Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КУЛЬТУРЫ ЕЛИ В АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КУЛЬТУРЫ ЕЛИ В АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ"



Архангельский государственный технический университет

На правах рукописи

ГВОЗДУХИНА Ольга Альбертовна

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КУЛЬТУРЫ ЕЛИ В АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

06.03.01. - Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Архангельск — 2004

Работа выполнена в Поморском государственном университете им. Ломоносова,

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Владимир Васильевич Беляев

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Александр Иванович Барабин;

кандидат сельскохозяйственных наук, Олег Алексеевич Конюшатов

Ведущая организация - Институт экологических проблем Севера УрО РАН

Защита состоится 21 мая 2004 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета К 212.008,01 Архангельского государственного технического университета по адресу: 163002 г. Архангельск, Набережная Сев, Двины, 17, главный корпус, ауд. 1228,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Архангельского п> сударственного технического университета.

Автореферат разослан « н » апреля 2004 г. Ученый секретарь

диссертационного совета —

Г.С, Тутыгин

Общая характеристика работы

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Суровые климатические условия, медленные лесовозобновительные процессы, слабое и редкое семяношение обусловили использование на Европейском Севере привозного посевного материала. Поэтому изучение географической изменчивости посредством географических культур имеет принципиальное значение для теории и практики лесоводства. Оно дает возможность определить внутривидовую дифференциацию, установить границу для переброски лесных семян, выявить популяции и формы, перспективные для целевого использования вне природных местообитаний, в том числе для получения семян. Определение дальности перемещения семенного материала позволяет уточнить лесосемеиное районирование.

К настоящему времени в России создана обширная сеть географических культур ели. Тем не менее, число проведенных экспериментальных исследований в этой области все еще недостаточно для решения ряда важных вопросов рационального районирования семязаготовок, выявления и использования лучших форм ели.

В Архангельской области географические культуры ели достигли II класса возраста - возраста достаточного для оптимальной оценки.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Основной целью исследований явилось изучение географической изменчивости и формового разнообразия ели, обоснование предложений для выбора наиболее продуктивных климати-пов и форм ели в географических культурах Архангельской области.

В задачи исследований входило:

1. Изучить состояние, рост и продуктивность 28 клнматипов ели в географических культурах II класса возраста.

2. Изучить репродуктивные особенности клнматипов ели.

3. Выявить формовое разнообразие клнматипов ели по степени выраженности мутовчатости и изучить рост отдельных форм.

4. Изучить морфо-физиологические особенности ассимиляционного ап-. парата ели различного географического происхождения.

5. Уточнить границы переброски семян ели для Архангельской области.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА: 1. Рассмотрены особенности состояния, роста и

продуктивности географических культур ели, достигших II класса возраста.

1. Изучены особенности вступления в репродукцию и качество семенного потомства различных видов и клнматипов ели при выращивании в измененных климатических условиях.

3. Выявлено процентное соотношение различных форм по степени выраженности мутовчатости в географических культурах ели и получены сравнительные данные по росту данных форм.

4, Изучены адаптационные особенности водного ртяда^^^и^ели различного географического происхождения. .,.(-.-(

з . ..

5, На примере географических культур 11 класса возраста уточнены оптимальные границы переброски семян ели в Архангельскую область.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ, Результаты исследований могут быть использованы для уточнения действующего «Лесосеменного районирования ...»(1982), для ранней диагностики отбора наиболее перспективных по росту деревьев ели,

ОБОСНОВАННОСТЬ И ДОСТОВЕРНОСТЬ ВЫВОДОВ И ПРЕДЛОЖЕНИЙ базируется на использовании обширного экспериментального материала, применении общепринятых методик и современных методов автоматизированного статистического анализа,

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ И НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ. Основные положения, результаты и выводы исследований докладывались и обсуждались в лаборатории лесных культур СевНИИЛХ, на региональной научно-практической конференции молодых ученых «Ломоносова достойные потомки», посвященной 290-летнему юбилею М. В. Ломоносова (Архангельск, 2001 г.), на молодежной международной конференции «Экология-2003» (Архангельск, 2003 г.), отражены в 6 статьях, опубликованных в научных сборниках и материалах конференций.

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД ДИССЕРТАНТА. Аэтором непосредственно собран и обработан полевой материал, проведен анализ данных, сделано обоснование научных выводов и подготовлены публикации.

Выполненная работа входила в научно-исследовательские темы СевНИИЛХ «Уточнить лесосеменное районирование основных лесообразутощих пород (сосна, ель) на Европейском Севере» (№ гос. регистрации 01.9.80000130) и «Разработать научные основы и практические рекомендации по выделению элитных деревьев ели обыкновенной» (№ 3.8.2).

НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ:

1. Оценка состояния, роста и продуктивности географических культур II класса возраста в Архангельской области.

2. Представленность форм ели с разной степенью выраженности мутов-чатости в 25-летних культурах различного происхождения.

3. Сравнительная характеристика роста форм ели с различной степенью выраженности мутовчатости в географических культурах.

4. Географические и видовые закономерности вступления ели в репродукцию при изменении условий произрастания потомства.

5. Селекционная оценка качества семенного материала потомства ели в 24-лет них географических культурах.

6. Адаптационные характеристики водного режима хвои ели различного происхождения при произрастании в условиях средней подзоны тайги.

7. Предложения по уточнению дальности переброски семян ели в Архангельской области.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и предложений. Общий объем составляет 149 страниц, включая 22 таблицы, 6 рисунков и список использованной литературы из 276 наименований, в том числе 33 на иностранных языках.

Автор выражает благодарность за огромный труд по созданию географических культур ели Т. С. Непогодьевой. Особая благодарность В Л, Попову за консультации при выполнении работы.

Глава 1. Состояние вопроса

Представлен обзор литературы по исследованию географических культур на территории бывшего СССР и за рубежом.

Глава 2. Объекты исследования

Дана характеристика материнских насаждений, условий формирования урожая семян в год заготовки, выращивания посадочного материала и создания географических культур.

Опытные географические культуры ели общей площадью 8 га заложены СевНИИЛХ под руководством Т.С. Непогодьевой в 1977 г. в Плесецком лесхозе Архангельской области на площади, типичной для изучаемой породы -вырубке из-под ельника черничного. Почва на участке среднеподзолистая тяжелосуглинистая на тяжелом карбонатном суглинке. Культуры создавали посадкой 3-летних сеянцев с расстоянием между рядами 2,5 м, с шагом посадки 0,75 м.

Культуры ели разного географического происхождения в районе испытания представлены вариантами из 28 физико-географических районов (табл. 1). Регистрационные номера испытываемых клнматипов даны в соответствии с реестром по созданию единой государственной сети географических культур (Проказин, 1972). Данные варианты охватывают в основном ареалы произрастания ели европейской, ели сибирской и зону их интрогрессивной гибридизации в европейской части России, от северной подзоны тайги (северного предела распространения) до южной подзоны смешанных лесов (у южной границы ареала), от Прибалтики до Урала (в пределах 56-68° с.ш. и 25-66° в.д.).

Пункты заготовки семян ели находятся на равнинной территории (400 м над уровнем моря), за исключением двух культур - из горных районов Свердловской области (№ 40, 41), поэтому резких изменений условий произрастания климатипоз в зависимости от высоты местности над уровнем моря не наблюдалось.

Таблица 1

Представленность климатипов ели в географических культурах Архангельской области

Лесорастительная подзона по С.Ф. Курнаеву(1973) Количество климатипов Географические координаты

северная широта восточная долгота

Ель сибирская

Северная подзона тайги 3 64°14'-67051' 32°57'-43°14'

Средняя подзона тайги 4 59°5Г-63527' 51°31'-60°00'

Южная подзона тайги 3 57в54,-53в1б' Зб°25'-б5018'

Ель гибридная с признаками сибирской

Средняя подзона тайги 4 61о15'-63о40' 34°23'-4б°54'

Южная подзона тайги 1 58°49' 50°06'

Северная подзона смеш. лесов 1 5б°50' 53°10'

Ель гибридная с признаками европейской

Средняя подзона тайги 2 б1°40' 33°33'-36°40'

Южная подзона тайга 2 58°24'-59°07' 37°57'-42°20'

Северная подзона смеш. лесов 1 57°П' 46539'

Ель европейская

Южная подзона тайга 1 59°30' 30°52'

Северная подзона смеш. лесов 2 56°14'-5б°23' 30°30'-32°48г

Южная подзона смеш. лесов 4 56°10'-58°24' 25°38'-38°09'

Глава 3. Природно-климатическая характеристика района исследований

Дана характеристика природно-климатических условий Архангельской области.

Глава 4. Программа и методика работ

Программа исследований предусматривала следующие вопросы:

1. Изучить состояние, рост и продуктивность климатипов ели в 25-летних географических культурах.

2. Выявить формовое разнообразие и изучить рост различных форм ели по степени выраженности мутовчатости в географических культурах.

3. Изучить морфо-физиологические и репродуктивные особенности климатипов ели.

4. Уточнить границу переброски семян ели в Архангельской области. При изучении приживаемости, роста и продуктивности географических

культур ели использовали общепринятую методику по изучению географи-

ческой изменчивости основных лесообразующих пород, разработанную ВНИШ1М и утвержденную Проблемным Советом по лесной генетике, селекции и семеноводству (1972). При изучении роста замеры проводили не менее чем у 100 особей каждого потомства.

Для изучения формового разнообразия, использовав методику В Л. Попова, П.В. Тучина, В.М. Жарикова (1990), у 100 деревьев каждого из 28 испытываемых климатипов определяли степень выраженности мутовчатости. Затем в пределах юшматипа подсчитывали для каждой формы по степени выраженности мутовчатости среднестатистические показатели высоты и диаметра на высоте 1,3 м. Полученные данные сопоставляли по всем клима-типам, и делалось заключение об общих (или региональных) закономерностях роста и развития форм ели с разной степенью выраженности мутовчатости.

Для изучения морфо-физиологических характеристик ассимиляционного аппарата в 17 климатипах были заготовлены побеги с разных деревьев с одной экспозиции и высоты размещения. Определяли охвоенность побегов (число хвоинок на 1 см побега), измеряли длину, абсолютную и относительную массу хвои. При изучении водоудерживающей способности хвои использовали методики Н. И. Бобровской (1971), Ю. JI. Цельннкер (1955), М. М. Котова{1996,1997),

При изучении семеношения в 25 климатипах был подсчитан процент семян осящих деревьев и количество шишек на дереве. С каждого климатипа был собран общий образец (не менее 50 шишек). В лабораторных условиях шишки были взвешены, измерены их длина и ширина. После окончательной просушки (на стадии открытия семенных чешуй) определяли выход семян из одной шишки. Затем методом флотации (Файзулин, Попов, Тучин, 1991) отделяли полнозернистые семена от пустых.

Для определения представленности всходов по числу семядолей в потомстве популяций отбирали 4 пробы по 100 семян согласно ГОСТ 13056. 1-67, Подготовку семян к проращиванию и проращивание вели по ГОСТ 13056.6-97.

Принадлежность района происхождения ели (или района заготовки семян) к определенной лесорастнтельной подзоне определяли по С. Ф. Курнаеву (1973). Зону макропопуляции с преобладанием того или иного вида ели устанавливали по JI. Ф. Правдину (1975). Видовая принадлежность ели была уточнена в ходе анализа шишек.

Все материалы исследований обрабатывали методами вариационной статистики (Дворецкий, 1971; Свалов, 1977). Для установления связи между признаками применяли корреляционный анализ. При изучении динамики корреляционных связей по приживаемости, показателям роста и продуктивности кли-матипов применяли их ранжирование. Теснота связи оценивали по МЛ. Дворецкому (1971) с учетом рекомендаций С.А. Мамаева (1975) для селекционных объектов. Все расчеты проводили на компьютере в программе MS Excel.

Глава 5. Состояние, рост и продуктивность клнматнпов ели

Исследования, проведенные в 25-летних географических культурах ели, позволили выявить влияние наследственных особенностей климатипов на их выживаемость в новых условиях среды. Связь приживаемости 25-летних культур с северной широтой материнских популяций с возрастом становится более тесной {г = 0,59 ± 0,12 при г = 4,8), С длиной вегетационного периода связь приживаемости 25-летних культур умеренная и носит обратный характер (г = - 0,58 ± 0,13 при I = 4,6). В ювенилъной стадии развития культур между приживаемостью и широтой места заготовки семян четкой связи не было (г = 0,26 ± 0,18 при I = 1,4), наблюдалась лишь некоторая тенденция в снижении их приживаемости с продвижением родины заготовки семян на восток по отношению к пункту закладки географических культур, а также у самых северных и южных климатипов (Попов и др., 1981),

Наиболее высокий показатель приживаемости наблюдается у местного климатипа и популяций, близких по климатическим условиям с местом произрастания культур, - у ели из северной и средней подзон тайги (Пинежский, Холмогорский и Плесецкий лесхозы Архангельской области, Медвежьегор-ский и Пряжинский лесхозы Карелии, Корткеросский лесхоз Республики Коми), Эти климатипы заняли стабильно высокое положение по приживаемости в последние годы роста культур (табл. 2). В первые годы после посадки они также имели показатели выше средних по опыту. У ели из северной и южной подзон смешанных лесов (Шарангский лесхоз Нижегородской области, Великолукский лесхоз Псковской области, Внльяндинский лесхоз Эстонии, Даугавпилский лесхоз Латвии) наблюдается наименьший показатель приживаемости.

Для восточных климатипов, представленных елью сибирской характерно при перемещении в западную часть страны замедление роста и слабая адаптационная устойчивость, по сравнению с елью европейской и гибридной.

В географических культурах южного происхождения из районов с господством ели европейской и близких к ней гибридов отмечается значительный отпад особей, по сравнению с северными популяциями ели сибирской. В свою очередь гибель растений в этих популяциях привела к снижению их рангов по приживаемости и тем самым к усилению переранжировки в последние годы (коэффициент ранговой корреляции г = 0,56-0,68 при I = 4,36,9), по сравнению с более ранним периодом (г = 0,88-0,98 при t = 22-140). С возрастом дифференциация потомств по приживаемости усиливается (рис. 1),

Рост в высоту также как и приживаемость зависит от географической широты и долготы пункта сбора семян. Наблюдается закономерность снижения роста ели, места происхождения которых расположены к северу и югу, а также к западу и востоку от пункта испытания.

90

Мурманская область Мончегорский лесхоз Архангельская область Плесецкий лесхоз

Ленинградская область Тосненский лесхоз

I 60 £

-О- Свердловская область Тавдинский лесхоз

о. С

50

-о- Московская область Солнечногорский лесхоз

-Л-Вологодская область Череповецкий лесхоз

40 ■+ 3

7

11

Ч 25

Возраст культур, лет

Рис. 1. Динамика приживаемости в климатипах ели разного географического происхождения.

Средняя высота коллекции климатипов ели составила 4,8 м с колебаниями в пределах лотомств от 2,5 до 6,1 м. Высота местного (контрольного) кли-матнпа составила 4,5 м (табл. 2). Стали более заметны различия между елью европейской, отличающейся интенсивным ростом, и елью сибирской (рис. 2).

Лучшим ростом в 25-летних географических культурах отличаются климатипы из южной подзоны тайги (Тосненский лесхоз Ленинградской области и Череповецкий лесхоз Вологодской области) и популяции из средней подзоны тайги (Корткеросский и Сосногорский лесхозы Республики Коми, Пряжннский и Пудожский лесхозы Республики Карелия). Медленным ростом характеризуются потомства из северной подзоны тайги (Мончегорский лесхоз Мурманской области) и юго-восточные климатипы (Нижнетагильский и Тавдинский лесхозы Свердловской области).

В условиях средней подзоны тайги несколько лучше местных растут климатипы юго-западные и западные. Быстрее всех растет ель из Тосненско-го лесхоза Ленинградской области (6,1 м). Хорошо растут также климатипы из Псковской области, Эстонии, Латвии (5,4-5,8 м), с юга Архангельской области, Республик Коми, Карелии и Вологодской области {5,6-5,8 м).

В 25-летних географических культурах ели диаметр на высоте 1,3 м изменяется между климатипами в пределах от 2,4 до 6,7 см. У контрольного климатипа из Плесецкого лесхоза Архангельской области диаметр на высоте 1,3 м составил 5,6 см. Близки к местному климатипу или же превосходят его по данному признаку ели северо-восточных популяций (Республика Коми, Архангельская область), ели с юга Карелии, Ленинградской и Вологодской областей.

Мурманская область Мончегорский лесдаз Архангельская область Плесецкий лесхоз Ленинградская область Тосненский лесхоз Свердловская область Тавдинский лесхоз Московская область Солнечногорский лесдаз Вологодская область Череповецкий лесхоз

11 15

Возраст культур, лет

Рис, 2. Динамика роста по высоте климатипов ели разного географического происхождения.

Таблица 2

Состояние, рост и продуктивность ели в 25-летних географических культурах (по лесорастительным подзонам)

Лесорастительяая зона по С.Ф. Курнаеву (1973) Приживаемость, % Высота, м Диаметр на 1,3 м, см Объем дерева, м3 Запас (в коре) м3/га

Ель сибирская

Северная п/з тайги 75,3 4,5 5,3 0,00646 24,3

Средняя п/з тайги 61,3 5,2 6,0 0,00922 28,3

Южная п/э тайги 55,3 3,0 3,3 0,00220 6,1

Ель гибридная с признаками сибирской

Средняя п/з тайги 73,0 4,8 5,6 0,00757 27,6

Контроль 78,4 4,5 5,6 0,00720 28,2

Южная п/з тайги 74,9 4,3 4,8 0,00477 17,9

Сев. п/з смеш. лесов 62,2 3,8 3,4 0,00247 7,7

Ель гибридная с признаками европейской

Средняя п/з тайги 70,9 5,6 6Д 0,01031 36,6

Южная п/з тайги 60,6 4,9 5,6 0,00773 23.4

Сев. п/з смеш. лесов 38,9 4,5 4,7 0,00514 10,0

Ель европейская

Южная п/з тайги 64,9 6,1 6,7 0,01286 41,7

Сев. п/з смеш. лесов 54,8 5,0 5,5 0,00741 20,3

Юж. п/з смеш. лесов 57,6 5,4 6,0 0,00919 26,5

Интегральным показателем роста деревьев является объем ствола, который учитывает линейный и радиальный рост. В 25-летних географических культурах ели при испытании в условиях средней подзоны тайги наибольший объем ствола имеет ель европейская из южной подзоны тайги (0,0129 м3), несколько меньший - ель гибридная европейская из средней подзоны тайги (0,0103 м3). Им значительно уступают климатипы ели сибирской из южной подзоны тайги и ели гибридной сибирской из южной подзоны тайги и северной подзоны смешанных лесов. Ель гибридная европейская из южной подзоны тайги и ель европейская из южной подзоны тайги и северной подзоны смешанных лесов (Прибалтика и западные районы России) растут в 1,73,2 раза быстрее, чем ель из Кировской области и Удмуртии.

При оценке климатипов по продуктивности (табл. 2) было отмечено, что низкая сохранность культур южного происхождения при испытании в средней подзоне тайги существенно снижает их продуктивность.

По запасу лучшими являются климатипы ели европейской из южной подзоны тайги и ели гибридной европейской из средней подзоны тайги. Им уступают по запасу на 20-30 % климатипы ели сибирской из северной и средней подзон тайги, ели гибридной сибирской из средней подзоны тайги и ели гибридной европейской из южной подзоны тайги. Наименее продуктивными являются климатипы ели сибирской из южной подзоны тайги и ели гибридной сибирской из северной подзоны смешанных лесов.

В результате селекционной оценки географических культур ели в Архангельской области по состоянию, росту и продуктивности наиболее перспективными показали себя климатипы из центральной и южной части Республики Карелии, Архангельской, Вологодской областей и западной части Республики Коми, произрастающие на территории ограниченной 58-63° с.ш. и 33-55° в.д.

Глава 6. Морфо-физнологические и репродуктивные особенности различных климатипов ели

6.1. Формовое разнообразие географических культур ели по степени выраженности мутовчатости

При оценке популяций к перспективным относят деревья лучшие по росту и развитию. Однако такой подход по прямым признакам дает небольшой селекционный эффект. Об этом свидетельствует и такой факт: из общего числа плюсовых деревьев сосны и ели, отобранных по фенотипу, хорошие наследственные свойства по скорости роста потомства имеют только 30 % особей (Попов, Тучин, Жариков, Барболин, 1986). Чтобы повысить селекционный эффект, необходимо кроме прямых признаков использовать и косвенные. У ели обыкновенной, ели сибирской и их гибридных форм к числу таких признаков относится степень выраженности мутовчатости. Она формируется в

раннем возрасте (5-10 лет), существует на последующих этапах онтогенеза и отражает продуктивность спелых деревьев (Попов, Тучин, Сурсо, 1984; 1986).

Исследования В. Я, Попова, П. В. Тучина, М. В. Сурсо по признаку степени выраженности мутовчатости проводились только на местных популяциях. Нет данных по изменчивости этих признаков в потомстве ели разного географического происхождения. Нами была прослежена структура популяции по этому признаку в 25-летних географических культурах.

Наши исследования показали, что структура различных популяций по степени выраженности мутовчатости довольно однородна (табл. 3).

Таблица 3

Представленность форм ели по степени выраженности мутовчатости в 25-летних географических культурах (по лесорастительным подзонам)

Лесорастнтельн ая подзона по С.Ф. Курнаеву(1973) Представленность особей по степени выраженности мутовчатости, % Средняя высота группы деревьев с разной степенью выраженности мутовчатости, м Средний диаметр группы деревьев с разной степенью выраженности мутовчатости, см

не слабо четко не слабо четко не слабо четко

выра- выра- выра- выра- выра- выра- выра- выра- выра-

жена жена жена жена жена жена жена жена жена

Ечь сибирская

Северная п/з тайги 6 61 33 3,8 4,4 4,9 4,5 5,1 5,9

Средняя п/з тайги 0 61 39 0 5,0 5,4 0 5,8 6,4

Южная п/з тайги 3 65 32 3,2 3,3 3,8 3,7 3,7 4,4

Ель гибридная с признаками сибирской

Средняя п/з тайги 4 57 39 4,3 4,7 5,1 4,7 5,3 6.0

Контроль 0 57 43 0 4,3 4,9 0 5,4 6.0

Южная п/з тайги 9 53 38 3,9 3,9 4,7 4,0 4,3 5,4

Сев. п/з смеш. лесов 0 64 36 0 3,6 4.0 0 3,3 3,9

Ель гибридная с признаками европейской

Средняя п/з тайги 2 64 34 5,1 5,4 5,9 5,8 6.0 6,7

Южная п/з тайги 0 67 33 0 4,8 5,2 0 5,5 6,3

Сев. п/з смеш. лесов 6 70 25 3,4 4,5 4.6 4,1 5,1 5,2

Ель европейская

Южная п/з тайги 4 55 41 5,6 5,9 6,5 6,0 6,5 7,2

Сев. п/з смеш. лесов 9 63 28 4,4 4,9 5,3 4,9 5,3 6.0

Южн. п/з смеш. лесов 5 64 31 5,0 5,9 5,7 5,3 5,8 6,4

В популяциях разного географического происхождения наблюдается примерно одинаковое количество особей с четко выраженной мутовчато-стью. Более половины составляют деревья со слабо выраженной мутовчато-стью (53-70 %). Деревья с четко выраженной мутовчатостью составляют 2543 %, а деревья, у которых мутовчатость не выражена до 9 %.

Популяции ели разного географического происхождения с четко выраженной формой мутовчатостью являются наиболее быстрорастущими. По нашим данным, они превосходят деревья со слабо выраженной мутовчатостью и деревья, у которых мутовчатость не выражена по высоте на 6,5-22 %, по диаметру на 6-26 %.

Степень выраженности мутовчатости проявляется одинаково вне зависимости от условий произрастания как в естественных насаждениях, так и в искусственно созданных, в частности в географических культурах. ИнораЙ-онные популяции имеют примерно такое же соотношение форм ели по степени выраженности мутовчатости, как и местный климатип. Таким образом, степень выраженности мутовчатости заложена генетически и не подвержена изменению при испытании потомства в новых условиях. Деревья с четко выраженной формой мутовчатости в популяциях ели разного географического происхождения являются наиболее перспективными.

6Л. Особенности семеношения культур елн

Способность климатипа к репродукции в новых условиях произрастания определяет его перспективы для использования при лесовосстановлении. Немаловажное значение в этом случае имеет и возможность климатипа производить качественное потомство. Наступление периода семеношения климатипа тесно связано как с его происхождением, так и с условиями выращивания потомства. От степени адаптации организма в новых условиях среды зависит участие популяции в «цветении» и урожае семян, характер сексуали-зации деревьев, завязываемость семян в условиях спонтанного опыления, весовые и морфологические признаки шишек и семян.

В 2000 г. в географических культурах ели наблюдалось первое достаточно обильное семеношение 25 климатипов. Варианты свердловской (Ниж-не-Тагильский и Тавдинский лесхозы) и удмуртской популяций шишек не образовали. «Цветение» ели было женским. Формирование семян произошло от опыления местной елью из окружающих насаждений, что дало возможность получения спонтанных гибридов. Климатипы ели восточного и юго-восточного происхождения имели в 2-3 раза меньше деревьев с шишками по сравнению с елью юго-западного и южного происхождения (табл. 4). Местный климатип и популяции из средней подзоны тайги при испытании в Плесецком лесхозе занимали среднее положение по интенсивности семеношения (2,1-4,7 %). Самые крупные шишки у популяций из Прибалтики, Тверской, Псковской и Ленинградской областей. Мельче всех шишки климатипов из Пермской и Кировской областей. С продвижением происхождения популяций на север и восток энергия прорастания и всхожесть понижаются (табл.5).

При оценки качества семенного потомства географических культур ели в Архангельской области методом ранней диагностики по числу семядолей (Попов, Жариков, 1978) наши данные показали, что с продвижением на юг и

Таблица 4

Процент семеносящих деревьев, размеры и масса шишек ели в 24-летних географических культурах

Лесорастительная подзона по С.Ф. Курнаеву (1973) количество семеносящих деревьев, % Размеры шишек Средняя масса шишки, г

длина, см ширина, см

Ель сибирская

Северная подзона тайги 4,4 7,7 3,1 10,1

Средняя подзона тайги 2,3 6,9 3,2 9,4

Южная подзона тайги 2,8 6,6 2,9 7,8

Ель гибридная с признаками сибирской

Средняя подзона тайги 3,2 7,5 3,0 11,7

Контроль 2,1 7,4 3,1 11,9

Южная подзона тайги 1,3 6,6 2,6 9,3

Еть гибридная с признаками европейской

Средняя подзона тайги 3,9 8,3 3,1 14,6

Южная подзона тайги 3,4 8,3 3,3 15,0

Ель европейская

Южная подзона тайги 6,7 9,1 2,8 16,6

Северная п/з смеш, лесов 3.2 9,1 3,2 17,1

Южная п/з смеш. лесов 6,4 9,2 3,1 20,3

Таблица 5

Качество семян ели в 24-летних географических культурах

Лесораститель ная подзона по С.Ф. Курнаеву (1973) Выход семян, % Полно-зернистость семян, % Энергия прорастания семян, % Всхожесть семян, % Доля особей с 811 семядолями, %

Ель сибирская

Северная подзона тайга 4,2 78,7 77,7 82,3 61,7

Средняя подзона тайги 5,2 80,7 67,9 74,1 65,7

Южная подзона тайги 4,4 71,0 85,8 89,3 57,0

Ель гибридная с признаками сибирской

Средняя подзона тайги 4,4 77,0 72,2 78,7 73,5

Контроль 4,1 81,2 71,3 75,3 75,7

Южная подзона тайги 5,4 81,4 75,5 85,5 64,8

Ель гибридная с признаками европейской

Средняя подзона тайгн 4,7 85,5 77,9 81,7 75,4

Южная подзона тайги 3,9 76,6 90,2 92,7 85,6

Сев. подзона см, лесов 5,8 77,0 72,8 88,8 70,1

Ель европейская

Южная подзона тайги 3,0 77,8 79,0 80,3 76,0

Северная подзона см. лесов 3,3 62,8 82,3 85,3 90,1

Южная подзона смеш. лесов 2,8 68,4 81,1 86,4 87,6

юго-запад в потомстве еловых популяций возрастает доля многосемядольных особей (с 8-11 семядолями), являющимися быстрорастущими по сравнению с 5-7-семядольными. Так, доля 8-1 1-семядольных особей у мурманской ели составила 54,6 %, у карельской ели - 75,2-79,3 %, у вологодской - 84,1 %, у тверской - 89,2 %, у латвийской —95,3 %, у пермской и свердловской - 57,068,5 %. Коэффициент корреляции между процентом особей с 8-11 семядолями и широтой составил -0,85±0,13, а с долготой —0,$9±0,09.

Таким образом, репродуктивные особенности инорайонного потомства ели при испытании в новых условиях среды зависят от происхождения материнских насаждений и определяются степенью различий климатических условий на родине экотипа и в местах испытания. В географических культурах ели Архангельской области размеры шишек, масса семян, всхожесть уменьшаются с усилением континентальности климата при движении с запада на восток и с юга на север.

6.3, Морфо-физиолотическая характеристика ассимиляционного аппарата ели

6,3.1. Морфологические особенности хвои ели

При изучении ели обыкновенной наряду с отбором ее по происхождению необходимо учитывать основные морфологические признаки, которые в значительной степени наследуются. К таким показателям относятся, прежде всего, размерность хвои и охвоенность побегов,

В климатипах различного географического происхождения в условиях средней подзоны тайги длина хвои изменяется от 1,0 до 1,7 см. Самая короткая хвоя формируется у северных популяций, а самая длинная — у юго-западных и южных популяций.

Пределы географической изменчивости популяций ели по количеству хвоинок на I см побега колеблются от 13 до 19 шт/см. Несколько выше охвоенность побегов у климатипов из северной и средней подзон тайги. У популяций из более южных лесорастительных условий количество хвоинок на 1 см побега снижается.

Установлено, что изменчивость морфологических признаков у ели определяется наследственными свойствами популяций, климатическими и экологическими условиями роста культур. В суровых условиях Севера лучший рост и большую способность реализовать потенциальные возможности ассимиляционного аппарата (длина и число хвоинок на побеге) имеют местные климатипы и популяции из близких, но несколько лучших по климатическим условиям районов. Северные популяции при перенесении в более благоприятные условия роста сохраняют генетически закрепленный медленный рост хвои, и, хотя в целом растут лучше, чем у себя на родине, неполностью используют возможности развития ассимиляционного аппарата. Южные популяции отличаются высокой интенсивностью линейного роста, но при вырапщ-

вании на севере не способны полностью активизировать процессы побегообразования и охвоения.

6.3.2. Водоудерживающая способность хвои ели

Хвоя является самым чувствительным органом, быстрореагирующим на условия окружающей среды (Правдин, 1964), Одним из физиологических показателей, отражающим устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды, является общее содержание воды в хвое и ее водоотдача. Разный характер оводненности хвои говорит о степени адаптации растений и выносливости к холоду или засухе. Северные виды, имея высокий процент сухого вещества, более устойчивы к холоду. Повышенная влажность хвои у южных видов снижает их устойчивость к холоду и предохраняет от засухи (Райт, 1978). Существенное изменение внешних факторов роста может привести к некоторым отклонениям в характере водоотдачи хвои. Несоответствие условий произрастания может выражаться в уменьшении оводненности хвои (Никонов, Лукина, 1994). По нашим данным содержание влаги в свежей хвое популяций разного географического происхождения колебалось от 47,4 до 59,9 %. Большей оводненностью отличались северо- и среднетаежные клима-типы. Содержание влаги в свежей хвое ели уменьшается от северо- и средне-таежных климатипов (58,8-59,9 %) к климатипам подзоны смешанных лесов (47,4-54,5 %). В то же время оводненность хвои популяций ели из южной подзоны смешанных лесов находится на уровне северотаежных климатипов.

Для анализа процесса дегидратации хвои при естественном завядании определили время потери определенного количества влаги (рис. 3).

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 Время от начала опыта, ч.

Рис. 3. Динамика потери влаги хвоей ели разного географического происхождения: 1 - Мончегорский лесхоз Мурманской области, 23 - Холмогорский лесхоз Архангельской области, 19 - Плесецкий лесхоз Архангельской области, 7 - Великолукский лесхоз Псковской области, 35-Ижевский лесхоз Удмуртии,

16

По методике М, М. Котова (1996) рассчитали показатель t« и tJ0 (время потери 40 и 50 % влаги). Показатель t4o слабо коррелирует с географической широтой (г = 0,29 ± 0,22), более значимо - с суммой температур выше +5° С (г = -0,43 ± 0,20). Для показателя tia коэффициент корреляции с северной широтой составил 0,40+0,20, а с суммой температур выше +5° С —0,47±0,19.

Наименьшая скорость потери влаги замечена у климатипов из северной подзоны тайги, как сформировавшихся в суровых условиях с резким перепадом влажности воздуха. У среднетаежных и южных климатипов скорость дегидратации при завядании выше. Южные потомства (из зоны смешанных лесов) при произрастании в средней подзоне тайги снижают время обезвоживания (t^o и t5o) до установленного предела более интенсивно, чем северные. Наиболее значительно сокращается время обезвоживания у восточных климатипов, сформировавшихся в условиях резкоконтинентального климата.

Таким образом, северные и восточные климатипы ели при произрастании в средней подзоне тайги отличаются более короткой хвоей, способностью впитывать повышенное количество влаги (при донасыщении) и обезвоживаться постепенно. Для южных потомств при произрастании в условиях Архангельской области характерна более длинная хвоя, пониженная способность впитывать воду (при донасыщении) и повышенная способность быстро терять влагу.

Глава 7. Предложения по переброске семян ели в Архангельской области

Комплексная селекционная оценка климатипов ели в 25-летнем возрасте выявила необходимость значительного сужения территории поставки семян в северную и средную подзоны Архангельской области из-за низкой адаптационной устойчивости южных климатипов, рекомендуемых действующим «Jle-сосемениым районированием...»(1982).

На территории Архангельской области выделены следующие лесосе-менные районы и подрайоны ели обыкновенной; № 3 Нижнедвинский лесо-семенной район, № 5а Южно-архангельский лесосеменной подрайон Верхнедвинского лесосеменного района и № 24а Нижнемезенский лесосеменной подрайон Мезено-Печорского лесосеменного района. С учетом полученных данных по 25-летним географическим культурам ели рекомендуется для Нижнедвинского лесосеменного района допустимое перемещение семян в пределах 60-67° ели., 30-54° в.д., исключив Кировскую область и юго-восток Коми, для Южно-архангельского лесосеменного подрайона - 58-63° с.ш., 3054° в.д., исключив территорию южнее 58° с.ш., для Нижнемезенского лесосеменного подрайона - 63-67° с.ш., 30-56" в.д., исключив территорию южнее 63° с.ш. и восточнее 56° в.д.

Выводы н практические предложения

1, Анализ состояния 25-летних географических культур ели 28 климати-пов выявил, что наиболее высокий показатель приживаемости наблюдается у климатипов из районов, сходных по природно-климатическим условиям с местом произрастания. На состояние культур разного географического происхождения значительное влияние оказывают суровые климатические условия района испытания. Основной причиной отпада ели является низкая устойчивость южных популяций к лоздневесенним и раннеосенним заморозкам, внезапным похолоданиям после оттепелей и низким зимним температурам,

2, В географических культурах ели в Архангельской области, в клима-типах представляющих северо-западную часть ареала вида, изреживание протекает менее интенсивно, чем у климатипов из восточной и южной части. Лучшими по приживаемости при испытании в условиях средней подзоны тайги являются ели из Пинежского, Холмогорского и Плесецкого лесхозов Архангельской области, Медвежьегорского и Пряжи некого лесхозов Карелии, Корткеросского лесхоза Республики Коми.

3, Рост климатипов в высоту зависит от географической широты и долготы пункта заготовки семян. Хорошим ростом при испытании в средней подзоне тайги отличаются местные потомства и популяции из близких к ним регионов. Наблюдается закономерность снижения энергии роста климатипов ели, семена которых были заготовлены к северу и югу, а также к западу и востоку от пункта испытания. В долготном направлении снижение высоты и диаметра проявляется менее заметно, чем в широтном направлении. Лучшим ростом в 25-летних географических культурах отличаются климатипы из южной подзоны тайги (Тосненский лесхоз Ленинградской области и Череповецкий лесхоз Вологодской области) и популяции из средней подзоны тайги (Корткеросский и Сосногорский лесхозы Республики Коми, Пряжинский и Пудожский лесхозы Республики Карелия).

4, Низкая приживаемость культур южного происхождения при испытании в средней подзоне тайги существенно снижает их продуктивность. По запасу лучшими в условиях средней подзоны являются климатипы ели из южной подзоны тайги (ТосненскиЙ лесхоз Ленинградской области) и из средней подзоны тайги (Корткеросский лесхоз Республики Коми и Пряжинский лесхоз Республики Карелия). Территория поставки семян ели должна быть ограничена 58-63° с.ш. и 33-55° в.д.

5, При выращивании в Архангельской области потомства еловых популяций разного географического происхождения имеют примерно равное соотношение форм по степени выраженности мутовчагости. Степень выраженности мутовчатости заложена генетически и не подвержена изменению при произрастании потомства в новых условиях. При отборе деревьев с четко выраженной мутовчатостъю можно вырастить более высокопродуктивные дре-

востои. Различия по высоте между деревьями с четко выраженной мутовчато-стью и деревьями двух других форм составили 6,5-22 %г по диаметру - 6-26 %,

6. Репродуктивные особенности инорайонных потомств при испытании в новых условиях среды зависят от происхождения материнских насаждений и определяются степенью различий климатических условий на родине экоти-па и в местах испытания. В географических культурах Архангельской области размеры шишек, масса семян, всхожесть уменьшается с усилением конти-нентальности климата при продвижении родины климатипов с запада на восток и с юга на север. Популяции из южной подзоны тайги и зоны смешанных лесов в условиях Плесецкого лесхоза Архангельской области производят семена с высокой энергией прорастания (81-90 %) и хорошей всхожестью семян (85-93 %). У популяций с северной и восточной частей ареала эти показатели понижаются. С продвижением родины климатипа в южном и юго-западном направлении от места испытания в потомстве еловых популяций возрастает доля мкогосемядольных особей как наиболее быстрорастущих и устойчивых к неблагоприятным факторам среды.

7. В суровых условиях Севера лучший рост и большую способность реализовать потенциальные возможности ассимиляционного аппарата (длина и число хвои, развитость кроны и т.д.) имеют местные климатипы и популяции из близких, но несколько лучших по климатическим условиям районов. Северные и восточные климатипы ели при произрастании в средней подзоне тайги отличаются более короткой хвоей, способностью впитывать повышенное количество влаги (при донасыщении) и обезвоживаться постепенно. Для южных потомств при произрастании в условиях Архангельской области характерна более длинная хвоя, пониженная способность впитывать воду (при донасыщении) и повышенная способность быстро терять влагу.

8. Изучение сохранности, роста, продуктивности, репродуктивных и морфо-физио логических особенностей климатипов ели в географических культурах Архангельской области позволили выявить наиболее адаптированные потомства к условиям региона. На основании этого даны предложения по уточнению границы переброски семян ели в Архангельскую область. Предлагается вести селекционный отбор деревьев по признаку степени выраженности мутовчатости при лесоводственных уходах в лесных культурах и естественных насаждениях ели, что позволит повысить качество древостоев.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Гвоздухина O.A., Бедрицкая Т.В. Адаптационные свойства климатипов ели в средней подзоне тайги Архангельской области // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сборник научных трудов. - Вып. 4. — Архангельск, 2001.-С. 121-124.

2, Гвоздухина O.A. Состояние и рост географических культур ели в Архангельской области // Молодые ученые Поморья: Тезисы региональной научно-

JS-7H7

практической конференции молодых ученых «Ломоносова достойные потомки» (к 290-летнему юбилею М В. Ломоносова).- Архангельск, 2001. - С. 11-12.

3. Гвоздухина O.A. Особенности плодоношения еловых популяций разного географического происхождения при испытании в средней подзоне тайги Архангельской области // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сборник научных трудов. - Вып. 5. - Архангельск, 2002. - С. 38-41.

4. Гвоздухина O.A. Особенности роста форм ели по степени выраженности мутовчатости в географических культурах средней подзоны тайги Архангельской области И С именем Ломоносова: Сборник научных трудов молодых ученых, аспирантов и студентов,- Архангельск, 2002. - С. 223 - 229.

5. Гвоздухина O.A. О водоудерживающей способности хвои в географических культурах ели // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сборник научных трудов, - Вып. 6. - Архангельск, 2003. - С. 134-138,

6. Гвоздухина O.A. О сужен ни границ переброски семян ели в Архангельскую область // Экология - 2003: Тезисы молодежной международной конференции. - Архангельск, 2003. - С. 152-153.

Отзывы на автореферат - в двух экземплярах (с заверенными подписями) просим направлять по адресу: 163002 г, Архангельск, Набережная Сев. Двины, 17.

Сдано в произв. 12,04.2004. Подписано в печать 12.04,2004, Формат 60*84/16. Бумага писчшг. Гарнитура Тайме. Усл. печ, л, 1,0. Уч.-изд. л. 1,0. Заказ № 76. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии Архангельского государственного технического университета.

163002, г. Архангельск, наб. Северной Двины, 17