистем являются ксилотрофные базидиальные 1рибы, которые участвуют в круговороте веществ, разлагая древесину (Мухин, 1981). В результате лесных пожаров происходят изменения в разнообразии и распространении дереворазрушающих грибов (Косолапое, 2000; Penttila, Kotiranta, 1996). Лссныс экосистемы Мурманской области испытывают существенную антропогенно-техногенную нагрузку (Лесные экосистемы..., 1990; Влияние..., 1990; Цветков, Цветков, 2003; Динамика..., 2009), что, в свою очередь, приводит к трансформации лесных сообществ и их отдельных компонентов, в том числе и микобиоты. Экологические факторы, такие как лесные пожары и аэротехногенное загрязнение, существенно влияют на продолжительность стадий сукцессии, биоразнообразие и изменение химического состава компонентов лесных экосистем.

В настоящее время возрастает интерес к использованию грибов в качестве биоиндикаторов на территориях, подверженных высокой антропогенной нагрузке (Юпина, Калимуллина, 1987; Юпина и др., 1990; Арефьев, 1996; Лосицкая и др., 1999). Существенное внимание уделяется способности трутовых грибов аккумулировать тяжелые металлы в ходе атмосферного загрязнения (Юпина и др., 1986; Надеин, Тарханов, 2003,2005; Чураков и др., 2004; Gabriel et al.., 1997 и др.). Пирогенные сукцессии в сообществах ксилотрофных грибов изучены недостаточно. Поэтому весьма актуальным становится изучение экологии дереворазрушающих грибов, выявление изменений в структуре их сообществ в результате демутационных и дигрессионных сукцессий и влияния токсической нагрузки на трутовые грибы в промышленных зонах.

Цель работы. Оценка состояния видового разнообразия и изменений в химическом составе трутовых грибов в процессе сукцессий еловых лесов Мурманской области.

Задачи исследований:

1. Изучить видовое разнообразие дереворазрушающих макромицетов в малонарушенных еловых лесах Мурманской области.

2. Оценить состояние древостоев и выявить видовой состав дереворазрушающих грибов на различных стадиях пирогенной сукцессии в ельнике кустарничково-зеленомошном.

3. Изучить химический состав трутовых грибов в процессе техногенных дигрессий и выявить закономерности распределения элементов в базидиомах трутовых грибов.

каждой стадии сукцессии. Дан сравнительный анализ содержания химических элементов в грибах из фоновых и аэротехногенно загрязненных территорий. Выявлена видоспецифичность накопления химических элементов ксилотрофами. Показано, что вблизи источника загрязнения содержание никеля и меди в плодовых телах возрастает на один-два порядка.

Практическая значимость. Результаты исследований дополняют сведения по видовому разнообразию и распространению афиллофороидных грибов в хвойных сообществах таежной зоны. Собран гербарий грибов, который хранится в Институте проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Данные, полученные в ходе исследований пирогенной сукцессии, могут быть использованы для оценки и прогнозирования экологических последствий лесных пожаров. Новые сведения по видам, формирующимся на субстратах различной степени повреждения, дополняют существующую информацию по экологии трутовых грибов, их устойчивости и адаптации в фитоценозах после воздействия лесных пожаров и аэротехногенного загрязнения. Обширный материал по накоплению различных элементов и приоритетных загрязнителей среды трутовыми грибами может быть применен при осуществлении экологического мониторинга состояния окружающей среды. Результаты проведенных исследований могут быть использованы в учебных курсах «Экология», «Микология» и «Лесоведение».

Личный вклад соискателя. Полевые исследования, сбор материала, анализ и обобщение полученных результатов осуществлены соискателем лично или при непосредственном участии.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены и обсуждены на Международной молодежной конференции «Экология-2007» (Архангельск, 2007); IV и V школах молодых ученых и специалистов «Сбалансированное природопользование» (Апатиты, 2007, 2009); Всероссийской научной конференции с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2008, 2010); Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); семинаре по международному проекту «Северные бореальные леса» (Мурманск, 2008), V Международной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них — 2 статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, иллюстраций, выводов и приложений. Список цитируемой литературы включает 265 источников, в том числе 78 иностранных.

Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась в 2006-2009 гг. в рамках госбюджетной темы НИР «Динамика биоразнообразия и биогеохимических циклов в бореальных лесах Европейского севера» (№ государственной регистрации 01.2.007.02837) лаборатории наземных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера Кольского

НЦ РАН; при поддержке международного проекта "Northern Coniferous Forests - Tools through research for the sustainable use of forests in the Barents Region" № 2006/125-970 по разделу «Biodiversity of polyporous fungi in natural and managed spruce stands in Finnish Lapland and Northern Russia».

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СУКЦЕССИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА СООБЩЕСТВА ГРИБОВ

В главе обобщен материал по влиянию сукцессий, в лесных экосистемах, вызванных различными экологическими факторами (лесные пожары, рубки, техногенный фактор), на грибные сообщества. Рассмотрено воздействие аэротехногенного загрязнения на химический состав грибов.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Мурманская область находится на северо-западе европейской части России, с севера омывается водами Баренцева моря, с востока и юга - Белым морем. Почти вся территория расположена за Полярным кругом. По структурно-геоморфологическому положению регион занимает северовосточную часть Балтийского (Фенноскандинавского) кристаллического щита (Перевозчикова, 1971), в центральной части существует ряд горных поднятий, наиболее крупные из них - Хибинские и Ловозерские горы. Мурманская область характеризуется хорошо развитой гидрографической сетью - более 1000 озер и множество рек. Широко распространены болотные угодья (Чернов, 1953). Климатические особенности региона определяются высокоширотным положением, значительной протяженностью береговой линии арктических морей, влиянием теплых воздушных потоков с Северной Атлантики и холодных из Атлантического сектора Арктики (Алисов, 1956; Атлас..., 1971): климат влажный, мягкий, с прохладным летом и относительно теплой зимой, но с сильными ветрами. Под еловыми и сосновыми лесами, а также в тундре и лесотундре широко распространены типичные для северных областей подзолистые почвы - иллювиально-гумусовые и иллювиально-железистые подзолы (Переверзев, 1994; 2004). В регионе выделяется четкая зональность растительности, представленная двумя растительными зонами тайги и тундры. Между ними лежит полоса лесотундры. Еловые древостой региона разновозрастные, редкостойные, низкой производительности (Мелехов, 1966), преобладают леса зеленомошной группы типов.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в период 2006-2009 гг. на территории Мурманской области (рис 1): 1) в фоновых старовозрастных еловых лесах зеленомошных групп типов, 2) на пирогенных стадиях сукцессии ельника кустарничково-зеленомошного (6, 15, 30-50, 80-100 и более 200 лет после пожара); 3) в ельниках техногенных дигрессий. Предметом исследований были афиллофороидные грибы, в том числе трутовые. Видовой состав афиллофороидных грибов в малонарушенных старовозрастных еловых лесах выявлен маршрутным методом.

В растительных сообществах разной стадии пирогенной сукцессии закладывали трансекты шириной 10 м и протяженностью 400 м, на которых через 100 м закладывали пробные площади (ПП) размером 10 м*10 м. На ПП выполняли сплошной перечет деревьев по категориям жизненного состояния; измеряли диаметр и высоту деревьев, подроста (Методы..., 2002). Всего в пределах ПП учтено 670 деревьев, включая подрост.

По трансектам и при дополнительном маршрутном обследовании регистрировали афиллофороидные грибы. Грибы, определение которых в полевых условиях было затруднено, собирали в качестве гербарных образцов. Плодовые тела одного вида на одном дереве-хозяине, независимо от их количества, учитывали как один индивид.

.¿го

^Ч^^Л^ Т „У? ш /V

Рис. 1. Район исследований и местонахождение еловых фитоценозов

с разной давностью пожара: 1 - фитоценозы, давность пожара 6 и более 200 лет; 2 - фитоценозы, давность пожара 15 лет: 3 - фитоценозы, давность пожара 30-50 и 80100 лет;^ комбинат «Североникель».

Встречаемость отдельных видов определяли в процентах, как отношение количества стволов с базидиомами данного вида к общему числу стволов деревьев, заселенных афиллофороидными грибами. В пределах ПП на первых стадиях пирогенной сукцессии рассчитывали пораженность елового субстрата в процентах, как отношение количества деревьев с базидиомами афиллофороидных грибов к общему количеству деревьев на ПП.

Стадии разложения древесины для хвойных деревьев, на которых были обнаружены плодовые тела трутовых грибов, определяли по степени проникновения ножа в древесину (Ренвал, Ниемеля, 1994).

Сбор, описание и микроскопическое исследование гербарных образцов трутовых грибов выполняли по общепринятым в микологии методикам. Идентификацию грибов проводили в лаборатории наземных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН (г. Апатиты), в лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург). Названия и таксономическая структура афиллофороидных грибов дана согласно «Nordic Macromycetes» (1997) с некоторыми изменениями.

Сбор плодовых тел трутовых грибов (Fomitopsis pinícola, Fomes fomentarías, Phellinus igniarius, Piptoporus beíulinus) и субстрата (древесина ели и березы рядом с плодовым телом гриба) для определения химического состава осуществляли на мониторинговых площадках, расположенных в лесных фитоценозах на разных стадиях техногенной сукцессии в юго-западном направлении по градиенту загрязнения выбросами комбината «Североникель» и на стадии пирогенной сукцессии ельника кустарничково-зеленомошного с давностью пожара 6 лет. Образцы грибов отбирали в 3-5-повторностях. Химический анализ трутовых грибов и субстрата выполняли в ИППЭС КНЦ РАН. Всего проанализировано 93 образца базидиом трутовых грибов (в том числе в 32 образцах отдельно исследовали гименофор) и 32 пробы субстрата. Грибы в свежем виде разделяли послойно, отделяли трубчатый слой гименофора, затем разрезали на мелкие кусочки и высушивали при комнатной температуре. Определение элементов в плодовых телах грибов и в субстрате проводилось методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии, серы и фосфора - колориметрически.

Статистическую обработку материала проводили с применением MS Excel (корреляционный анализ и описательная статистика), программного модуля «GRAPHS» (Новаковский, 2004) и коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (Шмидт, 1984).

Глава 4. ТРУТОВЫЕ ГРИБЫ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ МУРМАНСКОЙ

ОБЛАСТИ

Бнота афиллофороидных грибов старовозрастных лесов. В

старовозрастных ельниках зеленомошной группы типов выявлено 106 видов афиллофороидных грибов, которые относятся к 15 порядкам, 27 семействам и 59 родам. Наибольшее число видов в семействах Fomitopsidaceae (14),

Chaetoporellaceae (12), Phellinaceae (11). Высокая видовая насыщенность таких родов как Antrodia, Hyphodontia, Phlebia, Postia и Sceletocutis свидетельствует о бореальных чертах изученной биоты афиллофороидных грибов. В старовозрастных ельниках зеленомошной группы типов видовое разнообразие афиллофороидных грибов определяется лесообразующими породами: на ели обнаружено 73 вида, на лиственных породах - 30 видов, 3 вида - формируются как на ели, так и на лиственных породах.

В соответствии с классификацией финских микологов (Kotiranta, Niemela, 1996) выявлено 18 видов афиллофороидных грибов, которые являются индикаторами старовозрастных еловых лесов: Amylocistis lapponica, Antrodiella citronella, Asterodon ferruginosus, Diplomitoporus lenis, Fomitopsis rosea, Steccherinum collabens, Laurilia sulcata, Onnia leporina, Perenniporia subasida, Porodaedalea chrysoloma, Phellinidium ferrugineofuscum, Phellinus lundellii, Ph. nigrolimitatus, Phlebia centrifuga, Pycnoporellus fulgens, Skeletocutis odora, S. stellae.

Выявлено сходство биоты афиллофороидных грибов разнотравно-кустарничково-зеленомошных и высокотравно-зеленомошных прирусловых ельников.

Посленожариые сукцессии в ельнике кустарничково-зеленомошиом. Еловое кустарничковое редколесье (6 лет после пожара). До пожара насаждение представляло собой ельник кустарничково-зеленомошный (возраст ели 200 лет). Древостой с примесью березы (90-100 лет) и редко сосны (220 лет). Через 6 лет после сильного, устойчивого низового пожара сформировалось еловое кустарничковое редколесье. Подрост ели выражен единичными экземплярами. В подлеске присутствуют ива и рябина. Для данной стадии пирогенной сукцессии характерно обилие порослевой березы, наличие сухостоя, бурелома и послепожарного вывала деревьев ели (рис. 2). Это дает значительное количество как хвойного, так и лиственного субстрата для заселения грибами и благоприятные условия для их распространения.

Рис. 2. Распределение деревьев по категориям состояния в еловом кустарничковом редколесье.

здоровые сухостой валеж □ Береза □ Ель

Сухостойные деревья ели в основном были заселены грибами рода Trichaptum, березы - Fomes fomentarías и Piptoporus betulinus. Большинство грибов отмечено на валеже ели (до 3-х видов трутовых грибов на одном стволе). Всего на данной стадии пирогенной сукцессии обнаружено 22 вида трутовых грибов, из них 11 - на ели, 9 - на березе. Виды Fomitopsis pinícola и

экз.га- 1 250 -

200 -

150

100

Gloeophyllum sepiarium, которые обычно встречаются в Мурманской области на сосне и ели, в исследованном фитоценозе были отмечены как на ели, так и на березе. Выявлены пять индикаторных видов по Kotiranta, Niemela (1996), характерных для старовозрастного елового древостоя: Amylocystis lapponica, Crustoderma dryinum, Fomitopsis rosea, Phellinus nigrolimitatus, Postia placenta. Помимо трутовых грибов зарегистрированы и другие представители группы афиллофороидных: Coniophora puteana, Crustoderma dryinum, Hydnum repandum, Peniophora septentrionalis, Serpula himantioides, Stereum hirsutum, Tomentella radiosa, Veluticeps abietina.

На древесине ели наибольшей встречаемостью отличаются Trichaptum fusco-violaceum (52%) и Antrodia xantha (39%). Зафиксированы реже Gloeophyllum sepiarium (19%), Fomitopsis rosea (18%), Amylocystis lapponica (18%), остальные виды встречены единично. На березе вид Piptoporus betulinus является доминирующим (встречаемость 40%), несколько реже зарегистрированы - Fomes fomentarius (30%) и Phellinus igniarius (30%).

Обугленные древесные остатки весьма устойчивы к поражению грибами, однако при этом под обгоревшим слоем древесины сохраняются споры и мицелий ксилотрофов, инокулировавших субстрат до пожара. Так, на данной стадии пирогенной сукцессии, на обугленной древесине ели обнаружено 11 видов трутовых грибов (Amylocystis lapponica, Antrodia serialis, A. sinuosa, A. xantha, Climacocystis borealis, Fomitopsis pinícola, F. rosea, Gloeophyllum protractum, G. sepiarium, Phellinus nigrolimitatus, Postia placenta) и 4 вида кортициоидных (Crustoderma dryinum, Serpula himantioides, Tomentella radiosa, Veluticeps abietina). Выявлены антракофильные виды, для развития которых благоприятны послепожарные условия и которые в основном приурочены к обугленной древесине (Stenlid et al., 2008): Antrodia sinuosa, A. xantha, Crustoderma dryinum, Gloeophyllum protractum, G sepiarium, Postia placenta и Pycnoporus cinnabarinus.

Березняк политрихово-кустарничковый (15 лет после пожара) сформировался после сильного, устойчивого, низового пожара на месте ельника кустарничково-зеленомошного с примесью березы и редко сосны. Возраст ели 160-200, березы 70-90, сосны 160 лет. В березняке политрихово-кустарничковом имеется большое количество сухостойных деревьев, а также послепожарного вывала (рис. 3). Подрост представлен березой (180 экз.га"') высотой 2-3 метра. В подлеске произрастает рябина.

Рис. 3. Распределение деревьев по категориям состояния.

здоровые сухостой валеж □ Береза ОЕль

экз.га-1 800 i

600 -

400 -

200 -

0 4—=

На данной стадии сукцессии имеется хвойный и лиственный субстрат, как среднего, так и крупного диаметра, с разной степенью поврежденности огнем и на различных стадиях разложения.

Большинство деревьев ели находится на первой стадии разложения (сухостой, валежные сухие деревья с плотной древесиной). Обнаружено 39 видов трутовых грибов, из них 23 - на ели и 14 - на березе. Fomitopsis pinocola встречен как на ели, так и на березе. На почве зафиксирован распространенный послепожарный почвенный сапротроф Coltricia perennis. На поверхности плодового тела Porodaedalea chrysoloma обнаружено 2 вида -Skeletocutis chrysella и кортициоидный гриб Ceraceomyces borealis, которые формировались и на древесине ели. Выявлены 20 видов из группы афиллофороидных грибов, которые не относятся к трутовым: Aleurodiscus lividocaeruleus, Asterodon ferruginosus, Basidioradulum radula, Ceraceomyces borealis, Coniophora puteana, Hyphoderma praetermissum, Hypochnicium bombycinum, Phanerochaete laevis, Ph. sanguínea, Ph. sórdida, Phlebia radiata, Ph. tremellosa, Phlebiopsis gigantea, Peniophora pitya, Scytinostroma sp., Stereum hirsutum, Tomentella sp., Trechispora mollusca, Tubulicrinis gracillimus, Veluticeps abietina.

Чаще всего зафиксирован Trichaptum fusco-violaceum (62%). Довольно широко распространен Gloeophyllum sepiarium (27%). Встречаемость Antrodia xantha (19%) ниже по сравнению с еловым кустарничковым редколесьем. На березе часто встречается Piptoporus betulinus (50%), реже Phellinus igniarius (25%). Выявлены десять индикаторных видов старовозрастных ельников: Amylocystis lapponica, Asterodon ferruginosus, Fomitopsis rosea, Diplomitoporus crustulinus, Leptoporus mollis, Phellinidium ferrugineofitscum, Phellinus lundellii, Porodaedalea chrysoloma, Postia placenta, Steccherinum collabens, что свидетельствует о том, что до пожара здесь был спелый ельник.

Большинство видов, формирующихся на древесине ели, приурочено к неповрежденному и слабо поврежденному огнем субстрату. На обугленной древесине зафиксировано 7 видов трутовых грибов (Antrodia serialis, А. sinuosa, A. xantha, Fomitopsis rosea, Gloeophyllum protractum, Leptoporus mollis, Postia placenta) и 5 кортициоидных (Asterodon ferruginosus, Phanerochaete sanguínea, Tomentella sp., Tubulicrinis gracillimus, Veluticeps abietina). На данной стадии пирогенной сукцессии выявлено 7 антракофильных видов: Antrodia sinuosa, A. xantha, Ceriporiopsis subvermispora, Gloeophyllum protractum, G. sepiarium, Postia placenta, Pycnoporus cinnabarinus, два (Ceriporiopsis subvermispora, Pycnoporus cinnabarinus) из вышеперечисленных приурочены к древесине березы.

Березняк зелеиомошно-кустарничковый (30-50 лет после пожара) сформировался на месте ельника кустарничково-зеленомошного с примесью березы и редко сосны. Возраст ели составлял 180-200, березы - 90, сосны -210 лет. В березняке зеленомошно-кустарничковом с примесью ели и сосны единично отмечены деревья ослабленной и сильно ослабленной категории состояния (рис. 4), имеется еловый валеж (67 экз.га"'). Присутствует подрост ели (634 экз.га"1) и березы (2067 экз.га"') высотой 2-3 м. В подлеске имеется

можжевельник. Для данной стадии пирогенной сукцессии характерно отсутствие сухостоя, как субстрата для дереворазрушающих грибов, что обусловило низкое разнообразие трутовых грибов.

1000 500 0

здоровые ослабленные сильно валсж ослабленные

□ Береза □ Ель

Рис. 4. Распределение деревьев по категориям состояния.

Всего отмечено 6 видов трутовых грибов на древесине ели. Обнаружены другие представители группы афиллофороидных: Hyphodontia alutacea, Laurilia sulcata, Piloderma fallax, Phlebiella sulphurea, Tubulicrinis calothrix, Veluticeps abietina, Vesiculomyces citrinus. Часто фиксируемым видом на данной стадии пирогенной сукцессии был Veluticeps abietina.

На данной стадии выявлены индикаторные виды старовозрастных еловых лесов: Amylocystis lapponica, Fuscoporia vitícola, Laurilia sulcata, Phellinus nigrolimitatus. Отмечено снижение количества ангракофилов, что связано с постепенным разложением обугленной древесины. Редко на обугленных остатках еловой древесины встречался Gloeophyllum sepiarium.

Елово-березовый фитоценоз кустарначково-зеленомошный (80-100 лет после пожара) сформировался на месте ельника кустарничково-зеленомошного. На данной стадии пирогенной сукцессии древостой сложен елью (440), березой (640 экз.га"1) и сосной единично. Подрост ели и березы разновозрастный. В подлеске встречается ива. Отмечено много хвойного бурелома и ветровала, сухостой почти отсутствует (рис. 5). Береза начинает постепенно выпадать из древостоя, уступая место ели.

б™-1

500 - gjj

400 - и—

зоо - Щ .—

200

100 — - ,

здоровые ослабленные ешьно сухостой валеж ослабленные □ Береза □ Ель

Рис. 5. Распределение деревьев по категориям состояния.

В елово-березовом фитоценозе зарегистрировано 13 видов трутовых грибов, из них 4 вида (Cerrería unicolor, Fomes fomentarius, Inonotus obliquus, Phellinus igniarius) - на березе, остальные на ели, а также другие афиллофороидные грибы: Botryobasidium svbcoronatum, Coniophora oliváceo, Dichostereum boreale, Hyphodontia alutaria, H. aspera, H. breviseta, H. pallidula, Lanrilia sulcata, Tubulicrinis calothrix, Veluticeps abietina.

Наибольшей встречаемостью характеризуется Trichaptum abietinum (30%). Довольно часто на валеже отмечены базидиомы Fomitopsis pinícola (24%). На березе наиболее часто зафиксирован Fomes fomentarius (встречаемость 50%), реже Phellinus igniarius (30%). Распространенный на начальных этапах пирогенной сукцессии трутовик Piptoporus betulinus здесь отсутствует. Выявлено 4 вида индикатора старовозрастных ельников: Amylocystis lapponica, Fomitopsis rosea, Fuscoporia vitícola, Laurilia sulcata.

Ельник кустарничково-зеленомошный (более 200 лет после пожара). Восстановлен исходный тип леса. Древостой сложен елью (200-220 лет), которая выходит в первый ярус и березой. Имеются ослабленные деревья ели (рис. 6). Подрост представлен елью и березой. В подлеске присутствуют рябина и можжевельник. Насаждение разновозрастное, характеризуется небольшим количеством валежа, в основном крупного диаметра и на последних стадиях разложения, и отсутствием сухостоя ели. Так как березовый валеж и сухостой практически отсутствуют, доля ксилотрофов, приуроченных к березе невелика.

Обнаружено 13 видов трутовых грибов, из них 11 встречено на ели, 2 -на березе. На плодовом теле Phellinus nigrolimitatus выявлено 3 вида кортициоидных грибов: Asterodon ferruginosus, Hyphodontia alutacea, H. pallidula. Кроме того, отмечено еще 10 видов из группы афиллофородных грибов: Coniophora olivacea, Hyphodontia aspera, H. breviseta, Hypochnicium lundellii, Laurilia sulcata, Phanerochaete laevis, Ph. sanguínea, Phlebiella sulphurea, Stereum hirsutum, Veluticeps abietina.

экз.га-1 300 - -

200 100 -I

Рис. 6. Распределение деревьев в ельнике кустарничково-зеленомошном.

здоровые ослабленные сухостой □ Береза О Ель

Phellinus nigrolimitatus отличается наибольшей встречаемостью (33%). Виды индикаторы старовозрастных лесов: Amylocystis lapponica, Asterodon ferruginosus, Fomitopsis rosea, Laurilia sulcata, Phellinus nigrolimitatus.

Сравнительный анализ стадий пирогенной сукцессии. Стадии пирогенной сукцессии ельника кустарничково-зеленомошного 6 и 15 лет

после пожара схожи наличием большого числа сухостоя ели (220 и 280 экз.га"1 соответственно), что обеспечило высокую встречаемость ксерофильного вида Trichaptum fusco-violaceum. Пораженность мертвой древесины ели трутовыми грибами в елово-кустарничковом редколесье ниже, чем в березняке политрихово-кустарничковом.

В березняке политрихово-кустарничковом возросла встречаемость Gloeophyllum sepiarium, Trichaptum fusco-violaceum по сравнению со стадией сукцессии с давностью пожара 6 лет. Встречаемость Anirodia xantha снизилась в связи с тем, что некоторая часть обугленного валежа к 15 годам после пожара уже разложилась или находится на более поздних стадиях разложения. В процессе пирогенной сукцессии на начальных стадиях вдет увеличение видов антракофилов, затем, по мере развития фитоценоза, их количество и встречаемость снижаются. В результате исследований в еловых лесах пройденных пожаром, в список антракофильных видов нами предлагается внести вид Veluticeps abietina, который зафиксирован на всех стадиях пирогенной сукцессии и успешно развивается на обугленной древесине.

Для каждой пирогенной стадии отмечены часто встречающиеся на еловой древесине виды дереворазрушающих грибов: в еловом кустарничковом редколесье - Trichaptum fusco-violaceum и Antrodia xantha; в березняке политрихово-кустарничковом - Trichaptum fusco-violaceum, в березняке зелсномошно-кустарничковом - Veluticeps abietina, в елово-березовом лесу кустарничково-зеленомошном - Trichaptum abietinum, Fomitopsis pinícola и в старовозрастном ельнике кустарничково-зеленомошном - Phellinus nigrolimitatus. Перечисленные виды в основном относятся к ксерофилам (кроме Phellinus nigrolimitatus) с димитической гифальной системой.

Видовой состав афиллофороидных грибов на стадиях послепожарной сукцессии ельника кустарничково-зеленомошного насчитывает 83 вида, включая 42 вида трутовых грибов. По сравнению с другими стадиями наибольшее разнообразие видов отмечено на участке с давностью пожара 15 лет, где имеется в наличии субстрат на разных стадиях разложения как лиственных, так и хвойных пород. Данную пирогенную стадию можно считать некоторой моделью «видового потенциала» по трутовым грибам определенной территории, сжатой во времени и пространстве.

Наибольшей степенью сходства видового состава трутовых грибов обладают пирогенные стадии 80-100 лет после пожара и с давностью пожара более 200 лет (коэффициент Сёренсена-Чекановского Ksc=0.69). То, что стадия развития елово-березового насаждения кустарничково-зеленомошного является завершающей в процессе восстановительной пирогенной сукцессии подтверждается также сходством видового разнообразия афиллофороидных грибов с еловым фитоценозом, где не было пожара более 200 лет (рис. 7).

Рис. 7. Сходство видового состава афиллофороидных грибов на разных стадиях пирогенной сукцессии.

В результате исследований пирогенной сукцессии ельника кустарничково-зеленомошного выявлено 18 видов афиллофороидных грибов (включая 7 трутовых), которые являются новыми для Мурманской области: Aleurodiscus lividocaeruleus, Antrodiella pallasii, Ceraceomyces borealis, Crustoderma dryinum, Diplomitoporus crustulinus, D. lindbladii, Hyphoderma praetermissum, Hyphodontia alutacea, H. breviseta, Leptoporus mollis, Phlebia radiata, Phlebiopsis gigantea, Postia stiptica, P. tephroleuca, Tomentella radiosa, Trechispora cf. farinacea, Tubulicrinis calothrix, Tyromyces kmetii. Список видов индикаторов старовозрастных еловых лесов пополнился 3 видами: Crustoderma dryinum, Diplomitoporus crustulinus и Leptoporus mollis.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ТРУТОВЫЕ ГРИБЫ В ПРОЦЕССЕ ТЕХНОГЕННЫХ ДИГРЕССИЙ

На территории Мурманской области располагаются крупные предприятия цветной металлургии - комбинаты «Североникель» и «Печенганикель», которые являются источниками поступления в атмосферу S02 и полиметаллической пыли (Ni, Cu, Со, Fe). На значительной территории отмечены повреждения лесов, обусловленные аэротехногенным воздействием. Вокруг медно-никелевых комбинатов на основе параметров продуктивности и структуры фитоценозов уже идентифицированы и описаны основные стадии техногенных дигрессий (сукцессий) еловых лесов: ельники зеленомошно-кустарничковые -» злаково-кустарничковые -> елово-березовые вороничные редколесья -> техногенные пустоши (Лукина, Никонов, 1998; Ганичева и др., 2004).

В результате исследований видового состава дереворазрушающих грибов в еловых лесах, расположенных на разном удалении от комбината

«Ссвероникель» (Исаева, 2002; Рассеянные..., 2004) были выявлены доминирующие виды трутовых грибов: Fomitopsis pinícola, Fomes fomentarius, Phellinus igniarius, Piptoporus betulinus, в которых определялось содержание химических элементов, включая основные загрязнители (Cu, Ni).

Химический состав трутовых грибов в фоновых условиях. В качестве фона использовали ельник кустарничково-зеленомошный, расположенный в 250 км от комбината «Ссвероникель» в юго-западном направлении.

Fomitopsis pinícola. При высоких содержаниях Са (732.8 мг/кг) и Мп (54.6 мг/кг) в субстрате, потребность в них данного вида гриба невелика. В отношении макроэлементов данный вид в первую очередь аккумулирует Mg (6005.7 мг/кг), довольно высоки концентрации Zn (115.9 мг/кг). Тяжелые металлы (Си - 3.1, Ni - 0.7, Pb - 0.4, Cd - 0.1 мг/кг) замыкают ряд накопления элементов в плодовых телах гриба.

Fomes fomentarius. Из макроэлементов данный гриб содержит в значительных количествах Са (3940.1 мг/кг), по микроэлементам накопление Zn (66.6 мг/кг) превалирует над аккумуляцией Мп, хотя содержание последнего в субстрате довольно велико. Концентрации К (3148.9 мг/кг) в базидиомах данного вида превышают таковые в других исследуемых грибах. Доля содержания тяжелых металлов низкая.

Phellinus igniarius. Данный вид, как и Fomes fomentarius имеет высокие концентрации Са (5978.7 мг/кг), также в базидиомах содержится много Zn (291 мг/кг). Содержание Си (33.9 мг/кг) и Ni (3.9 мг/кг) в плодовых телах значительно превышает эти показатели по субстрату (Си - 2.3 и Ni - 0.9 мг/кг). Концентрации по Са, Ni и Си в базидиомах этого вида превышают эти значения в других исследуемых трутовых грибах. Характерны довольно высокие показатели по содержанию S (1438.5 мг/кг).

Piptoporus betulinus. В базидиомах данного гриба из макроэлементов больше накапливается К (2393.4 мг/кг), активно аккумулируется Zn (134.3 мг/кг). Содержание Си (1.4 мг/кг) в плодовых телах березовой губки намного ниже по сравнению с другими видами, формирующимися на березе (Fomes fomentarius, Phellinus igniarius).

Среди изученных видов можно выделить виды-концентраторы отдельных химических элементов: Fomes fomentarius - К, Phellinus igniarius -Са, S, Zn, Cu, Ni. Концентрации элементов в базидиомах сильно варьируют, вероятно, это объясняется разной степенью разложения древесины, содержанием элементов в субстрате и другими факторами, а также избирательностью трутовых грибов в накопления элементов, связанной с их видоспецифичностыо.

Химический состав трутовых грибов в условиях промышленного загрязнения. Техногенные сукцессии представлены следующими стадиями: ельник кустарничково-зеленомошный (100 км от источника аэротехногенного загрязнения), ельник кустарничково-зеленомошный (31 км), ельник кустарничковый (28 км), ельник злаково-кустарничковый (25 км), елово-березовое вороничное техногенное редколесье (7 км).

По мере приближения к источнику загрязнения на разных стадиях техногенных сукцессии в плодовых телах трутовых грибов возрастает концентрация основных поллютантов (табл. 1).

Таблица 1.

Содержание никеля и меди в плодовых телах трутовых грибов в еловых фитоценозах на разном удалении от комбината «Североникель», мг/кг

Вид в, км N1 Си

М ± ш ппп-шах М±ш тт-шах

/•ОШЙО/ШХ ртсо1а 7 236.7 ±97.1 98.3 - 424.0 32.1 ± 12.3 13.1 -55.2

25 36.8 ±8.9 11.9-64.3 4.9 ± 1.1 1.9-8.4

28 7.3 ±0.8 6.5-8.1 7.3 ± 1.9 5.4 - 9.3

29* 8.2 ±2.3 2.2-13.1 4 ± 1 1.8-7.1

фон 0.7 ± 0.04 0.6 - 0.7 3.1 ±0.6 2.5-3.7

Ротеь ЪтеЫагш 7 34.2 ± 8.2 11.2-46.0 45.1 ±8.2 30.8 - 63.7

29* 3.3 ±0.9 1.9-6.7 19.1 ±4.5 9.1-34.8

31 8.6 ±2.9 3.2 - 20.0 30.2 ± 9.6 10.5-75.5

фон 0.9 ±0.2 0.3 - 3.4 14.7 ±1.8 5.1 - 24.7

РИеШпих 1£РЮГ1№ 7 164.5 ± 13.9 150.5 - 178.4 174.1 ±25 149.1-199.1

29* 13.4 ± 0.1 13.3 - 13.5 70.4 ±33.1 37.2 - 103.5

фон 3.9 ±0.9 2.94-4.8 33.9 ± 3.4 30.5 -37.3

ТЧр1орогт ЬеШИпш 7 4.9 ± 1.1 3.6-7.0 17.0 ±7.3 2.6-25.8

29* 2.9 ± 1 1.6-5.8 7.3 ±4.8 1.5-21.7

100 0.6 ±0.2 0.4 - 0.8 1.6± 1.1 0.5 - 2.6

фон 0.3± 0.1 0.2 - 0.4 1.4 ±0.5 0.7- 2.4

Примечание: Б - расстояние от источника загрязнения; 29* - еловое кустарничковое редколесье (6 лет после пожара); М ± т - среднее значение и стандартная ошибка.

Для Fo/и¡íop.^£.s ртко1а при проведении корреляционного анализа между содержанием элементов в плодовом теле выявлена положительная корреляция (г=0.88, р=0.05) между Ре и N1, а также Ре и Си (г=0.64, р=0.05). В грибах, вызывающих бурую гниль, к которым относится данный вид, Ре участвует в ферментативных реакциях (ЯквсЬкоРГ, 1996).

Вблизи источника загрязнения, когда кислая среда активизирует рост и ферментативную активность данного вида, из атмосферных осадков с повышенным содержанием основных поллютантов (Лукина, Никонов, 1998) интенсивно поглощается Бе, что в итоге способствует большему поглощению

Ni и Cu. В результате анализа древесины, на которой произрастал гриб, четкая зависимость повышенных концентраций изучаемых элементов в грибах от их концентрации в древесине не выявлена, за исключением некоторых элементов: Ni (r=0.88, р=0.05) Cu (r=0.91, р=0.05), Pb (f=0.74, р=0.05).

Fomes fomentarius, в отличие от Fomitopsis pinícola, вблизи комбината «Североникель» аккумулирует Си больше, чем Ni. При проведении корреляционного анализа отмечается положительная связь содержания Си с Fe (г=0.67, р=0.05). Мп и Zn в плодовых телах зависят от уровня содержания Са (г=0.69 и г=0.66 соответственно; р=0.05). Отмечена положительная корреляция между содержанием Р (р=0.62, р=0.05) и Cd (г=0.95 р=0.05) в субстрате и в плодовом теле ксилотрофа.

Phellinus igniarius. Корреляционный анализ выявил, что содержание Си и Ni находится в тесной связи с Fe (г=0.94, р=0.05). Наблюдается отрицательная связь концентраций Cu (r=-0.82, р=0.05), Ni (г=-0.85, р=0.05), S (г=М).87, р=0.05), РЬ (г=-0.83, р=0.05) с содержанием Mg. В зоне наибольшего загрязнения в древесине березы происходит снижение Mg, что в свою очередь ведет к увеличению концентраций тяжелых металлов в базидиомах Phellinus igniarius.

Базидиомы Piptoporus betulinus отличаются самыми низкими содержаниями Ni и Си вблизи источника загрязнения. Это объясняется особенностями вида, для которого в фоновых условиях также характерны низкие концентрации данных элементов. Корреляционный анализ показал, что не прослеживается отчетливой связи между накоплением Си и Ni с другими элементами. Следовательно, увеличение их концентраций, в базидиомах исследуемого вида, будет связано с повышением техногенной нагрузки, как следствие мобильности и доступности тяжелых металлов в условиях подкисления. Piptoporus betulinus можно использовать в мониторинге загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. Величина содержания химических элементов в субстрате не оказывает существенного влияния на их концентрацию в базидиоме данного вида гриба, положительная корреляция отмечается только для К (г=0.97, р=0.05). Высокие концентрации К (19183.0 мг/кг), Zn (352.9 мг/кг), Р (4374.0 мг/кг) в 29 км от комбината «Североникель» (еловое кустарничковое редколесье с давностью пожара 6 лет) по сравнению с фоновыми значениями связаны с осаждением частиц обугленной древесины, которая содержит высокие концентрации этих элементов.

В Fomitopsis pinícola и Fomes fomentarius наблюдается некоторая закономерность распределения элементов в гименофоре текущего года и слоистом трубчатом слое (гименофор) предыдущих лет. В трубчатом слое явно накапливается больше Са, Mg, К, Fe, Р, S, Zn, по сравнению с остальной частью плодового тела. Al распределен в плодовом теле гриба относительно равномерно. В Piptoporus betulinus был определен химический состав элементов отдельно в гименофоре, трамс (ткани) и в плодовом теле целиком (без отделения гименофора). По интенсивности накопления химических

элементов получен следующий ряд: гименофор > базидиома целиком > трама (ткань), что согласуется с данными по распределению тяжелых металлов в базидиомах агариковых макромицетов.

Таким образом, несмотря на видоспецифичность в аккумуляции элементов трутовыми грибами, в результате исследований выявлены общие закономерности их распределения в плодовых телах.

ВЫВОДЫ

1. В условиях северной тайги в малонарушенных ельниках зеленомошной группы типов выявлено 106 видов афиллофороидных грибов, из них 18 видов являются индикаторами состояния старовозрастных ельников. Большинство ксилотрофов (73 вида) формируется на ели. Ведущими по числу видов являются семейства С1шеЮроге11асеае, РотИор.ыЛасеае, РИеШпасеае.

2. На разных стадиях пирогенной сукцессии ельника кустарничково-зеленомошного выявлено 83 вида афиллофороидных грибов (включая 42 трутовых), из них 18 видов обнаружены в Мурманской области впервые. Наибольшее разнообразие ксилотрофов и видов индикаторов старовозрастных еловых лесов характерно для стадии березняка политрихово-кустарничкового (15 лет после пожара).

3. Установлено, что степень сходства видового состава ксилотрофов в ходе пирогенной сукцессии возрастает, коэффициент сходства Серенсена-Чекановского достигает максимальных значений на заключительных стадиях сукцессии (100 и более лет после пожара).

4. Для каждой пирогенной стадии ельника кустарничково-зеленомошного отмечены часто встречающиеся на еловой древесине виды дереворазрушающих грибов: 6 лет после пожара - ТпсИарШт /,\isco-уШасеит и АШгоШа хапйа; 15 лет - ТгкИарШт/ЪсоМо1асеит, 30-50 лет -Уе!иИсерх аЫейш, 80-100 лет - ТпскарШт аЫеПпит, РотИорвк рМсоЬ, более 200 лет - РЬеШпия т&оНтМаШ.

5. Установлено, что в гименофоре трутовых грибов содержание химических элементов выше, чем в остальной части гриба. Выявлена видоспецифичность накопления элементов трутовыми грибами: Ротев /отеШапия - калия, РИеШпш 1%>11апш - кальция, серы, цинка, меди, никеля. Концентрация химических элементов в древесине практически не оказывала существенного влияния на их содержание в плодовых телах грибов.

6. По мере приближения к источнику загрязнения в трутовых грибах наблюдается увеличение содержания основных поллютантов: меди и никеля. В многолетних плодовых телах содержание никеля (34.2-236.7 мг/кг) и меди (32.1-174.7 мг/кг) значительно больше, чем в однолетних (никель - 4.9 и медь - 17 мг/кг).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Химнч Ю.Р. Состояние еловых лесов бореальной зоны после пожара и ксилотрофные базидиомицеты / Ю.Р. Химич, Л.Г. Исаева // Хвойные бореальной зоны, 2009. №1. С. 62- 66.

2. Химич Ю.Р. Химический состав трутовых грибов в зоне влияния медно-никелевого производства / Ю.Р. Химич, Л.Г. Исаева // Вестник МГОУ. Серия Естественные науки, 2011. №1. С. 72-76.

В прочих изданиях:

1. Химич Ю.Р. Видовой состав афиллофороидных грибов на разных стадиях послепожарных сукцессий в бореальных лесах / Ю.Р. Химич, Л.Г. Исаева, R. Penttilä // Экология - 2007: Материалы докладов международной молодежной конференции. Архангельск, 2007. С. 228-229.

2. Химич Ю.Р. Трутовые грибы еловых лесов в послепожарных сукцессиях /Ю.Р. Химич // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции. Часть 2: Альгология. Микология. Лихенология. Бриология. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 168-170.

3. Химич Ю.Р. Микобиота Мурманской области в условиях антропогенной нагрузки / Ю.Р. Химич // Глубокая переработка минеральных ресурсов: Сборник материалов IV школы молодых ученых и специалистов «Сбалансированное природопользование». Апатиты, 2008. С. 224-229.

4. Химич Ю.Р. Разнообразие дереворазрушающих грибов в еловых лесах после пожара / Ю.Р. Химич // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. Апатиты, 2008. С. 164-168.

5. Isaeva L. Murmanskin alueen kääväkäslajistosta / L. Isaeva, J. Khimich // Pohjoiset havumetsät - tutkimustuloksia ekologiseen metsänhoitoon. Kolari: METLA, 2008. P. 39-42.

6. Химич Ю.Р. Некоторые итоги исследований по видовому составу афиллофороидных грибов Мурманской области / Ю.Р. Химич, Л.Г. Исаева // Организмы, популяции, экосистемы: проблемы и пути сохранения биоразнообразия: Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». Вологда, 2008. С. 265-267,

7. Исаева Л.Г. Разнообразие еловых лесов и афиллофороидных грибов Мурманской области / Л.Г. Исаева, Ю.Р. Химич, В.А. Костина // Хвойные леса северных широт - от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству: отв. ред. Кауханен X., Нешатаев В., Хухта Э., Вуопио М. Jyväskylä, 2009. С. 49-60.

8. Химич Ю.Р. Видовой состав трутовых грибов на разных стадиях

послепожарных сукцессий в еловых лесах Мурманской области / Ю.Р. Химич // Человек и Север: Антропология, археология, экология: Материалы всероссийской конференции. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2009. Вып. 1. С. 369-372.

9. Химич Ю.Р. Химический состав трутовых грибов в лесных экосистемах Мурманской области / Ю.Р. Химич, Л.Г. Исаева // Изучение грибов в биогеоценозах: Сборник материалов V международной конференции / науч. ред. Л.Г. Переведенцева, Т. Л. Егошина, В.Г. Стороженко. Пермь, 2009. С. 247-250.

10. Химич Ю.Р. Состояние еловых лесов бореальной зоны после пожара и ксилотрофные базидиомицеты / Ю.Р. Химич, Л.Г. Исаева // Макромицеты бореальной зоны: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Красноярск: Изд-во Сибирского госуд. технологич. ун-та,

2009. С. 108-112.

11.Химич Ю.Р. Афиллофороидные грибы в еловых и сосновых лесах Мурманской области на первых стадиях пирогенной сукцессии / Ю.Р. Химич // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы Ш-ей Всероссийской научной конференции с международным участием. Часть 1. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН.

2010. С. 146-149.

12.Исаева Л.Г. Изученность афиллофороидных грибов Мурманской области / Л.Г. Исаева, Ю.Р. Химич // Вестник Кольского научного центра РАН.

2010. №3.-С. 47-50.

13.Химич Ю.Р. Сообщества ксилотрофных грибов на первых этапах пирогенной сукцессии / Ю.Р. Химич II Охрана природы Севера, современные вызовы и решения: Сборник материалов V школы молодых ученых и специалистов «Сбалансированное природопользование». Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2010. С. 69-72.

14.Исаева Л.Г. Каталог афиллофороидных грибов Мурманской области / Л.Г. Исаева, Ю.Р. Химич. Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН,

2011. 68 с.

Отпечатано типография ООО "КаэМ", г. Апатиты, ул. Ферсмана 17А, тел. (81555) 7-73-29, www.km-print.ru Гарнитура "Тайме"

Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Химич, Юлия Ростиславовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СУКЦЕССИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЛЕСНЫХ

БИОГЕОЦЕНОЗАХ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА СООБЩЕСТВА ГРИБОВ.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Климат.

2.2. Рельеф, геология, гидрология.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. ТРУТОВЫЕ ГРИБЫ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

4.1. Биота афиллофороидных грибов старовозрастных лесов.

4.2. Послепожарные сукцессии в ельнике кустарничково-зеленомошном.

4.2.1. Еловое кустарничковоередколесье (6лет после пожара).

4.2.2. Березняк политрихово-кустарничковый (15 лет после пожара)

4.2.3. Березняк зеленомошно-кустарничковый (30-50 лет после пожара)

4.2.4. Елово-березовый фитоценоз кустарничково-зеленомошный (80лет после пожара).

4.2.5. Ельник кустарничково-зеленомошный (более 200 лет после пожара).

4.2.6. Сравнительный анализ стадий пирогенной сукцессии.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ТРУТОВЫЕ ГРИБЫ В ПРОЦЕССЕ ТЕХНОГЕННЫХ ДИГРЕССИЙ.

5.1. Химический состав трутовых грибов в фоновых условиях.

5.2. Химический состав трутовых грибов в условиях промышленного загрязнения.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Трутовые грибы в процессе сукцессий еловых лесов Мурманской области"

Актуальность темы. Одним из важных компонентов лесных экосистем являются ксилотрофные базидиальные грибы, которые участвуют в круговороте веществ, разлагая древесину (Мухин, 1981). В результате лесных пожаров происходят изменения в разнообразии и распространении дереворазрушающих грибов (Косолапов, 2000; Penttilâ, Kotiranta, 1996). Лесные экосистемы Мурманской области испытывают существенную антропогенно-техногенную нагрузку (Лесные экосистемы., 1990; Влияние., 1990; Цветков, Цветков, 2003; Динамика., 2009), что, в свою очередь, приводит к трансформации лесных сообществ и их отдельных компонентов, в том числе и микобиоты. Экологические факторы, такие как лесные пожары и аэротехногенное загрязнение, существенно влияют на продолжительность стадий сукцессии, биоразнообразие и изменение химического состава компонентов лесных экосистем.

В настоящее время возрастает интерес к использованию грибов в качестве биоиндикаторов на территориях, подверженных высокой антропогенной нагрузке (Юпина, Калимуллина, 1987; Юпина и др., 1990; Арефьев, 1996; Лосицкая и др., 1999). Существенное внимание уделяется способности трутовых грибов аккумулировать тяжелые металлы в ходе атмосферного загрязнения (Юпина и др., 1986; Надеин, Тарханов, 2003, 2005; Чураков и др., 2004; Gabriel et al., 1997 и др.). Пирогенные сукцессии в сообществах ксилотрофных грибов изучены недостаточно. Поэтому весьма актуальным становится изучение экологии дереворазрушающих грибов, выявление изменений в структуре их сообществ в результате демутационных и дигрессионных сукцессий и влияния токсической нагрузки на трутовые грибы в промышленных зонах.

Задачи исследований:

Научная новизна. Видовое разнообразие афиллофороидных грибов еловых лесов Мурманской области включает 106 видов, относящихся к 15 порядкам, 27 семействам и 59 родам. Исследован видовой состав афиллофороидных грибов в ельниках кустарничково-зеленомошных на разных стадиях пирогенной сукцессии: обнаружено 83 вида, из них 18 — впервые для Мурманской области, выявлены доминирующие виды для каждой стадии сукцессии. Дан сравнительный анализ содержания химических элементов в грибах из фоновых и аэротехногенно загрязненных территорий. Выявлена видоспецифичность накопления химических элементов ксилотрофами. Показано, что вблизи источника загрязнения содержание никеля и меди в плодовых телах возрастает на один-два порядка.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них 2 статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Химич, Юлия Ростиславовна

132 ВЫВОДЫ

4. Для каждой пирогенной стадии ельника кустарничково-зеленомошного отмечены часто встречающиеся на еловой древесине виды дереворазрушающих грибов: 6 лет после пожара - Trichaptum fusco-violaceum и Antrodia xantha\ 15 лет - Trichaptum fusco-violaceum, 30-50 лет -Veluticeps abietina, 80-100 лет — Trichaptum abietinum, Fomitopsis pinícola, более 200 лет - Phellinus nigrolimitatus.

5. Установлено, что в гименофоре трутовых грибов содержание химических элементов выше, чем в остальной части гриба. Выявлена видоспецифичность накопления элементов трутовыми грибами: Fomes fomentarius - калия, Phellinus igniarius - кальция, серы, цинка, меди, никеля. Концентрация химических элементов в древесине практически не оказывала существенного влияния на их содержание в плодовых телах грибов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Химич, Юлия Ростиславовна, Апатиты

1. Алисов Б. П., Берлин И. А., Михель В. М. Курс климатологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1954. ч. III. 320 с.

2. Арефьев С.П. Трансформация микобиоты в импакт зонах городов Тюменского Севера и ее использование в биоиндикации // Освоение Севера и проблемы рекультивации. Тез. докл. III Меж д. конф. Сыктывкар, 1996. С. 8-9.

3. Арефьев С.П. Дереворазрушающие грибы индикаторы состояния леса // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 1. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2000. С. 91-105.

4. Арманд А. Д., Кудлаева А. Л. Карта четвертичных отложений // Атлас Мурманской области. М. 1971. С. 6.

5. Бабинцева P.M., Бузькин А.И., Иванов В.В., Масленков П.Г., Пшеничникова Л.С. Формирование лесных экосистем в условиях интенсивной лесоэксплуатации. Новосибирск, 1998. 184 с.

6. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование. М.: Издательсво Московского университета, 1963. 269 с.

7. Беляев O.A., Петров В.П. Первые опыты полевой геологии. Учебно-методическое пособие. Часть 2. Петрозаводск: изд-во ПетрГУ, 2002. 51 с.

8. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости систематики высших растений. 1970. Т.7. С. 5-40.

9. Ю.Бондарцев A.C. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л.: Издательство Академии наук СССР, 1953. 1106 с.

10. П.Бондарцев A.C., Зингер Р. А. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Тр. ботан. ин-та АН СССР. 1950. С. 499-543.

11. Бондарцева М.А., Лосицкая В.М., Свищ Л.Г. Влияние антропогенного фактора на распространение афиллофоровых грибов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии / Тез. докл. Всероссийской конференции. М., 1994. С. 10-11.

12. Бондарцева М.А., Свищ Л.Г. Изменение видового состава трутовых грибов в условиях антропогенного воздействия // Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах Европейской части СССР. Тез. докл. Петрозаводск, 1991. С. 9-11.

13. Бондарцева М.А., Пармасто Э.Х. Семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые. Л: Наука, 1986. 192 с. (Определитель грибов СССР: Порядок афиллофоровые; Вып. 1)

14. Брындина Е.В. Реакция сообществ ксилотрофных базидиомицетов на техногенную нагрузку // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии / Материалы конференции. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1998. С. 142-145.

15. Брындина E.B. Действие выбросов медеплавильного завода на сообщества ксилотрофных базидиомицетов южной тайги // Сибирский экологический журнал, 2000. № 6. С. 679-684.

16. Брындина Е.В. Разложение древесины ксилотрофными базидиомицетами в условиях техногенной нагрузки // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000а. С. 31-41.

17. Бурлаков П.С., Хмара К.А. Лесные пожары от гроз как геоэкологический фактор устойчивости светлохвойных лесов бассейна реки Сояна на Беломорско-Кулойском плато // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография, 2011. Выпуск 11. № 1. С. 48-53.

18. Вакуров А.Д. Лесные пожары на Севере. М.: Наука, 1975. 100 с.

19. Валендик Э.Н. Экологические аспекты лесных пожаров в Сибири // Сибирский экологический журнал, 1996. Т. 3. № 1. С. 1-8.

20. Валендик Э.Н., Матвеев П.М., Софронов М.А. Крупные лесные пожары. М.: Наука. 1979. 198 с.

21. Вальтер Г. Общая геоботаника / Пер. с нем. и предисловие Еленевского А.Г. М.: Мир, 1982.264 с.

22. Васильков Б.П. Ксилофильные грибы восточноевропейской и западносибирской лесотундры // Ботанический журнал, 1966.Том 51. № 5. С. 660-669.

23. Виноградов А.П. Среднее содержание химических элементов в главных типах изверженных пород земной коры // Геохимия, 1962. № 7. С. 55571.

24. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. JL: Ботан. ин-т АН СССР. 1990.195 с.

25. Второва В.Н., Солнцева О.Н., Гордиенко П.В. Микроэлементный состав растений и дереворазрушающих грибов как индикатор состояния дубрав московского мегаполиса // Лесоведение, 2003. № 6. С. 20-27.

26. Ганбаров Х.Г. Эколого-физиологические особенности дереворазрушающих высших базидиальных грибов. Баку: Элм, 1989. 200 с.

27. Ганичева С.Н., Лукина Н.В., Костина В.А., Никонов В.В. Техногенная дигрессионная и восстановительная сукцессия в хвойных лесах Кольского полуострова. // Лесоведение, 2004. №4. С. 57-67.

28. Гербарное дело: Справочное руководство. Русское издание. Кью: Королевский ботанический сад, 1995. 341 с

29. Горбу нова И. А. Тяжелые металлы и радионуклеиды в плодовых телах макромицетов в Республике Алтай // Сибирский экологический журнал, 1999. выпуск 3. С. 277-280.

30. Горбунова Е.А., Терехова В.А. Тяжелые металлы как фактор стресса для грибов: проявление их действия на клеточном и организменном уровнях // Микология и фитопатология, 1995. Т. 29, выпуск 4. С. 63-67.

31. Гордиенко П.В. Влияние состояния субстрата на расселение дереворазрушающих грибов в хвойно-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня // Микология и фитопатология, 1979. Т. 13. Вып. 5. С.421-428.

32. Гордиенко П.В. Особенности расселения некоторых видов ксилотрофов на субстрате с различными параметрами // Микология и фитопатология, 1986. Т. 20. Вып. 2. С. 131-134.

33. Гордиенко П.В. Экологические особенности ксилотрофной микобиоты на гарях // Современные проблемы микологии. М. 1998. С. 177-178.

34. Гордиенко П.В., Горленко М.В. Антропогенное воздействие на развитие грибных болезней леса // Микология и фитопатология, 1987. Т. 21. Вып. 4. С. 377-387.

35. Горелышев Д.В., Калиненко А.Н. Возможность использования грибов в качестве биоиндикаторов тяжелых металлов // Естественные науки и экология, 2003. № 7. С. 197-199.

36. Горшков В.В., Ставрова Н.И. Динамика возобнавления сосны обыкновенной при восстановлении бореальных сосновых лесов после пожаров // Ботанический журнал, 2002. Т. 87. №2. С. 62-77.

37. Громцев А.Н. Пожарный режим в спонтанных лесах ландшафтов Северо-Запада тайги // Экология, 1993. № 3. С. 22-26.

38. Динамика лесных сообществ северо-запада России / В.Т. Ярмишко, И.Ю. Баккал, О.В. Борисова, В.В. Горшков, П.Н. Катюнин, И.В. Лянгузова, Е.А. Мазная, Н.И. Ставрова, М.А. Ярмишко/ Спб.: ВВМ, 2009. 276 с.

39. Доклад по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов Мурманской области в 2007 году. Мурманск, 2008. 147 с.

40. Евдокименко М.Д. Послепожарная динамика микроклимата и гидротермического режима мерзлотных почв в лиственничниках Станового хребта // Сибирский экологический журнал. 1996, № 1. С. 7379.

41. Иванов В.А. Механизм возникновения лесного пожара от молний // Сибирский экологический журнал, 1996. Т.З. № 1. С. 103-107.

42. Иванов А.И., Скобанев A.B. Характер накопления железа, марганца и цинка плодовыми телами некоторых ксилотрофных базидиомицетов (Aphyllophorales s.l., Agaricales s.l., Auriculariales) // Микология и фитпатология, 2008. Т. 42. Вып 3. С. 252-256.

43. Иванова Г.А., Перевозникова В.Д. Послепожарное формирование живого напочвенного покрова в сосняках Среднего Приангарья // Сибирский экологический журнал, 1996. Т.З. № 1. С. 109-116.

44. Исаева Л.Г. Афиллофоровые грибы центральной части Кольского полуострова и промышленное загрязнение // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международ, конф. М., 2002. С.107-112.

45. Исаева Л.Г., Химич Ю.Р. Содержание элементов в съедобных грибах бореальных лесов Мурманской области // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: сборник материалов VII Международ, конф. Пермь, 2009. С. 68-71.

46. Исаева Л.Г., Химич Ю.Р., Костина В.А. Разнообразие еловых лесов и афиллофороидных грибов Мурманской области // Хвойные леса северных широт от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству. Kolari: METLA, 2009. С. 49-60.

47. Исаева Л.Г., Химич Ю.Р. Изученность афиллофороидных грибов Мурманской области // Вестник Кольского научного центра РАН, 2010. № 3. С. 47-50.

48. Исаева Л.Г., Химич Ю.Р. Каталог афиллофороидных грибов Мурманской области. Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2011. 68 с.

49. Казакова О. Н. Северо-запад Европейской части СССР. Л., 1972. Вып. 2. 175 с.

50. Казакевич А.Л., Чернов А.И., Бобров A.A., Трофимов С.Я. Влияние локального низового пожара на почвенный покров ельников (на примере Центрально-Лесного биосферного заповедника) // Лесоведение, 1998. № 6. С. 42-54.

51. Каратыгин И.В., Нездойминого Э. Л. История и предварительные исследования микофлоры Российской Арктики // Микология и фитопатология, 1994. Т. 28. Вып. 3. С. 70-83.23 с.

52. Карпенко А.Д. Влияние промышленного загрязнения на еловые фитоценозы Кольского полуострова: Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, канд. наук. Тарту, 1984. 23 с.

53. Кислотные осадки и лесные почвы /Под ред. В.В. Никонова, Г.Н. Копцик. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1999. 320 с.

54. Колонтаева Н.В. Ксилотрофные базидиомицеты как индикаторы загрязнения среды сернистым ангидридом // Вестник ОГУ, 2006. №4, приложение. С. 64-66.

55. Косолапов Д.А. Афиллофоровые грибы заказника «Сойвинский» (Республика Коми) // Актуальные проблемы биологии и экологии Материалы докладов X молодеж. научн. конф. Сыктывкар, 2003. С. 112113.

56. Косолапов Д.А. Афиллофороидные грибы среднетаежных лесов Европейского Северо-Востока России. Екатеринбург: УрОРАН, 2008. 229 с.

57. Красная книга Мурманской области. Мурманск: Кн. изд-во, 2003. 400 с.

58. Кривицких Е.Г. Влияние лесных пожаров на прирост и строение древесины сосны обыкновенной // Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Красноярск, 1994.

59. Курбатский Н.П. Проблемы лесных пожаров // Возникновение лесных пожаров / Отв. ред. Н.П. Курбатовский. М.: Наука, 1964. С. 5-60.

60. Курсанов Л.И. Микология. М.-Л.: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы, 1933. 436 с.

61. Крышень A.M. Динамика растительности на свежих вырубках в ельнике черничном // Лесоведение, 1998. № 6. С. 55-62.

62. Крышень A.M. Структура и динамика растительности сообществ вейниковой вырубки в Южной Карелии. 1. Видовой состав // Ботанический журнал, 2003. Т. 88, № 4. С. 48-62.

63. Лапицкая Л.С., Митрофанов Д.П. Содержание химических элементов в съедобных грибах лесов левобережья среднего Енисея // Растительные ресурсы. 1988. Выпуск 1. С. 60-65.

64. Лесная энциклопедия: в 2-х т., т. 2. Лимонник-Ящерицы / Ред. кол.: Г.И. Воробьев (гл. ред.) и др. М.: Сов. Энциклопедия, 1986. 631 с.

65. Лесной фонд России. М.: ВНИИЦлесресурс, 1999. 649 с.

66. Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения. Л.: Наука, 1990. 200 с.

67. Лосицкая В.М. Афиллофоровые грибы республики Карелия: Автореф. канд. дисс. канд. биол. наук. СПб, 1999. 22 с.

68. Лосицкая В.М., Бондарцева М.А., Крутов В.И. Афиллофоровые грибы как индикаторы состояния сосновых древостоев промышленной зоны города Костомукши (Карелия) // Микология и фитопатология, 1999. Т.ЗЗ.Вып. 5. С. 331-337.

69. Лосицкая В.М. Афиллофоровые грибы Паанаярвинского национального парка (Республика Карелия) // Микология и фитопатология, 2000. Т. 34. Вып. 2. С.7-16.

70. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 4.1. 213 е.; 4.2. 192 с.

71. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1998. 316 с.

72. Лукина Н.В., Полянская Л.М., Орлова М.А. Питательный режим почв северотаежных лесов. М.: Наука, 2008. 342 с.

73. Малькова Т.Н., Пешев Н.Г. Лесные ресурсы Кольского Севера: эколого-экономические аспекты лесопользования. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 84 с.

74. Манько Ю.И., Гладкова Г.А., Бутовец Г.Н., Норихиза Камибаяси Мониторинг усыхания пихтово-еловых лесов в центральном Сихоте-Алине // Лесоведение. 1998. № 1. С. 3-16.

75. Мелехов И.С. Природа леса и лесные пожары. ОГИЗ: Архангельское издательство, 1947. 59с.

76. Мелехов И.С. Влияние пожара на лес. М.-Л.: Гослестехиздат, 1948.

77. Мелехов И.С. Леса Мурманской области // Леса СССР. М.: Наука, 1966. Т. 1. С. 70-77.

78. Методы изучения лесных сообществ: отв. ред. И.Т. Ярмишко, И.В. Лянгузова. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

79. Молчанов A.A. Сроки годности отпада, образовавшегося после пожара и ветровала в условиях Севера // Труды Ин-та леса АН СССР. 1953. № 9. С. 54-65.

80. Молчанов A.A. Воздействие антропогенных факторов на лес. М., 1978. 139 с.

81. Морозова О.В., Заугольнова Л.Б., Исаева Л.Г., Костина В.А. Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса // Растительность России. СПб., 2008. № 13. С. 61-81.

82. Мухин В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах // Лесоведение, 1981. №1. С. 46-53.

83. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н. Накопление серы и тяжелых металлов дереворазрушающими грибами вблизи Архангельска // Экологическая химия, 2003. № 12. С. 240-244.

84. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Правдина И .Г. Миграция серы и тяжелы металлов в древесных растениях лесных экосистем вблизи Архангельска // Экологическая химия, 2004. № 13. Вып.2. С. 181-185.

85. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н. Распределение серы и тяжелых металлов в системе древесина кора - дереворазрушающие грибы // Экологическая химия, 2005. № и. Вып. 1. С. 47-51.

86. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам / Стороженко В.Г., Бондарцева В.А., Соловьев В.А., Крутов В.И. М.: Наука, 1992. 221с.

87. Неволин O.A. Основы хозяйства в высокопродуктивных сосняках Севера. Архангельск, 1969. 103 с.

88. Некрасова Т.П. Взаимоотношения сосны и ели в лесах Кольского полуострова и их возобновление. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 63-70.

89. Ниемеля Туомо, Ренвалл Пертти. Старовозрастные леса, разлагающие древесину грибы и условия для сохранения богатого видового состава // Научная публикация «Исследователь природы» Финляндского биологического общества «Ванамо», 1994. №5. 23 с.

90. Никонов В.В., Лебедева P.M. Ель и еловые леса в центральной части Кольского полуострова // Изучение растительных ресурсов Мурманской области. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1976. С. 53-64.

91. Никонов В.В., Цветков В.Ф., Марчуков Ю. П. Основы организации и ведения хозяйства в еловых лесах Мурманской области (практические рекомендации). Апатиты, 1981. 42 с.

92. Островерхова Г.П., Донников C.B., Мерзляков А.Л., Моисеева М.С. Грибные сообщества как объекты регионального мониторинга и биоиндикации загрязнений тяжелыми металлами // Сибирский экологический журнал, 2002. Выпуск 1. С. 35-40.

93. Паршевников А. Л., Чертовской В. Г. Типы еловых лесов и почвы Терского лесхоза // Леса Кольского полуострова и их возобновление. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 40-62.

94. Пб.Пензина Т.А., Лагутина Л.Е. Патогенные трутовые грибы Тайшетского района // Структурно-функциональная организация и динамика лесов / Материалы Всероссийской конференции. Красноярск: Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, 2004. С. 188-190.

95. Перевозчикова В. А. Геологическая карта // Атлас Мурманской области. М., 1971. С. 4.

96. Переверзев В.Н. Азотный режим подзолистой почвы и накопление нитратов в однолетних кормовых травах // Агрохимия, 1994. № 1. С. 1623.

97. Переверзев В.Н. Лесные почвы Кольского полуострова. М.: Наука, 2004. 232 с.

98. Поддубный A.B., Христофорова Н.К., Ковековдова J1.T. Макромицеты как индикаторы загрязнения среды тяжелыми металлами // Микология и фитопатология, 1998. Том 32. Вып. 6. С. 47-51.

99. Попов JI.B. Южнотаежные леса Средней Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. Ун-та, 1982.

100. Природа Мурманской области. Мурманск, 1964. 223 с.

101. Проблемы экологии растительных сообществ /отв. ред. В.Т. Ярмишко. Спб.: ООО «ВВМ», 2005. 450 с.

102. Пушкина Н.М. Естественное возобновление растительности на лесных гарях // Труды Лапландского гос. заповедника. 1960. С. 5-125.

103. Работнов Т.А. Грибы как средообразователи для растений в лесных ценозах // Микология и фитопатология, 1993. Т. 27. Вып. 6. С. 32-33.

104. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.216 с.

105. Рассеянные элементы в бореальных лесах / В.В. Никонов, Н.В. Лукина, B.C. Безель и др.; Отв. ред. A.C. Исаев. М.: Наука, 2004. 616 с.

106. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 429 с.

107. Ренвал П., Ниемеля Т. Типы разложения видовое разнообразие грибов на упавших древесных стволах // Научная публикация «Исследователь природы» Финляндского биологического общества «Ванамо». 1994. №5. С. 16 - 24

108. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесная промышленность, 1967. 276 с

109. Рыкова Е.Ю., Исаева Л.Г. Влияние выбросов комбинат «Североникель» на химический состав трутовых грибов // Тезисы докладов VII научной конференции. Ч. 2. Апатиты: КФ ПетрГУ, 2005. С. 82-85.

110. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 211 с.

111. Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобнавления и эволюции биогеоценозов // Экология, 1981. № 6. С. 2333.

112. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985.

113. Сафонов М.А. Пирогенные сукцессии микоценозов ксилотрофных грибов // Вестник ОГУ, 2006. № 4. Приложение. С. 88-92.

114. Сафонов М.А., Сафонова Т.И. Варьирование характеристик микоценозов в зависимости от уровня антропогенной нагрузки // Вестник ОГУ, 2009. № 6. 332-334.

115. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1982. 142 с.

116. Скобенев A.B. Ксилотрофные базидиомицеты (Basidiomycota) Пензенской области и накопление тяжелых металлов и мышьяка их базидиомами: : Автореф. канд. дисс. канд. биол. наук. Москва, 2010. 22 с.

117. Соколова В.Е. Вымывание минеральных элементов из еловой древесины, пораженной Fomitopsis pinícola II Ксилобиология и биологическое древесиноведение: под. ред. Соловьева В.А. СПб.: СПб -ГЛТА, 2003. С. 76-83.

118. Соколова В.Е., Шорохова Е.В., Соловьев В.А., Гринькова Е.Я., Алексеева С.А. Динамика минеральных элементов при ксилолизе крупных древесных остатков в ельниках кисличных южной тайги // Лесоведение, 2007. № 5. С. 32-38.

119. Соловьев В.А., Киранов В.М., Темнухин В.Б., Мальцев М.Г. Кислотность древесных остатков в таежном лесу // Экология и защита леса. СПб.: Издательство ЛТА, 1992. С. 102-106.

120. Соломко Э.Ф., Гродзинская A.A., Пащенко Л.А., Пчелинцева Р.К. Минеральный состав некоторых видов культивируемых и дикорастущих грибов класса BASIDIOMYCETES II Микология и фитопатология, 1986, № 20. Вып. 6. С. 474-478.

121. Спурр С. Г., Барнес Б.В. Лесная экология: Пер. с 3-го англ. изд./ Под ред. д-ра биол. наук С.А. Дыренкова. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 480 с.

122. Ставишенко И.В. Ксилотрофные макромицеты среднетаежного Приобья // Автореф. канд. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1998. 22 с.

123. Ставишенко И.В. Сукцессии ксилотрофных грибов в лесных формациях Висимского заповедника // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург: Издательство «Екатеринбург», 2000. С. 16-30

124. Ставишенко И.В., Залесов C.B., Луганский H.A., Кряжевских H.A., Морозов А.Е. Состояние сообществ дереворазрушающих грибов в районе нефтегазодобычи // Экология, 2002. № 3. С. 175-184.

125. Степанова O.A. О разложении разновозрастной древесины базидиальными грибами // Микология и фитопатология, 1973. Т. 7. Вып. 2. С. 105-111.

126. Степанова O.A. Грибы на порубочных остатках в еловых лесах Ленинградской области. II // Микология и фитопатология, 1975. Т. 9. Вып. 1. С. 15-20.

127. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука, 1979. 100с.

128. Стрелков С. А. История формирования рельефа и рыхлых отложений северо-западной части Балтийского щита. Л., 1973. 164 с.

129. Татаринцев А.И. Центральная стволовая гниль в сосняках, пройденных низовыми пожарами // Сибирский экологический журнал. 1996. № 1. С. 81-83.

130. Уланова Н.Г. Мониторинг динамики популяции березы повисшей в первые 10 лет после сплошной вырубки ельника-черничника // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Йошкар-Ола, 2006. С. 290-292.

131. Фуряев В.В. Периоды высокой горимости и их роль в лесообразовательном процессе // Сибирский экологический журнал, 1996. № 1. С.67-71.

132. Фуряев В.В., Молодченко Г. А. Послепожарное формирование напочвенного покрова в сосняках зеленомошно-брусничных Приангарья //Лесоведение, 1975, № 6. С. 37-41.

133. Химич Ю. Р. Видовой состав трутовых грибов на разных стадиях послепожарных сукцессий в еловых лесах Мурманской области // Человек и Север: Антропология, археология, экология / Мат-лы Всеросс. конф. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2009. Вып. 1. С. 369-372.

134. Химич Ю.Р., Исаева Л.Г. Состояние еловых лесов бореальной зоны после пожара и ксилотрофные базидиомицеты // Хвойные бореальной зоны, 2009. №1 С. 62- 66.

135. Цветков В.Ф., Чертовский В.Г. Классификационные типологические схемы лесов и лесорастительное районирование Мурманской области. Архангельск: Изд-во АИЛиЛХ, 1979. 36 с.

136. Цветков В.Ф., Семенов Б. А. Сосняки Крайнего Севера. М.: Агропромиздат, 1985. 116 с.

137. Цветков В.Ф., Цветков И.В. Лес в условиях аэротехногенного загрязнения. Архангельск, 2003. 354 с.

138. Цветков П.А., Прокушкин С.Г., Сорокин Н.Д., Каверзина Л.Н., Сорокина O.A., Цветкова Г.М. Биологические свойства почв на гарях и ход роста послепожарного возобновления в северотяежных лиственничниках Средней Сибири // Лесоведение. 1998. № 6. С. 24-32.

139. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада Европейской части СССР. Л.: Издательство Академии наук СССР, 1934. Выпуск 4. 377 с.

140. Частухин В.Я., Николаевская H.A. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1969. 324 с.

141. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

142. Чернов Е.Г. Карта растительности Кольского полуострова в масштабе 1:1000000 с пояснительным текстом: дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Кировск. 1956. 274 с.

143. Чураков Б.П., Зырянова У.П., Пантелеев C.B., Морозова Н.В. Тяжелые металлы в представителях различных эволюционных групп грибов // Микология и фитопатология, 2004. Т. 38. Вып. 2. С. 68-77.

144. Швецов Е.Г., Сухинин А.И., Пономарев Е.И. Исследование влияния погодных условий // Хвойные бореальной зоны, 2008. XXV. № 1-2. С. 47-50.

145. Шишкин A.C., Иванова Г.А. Влияние пожаров на продуктивность лесных охотничьих угодий на севере Сибири // Лесоведение, 1998. № 6. С. 33-41.

146. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

147. Шорохова Е.В., Капица Е.А., Кузнецов A.A. Микогенный ксилолиз пней и валежа в таежных ельниках // Лесоведение, 2009. № 4. С. 24-33.

148. Шубин В.И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. Л: Наука, 1990. 197 с.

149. Шубин В.И. Сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны // Грибные сообщества лесных экосистем / Материалы координационных исследований. М.-Петрозаводск, 2000. С. 181-206.

150. Юпина Г.А. Дереворазрушающие грибы антропогенных территорий // Микология и фитопатология, 1987.Т. 34. № 3. С. 224-225.

151. Юпина Г.А. Дереворазрушающие грибы антропогенных территорий // Изучение грибов в биогеоценозах / Тез. докл. IV Всесоюзной конф. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. С. 158.

152. Юпина Г.А., Каллимулина С.Н., Ольшевская Е.Е. К использованию дереворазрушающих грибов в качестве биоиндикаторов тяжелых металлов // Микология и фитопатология, 1986. Т. 20. Вып. 6. С. 478-480.

153. Юпина Г.А., Калимуллина С.Н. К использованию дереворазрушающих грибов как биоиндикаторов загрязнения лесных экосистем // Тез. докл. Всесоюз. науч.-техн. конф. «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов». М., 1987. С. 33-34.

154. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области: ред. Касьянов А.П. Мурманск: Книжное издательство, 1961. 199 с.

155. Якушина Н.И. Физиология растений: учеб. пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. М.: Просвещение, 1980. 303 с.

156. Ярошенко А.Ю. Способы минимизации негативного воздействия лесозаготовительной деятельности на природное биоразнообразие и естественную динамику лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М., 2004. Т. 2. С. 507-536.

157. Alonso J., Garcia M.A., Perez-Lopez M., Melgar M.J. The concentrations and bioconcentration factors of copper and zinc in edible mushrooms // Arch. Environ. Contam. Toxicol., 2003. V. 44. P. 180-188.

158. Alonso J. Bioacumulacion de metales pesados y otros contaminantes en macromicetos // Recursos Rurais, 2006. serie cursos 3. P. 19-28.

159. Bader P., Jansson S., Jonsson B.G. Wood-inhabiting fungi and substratum decline in selectively logged boreal spruce forests // Biological Conservation, 1995. Vol. 72. P. 355-362.

160. Baldrian P. Interactions of heavy metals with white-rot fungi // Enzyme and microbial technology, 2003. Vol. 32, № 1. P. 78-91.

161. Barcan V. Sh., Kovnatsky E.F., Smetannikova M.S. Absorption of heavy metals in wild berries and edible mushrooms in area affected by smelter emissions // Water, Air and soil Pollution, 1998. V. 103. P. 173-195.

162. Berg A., Ehnstrom B., Gustafsson L., Hallingback T., Jonsell M., Weslien J. Threatened plant, animal and fungi species in Swedish forests: distribution and habitat associations // Conservation Biology, 1994. Vol. 72. P. 355-362.

163. Blanusa M., Kucak A., Varnai V.A., Saric M.M. Uptake of cadmium, copper, iron, manganese, and zink in mushrooms (Boletaceae) from Croatian forest soil // J AOAC Int. 1984. №6. P. 1964-1971.

164. Boulanger Y., Sirois L. Postfire dynamics of coarse woody debris in northern boreal forest of Quebec // Can. J. For. Res., 2006. Vol. 36. P. 17701780.

165. Boulanger Y., Sirois L. Postfire succession of saproxylic arthropods, with emphasis on Coleoptera, in north boreal forest of Quebec // Environ. Entomol., 2007. Vol. 36(1). P. 128-141.

166. Brunnert H, Zadrazil F. Translocation of cadmium and mercury into the fruit bodies of Agrocybe aegerita in a model system using agar platelets as substrate // Eur J Appl Microbial Biotechnol., 1981. Vol. P. 179-182.

167. Byrne A.R., Ravnik V., Kosta L. Trace elements concentrations in higher fungi // Sci. Total Environ., 1976. Vol. 6. P. 65-78.

168. Cooke R.C., Rayner A.D.M. Ecology of saprotrophic fungi. Longman, London. 1984. 393 p.

169. Dahlberg A. Effects of fire on ectomycorhizal fungi in Fennoscandian boreal forests // Silva Fennica, 2002. Vol. 36 (1). P. 69-80.

170. Dvorak J., Merhautova V., Vrana J., Gabriel J. Heavy metal contents in fruit bodies of wood-rotting fungi collected in the Klodzko region, Poland // Czech Mycol., 2005. 57 (3-4). P. 310.

171. E1-Abyad M.S.H., Webster J. Studies on pyrophilous discomycetes. I. Comperative physiological studies // Transaction of the British Mycological Society., 1968. Vol. 51. P. 353-367.

172. Eriksson J. Studies in the Heterobasidiomycetes and Homobasidiomycetes -Aphyllophorales of Muddus National Park in North Sweden // Symbolae Botanicae Upsalienses, 1958. Vol. 16(1). P. 1-172.

173. Essen P.A., Ehnstrom B., Ericsson L., Sjoberg K. Boreal forests // Ecological Bulletins, 1997. Vol. 46. P. 16-47.

174. Gabriel J., Boldrian P., Rychlovsky P., Krenzelok M. Heavy metal content in Wood-decaying fungi collected in Prague and in the National Park Sumava in the Czech Republic // Bull. Environ. Contam. Toxicol., 1997. Vol. 5. P. 595-602.

175. Gilbertson R. L. Wood-rotting fungi of North America // Mycologia, 1980. Vol. 72. P. 1-50.

176. Harvey A., Larsen M., Jurgenson M. Distribution of ectomycorrhizae in a mature Doudlas-fir/larch forest soil in western Montana // Forest Science, 1979. Vol. 22. P. 393-398.

177. Holm С. Succession and spatial distribution of post fire fungi in a southern boreal coniferous forest in Norway. M.sc. thesis, University of Oslo, Oslo, Norway. 1995. 57 p.

178. Hovmand M.F., Tjell J.C., Mosbaek H. Plant uptake of airborne cadmium. Environ Pollut Ser A. 1983. Vol. 30. P. 27-38.

179. Hdrnberg G., Zackrisson O., Segerstrom U., Svensson B.W., Ohlson, M., Bradshaw R.H.W. Boreal swamp forests biodiversity "hotspots" in an impoverished forest landscape // Bioscience, 1998. Vol. 48. P. 795-802.

180. Ignatov M. S., Afonina О. M., Ignatova E. A. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1 130.

181. Jalaluddin M. Studies on Rhizina undulata.l. Mycelial growth and ascospore germination // Transactions of the British Mycological Society, 1967. Vol. 50. P. 449-459.

182. Johannesson H., Vasiliauska R., Dahlberg A., Pentilla R., Stenlid J. Genetic differentiation in Eurasian populations of the post-fire ascomycete Daldinia loculata//Molecular Ecology, 2001. Vol. 10. P. 1665-1677.

183. Jonsson B.-G., Jonsell M. Exploring potential biodiversity indicators in boreal forests // Biodiversity and Conservation, 1999. Vol. 8. P. 1417-1433.

184. Junninen K., Simila M., Kouki J., Kotiranta H. Assamblages of wood-inhabiting fungi along the gradient of succession and naturalness in boreal pine-dominated forest in Fennoscandia // Ecography, 2006. Vol. 29. P. 75-83.

185. Kalac P., Svoboda L. A review of trace element concentrations in edible mushrooms // Food Chem, 2000. V. 69. P. 273-281.

186. Karaman M.A., Matavulj M.N. Macroelements and heavy metals in some lignicolos and tericolous fungi // Зборник Матице српске за природне науке / Proc. Nat. Sci, Matica Srpska Novi Sad, 2005. Vol. 108. P. 255-267.

187. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of Fungal Names / P.M. Kirk, A.E. Ansell / IMI, CAB International. 1992. 95 p.

188. Kotiranta H., Niemela T. Uhanalaiset kaavat Suomessa. Helsinki.: Suomen ymparistokeskus Edita, 1996. 134 p.

189. Krankina O.N., Harmon M.E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northwestern Russian boreal forests // Water, Air and Soil Pollution, 1993. Vol. 82. P. 227-238.

190. Krankina O.N., Harmon M.E., Griazkin A.V. Nutrient stores and dynamics of woody detritus in a boreal forest: modeling potential implications at the stand level // Can. J. For. Res., 1999. V. 29. P. 20-32.

191. Kruys N., Jonsson B.G. Fine woody dabris is important for species richness on logs in managed boreal spruce forests of northern Sweden // Canadian Journal of Forest Research, 1999. Vol. 29. P. 1295-1299.

192. Larsen M., Jurgenson M., Harvey A. N2 fixation associated with wood decayed by some common fungi in western Montana // Canadian Journal of Forest Research, 1979. Vol. 8. P. 341-345.

193. Lindblad I. Wood-inhabiting fungi on fallen logs of Norway spruce: relations to forest management and substrate quality //Nordic Journal of Botany, 1998. Vol. 18. P. 243-255.

194. Lindhe A., Ásenblad N., Toresson H.-G. Cut logs and high stumps of spruce, birch, aspen and oak nine years of saproxylic fungi succession // Biological Conservation, 2004. Vol. 119. P. 443-454.

195. Lodenius M., Kuusi T., Laaksovirta K., Liukkonen-Lilja H., Piepponen S. Lead, cadmium and mercury contents of fungi in Mikkeli, Se Finland // Ann. Bot. Fennici, 1981. V. 18. P. 183-186.

196. McFee W.W., Stone E.L. The persistence of decaying wood in the humus layers of the northern forests //Proc. Soil. Sci. Am, 1966. Vol. 30. P. 513-516.

197. Moser M. Untersuchungen über den Einfluss von Waldbráden auf die Pilzvegetation 1. Summary: Observations on the influence of forest-fire in the vegetation of fungi 1 // Sydowia, 1949. Vol. 3 (1). P. 336-383.

198. Neff J.C., Harden J.W., Gleixner G. Fire effects on soil organic matter content, composition, and nutrients in boreal interior Alaska // Can . J. For., 2005. Vol. 35. P. 2178-2187.

199. Niemelá T., Renvall P., Penttilá R. Interactions of fungi at late stages of wood decomposition // Ann. Bot. Fennici, 1995. Vol. 32. P. 141-152.

200. Nordic Macromycetes / Eds L. Hansen, H. Knudsen. Vol. 3: Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gasteromycetoid Basidiomycetes. Copenhagen: Nordsvamp, 1997. 444 p.

201. Ostrofsky A., Jellison J., Smith K.T., Shortle W.C. Changes in cation consentrations in red spruce wood decayed by brown rot and white rot fungi // Can. J. For. Res., 1997. Vol. 27. P. 567-571.

202. Pelkonen R., Alfthan G., Jarvinen O. Cadmium, lead, arsenic and nickel in wild edible mushrooms // The Finnish Environment, 2006. Vol. 17. 60 p.

203. Penttilá R., Kotiranta H. Short-term effects of prescribed burning on wood-rotting fungi // Silva Fennica, 1996. Vol. 30(4). P. 399-419.

204. Penttilá R., Siitonen J., Kuusinen M. Polypore diversity in managed and old-growht boreal Picea abies forests in southern Finland // Biological Conservation, 2004. Vol. 117. P. 271-283.

205. Petersen P.M. 1971.The macromycetes in a burnt forest area in Denmark // Botanisk Tidskrift, 1971. Vol. 66. P. 228-248.

206. Rayner A.D.M., Boddy L. Fungal decomposition of wood: Its biology and ecology. Wiley: Chichester, U.K., 1988.

207. Renvall P. Maapuiden lahottajasienisukkessio ja lahottajien uhanalaisuus // Luonnon Tutkija, 1991. Vol. 95, 1-2. P. 61-63.

208. Renvall P., Renvall T., Niemela T. Basidiomycetes at the timberline in Lapland, 2. An annotated check-list of polypores of northeastern Finland // Karstenia, 1991. Vol. 31. P. 13-28.

209. Renvall P. Community structure and dynamics of wood-rotting Basidiomycetes on decomposing conifer trunks in northern Finland // Karstenia, 1995. Vol. 35. P. 1-51.

210. Ritschkoff, A-C. Decay mechanisms of brown-rot fungi. Espoo 1996, Technical Research Centr of Finland VTT Publications 268. 67 p. +app. 38 p.

211. Ryvarden L., Gilbertson R.L. European Polypores. Part 1-2. Oslo., 1993. 698 p.

212. Salt DE, Blaylock M, Kumar NPBA, Dushenkov V, Ensley BD, Chet I, Raskin I Phytoremediation: a novel strategy for the removal of toxic metals from the environment using plants // Biotechnology, 1995. Vol. 13. P. 468474.

213. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T. Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennosandia. Uppsala, 2004. 359 p.

214. Secretariat of the Convention on Biological Diversity. Impacts of human-caused fires on biodiversity and ecosystem functioning, and their causes in tropical, temperate and boreal forest biomes. Montreal, SCBD, 2001. 42p. (CBD Technical Series no. 5).

215. Selonen V.A.O., Ahlroth P., Kotiaho J.S. Antropogenic disturbance and diversity of species: polypores and polypore-associated beetles in forest, forest adge and clear-cut //Scandinavian Journal of Forest Research, 2005. Vol. 20 (Suppl 6). P. 49-58.

216. Shorohova E., Kapitsa E., Vanha-Majamaa I. Decomposition of stumps in a chronosequence after clear-felling vs. clear-felling with prescribed burning in a southern boreal forest in Finland // Forest Ecology and Management, 2008. Vol. 255. P. 3606-3612.

217. Siegel S.M., Galun M., Siegel B.Z. Filamentous fungi as metal biosorbents: a review. Water Air Soil Pollut. 1990. Vol. 53. P. 335-344.

218. Sippola A.-L., Renvall P. Wood-decomposing fungi and seed-tree cutting: a 40-year perspective//For. Ecol. Manage., 1999. Vol. 115. P. 183-201.

219. Sippola, A.-L., Lehesvirta, T. and Renvall, P. Effects of selective logging on coarse woody debris and diversity of wood-decaying polypores in eastern Finland//Ecol. Bull., 2001. Vol.49. P. 243-254.

220. Spies T.A., Franklin J.F., Thomas T.B. 1988.Coarse woody debris in Douglas-fir forests of western Oregon and Washington. Ecology 69: 16891702.

221. Stenlid J. Community and population biology of boreal decay fungi //. Fungi of Europe: Investigation, Recording and Conservation: in D.N. Pegler, L. Boddy, B. Ing et P.M. Kirk (Editors). 1993. P. 171-180.

222. Tyler G. Metal accumulation by wooddecaying fungi // Chemosphere, 1982. Vol. 11, N. 11. P. 1141-1146.

223. Uotila A., Maltamo M., Uuttera J., Isomaki A. 2001. Stand structure in semi-natural and managed forests in eastern Finland and Russian Karelia. Ecological Bulletins, 2001. Vol. 49. P. 149-158.

224. Wallenius T. Fire histories and tree ages in unmanaged boreal forests in Eastern Fennoscandia and Onega peninsula. Academic disseratation, Faculty of Biosciences, Univ. of Helsinki. Helsinki, 2004. 31 p. + Appendices

225. Wäzny J. Über die Bedeutung der Mineralernährung für das Wachstum holzzerstörenden Pilze. Holzzerstörung durch Pilze, Eberswalde, 1962.

226. Yoshida S., Muramatsu Y. Determination of major and trace elements in mushroom, plant and soil samples collected in Japanese pine forest // Intern. J. Environ. Anal. Chem., 1997. Vol. 67. P. 49-58.

227. Zackrisson O. Influence of forest fire on the North Swedish boreal forest // Oikos, 1977. Vol. 29. P. 22-32.

228. Zak J.C. Response of soil fungal communities to disturbance // In: The fungal community. Its organization and role in the ecosystem / Carroll, G.C. et Wicklow, D.T. (eds.). Marcel Dekker, New York. 1991. P. 403-425.

229. Zak J.C., Wicklow Structure and composition of a post-fire ascomycete community: role of abiotic and biotic factors // Canadian Journal of Botan., 1980. Vol. 58. P. 1915-1922.

Информация о работе

Химич, Юлия Ростиславовна
кандидата биологических наук
Апатиты, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Трутовые грибы в процессе сукцессий еловых лесов Мурманской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы