Экология и структура малонарушенных еловых лесов Карелии

Марковский, Александр Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и структура малонарушенных еловых лесов Карелии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и структура малонарушенных еловых лесов Карелии"

РГб од

? * КПП 2000

На правах рукописи

МАРКОВСКИЙ Александр Владимирович

ЭКОЛОГИЯ И СТРУКТУРА МАЛОНАРУШЕННЫХ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ КАРЕЛИИ

03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар — 2000

1 I

Работа выполнена в Петрозаводском государственном университете

Научный руководитель: член.-корр. РАН, доктор биологических

наук, профессор Э.В. Ивантер

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

К.С. Бобкова

доктор биологических наук, профессор Л.О. Карпачевский

Ведущая организация: Институт леса Карельского научного

центра Российской Академии наук

Защита состоится " 18 " декабря 2000 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 200.48.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук по адресу: 167982, ГСП-2. г.Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: г.Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24

Автореферат разослан " //¿'¿Л^/ 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г. Кудряшева

Еяу. М. Щ о.

Р й / ы ~ /; ул л 1 п

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В России находятся 22 % всех покрытых лесом территорий планеты и 75 % всей наземной биомассы бореальных лесов мира. В европейской части России значительные лесные богатства сосредоточены в Карелии. Однако за 300 лет интенсивной лесоэксплуатации свыше 60 % европейских лесов России испытали воздействие промышленных рубок и утратили значительную часть своего биоразнообразия (Россия..., 1997). Исчезновение большого количества видов растительного и животного мира активизировало внимания общественности к проблеме биоразнообразия и природоохранной деятельности. И именно в это время возникла гипотеза особой биосферной значимости и необходимости охраны старовозрастных, девственных или коренных лесов, которые, по терминологии лесоводов, называются перестойными или спелыми лесами. Их роль в поддержании климатического баланса Земли в настоящее время активно обсуждается. В.Г. Горшковым (1995) разрабатывается гипотеза об естественных лесных сообществах, нетронутых хозяйственной деятельностью человека, как основных биотических регуляторах окружающей среды. Именно на территории Карелии оказались нетронутыми лесные массивы, в частности, коренных еловых лесов. Исследования лесов на территории Карелии проводятся уже более 200 лет (Севергин, 1805: Озерецкий, 1812; Цинзерлинг, 1932; Воропанов, 1950; Яковлев, Воронова, 1959; Казимиров, 1971; Дыренков, 1984; Волков и др. 1997). Однако данные исследования проводились в основном по древесному ярусу и рассматривали лесные сообщества с точки зрения лесного комплекса, как сырье для промышленности и народного хозяйства. Что касается остальных компонентов биоценологической структуры (кустарниковый, травяно-кустарничковый, мохово-лишайниковый яруса и внеярусной компоненты), то они практически не изучались. Интерес к комплексной оценке елового леса в Карелии связан еще и с особенностями его ареала. Еловые леса, сформированные елью европейской {Picea abies (L.)Karst.), находятся на северном пределе своего естественного распространения. В связи с различными, довольно длительными миграционными процессами они занимают лишь приграничные территории северной Карелии и ее среднетаежную подзону. На важность изучения именно взаимосвязей и взаимодействия внутри различных сообществ указывал еще в середине XX в. В.В. Докучаев (19496), Он пишет, что

"познание природы, - ее сил, стихий, явлений и тел, - сделало в течении XIX в. такие гигантские шаги, что само столетие нередко называют веком естествознания.... Но, всматриваясь внимательнее в эти... приобретения... нельзя не заметить одного весьма существенного... недочета... Изучались, главным образом, отдельные тела, - минералы, горные породы, растения и животные, - и явления, отдельные стихии, - огонь (вулканизм), вода, земля, воздух, ... но не их соотношения, не та генетическая, вековечная, и всегда закономерная, связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительными, животными и минеральными царствами, с одной стороны, человеком, его бытом и даже духовным миром - с другой. А между тем, именно эти соотношения, ... и составляют сущность познания естества, ядро истинной натурфилософии, — лучшую и высшую прелесть естествознания. Они же... должны лежать в основе и всего склада человеческой жизни со включением даже мира нравственного и религиозного". Особую значимость эти взаимодействия имеют на этапе сформированного сообщества, каким и являются климаксовые еловые леса, которые в данной работе будут называться малонарушенными еловыми лесами.

В связи с резким сокращением на планете ненарушенных лесных сообществ, в частности, еловых лесов, их слабой изученности на территории Карелии, как северном пределе их распространения и разработкой гипотезы об их роли как биотических регуляторов окружающей среды, исследование биоценологической структуры и экологических особенностей представляется актуальным и современным направлением исследования.

Цель работы. Оценка структурной организации и экологических особенностей малонарушенных еловых лесов в Карелии

Задачи исследования:

-исследовать размещение малонарушенных еловых лесов на территории Карелии;

- изучить структурную организацию малонарушенных еловых лесов с учетом климатической зональности их размещения в Карелии;

- исследовать взаимосвязи между компонентами елового сообщества на уровне почва - растение.

Научная новизна. В работе впервые проведена фитоценотическая оценка и представлено биоразнообразие структурной организации еловых лесов на территории Карелии. Установлены закономерности взаимодействия в системе почва - растительный покров и указаны особенности динамики лесов в условиях елового леса среднетаежной подзоны Карелии.

Практическая значимость работы. В работе приведена карта размещения малонарушенных еловых лесов на территории Карелии и дана оценка их биоразнообразия. Эти результаты позволяют проанализировать уже имеющиеся природоохранные территории и рассмотреть возможность организации новых с целью сохранения имеющегося разнообразия еловых лесов в Карелии.

Важным прикладным аспектом работы является представление значительных обобщенных материалов для создания официального государственного стандарта оценки малонарушенных еловых лесов в Карелии. Полученные данные Moiyr быть использованы при чтении курсов лесоведения, экологии леса, охране природы и при проведении полевых практик студентов биологических и лесохозяйственных специальностей.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на: VI молодежной конференции ботаников (СПб, 1997); международной конференции "Biodiversity of Fennoskandia (diversity, human impact, nature conservation)" (Petrozavodsk. 1997); Болотовских чтениях (Тула, 1997), международных молодежных Докучаевских чтениях "Кризис почвенных ресурсов: причины и следствия" (СПб, 1997), "Почва, экология, общест-во"(СПб, 1999); конференции "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезд РБО (СПб, 1998); международной конференции "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, 1998); "Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения" (Петрозаводск, 1999); "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ. Организация, объем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Петрозаводского государст-

венного университета и в "Группе экологии и географии почв" Института биологии Карельского научного центра РАН в 1997-2000 гг. при поддержке Федеральной целевой программы "Интеграция" (№ 639), а так же Карельского отделения фонда TASIS (в рамках проекта FDRUS 9507) и Студенческой природоохранной организации Карелии (СПОК).

Исследования выполнены в 1997-2000 годах в ходе 9 полевых экспедиций, организованных и проведенных при непосредственном руководстве автора.

В работе используются материалы описания вертикальной и горизонтальной структуры древостоя, подлеска, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покровов с 87 пробных площадей, часть из которых в многоразовой повторности, а также описание 67 почвенных разрезов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 174 страницах, содержит 32 таблицы и 29 рисунков. Список литературы включает 299 источников, в том числе 51 зарубежных.

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В Карелии еловые леса находятся на пределе своего распространения. Современные их границы сформировались под воздействием климатических, орографических и эдафических условий, которые сложились в разные геологические эпохи. В последние десятилетия определяющим стало антропогенное влияние, интенсивно сокращающее территории естественных коренных еловых сообществ (Цинзерлинг, 1932; Солоневич, 1936; Пьявченко, 1955; Раменская, Яковлев, 1956 Мелехов, 1966; Кищен-ко, Козлов, 1966; Фуряев, Киреев, 1979; Wein, 1993; Волков и др., 1997; Горшков, 1998; Громцев, 2000). Ель, как эдификатор, формирует особую среду обитания для остальных компонентов сообщества, определяя выраженные границы экотопа и взаимосвязи внутри биотопа. Для лесов Севера характерно наличие сообществ с четырехъярусной структурой: древесный, кустарниковый (подлесок), травяно-кусгарничковый и наземный -мохово-лишайниковый ярус. В то же время часть лихенобиоты и трутовые грибы составляют внеярусный компонент таежных лесов (Auer, 1934; Ahlner, 1941; Kotilainen, 1944; Rasanen, 1944; Домбровская, 1970; Голуб-

кова, 1988 и др.; Кругов и др., 1998). Важным компонентом сообщества является почвенный покров (Маляревский, 1926; Докукин, 1929, 1937; Зайцев и др., 1937; Ливеровский,1939; Иванова и др., 1940; Зонн, 1954; Марченко, 1962; Ремезов, Погребняк, 1965; Moore, 1974; Foy, 1984; Морозова, 1991; Мигунова, 1993).

Структура и экологические особенности древесного яруса еловых лесов, в частности в Карелии, изучены достаточно хорошо (Цельникер, 1969; Казимиров, 1971, 1983; Алексеев, 1975; Протопопов, 1975; Дырен-ков, 1984; Орлов, 1991; Васенев, Таргульян, 1995; Волков и др., 1997; Kumpulainen et al.,1997). Немногочисленны работы описывающие особенности подлеска (Яковлев, 1969; Юркевич, Гельтман, 1975; Абатуров и др, 1988; Орлов, 1991; Косицын, 1999), характеризующие структуру и экологическую роль травяно-кустарничкового (Поплавская, 1947; Жуковский, 1949; Шенников, 1950; Солоневич, 1956; Быков, 1965; Щавровский, 1973; Кириковой, 1975; Виликайнен и др., 1977; Караваев, 1985; Рыжова, 1988) и мохово-лншайникового ярусов (Вальтер, Алехин, 1936; Богданов-ская-Гиенэф, 1949; Арискина, 1962; Lange, 1963, 1965; Юрковская, 1967; Елина, 1969, 1971; Kallio, Heinonen. 1971; Ахминова, 1973; Kappen, Lange, 1972; Lange, Kappen, 1972; Blum, 1973; Kappen, 1973; Норин, 1979; Matthes, Feige, 1983; Kershaw, 1985; Максимов, 1982, 1988; Бойчук, 1997; Грибов, 1998; Максимов, Максимова, Бакалин, 1998; Максимов, Максимова, 2000). Внеярусные компоненты (часть лихенобиоты и трутовые грибы) описаны, в основном, с точки зрения таксономии и некоторых особенностей жизнедеятельности (Лебедева, 1933; Essen, 1981; Ду-шак, 1988, Bruteig, 1993; Поташева,1993, Бондарцева, Свищ, 1993; Фадеева, Дубровина, 1995; Бондарцева и др., 1996; Бондарцева, Лосицкая, Кругов, 1997; Holien. 1998; Бондарцева, Лосицкая, Руоколайнен, 1999; Катенина, 1999; Тарасова, 2000; Пыстина, 2000). Проводились работы по исследованию эдафических факторов и их связи с растительным покровом в еловых лесах (Егорова, Куликова, 1962; Казимиров, Морозова, 1973; Куликова, Морозова, 1978, 1991; Морозова, Федорец, 1992; Wein, 1993; Карпачевский, 1997).

Однако комплексных описаний всех структурных ярусов и вне-ярусных компонентов и их взаимосвязей между собой и с почвенными условиями в еловых малонарушенных сообществах нами встречено не было (Карпачевский, 1977; Чертов, 1981; Василевич, 1983; Абатуров и др., 1988). Практически отсутствуют работы по описанию структурных и

экологических особенностей малонарушенных еловых сообществ на территории Карелии ( Волков и др., 1977; Горшков, 1998; Уиттекер, 1980; Короткое, 1998 и др.). В фитоценотическом и флористическом отношении леса Карелии, включая еловые, исследованы недостаточно (Яковлев, Воронова, 1959; Казимиров, 1971; Виликайнен и др., 1974).

Глава 2

МЕСТО, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Место исследования. Карелия расположена между 66°39' и 60°4Г с. ш., входит в состав Балтийского природного комплекса. Климат. В климатическом отношении Карелия неоднородна. Северотаежная подзона отличается от среднетаежной пониженной суммой летних среднесуточных температур, уменьшением количества теплых дней, меньшим по продолжительности вегетационным периодом, повышенной суммой годовых осадков(Яковлев, Воронова, 1959).

Геология. Карелия находиться в восточной части Балтийского щита и отличается отсутствием мощных толщ осадочных пород. Мощность толщи четвертичных отложений от нескольких см до 150 м. Архейские породы представлены гранитами, гранитогнейсами и кристаллическими сланцами. Голоценовые осадки представляют собой группы различных по литологии пород - от песков до ленточных глин (Морозова, 1991). Рельеф. Рельеф Карелии многообразен и достаточно сильно расчленен. Он перераспределяет и трансформирует влияние других экологических факторов.

Почвенный покров. Природные условия Карелии обусловили широкое распространение эллювиально-иллювиального процесса почвообразования. Резкой смены типов почв не наблюдается, и все же в почвенном покрове северотаежной и среднетаежной подзон имеются некоторые различия. В северотаежной подзоне более широко распространен эллювиально-гумусовый процесс. Иллювиально-гумусовые подзолы занимают не только понижения, но и вершины моренных гряд. В северной части Карелии, где отдельные гряды достигают высоты 600 м над уровнем моря, выражена вертикальная зональность. Подзолы иллювиально-железисто-гумусовые на высоте 400-500 м сменяются горно-подзолистыми почвами, а выше 500 м - горно-тундровыми. В среднетаежной подзоне большее распространение имеют автоморфные почвы, среди которых подзолы

иллювиально-гумусово-железистые занимают наибольшие площади. В целом почвенный покров Карелии отличается очень сложным строением, мозаичностью и мелкоконтурностью, вызванной чрезвычайной расчлененностью рельефа и частой сменой почвообразующих пород.

Материалы и методы исследования. Объектом исследования были малонарушенные еловые сообщества. Под этим термином мы понимаем такой участок леса, который длительное время развивался без интенсивной хозяйственной деятельности человека, характеризующийся наличием определенной квазиустойчивой вертикальной, горизонтальной и видовой структуры, естественным механизмом постоянной динамики растительного и почвенного покровов, природной сменой поколений деревьев, поддержанием лесного биологического разнообразия и размерами, обеспечивающими его бесконечно длительное самоподдержание. Термин малонарушенные естественные лесные сообщества аналогичен таким современным понятиям как старовозрастные или девственные леса, а так же классическим понятиям как климаксовые сообщества (Clements, 1916; Быков, 1973; Реймерс, Яблоков, 1982; Миркин, Розенберг, 1983), выработавшиеся фитоценозы (Сукачев, 1935, 1964) и коренные леса (Шснников, 1964; Сочава, 1978; Киреев, 1984, Волков, 1998),

Работы по изучению мало нарушенных еловых сообществ проводились в 1997 - 2000 гг. Модельными территориями для исследований были выбраны районы основного распространения еловых лесов. В северотаежной подзоне - еловые леса на северо-западе Карелии (Лоухский район) в окресностях национального парка "Паанаярви". В среднетаежной подзоне еловые сообщества описывались на нескольких территориях. Так, исследования проводились в центральной Карелии на территории государственного заповедника "Кнвач" (Кондопожский район), в Заонежье на острове Большой Клименецкий (Медвеже горе кий район) и на юго-востоке Карелии в "Водлозерском" национальном парке (Пудожский район).

Размещение малокарушенных еловых лесов предварительно определялось по материалам лесоустройства, предыдущим исследованиям (Казимиров, 1971 и др.) и космическим снимкам (материалы спутников Ресурс-ОЗ и Океан), а затем уточнялось с помощью маршрутно-рекогносцировочного метода. Всего заложено 87 пробных площадей (1111) размером 20x20 м, часть из которых в трехкратной повторности. На данных ПП проводилось описание структурной организации всех ярусов и

внеярусных компонентов сообщества. В описании древесного яруса дана детальная характеристика важнейших таксономических показателей древостоя. проведен учет возобновления. Возраст древостоя определялся с помощью возрастного бура. Описание подлеска включало оценку общего проективного покрытия и учет видового состава с указанием проективного покрытия для каждого вида. Для травяно-кустарничкового яруса составлен список видов, обнаруженных на ПП, с указанием проективного покрытия почвы (в %) для каждого вида. В описании мохово-лишайникового яруса были отмечены такие показатели, как проективное покрытие почвы отдельно для каждого вида, общее проективное покрытие и приуроченность к субстрату. Внеярусные компоненты сообщества (часть лихенопокрова и трутовые грибы) были изучены на ПП и маршрутно-рекогносцировочным методом в районе исследования. Кроме того специальные наблюдения были проведены для травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, поскольку их влияние на верхние слои почвы в связи с характером питания наиболее значительны (Раменский и др., 1956; Лопатин и др., 1985; Дмух, Плюта, 1994). Описание почв и отбор образцов для химических анализов проводился по стандартной методике (Практикум..., 1964). Водная и солевая кислотность определялась потенциометрическим методом. Обменные калий и фосфор определялись в одной вытяжке 0,2 н раствора HCL: калий - по Бровкиной, фосфор - по Кирсанову (Практикум..., 1964; Агрохимические методы..., 1965). При обработке полученного материала использовались стандартные статистические методы (Ивантер, Коросов, 1987).

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Современное размещение малонарушенных еловых лесов на территории Карелии

Исследования показали, что малонарушенные еловые леса Карелии, в основном, занимают незначительные территории в северной Карелии (Лоухский район) и несколько большие в южной части республики (Пудожский район). Фрагментарно малонарушенные еловые леса находятся в Сортавальском, Олонецком, Коцдопожском и Медвежьегорском районах (рис. 1). Современные их границы определяются не только абио-

тическим, биотическим, но и антропогенным влиянием, главным образом - рубок.

Е£1 Малонарушенные еловые леса Карелии 03 Места проведения исследований — — Граница северной и средней подзон тайги

Рис. 1. Современное размещение малонарушенных еловых лесов на территории Карелии

3.2 Структура малонарушенных еловых лесов Карелии

На исследуемых территориях малонарушенные еловые леса сформированы следующими ассоциациями: Piceetum myrtillosum, Р. oxalidosum, Р. uliginio-herbosum, Р. caricoso-polytrichosum. Указанные ассоциации малонарушенных еловых лесов Карелии по своей вертикальной структурной организации включают следующие компоненты: древостой, подрост, травяно-кустарничковый, мохово-лишайниковый ярус, внеярусные компоненты - трутовые грибы и, некоторые экологические группы лишайников (эпифиты). 3.2.1 Анализ древесного яруса

Исследованиями установлено, что при движении на север происходит обеднение видового состава верхнего полога древесного яруса за счет выпадения азональных и мелколиственных видов. Так в формировании первого полога древесного яруса среднетаежной подзоны выявлено пять видов: Picea abies, Betula pubescens Ehrh., Betula pendula Roth., Pinns sylvestris L. и Populus tremula L. А в северотаежной подзоне остаются лишь Picea abies и Betula pubescens. Остальные виды представлены единично и в нижних пологах древесного яруса.

Древесный ярус отличается разнопологовостью. В его составе можно выделить три полога, как в северотаежной, так и в среднетаежной подзоне.

При анализе возрастной структуры эдификатора еловых малонарушенных лесов Карелии было вьивлено, что как максимальный, так и средний возраст Picea abies (свыше 250 лет) выше в северотаежной подзоне. Средний возраст древостоя в исследованных сообществах обоих подзон около 150 лет.

Данные по численности древостоя свидетельствуют о том, что количество эдификатора еловых сообществ в среднетаежной зоне составляет около 500 пгг./га, в в северотаежной подзоне эта величина несколько больше - до 530 пгг./га. В то же время остальные ярусообразующие породы имеют незначительную численность (до 120 пгг./га).

Проективное покрытие древостоя в малонарушенных еловых сообществах в среднетаежной зоне составляет 50 %, а на севере снижается до 42 %. Такие низкие значения связаны с конусообразной формой кроны эдификатора, ветровально-почвенными комплексами и, как следствие, с участием мелколиственных пород со значительной сквозистостью полога. В северотаежной подзоне снижение средних значений проектив-

ного покрытия древостоя объясняется редкостойностью древостоя в силу своих зональных особенностей (Громцев, 2000).

Анализ древесного яруса свидетельствует о том, что основную роль в его формировании играет Picea abies. При сформированных ценозах она достигает 27 м высоты. Наибольший возраст - 270 лет - в условиях северотаежной подзоны, где рубки и пожары были более редким явлением.

Возобновление древесных пород в еловых лесах свидетельствует о степени жизненности популяции вида. Picea abies имеет значительное количество подроста в среднетаежной подзоне (до 2200 экз/га), а в северотаежной подзоне возобновление эдификатора уменьшается до 750 экз/га. что связано с ареалом распространения данного вида. И это определяет столь незначительное возобновление Picea abies.

3.2.2 Кустарниковый ярус (подлесок) и его состав

Подлесок в малонарушенных еловых лесах Карелии является неотъемлемым ярусом в структуре еловых сообществ. Его проективное покрытие незначительно различается в северотаежной (6%) и среднетаежной (9%) подзоне. Выявлено различие по видовому составу подлеска. Так в северотаежной подзоне в формировании подлеска участвует четыре вида: Sorbus aueuparia L., Juniperus communis L., Salix caprea L. и Rosa acicularis Lindl, а в среднетаежной - уже U: Sorbus aueuparia, Salix caprea и Salix sp, Juniperus communis, Rosa acicularis, Daphne mezereum L.. A hu is incana (L.) Moench., Frangula a/mis Mill., Rubus idaeus L.. Padus avium Mill., Viburnum opuhisL. Это и отражается на общей величине проективного покрытия. В составе подлеска наибольшую роль играет Sorbus aueuparia.

3.2.3 Валеж п его роль в исследованных еловых сообществах

В строении лесного биогеоценоза валеж, то есть отмершая и упавшая на землю часть древесного яруса фитоценоза, мортмасса, имеет свое определенное место и выполняет многообразные функции. Разлагаясь, валеж насыщает почву органическими веществами, в определенной мере формирует мозаичное строение фитоценоза, являясь трофо-токсичным субстратом для сапротрофных комплексов грибов. Тем не менее до настоящего времени место валежа в структуре растительного сообщества до конца не определено.

Наши исследования по вывальной структуре древостоя показали, что для северотаежной подзоны количество вывалов эдификатора - 250 шт./га. а для среднетаежной подзоны - 320 шт./га. Это соответствует более чем 50% от количества живых деревьев ели европейской в древостое. Эти данные показывают более высокие значения численности мертвой древесины для таежной зоны, чем ранее отмечалась в литературе (Волков и др.. 1997. Kumpulainen et а!.. 1997).

3.2.4. Травяно-кустарннчковьш ярус.

В исследованных еловых сообществах большую субэдификатор-ную роль играют l 'accinium myrtillus L.. Oxalis acetosella L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth., Avenel/a ßexuosa (L.) Drej., Carex spp. Их размещение по территории пробных площадей определяется световым режимом, создающимся при участии вида-эдификатора, условиями увлажнения, связанными с характером микрорельефа и влиянием эдафических условий. Виды субэдификаторы в малонарушенных еловых лесах размещаются по территории ценоза мозаично. часто образуя синушальный покров (рис. 2).

'м'*лЛлЛл/'''л| Р1еиго7Шп) зсЬгеЬег!

■ /у л/ л* л/

АуепеНа Пехиога на Р1ешсмшт зсМгеЬеп

'ы/ъ/н/ы/ь ъ/ь/н/нЛ Р1ешо5шт эспгеЬеп

о%'ч'о~о'>'< Ма1агиЬетит ЫГоКит 1 о~ 9~ч~о" на Р1еигогшт 5сЬгеЪеп

XXIX

Уасашит тупПш -ОхаН& асеювеи

'/.,./,,// Р1ешсшит БсЬгеЬеп ////А УассЫит тупПш

Сактшугс^из зптсЬпасел

АуепеНа Пехио5а + 1Л Охи]¡5 асеЮэЫа

Рис. 2. Мозаичная структура травяно-кустарничкового яруса малонару-шенных еловых лесов Карелии

Всего в травяно-кустарничковом ярусе обоих зон выявлено 93 вида. И только один из них является адвентивным - ЕрИоЫит ас1епосаи!оп Ь. Это показывает резкую очерченность фитоценотической структу ры еловых сообществ.

Травяно-кустарничковый ярус еловых лесов среднетаежной подзоны включают 86 видов сосудистых растений, тогда как северотаежные еловые леса насчитывают лишь 38 видов. 31 вид из них встречается в обоих подзонах, а 12 видов имеют высокую константность (более 30). Эти

виды дают и наибольшее основное проективное покрытие (в среднем до 38%).

3.2.5 Мохово-лишайниковыи ярус

Значительную роль в существовании изучаемых сообществ играют мхи. грибы и лишайники. В составе мохово-лишайникового яруса малонарушенных еловых лесов Карелии отдел моховидные представлен 58 видами. В северотаежной подзоне выявлено 40, а в среднетаежной - 55 видов мхов. В исследовании была проведена классификация мохового покрова на основе доминирующих видов по методу, предложенному Б.Н. Нориным (1979). Впервые по данной методике описаны три структурные единицы — униона: Ptilium crista-castrensis. Sphagnum squarrosum. Rhodohryum roseum. Для них выявлен видовой список мхов и определено участие каждого вида. При этом унион Rhodohryum roseum сформирован видом-индикатором малонарушенных лесов (Gustafsson L„ Hailingback Т., 1988). Среди выявленных зонально-региональных отличий отмечено видимое различие по субдоминантам, при том же доминанте в унионе Pleurozium schrehcri. Так. унион Pleurozium schreberi северной тайги отличается от средней обеднением флористического разнообразия почти в 2.5 ра за за счет выпадения неморального, азонального и части бореально-го элемента и не появления гипоарктического. В тоже время обнаружено, что в северотаежной подзоне среднее покрытие субдоминанта Polytrichum commune больше почти в 6 раз. Ptilium crista-castrensis почти в 3 раза и Hy/oconiiuin splendens почти в два раза, чем в среднетаежной.

В результате исследования лихенопокрова малонарушенных еловых лесов Карелии впервые для данных типов сообществ были получены данные, характеризующие состав и особенности лишайниковой компоненты. Всего выявлено 94 вида. Было показано, что для северотаежной подзоны таксономический состав лишайников включает 78 видов, а для среднетаежной подзоны лихенопокров несколько беднее - 65 вида. В связи с тем. что Picea abies является эдификатором в еловых лесах Карелии, то и число видов встреченных на ней в северотаежной и среднетаежной подзоне схоже: 26 (27.7 %) и 28 (30,0 %) соответственно. Лиственные породы, которые являются субстратом для произрастания лишайников, могут быть поделены на 2 типа субстрата по структуре коры и ее физико-химическим характеристикам. В первый тип войдут Populus trémula, Salix sp. и Sorbus aueuparia, как неморальные виды имеющие сходные показатели (Kuusiiien, 1992. 1996с). а во второй - Betula sp.. на которой, как в

экотоне, сочетаются виды различных пород и географических элементов (Somermaa, 1972; Kuusinen, 1996 с, d; Пыстина, 2000). Для северотаежной подзоны увеличенное количество вцдов, субстратно связанных с Populus trémula, Salix sp. и Sorbus aucuparia (35 видов, или 37,2%), объясняется относительно увеличенным участием Sorbus aucuparia в подлеске по сравнению со среднетаежной подзоной (25 видов, или 26,6%). В то же время большее количество видов, встреченных на Betula sp. в среднетаежной подзоне (21 вид, или 22,3%) объясняется присутствием в древостое не только Betula pubescence, но и Betula pendula, тогда как этот неморальный вид отсутствует в северотаежной подзоне.

Травяно-кустарничковый покров оказывает значительное влияние на распространение лишайников в таком типе местообитания, как лесная подстилка. В северотаежной подзоне, где количество видов травяно-кустарничкового яруса падает с 86 в среднетаежной до 40, количество ввдов лишайников увеличивается с 5 (5,3%) до 13 (13,8%). Так, освобождающаяся экологическая ниша не остается пустующей. Появляющаяся новая ниша, которой являются более часто распространенные на севере выходы коренных пород, определяет значительное увеличение литофиль-ных видов лишайников (21 вид, или 22,3%), предпочитающих данное местоообитание. Тогда как в среднетаежной подзоне на обнаженных каменных выходах встречено всего 3 видов (3,2%) лишайников. Появление облигатных эпилитов в северотаежной подзоне также подтверждает данные вывода. В исследуемых сообществах обнаружены виды - Calicium viride Pers., Chaenotheca chrysocephala (Ach.) Th. Rh. и С. Furfuracea (L.) TibelL, которые являются индикаторами малонарушенных лесных сообществ (Tibell, 1992; Holien, 1996).

Как любое сформировавшееся сообщество исследованные мало-нарушенные еловые леса Карелии имеют в своем составе не только продуцентов и консументов, но и редуцентов.

В результате проведенных исследований малонарушенных еловых лесов Карелии выявлен 71 вид афиллофоровых грибов. Анатомическое строение базидиом (плодовых тел) афиллофоровых грибов связано с условиями их существования (Бондарцева, 1963). Тип гифальной системы способствует выживанию вида и определяется его адаптацией к экологическим условиям среды обитания. Выявлено, что наиболее прогрессивный тип гифальной системы - тримитический, характерный для грибов,

растущих на вырубках и у дорог, встречается всего у 14 ввдов (19,7 %). Это подтверждает информацию о малонарушенности данных сообществ.

Анализ показал, что в исследуемых экосистемах часто встречаются такие виды как Fomes fomentarías (L. ex. Fr.) Gill., Fomitopsis pinícola (Fr.) P Karst., Phellinus chrisoloma (Fr.) Donk., Piptoporus betulinus (Bull: Fr) P. Karst. Остальные виды встречаются редко. По классификации М.А. Бовдарцевой (1998) на исследуемых территориях обнаружен один вид-индикатор нетронутых местообитаний: Amylosystis lapponica (Rom.) Bond, et Sing. По финской классификации (Kotiranta, Niemela, 1996) были обнаружены 6 видов-индикаторов девственных лесов и 14 - индикаторов перестойных лесов.

Установлен состав жизненных форм по И.Г. Серебрякову (1952), биоморфологический спектр по К. Раункиеру (1938) и состав экоморф по отношению к основным факторам среды для растительного покрова ма-лонарушенных еловых сообществ Карелии. Выявлено, что для экоморф исследованных сообществ свойственен мезофитный характер.

3.3 Почва как компонент малонарушенных еловых лесов

В результате исследования установлено, что в данных природных условиях малонарушенные еловые леса находятся на почвах, относящихся к двум отделам. В случае тяжелых отложений - на: текстурно-дифференцированых, а при более легких отложениях - на альфегумусовых почвах (Классификация..., 1997).

В географическом плане основной почвенный покров в малона-рушенных еловых лесах достаточно однороден - это подзолы. Мощность профиля в северогаежной подзоне меньше (50-60 см), чем в среднетаеж-ной (70-80 см). В подзолах малонарушенных еловых лесов содержание фосфора увеличено в подстилке (37.7-39.0 мг/100г) и в иллювиальном горизонте (3.6-12.1 мг/100г), где фосфор фиксируется на элементах с переменым зарядом, которыми являются гидроксиды железа. В подзолистом горизонте наблюдается уменьшение содержания подвижного фосфора (1.1-2.9 мг/ЮОг). Содержание калия в подстилке подзолов малонарушенных еловых лесов Карелии по данным исследования очень высокое (114.3-164.5 мг/ЮОг). В тоже время содержание калия в минеральных горизонтах незначительно (1.8-4.9 мг/ЮОг). Подзолы малонарушенных еловых лесов Карелии характеризуются достаточно низкой кислотностью: в подстилке (pH (вод) 3.2-4.3 и pH (сол) 3.0-4.2) и в подзолистом горизон-

те (рН (вод) 3.9-4.3 и рН (сол) 3.1-3.3). Профильное рассмотрение кислотности показывает тенденцию уменьшения значений рН в подзолистом горизонте в почвах обоих подзон.

В работе проводились исследования взаимодействий растительного и почвенного покровов на внутрифитоценотическом уровне. Были показаны сответствия некоторых характеристик растительности и типов почв. Показано, что присутствие социош ОхаН.ч асеЮхеИа + Уассш 'шт тугИИт на ¡'кигоишн хсИгеЬег!. унионов МтаШИетит Ы/оПши и Р1сиго21шп хскгеЬеп связано с несколькими почвенными параметрами, наличие камней (70%). супесчаный механический состав, неплотная оре-ховатая и комковатая структура и наличие подзолистого горизонта. Наличие униона С'п1аша^го.\11\ агигн/шшеае и социона А\'спеИа /1ехиоха ■ ()хаН.\ асегохеИа указывают, что почва суглинистая, уплотненная, с мелкими порами, имеет гумлсированный эллювиальный горизонт. Также было определено, что проективное покрытие .полового яруса 15-40% и присутствие сопутствующих видов: Сагех Ь.. Eqll¡selum хНуаИсшп

Ь.. Руго1а гоШпсИ[оИа Ь.. СюИит 1п[1опт1 МюЬх.. ЫсоросИит стпоИшн Ь. указывают на наличие ортштейнов в нижней части минеральных иллювиальных корнсобитаемых горизонтов (В1 и В|[).

На уровне одного типа почв и одного сообщества также установлена взаимозависимость Так. на площадках при 95% покрытии мха и 58.6%. проективном покрытии черники и брусники в почве минеральная составляющая представлена 30%-мелкозема и 70% грубообломочной морены, а на площадках со 100% покрытием мха и 2% покрытием ку старничков содержание мелкозема и грубообломочной морены 55% и 45% соответственно. Такое соответствие связано с тем. что на площадях с меньшим количеством мелкозема (30%) почва менее влагоемка и по ¡во ляст довольно активно развиваться не только моховому покрову, но и кустарничкам (проективное покрытие - 58.6%)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема сохранения старовозрастных, коренных еловых лесов на территории Карелии породила много вопросов относительно их истории и функциональной значимости в природном комплексе.

По состоянию древесного яруса все исследованные малонарушен-ные еловые леса можно отнести, по терминологии Волкова и др. (1997) к абсолютно-разновозрастным древостоям. Показатель разновозрастностн

рассматривается у большинства исследователей как один из основных показателей климаксового леса.

Ель, являясь наиболее теневыносливым видом, господствует над другими растениями в данных сообществах. Как указывают исследователи (Вальтер. Алехин. 1953). чем более порода теневынослива, тем больше оснований отнести ее к числу коренных пород и рассмотреть в качестве зонального эдификаторного вида Как показал анализ литературы (Siren. 1955; Коломийц. 1961: Молчанов. 1%1; Грибов. 1967; Сымермаа. 1970; Протопопов. 1975; Kinisineii. 1996) экологические условия (освещенность, температура, влажность, ветер, химический состав подстилки и др.) внутри елового фитоценоза в значительной степени изменены и в большей степени унифицированы елью как эдификатором.

Структурные и экологические особенности малонарушенных еловых лесов позволили продвинуться этим сообществам на север. Еловые леса на пределе своего естественного распространения в северной Карелии сохранили основные компоненты своей структуры. Присутствуют все 4 яруса и внеярусныс компоненты, характерные для данных сообществ более южных районов. Произошла утрата части неморальных и просто более южных компонентов в разных ярусах. однако основные экологические группы как травяно-кустарничкового. так и мохово-лишайникового ярусов оказались сохранены. Лишь у лишайниковой компоненты происходит появление эпилитных и умбиликарных жизненных форм, связанное с появлением нового субстрата - выходов коренных пород.

Полученные результаты укладываются в идею существования "потенциальной флоры", высказанную В.Б. Сочавой (1968) и в настоящее время разрабатываемую группой московских геоботаников (Смирнова. Заугольнова. 1996). В нашем случае можно говорить и о "потенциальном фитоценозе". Как считает О.В. Смирнова (1999) в доисторическом растительном покрове таежных лесов климатические изменения в направлении юг-север сказывались на изменении видового состава растений (постепенное выпадение из древесного и кустарникового ярусов широколиственных видов), а из травяно-кустраничкового яруса - неморальных трав. В тоже время структура фитоценозов. набор эколого-фитоценотических групп растений и тип почв не менялись на протяжении большей части ареалов хвойных видов. Многовековые антропогенные воздействия на таежные леса имели разные последствия для климатичс-

ски отличающихся территории Это привело к членению растительного континуума таежных лесов на относительно дискретные подзоны северной. средней н южной тайги. Климатически обусловленные различия темпов восстановительных процессов в этих подзонах поддерживают антропогенно созданную дифференциацию лесных ландшафтов.

Таким образом, рассмотрение всех ярусов еловых сообществ Карелии в двух таежных подзонах показало их в большей степени сходство. чем различие. Это подтверждает идею организации елового фитоценоза как консервативного, устойчивого и "фитоценотически очерченного" образования. Адаптация в целом елового ценоза к условиям севера сопровождается выпадением видов растений из разных ярусов, которые по своим экологическим характеристикам не соответствуют новым условиям среды и увеличением обилия тех видов, которые оказались способными к адаптации. Способность ели к автономному поддержанию внутренней среды свидетельствует о большой средообразуюшей значимости еловых лесов в природе.

ВЫВОДЫ

1 Вертикальная структура малонарушенных еловых лесов Карелии представлена четырьмя ярусами, сформированными пятью видами древесного яруса. 11 видами подлеска. 93 видами травяно-кустарничкового яруса. 94 видами лишайников и 58 видами мхов в мохово-лишцйниковом ярусе и 71 видом трутовых грибов:

2 Установлена абсолютная разновозрастность эдификатора в древостое малонарушенных еловых лесов Карелии; незначительное присутствие в древесном ярусе примеси интразональных и мелколиственных видов деревьев: левосторонний непрерывный спектр эдификатора. включая подрост и валеж; мозаичная структура напочвенного покрова; наличие у ели европейской свиты травяно-кустарничкового яруса, включающего 12 видов; наличие видов-индикаторов малонарушенно-сти (3 вида лишайников. 1 вид мхов. 14 видов трутовых грибов): формирование, в основном, на подзолах;

3. Установлено, что в ссверотаежной подзоне первый полог древесного яруса представлен двумя видами деревьев, подлесок - четырьмя видами кустарников, травяно-кустарннчковый ярус - 38 видами, мохо-

во-лишайниковый покров - 40 видами мхов и 78 видами лишайников:

4. Установлено, что в среднетаежной подзоне первый полог древесного яруса сформирован пятью видами деревьев, подлесок - 11 видами кустарников. травяно-кустарничковый ярус - 86 видами, мохово-лишайниковый покров - 55 видами мхов и 65 видами лишайников:

5. Показана возможность индикации гранулометрического состава, почвенной структуры, наличия подзолистого горизонта и некоторых других почвенных характеристик по особенностям структуры и состава травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов:

6. Показано, что при развитии елового сообщества со сформированным древесным ярусом происходит уменьшение проективного покрытия древесного яруса в среднем с 80 % до 50 %. уменьшение участия в древостое мелколиственных пород, пятна напочвенного покрова из полидоминантных становятся монодоминантными, увеличивается в среднем с 30 % до 80 % проективное покрытие мхов, в почве изменяется содержание подвижного фосфора и калия, а кислотность и морфологическая структура остаются практически без изменений;

7. Малонарушенные еловые леса Карелии на пределе своего естественного распространения являются фитоценотичсски очерченными сообществами и развиваются при определяющем влиянии эдификатора - Рюса аЫе.ч\

8. Адаптация в целом малонарушенных еловых ценозов к условиям севера сопровождается выпадением видов растений из разных ярусов, которые по своим экологическим особенностям не соответствуют новым условиям срсды и увеличением обилия тех видов, которые оказались способными к адаптации;

9. Малонарушенные еловые леса на территории Карелии сохранились на очень ограниченных территориях (3.75% от общей площади лесного фонда) и занимают незначительные пространства в северотаежной (Лоухский район) и несколько большие в среднетаежной (Пудожский район) подзоне. Современные их границы определяются не только абиотическими и биотическими факторами, но п активным антропогенным влиянием, главным образом - рубками.

« J

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кузнецова Н.Е.. Марковский А.В.. Петружис Я.В. Оценка степени соответствия почвенного и растительного покровов естественных условий Ботанического сада Петрозаводского госуниверситета // VI молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге, 12-16 мая 1997. — СПб, 1997. — С. 73

2. A.V. Markovsky. N.V. Omelchak. N.V. Babina. I.A. Baryshev. The floral data concerning the characteristic of spruce Old growth forests // Biodiversit} of Fennoskaiidia (diversity. luiinan impact, nature conservation). Petrozavodsk. Karelia. Russia. 17-20 November. 1997. — P. 25-26.

3. M.N. Osipov. V A. Bacalin. A.V. Markovsky. Information about the brio- and lichcnoflora of (lie Vodlozero National Park // Biodiversity of Fennoskandia (diversity. luiman impact, nature conservation). Petrozavodsk. Karelia. Russia. 17-20 November. 1997. — P. 27-28.

4. Марковский A.B. Предложение подхода к изучению экологических функций почвы, как взаимодействий в системе почва-растение. // Кризис почвенных ресурсов: причины и следствия. Тез. докл. Мсждунар. студ. конф.. Санкт-Петербург. 15-19 декабря 1997. — СПб. 1997. С. 90.

5. Осипов М.Н.. Бакалпн В. А.. Марковский А.В. К брио- и лехинофлорс Водлозерского национального парка. // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. И (X) съезд РБО (26-29 мая 1998 г.. Санкт-Петербург). — С-Пб.. 1998. — С. 63

6. Марковский А.В. Взаимосвязь почвенного покрова и мохово-кустарничкового яруса в малонарушенном ельнике-черничнике на моренных отложениях средней тайги // Докучаевские молодежные чтения "Почва, экология, общество". Тез. докл. докучаевских молодежных чтений'99 "Почва, экология, общество". 1-4 марта. 1999. Санкт-Петербург. — СПб. НИИ химии СПбГУ. — 1999. С. 170.

7. Марковский A.B. Предложение .методики инвентаризационных исследований малонар> шенных естественных лесных сообществ (МЕЛС) Карелии // Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей Среды. Докл. междунар. семинара. 12-16 октября. 1998. Петрозаводск. — Гатчина, 1998. — С. 307-308.

8. Марковский A.B. Анализ некоторых методов инвентаризации МЕЛС на территории Карелии // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Матер. Междунар. на-учно-практ. конф. 6-8 июля. 1999. Петрозаводск. — Петрозаводск: "СДВ-ОПТИМА". 1999. — С. 92-93.

9. Марковский A.B. Антропогенные и естественные лесные пожары Восточной Фенноскандии // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф. и выездной сессии отделения Общей биологии РАН. 6-10 сентября. 1999. Петрозаводск. — Петрозаводск. 1999. — С. 36.

10. Марковски» A.B. Индикацня морфологических особенностей почв в климаксовых ельниках средней тайги по мозаичности травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов // Экологические функции почв Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2000. С. 133-141.

^ »

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает признательность член.-кор. РАН, д. б. н., профессору Э.В. Ивантеру, к. б. н., руководителю группы экологии и географии почв П.В. Красильникову. Особую благодарность за постоянные консультации, систематическую поддержку и обсуждение работы автор выражает к. б. н., доценту А.С. Лантратовой. Благодарность за подготовку, помощь в осмыслении материала и терпение автор выражает д. б. н., профессору Е.Ф. Марковской, а также студентам ПетрГУ, принимавшим участие в сборе и обработке полевого материала Н. Бабиной, С. Попкову, П. Лапшину, В. Бакалину, М. Осипову, Т. Овечкиной, А. Хотеевой, Т. Батыревой. Глубокую признательность за техническую поддержку автор выражает А.Ю. Зародову и И.А. Барышеву. Искреннюю благодарность автор выражает М. Андреевой,В. Тимофееву, Е. Марковской и В. А. Марковскому за понимание и поддержку, благодарность за помощь в организации и проведении полевых исследований— студенческой природоохранной организации Карелии (СПОК).

ЛР № 040110 от 10.11% Гигиенический сертификат № 10.КЦ.34.953.П.00136.03.99 от 05.03.99г.

Подписано к печати 16.11.2000. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. 1.1 уч.-изд.л. 7 усл.кр.-отт. Тираж 130 экз. Изд. № 233. Издательство Петрозаводского государственного университета 185640, Петрозаводск. пр.Ленина, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Марковский, Александр Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Исторические предпосылки, способствовавшие размещению 8 еловых лесов на территории Карелии

1.2. Структура растительных сообществ

1.2.1. Древесный ярус

1.2.2. Кустарниковый ярус (подлесок)

1.2.3. Травяно-кустарничковый ярус

1.2.4. Мохово-лишайниковый ярус

1.3. Почва как компонент лесных сообществ

ГЛАВА 2. Место, материалы и методика исследований

2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий 37 Карелии

2.2. Материалы исследования

2.3. Методика исследования

ГЛАВА 3. Результаты

3.1. Современное размещение малонарушенных еловых лесов на 47 территории Карелии

3.2. Эколого-флористический анализ малонарушенных еловых 54 лесов Карелии

3.3. Структура малонарушенных еловых лесов Карелии

3.3.1. Анализ древесного яруса

3.3.2. Подлесок и его состав ^

3.3.3. Валеж и его роль в исследованных еловых сообществах

3.3.4.Травяно-кустарничковый ярус

3.3.5. Мохово-лишайниковый ярус

3.4. Почва как компонент малонарушенных еловых лесов Карелии

3.5. Динамика растительного покрова в малонарушенных еловых 126 сообществах Карелии

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и структура малонарушенных еловых лесов Карелии"

В России находятся 22% всех покрытых лесом территорий планеты и 75% всей наземной биомассы бореальных лесов мира. В европейской части России значительные лесные богатства сосредоточены в Карелии. Однако за 300 лет интенсивной лесоэксплуатации свыше 60% европейских лесов России испытали воздействие промышленных рубок и утратили значительную часть своего биоразнообразия (Россия., 1997). Исчезновение большого количества видов растительного и животного мира активизировало внимания общественности к проблеме биоразнообразия и природоохранной деятельности. И именно в это время возникла гипотеза особой биосферной значимости и необходимости охраны старовозрастных, девственных или коренных лесов, которые по терминологии лесной отрасли называются перестойными или спелыми лесами. Их роль в поддержании климатического баланса Земли в настоящее время активно обсуждается. В.Г. Горшковым (1995) разрабатывается гипотеза об естественных лесных сообществах, нетронутых хозяйственной деятельностью человека, как основных биотических регуляторах окружающей среды. Именно на территории Карелии оказались нетронутыми большие лесные массивы, в частности коренных еловых лесов. Исследования по еловым лесам на территории Карелии включают в основном описание древесной структуры леса и динамики ее развития (Воропанов, 1950; Казимиров, 1971; Дыренков, 1984; Волков и др. 1997). Что касается остальных компонентов биоценологической структуры (кустарниковый, травяно-кустарничковый, мохово-лишаниковый яруса и внеярусной компоненты), то они практически не изучались. Интерес к комплексной оценке елового леса в Карелии связан еще и с особенностями его ареала. Еловые леса находятся на северном пределе своего распространения. В связи с различными довольно длительными миграционными процессами они занимают лишь приграничные территории северной Карелии и ее среднетаежную подзону. На важность изучения именно взаимосвязей и взаимодействия внутри различных сообществ указывал еще В. В. Докучаев (1949, б). Он пишет , что "познание природы, - ее сил, стихий, явлений и тел, - сделало в течение 19-го столетия такие гигантские шаги, что само столетие нередко называют веком естествознания . Но, всматриваясь внимательнее в эти . приобретения . нельзя не заметить одного весьма существенного . недочета. Изучались, главным образом, отдельные тела, - минералы, горные породы, растения и животные, - и явления, отдельные стихии, - огонь (вулканизм), вода, земля, воздух, . но не их соотношения, не та генетическая, вековечная, и всегда закономерная, связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительными, животными и минеральными царствами, с одной стороны, человеком, его бытом и даже духовным миром - с другой. А между тем, именно эти соотношения, . и составляют сущность познания естества, ядро истинной натурфилософии, - лучшую и высшую прелесть естествознания. Они же . должны лежать в основе и всего склада человеческой жизни со включением даже мира нравственного и религиозного". Особую значимость эти взаимодействия имеют на этапе сформированного сообщества, каким и являются климаксовые еловые леса, которые в данной работе будут называться малонарушенными еловыми лесами.

Актуальность В связи с резким сокращением на планете ненарушенных лесных сообществ, в частности, еловых лесов, их слабой изученности на территории Карелии, как северном пределе их распространения и разработкой гипотезы об их роли как биотических регуляторов окружающей среды, исследование биоценологической структуры и экологических особенностей представляется актуальным и современным направлением исследования.

Дель работы - оценка структурной организации и экологических особенностей малонарушенных еловых лесов в Карелии

Задачи исследования;

- исследовать размещение малонарушенных еловых лесов на территории Карелии;

- исследовать взаимосвязи между компонентами елового сообщества на уровне почва

- растение;

Научная новизна. В работе впервые представлено биоразнообразие структурной организации и экологическая характеристика растительного сообщества еловых лесов на территории Карелии. Установлены закономерности взаимодействия в системе почва - растительный покров в условиях елового леса среднетаежной подзоны Карелии.

Важным прикладным аспектом работы является представление значительных обобщенных материалов для создания официального государственного стандарта оценки малонарушенных еловых лесов в Карелии. Полученные данные могут быть использованы при чтении курсов лесоведения, экологии леса, охране природы и при проведении полевых практик студентов биологических и лесохозяйственных специальностей.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на: VI молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997); международной конференции "Biodiversity of Fennoskandia (diversity, human impact, nature conservation)" (Petrozavodsk, 1997); Болотовских чтениях (Тула, 1997), международных молодежных Докучаевских чтениях "Кризис почвенных ресурсов: причины и следствия" (Санкт-Петербург, 1997), "Почва, экология, общество" (Санкт-Петербург, 1999); конференции "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. П (X) съезд РБО (Санкт-Петербург, 1998); международной конференции "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, 1998); "Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения" (Петрозаводск, 1999); "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999). 7

Благодарности. Автор выражает признательность член.-корр. РАН, д.б.н., профессору Э.В. Ивантеру, к.б.н., руководителю группы экологии и географии почв П.В. Красильникову. Особую благодарность за постоянные консультации, систематическую поддержку и обсуждение работы автор выражает к. б. н., доценту A.C. Лантратовой. Благодарность за подготовку и помощь в осмыслении материала автор выражает д.б.н., профессору Е.Ф. Марковской, а так же студентам ПетрГУ принимавшим участие в сборе и обработке полевого материала П.Н. Лапшину, В.А. Бакалину, М.Н. Осипову, Т.В. Овечкиной, Н.В. Бабиной, C.B. Попкову. Благодарность за помощь в организации и проведении полевых исследований студенческой природоохранной организации Карелии (СПОК).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Марковский, Александр Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Структурными физиогномическими особенностями малонарушенных еловых лесов Карелии являются: четырехъярусная структура сообщества; абсолютная разновозрастность эдификатора в древостое; незначительное присутствие в древесном ярусе примеси интразональных и мелколиственных видов деревьев; левосторонний непрерывный спектр эдификатора, включая подрост и валеж; мозаичная структура напочвенного покрова; наличие у ели европейской свиты травяно-кустарничкового яруса; наличие видов-индикаторов малонарушенности; формирование, в основном, на таких типах почв как подзолы;

2. Установлено, что в северотаежной подзоне первый полог древесного яруса включает 2 вида деревьев, подлесок - 4 вида кустарников, травяно-кустарничковый ярус - 38 видов, мохово-лишайниковый покров - 40 видов мхов и 78 видов лишайников;

3. Установлено, что в среднетаежной подзоне первый полог древесного яруса включает 5 видов деревьев, подлесок - 11 видов кустарников, травяно-кустарничковый ярус - 86 видов, мохово-лишайниковый покров - 55 видов мхов и 65 видов лишайников;

4. Растительность малонарушенных еловых лесов носит общий мезофитный характер, что указывает на климаксность сформировавшихся сообществ;

5. Показана возможность индикации некоторых почвенных характеристик по особенностям структуры и состава травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов;

6. Установлены особенности структуры древесного яруса, напочвенного покрова и почвенных условий на разных стадиях развития еловых сообществ;

7. Малонарушенные еловые леса Карелии на пределе своего распространения являются фитоценотически очерченными сообществами и развиваются при определяющем влиянии эдификатора - ели европейской.

147

8. Адаптация в целом малонарушенных еловых ценозов к условиям севера сопровождается выпадением видов растений из разных ярусов, которые по своим экологическим характеристикам не соответствуют новым условиям среды и увеличением обилия тех видов, которые оказались способными к адаптации.

9. Малонарушенные еловые леса на территории Карелии сохранились на очень ограниченных территориях (3,75% от общей площади лесного фонда) и занимают незначительные пространства в северной Карелии (Лоухский район) и несколько большие в южной части республики (Пудожский район). Современные их границы определяются не только абиотическими и биотическими факторами, но и активным антропогенным влиянием, главным образом - рубками.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема сохранения коренных (малонарушенных) еловых лесов, занимающих на территории Карелии незначительные площади (3,75%), породила много вопросов относительно их функциональной значимости в природном комплексе. Анализ исследованных сообществ позволил выявить характерные физиогномические особенности малонарушенных еловых лесов Карелии. Так выявлено, что еловые леса обоих подзон имеют четырехъярусную структуру, включающую древесный ярус, кустарниковый ярус (подлесок), травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый яруса. Наименее выраженным является кустарниковый ярус. Также в структуре исследованных малонарушенных еловых сообществ определенное место занимают внеярусные компоненты: эпифитные лишайники и трутовые грибы.

По состоянию древесного яруса все исследованные малонарушенные еловые леса можно отнести, по терминологии А.Д. Волкова (1998) к абсолютно-разновозрастным древостоям, со средним возрастом эдификатора -150 лет. Максимальный обнаруженный возраст - 270 лет. Древесный ярус отличается разнопологовостью. Показатель разновозрастности рассматривается у большинства исследователей как один из основных показателей климаксового леса. В малонарушенных еловых лесах выражен непрерывный возрастной левосторонний спектр эдификатора - ели европейской. Количество подроста (до 2200 экз/га) значительно превышает количество живых деревьев (500 шт/га) и валежа (320 шт/га). Сходные данные по обильному подросту и количеству деревьев в древостое описаны и у других авторов (Казимиров, 1971; Волков и др., 1997 и др.). Проективное покрытие древесного яруса в малонарушенных еловых лесах в среднем менее 50%. Связано этот с вывальной мозаикой, образуемой ветровально-почвенными комплексами. Данное явление характерно для коренных лесов таежной зоны (Васенев, Таргульян, 1995). В древесном ярусе могут присутствовать интразональные (сосна обыкновенная) и неморально-бореальные мелколиственные виды (береза пушистая, береза повислая, осина). Однако их роль в древостое незначительна.

Подлесок в исследованных сообществах достаточно бедный (4-11 видов), а его проективное покрытие в среднем 6-9%. На его незначительную роль указывает и М. И. Виликайнен (1977).

Напочвенный покров малонарушенных еловых лесов отличается мозаичной структурой, которая формируется как травяно-кустарничковым (93 вида), так и мохово-лишайниковым ярусами (мхи - 58 видов, лишайники - 94 вида). Ель европейская, как эдификатор, имеет свиту из 12 "характерных" видов травяно-кустарничкового яруса, перемещающуюся за ней по путям миграции в северные регионы и не изменяющуюся.

Трутовые грибы в составе малонарушенных еловых лесов Карелии представлены 71 видом.

Среди ярусных и внеярусных компонентов для исследованных сообществ определены виды - индикаторы малонраушенности. Среди них: 3 вида лишайников (Calicium viride, Chaenotheca chrysocephala, С. furfuracea), 1 вид мхов (Rhodobryum roseum), 6 видов-индикаторов трутовых грибов девственных лесов (Amylocystis lapponica, Antrodia albobrunnea, Junghuhnia collabens, Phlebia centrifuga, Skeletocutis lenis, S. Stellae) и 14 - индикаторов перестойных лесов (Anomoporia bombycina, Asterodon ferruginosus, Fomitopsis rosea, Leptoporus mollis, Onnia leporina, Pereniporia subacida, Phellinus chrysoloma, Ph.ferrugineoíuscus, Ph.lundellii, Ph.nigrolimitatus, Ph.viticola, Postia lateritia, Pycnoporellus fulgens, Skeletocutis odora).

Почвенный покров малонарушенных еловых лесов представлен почвами, относящимися к двум отделам: на тяжелых отложений формируются текстурно-дифференцированые, а на более легких - альфегумусовые почвы. В силу широкого распространения на территории Карелии песчаных и супесчаных морен альфегумусовые почвы занимают здесь основные площади, в отличии от остальных регионов Европейской части России. Соответственно основная часть малонарушенных еловых лесов встречена на супесчаных подзолах, главным образом, на моренных отложениях, а не на почвах с выраженным гумусовым горизонтом (Ярошенко, 1999). Отметим, что такие почвы в Карелии под еловыми лесами комплексно описываются впервые.

Ель относится к наиболее теневыносливым видам, и именно это свойство определяет ее господство над другими растениями в сообществах. Как указывают исследователи (Вальтер, Алехин, 1953) чем более порода теневынослива, тем больше оснований отнести ее к числу коренных пород и рассмотреть в качестве зонального вида. Ель теневынослива, является зональным эдификаторным видом. Как указывал В.Л. Некрасов (1925), что если ель является видом лесной зоны, то сосна - дерево интразональное. Как показал анализ литературы (Siren, 1955; Коломийц, 1961; Молчанов, 1961; Грибов, 1967; Сымермаа, 1970; Протопопов, 1975; Kuusinen, 1996) экологические условия (освещенность, температура, влажность, ветер, химический состав подстилки и др.) внутри елового фитоценоза в значительной степени изменены и в большей степени унифицированы елью как эдификатором. Ель образует очень специфические внурифитоценотические условия, обусловленные как структурой древесного яруса, так и другими компонентами.

При сравнительном анализе северотаежных и среднетаежных малонарушенных еловых лесов были получены результаты, демонстрирующие различия исследованных сообществ в разных подзонах. Так древесный ярус, его верхний полог, в среднетаежной подзоне сформирован 5 видами, тогда как в северотаежной - лишь 2 вида формируют первый полог древесного яруса. Кустарниковый ярус в среднетаежной подзоне представлен 11 видами. При продвижении на север их остается лишь 4. По данным М. И. Виликайнена и др. (1977) в условиях северотаежной зоны им было обнаружены еловые фитоценозы, где было представлено 6 видов кустарников. Анализ этих данных показал, что во всех северотаежных фитоценозах, такие виды как рябина, можжевельник, ива и шиповник, а так же смородина черная и жимолость голубая (Виликайнен, 1977) входят в состав кустарникового яруса и среднетаежных фитоценозов. То есть при продвижении на север видовой состав кустраничкового яруса уменьшается, но не пополняется северными видами.

При сравнительном анализе травяно-кустрничкового яруса было получено, что для еловых лесов среднетаежной зоны в этот ярус включаются 86 видов, а в севернотаежной 38 видов высших сосудистых растений. Уменьшение видовой насыщенности фитоценоза при продвижении на север на первый взгляд кажется закономерным. Однако в работе Е.П. Гнатюк (1999) при изучении флоры средней Карелии, которая относится именно к среднетаежной подзоне, было установлено, что она отличается бедностью видового состава как по сравнению с более южными, так и более северными районами. Автор делает вывод о ее молодости, связанной с миграционными процессами. И эти данные позволяют иначе рассмотреть полученные нами результаты. В средней Карелии с более бедным флористическим составом формируются еловые ценозы включающие 86 видов, а на севере, флористически более богатом районе, видов почти в 2,5 раза меньше. Сопоставление списков показало, что при продвижении еловых сообществ на север отмечается только выпадение видов и в северотаежных условиях остается 31 вид, которые входили в состав елового фитоценоза и в более южных условиях. Ни один из северных видов, в том числе и из адвентивной флоры не вошел в состав елового сообщества. Одним из возможных объяснений этого феномена является высокий уровень светолюбия типичных северных растений (Лукьянова, 1987), которые по этой экологической характеристике не смогли внедриться в сильно затененные сообщества. Однако есть и другие факты. Так, особого внимания заслуживают данные по константности видов. Количество "верных" видов у ели практически одинаково в обоих зонах и именно эти виды (12) вошли и в число растений (приложение 7), которое мигрировало вместе с елью в составе травяно-кустарничкового яруса в условия северотаежной подзоны.

Рассмотрение мохово-лишайникового яруса малонарушенных еловых лесов таежной зоны было выполнено впервые. Сравнительное рассмотрение моховой компоненты в двух подзонах показало, что при продвижении на север уменьшается общее число видов мхов с 55 до 40, а также и видовой состав мхов в структурных единицах сообщества - унионах. Так, унион Р1еигогшт всИгвЬеп северотаежной подзоны отличается обеднением флористического разнообразия почти в 2,5 раза. Как и в случае с высшими сосудистыми растениями отмечается выпадение видов, относящихся к неморальным, азональным и даже частично бореальным элементам. И в состав моховой компоненты не включаются северные, гипоарктические виды. Процесс адаптации к северным условиям на уровне мохового яруса связан с выпадением менее адаптированных видов мхов и увеличению проективного покрытия оставшихся видов в условиях северотаежной подзоны. Мхи, как составляющая елового ценоза, так же могут быть рассмотрены, как его константная составляющая, поддерживаемая эдификатором. В связи с выявленными закономерностями большой интерес представляет лишайниковая составляющая. Хорошо известно, что при продвижении на север видовой состав лишайников увеличивается. В еловых фитоценозах отмечается увеличение видов лишайников с 65 в среднетаежной до 78 в северотаежной подзоне. Это изменение происходит за счет возрастания бореальных и арктоальпийских видов. Рассмотрение биоморф показало, что это увеличение происходит в основном за счет эпилитных и умбиликарных жизненных форм, которые приурочены к новому для еловых сообществ и более типичному для северных районов субстрату - выходов коренных пород. Это наблюдение показывает, что внедрение северных видов лишайников в еловое сообщество связано с освоением нового субстрата. Анализ лишайников на ели показал, что в обоих подзонах эта величина почти одинаковая (26 и 28 видов), что может свидетельствовать об одинаковых экологических условиях на коре ели, создаваемых ею как эдификатором.

Полученные результаты укладываются в идею существования "потенциальной флоры", высказанную В.Б. Сочавой (1968) и в настоящее время разрабатываемой группой московских геоботаников (Смирнова и др., 1997; Заугольнова, Смирнова, 2000). В нашем случае можно говорить и о "потенциальном фитоценозе". Как считает О.В. Смирнова (1998) в доисторическом растительном покрове таежных лесов климатические изменения в направлении юг-север сказывались на изменении видового состава растений (постепенное выпадение из древесного и кустарникового ярусов широколиственных видов), а из травяно-кустраничкового яруса неморальных трав. В то же время структура фитоценозов, набор эколого-фитоценотических групп растений и тип почв не менялись на протяжении большей части ареалов хвойных видов. Многовековые антропогенные воздействия на таежные леса имели разные последствия для климатически отличающихся территорий. Это привело к членению в широтном направлении растительного континуума таежных лесов на относительно дискретные подзоны северной, средней и южной тайги. Климатически обусловленные различия темпов восстановительных процессов в этих подзонах поддерживают антропогенно созданную дифференциацию лесных ландшафтов. И именно поэтому даже в условиях северо-таежной подзоны Карелии, где преобладают песчаные и супесчаные почвы. Менее пригодные для роста ели, имеются отдельные районы, как прибеломорская низменность, в которых отмечены высокопродуктивные еловые сообщества, возраст самых старых деревьев достигает более 300 лет (Виликайнен, 1977; Короткое и др., 1998). Эти места приурочены к долинам рек и речушек, расположены между обширными болотными массивами, что обеспечило их сохранность от антропогенного влияния. Это в основном высокотравные ельники со значительным присутствием неморальных видов.

Как указывает Р. Уитеккер (1980), что любой район содержит много вариантов климаксовых сообществ, формирующих мозаику, которая соответствует мозаике местообитаний. Таким образом, рассмотрение всех ярусов еловых сообществ в двух таежных подзонах показал их в большей степени сходство, чем различия. Полученные данные подтверждают идею организации елового фитоценоза как консервативного, устойчивого и "фитоценотически очерченного "образования. Адаптация в целом елового ценоза к условиям севера сопровождается выпадением видов растений из разных ярусов, которые по своим экологическим характеристикам не соответствуют новым условиям среды и увеличением обилия тех видов, которые оказались способными к адаптации. Способность ели к автономному поддержанию внутренней среды свидетельствует о большой средообразующей значимости еловых лесов в природе.

Сформулированные в данной работе представления дают возможность рассмотреть вопросы разнообразия типов еловых фитоценозов. Если согласиться с теми положениями относительно еловых фитоценозов, которые обсуждаются в настоящей работе, то все разнообразие можно представить в виде частичной модификации того исходного фитоценоза, который сформировался в центре ареала ели как вида эдификатора. При адаптации этот исходный набор видов травяно-кустрничкового и мохово-лишайникового ярусов, а также внеярусные компоненты, изменялись путем выпадения отдельных видов и изменением их количественного соотношения. Этот процесс определялся условиями внешней среды.

Рассматривая понятие стабильности сообщества, В.И. Василевич (1983) вводит некоторые положения, часть из которых, как нам кажется, можно рассмотреть в связи с полученными данными. То растительное сообщество можно считать устойчивее, которое имеет меньшую амплитуду изменений своих параметров во времени. Принципиальное сходство в структуре фитоценозов среднетаежной и северотаежной подзон дают основание предполагать устойчивость елового сообщества.

Второе положение рассматривает устойчивость в меняющейся среде как гораздо более высокий тип устойчивости по сравнению со стабильной средой. Стабильность видового состава всех структурных составляющих фитоценоза, которая проявляется в виде существования "свиты видов" - группы растений, которые имеют высокий уровень константности в условиях елового фитоценоза в разных климатических подзонах подтверждает это положение.

Изменения в сообществе бывают двух типов: эндо - и экзогенные. Последние определяются влиянием внешних, в основном природно-климатических, факторов. Эндогенные, в свою очередь, вызываются жизнедеятельностью самих растений и устойчивость к ним более важна. Сила преобразования внутренней среды елового фитоценоза подтверждается как прямыми измерениями различных параметров, так и стабильностью в соотношении эколого-ценотических групп травяно-кустрничкового яруса. Как утверждает Р. Уиттекер (1980), "создание фитосреды приводит к высокой устойчивости только тогда, когда оно сопровождается увеличением замкнутости сообщества". Рассматриваемое нами еловое сообщество демонстрирует удивительную стабильность и специфичность. При анализе флоры высших сосудистых растений оказалось, что семейственный спектр очень сильно отличается от спектра характерного для флоры таежной зоны. Неожиданный результат получился и при анализе географических элементов. Если по долготным элементам флора имеет характеристики свойственные ее зональному положению, то по широтным элементам можно отметить только существенные отличия. Это может означать, что процесс ее исходного формирования (а она мигрировала с юго-востока) происходил при участии зональных факторов (экзогенное влияние), а ее дальнейшие

145 изменения во времени и пространстве были связаны с доминирующим влиянием ели, как эдификатора (эндогенное влияние), которое в значительной мере определяло последующую направленность изменений. Таким образом, даже при переходе в северотаежную подзону, на край своего климатического ареала, малонарушенные еловые сообщества противостоят внедрению чужих видов и сохраняют свою фитоценотическую целостность во всей своей многокомпанентной структуре. Проведенное исследование показало большое своеобразие малонарушенных еловых лесов, связанное с особенностями их структурной организации, функциональной целостности и устойчивости, а так же стратегии адаптации на краю ареала. Эти результаты дают основание более внимательно рассмотреть пути их охраны, в частности, изъятия этих небольших территорий из производственного лесопользования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Марковский, Александр Владимирович, Петрозаводск

1. Аболинь A.A. Изменение структуры мохового покрова в зависимости от распределения осадков под пологом леса// Экология, № 3. 1974. С. 51-56.

2. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Т. 3. Наука, 1958. С. 300-432.

3. Алексеев В.А. Световой режим леса. JL: Наука, 1975. 227 с.

4. Алтухов Ю. П. Природоохранная генетика // Экология в России на рубеже XXI века (наземные экосистемы). Коллектив авторов. М.: Научный мир, 1999. - 428 с.

5. Арискина Н. П. Моховые синузии в напочвенном покрове хвойных фитоценозов Татарской республики // Бот. журн. 1962. Т. 47, № 6. С. 658-672.

6. Ахминова М. П. Структура и продуктивность синузий мхов в еловых леах таежной зоны // Всесоюз. совещ. по биогеоценологии и методам учета первичной продукции в еловых лесах. Петрозаводск, 1973. С. 44-45.

7. Ахминова М.П. Факторы, влияющие на флористический состав и количественное обилие листостебельных мхов. В кн.: Факторы регуляции экосистем еловых лесов. JL: Наука, 1983. С. 273-291.

8. Барановская A.B., Перевозчикова Е.М. Краткая характеристика условий почвообразования и природных районов южной Карелии // Почвы южной Карелии и мероприятия по повышению их плодородия. Петрозаводск. 1958. С. 4-26.

9. Берг JL С. Фации, географические аспекты и географические зоны // Изв. Русск. геогр. об-ва. Т. 77. Вып.З. 1945. С. 45-52.

10. Биске Г. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск: Изд-во Карельской АССР, 1959. 307 с.

11. Благовещенский Г.А. Эволюция растительного покрова болотного массива 1007 км. у ст. Лоухи. // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Геоботаника. Л.: Наука, Вып. 3. 1936. С. 141232.

12. Блюм О.Б. Водный режим мезо и ксеротических групп лишайников как индикатор их экологических особенностей: Автореф. дис. канд. биол. наук. —Киев, 1965. 23 с.

13. Богдановская-Гиенеф И. Д. О принципах классификации болотных массивов и о типах болот Карелии // Природные ресурсы, история и культура КФССР. Петрозаводск. Вып. 2. 1949. С. 57-68.

14. Бойчук М.А. Бриофлора проектируемого национального парка "Калевальский" // Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем восточной Фенноскандии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. С. 117-132.

15. Бондарцева М. А., Свищ Л. Г. Афиллофоровые грибы пробных площадей заповедника Кивач // Новости систематики низших растений.1993. Т. 29. С.37-42.

16. Бондарцева М.А., Лосицкая В.М., Крутов В.И. Афиллофоровые грибы (порядок Aphyllophorales) Кижских островов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Тез. докл. IV межд. конф. М. 1997. С. 15-17.

17. Бондарцева М.А., Лосицкая В.М., Руоколайнен A.B. Дереворазрушающие грибы (порядок Aphyllophorales) Кижского архипелага // Острова кижского архипелага.

18. Биогеографическая характеристика. Тр. КарНЦ РАН. Сер. Биогеография Карелии. Вып. 1. 1999. С. 157-158.

19. Борисов П. А., Бискэ Г. С. Карельская АССР. "Геология", "Полезные ископаемые", "Рельеф". М.: Географгиз. 1956. 136 с.

20. Бухман В.А. Влияние осушения и окультуривания на динамику плодородия, агрохимические и биологические свойства почв гидроморфного ряда // Почвы Карелии и пути повышения их плодородия. Петрозаводск, 1971. С. 177-187.

21. Бухман В.А. К характеристике химических свойств торфяно-болотных почв Карелии //Торфяные болота Карелии. 1959. С. 147-159.

22. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата.: Наука, 1973. 215 с.

23. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата, 1965. 130 с.

24. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М., Л.: Биомедгиз, 1936. 715 с.

25. Васенёв И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таёжное почвообразование (режимы, процессы, морфогенез почвенных сукцессий). М.: Наука, 1995. 247 с.

26. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 248 с.

27. Виликайнен М.И., Зябченко С. С., Иванчикова A.A. и др. Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск, 1974. 256 с.

28. Виноградов Б. В. Растения-индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М. 1964. 300 с.

29. Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В., Караваев В.Н., Коломыцев В.А., Курхинен Ю.П., Лак Г.Ц., Пыжин А.Ф., Сазонов C.B., Шелехов А.М. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск: Карелия, 1990. - 284 с.

30. Волков А.Д., Громцев А.Н., Саковец В.И. Коренные леса северо-запада таежной зоны России: природные особенности, современное состояние и проблемы сохранения // Препринт доклада на засед. Уч. Совета Ин-та леса КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1997. 33 с.

31. Волков А.Д., Казимиров Н.И. Строение и некоторые особенности динамики ельников в ненарушенных массивах запада средней тайги // Биологическая продуктивность ельников. Тарту, 1971. С. 34-40.

32. Воронов А.Г. Геоботаника., М.: Высшая школа. 1973. С. 382. Воропанов П. В. Ельники Севера. М.: Л. 1950. 180 с.

33. Высоцкий Г. Н. Ерденя. Культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро по прикл. ботан., № 10-11. 1915. С. 5-9.

34. Вяйсянен Р. Охрана и сукцесия видового состава лесов // Симпозиум по исследованию сукцессий экосистем, охраняемых в заповедниках СССР и Финляндии. Нац. парк и г. Хельсинки, 22-26 мая 1989. С.54-69.

35. Голубкова Н.С. Отношение лишайников к субстрату и другим факторам внешней среды. //Жизнь растений. М.1977. Т. 3. С. 426-431

36. Гордячин А .Я. Растительность Татарской республики // В кн. Географ, описание Тат. ССР. Ч. 1. Природа края. Казань: Госиздат. 1922. С. 5-76.

37. Горшков В.В. Изменение видового разнообразия напочвенных лишайников в процессе послепожарного восстановления незагрязненных сосновых лесов Кольского полуострова// Доклад академии наук, 1995. Т. 341.- № 1. С. 118-121.

38. Горшков В.В. Изменение видового разнообразия напочвенных лишайников под действием загрязнения в зависимости от давности пожара // Доклад академии наук, 1994, Т. 334. № 5. С. 665-668.

39. Горшков В.В., Баккал И.Ю., Ставрова Н.И. Средообразующая роль лесной подстилки и ее восстановление полсе пожаров. Леса Башкортостана. Современное состояние и перспективы. Уфа. 1997. С.150-151.

40. Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М., 1995. 470 с.

41. Горышина Т.К. Экология растений. М. 1979. 368 с.

42. Гречин И.П., Кауричев Н.С., Никольский Н.С., Панов Н.П., Поддубный H.H. Практикум по почвоведению М.: Изд-во Колос. 1964. 423 с.

43. Грибов А.И. Средообразующая роль лесных экосистем юга средней Сибири: Диссертация ввиде науч. докл. на докт. биол. наук. Красноярск, 1998. 57 с.

44. Грибов А.И. Термический режим стволов сосны. // Агроклиматические исследования в лесах Сибири. М.: Наука, 1967. С. 128-132.

45. Громцев А. Н. Ландшафтная экология таежных лесов: теоретические и прикладные аспекты. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 144 с.

46. Дщух Я.П., Плюта П.Г. Фггошдикация еколопчних фактор1в. Ктв, 1994. С. 4-10.

47. Дмитриев Е.А., Рекурбатский И.В., Горелова Ю.В., Витязев В.Г. К организации свойств почвенного покрова под елями // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: ГЕОС, 1999. 278 с.

48. Докукин М.В. Болота северной Карелии и Мурманского края // Бюл. отд. земледелия Гос. ин-та опыт, агрохимии. Вып. 1. 1929. 72 с.

49. Докукин М. В. Сельскохозяйственная характеристика болот в районах опытных полей ББК // Освоение заболоченных земель М.: Л. 1937. С. 46-61.

50. Докучаев В.В. Избранные сочинения. Т.З. М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы. 1949. С. 318-322.

51. Дылис Н.С. Структура лесного биогеоценоза. Л.: Наука, 1969. 56 с.

52. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 176 с.

53. Егорова Н.В. Влияние известкования и минеральных удобрений на химические свойства торфяной почвы // Тр. Петрозав. лесной опытной станции. Вып. 2. 1973. С. 273-286.

54. Егорова Н.В., Куликова В.К. К вопросу об изменении химических свойств почвы в результате очистки лесосек // Лесные почвы Карелии и изменение их под влиянием лесохозяйственных мероприятий. Петрозаводск, 1962. С. 58-70.

55. Елина Г.А. К флоре мхов и лишайников верховых и аапа-болот севера Карелии // Путеводитель 10 Прибалтийской экспедиции-совещания ботаников по юго-восточной части Литовской ССР. Вильнюс, 1969. С. 56.

56. Елина Г.А. Принципы и меоды реконструкции и картирования растительности голоцена. Л.: Наука, Ленинградское отд-ние, 1981. 159 с.

57. Елина Г.А. Типы болот Прибеломорской низменности // Болота Карелии и пути их освоения. Петрозаводск. 1971. С. 51-79.

58. Елина Г.А., Лукашев А.Д., Филимонова Л.В., Кузнецов О.Л. Сукцессии палеорастительности позднеледниковья голоцена на Заонежском полуострове и зависимость их от уровней Онежского озера // Ботан. журн. Т. 84. №6. 1999. С. 32-52.

59. Еруков Г.В. Почвы и почвенный покров побережья Онежского озера // Исследования лесных почв Карелии. Петрозаводск, 1987. С. 85-99.

60. Жуковский П.И. Ботаника. M., 1949. 473 с.

61. Завалишин А.А., Чекалова М.И. К характеристике темноцветных почв Заонежья // Почвоведение. №7. 1956. С. 30-39.

62. Заварзин В.М., Погодина Т.Н. Особенности газового режима почв на тяжелых материнских породах под лесной, луговой и культурной растительностью // Современные почвенные процессы и плодородие почв Карелии. Петрозаводск. 1979. С. 22-44.

63. Заварзин В.М., Погодина Т.Н. Состав и свойства гумуса лесных и освоенных почв на тяжелых озерно-ледниковых отложениях // Почвы Карелии и вопросы их мелиорации. Петрозаводск. 1982. С. 5-34.

64. Завгородняя Р. Е., Левкина Т. И. Эффективность микроудобрений на торфяных почвах // Микроэлементы в биосфере Карелиии сопредельных районов. Петрозаводск. 1985. С. 76-79.

65. Зайкова В.А. Видовой состав и обилие мхов в луговых фитоценозах в зависимости от условий среды // Бот. журн. 1966. Т. 51. №1. С. 50-63.

66. Зайкова В.А. К вопросу о взаимоотношении между моховым и травяным покровом на лугах //Бот. журн. 1958. Т. 43. №1. С. 96-103.

67. Зайцев Б.Д. Лес и почва. М. Л.: Гослесбумиздат. 1949. 96 с.

68. Зайцев Б.Д., Ливеровский Ю.А., Марченко А.И. и др. Почвы Карельской АССР. М., 1937. Т. 1. 104 с.

69. Заугольнова Л. Б. Фитогенное поле // Ценопопуляции растений (очерк популяционной биологии). М.: Наука, 1988. С. 76.

70. Зонн C.B. Влияние леса на почвы. М.: Изд-во АН СССР. 1954. 160 с.

71. Зонн C.B., Кузьмина Е.А. Материалы к сопряжённой характеристике дерново -подзолистых почв под еловыми, дубовыми и липовыми лесами // Стационарные биогеоценотические исследования в южной подзоне тайги. М.: Наука, 1964. С. 195222.

72. Зубков А.Ф. Биогеоценотические объект-элементы и подходы к их изучению // Экология, № 2. 1996. С. 89-95.

73. Зябченко С.С., Дьяконов В.В., Федорец Н.Г., Синькевич Т.А. Лесные экосистемы заповедника "Кивач" // Структурно-функциональная организация лесных почв среднетаежной подзоны Карелии (на примере заповедника "Кивач"). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1994. С. 5-37.

74. Иванова Е. Н., Колосов Н. А., Тупицин Н. Д., Шукевич M. М. Почвы Карело-Финской СССР. Т. 2. Средняя Карелия. М.- Л. 1940. 152 с.

75. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии. Петрозаводск.: Издательство ПГУ, 1992. 162 с.

76. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Влияние сквозистости полога древостоя на характер напочвенного покрова в зеленомошно-лишайниковых сосняках // Экология. № 3. 1981. С. 39-45.

77. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Санкт-Петербургского ун-та. 1997. 315 с.

78. Казимиров Н.И. Ель. М.: Лесн. пр-ть. Биб-чка "Древесные породы", 1983. 80 с. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л.: Наука, 1971. 139 с.

79. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л., 1973. 176 с.

80. Кайрюкштис Л.А., Юодвалькис А.И., Баркаускас А.П. Особенности пространственной структуры еловых насаждений // Всесоюз. совещ. по биогеоценологии и методам учета первичной продукции в еловых лесах. Петрозаводск, 1973. С. 49-50.

81. Каппер О.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. 327 с.

82. Караваев В.Н. Структура и динамика живого напочвенногопокрова преобладающих типов леса в различных типах ландшафта южной Карелии // Сб. Структура и динамика ландшафтов Карелии. Петрозаводск, КФ АН СССР, 1985. С. 61-87.

83. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. 312 с.

84. Карпачевский Л.О., Воронин А.Д., Дмитриев Е.А., Строганова М.Н., Шоба С.А. Почвенно-геоботанические исследования в лесных биогеоценозах. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. 160 с.

85. Карпачевский Л.О., Мотузова Г.В., Строганова М.Н., Малинина М.С. Теоретические и практические основы изучения почв в заповедниках // Почвенные исследования в заповедниках. Проблемы заповедного дела. Вып. 7. М., 1995. С. 6-17.

86. Карпачевский Л.О., Рожков В.А., Карпачевский М.Л., Швиденко А.З. Лес, почва и лесное почвоведение // Почвоведение, 1996, № 5, С. 586-598.

87. Карпачевский М.Л. Изменение свойств почв в связи с сукцессионной динамикой таежных экосистем после пожаров и рубок: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Москва, 1997. 19 с.

88. Карта сохранившихся массивов малонарушенных естественных лесов. Предложения российских неправительственных организаций по экологизации лесопользования. М.: Лесной клуб российских неправительственных организаций. 2000. 14 с.

89. Карташев Ф.В. Изменение свойств подзолистых почв с возрастом ельников: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1997. 24 с.

90. Катенина O.A. Эпифитные лишайники в составе лихенофлоры Новгородской области. // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1999. Т. 33. С. 130138.

91. Киреев Д.М. Эколого-географические термины в лесоведении. Новосибирск, 1984. 182 с.

92. Китредж Д. Влияние леса на климат, почвы и водный режим. М., 1951. 456 с.

93. Кищенко Т. И., Козлов И. Ф. Леса Карельской АССР // Леса СССР. Т.1. М.: Наука. 1966. С. 157-196.

94. Классификация почв России // Составители: П. П. Шишов, В. Д. Тонконогов, И. И. Лебедева. —М.: Почв, ин-т им. В. В. Докучаева РАСХН, 1997. 236 с.

95. Коломиец Н.Г. Холодостойкость гусениц сибирского шелкопряда и температурный режим в местах их зимовки. Известия СО АН СССР. 1961. №1. С. 113-120.

96. Корнилова Л.И. Почвы основных типов заболоченных ельников Карелии // Заболоченные лесные земли Северо-Запада СССР и их лесохозяйственное освоение. Петрозаводск. 1981. С. 31-41.

97. Короткое С.А. Особенности формирования ельников в условиях антропогенного стресса (на примере Клинско-Дмитровской гряды): Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1998. 19 с.

98. Кратц К.О. Геология карелид Карелии. M.: JL, 1963. 210 с.

99. Крышень А.М. К методике изучения фитогенных полей деревьев // Ботн. журн., Т. 88, № 10, 1988. С. 133-142.

100. Куликова В.К., Морозова P.M. Влияние хозяйственных мероприятий на плодородие подзолистых песчаных почв // Почвы сосновых лесов Карелии. Петрозаводск, 1978. С. 112-131.

101. Культиасов И.М. Экология растений. М. 1982. 384 с.

102. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. Полев. геобот. Т. 1. М. -Л.: АН СССР, 1959. С. 13-75.

103. Лаксман Э.Л. Экономические ответы, касающиеся до хлебопашества в лежащих около Свири и Южной части Олонца местах: Материалы для истории сельского хозяйства // Олонецкие губернские ведомости. 1870. №№ 32, 33, 35,36.

104. Лебедева Л.А. Грибы "Миксомицеты" Советской Карелии. Споровые растения. Вып. 1, 1933. С. 12-19.

105. Левинсон-Лессинг Ф.Ю. Об Олонецкой черной почве // Олонецкие губернские ведомости. 1889. № 33. С. 357-358.

106. Ливеровский Ю.А. Почвы Карельской АССР // Почвы СССР. М.- Л. 1939. Т. 2. С. 105-136.

107. Лопатин В.Д., Волков А.Д., Воронова Т.Г. Метод экоценотических координат при изучении лесов таежной зоны // Структура и динамика лесных ландшафтова Карелии. Петрозаводск, 1985. С. 159-180.

108. Лосицкая В.М. Новые для Карелии виды афиллофоровых грибов в гербарии Хельсинского университета ( Финляндия) И Микол. и фитопатол. 1986. Т. 32. Вып. 5. С. 29-31.

109. Лосицкая В.М. Субстратная приуроченность афиллофоровых грибов Карелии // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. Сб. трудов межд. конф. Москва, 1998. С. 239-240.

110. Лосицкая В.М., Бондарцева М.А., Крутов В.И. Афиллофоровые грибы как индикаторы состояния сосновых древостоев промышленной зоны города Костомукши (Карелия ) // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. Вып. 5. С. 331337.

111. Максимов А. И. Бриофлора болот заповедника "Кивач" // Структура и растительность болот Карелии. Петрозаводск, 1982. С. 170-179.

112. Максимов А. И. Флора листостебельных мхов Карелии и ее анализ // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. С. 35-62.

113. Максимов А.И., Максимова Т. А. Листостебельные мхи. // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. С. 256-265.

114. Малышева Т.В. Некоторые методические подходы к изучению мохового покрова в лесу // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. Т. 92, вып. 3. С. 104-110.

115. Маляревский К. Ф. Колонизационные обследования территории, отведенной Мурманской железной дороге // Отч. сб. Колонизационного отд. правления Мурм. ж. д. за 1924-1925 гг. Л., 1926. С 113-117.

116. Мартынюк З.П. Динамика С02 в ельнике черничном подзоны средней тайги: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1997.24 с.

117. Марченко А.И. Песчаные и супесчаные почвы центральной части Карело-Финской ССР // Зап. Ленингр. с.-х. ин-та. 1941. Вып. 4. С. 25-40.

118. Марченко А.И. Почвы Карелии. М.:- Л. 1962. 310 с.

119. Мелехов И.С. Леса Севера Европейской части СССР. М.: Наука. 1966. Т. 1. С. 60-69.

120. Методические указания по почвенно-лесотипологическому исследованию Государственного лесного фонда БССР. Минск, 1971. 72 с.

121. Методы обработки геоботанических описаний: Методические указания для студентов-ботаников // Сост-ль Г. С. Шушпанникова. Сыктывкар, 1997. 23 с.

122. Мигунова Е. С. Леса и лесные земли (количественная оценка взаимосвязей). М.: Экология, 1993. 364 с.

123. Микроэлементы в Карелии. Л., 1973. 285 с.

124. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М., 1983. 134 с.

125. Михайловская О.Н. Обзорная почвенная карта КФССР для Всесоюзной сельскохозяйственной выставки // Науч. сессия, поев, итогам науч. исслед. работ Филиала за 1946-1950 гг. Петрозаводск, 1951. 25 с.

126. Молчанов A.A. Лес и климат. М.: Изд. АН СССР. 1961. 280 с.

127. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М. -Л.: Сельхозгиз. 1931. 438 с.

128. Морозова Р. М. Почвообразование на песчаных отложениях Карелии // Почвы сосновых лесов Карелии. Петрозаводск, 1978. С. 4-43.

129. Морозова Р. М. Состав органического вещества почв под сосновыми и еловыми лесами заповедника "Кивач" // Труды заповедника "Кивач", Вып. 1. Петрозаводск, 1969. С. 153-158.

130. Морозова Р. М., Лазарева И. П. Влияние рекреации на почвы сосновых насаждений о. Валаам // Природные комплексы Валаама. Петрозаводск, 1983. С. 118-135.

131. Морозова Р. М., Федорец Н. Г. Современные процессы почвообразования в хвойных лесах Карелии. Петрозаводск, 1992. 284 с.

132. Морозова P.M. Лесные почвы Карелии. Л.: Наука. 1991. 184 с.

133. Морозова P.M., Бруков Г.В., Куликова В.К., Стрелкова A.A. Подзолистые почвы Карельской АССР // Подзолистые почвы северо-запада европейской части СССР. М.: Колос, 1979. С. 22-105.

134. Морозова P.M., Пятецкий Г.Е. Изменение зольного состава торфяных почв переходных болот при осушении // Лес и почва. Красноярск, 1968. С. 348-356.

135. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 184 с.

136. Нестерчук Г. И. Леса Карело Мурманского края и их вредители // Болезни растений, 1930. Т. 19, №3-4. С. 10-25.

137. Неуструев С. С. Элементы географии почв//Избр. соч. М.: Наука, 1977. С. 149-303.

138. Норин Б.М. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. Л.: Наука, 1979. 200 с.

139. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. -740 с.

140. Орлов А. Я. Почвенно-экологические основы лесоводства в южной тайге. М.: Наука. 1991. 104 с.

141. Отнюкова Т.Н. Классификация синузий мхов напочвенного покрова лесных фитоценозов // Бот. журн. 1986. Т. 71, № 6. С. 740-749.

142. Пачоскин И. К. Описание растительности Хесонской губернии. Т. 11. Степи. Матер, по исслед. почв и грунт. Херсонской губ. Вып. 13. Херсон, 1917. С. 9-42.

143. Пегов Л.А. Горизонтальная структура девственных перестойных древостоев и элементы ее динамики // Ботанический журнал. Т. 72, № 10. Л.: Наука, 1987. С. 13701374.

144. Петров В.В. О фитоценотическом ареале и фитоценотической приуроченности некоторых лесных растений Подмосковья. Вест. МГУ. 1967. №4. С. 1-10.

145. Поплавская Г. И. Содержание воды и ее колебание в листьях лесных мезофитов. ДАН СССР, 1947. С 3-8.

146. Почвы Карелии: Справочное пособие. Петрозаводск, 1981. 192 с.

147. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука. 1974. 404 с.

148. Протопопов В. В. Средообразующая роль темнохвойного леса. Новосибирск: Наука, 1975. 328 с.

149. Пыстина П. Н. Лихенофлора равнинной части республики Коми (подзоны южной и средней тайги): Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 18 с.

150. Пьявченко Н.И. Условия заболачивания еловых лесов и гарей по наблюдениям в Великолукской и Вологодской областях. Тр. ин-та леса АН СССР, т.26. 1955. С. 1018.

151. Пятецкий Г. Е., Морозова Р. М. Влияние осушения на плодородие почв верховых болот и продуктивность леса // Лес и почва. Красноярск, 1968. С. 339-347.

152. Пятецкий Г. Е., Морозова Р. М. Влияние осушения низинных болот на плодородие почв // Тр. зап. "Кивач", 1969. Вып. 1. С. 339-347.

153. Работнов Т. А. Фитоценология. М., 1978. 384 с.

154. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 215 с.

155. Раменская М. Л., Андреева В. Н. Определители высших растений Мурманской области и Карелии. Л. 1982. 435. с.

156. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

157. Раменский Л. Г. Избран, раб. Проблемы изучения растительного покрова. Л., 1971. 334 с.

158. Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка корморвых угодий апо растительному покрову. М.: Гос. изд-во сельхоз. литры, 1956. 472 с.

159. Регель Р., Половцев В. Список гербария, собранного А. Георгиевским в северовосточной части бассейна реки Свири // Ботанические записки. Спб. 1886-1887. Т. 1. Вып. 2. С. 301-311.

160. Реймерс Н. Ф., Яблоков А. В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М., 1982. 144 с.

161. Ремезов Н. П., Погребняк П. С. Лесное почвоведение. М.: Лесная промышленность, 1965. 324 с.

162. Розанов Б. Г. Морфология почв. М.: Изд-во МГУ, 1983. 320 с.

163. Россия. Лесная политика в переходный период. Всемирный банк. Вашингтон: округ Колумбия, 1997, 340 с.

164. Рыжова Н. А. Синузиальная структура нижних ярусов среднетаежных ельников как индикатор их динамики// Бот. жур-л, Т. 73, № 3. 1988. С. 366-376.

165. Сазонов А. Г. Принципы лесоводственной оценки почв. — Иркутск: Изд-во Иркутск, ун-та, 1986. 240 с.

166. Самойлов Ю. И. Некоторые результаты сравнения экологических шкал Раменского, Элленберга, Хундта и Клаппа // Бот. журнал, №5. 1973. С. 646-655.

167. Самохина Т. Ю. Структура и спонтанная динамика хвойно-широколиственных лесов среднего Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1997. 24 с.

168. Сахаров М.И. Элементы лесных биогеоценозов // Докл. АН СССР, 1950. Т. 71. № 3. С. 557-560.

169. Север европейской части СССР. М., 1966.452 с.

170. Севергин В. М. Обозрение Российской Финляндии или минералогические и другие примечания, учиненные во время путешествия по оной в 1804 году. СПб, 1805.100 с.

171. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

172. Синькевич Е. И. Изменение агрохимических свойств и плодородия торфяных почв в процессе их окультуривания // Влияние мелиорации на состав и свойства торфяных почв. Петрозаводск, 1985а. С. 22-23.

173. Синькевич Е. И. Пути регулирования плодородия освоенных торфяных почв Европейского Севера. Д., 19856. 267 с.

174. Смирнов А. В. О ходе оценочных работ в губернии в текущем году с проектом и сметой работ на 1910 г. // Докл. Олонецкой Губернской Земской управы губернскому Земскому собранию сессии 43 в 1909 г. Петрозаводск, 1910. 30 с.

175. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника "Калужские засеки") // Лесоведение, 1997. №2. С. 27-42.

176. Солоневич К. И. Геоботанический очерк района западной части Кемь Ухтинского тракта // Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер III (Геобот.), вып.З. 1936. С. 27-44.

177. Солоневич Н. Г. Материалы к экологобиологической характеристике болотных трав и кустарников // Сб. Растительность Крайнего Севера и ее освоение. 1956. С.14-32.

178. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск, 1978. 319 с.

179. Сочава В. Б. Растительные сообщества и динамика природных систем. Докл. Ин-та географ. Сибири и Д. Востока. Вып. 20. М.: Наука. 1963. С. 3-26.

180. Стандартные цветовые шкалы для полевого определения и кодирования окраски почв. Составитель Андронова М. И. РосНИИземпроект, ПЕСО "Картография", 1992. 12 с.

181. Стрелкова A.A. Химический состав природных вод и миграция веществ в сосновыхбиогеоценозах //Почвы сосновых лесов. Петрозаводск, 1978. С. 59-67.

182. Стрелкова A.A., Кябелева Г.К. Влияние различных доз калийных удобрений на содержание калия в торфяных низинных почвах // Влияние мелиорации на состав и свойства торфяных почв. Петрозаводск, 1985. — С. 5-17.

183. Сукачев В. Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. С. 458-486.

184. Сукачев В. Н. Общие принципы и программа изучения типов леса // Сб. Метод, указ. к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 216 с.

185. Сукачев В. Н. Терминология основных понятий фитоценологии // Советская ботаника, 1935. № 5. С. 11-21.

186. Сукачев В. Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. бот. № 1-3. 1942. С. 1-18.

187. Сымермаа А-Л. Экология и ценология эпифитных лишайников в основных типах леса Эстонской ССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Тарту, 1970. 31 с.

188. Тарасова В. Н. Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов южной Карелии и его формирование: Автореф. дис. канд. биол. наук. Спб., 2000. 27 с.

189. Тимофеев Рисовский Н.В. Микроэволюция. // Ботан. журн. Т. 43. № 3. 1958. С. 3-18.

190. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Издательство ЛГУ, 1974. 244 с.

191. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. Изд-во АН СССР, М.-Л. 1954. 126 с.

192. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: изд-во "Прогресс", 1980. 328 с.

193. Уранов А. А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. Т.1. М.- Л.: Наука, 1965. 251 с.

194. Фрейндлинг М. В. Материалы к флоре шляпочных грибов заповедника Кивач Карело-Финской ССР. Изв. Карело-финского фил. АН СССР, 1949, № 4. С. 12-20.

195. Фуряев В. В., Киреев Д. М. Изменение послепожарной динамики лесов на ландшафтной основе. Новосибирск: Наука, 1979. 159 с.

196. Цельникер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса. М. Наука, 1986. 100с.

197. Цинзерлинг Ю. Г. География растительного покрова Северо-запада европейской части СССР. Л., 1932. 378 с.

198. Цыба М. М. Известкование торфяно-болотных почв Карелии. Петрозаводск. 1973. 8 с.

199. Цыба М. М. Опыт освоения осушенного болота переходного типа в условиях южной части КАССР // Мелиорация сельскохозяйственных и лесных угодий. Петрозаводск, 1962. С. 70-83.

200. Цыба М.М. Освоение и сельскохозяйственное использование низинного и переходного типов южной Карелии: Автореф. дис. с.-х. наук. Петрозаводск, 1966. 46 с.

201. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.

202. Цыганов Д. Н. Экоморфы флоры хвойно широколиственных лесов. М.: Наука, 1976. 60 с.

203. Чертов О. Г. Экология лесных земель (почвенно-экологическое исследование лесных местообитаний). Л.: Наука. 1981. 192 с.

204. Шапиро И. А. Загадки растения-сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 80 с.

205. Шелехов А. М., Кравченко А. В. Роль окон в формировании северотаежных ельников // Коренные леса таежной зоны европы: современное состояние и проблемы сохранения. Тез. докл. конф. Петрозаводск. 6-8 июля, 1999. С.178-182.

206. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л., 1964. 447 с.

207. Шенников А. П. Экология растений. Л., 1950. 375с.

208. Широков А. И. Экологические особенности, внутриценотическаая структура и динамика пихтово-ельников липовых в условиях южной тайги низменного Заволжья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ниж. Новгород, 1998. 19 с.

209. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961. 249 с.

210. Шмальгаузен И. И. Контроль и регуляция в эволюции. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биолог. Т. ЬХШ, вып. 5. 1958. С. 3-68.

211. Шмидт В.Э. Статистические методы в сравнительной флористике. Л, 1980. 176 с.

212. Шубин В. И., Крутов В. И. Грибы Карелии и Мурманской области. Л.: Наука, 1979. 107 с.

213. Щавровский В. А. Травяно-кустарничковая растительность ельника-черничника // Всесоюз. совещ. по биогеоценологии и методам учета первичной продукции в еловых лесах. Петрозаводск, 1973. С. 36.

214. Щербаков Н.М., Зябченко С.С., Рябинин Н.И. Природные особенности лесов. В сб.: Биологические ресурсы района Костомукши, пути освоения и охраны. Петрозаводск, Карельский филиал АН ССР, 1977. с.90-101.

215. Эксикаты мохообразных Карелии // Лантратова А. С., Бакалин В. А., Максимов А. И. Методическое пособие. 1998. 34 с.

216. Юрковская Т. К. О некоторых малоизученных видах сфагновых мхов Карелии // Природа болот и методы их исследований. Л., 1967. С. 8-36.

217. Юрковская Т. К. Растительный покров Карелии // Растительный мир Карелии и вопросы его охраны. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1993. С. 8-36.

218. Яковлев Ф. С., Воронова В. С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Изд-во Петрозаводск, 1959. С. 190.

219. Яковлев Ф.С. Естественное возобновдление в лесах сельгового комплекса. Труды заповедника "Кивач".Петрозаводск. 1968. Вып.1. с. 65-81.

220. Ярошенко А.Ю. Европейская тайга на грани тысячелетий. Гринпис России, М. 1999. 66 с.

221. Ahlner S. Utbredningystyper bland nordiska barrtradslavar. // Acta Phytogeographica Suecica. — 1948. — 22 — P. 1-257.

222. Ahti T. Lichens of the Boreal Coniferous Zone. // Lichen ecology. / M. R. D. Seaward (eds.). — London, N. Y., San Francisco: Academic Press, 1977. — P. 145-181.

223. Almborn O. Distribution and ecology of some south Scandinavian lichens. // Bot. Notiser Supplem. — 1948. — Vol. 1. (2). — P. 217-236

224. Arnell S. Illustrated moss flora of Fennoscandia I: Hepaticae. Lund. 1956. 308 p.

225. Auer A. V. Kuusamon maksasammalkasviston aineistoa. Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Ven. Vanamo, 1944. — N. 21. №1. P. 1-44.

226. Barkman J. J. Phytosociology and Ecology of Cryptogamic Epiphytes. — Assen, Netherlands van Gorcum Co N. Y., 1958. — 628 p.

227. Blum О. B. Water relations. // V. Achmadjian, M. E. Hale (eds.) The lichens. N. Y., London: Academic Press, 1973. P. 381-400.

228. Bomasson J. O. & Brotherus V. F. Herbarium Musei Fennici. Enumeratio Plantarum Musei Fennici. Ed. 2. Musei. Helsingforsiae, 1894. ~ 79 p.

229. Braun-Blanquet J., Pavillard L. Vacabulaire de sociologie vegetae, Montpellier. 1922. S. 38-62.

230. Bruteig I. E. Large scale survey of the distribution and ecology of common epiphytic lichens on Pinus sylvestris in Norway. // Ann. Bot. Fen. — 1993. — Vol. 30. — №3. P. 161-179.

231. Cajander A. K. Metsatyypit ja niiden merkitys // Acta forestalia fennica. 56. Helsinki 1949. S. 24-63.

232. Clements F. E. Plant succession: an analisis of the developments of vegetation // Cam. Inst. Publ., 1916,—242 p.

233. Degorski M. L. Differentiation of forest habitat as evident disparate soil features in particular plant associations. —Aquilo. Ser. Bot. 36. P. 1-8.

234. Essen P. A. Host specificity of ecology of epiphytic macrolichens in some central Swedish spruce forests. // Wahlenbergia. — 1981. — Vol. 7. P. 73-80.

235. Essen P. A., Ehnstrom B., Ericson L., Sjoberg K. — Boreal forest — the local habitats of Fennoscandia. //Ecological Principles of Nature Conservation. — 1992. P. 252-325.

236. Essen P. A., Renhorn K. - E., Pettersson R. B. Epiphitic lichen biomass in manage and old growth boreal forests: effect of branch quality. // Ecological Applications. — 1996. — №6. P. 228-238.

237. Foy C. D. Physiological effects of hydrogen, aluminium and manganese toxicities in acid soil // Soil acidity and liming, 2nd ed., F. Adams. Edition Madison, WI: American sosiety of Agronomy, — 1984. P. 57-97.

238. Fries E. Ytterligare undeiratelser om Botaniska resor in Scandinavien. // Botaniska Notiser. 1844.—№4. S. 5-15.

239. Hilitzer A. Etude sur la vegetation epiphyte de la boheme. // Spisy vydavane Prirodovedeckou Fac. sc. Univ. Charles. — Prague, 1925. — Cislo 41. P. 1-202

240. Holien H. Lichens in spruce forest stands of different successional stages in central Norway with emphasis on diversity and old growth species. // Nowa Hedwigia. — 1998. — Vol. 66. (3-4). P. 283-324.

241. Hyvarinen M., Halonen P., Kauppi M. Influence of stand age and structure on the epiphytic lichen vegetation in the middle-boreal forests of Finland. // Lichenologist. — 1992. — Vol. 24.(2). P. 165-180.

242. Kabzems R. D., Klinka K. Initial quantitative characterization of soil nutrient regimes. J. Soil properties. Can. J. For. 17. 1987. P. 1557-1564

243. Kallio P., Heininen S. Influens of short-term low temperature on net photosynthesis in some subarctic lichens. // Rep. Kevo. Subarctic Res. Stat. — 1971 —Vol. 8. P. 63-72

244. Kappen L. Response to extreme environments. // V. Achmadjian, M. E. Hale (eds.) The lichens. N. Y., London: Academic Press, 1973. P. 310-380

245. Kappen L., Lange O. Die Kalteresistenz einiger Makrolichenen. // Flora. — 1972. — Bd. 161,—№3. S. 1-29

246. Karsten P. A. Kritisk OfVersigt af Finlands Basidsvampar (Basidiomycetes). Bidr. Kanned. Finl. Nat. Folk. 1889. Vol. 48. 470 p.

247. Kershaw K. A. Physiological ecology of lichens. — Cambrige: Cambrige Univ. Press., 1985. —293 p.

248. Key habitats in Woodland. Editionl. National Board of Forestry. 1995. 25 p.

249. Koskinen A. Uber die Kriptogamen der Baume, besonders die Flechten, im Gewassergebiet des Paijanne sowie an den Flüssen Kalajoki, Lestijoki und Pyhajoki. Florstishe, soziologishe und okologishe Studie I. —Helsinki, 1955. — 176 p.

250. Kotiranta N. ja Niemela T. Uhanalaiset kaavat Suomessa. Helsinki, 1996. ~ 184 p.

251. Kumpulainen K., Itkonen P., Jakalaniemi A., Leivo A., Meriruoko A., Tikkanen E. Northern Finland's old forest inventory programme. 1997. Forest and Park Service. 107 p.

252. Kuusinen M. Effect of forestry on epiphytic lichen diversity in boreal Forest of Finland: Second Intern. Workshop on Disturbance Dynamics in Boreal forests. Rouyn-Noranda, Quebec, Canada. Aug. 1996. workshop abstracts. Rouynd-Noranda, 1996c. — 143 p.

253. Kuusinen M. Epiphyt flora and diversity in old growth boreal forests of Finland. Publications of Botany in the University of Helsinki. — 1996d. — №23. P. 1-29.

254. Kuusinen M. Epiphytic lichen flora and divercity in old growth boreal forests of Finland. // Publications in Botany from the University of Helsinki. — 1996a. №23. P. 1-29.

255. Kuusinen M. Importance of spruce swamp-forests for epiphyte diversity and flora on Picea abies in southern and middle boreal Finland. // Ecography. — 1996b. —Vol. 19. P. 41-51.

256. Matthes U., Feige G. B. Ecophysiology of Lichens Symbioses. // Physiol. Plant Ecol. — 1983. Vol. 3. P. 423-467.

257. Mela A.S., Cajander A.K. Suomen kasvio. Helsinki. 1906. ~ 764 s.

258. Miller, Georg Tyler. Living in the environment: an introduction to environmental science. Jr. 6th ed. Wadsworth Publishing Company Belmont, California. 1990. - 620 p.

259. Moore D. P. Physiological effects of pH on roots I I The Plant Roots and its Environment. E. W. Carson, Ed. Charlottesville, VA: Univ. Press of Virginia, 1974. P. 135-151.

260. Nyholm E. Illustrated moss flora of Fennoscandia. 2 Musci Fasc. 1-6. 1954, 1956, 1958, 1960, 1965, 1969. —799 p.

261. Nylander W. Collectanea in floram karelicam. // Notiser ur Salscapet pro Fauna et Flora Fennica, 1852. P. 76-84.

262. Nylander W., Saelan T. Herbarium Musei Fermici Forteckning ofter Finska Musei Vaxtsamling, UtgifVen of Sallskapet pro Fauna et Flora Fennica. Helsingfors. 1859. — 118 P

263. Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., James P.W.& Moove D.M. The Lichen flora of Great Britain and Ireland. The British Lichen Society. 1992. 710 p.

264. Raunkiaer K. The life form of plants and statistical plant geography. Oxford. 1939. ~ 86 p.

265. Siren G. The development of spruce forest on humus sites in northern Finland and its ecology//Acta Forest. Fennica. 62. 1955. P. 1-363.

266. Sommermaa A-L. Ecology of epiphytic lichens in main Estonian forest types. — Tartu, 1972, —117 p.

267. Tibell L. Crustose lichens as indicators of forest continuity in boreal coniferous forests // Nordic Journal of Botahy, № 12. 1992. — P. 427-450.

268. Warming K. Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie // Eine Einfuhrung in die Kenntnis der Pflanzenverein. Berlin. 1896. — 363 s.

269. Watt A. S. Pattern and process in the plant community J. Ecol. V. 35. № 1-2. P. 1-5.

270. Wein R. W. Historical biogeography of fire: cimcurpolar tajga. The ecological, atmospheric and climatic importance of vegetational fires // Edited by P. J. Crutzen and J. G. Goldammer. Chichester, 1993. P. 267-275.174

271. Westhhoff V. Problems and use of structure in the classification of vegetation. Acta Bot, Neerlandica, 1967, vol. 15, № 3. p. 495-511.

Информация о работе

Марковский, Александр Владимирович
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология и структура малонарушенных еловых лесов Карелии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы