Разнообразие сообществ еловых лесов западной части подзоны средней тайги Архангельской области

Кекишева, Юлия Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Разнообразие сообществ еловых лесов западной части подзоны средней тайги Архангельской области
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие сообществ еловых лесов западной части подзоны средней тайги Архангельской области"

На правах рукописи

Ф'-

Кекишева Юлия Евгеньевна

РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 1 НОЯ 2010

Санкт-Петербург - 2010

004612008

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Поморском государственном университете им. М. В. Ломоносова

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Наквасина Елена Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Крышеиь Александр Михайлович

кандидат биологических наук Кучеров Илья Борисович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт экологических проблем Севера Уральского отделения РАН

Защита состоится 8 декабря 2010 г. в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.02 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел.: (812) 346-47-06, факс (812) 346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН

Автореферат разослан « ^ $ » 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

О. С. Юдина

Введение

Актуальность темы. На Европейском Севере первостепенное значение имеет вопрос изучения и сохранения бореальных (таежных) хвойных лесов, которые играют принципиально важную роль в поддержании как регионального, так и глобального экологического равновесия (Колдаков, 1992; Книзе, Романюк, 2005). Однако при этом они активно вовлечены в хозяйственную деятельность человека, что привело к уменьшению площади коренных хвойных лесов, а также к изменению характерного для них флористического состава.

Исследование разнообразия сообществ таежных лесов с целью его дальнейшего сохранения должно проводиться как на региональном, так и на локальном уровнях, что позволит прогнозировать ситуацию дальнейшего развития наиболее распространенных и значимых типов сообществ. Выгодным полигоном для исследований является Плесецкий район, расположенный в западной части Архангельской области. Район характеризуется преобладанием среднетаежных еловых лесов (из Picea abies s. 1.), разнообразие которых обусловлено в том числе и геологической неоднородностью территории, где силикатные почвообразующие породы сочетаются с карбонатными.

Цель работы - изучить современное разнообразие еловых лесов подзоны средней тайги Архангельской области (на примере Плесецкого района).

Для достижения поставленной цели определены следующие задачи:

1. Изучить распространение еловых лесов в районе исследований, провести их систематизацию и классификацию.

2. Проанализировать состав и структуру ценофлоры сосудистых растений еловых лесов района исследований.

3. Сравнить видовое и синтаксономическое разнообразие еловых лесов на разных типах почвообразующих пород.

Научная новизна. Впервые проведено детальное эколого-ценотическое изучение господствующего типа растительности - еловых лесов - малоизученного региона в пределах западной части подзоны средней тайги Архангельской области. Выполнена эколого-фитоценотическая классификация еловых лесов. Составлен флористический список, уточнены местообитания некоторых видов, выявлены редкие и требующие охраны виды и сообщества. Установлены различия видового и синтаксономического состава, а также параметров структуры ценофлор еловых лесов, растущих на силикатных и на карбонатных почвообразующих породах.

Практическая и теоретическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при мониторинге видового и ценотического разнообразия хвойных лесов на Европейском Севере, для планирования путей восстановления еловых лесов, а также для уточнения списка редких и нуждающихся в охране видов и их встречаемости в Архангельской области. Теоретическая значимость заключается в уточнении набора синтаксонов еловых лесов подзоны средней тайги Архангельской области, списков ценофлор сосудистых растений данных сообществ, сведений об эколого-ценотической роли растений и их приуроченности к различным типам местообитаний.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на XI Перфильевских научных чтениях, посвященных 125-летию со дня рождения И. А. Перфильева (г. Архангельск, май 2007 г.), на III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (г. Петрозаводск, сентябрь 2007 г.), на XVI Всероссийской молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, апрель 2009 г.), а также на заседаниях кафедры ботаники и общей экологии Поморского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 6 научных работах, в том числе в 2 статьях в журналах из списка ВАК РФ.

Структура Ii объем диссертации. Работа изложена на 133 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, заключения, списка литературы, который включает 255 наименований, в том числе 22 источника на иностранных языках. Текст сопровождается 15 таблицами, иллюстрирован 20 рисунками. Работа содержит 4 приложения.

Глава 1. Изученность таежных лесов Европейской России

К настоящему времени основные типы лесных сообществ северной и средней тайги Европейской России о писаны в ряде отечественных работ как по отдельным регионам (Самбук, 1927, 1930, 1932; Корчагин, 1929, 1940, 1956; Цинзерлинг, 1932; Юдин, 1954; Яковлев, Воронова, 1959; Сабуров, 1972; Леса Республики Коми, 1999), так и в масштабах Европейской России в целом (Растительный покров СССР, 1956; Рысин, 1975; Чертовской, 1978; Растительность европейской части..., 1980; Рысин, Савельева, 2002; Восточноевропейские леса, 2004; Мониторинг..., 2008).

Изученность отдельных регионов неравномерна. Лучше всего изучены леса Республики Коми, издавна привлекавшие внимание исследователей своим разнообразием (Самбук, 1932; Корчагин, 1940; Юдин, 1954; Леса Республики Коми, 1999). В наименьшей степени выявлено разнообразие лесов Архангельской области, где по многим регионам существуют лишь единичные работы (Самбук, 1927; Соколова, 1937; Леонтьев, 1937; Корчагин, 1956; Сабуров, 1972).

Назрела необходимость получения сведений о современной структуре еловых лесов Европейской России в связи с сокращением площади коренных лесов и сведения накопленных эколого-ценотических сведений в единую систему данных с равномерной степенью их детализации.

Глава 2. Характеристика района исследований

Плесецкий район Архангельской области отличается высоким уровнем ландшафтного и ценотического разнообразия, что объясняется как географическим положением региона (рис. 1), так и особенностями его природы. Средняя температура января -13 °С, июля +17 °С, сумма средних суточных температур воздуха за период с температурой выше 10 °С - 1400 °С. Годовое количество осадков 597 мм. Продолжительную умеренно холодную зиму сменяет короткая весна с неустойчивыми

температурами, затем относительно короткое умеренно теплое лето и длительная сырая осень.

Рис. ]. Географическое местоположение Плесецкого района

Район относится к Онего-Двинской провинции подзолистых и болотно-подзолистых почв Обозерско-Каргопольского округа подзолистых контактно-глееватых почв на двучленных отложениях с близким залеганием коренных карбонатных пород. Последние почти повсюду перекрыты четвертичными отложениями разнообразного происхождения (рис. 2).

Почвы, формирующиеся на выходах известняков, по сравнению с подзолистыми почвами на силикатных породах, характеризуются лучшей дренированностью, повышенной степенью насыщенности основаниями и пониженной гидролитической кислотностью. Они имеют маломощный профиль с хорошо диагностируемым гумусовым горизонтом зернистой структуры и интенсивно черным цветом. Почвы отличаются повышенным содержание гумуса (до 10-13 %), богаты общим и легкогидролизуемым азотом, кальцием и магнием, имеют слабокислую, а в нижних горизонтах - слабощелочную реакцию среды (Афанасьев, 1964: Скляров, Шарова, 1970). Эти почвы не заболачиваются и имеют лучшие лесорастительные свойства по сравнению с не подстилаемыми известняками (табл. 1).

В Плесецком районе широко представлены зональные темнохвойно-таежные сообщества подзоны средней тайги. На еловые леса (из Picea abies s. 1.) приходится 60% площади, покрытой лесом. Средний возраст древостоев 80-100 л., полнота 0.60.8, бонитет fl-Va (Лесной фонд..., 1999). Как и для подзоны в целом, характерно преобладание ельников зеленомошной группы ассоциаций. На пониженных местоположениях с торфяно-глеевыми и перегнойно-торфяными почвами широко распространены и заболоченные ельники сфагновые, а также болота различных типов. На аллювиях в поймах рек и ручьев произрастают травяные ельники и заливные луга.

Рис.2. Карта повообразующих пород района исследований

Скандинавская основная морена Смешанная морена магматических и осадочных пород Элюво-делювий карбонатных пород Флювиогляциальные отложения Органогенные отложения | [ Аллювиальные отложения

Таблица I. Характеристика основных типов почв района исследования (верхние

минеральные горизонты в толще 5-20 см)

Показатели Подзолистые почвы Дерново-карбонатные почвы**

на силикатах * на известняках*

Гумус по Тюрину, % 0.4-1.3 0.7-1.9 2.3-12.0

Азот по Къельдалю, % 0.02-0.04 0.03-0.08 0.39-0.64

рН г ню 3.8-5.7 4.4-5.9 6.0-7.5

Гидролитическая кислотность, мг-экв. Í 100 г 3.6-10.6 4.3-13.7 0.4-1.2

Сумма обменных оснований г+ 2+ Са +Mg , мг-экв. /100 г 0.6-4.4 1.5-3.8 26.2-64.8

Примечание: * - по: Г. А. Скляров, А. С. Шарова (1970); ** - по: Г. В. Афанасьев, А. Д. Кашанский (1964).

Коренной лесной покров Плесецкого района нарушен рубками и пожарами. В современной структуре лесного фонда значительную роль играют формации мелколиственных видов деревьев - осины, березы, ольхи. Значительная часть еловых лесов развивается на месте бывших рубок в ходе восстановительных сукцессий.

Глава 3. Методика исследований

Изучение сообществ еловых лесов проводилось п 2004-2009 гг. Выполнено 273 геоботанических описания в ельниках различных типов, произрастающих на разных типах почвообразующих пород: на силикатной валдайской морене и на известняках. Число описаний по типам леса пропорционально их представленности на территории лесничеств; предварительный выбор площадей для исследования осуществлялся по данным последнего лесоустройства.

Описания пробных площадей (площадью 400 м2) проводились по стандартной методике (Раменский, 1938; Комплексные..., 1963; Понятовская, 1964; Оценка и сохранение..., 2000). Растительность описана по основным ярусам; из характеристик экотопа учтены гидрологический режим и данные морфологического описания почвенных разрезов (Наквасина, Шаврина, 2001; Наквасина и др., 2007). Дня совокупности описаний растительности проведена ее эколого-фитоценотическая (доминантная) классификация (Сукачев, 1931). Использована система рангов 3 уровней: группа ассоциаций (группа типов леса) —»ассоциация-* субассоциация (в качестве дополнительного классификационного ранга - экологический вариант).

Для совокупности собранных описаний составлен сводный список ценофлоры сосудистых растений еловых лесов Плесецкого района. Он проанализирован по следующим показателям:

• число видов, родов, семейств;

• ранжированный семейственно-видовой спектр (Толмачев, 1974);

• соотношение зонально-координатных (широтных и долготных) географических элементов по В. М. Шмидту (2005) с уточнениями по Е. Hultftn, М. Fries (1986);

• соотношение жизненных форм сосудистых растений по системам К. Раункиера (Raunkiiicr, 1934) и И. Г. Серебрякова (1962) в модификации Т. Г. Полозовой (1981, 1983,1986; Кучеров и др., 2000);

• соотношение экологических групп видов по отношению к влажности и богатству почвы на основе шкал Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956), по отношению к кислотности почвы - по шкалам Д. Н. Цыганова (1983);

• соотношение эколого-фитоценотических групп видов, произрастающих в еловых лесах, по шкалам Л. Б. Заугольновой (Заугольнова, Морозова, 2006).

Аналогичные списки ценофлор выявлены и проанализированы раздельно также для ельников, произрастающих на силикатных и на карбонатных почвообразующих породах, а характеристики видового богатства - для каждого из синтаксонов.

Номенклатура сосудистых растений приводится по сводке С.К. Черепанова (1995), мохообразных - по М. С. Игнатову и О. М. Афониной (Ignatov, Afonina, 1992),

лишайников - по O.Vitikainen et al. (1997). Для оценки природоохранного статуса растений использован сборник «Редкие виды растений... лесных экосистем Архангельской области и рекомендации по их охране» (2005).

Глава 4. Разнообразие сообществ еловых лесов и его анализ 4.1. Ценотическое разнообразие ельников

Современное разнообразие еловых лесов района представлено 4 группами ассоциаций с 11 ассоциациями, 7 субассоциациями и 7 вариантами. В каждой группе ассоциаций выделилось разное количество ассоциаций (от 1 до 5; табл. 2). Группой ассоциаций, наиболее представленной по площади, занимаемой лесами подчиненных синтаксонов, является Piceeta (P.) hylocomiosa. На долю этой группы приходится 60% всех ельников. Леса зеленомошной ipynrra обычны на склонах и ровных участках водоразделов как в силикатных (моренная и флювиогляциальная равнина), так и в карбонатных (карстово-денудационная равнина) ландшафтах. Отмечены 2 широко распространенные ассоциации (P. myrtillosum и P. oxalidosum; Васялевич, 20046; Василевич, Бибикова, 2004) с большим числом субассоциаций (5) и вариантов (7), разнообразие которых обусловлено различиями почвообразуюших пород и особенностями рельефа. Последний перераспределяет условия увлажнения и богатства почвы и тем самым влияет как на гигрофильную, так и на мезофильную растительность. Особый интерес представляют Р. myrtillosum subass. vacciniosum var. Junipetus communis и subass. rubetosum var. Cotivallaria majalis, приуроченные к известнякам и обуславливающие синтаксономическое своеобразие региона. Таблица 2. Синтаксономия еловых лесов Плесецкого района

Группы ассоциаций Ассоциации Субассоциации Варианты

Piceeta hylocomiosa (Ельники зеленомошные) Piceetum myrtillosum (Ельник черничный) typicum -

vacciniosum (Е. бруснично-черничный) typicum

Juníperas communis (Е. можжевельниково-брусничный)

rubosum saxatilis (Е. мелкотравно-черничный) typicum

Convallaria majalis (Е. ландышево-черничный)

Gymnocaipium dryopteris (Е. папоротничково-черничный)

Р. oxalidosum (Е. кисличный) typicum typicum

Atragene sibirica (Е. травяяо-кисличный)

dryopteridosum (Е. папоротниково-кисличный)

P. polytrichosa P. polytrichosum - -

(Е. долгомошные) (Е. долгомошный)

Р. myrtilloso-polytrichosum (Е.чернично-долгомошный)

Р. sphagnosa (Е. сфагновые) Р. myrtilloso-sphagnosum (Е. чернично-сфапювый)

Р. ledoso-sphagnosum (Е. багульниково-сфагновый)

Р. menyanthoso-sphagnosum (Е. вахтово-сфагновый)

Р. equisetoso-sphagnosum (Е. хвощово-сфагновый)

Р. caespitosi-caricoso- sphagnosum (Е. дернистоосоково- сфагновый)

Р. herbosa (Е. травяные) Р. filipendulosum (Е. таволговый) typicum -

aconitosum (Е.аконитово-таволговый)

Ельники группы polytrichosa встречаются сравнительно редко (7 %), исключительно на слабодренированных участках моренной равнины. Обе описанные ассоциации не являются коренными; их наличие обусловлено возрастом (< 100 л.) и сукцессионным статусом соответствующих участков леса.

На долю Р. sphagnosa приходится 20 % от общего числа еловых лесов. Характерно большое разнообразие ассоциаций (5), что отражает многообразие экологических режимов при переувлажнении. Сфагновые ельники встречаются в бессточных западинах в основном на моренной и флювиогляциальной равнине, за исключением редкой ассоциации Р. caespitosi-caricoso-sphagnosum, повсюду на Европейском Севере приуроченной к условиям жестководного питания (Юдин, 1954; Кучеров, 2010).

На группу Р. herbosa приходится 13 % от общего числа описаний. Единственная ассоциация (Р. filipendulosum) встречается в поймах рек во всех типах ландшафта. Из 2 субассоциаций subass. typicum является широко распространенной (Василевич, 2004а), subass. aconitosum характерна для европейского Северо-Востока (Kucherov, 2008).

Для каждого из синтаксонов в тексте диссертации дана подробная фитоценотическая характеристика.

Наиболее высокие значения среднего числа видов сосудистых растений в описаниях свойственны группе ассоциаций Piceeta herbosa (70±1), 2-е и 3-е места деляг

P. sphagnosa (51±1) и P. hylocomiosa (50±2), наименее богаты видами описания P. potytrichosa (25±2). На уровне ассоциаций наиболее богаты видами сосудистых P. myrtillosum subass. rubosum saxatilis var. typicum и var. Convallaria majalis, а также обе субассоциации P. filipendulosum, т.е. сообщества, развитые на богатых почвах при отсутствии избыточного застойного увлажнения.

4.2. Анализ ценофлоры сосудистых растений еловых лесов

В ценофлоре еловых лесов отмечено не менее 160 видов сосудистых растений (17 % от региональной аборигенной флоры; Шмидт, 2005) из 115 родов и 49 семейств. В 10 «ведущих» семействах ценофлоры сосредоточено 58 % всего видового богатства. Первая «тройка» в семейственно-видовом спектре типична для флор бореальной области (Толмачев, 1974) и для региональной аборигенной флоры (Шмидт, 2005). В спектре ведущих семейств ценофлоры еловых лесов по сравнению с региональной флорой возрастает роль Ericaceae и Rubiaceae и снижается роль Caryophyllaceae (табл. 3), что отражает как зональное положение сообществ, так и роль ели как почвообразователя.

Таблица 3. «Ведущие» семейства ценофлоры еловых лесов

Семейства Число (%) видов / ранг во флоре

ельников аборигенной %от

Плесецкого региона региональной

р-на (Шмидт, 2005) флоры

Poaceae Barnhard 17 (11) /1 90(10)/1 19

Asteraceae Dumort. ' 16 (10)/2 87 (9)/2 18

Cyperaceae Juss. 13 (8)/3 85 (9)13 15

Rosaceae Juss. 12 (8)/4 46 (5)/ 5 26

Ranunculaceae Juss. 7 (4)/5 43 (5)/6 16

Ericaceae Juss. 7 (4)/ 6 9 (1) /19 78

Orchidaceae Juss, 6 (4)/7 25(3)/10 24

Scrophulariaceae Juss. 5(3)/8 40 (4) / 7 13

Rubiaceae Juss. 5 (3)/ 9 9(1)/26 56

Fabaceae Lindl. 4(3)/10 35 (4)/ 8 И

Salicaceae Mirb. 2(1)/22 29(3)/9 7

Caryophyllaceae Juss. 2(1)/24 49 (5)/4 4

Итого в 10 ведущих семействах 92 (58) 529 (56) -

В целом во флоре 160 (100) 941(100) 17

В спектре широтных геоэлементов ценофлоры преобладают бореальные виды (70 %), что совпадает со значением в региональной аборигенной флоре. Доля бореально-неморальных видов повышена (13 % против 4 %), плюризональпых -снижена (10% против 17 %). Это свидетельствует о меньшей нарушенности ельников по сравнению со всей растительностью региона, в силу чего снижается представленность луговых и сорно-луговых полизональных видов, а также отражает специфику ценофлоры ельников на известняках. Известно, что в бореальных лесах на карбонатных горных

породах возрастает роль более «южных» (бореально-неморальных и неморальных) видов, тяготеющих к более теплым и лучше аэрируемым почвам (JIapxep, 1976).

Среди долготных геоэлементов преобладают виды с евразиатским типом распространения (60 % от общего числа видов ценофлоры), что соотносится с евразиатским генезисом темнохвойной тайги как класса формаций (Толмачев, 1954).

По данным анализа биоморфного спектра ценофлоры, преобладающей группой жизненных форм в ельниках являются многолетние вегетативноподвижные травы.

В спектрах экологических групп видов по отношению к влажности почвы доминируют мезофиты (61 %), что характеризует свойства ельников как формации, но также соответствует преобладающей доле среднеувлажненных зеленомошных ельников в общем ценоспектре еловых лесов региона. Значительно меньше гигромезофитов и мезогигрофитов (в сумме 21%) а также гигрофитов (14%). Сравнительно с сообществами долгомошных, сфагновых и травяных ельников, для лесов зеленомошной группы ассоциаций характерны наилучшие условия аэрации и дренажа почвы, что приводит к снижению роли мезогигрофитов и гигрофитов, особенно на известняках. Наименее значима роль ксеромезофитов (< 5 %).

В аналогичных спектрах по отношению к фактору богатства почвы преобладают мезотрофы и мезоэвтрофы (42 % и 39 %). Весомая доля последних косвенно отражает геохимическое богатство почвообразующих пород и значимую роль лесов, произрастающих на известняках. Намного меньше олкгомезотрофов (14 %), еще меньше типичных эвтрофов (4%) и олиготрофов (1 %). При градиентном анализе наблюдается отчетливая сопряженность в распределении видов по факторам увлажнения и богатства почвы. Однако многие растения сухих местообитаний (Festuea ovina, Dactylis glomerate, Hypericum perforatum, Hieracium pilosella и др.) чаще встречаются на выходах известняков, но не являются кальцефилами и не тяготеют к почвам повышенного богатства (Раменский и др., 1956). Их появление следует считать реакцией на лучший дренаж, а также на более высокий уровень поверхностной эрозии.

В спектре распределения видов по отношению к кислотности корнеобитаемых горизонтов почвы (Цыганов, 1983) лидируют виды из групп мезоацидофилов и субацидофилов (42 % и 35 %). Вдвое меньше (17 %) перацвдофилов, характерных для сильнокислых почв. Незначительно количество нейтрофилов (5 %), а также видов, предпочитающих почвы с тенденцией к повышению рН в сторону щелочной среды. Повсеместное преобладание мезо - и субацидофилов в коренных и условно-коренных хвойных лесах таежной зоны обусловлено выраженной биогенной трансформацией верхнего горизонта почвенного профиля.

В еловых лесах наблюдается большое разнообразие микроэкотопов. Это связано с существованием «оконной» мозаики (Watt, 1925, 1947; Короткое, 1994), ветровально-почвенного комплекса (Скворцова и др., 1983; Васенев, Таргульян, 1995), естественных и антропогенных нарушений верхних горизонтов почвы, а также с иными причинами, определяющими возможность совместного произрастания трав и кустарничков разной экологии. На основании анализа сводного списка флоры лесов Европейской России было предложено 10 эколого-цеиотических групп растений (Заугольнова, Морозова,

2006), из которых в ценофлоре еловых лесов региона преобладают бореальная (совокупность таежных кустарничков и мелкотравья) и луговая (по 20 %), неморальная, высокотравная и водно-болотная (по 14 %). Немного меньше роль растений олиготрофных болот (6 %), незначительно участие видов опушечной и боровой групп.

По своему постоянству в сообществах формации виды сосудистых растений распределены следующим образом: очень часто (IV- V классы постоянства) - 11 видов (7 %), часто - 28 (18 %), спорадически - 21 (13 %), редко - 40 (25 %), очень редко - 60 (38 %). Основную роль в сложении напочвенного покрова еловых лесов играют 11 «активных» (Юрцев, 1968) видов: Vaccinium myríillus, V. vitis-idaea, Equisetum sylvaticum, Maianthemum bifolium, Pyrola rotundifolia, Trientalis europaea, Geranium sylvaticum, Luzula pilosa, Mélica nutans, Oxalis acetosilla, Linnaea borealis. Эти растения являются верными лесным экотопам и по преимуществу входят в темнохвойно-таежный фяороценотический комплекс (Толмачев, 1954).

4.3. Бриофлора и лихенофлора ельников

В еловых лесах Плесецкого района нами отмечено 42 вида мохообразных из 23 родов и 17 семейств, при этом выявлены преимущественно доминанты напочвенного мохового яруса. Практически во всех группах ассоциаций зеленые мхи играют важную часть в сложении напочвенного покрова; это наиболее выражено в сфагновой группе ассоциаций, где мхам свойственно также наибольшее разнообразие видов.

Ельники зеленомошные характеризуются хорошо развитым моховым покровом с проективным покрытием 60-100 % в зависимости от степени развития травяно-кустарничкового яруса и влажности почвы. Чаще всего доминантам является олигомезотрофный таежно-лесной вид Hylocomium splendens, обильный в ельниках на силикатных отложениях. Содоминантами являются Pleurozium schreberi, нередко также Rhytidiadelphus triquetrus. На приствольных повышениях, валежнике и пнях произрастают Dicranum polysetum, D. scoparium, Plagiomnium medium, Sanionia uncinata, Thuidium recognilum и др. В ельниках долгомошных и сфагновых моховой покров развит наиболее мощно (90-100 %). В первой из этих групп ассоциаций наиболее обычны Pofytrichum commune, Sphagnum girgensohnii, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, во второй господствуют Sphagnum girgensohnii либо S. russowii, S. warnstorfii, S. magellanicum, сопутствуют им Pofytrichum commune и таежные зеленые мхи. В ельниках травяных покрытие мохового яруса составляет 30-45 % (Rhytidiadelphus triquetrus, Plagiomnium ellipticum, Sphagnum girgensohnii и др.).

В составе лихенофлоры изученных нами сообществ еловых лесов было отмечено 20 видов из 14 родов и 10 семейств (лихенофлора выявлена лишь частично). 52 % от общего числа обнаруженных нами видов являются эпифитами. В формировании стволовых лихеносинузий наибольшее участие принимают обычные для бореальных лесов виды: Hypogymnia physodes, Evernia mesomorpha, Parmelia sulcata, Platismatia glauca. В комлевой части стволов поселяются эпиксильные виды рода Cladonia: С. cenotea, С. coniocraea. На почве распространены эпигейные лишайники рода Peltigera - Р. aphthosa s. I., Р. canina s. 1., P. malacea.

Глава 5. Ценотическое разнообразие и видовой состав ельников на различных типах почвообразующих пород

На четвертичных силикатных (моренных и флювиогляциальных) отложениях представлено 16 синтаксонов из всех 4 групп ассоциаций еловых лесов (табл. 4).

Таблица 4. Встречаемость синтаксонов еловых лесов на почвообразующих породах различных типов

Синтаксон Встречаемость, абс. число (%)

ва силикатах иа известняках в целом

В целом 185(68) 88 (32) 273(100)

Piceeta hylocomiosa 87 (47) 78(89) 165 (60)

Piceetum myrtillosum subass. typicum 28(15) 10(11) 38 (14)

- subass. vacciniosum var. typicum 13(7) 13(15) 26 (10)

- var. Juniperus communis 8(4) 5(6) 13(5)

- subass. rubosum saxatffis var. typicum 11 (6) 13(15) 24(9)

- var. Convallaria majalis 13(15) 13(5)

- var. Gymnocarpium dryopteris 10(5) 5(6) 15(5)

P .oxalidosum subass. tvpicum var. typicum 8(4) 9(10) 17(6)

- var. Atragene sibirica 4(2) 5(6) 9(3)

- subass. dryopteridosum 5(3) 5(6) 10(4)

P. polytrichosa 20(11) 20(7)

P. polytrichosum 9(5) - 9(3)

P. myrtilloso-polytrichosum 11(6) - 11(4)

P. sphagnosa 52(27) - 53(20)

P. myrtilloso-sphapiosum 13(7) - 13(5)

P. ledoso-sphagnosum 15(8) - 15(5)

P. menyanthoso-sphagnosum 13(7) - 13(5)

P. equisetoso-sphagnosum 11(6) - 11(4)

P. caespitosi-caricoso-sphagnosum - 1(1) 1(<1)

P. herbosa 26 (14) 9(10) 35 (13)

P. filipendulosum subass. typicum 15(8) 15(6)

- subass. aconitosum 11(6) 9(10) 20 (7)

В то же время на карбонатных породах (прежде всего, на элюво-делювии известняков) встречаются 11 синтаксонов, в том числе 10 из состава зеленомошяой и травяной групп ассоциаций. Из них 9 обычны на почвообразующих породах всех типов, и лишь ландышево-черничные ельники P. myrtillosum subass. rubosum var. Convallaria majalis встречены только на известняках. Отмечена также ассоциация Р. caespitosi-caricoso-sphagnosum, специфичная д ля карбонатных ландшафтов.

Другие ассоциации сфагновых ельников, равно как и долгомошные ельники, на карбонатных породах отсутствуют в силу лучшей дреяированности почв. Однако отсутствие пойменной P. filipendulosum subass. typicum скорее случайно.

Только в ельниках на силикатной морене отмечено 23 вида сосудистых растений (14 % от всей ценофлоры еловых лесов), в том числе Empetrum nigrum, Menyanthes

trifoliata и др. (табл. 5). Большая часть из этих видов свойственна заболоченным экотопам.

Флористические особенности ельников на различных типах почвообразующих пород отражают и семейственно-видовые спектры. Только в сообществах на силикатах отмечены представители семейств Thelypteridaceae, Ophioglossaceae, Polygonaceae, Brassicaceae, Empetraceae, Lylhraceae, Menyanthaceae. В первой тройке «ведущих» семейств различия между цснофлорами на разных типах породах незначительны, однако число видов Ericaceae выше в ельниках, развитых на силикатной морене, а видов Orchidaceae - на известняках (табл. 6).

Представленность видов различных долготных географических элементов (Шмидт, 2005) в ельниках на разных типах почвообразующих пород сходна, что естественно с точки зрения единства генезиса региональной флоры. Высокий уровень сходства характерен и для спектров жизненных форм, рассчитанных как по К. Раункиеру (Raunkim,1934), так и по И. Г. Серебрякову (1962; Полозова, 1981, 1983, 1986; Кучеров и др., 2000). Более выражены различия спектров широтных элементов (Шмидт, 2005; рис. 3). При постоянстве господствующей роли бореального элемента на силикатных породах больше гшюаркггических видов, тяготеющих к заболоченным экотопам, а на карбонатных - «южных» плюризональных видов, приуроченных к участкам локальных нарушений, а также более теплолюбивых бореально-неморальных видов.

Таблица 5. Приуроченность отдельных видов растений к почвообразующим породам различных типов

Вид Проективное покрытие (встречаемость), %

на силикатах на известняках в целом

Empetrum nigrum 2(37) - 1(17)

Menyanlhes trifoliata 12(8) - 8(2)

Vaccinium myrtillus 25(100) 10(100) 15(100)

Linnaea borealis 8(82) 4(64) 6(73)

Pleurozium schreberi 28(82) 10 (68) 13(75)

Sphagnum girgensohnii 22(58) 2(5) 9(28)

Vaccinium vitis-idaea 10(100) 15 (100) 12(100)

Hylocomium splendens 45 (88) 25 (76) 34(81)

Rubus saxatilis 3(48) 20(90) 12 (69)

Lathyrus vernus 2(26) 6(78) 4(52)

Geranium sylvaticum 1(46) 3(80) 2(63)

Paris quadrifolia <1 (34) 3(82) <1 (46)

Pimpinella saxifraga 1(12) 5(38) 1(23)

Rhytidiadelphus triquetrus 3(38) 12(86) 3(61)

Larix sibirica - 5(100) 1(19)

Convallaria majalis - •"• 15 (94) 3(18)

Таблица 6. «Ведущие» семейства ценофлор ельников на почвообразуюгцих породах

различных типов

Семейства Число (%)/ранг видов в ценофлоре ельников

на силикатах на известняках в целом

Poaceae Barnhard 17(11)/1 14 (10)/1 17(11)/1

Asteraceae Dumort. 16 (10)/2 14 (10)/2 16 (10)/2

Cyperaceae Juss. 13 (8)/3 10 (7)/3 13 (8)/3

Rosaceae Juss. 12 (8)/4 10 (7)/4 12 (8)/4

Ranunculaceae Juss. 7 (5)/5 5 (4)/6 7(4)/5

Ericaceae Juss. 7(5)/6 2(1)/10 7 (4)/6

Orchidaceae Juss. 3 (2)/9 6 (4)/5 6 (4)/7

Scrophulariaceae Juss. 5 (3)/7 5 (4)/7 5 (3)/8

Rubiaceae Juss. 5 (3)/8 3 (2)/9 5 (3)/9

Fabaceae Lindl. 3 (2)/Ю 4 (3)/8 4 (4)/10

Итого в 10 ведущих семействах 76 (49) 73 (52) 92(58)

В целом во флоре 156(98) 141(88) 160(100)

Значимые различия наблюдаются и по отношению к фактору увлажнения почвы (Раменский и др., 1956; рис. 4). В сообществах на известняках почти в 10 раз больше покрытие ксеромезофитов и вдвое больше - мезофитов, тогда как на силикатной морене вчетверо больше покрытие гигрофитов и втрое - гигромезо- и мезогигрофитов. Наблюдаемая разница порождена особенностями почв, формирующихся на известняках: их лучшей аэрацией и дренажем, большей теплообеспеченностью, а также меньшей мощностью лесной подстилки по сравнению с почвами на силикатах: 4±1.4 против !0±1.4 см. Известно, что подстилка обладает высокой влагоемкостью и удерживает часть осадков (Скляров, Шарова, 1970; Чертов, 1981).

Аналогичное сопоставление по отношению к фактору богатства почвы показывает, что в ельниках на известняках вдвое больше мезоэвтрофов, а покрытие олигомезотрофов впятеро меньше, чем на силикатной морене. Это объясняется улучшенными условиями азотного питания растений: в умеренно сухих и более прогреваемых почвах создаются лучшие условия для аммонификации и нитрификации (Родин, Базилевич, 1965; Лархер, 1976).

На фактор кислотности почвы (Цыганов, 1983) наиболее отчетливо реагируют перацидофилы (Carex limosa. Comarum palustre, Rubus chamaemorus. Ledum palustre, Vaccinium uiiginosum и др.) - оксилофиты, предпочитающие сильнокислые почвы. В ельниках на известняках вчетверо увеличивается также роль растений, предпочитающих почвы с пониженной кислотностью (субацидофилов). Прочие группы видов на изменения кислотности почвы значимо не отзываются.

Рис. 3. Удельное проективное покрытие видов сосудистых растений различных широтных элементов (Шмидг, 2005) в травяно-кустарничковом ярусе ельников на разных типах почвообразующих пород

Широтные элементы: ГА - гипоарктический, Б - бореальный, БН - бореально-неморальный, И - неморальный, ЛС - лесостепной, ПЛ - плюризональный.

1М

(В на карбонатах I □ на силикатах

Рис.4. Удельное проективное покрытие видов сосудистых растений различных экологических групп по отношению к влажности почвы (Раменский и др., 1956) в травяно-кустарничковом ярусе ельников на разных типах почвообразующих пород, %

Экологические группы: 1 - ксеромезофиты, 2 - мезофиты, 3 - гигромезофиты, 4 — мезогигрофиты, 5 - гигрофиты.

Br k Brm Nt Pn Nm Hh Md Wt Olg

Рис. 5. Проективное покрытие видов сосудистых растений различных эколого-ценотических групп (ЭЦГ; Заугольнова, Морозова, 2006) в травяно-кустарничковом ярусе ельников на разных типах почвообразующих пород, %

ЭЦГ: Вг_к - бореальные кустарнички; Brjn - бореалъное мелкотравье; Nt -олыианниковая (нитрофильная); Рп - боровая; Nm - немораяьная; Hh - высокотравье, Md-луговая; Wt - водно-болотная; Olg - олиготрофно-болотная.

На всех типах почвообразующих пород высоко участие видов лесных цснотипов. Однако во флоре ельников на силикатной морене сравнительно часто встречаются растения водно-болотной эколого-ценотической группы, а в ельниках на карбонатах -представители лугового ценотипа (рис. 5). Последнее отчасти объясняется тем, что в описанных участках леса ранее проводились выборочные рубки либо рубки ухода; не исключено, что мог осуществляться занос семян луговых растений с людьми и техникой. Кроме того, на территории Приозерного лесхоза со стороны р. Онега перед лесными массивами развита широкая (более 2 км) полоса пойменных лугов, что также должно способствовать заносу семян растений лугового ценотипа. Вероятно, однако, что большая роль луговых растений в ельниках на известняках связана с меньшей мощностью лесной подстилки (см. выше), что обусловлено боле высокой скоростью разложения опада. Из-за этого почвы на известняках более подвержены локальным нарушениям - в первую очередь, в силу естественных причин (гравитационная эрозия, не менее чем в 20% случаев также карст). К этим нарушенным участкам и приурочены луговые эксплеренты (Раменский, 1938). Лучшей прогреваемостью почв вне связи с их нарушенностью можно объяснить усиление на карбонатах роли неморально-лесных видов.

Представители группы водно-болотных растений (Comarum palustre, Carex acuta, Caltha palustris и др.), достаточно редкие на известняках, гораздо более обычны на силикатной морене, где в силу худших условий дренажа и большей заболоченности почв представлены сиитаксоны долгомошных и сфагновых еловых лесов. Также только в составе последних отмечена группа видов олиготрофных болот (Ledum palustre.

Andromedapolifolia, Oxycoccus palustris и др.).

Выявленные различия в совокупности свидетельствуют о том, что свойства почвообразующих пород существенно влияют на разнообразие синтаксонов еловых лесов, характерных для территории Плесецкого района.

Глава 6. Редкие и охраняемые растения и сообщества еловых лесов Плесецкого района

В еловых лесах района отмечено 4 редких вида сосудистых растений. Из них 2 (Cypripedium calceolus и Epipogium aphyllum) подлежат охране на территории всей России (Об утверждении..., 2008), 2 (Epipactis helleborine, Pulsatilla patens) - на территории Архангельской обл. (Красная Книга..., 2008). Находки Epipogium aphyllum являются новыми для области. Большинство находок редких видов приурочено к известнякам, в частности, к сообществам ландышево-черничных ельников Р. myrtillosum subass. rubosum var. Convallaria majalis. Последние заслуживают охраны в качестве как рефугиумов охраняемых растений, так и специфичных для региона редких сообществ на северном пределе ареала ландыша. Охраны заслуживают также сообщества P. myrtillosum subass. vaccitviosum var. Juniperus communis с густым покровом можжевельника под пологом ели, а также повсеместно редкие сфагновые ельники на известняках P. cespitosi-caricoso-sphagnosum.

Выводы

1. По результатам эколого-фитоценотической классификации в еловых лесах Плесецкого района Архангельской области выделено 4 группы ассоциаций (ельники зеленомошные, долгомошные, сфагновые и травяные) и 11 ассоциаций с 7 субассоциациями и 7 вариантами. На перечисленные группы ассоциаций приходится соответственно 60, 7, 20 и 13 % площади еловых лесов.

2. Видовое богатство ценофлоры еловых лесов составляет не менее 160 видов сосудистых растений, или 17 % от региональной аборигенной флоры. Среднее число видов сосудистых растений в описаниях выше в ельниках на впажных богатых почвах по сравнению с сообществами бедных местообитаний: 71 вид в ельниках травяных против 22 в долгомошных.

3. В спектре «ведущих» семейств ценофлоры еловых лесов по сравнению с региональной флорой возрастает роль Ericaceae и Rubiaceae и снижается роль Caryophyllaceae. Доля бореально-неморальных видов по сравнению с региональной флорой повышена (13 % против 4 %), а плюризональных - снижена (10 % против 17 %) в силу большей представленности неморально-лесных и меньшей - луговых и водно-болотных растений.

4. В спектре экологических элементов ценофлоры еловых лесов по отношению к богатству почвы преобладают мезотрофы и мезоэвтрофы, по отношению к влажности почвы - мезофиты, что отражает преобладание ельников зеленомошной группы ассоциаций и существенную региональную роль карбонатных почвообразующих пород.

5. Встречаемость и/или проективное покрытие многих таежно-лесных видов, включая Vaccinium myrtillus и Pleurozium schreberi, снижается в ельниках на известняках сравнительно с таковыми на силикатной морене. Одновременно возрастает роль Rubus saxatilis, а также неморально-лесных и луговых видов. Ряд болотных видов отмечен только на морене, a Convallaria majalis и Larix sibirica - только на известняках.

6. Большинство синтаксонов долгомошных и сфагновых ельников отмечено только на силикатных породах, тогда как ельники ландышево-черничные и дернистоосоково-сфагновые - только на карбонатах. Встречаемость прочих синтаксонов ельников зеленомошных и травяных сопоставима на различных типах почвообразующих пород.

7. В еловых лесах Плесецкого района отмечено 4 редких вида сосудистых растений, подлежащих охране на общегосударственном (Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum) либо областном (Epipactis helleborine, Pulsatilla patens) уровне. Большинство находок редких видов приурочено к известнякам, в первую очередь, к ландышево-черничным ельникам P. myTtillosum subass. rubosum var. Convallaria majalis, которые заслуживают охраны также как редкий тип сообществ.

Публикации по теме диссертации

Статьи в журналах из списка рекомендованных ВАК РФ:

1. Кекишева Ю. Е., Наквасина Е. Н. Ценотическая структура и флористический состав растительности ельников зеленомошных средней подзоны тайги // Лесной журнал. 200S. № 4. С. 26-32.

2. Кекишева Ю. Е., Наквасина Е. Н. Биогеохимическая дифференциация ельников средней подзоны тайги // Вестник МГУЛ «Лесной Вестник». 2009. № 3. С. 15-20.

Материалы конференций и тезисы докладов:

1. Кекишева Ю. Е. Флористический состав напочвенного покрова еловых лесов черничного типа средней подзоны тайги Архангельской области /У Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера: Мат. XI Перфильевских науч. чтений, поев. 125-лет. со дня рожд. И.А. Перфильева, Архангельск, 23-25 мая 2007 г. Архангельск: Изд-во АГТУ, 2007.4.1. С. 203-206.

2. Кекишева Ю. Е. Флористический состав напочвенного покрова ельников-черничников средней подзоны тайги // Актуальные проблемы геоботаники: Мат. III Всероссийск. школы-конф. Ч. I. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. С. 240-243.

3. Кекишева 10. Е. Биологическое разнообразие экосистем еловых лесов средней подзоны тайги // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр. Архангельск: АГТУ, 2009. Вып. 12. С. 29-31.

4. Кекишева Ю. Е. Флористический комплекс ельников средней подзоны тайги Архангельской области // Актуальные проблемы биологии и экологии. Мат. XVI Всероссийск. молодежи, конф.. Сыктывкар: ИБ КомиНЦ УрО РАН, 2009. С. 87-88.

Подписано в печать 11.10.2010. Бумага офисная. Усл. печ. Заказ №5301 тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Типография Пресс - Принт» Архангельск, ул. Гагарина, 42, оф. 507 Тел./факс: 212-210,212-616

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кекишева, Юлия Евгеньевна

Введение

Глава 1. Изученность таежных лесов европейской России

1.1. История изучения таежных лесов

1.2. Подходы, используемые при изучении растительных сообществ

1.3. Современные исследования таежных лесов Европейской России

Глава 2. Характеристика района исследований

2.1. Архангельская область — краткая общая характеристика

2.2. Плесецкий район — географическое местоположение

2.3. Климат

2.4. Рельеф и почвы

2.5. Гидрография и гидрологические условия

2.6. Растительность и флора

Глава 3. Методика исследований

Глава 4. Разнообразие сообществ еловых лесов и его анализ

4.1. Ценотическое разнообразие ельников

4.2. Анализ ценофлоры сосудистых растений еловых лесов

4.3. Бриофлора и лихенофлора ельников

Глава 5. Ценотическое разнообразие и видовой состав ельников на различных типах почвообразующих пород

Глава 6. Редкие и охраняемые растения и сообщества еловых лесов Плесецкого района 104 Выводы 106 Заключение 108 Список литературы 110 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Разнообразие сообществ еловых лесов западной части подзоны средней тайги Архангельской области"

Актуальность темы. На Европейском Севере первостепенное значение имеет вопрос изучения и сохранения бореальных (таежных) хвойных лесов, которые играют принципиально важную роль в поддержании как регионального, так и глобального экологического равновесия (Колданов, 1992; Книзе, Романюк, 2005). Однако при этом они активно вовлечены в хозяйственную деятельность человека, что привело к уменьшению площади коренных хвойных лесов, а также к изменению характерного для них флористического состава.

Цель работы — изучить современное разнообразие еловых лесов подзоны средней тайги Архангельской области (на примере Плесецкого района).

Для достижения поставленной цели определены следующие задачи:

1. Изучить распространение еловых лесов в районе исследований, провести их систематизацию и классификацию.

2. Проанализировать состав и структуру ценофлоры сосудистых растений еловых лесов района исследований.

3. Сравнить видовое и синтаксономическое разнообразие еловых лесов на разных типах почвообразующих пород.

Установлены различия видового и синтаксономического состава, а также параметров структуры ценофлор еловых лесов, растущих на силикатных и на карбонатных почвообразующих породах.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 133 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, заключения, списка литературы, который включает 255 наименований, в том числе 22 источника на иностранных языках. Текст сопровождается 15 таблицами, иллюстрирован 20 рисунками. Работа содержит 4 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Кекишева, Юлия Евгеньевна

Выводы

1. По результатам эколого-фитоценотической классификации в еловых лесах Плесецкого района Архангельской области выделено 4 группы ассоциаций (ельники зеленомошные, долгомошные, сфагновые и травяные) и 10 ассоциаций с 7 субассоциациями и 7 вариантами. На перечисленные группы ассоциаций приходится соответственно 60, 7, 20 и 13 % площади еловых лесов.

2. Видовое богатство ценофлоры еловых лесов составляет не менее 160 видов сосудистых растений, или 17 % от региональной аборигенной флоры. Среднее число видов сосудистых растений в описаниях выше в ельниках на влажных богатых почвах по сравнению с сообществами бедных местообитаний: 71 вид в ельниках травяных против 22 в долгомошных.

3. В спектре «ведущих» семейств ценофлоры еловых лесов по сравнению с региональной флорой возрастает роль Ericaceae и Rubiaceae и снижается роль Caryophyllaceae. Доля бореально-неморальных видов сравнительно с региональной флорой повышена (13 % против 4 %), а плюризональных - снижена (10 % против 17 %) в силу большей представленности неморально-лесных и меньшей - луговых и водно-болотных растений.

4. В спектре экологических элементов ценофлоры еловых лесов по отношению к богатству почвы преобладают мезотрофы и мезоэвтрофы, по отношению к влажности почвы — мезофиты, что отражает преобладание ельников зеленомошной группы ассоциаций и существенную региональную роль карбонатных почвообразующих пород.

5. Встречаемость и/или проективное покрытие многих таежно-лесных видов, включая Vaccinivm myrtillus и Pleurozium schreberi, снижается в ельниках на известняках сравнительно с таковыми на силикатной морене. Одновременно возрастает роль Rubus saxatilis, а также неморально-лесных и луговых видов. Ряд болотных видов отмечен только на морене, a Convallaria majalis и Larix sibirica — только на известняках.

6. Большинство синтаксонов долгомошных и сфагновых ельников отмечено только на силикатных породах, тогда как ельники ландышево-черничные и дернистоосоково-сфагновые — только на карбонатах. Встречаемость прочих синтаксонов ельников зеленомошных и травяных сопоставима на различных типах почвообразующих пород.

7. В еловых лесах Плесецкого района отмечено 4 редких вида сосудистых растений, подлежащих охране на общегосударственном {Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum) либо областном (Epipactis helleborine, Pulsatilla patens) уровне. Большинство находок редких видов приурочено к известнякам, в первую очередь, к ландышево-черничным ельникам P. myrtillosum subass. rubosum var. Convallaria majalis, которые заслуживают охраны также как редкий тип сообществ.

Заключение

На территории' Плесецкого района, располагающегося на западе Архангельской области, доминируют темнохвойно-таежные растительные сообщества, в которых эдификаторную роль играет Picea abies s. 1. Экологическая амплитуда ели велика, что обусловливает большое количество выявленных нами ассоциаций еловых лесов. Район исследований характеризуется сочетанием силикатных почвообразующих пород с карбонатными; ельники формируются на породах обоих типов. Различия экологических режимов местообитаний, приуроченных к разнотипным породам, способствует флористическому и синтаксономическому разнообразию ельников.

В качестве дальнейших перспектив исследований еловых лесов района видится, прежде всего, более детальное выявление их синтаксономии -прежде всего, за счет увеличения обследованной территории, с вовлечением в анализ лесов, произрастающих по границам района - как по юго-западной (по границе с Карелией, на докембрийских кристаллических породах), так и по северо-восточной (на сульфатном карсте). Следует также уделить большее внимание видовому составу ценофлоры ельников, продолжить изучение природных ценопопуляций редких видов сосудистых растений и редких типов сообществ с целью детализации рекомендаций по их охране.

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д. с.-х. н. Е. Н. Наквасиной, а также администрации и сотрудникам Плесецкого и Приозерного лесхозов Архангельской области за предоставление материалов лесоустройства и помощь при планировании полевых маршрутов, сотрудникам кафедры ботаники и общей экологии Поморского государственного университета им. М. В. Ломоносова за помощь при определении гербарных сборов, в особенности к. б. н. Е. Ю. Чураковой за бескорыстное и кропотливое определение массовых сборов мхов, к. б. н. А. Н. Новаковскому (Институт биологии

КомиНЦ УрО РАН) за предоставление авторской компьютерной программы для проведения градиентного анализа, д. б. н. С. В. Дегтевой, к. б. н. Ю. А. Дубровскому (Институт биологии КомиНЦ УрО РАН), д. б. н. Т. К. Юрковской и д. б. н. В. В. Горшкову (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за ценные советы при подготовке рукописи диссертации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кекишева, Юлия Евгеньевна, Архангельск

1. Александрова В. Д: Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

2. Александрова В. Д., Юрковская Т. К. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части СССР. Л.: Наука, 1989. 64 с.

3. Алексеева-Попова Н. В. Экологическая и биогеохимическая дифференциация видов // Проблемы экологии растительных сообществ /

4. B. Т. Ярмишко, отв. ред. СПб.: ООО «ВВМ», 2005. 450 с.

5. Алексеева-Попова Н. В., Игошина Т. И., Юрцев Б. А. Растительность и минеральный состав почв на карбонатных и силикатных породах (юго-восток Чукотского п-ова) // Бот. журн. 1994. Т. 49. № 2. С. 117-127.

6. Антипина Г. С Урбанофлора Карелии. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2002. 200 с.

7. Артемьев А. И., Чертовской В. Г., Мочалова Г. А. Типы заболоченных лесов Европейского Севера и эффективность их гидромелиорации // Мелиорация лесов Европейского ■ Севера. Архангельск: АИЛиЛХ, 1982.1. C. 9-28.

8. Архангельская область. Экономико-географическая характеристика / Селезнев С. А., отв. ред. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1967.456 с.

9. Архипов С. С. Заболачивание м типы лесов Котласского леспромхоза. М.: Сельхозгиз, 1932. 77 с.

10. Астрологова Л. Е. Некоторые особенности флоры Большого Соловецкого острова // Проблемы оптимизации и использования растительности и растительных ресурсов на Европейском Севере: VIII

11. Перфильевские чтения: Тез. докл. региональн. науч. конф., посвящ. 110-летию со дня рождения И. А. Перфильева. Архангельск: АГТУ, 1992. С. 2324.

12. Атлас Архангельской области. М.: ГУГК, 1976.72 с.

13. Афанасьев Г. В., Кашанский А. Д. Известкование кислых почв в Архангельской области. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1964. 61 с.

14. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества: Пер. с англ. М.: Мир, 1989. Т. 2. 477 с.

15. Бобкова К. С. Еловые леса северной подзоны тайги // Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. СПб.: Наука, 2006а. С. 52-98.

16. Бобкова К. С. Еловые леса средней подзоны тайги // Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. СПб.: Наука, 20066. С. 99-158.

17. Бобкова К. С., Ипатов А. И. Еловые леса крайнесеверной подзоны тайги (притундровой зоны) // Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. СПб.: Наука, 2006. С. 34-51.

18. Бобровский Р. В. Изменения лесов Молого-Шекснинской низменности-под влиянием первых лет воздействия Рыбинского водохранилища//Уч. записки Вологодского пед.ин-та. Вологда, 1952. Т. 10. С. 8-75.

19. Васенев И. И., Таргульян В. О. Ветровал и таежное почвообразование • (режимы, процессы, морфогенез почвенных условий). М.: Наука, 1995. 247 с.

20. Василевич В. И. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники: Сер. Бот. 1972. Т. 1. С. 7-83.

21. Василевич В. И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций//Бот. журн. 1995.Т.80. № 6. С. 28-39.

22. Василевич В. И. Еловые леса Кировской области // Бот. журн. 2003. Т. 88. №7. С. 1-11.

23. Василевич В. И. Травяные ельники Европейской России // Бот. журн. 2004а. Т. 89. № 1. С. 13-27.

24. Василевич В. И. Ельники черничные Европейской России //Бот. журн. 20046. Т. 89. № 11. С. 1728-1739.

25. Василевич В. И., Бибикова Т. В. Ельник костянично-вейниковый в Европейской России // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 9. С. 55-65.

26. Василевич В. И., Бибикова Т. В. Сфагновые ельники Европейской России //Бот. журн. 2004а. Т. 89. № 5. С. 734-748.

27. Василевич В. И., Бибикова Т. В. Ельники кисличные Европейской России // Бот. журн. 20046. Т. 89. № 10. С. 1573-1587.

28. Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В., Самсонов С. К. Орхидеи нашей страны. М., Наука, 1991. 224 с.

29. Виликайнен М. И. О флоре еловых лесов Карелии // Тр. Карельск. филиала АН СССР. 1957. Вып. 7. С. 5-14.

30. Виликайнен М. И. Типологические характеристики объектов исследований // Лесные растительные ресурсы Южной Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1971. С. 7-21.

31. Воронов А. Г. Геоботаника: Учебн. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. М.: Высш. школа, 1973. 384 с.

32. Восточноевропейские леса: история в. голоцене и! современность: В" 2 кн./ ©тв. ред. О. ВС Смирнова. Кн: 1, М.: Наука, 2004. 479 с. Кн. 2. М.: Наука, 2004. 575 с.

33. Гаврилов К. А., Карпов В. Г. Главнейшие типы леса и; почвы Вологодской области в районе распространения карбонатной морены // Тр. ин-та леса и древесины. 1962. Т. 52. С. 5-119.

34. Ганжара Н. Ф., Борисов Б. А., Байбеков Р. Ф. Практикум по почвоведению. М.: Агроконсалт, 2002. 279 с.

35. Гнатюк Е. П., Кравченко А. В., Крышень А. М. Сравнительный анализ локальных флор южной Карелии// Тр. КНЦ РАН. Петрозаводск, 2003а. Т. 4: Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). С. 19-29.

36. Гнатюк Е. П., Кравченко А. В., Крышень А. М. Флористическое районирование: состояние и перспективы // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КНЦ РАН, 20036. С. 98-105.

37. Горшков В. В., Горшков В. Г. Характеристики восстановления лесных экосистем после пожаров. Петербург: ПИНФ, 1992. 39 с.

38. Громцев А. Н. Оценка разнообразия лесных сообществ // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2003а. С. 49-55.

39. Громцев А. Н. Ландшафтные эталоны, коренных лесов // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества; виды. Петрозаводск: КНЦ РАН, 20036. С. 55-61.

40. Громцев А. H., Петров H. В., Преснухин Ю. В. Экологическиеособенности лесного покрова // Природные комплексы Вепсской волости: особенности, современное состояние, охрана и использование. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2005. С. 58-66.

41. Дегтева С. В. Параметры экологического пространства и флористическое разнообразие лесных формаций Европейского северо-востока России. // Экология. 2005. № 3. С. 180-185.

42. Дегтева С. В., Железнова Г. В., Пыстина Т. Н. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов Европейского Севера. СПб.: Наука, 2001.269 с.

43. Дмитриева Е. В. Ельники западной части Карельского перешейка // Лесоведение. 1973. № 2. С. 51-64.

44. Дохман Г.И. История геоботаники в России. М., 1973. 286 с.

45. Дылис Н. В. Структура лесного биогеоценоза. Л.: Наука, 1969. 55 с.

46. Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 174 с.

47. Заугольнова Л. Б., Истомина И. И., Тихонова Е. В. Экологический, ценотический и флористический анализ группы ассоциаций хвойно-широколиственных лесов центра Европейской России // Растительность России. СПб.: СПХФА, 2001. № 2. С. 38-48.

48. Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн. 2. С. 295-298.

49. Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. Типология и классификация лесов Европейской России: методические подходы и возможности их реализации. Лесоведение. 2006. № 1. С. 20-48.

50. Иванова М. М. О приуроченности растений к горным породам на Становом нагорье// Бот. журн. 1973. Т. 58. № 9. с. 1252-1260.

51. Ипатов В. С. Методы описания фитоценоза. СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999.316 с.

52. Ипатов В. С. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 10. С. 13801388.

53. Ипатов В. С., Герасименко Г. Г. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса // Лесоведение. 1992. № 4. с. 3-9.

54. Ипатов В. С., Кирикова- Л. А., Линдеман Т. Н. Об оценке степени участия видов в структуре растительного покрова // Бот. журн. 1966. Т. 51. №8. С.112-138.

55. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука; 1980. С. 10-22.

56. Исаченко Т.И. Прибалтийско-Ленинградский округ // Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / отв. ред. В.Д. Александрова, Т.К. Юрковская. Л., 1989. С. 30-31.

57. Карта почвенно-экологического районирования Восточноевропейской равнины. М.: МГУ, 1997.

58. Кащенко В. С., Бенидовский А. А., Савич В. И., Самозван- Н. М., Ксенофонтова В. А. Систематический список почв Архангельской области с диагностическими показателями. М.: Минсельхоз СССР, 1980. 123 с.

59. Кекишева Ю. Е. Флористический состав напочвенного покрова ельников черничников средней подзоны тайги // Актуальные проблемы геоботаники: Мат. III Всероссийск. школы-конф. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. Ч. I. С. 240-243.

60. Кекишева Ю. Е. Биологическое разнообразие экосистем еловых лесов средней подзоны тайги // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр. Архангельск, 2009. С. 29-31.

61. Кекишева Ю. Е. Флористический комплекс ельников средней подзоны тайги Архангельской области // Актуальные проблемы биологии и экологии. Мат. XVI Всероссийск. молодежи, конф. Сыктывкар, 2009. С.87-88.

62. Кекишева Ю. Е., Наквасина Е. Н. Ценотическая структура и флористический состав растительности ельников зеленомошных средней подзоны тайги // Изв. ВУЗов. Лесной журнал. Архангельск: Изд-во АГТУ,2008. №4. С. 26-32.

63. Кекишева Ю. Е., Наквасина Е. Н. Биогеохимическая дифференциация ельников средней подзоны тайги // Вестник МГУ Л «Лесной Вестник».2009. № 3. С. 15-20.

64. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

65. Книзе А., Романюк Б. О двух точках зрения на российский лес и лесное хозяйство. М.: Изд-во WWF России, 2005. 16 с.

66. Колданов В. Я. Очерки истории советского лесного хозяйства. М.: Наука, 1992.198 с.

67. Колесников Б. П. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале // Тр. ин-та биологии УФАН СССР. 1961. Вып. 27. С. 47-59.

68. Колесников Б. П. Некоторые вопросы развития лесной типологии // Типы и динамика лесов Урала и Зауралья. Свердловск: Наука, 1967. С. 311.

69. Колесников Б. П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. № 2. 1974. С. 3-20.

70. Колесников Б. П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.: Наука, 1985.216 с.

71. Комплексные экспериментальные геоботанические исследования / А. П. Шенников, ред. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 227 с.

72. Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск: ФГУ ГПЗ «Пинежский», 2008. 352 с.

73. Коротков В. Н. Современная лесная парадигма (или вар-парадигма) // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. С. 62-74.

74. Корчагин А. А. К вопросу о типах леса по исследованию в Тотемском уезде Вологодской губернии // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М.: Новая деревня, 1929. С. 287-327.

75. Корчагин А. А. Растительность северной половины Печоро-Ылычского заповедника // Тр. Печоро-Ылычского заповедника. М., 1940. Вып. 2. С. 5416.

76. Корчагин А. А. Еловые леса западного Притиманья в бассейне р. Мезенской Пижмы // Учен, записки ЛГУ. Сер. Геогр. 1956. Вып. 11. С. 111-239.

77. Корчагин А. А., Сенянинова-Корчагина М. В. Леса Молого-Шекснинского междуречья// Тр. Дарвиновского госуд. заповедника. М., 1957. Вып. IV. С. 21-46.

78. Кравченко А. В. Материалы к флоре национального парка «Водлозерский» // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск: КНЦРАН, 1995. С. 133-151.

79. Красная книга Архангельской области. Архангельск: Администрация Архангельской обл., 2008. 351 с.

80. Крышень А. М. Пространственная и временная дифференциация растительных сообществ вырубок южной Карелии // Тр. КНЦ РАН.

81. Петрозаводск, 2003. Вып. 4: Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). С. 81-87.

82. Крышень А. М. Растительные сообщества вырубок Карелии. М.: Наука, 2006. 262 с.

83. Кузнецов О. JI. Находки новых для флоры Кенозерского национального парка (Архангельская область) видов сосудистых растений //Бот. журн. 1998. Т. 83. № 2. С. 128-131.

84. Кучеров И.Б., Кутенков С.А, Максимов А.И., Максимова Т.А. Сосновые редколесья на доломитах заонежской Карелии // Актуальные проблемы геоботаники: Мат. III Всероссийск. школы-конф. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. Ч. I. С.284-288.

85. Кучеров И. Б., Паянская-Гвоздева И. И.' Методы описания состояния растительности // Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: Принципы и методы изучения. СПб.: БИН РАН, 1995. С. 51-64.

86. Кучеров И. Б., Разумовская А. В., Чуракова Е. Ю. Еловые леса национального парка «Кенозерский» (Архангельская область) // Бот. журн. 2010. Т. 95. № 9. С. 1268-1301.

87. Кучеров И. Б., Чуракова Е. Ю. Редкостойные сосновые и лиственничные леса на гипсовых обнажениях средней Пинеги //

88. Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера: Мат. XI Перфильевских чтений, поев. 125-летию со дня рождения И.А Перфильева, Архангельск, 23-25 мая 2007 г. Архангельск: АГТУ, 2007. Ч. 1. С. 218-224.

89. Кучеров И. Б., Чуракова Е. Ю. Сравнительная характеристики, сосновых и лиственничных лесов карстовых ландшафтов средней Пинеги (Архангельская обл.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114. № 6. С. 24-36.

90. Лархер В. Экология растений. М.: Мир. 1976. 384 с.

91. Леонтьев А. М. Геоботанические районы Беломорско-Кулойской части Северного края // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. 1937. Вып. 2. С. 81-222.

92. Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. М.: Изд. центр: «Дизайн. Информация. Картография», 1999. 332 с.

93. Лесной фонд России (по данным государственного учета лесного фонда по состоянию на 01.01.1998): Справочник. М.: Изд-во ЛФ РФ, 1999. 211 с.

94. Лесной кодекс Российской Федерации от 04.12.2006 N 200-ФЗ (принят ГД ФС РФ 08.11.2006) (действующая редакция) // Официальный сайт компании "Консультант Плюс",http://www.consultant.ru/popular/newwood/; вход от 09.07.2010.

95. Львов Л. П. Природа лесов Европейского Севера и ведение в них хозяйства. Архангельск: Сев.- Зап. кн. изд-во. 1971.123 с.

96. Львов Л. П., Ипатов Л. Ф. Лесная типология на географической основе. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во. 1976. 195 с.

97. Макаров Н. А. Плесецкий район Архангельской области: Энциклопедический словарь. Архангельск: И1111 «Правда Севера», 2004. 258 с.

98. Мартыненко В. А. Темнохвойные леса II Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова и А. И. Таскаева. М.: Изд. центр: «Дизайн. Информация. Картография», 1999. С. 133-184.

99. Мартыненко В. А, Дегтева С. В. Конспект флоры национального парка «Югыд ва» (Республика Коми). Екатеринбург: Коми НЦ УрО РАН, 2003. 108 с.

100. Мелехов И, С. О технических свойствах древесины сосны Плесецкого лестранхоза. Архангельск: АЛТИ, 1934. Т. 13. С. 65-69.

101. Мелехов И. С. Концентрированные рубки и лесовозобновление в бассейне Северной Двины. Архангельск: АЛТИ, 1949. Т. 13. С.78-82.

102. Мелехов И.С., Чертовской В. Г., Моисеев Н.А. Леса Архангельской и Вологодской областей // Леса СССР. М.: Наука, 1966. Т. 1. С. 78-156.

103. Мерзленко М. Д. Типы леса и типы лесных культур. М.: МГУЛ, 2006. 48 с.

104. Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова / Е. Ф. Марковская, отв. ред. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001. 320 с.

105. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХ СпбГУ, 2002. 240 с.

106. Мигунова Е. С. Лесоводство и естественные науки (ботаника, география, почвоведение). Харьков: Майдан, 2001. 612 с.

107. Миркин Б. М. Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2002. 264 с.

108. Миркин Б. М., РозенбергГ. С. Фитоценология. М.: Наука, 1978. 134 с.

109. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223" с.

110. Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы / Отв. ред. А. С. Исаев. М.: Наука, 2008. 453с.

111. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. СПб: Типогр. Лесн. ин-та, 1912. 83 с.

112. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. М., Л.: Гослесбумиздат, 1949. 455 с.

113. Морозов Г. Ф. Учение о типах насаждений. Избранные труды. М.: Лесная промышленность, 1971. С.11-35

114. Наквасина Е. Н., Серый В. С., Семенов Б. А. Полевой практикум по почвоведению. Архангельск: АГТУ, 2007. 126 с.

115. Наквасина Е. Н., Шаврина Е. В. Геоботанические исследования: методические рекомендации к полевым работам. Архангельск: Изд-во ПТУ им. М.В. Ломоносова, 2001. 44 с.

116. Нешатаев В. Ю. Методика установления исходного состояния сообществ, подвергшихся осушению // Тр. I молодежи, конф. ботаников г. Ленинграда. Л.: БИН АН СССР, 1986. С. 3-15.

117. Нешатаев В. Ю. Проект Всероссийского Кодекса фитоценотической номенклатуры // Растительность России. 2001. № 1. С. 62-70.

118. Ниценко А. А. Еловые леса Ленинградской области //Вест. Ленинг. Инта. 1960. Сер. 3: Биол. Вып. 2. № 21. С. 5-16.

119. Новаковский А. Н. Методы ординации в современной геоботанике // Автоматизация научных исследований.- Сыктывкар: КомиНЦ УрОРАН, 2007. С. 23-35.

120. Одум Ю. Основы экологии: Пер. с англ. М.: Мир, 1975. 742 с.

121. Орлов А. Я., Кошельков С. П., Осипов В. В., Соколов А. А. Типы лесных биогеоценозов южной тайги М.: Наука, 1974.232 с.

122. Основные типы биогеоценозов северной тайги / Под ред. В. В. Осипова. М.: Наука, 1977. 284 с.

123. Отчет группы экспертов о комплексной исследовательской экспедиции в массив малонарушенных лесов междуречья Северной Двины и Пинеги. Архангельск: Арх. офис WWF, 2006. 39 с.

124. Поварницын В. А. Типы лесов сибирской ели СССР // Научн. тр. Укр. Сельхоз. Акад. 1963. Т. 31. Вып. 10. С. 88-97.

125. Погребняк П. С. Основы лесной типологии. 2-е изд. Киев: Изд-во АН УССР, 1955. 456 с.

126. Погребняк П. С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968. 162 с.

127. Полевая практика по экологии растений: Учебное пособие / А. Е. Баталов, ред. М.: Изд-во МГУ, 2005. 176 с.

128. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах таймырской тундры // Жизненные формы: Структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С. 265-281.

129. Полозова Т. Г. Состав биоморф и некоторые особенности структуры реликтовых степных сообществ Западной Чукотки // Бот. журн. 1983. Т.68, № 11. С. 1503-1512.

130. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны южных тундр на Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л.: Наука, 1986. С. 122-134.

131. Понятовская В. М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. М., Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 209-299.

132. Попов П. П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.

133. Пучнина Л. В. Растительные сообщества поймы реки Сотки // Растительный покров Севера в условиях интенсивного лесопользования: Мат. IX Перфильевских чтений: СПб.1, Архангельск, 1997. С. 29-33.

134. Пучнина Л. В. Растительность // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск: ГПЗ «Пинежский», 2000а. С. 78-90.

135. Пучнина Л. В. Флора и растительность // Пинежский заповедник / Л. В. Пучнина, ред. Архангельск: ГПЗ «Пинежский», 2002. С. 21-33.

136. Пучнина Л. В. Флора и растительный мир Голубинского заказника // Голубинский заказник. Архангельск: ГПЗ «Пинежский», 2003 а. С. 17-30.

137. Пучнина Л. В., Горячкин С. В., Рыков А. М. Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (Северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск: ГПЗ «Пинежский», 2000. 267 с.

138. Пьявченко Н. И. Типы заболачивания лесов в бассейне Северной Двины// Материалы по изучению лесорастительных условий на торфяно-болотных почвах лесной зоны и в тундре: Тр. Ин-та леса. М., 1957. Т. 36. С. 5-55.

139. Работнов Т. А. История геоботаники. М.: Аргус, 1995. 158 с.

140. Работнов Т. А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. 269 с.

141. Разнообразие почв и биоразнообразие в лесных экосистемах средней тайги / Н. Г. Федорец, отв. ред. М.: Наука, 2006. 287 с.

142. Раменский JI. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 321 с.

143. Раменский JI. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин М. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 471 с.

144. Раменский JI. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова: Избр: труды. Л.: Наука, 1971. 335 с.

145. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.213 с.

146. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 429 с.

147. Редкие виды растений, животных и грибов лесных экосистем на территории Архангельской области и* рекомендации по их охране / Е. А. Рай, Е. В. Шаврина, ред. Архангельск: ПТУ, 2005. 96 с.

148. Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический- круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара. Л.: Наука, 1965. 254 с.

149. Рутковский В. И. Типы лесов Кемского. края АКССР // Тр. Ин-та изучения леса АН СССР. 1933. Т. 1. С. 1-97.

150. Рысин Л. П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975.-212 с.

151. Рысин Л. П. Лесная типология в СССР. М.: Наука, 1982. 216 с.

152. Рысин Л. П. Конспект лесной флоры средней полосы Русской равнины (сосудистые растения). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 177 с.

153. Рысин Л. П., Савельева Л. И. Еловые леса России. М. Изд-во МГУ, 2002.335 с.

154. Сабуров Д. Н. ЛесаПинеги. Л.: Наука, 1972. 273 с.

155. Самойлова Е. М. Почвообразующие породы. М.: Изд-во МГУ, 1992.176 с.

156. Самбук Ф. В. Растительные ассоциации на желто-подзолистых почвах Коношской дачи вологодской губернии // Журн. Русск. Бот. общ-ва. 1927. Т. 12. С. 33-58.

157. Самбук Ф. В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Бот. музея АН СССР. Л., 1930. Вып. 22. С. 49-114.

158. Самбук Ф. В. Печорские леса //Тр. Бот. музея АН СССР. 1932. Т. 24. С. 63-310.

159. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Наука, 1962. 378 с.

160. Серый В. С. Почвы лесов Архангельской области, их разнообразие и распространенность / Некоторые вопросы лесоведения и лесоводства на Европейском Севере России: Сб. науч. работ каф. лесоводства и почвоведения. Архангельск: Изд-во АГТУ, 2005. 210 с.

161. Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственонное освоение, меры по сохранению / Ред. А. Н. Громцев. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2008. 264 с.

162. Скворцова Е. Б., Уланова Н. Г., Басевич В. Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесная пром-ть, 1983. 192 с.

163. Скляров Г. А., Шарова А. С. Почвы лесов Европейского Севера. М.: Наука, 1970. 272 с.

164. Смирнова А. Д. Типы еловых лесов крайнего севера Кировской области. Ч. I. // Уч. зап. Горьковск. ун-та. 1951. Вып. 19. С. 195-233. Ч. II // Уч. зап. Горьковск. ун-та. 1954. Вып. 25. С. 191-226.

165. Смирнова 3. Н. Лесные ассоциации северо-западной части Ленинградской области // Тр. Петергоф, естеств.-науч. ин-та. 1928. № 5. С. 119-258.

166. Смирнова О. В., Бобровский М. В., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. № 1. С. 26-48.

167. Соколов С. Я. Типы леса Шуерецко-Сорокской дачи Сорокского лесничества // Лесоведение и лесоводство: Сб. Лесн. о-ва в Ленинграде.

168. Вып. 2. Ленинград, 1926. С. 63-82.1

169. Соколова Л. А. Материалы к геоботаническому районированию Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. 1937. Вып. 2. С. 9-81.

170. Соколовский В. П. Типологический очерк лесов Архангельской губернии по данным разных исследователей и личным наблюдениям // Лесной журнал. 1908. № 8. С. 985-1032.

171. Сочава В. Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги // Тр. Бот. музея АН СССР. 1927. Т. 21. С. 1-78.

172. Сочава В. Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза манчжурского смешанного леса // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Вып. 2. С. 283-320.

173. Сочава В. Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР" М 1 : 4 ООО ООО. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1. С. 139-216.

174. Сочава В. Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование, 1972. М.: Наука, 1972. С. 3-18.

175. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973. 131 с.

176. Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообществах. Пг.: Типогр. Лесн. ин-та, 1915. 128 с.

177. Сукачев В. Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). 4-е изд. М.; Л.: Книга, 1928. 231 с.

178. Сукачев В. Н. Руководство к исследованию типов леса. 3-е изд. М.; Л.: Сельхозгиз, 1931. 328 с.

179. Сукачев В. Н. Терминология основных понятий фитоценологии // Сов. ботаника. № 5.1935. С. 35-54.

180. Сукачев В. Н. Основные понятия лесной биогеоценологии / Основы лесной биогеоценологии. М.'; Л.: Наука, 1964. С. 5-49.

181. Тарасов А. И. Типы еловых лесов бассейна р. Кыма: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. : БИН АН СССР, 1970. 18 с.

182. Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954.156 с.

183. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

184. Тужилкина В. В. Еловые леса лесотундры // Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / Под ред. К. С. Бобковой и Э. П. Галенко. СПб.: Наука, 2006. С. 25-33.

185. Уланова Н. Г. Математические методы в геоботанике. М.: Изд-во МГУ, 1995. 109 с.

186. Усков С. П. Типы лесов Карелии. Петрозаводск: Кн. изд-во, 1930. 87 с.

187. Федорчук В. Н. О распознавании лесотипологических единиц // Лесоведение. 1979. № 4. С. 76-82.

188. Федорчук В. Н., Дыренков С. А. Выделение и распознавание типов леса: Методические указания Л.: РИО ЛенНИИЛХ, 1975. 55 с.

189. Федорчук В. Н., Нешатаев В. Ю., Кузнецова М.Л. Лесные экосистемы северо-западных районов России: Типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб.: Наука, 2005. 382 с.

190. Флора и фауна средней тайги Архангельской области (междуречье Устьи и Кокшеньги). М.: МГУ, 2003. 70 с.

191. Флора Северо-востока европейской части СССР (под ред. А. И. Толмачева). Т. I. Семейства Ро1урос11асеае Огаттеае. Л.: Наука, 1974. 275 с.

192. Флора Северо-востока европейской части СССР (под ред. А. И. Толмачева). Т. II. Семейства Cyperaceae Caryophyllaceae. JL: Наука, 1976. 316 с.

193. Флора Северо-востока* европейской части СССР (под ред. А. И. Толмачева). Т. III. Семейства Nymphaeaceae — Hippuridaceae. Л.: Наука, 1976. 293 с.

194. Флора Северо-востока европейской части СССР (под ред. А. И. Толмачева). Т. IV. Семейства Umbelliferae Compositae. Л.: Наука, 1977. 312 с.

195. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.

196. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР // Тр. Геоморфол. ин-та. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. Вып. 4. 376 с.

197. Цинзерлинг Ю. Д. О северо-западной границе сибирской лиственницы (Larix sibirica Ledb.) // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. 1933. Вып. 1. С. 87-97.

198. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: «Мир и семья-95», 1995. 990 с.

199. Чертов О. Г. Экология лесных земель (почвенно-экологическое исследование лесных местообитаний). Л.: Наука, 1981. 192 с.

200. Чертовской В. Г. Еловые леса европейской части СССР. М.: Лесн. пром-ть, 1978. 176 с.

201. Шаврина Е. В. Сохранение биоразнообразия и заповедное дело в Архангельской области. // Экологическая ситуация в Архангельской области. Проблемы и перспективы оздоровления. Архангельск: ПТУ, 2001. 56 с.

202. Шаханин А. А. Ботанико-географическая характеристика Ярославской области // Ученые записки Ярославского пед. ин-та. 1945. Вып. VI (XVI). С. 5-56.

203. Шенников А. П. К ботанической географии лесного северо-востока европейской части СССР И Тр. БИН АН СССР. Сер.З: Геоботаника. 1941. Вып. 4. С. 35-46.

204. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 448 с.

205. Шиманюк А. П. Опыт изучения северных лесов. М.; Л.: Сельхозгиз, 1931.104 с.

206. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

207. Шмидт В. М. Флора Архангельской области. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. 346 с.

208. Юдин Ю. П. Основные группы типов лесов Коми ССР // Тр. Коми филиала АН СССР. 1953. Вып. 1. С. 18-24.

209. Юдин Ю. П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. Т. 3. Ч. 1. С. 42-125.

210. Юдин Ю. П. Реликтовая флора известняков северо-востока Европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Т. 4. С. 494-571.

211. Юркевич И. Д., Голод В. С., Парфенов В. И. Типы и ассоциации еловых лесов. Минск: Наука и техника, 1971. 351с.

212. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 236 с.

213. Юрцев Б. А., Алексеева-Попова Н. Вц Дроздова И. В., Катаева М. Н. Характеристика растительности и почв Полярного Урала в контрастных геохимических условиях. Кальцефитные и ацидофитные сообщества // Бот. журн. Т. 89. № 1. 2004. С. 28^11.

214. Яковлев Ф. С., Воронова В. С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959. 190 с.

215. Ярошенко П. Д. Геоботаника: Пособие для студентов педвузов. М.: Просвещение, 1969. 200 с.

216. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien; N. Y.: Springer, 1964. 865 S.

217. Cajander A. K. Über Waldtypen // Acta Forest. Fenn. Helsingfors, 1909. Vol. 1.N1. 175 S.

218. Cajander A. K. Über Waldtypen in allgemeinen // Acta Forest. Fenn. 1921. Vol. 20. N1.41 S.

219. Cajander A. K. The theory of forest types // Acta Forest. Fenn. 1926. Vol. 31. 124 p.

220. Clements F. E. Plant succession and indicators. N.Y.: Wilson & Co, 1928. XVI+453 p.

221. DierßenK. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart: Ulmer, 1996. 839 S. Du Rietz G. E., Fries T. C. E., Oswald H., Tengwall T. Ä. Gesetze der Konstitution natürlicher Pflanzengesellschaften Nat. Vet. Stat. Uppsala; Stockholm, 1920. Vol. 3. S. 1-47.

222. Halle F., Oldeman R. A. A., Tomlinson P. B. Tropical trees and forests: An architectural analysis. Heidelberg: Springer, 1978. 441 p.

223. Hulten E., Fries M. Atlas of North European Vascular Plants, North of the Tropic of Cancer: In 3 t. Königstein: Koeltz Scient. Books, 1986. 1172 p.1.natov M. S., Afonina O. M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1. P. 1-85.

224. Kalela A. Waldvegetationszonen Finnlands und ihre klimatischen Paralleltypen // Arch. soc. zool. bot. fenn. Vanamo. 1961. Vol. 16 (suppl.). S. 65-83.

225. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia. 1981. Vol. 9. N 1-2. S. 53-250.

226. Kucherov I. B. Chorological pattern in the Aconito-Piceetum in middle and northern taiga of European Russia // Abhandlungen Westfälisch. Museum für Naturkunde. 2008. Hf 3/4: Aspekte der Geobotanik From Local to Global. S. 313-324.

227. Kujala V. Über die Waldtypen der südlischen Hälfte Finnlands // Arch. soc.zool. bot. fenn. Vanamo. 1961. Vol. 16 (suppl.). S. 14-22.

228. Kujala V. Forest site types of Finland // Commun. Inst. For. Fenn. 1979. Vol. 92. N 8. S. 1-45.

229. McCune B., Mefford M.J. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 4.32. Gleneden Beach: MJM Software, 1999.

230. Nordhagen R. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter // Bergens Mus. Skr. 1943. Vol. 22. 607 S.

231. Oksanen J., Ahti T. Lichen-rich pine forest vegetation in Finland // Ann. Bot. Fenn. 1982. Vol. 19, N4. P. 275-301.

232. Raunkiaer Ch. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography: The collected papers of C. Raunkiaer / Transl. from Danish. Introduction by A.G. Tansley. Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p.

233. Sjors H. Forest regions // Acta Phytogeogr. Suec. 1965. Vol. 50: The Plant Cover of Sweden. P. 48-63.

234. Watt A. S. On the ecology of the British beechwoods with special reference to their regeneration. 2, sect. 2, 3: The development and structure of beech communities of the Sussex Downs // J. Ecol. 1925. Vol. 13. P. 27-73.

235. Watt A. S. Pattern and process in the plant community // J. Ecol. 1947. Vol. 35. P. 1-22.

Информация о работе

Кекишева, Юлия Евгеньевна
кандидата биологических наук
Архангельск, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Разнообразие сообществ еловых лесов западной части подзоны средней тайги Архангельской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы