Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока"

Г Б

о

1;

На правах рукописи

МАРТЬШЕНКО Вера Аптоновна

ФЛОРА СЕВЕРНОЙ И СРЕДНЕЙ ПОДЗОН ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА

03.00.05 — Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург 1996

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор A.C. Ревуиааш доктор биологических наук, профессор Г.И. Таршис доктор биологических наук, профессор В.В. Туга/шее

Ведущая организация — Пермский государственный

университет

Защита диссертации состоится "А.." 1996 года в

"....." часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01

по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте экологии растений и животных УрО РАН (620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " i..." .(Р:Щ?^1Н996 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

к.б.н. М.Г.Нифонтова

Введение

Актуальность проблемы

Растительный покров составляет существенную часть биоты, является ее автотрофпьш блоком, индикатором экологической обстановки, объектом использования в различных областях хозяйственной деятельности человека.

В свете международной конвенции по изучению и сохранению биологического разнообразия, принятой в 1992 году, всестороннее изучение флоры таежной зоны развивающегося в промышленном отношении европейского Северо-Востока России представляется весьма акчу-альным.

В основу работы положены системный подход и ботанико-геогра-фическая концепция флоры, разработанная в отечественной флористике, когда она рассматривается как гетерогенная система таксономических, географических, биоморфологических, ценотических элементов, имеющая многоступенчатую дифференциацию от регионального до внутриландшафтного уровня (Юрцев, Камелии, 1987).

Вскрыть многомерность такого сложного явления, как флора, позволило использование метода конкретных (локальных) флор, разработанного А.И. Толмачевым и его школой.

Цель и задачи работы

Целью настоящего исследования является определение современного состояния флоры северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока России и влияния на нее антропогенных факторов, выявление ее зональных и подзональных признаков. При этом необходимо было решить следующие задачи: 1. Провести инвентаризацию видового состава сосудистых растений подзон. 2. Определить общность и различие систематической и географической структуры флоры в подзональ-ном аспекте. 3. Дать характеристику цепофлор еловых и сосновых лесов, пойменных и водораздельных лугов, существующих в условиях умеренного антропогенного воздействия, а также ценофлоры сипан-троппых сообществ, формирующихся под влиянием мощного техногенного пресса.

Полученные в работе данные представляют интерес для решения ряда практических и теоретических задач в ботанике, лесном и сель-

ском хозяйстве, а также в области охраны природы и при рекультивации нарушенных территорий Севера.

Научная новизна исследований и практическая значимость

Впервые дается представление о зональных и подзональных особенностях флоры тайги европейского Северо-Востока России, рассматривается ее структура. Изучены видовое разнообразие и основные характеристики лесной, луговой и синантроиной ценофлор каждой из двух подзон, прослежено изменение географической активности основных ценозообразоватеяей в пределах региона.

Итоги инвентаризации флоры использованы при написании сводки "Флора северо-востока европейской части СССР* и составлении карт ареалов к ней. Данные о состоянии флоры и процессах ее синантропи-зации вошли в программу "Экодогия-2005", утвержденную Правительством Республики Коми, а также в "Белую книгу" этой республики (1993; 1994), включающую характеристику состояния окружающей среды. Материалы по ресурсам лекарственных растений переданы в АО "Фармация", а по характеристике кормовых угодий совхозов в отделение Сев-запгипрозема в Сыктывкаре. Полученные автором данные используются в курсах лекций Сыктывкарского госуниверситета — "Местная флора" и "Растительные ресурсы Севера". Составлен банк данных "Флора" на компьютерной основе.

Основные защищаемые положения

Обобщение и анализ результатов работы позволили выдвинуть на защиту следующие основные положения:

1. Флора северной и средней тайги имеет общность и подзональную специфику систематической, географической и зколого-ценотичес-кой структуры.

2. При подзональпом делении тайги диагностическое значение имеют соотношения в лесных ценофлорах широтных, а при разграничении боташско-географических провинций — долготных групп видов.

3. Луговые ценофлоры имеют бореальный характер, а их подзональные особенности определяются разным соотношением северных и южных широтных групп видов.

4. В спнантроппой флоре таежной зоны европейского Северо-Востока происходит изменение зональных черт и появляется тенденция ксе-рофитизации видового состава.

Апробация работы

Результаты исследований докладывались на Съезде ботапического общества (Донецк, 1982), II и III совещаниях по сравнительной флористике (Неринга, 1983; Кунгур, 1988), на межвузовской конференции (Владивосток, 1987), на совещании по синантропной флоре (Москва, 1989), па совещании "Растения и промышленная среда" (Днепропетровск, 1990), на Перфильевских чтениях и международной экологической конференции (Архангельск, 1987; 1990), па совещании ботаников Урала и международном симпозиуме по освоению Севера (Сыктывкар, 1990; 1994), па семинаре Санкт-Петербургского университета (1990) и др.

Публикация результатов

Содержание диссертации опубликовано в 55 работах (из них 2 монографин) с общим объемом авторского листажа около 50 печатных листов.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 304 страницах машинописного текста. Она включает введение, 8 глав, заключение, список литературы (245 источников на русском и 40 на иностранных языках), три приложения, 32 таблицы и 18 рисунков.

Глава 1. Природно-климатические условия таежной зоны европейского Северо-Востока

В главе дается характеристика равнинной территории, расположенной между реками Мезень, среднее течение Северной Двины, Луза па западе и рекой Печора на востоке, охватывающей таежную зону Республики Коми и юго-востока Архангельской области. Описывается рельеф, речная сеть, климат, почвы, растительность. Приводится краткая история формирования растительности в регионе. Характеризуются природные условия районов расположения локальных флор западного

(Усть-Цильма, Кослан, Читаево, Гам) и восточного (Кожва, Подчерье, Троицко-Печорск) радов.

При повышенной влажности климата (количество осадков превышает испарение) и преобладании подзолистых и болотных почв господствуют еловые и сосновые, а также производные хвойно-мелксишствен-ные леса, распространены переходные и верховые болота, занимающие большие площади на севере тайги. Луга приурочены в основном к поймам рек.

Глава 2., Флора северной и средней подзон тайш европейского Северо-Востока

Для инвентаризации вндовош состава сосудистых растений в пределах северной и средней подзон тайш была заложена сеть из 15 локальных флор (Мартыненко, Шмидт, 1981; Мартыненко, 1989), которая в последние годы была дополнена еще 4 локальными флорами в бассейне р. Печора (Мартыненко, 1992). Кроме этого учитывались все имеющиеся для данной территории гербарные материалы в Коми НЦ УрО РАН, Ботаническом институте РАН в Санкт-Петербурге.

2.1. Систематическая структура флоры

Таксономический состав и систематическая структура флоры ре-шона определяются его широтным положением, историей формирования растительного покрова, климатическими и эдафическими факторами (Толмачев, 1970). В итоге наших исследований определено, что в подзоне средней тайга насчитывается 736 видов, 329 родов и 93 семейства сосудистых растений, в северной тайге их число падает до 645 видов, 290 родов и 85 семейств (таблица 1). Закономерность снижения видового разнообразия с юга на север прослеживается и в локальных флорах.

Пропорции флоры, характеризующие соотношение числа семейств, родов и видов в каждой из подзон оказались почти одинаковыми (1:3.4:7.6 в северной и 1:3.5:7.9 в средней тайге), весьма близкими были отношения видов однодольных и двудольных растений. Эти показатели можно рассматривать как зональные признаки флоры.

Систематическая структура флоры определяется десятью наиболее богатыми по числу видов семействами. Набор их в каждой из подзон оказался почти одинаковым (Амегасеае, Роасеае, Сурегасеае, Козасеае, Иапипси1асеае, СагуоркуИасеае, Зсгорки1апасеае, РаЬасеае, Вгсяька-6

Таксономический состав флоры подзон северной и средней тайги и локальных фодр западного и восточного рядов

Показатели Северная тайга Средняя тайга

Вся подзона Усть-Цильма Кожва Вся подзона Кослан Гам Читаево Под-черье Троицко-Печорск

Количество:

в вдов 645 411 438 736 430 434 444 414 470

родов 290 209 232 329 224 241 232 222 250

семейств 85 65 72 93 74 73 81 71 75

Среднее число:

видов в роде 2.2 1.9 1.9 2.2 1.9 1.8 1.9 1.9 1.9

видов в семействе 7.6 6.3 6.0 7.9 5.8 5.9 5.4 5.8 6.2

родов в семействе 3.4 3.2 3.2 3.5 3.0 з.з 2.9 3.1 3.3

Число видов (%):

однодольных 28.3 24.5 21.0 27.0 27.2 23.7 21.6 21.2 27.7

двудольных 71.7 75.5 79.0 73.0 72.8 76.3 78.4 78.8 72.3

сеае), разными были только замыкающие десятку семейства Salicaceae в северной и Orchidaceae в средней тайге. На севере тайги первое место занимают злаки, южнее — сложноцветные. В локальных флорах семь из выше перечисленных семейств везде входят в число ведущих, но порядок их расположения неодинаков. Десять семейств включают свыше 55% видов каждой подзоны. Специфичными для средней тайги являются такие семейства, как ¡ridaceae, Tiliaceae, Ulmaceae и др. По 25 семейств каждой подзоны имеют всего по 1 виду, что свидетельствует о миграционном характере флоры тайш.

Спектр родов в обеих подзонах начинается с Сагех и Salix, включающих соответственно по 44 и по 18 видов, далее следуют Ranunculus, Potamogeton, Роа, Polygonum с 11-15 видами. Специфичными для средней тайш являются 50 родов (Adonis, Frangula, Ajuga и др.), в северной — 11 {Arctous, Lloydia и др.), большинство из них одновидовые.

2.2. Географические группы видов

Флора таежной зоны представляет собой комплекс различных географических элементов (Маршненко, 1989). Для ее географического анализа мы использовали метод биогеографических координат (Юрцев, 1968). Особенности флоры и растительности Бореальной области, где располагается изученная территория, определяет бореальная широтная группа видов, включающая более 64% состава флоры северной и около 67% средней тайга (таблица 2). Доля ее в локальных флорах колеблется от 69 до 74%.

Второе место по видовому разнообразию принадлежит полизональной группе, к которой относятся широко распространенные в нескольких природных зонах, в основном сорные (Stellaria media, Polygonum aviculare) и водные растения (виды Potamogeton, Lemma). Она составляет около 13% флоры каждой подзоны, а участие ее в локальных флорах не превышает 14.7%.

Область основного распространения видов северных широтных групп — арктической, аркто-алышйской, шпоарктической — лежит в Арктике и Субарктике. В северной тайге гипоарктическая группа включает 7.3% видов (Betula nana, Rubus chamaemorus и др.). В средней тайге к ней относится чуть более 5% флоры, а ее виды приурочены там к холодным болотным экотопам и считаются плейстоценовыми реликтами (Миняев, 1965). Реликтовый характер имеет в пределах тайш распространение арктических (Arctophila fiilva и др.) и аркто-альпийс-ких (Роа alpina, Viola biflora и др.) видов. 8

Участие широтных и долготных групп видов (%) во флоре северной и средней тайги и в локальных флорах западного и восточного рядов

Географическая Северная тайга Средпяя тайга

группа Вся подзона Усть-Цильма Кожва Вся подзона Кослан Гам Читаево Под-черье Троицко-Печорск

Широтная:

бореальная 64.4 73.0 69.4 66.7 74.5 74.6 74.0 71.6 69.4

полизональпая 12.9 11.0 13.7 12.8 14.0 12.0 14.7 10.2 14.5

шпоарктическая 7.3 7.5 6.6 5.4 6.0 4.0 2.5 9.0 5.3

аркто-альпийская 5.7 3.6 3.0 2.6 2.0 1.0 — 4.0 1.7

арктическая 2.0 0.2 0.2 .0.4 — — — 0.2 0.4

неморальная 3.4 1.0 0.9 6.0 0.4 5.0 4.3 2.0 3.0

"лесостепная" 4.2 3.4 6.2 6.1 3.1 3.4 4.5 3.0 5.7

Долготная:

циркумполярная 34.0 33.0 32.8 30.4 32.0 32.0 30.2 33.0 32.0

евразиатская 38.2 41.3 40.4 36.4 44.0 41.4 40.2 42.3 41.8

европейская 17.5 15.8 16.2 24.2 15.0 20.0 23.5 15.0 15.0

сибирская 7.5 7.3 6.8 6.1 5.0 3.4 2.7 7.7 7.0

шпорешопальная

(космополитаая) о 2.6 2.4 3.0 2.8 4.0 3.2 3.4 2.0 4.2.

Особенности распространения в регионе реликтовых видов свидетельствуют об их разновозрастности. Широко расселившиеся в тайге аркто-алышйские виды (Роа alpina, Saussurea alpinä) к настоящему времени ассимилированы луговым флористическим комплексом тайги и мигрируют в его составе, возможно, с межледникового времени. Спорадически встречающиеся на береговых каменистых склонах таежных рек Dryas octopetala, Arctous alpina и др. относятся, по-видимому, к более молодым, позднеплейстоцеповым реликтам. Имеет место и современная миграция видов северных широтных групп на равнину по притокам Печоры с Урала (Astragalus subpolaris и др.). Доля северных широтных групп в общей сложности составляет в северной подзоне 15, в средней — более 8% флоры.

К южным широтным группам относятся неморальная (дубравная) и лесостепная. К первой принадлежат виды, обычные в широколиственных лесах (Tilia cordata, Asarum еигорает и др.). Название лесостепной группы несколько условно, так как кроме лесостепных и степных (Trifolium montanum и др.), мы включили в нее встречающиеся на Севере заносные термофильные травы безлесных областей юга России и сопредельных стран (Euclidium syriacuni и др.). Обе южные группы в северной и средней тайге в общей сложности включают соответственно около 8 и 12% видового состава (неморальных —■ 3.4 и 6, "лесостепных" — 4 и 6%). Широкое распространение некоторых южных видов <Aegopodium podagraria, Astragalus danicus и др.) дает основание предполагать, что они ассимилированы лесным н луговым таежным флористическими комплексами в одно из межледниковых потеплений. Виды, не выходящие за пределы средней тайги (Ajuga reptans, Viburnum opulus и др.), относятся к реликтам климатического оптимума голоцена (Горчаковский, 1969; Мартыненко, 1976). Современная миграция представителей "лесостепной" 1руппы на Север происходит в настоящее время по железным дорогам (Phleum phleoides и др.).

Максимальное участие неморальных видов отмечено в локальных флорах западного ряда (4-5%), "лесостепных" — в восточном ряду (около 6%). Подзональной чертой географического состава флоры является в северной тайге большая доля северных, чем южных видов, в средней — преобладание количества южных видов над северными.

Количественные показатели участия долготных групп растений, выделенных по протяженности их ареалов на материках земного шара (Юрцев, 1968), приводятся в таблице 2. Наибольшим разнообразием, как в подзонах, так и в локальных флорах, обладает евразиатская груп-

па (Betula pubescens и др.), второе место занимают виды с циркумполярными ареалами (Equisetum arvense и др.). Европейская долготная группа {Alms incana) во флоре северной тайги составляет более 17, в средней — 24%. Максимальное ее участие отмечается в локальных флорах юго-запада территории (20-23.5%), к северу и востоку оно понижается до 15-16%. Разнообразие сибирских видов невелико, но именно сибирские древесные породы (Picea obovata, Abiea sibirica) доминируют в ландшафтах региона. В северной подзоне к этой группе относится 7.5, в средней 6% видов. В локальных флорах западного ряда доля сибирских видов снижается с севера на юг от 7.3 до 2.7%, а в восточном их участие не меняется, сохраняясь на уровне, примерно, 7%. Виды с почти космополитиыми (шпорегиональными) ареалами повсеместно немногочисленны.

2.3. Биоморфологический и ценотический состав флоры

Из жизненных форм растений в таежной зоне по числу видов преобладают травы (примерно по 90% флоры каждой подзоны), три чет-верхи которых являются многолетними. Набор древесных жизненных форм (деревья, кустарники, кустарнички) небогат, но главная ценотиче-ская роль в таежной зоне принадлежит им. Отдельные семейства (Pinaceae, Betulaceae, Ericaceae, Salicaceae и др.) представлены только древесными жизненными формами.

Из ценотических групп наибольшим разнообразием отличается луговая (таблица 3), лесных видов примерно в 1.5 раза меньше.

Таблица 3

Эколого-ценотические группы видов во флоре таежной зоны (%)

Эколого- Северная тайга Средняя тайга

ценотическая группа Вся под-зова Усть-Цйль-ма Кож-ва Вся подзона Кос-лан Гам Чита-ево Под-черье Тр,-Пе-чорск

Лесная 21.7 22.0 21.2 23.4 23.0 22.0 25.3 21.3 22.8

Луговая 35.6 44.6 43.2 34.8 40.9 42.5 40.0 45.8 37.1

Болотная (+гри-

фсжювздня) 19.3 14.6 14.4 19.3 14.0 13.8 13.8 18.5 18.6

Водная ' 6.0 '4.8 3.9 6.2 8.3 8.7 6.7 4.2 5.7

Сорная 12.2 12.0 17.3 12.0 10.4 13.0 14.2 10.2 15.8

Прочие 5.1 2.0 — 3.3 3.4 ■— — — —

Еще ниже показатели участия болотной и других групп. Эколого-ценотическая структура флоры обеих подзон практически одинакова.

Глава 3. Флористический состав хвойных лесов

Видовой состав господствующих в регионе ельников и сосняков отражает первичное состояние флоры плакоров при отсутствии или слабом воздействии антропогенных факторов (Лащенкова, 1954; Юдин, 1954). Инвентаризация его на Северо-Востоке европейской части России до сих пор не проводилась, между тем, для уточнения ботанико-гео-храфического деления территории необходимы сведения о соотношении широтных и долготных групп видов в хвойных лесах (Исаченко, 1980).

3.1. Таксономическое разнообразие растений

Для характеристики флористического состава ельников и сосняков северной и средней подзон тайга мы использовали крупные выборки геоботанических описаний этих сообществ, а также данные гербарных фондов. Еловые леса каждой подзоны оказались богаче, чем сосновые, число видов в них в северной и средней тайге составило соответственно 129 и 183, в то время как в сосняках только 80 и 134. Закономерность увеличения видового богатства с севера на юг в обеих формациях сохранялась и в пределах локальных флор. По нарастанию этого показателя образуется следующий ряд: сосновые и еловые леса северной, сосновые и еловые леса средней тайги. Каждая формация включает от 12 до 23% флоры подзон.

Ни одно семейство в ценофлорах хвойных лесов не богато вицами. В ельниках обеих подзон от 8 до 15 видов включают Rosaceae, Ranun-culaceae, Poaceae, Asteraceae и др., в сосняках — от 16 до 18 — Суре-raceae, Rosaceae, Poaceae. Отличительной чертой среднетаежных ельников является разнообразие в них папоротников (9 видов).

Из родов несколько выделяется Сагех, в котором в средней тайге в еловых лесах насчитывается 13, в сосновых — 15 видов, севернее их число снижается до 5 и 7. Не более 5-6 видов в родах Rubus, Salix, Ranunculus.

3.2. Географический и эколого-ценотический анализ

Господствующее положение в составе ценофлор хвойных лесов занимает бореальная широтная группа, с самым высоким показателем

участия в среднетаежпых сосняках (около 80%) и наиболее низким — в северотаежных ельниках (76%). Доля бореальной группы возрастает с севера на юг в обеих формациях (таблица 4). Эта же закономерность отмечается и для хвойных лесов отдельных локальных флор. Кроме основных лесообразующих пород, к бореальным видам относятся многие кустарники (Rosa acicularia, Salix capreá), кустарнички (Vaccinium туг-tillus, Linnaea borealis), травы (Luzula pilosa, Oxalis acetosella).

Расположение изученной территории на северо-востоке Европы обусловило заметное участие в ельниках и сосняках видов гапоарктиче-ской широтной группы: на севере тайги 13-17%, южнее в обеих формациях по 9%. Наиболее часто встречаются Salix phylicifolia, Rubus cha-maemorus, Eriophorum vaginatum, а в северной подзоне еще и Calama-grostis lapponica и др. Разнообразие гипоарктических видов в хвойных лесах локальных флор падает с севера на юг. Аркто-алышйская, неморальная и нолизональная группы в сосновых и еловых сообществах представлены незначительно (таблица 4).

В пределах одной подзоны для каждой из двух формаций выявлены близкие величины отношения числа видов бореальной и северных широтных групп. Так, для средней тайги в сосновых лесах оно оказалось равным 8.4:1, в еловых — 7.7:1, в то время как для северной тайги соответственно 4.4:1 и 4.8:1. Такие же показатели получены и в отдельных локальных флорах, что позволяет использовать это отношение в качестве подзоналыюго признака ценофлор хвойных лесов.

Большая часть видов лесных ценофлор (75-82%) относится к циркумполярным и евразиатским. Наибольший интерес для ботаннко-географических построений представляет участие в хвойных лесах европейских и сибирских (азиатских) видов. Доля европейской долготной группы увеличивается в южном направлении: в еловых лесах от 13 до 16, в сосновых от 10 до 14%. Менее богатая сибирская долготная группа снижает свое разнообразие с севера на юг в еловой формации от 12 до 9, в сосновой — от 7.5 до 5%. Большинство европейских видов играет в хвойных лесах подчиненную роль, в то время как многие сибирские выступают в роли доминантов (Picea obovata, Abiea sibirica и др.). Довольно обычными европейскими видами являются Sorbus аиси-paria, Alnus incana и др.

Соотношение европейских и сибирских видов в еловой формации заметно меняется с запада на восток, что подтверждает наличие здесь двух ботанико-географических провинций — Североевропейской и Уральскозападносибирской (Исаченко, Лавренко, 1980). В восточных

Анализ видового состава хвойных лесов европейского Северо-Востока (А ■ число видов, Б ■ то же, %)

Группа видов растений Северная тайга Средняя тайга

Ельники Сосняки Ельники Сосняки

А Б А Б А Б А Б

Широтная:

бореальная 98 76.0 63 78.7 146 79.8 110 82.0

полизональная 3 2.3 2 2.5 7 3.8 3 2.2

шпоарктическая 17 13.1 14 17.5 17 9.3 13 9.7

аркто-алыгайская 3 2.3 — • — 2 1.1 — —

неморальная 8 62 1 1.2 11 6.0 8 6.0

Долготная:

циркумполярная 45 34.9 35 43.7 69 37.7 57 42.5

евразиатская 52 40.3 31 38.8 67 36.6 51 38.0

европейская 17 13.1 8 10.0 30 16.4 19 14.1

сибирская 15 11.6 6 7.5 16 8.7 7 5.2

плюрегаональная

(космополитная) — — — — 1 0.5 — — '

Эколого-ценотическая:

лесная 77 59.7 42 52.5 95 51.9 67 50.1

луговая 30 23.2 12 15.0 53 29.0 28 20.9

болотная 22 17.0 , 26 32.5 32 17.5 38 28.3

сорная — — — — 3 1.6 1 0.7

Всего 129 100.0 80 100.0 183 100.0 134 100.0

локальных флорах доля сибирских и европейских видов в ельниках была одинаковой: в Троицко-Печорске по 12, в Подчерье по 14%, а па западе региона европейская группа включала 15% видового состава еловой формации, а сибирская всего 7%.

Эколого-пепотический анализ видового состава хвойных лесов показал, что господствующая лесная группа видов включает от 50 до 59% состава каждой из двух формаций. Показатели участия луговой группы не мепее, чем в два раза ниже, и она не играет в хвойных сообществах заметной ценотической роли. Представителями луговой формы здесь являются Hieracium umbellatum, Роа palustris и др. В сосновых лесах второе место по разнообразию запимает группа болотных видов (в северной тайге 32, в средней — 28% флористического состава формации). В ельниках этот показатель намного ниже. Некоторые болотные растения (Ledum palustre, Carex globularis и др.) доминируют в нижних ярусах заболоченных хвойных лесов. Сорная ценотическая группа представлена единичными видами.

3.3. Ценотическая значимость растений хвойных лесов

Разнообразие древесных пород в хвойных лесах относительно невелико, тогда как кустарнички и кустарники в общей сложности включают значительную долю их флористического состава: в северной тайге в ельниках и сосняках их 26 и 25, в средней — 14 и 19%. Преобладающая по числу видов группа трав занимает в этих формациях подчиненное положение, а ее разнообразие заметно увеличивается с севера на юг. На один вид древесных жизненных форм в хвойных лесах северной подзоны приходится около 2, средней — 3-4 вида трав.

По частоте встречаемости виды делятся на эвритопные (встречаемость 61-100%), мезотопные (31-60%) и стенотопные (1-30%). Эвритоп-ных видов мало: в ельниках обеих подзон к ним относятся Picea obo-vata, Betula pubescens, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, в средней тайге к пим добавляются Rubus chamaemorus и Equisetum sylvaticum. Мезо-топньк видов в еловой формации больше, в обеих подзонах это Sorbus aucuparia, Linnaea borealis, Carex globularis, шпос в средней тайге — Abi es sibirica, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, в северной — Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Empetrum hermaphrodium, Lerchen-feldia flexuosa. Эвритопные и мезотопные виды в ельниках в общей сложности включают на севере тайги около 12, а в средней подзоне 6.5% их состава. Увеличение доли ценотически активных видов в северной тайге обусловлено снижением там общего флористического раз-

15

нообразия. Большинство видов хвойных лесов относится к неактивным стенотопным.

Общие для обеих подзон эвритопные виды сосновых сообществ те же, что и в ельниках, только вместо ели среда них — сосна обыкновенная. На севере тайги к ним добавляются Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Empetrum hermaphroditum, Picea obovata. Мезотошшми в сосняках обеих подзон являются Chamaedaphne calyculata, Carex globularia, только в северогаехных сосновых лесах — Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus, в средней тайге — Picea obovata, Vaccinium uliginosum. Число эвритопных и мезотопных видов в этой формации в общей сложности составляет в северной подзоне 15, в средней — около 7%. Анализ видового состава хвойных лесов в отдельных локальных флорах показал, что большинство бореальных видов снижает частоту встречаемости с юга на север, в то время как все гипоарктические и некоторые бореальные болотные виды (Ledum palustre) повышают ее в этом направлении.

Глава 4. Флористический состав пойменных лугов

4.1. Методы флористического изучения лугов и

характеристика ключевых участков

Решение проблем охраны и рационального использования луговых угодий требует наличия исчерпывающего материала по их видовому составу. В пределах локальных флор были изучены парциальные луговые флоры. Для этого в поймах рек Печоры, Мезени, Вычегды, Лузы, Северной Двины делались серии описаний луговых сообществ. На их основе составлялись флористические списки пойменных лугов локальных флор и подзон тайга. Эти данные дополнялись материалами гербарных фондов.

В регионе преобладают пояидоминантные злаково-разнотравные луга, разные по продуктивности и видовому составу травостоя, с участием Роа pratensis, Festuca rubra, Achillea millefolium, Ranunculus repens, Trifolium repens и ын. др. Низкие уровни пойм заняты осоковыми (Carex acuta, С. cespitosa и др.), крупнозлаковыми (Phalaroides arundi-пасеа, Alopecurus pratensis и др.) гигрофильными лугами (Болотова, 1954; Котелина, 1967). На выпасаемых участках часто доминируют De-schampsia cespitosa, Agrostis tenuis (Болотова, 1954; Котелина, 1959).

4.2. Таксономический состав растений пойменных лугов

На европейском Северо-Востоке России в подзоне северной тайги па пойменных лугах произрастает 230, в средпей — 294 вида сосудистых растений, что составляет 35-40% флоры каждой из двух подзоп. Уровень видового разнообразия луговых парциальных флор колеблется от 178 до 229 видов. Наиболее богаты роды Careх, Ranunculus, Viola, Alchemilla, Роа, Potentilla, Stellaria. Специфичными для лугов средпей тайги оказались роды Dactylis, Nardus, Polygala, Knautia и др. Ведущее положение занимают, семейства Poaceae, Asteraceae. В северных луговых парциальных флорах злаков было па 4-5 видов больше, чем сложноцветных, на более южных участках разница составляла 1-2 вида, а в самой юго-восточной локальной флоре число видов в этих семействах было одинаковым. Довольно богаты видами Rosaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae. Доля 10 ведущих семейств луговых ценофлор в северной и средпей подзонах достигала 72% в каждой (Маргьшепко, 1989).

4.3. Географический анализ луговых парциальных флор

Так же, как и в локальных флорах региона, в луговых парциальных флорах повсеместно преобладает бореальная широтная группа видов (т аблица 5), показатель се участия в средней подзоне несколько выше, чем в северной. Таким образом, флористический состав луговых сообществ имеет ярко выраженный бореалышй характер. К бореальиой группе относится три четверти луговых злаков н более половицы сложноцветных. Доля полизопальной группы в луговых пенофлорах подзон одинакова (по 9%). Участие других широтных групп на лугах пойм имеет низкие показатели. Только в трех печорских парциальных флорах к шпоарктической группе относится свыше 5% состава (Calamagrostis lapponica, Phleum alpinum и др.), во всех других — не более 2%. Распространение аркто-алышйских видов па лугах имеет реликтовый характер (Мипяев, 1965). В луговой ценофлоре северной тайги их более 3, средней — 2%. В приуральской локальной флоре Подчерья на лугах насчитывается уже 4.4% аркто-алышйских видов. В общей сложности все северные широтные группы в луговой ценофлоре северной подзоны включают около 9, средней — более 4% видов. В парциальных флорах этот показатель колебался от 0.5 до 10%, снижаясь на юго-западе территории.

Участие широтных и долготных групп видов растений в луговых подзональных и парциальных флорах

(А — число видов, Б — то же, %)

Северная подзона Средняя подзона

Географическая группа Всего Устъ- Кожва Всего Кослан Читаево Под- Тр.-

Цильма черье Печорск

А Б А Б А Б А Б А Б А Б А I Б А Б

Широтная: бореальная

173 75.2 153 75.0 131 75.8 227 77.2 167 76.3 156 80.5 131 72.3 177 77.5

полизональная 21 9.1 20 9.8 18 10.4 27 9.1 28 12.8 23 11.8 17 9.3 26 11.3

гипоарктическая 11 4.8 И 5.4 9 5.2 5 1.7 5 2.3 1 0.5 10 5.5 5 2.2

аркто-альпийская 8 3.5 6 2.9 6 3.4 7 2.4 5 2.3 — — 8 4.4 4 1.7

арктическая 1 0.4 1 0.5 — — 1 0.3 — — — — 2 1.1 1 0.4

лесостепная 11 4.8 9 4.4 5 2.9 17 5.7 10 4.5 8 4.1 10 5.5 10 4.3

неморальная (дубравная) 5 2.2 4 2.0 4 2.3 10 3.3 4 1.8 б 3.1 3 1.6 6 2.6

Долготная:

циркумполярная

(голарктическая) 74 32.2 67 32.8 50 28.9 83 28.2 75 34.2 59 30.4 53 23.6 64 27.9

евразиатская 102 44.8 87 42.7 84 48.6 131 44.5 101 46.2 90 46.5 79 43.4 118 51.5

европейская 40 17.3 36 17.6 26 15.0 69 23.4 34 15.5 39 20.1 32 17.6 33 14.4

азиатская (сибирская) 11 4.8 11 5.4 10 5.8 6 2.0 4 1.8 2 1.0 14 7.7 9 3.9

космополишая

(шпорегиональная) 3 1.3 3 1.5 3 1.7 5 1.7 5 2.3 4 2.0 3 1.6 5 2.2

Всего 230 100.0 204 100.0 173 100.0 294 100.0 219 100.0 194 100.0 181 100.0 229100.0

Немногочисленные виды неморальной широтной группы (Stellaria holostea, Lathyrus vernus) даже па юге средней тайги составляли всего около Ъ%. Более богатой оказалась на лугах "лесостепная" группа (Ca-rex praecox, Astragalus danicus), участие которой возрастало от 3-4% в парциальных флорах северной тайги до 5% в средней. Обе широтные группы в обшей сложности включали в среднетаежной луговой цепоф-лоре 9, в северотаежной — 7% видов. Соотношение северных и южных широтных групп в луговых ценофлорах подзон может быть использовано в качестве подзонального флористического признака: на севере тайги доля северных видов , на лугах больше, чем южных, в средней подзоне

— наоборот.

Анализ видового состава растений лугов по долготным группам показал, что большая его часть относится к евразнатской группе, как на уровне подзон, так и в луговых парциальных флорах (42-51%). Второе место по численности занимает циркумполярная долготная группа. Доля видов с европейскими ареалами на лугах северной тайги меньше, чем в средней (17 и 23). При этом в парциальных флорах юго-запада территории показатели ее участия выше, чем в остальных, достигая 20-21%. Среди луговых доминантов к европейским видам относятся Bromopsis inermis, Nardus stricta и др. Азиатская групна в луговых сообществах играет незначительную роль, хотя некоторые виды (Calamagrostis purpurea, Elymus mutabilis) иногда доминируют в пойме Печоры. В северотаежной луговой ценофлоре сибирских видов около 5, в среднетаежной

— 2%. Максимальный уровень их участия отмечен в парциальной луговой флоре Подчерья (7.7%). Плюрегаональиая (космополитная) группа представлена на лугах немногими видами.

4.4. Эколого-ценотические группы видов растений

Основу травостоя лугов составляют виды луговой эколого-ценотической группы (по 70%). В связи с послелесным происхождением и лесным окружением луговых массивов вполне закономерно присутствие на лугах видов лесной эколого-пенотической группы (Equise-tum sylvaticum, Solidago virgaurea). однако иж. количество нигде не превышает 10%. На сырых лугах произрастают виды болотной и прибреж-но-водной групп. На разных участках речных пойм они составляют от 10 до 13%, в. северной тайге-в связи с большей заболоченностью их больше, чем в средней. Некоторые виды являются доминантами (Сагех acuta, Сагех vulpina). При значительных антропогенных нагрузках (интенсивный выпас, езда транспорта) в луговых сообществах появляются

19

сорные растения (Matricaria perforata, Plantago major), в северотаежных парциальных флорах их около 9, южнее около 13%.

Глава 5. Изменение ценотической значимости видов луговых растений в пределах таежной зоны

Для определения ценотической значимости видов мы использовали показатели их встречаемости и частоты доминирования (%) в парциальных луговых флорах западного и восточного рядов локальных флор. Число доминантов па лугах колебалось от 32 до 40, увеличиваясь к югу, 23 из них ([Deschampsia cespitosa, Filipéndula ulmaria и др.) доминировали повсеместно. Самые высокие показатели частоты доминирования имели Equisetum arvense на Печоре и Deschampsia cespitosa в пойме Лузы (по 29%). Только в поймах средней тайги доминируют Festuca pratensis, Agrostis tenuis, Dactylis glomerata. Севернее они переходят в разряд сопутствующих видов или вообще исчезают из травостоя. Чаще доминируют па севере тайги, чем в средней подзоне, Polygonum vivipa-rum, Agrostis gigantea, Phalaroides arundinaceae.

Географическая изменчивость большинства сопутствующих видов падает в направлении с юга на север. Так, Coronaria flos-cuculi, Campanula rotundifolia в пойме Лузы (юг) встречается в 30-40% луговых сообществ, а на Печоре (север) — менее, чем в 2%.

Виды северного распространения (Рhie lim alpinum, Роа alpina, Та-nacetum bipinnatum и др.) не достигают южных районов изученной территории. Участие ценотически активных эврнтопных и мезотонлых видов в общей сложности в южных парциальных флорах больше, чем в северных (таблица 6). К таковым повсеместно относятся Festuca rubra, Alopecurus pratensis, Роа pratensis, Trifolium repens и др.

Для изучения разногодачной изменчивости флористического состава пойменных лугов в течение нескольких лет проводились наблюдения на 4 постоянных площадях в пойме Вычегды. Набор видов на них оставался почти стабильным, но их обилие менялось в зависимости от погодных условий.

Участие эврнтопных, мезотопиых и стенотопных видов в луговых парциальных флорах, % (Д — доминанты, С — сопутствующие виды)

Луговая Виды растений

флора Эвритошше Мезотопные Стенотопные

Д С Всего д С Всего Д С Всего

Усть-Цильма

(р. Печора) 2.4 — 2.4 6.9 3.4 10.4 7.3 80.0 87.0

Кослан

(р. Мезень) 2.3 0.4 2.7 5.0 6.8 11.8 7.3 78.2 85.0

Гам

(р. Вычегда) 2.4 0.5 2.9 7.1 4.7 11.8 9.5 75.8 85.0

Читаево

(р. Луза) 4.1 2.6 6.7 7.2 9.7 16.9 8.8 67.6 76.0

Глава 6. Водораздельные луга таежной зоны

6.1. Флористический состав водораздельных лугов

Водораздельные (суходольные) луга на изученной территории занимают незначительные площади, располагаясь в основном в подзоне средней тайги. Исследование их проводилось на водоразделах Вычегды и ее притока Сысолы, а также в бассейне Лузы (Мартыненко, 1989). Всего на суходольных лугах отмечено 219 видов сосудистых растений из 118 родов и 33 семейств. Это в 1.3 раза меньше, чем в ценофпоре пойменных лугов средней тайга. Наибольшим видовым разнообразием отличаются Poaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae, Ra-nunculaceae, Rosaceae, Cyperaceae. Порядок их расположения в десятке ведущих семейств в разных районах не совпадает. На вычегодских водоразделах Роасеае занимает нервое, на лузских — второе место. К 10 ведущим семействам относится примерно 70% видов, встречающихся на суходольных лугах. По 5-10 видов включают роды Carex, Veronica, Ranunculus, Trifolium и др.

Повсеместно преобладает бореальная широтная группа видов (79-81%), второе место занимает полизональная ipynna, но уровень ее разнообразия почти в 8 раз ниже, чем предыдущей. Южные грутш —

неморальная и "лесостепная" в общей сложности включают не более 8% видового состава, а виды северных групп — аркто-алышйской и ге* поарктической здесь единичны (Роа alpina, Selaginella selaginoides).

Среди долготных групп первое место принадлежит евразиатской (45-50%), циркумполярная группа имеет в 1.5 раза меньше видов. Примерно 20% состава ценофлоры суходольных лугов относится к европейской группе, и лишь немногие виды (Agrostis clavata и др.) — к сибирской. Таким образом, систематическая и географическая структуры ценофлоры водораздельных лугов почти идентичны с поименными лугами. Из эколого-ценотическнх групп преобладает луговая, весьма заметным является присутствие лесных видов (14-17%), доля которых здесь больше, чем в поймах. Меньшее разнообразие имеют сорная, болотная и прибрежно-водная группы.

6.2. Динамика видового состава растений суходольных

лугов

Суходольные луга формируются при зарастании пахотных земель (залежи), а также на месте старых посевов многолетних трав. Наблюдение за разногодичной изменчивостью травостоя проводилось на трех постоянных площадках в бассейне р. Сысолы. Дня определения зависимости ценошческой роли видов от погодных условий были выбраны общие для всех площадок — Agrostis tenuis, Achillea millefolium, Trifolium repens и др. Кривые встречаемости их па площадках в годы наблюдений сравнивались с кривыми осадков и температур. В более влажное лето увеличивалось обилие Agrostis tenuis, Trifolium repens и др., снижалось — Achillea millefolium.

При отсутствии сенокошения и выпаса через 10 лет на площадках появился подрост березы, кусты ив, можжевельника, луг прекратил свое существование (Мартъшенко, 1989).

Глава 7, Синантропизация флористического состава пойменных лугов

Основу лугового фонда таежной зоны европейского Северо-Востока России составляют луга послелесного происхождения (Болотова, 1954; Котелина, 1959). При слабых и умеренных нагрузках на травостой (сенокошение, умеренная пастьба) они могут существовать длительное время. При усилении антропогенного пресса (перевыпас, езда транспорта и т.д.) луга начинают деградировать, вместо луговых появ-22

ляются сорные (Cirsium setosum, Urtica dioica) и паскуалыше (Des-champsia cespitosa и др.) виды.

Степень нарушенное™ луговых сообществ определялась по методу A.B. Абрамчук, ПЛ. Горчаковского (1980) — по разнообразию и цено-тической роли несвойственных лугам синантропных видов. Степень си-паптропюащш пойменных лугов в разных локальных флорах приводится в таблице 7.

Таблица 7

Степень синантропизации видового состава растений пойменных лугов

Подзона тайги, локальная флора Число синап-троппых видов Число пробных площадей (%), где деградация травостоя:

абс. % отсутствует слабая средняя сильная

Северпая тайга:

Усть-Цильма 23 11.2 33.0 42.6 18.0 6.4

Кожва 20 11.5 16.0 67.0 11.0 6.0

Средняя тайга:

Подчерье 20 11.0 41.1 42.0 10.9 5.4

Троицко-Печорск 33 16.2 14.2 70.0 13.0 2.8

Кослан 32 14.6 6.2 76.3 10.0 7.5

Гам 31 14.7 17.8 54.8 9.6 17.8

Читаево 29 14.9 7.0 58.0 21.0 14.0

Наиболее сильная деградация травостоя наблюдалась в поймах Лузы и Вычегды. Доля сообществ с признаками сильной и средней степени деградации в общей сложности нигде не превышает 35%, что дает основание считать качественный состав пойменных лушв таежной зоны европейского Северо-Востока России вполне удовлетворительным. Всего на пойменных лугах северной и средней тайги встречается соответственно 26 и 39 синантропных видов. Наиболее активным и часто доминирующим видом является щучка дернистая, высокую встречаемость имеют Leontodon autumnalia, Chaerophyllum prescottii, Viola tricolor и др.

Глава 8. Флористический состав сообществ, формирующихся иа антропогенных местообитаниях

Прй спонтанном зарастании участков, гае растительный покров сильно нарушен или уничтожен, формируются вторичные фитоценозы (Моторяна, 1967; Чибрик, Елышн, 1991; Горчаковский, 1984; Парфенов и др., 1985; Туганаев, 1988; Мартыненко, 1994). На европейском Северо-Востоке России такие территории играют заметную роль в окружающих ландшафтах.

8.1. Методика изучения синантропных растительных сообществ

Вдоль линейных нарушений (дороги, трассы газо- и нефтепроводов) закладывались серии трансект 10x1 м каждая. При "няощадных" нарушениях (промплощадки, буровые, отвалы пород) закладывались серии квадратов 10x10 м. Инвентаризация видового состава сообществ техногенных экотопов проводилась при изучении локальных флор, а также на Кожимском месторождении в предгорьях Урала. Учитывались также имеющиеся гербарные данные для северной и средней подзон тайга.

8.2. Флористический состав синантропных фитоценозов равнинной части таежной зоны

На техногенных местообитаниях равнинной части таежной зоны произрастает в северной тайге 216, в средней — 269 видов сосудистых растений, что не превышает 33-37% всей флоры подзон. Синантропная флора делится на две фракции: 1) растения-апофиты, аборигенные виды,. попадающие на нарушенные участки из окружающих природных фитоценозов; 2) растения-антропофиты или адвентивные виды, попадающие на север из других, часто удаленных регионов.

В северной подзоне к апофитам относятся 150, в средней — 159 видов, заносных растений, соответственно, 67 и 110 видов. Главную роль в зарастании техногенных экотопов играют местные растеши (Chamerion angustifolium, Tussilago farfara), хота в некоторых случаях наблюдается доминирование адвентивных видов (Melilotus officinalis, Erigeron canadensis и др.). Первое место по числу видов в синантроп-ной флоре занимают Роасеае, далее следуют Asteraceae, Brassicaceae,

Fabaceae, Polygonaceae, Chenopodiaceae, среди ведущих родов — Ag-rostis, Polygonum, Poa.

8.3. Географические и ценотические группы видов синантропной флоры

Большинство апофитов относится к бореальной широтной группе (Rumex crispus, Melandrium album), четвертая часть — к полигональной (Poa annua, Polygonum aviculare), остальные широтные группы представлены единичными видами (таблица 8). Совершенно иной состав широтных групп среда адвентивных видов. Почти половина из них относится к "лесостепным" растениям (Achillea nobilis), около одной трети — к полизональпым (Convolvulus arvense) и только примерно 17% являются бореалышми. Появление в синантропной флоре значительного количества термофильных южных видов свидетельствует о наличии тенденции ее ксерофнгизацин. Случаи миграции видов с севера на юг единичны (Senecio congestus). Более трех четвертей апофитов относится в общей сложности к двум долготным группам — циркумполярной и евразиатской, 15% к европейской, видов с сибирскими и шнорегио-пальными ареалами — единицы. Среди адвентивных видов первое место занимает европейская долготная группа (около 40%), меньшую долю включает евразиатская, далее следуют циркумполярная и остальные, представленные несколькими видами. Адвентивная фракция синантропной флоры в значительной степени формируется за счет европейских видов.

Видовая насыщенность на техногенных участках колеблется от 8 до 34 видов па 100 м2. Наибольшую частоту встречаемости имеют Deschampsia cespitosa, Leontodon autumnalia, Chamerion angustifolium. В последнее время темпы заноса адвентивных видов заметно возросли. В сводке И.А. Перфильева (1934; 1936) для всего Северного края их приводилось 58, на меньшей по площади изученной нами территории сейчас известно 119 заносных растений. Основными путями миграции адвентивных видов являются железные дороги. Некоторые из них проявляют склонность к натурализации (Cichorum intybus, Lactuca tatarica, Melilotus officinalis), значительная часть мигрантов представлена единичными находками (Phalaris canadensis, Euclidium syriacum). Особую тревогу вызывает появление на Севере карантинных сорняков (Acropti-lon repens, Ambrosia artemisifolia).

Участие широтных и долготных групп видов в синантропной флоре таежной зоны

(А — число видов, В — то же, %)

Географическая группа Апофиты Адвентивные виды

Всего Сорные Виды природных фитоценозов

А Б А Б А Б А Б

Широтная:

бореальная 114 71.2 34 50.1 80 87.1 21 17.6

полизональная 40 25.0 33 48.5 7 7.6 37 31.0

гипоарктическая 4 2.5 1 1.4 3 3.2 — —

неморальная — — — — — — 2 1.7

лесостепная 2 1.2 - — — 2 2.1 57 47.9

арктическая — - — — — — — 2 1.7

Долготная:

циркумполярная 52 32.5 26 38.2 26 28.2 15 12.6

евразиатская 73 45.7 26 38.2 47 51.2 44 36.9

европейская 25 15.6 10 14.7 15 16.3 47 39.5

сибирская 5 3.1 1 1.4 4 4.3 4 3.4

шпорешональная

(космоподитная) 5 3.1 5 7.3 — — 9 7.9

Всего 160 100.0 68 100.0 92 100.0 119 100.0

8.4. Синантропная флора техногенных участков

Приполярного Урала

Естественное зарастание техногенных участков в предгорьях (200-400 м над у.м.) Урала в бассейне р. Кожим имеет свою специфику. Зарастающие участки представляли собой отвалы горных пород и рыхлых грунтов, окруженные еловыми, елово-березовыми и пихтово-еловыми лесами. В формирующихся на отвалах вторичных фитоцепозах нами отмечепо 105 видов сосудистых растений (Мартыпенко, 1986), а через 4 года уже 177 (Цегтева, 1990). На крупнокаменистых отвалах видовая насыщенность составляла 8 видов на 100 м2, на рыхлых грунтах 18-30 видов. На каменистых субстратах зарастание идет отдельными куртинами (Festuca ovina, Artemisia tilesii), на торфянистых и песчаных образуется неравномерно сомкнутый растительный покров из Calama-grostis lapponica, Festuca rubra, Poa alpina, Chamerion angustifolium, Equisetum arvense, Astragalus subpolaris.

Существенную роль в зарастании предгорных участков играют боре алыгае виды (44%), доля северпых широтных групп в общей сложности весьма значительная (37%), остальные виды относятся к полизональной группе. Адвентивные виды встречаются единично вдоль постоянных грунтовых дорог.

Заключение

При характеристике растительности немаловажное значение имеют флористические показатели. В результате многолетних исследований автором изучен видовой состав сосудистых растений северной и средней тайги европейского Северо-Востока России. Впервые определен уровень видового богатства этих подзон, дана характеристика систематической, географической, биоморфологической и эколого-ценотичес-кой структуры флоры па подзопальпом уровне, определены ее зональные и подзональные признаки, изучены закономерности антропогенной трансформации.

Флора — система видов, организованных в ценозы, поэтому ее современное состояние не может быть определено без достаточной цено-тической информации. В связи с этим автором проведен анализ видового состава ценофлор еловых и сосновых лесов, отражающих состояние флоры плакоров таежной зоны, и ценофлор пойменных и водораздельных лугов, имеющих послелеспое происхождение и существующих в

условиях умеренных антропогенных воздействий. Рассмотрено изменение ценотической значимости основных доминирующих и сопутствующих видов лесных и луговых сообществ в зависимости от географического положения и условий произрастания.

Автором впервые проведен учет видового состава сосудистых растений, произрастающих на техногенных территориях в пределах северной и средней тайги, выявлены наиболее активные виды синантропнон флоры региона, определена ее систематическая и географическая структура.

полученная флористическая информация представляет практический интерес для составления регионального кадастра флоры, для реализации программ по изучению н сохранению ее разнообразия, для дополнения характеристики растительного покрова подзон и ботанико-географическнх провинций.

В результате выполненных исследований сделаны следующие основные выводы:

1. Флора северной и средней тайги имеет одинаковую систематическую < структуру: почти один и тот же набор десяти ведущих семейств и равные доли относящихся к ним видов, одинаковые соотношения числа семейств, родов и видов, однодольных и двудольных растений. В качестве подзональных различий можно отметить разный уровень . видового богатства северной и средней тайги и наличие специфических для каждой из них родов и видов.

2. Географическая структура флоры подзон и их лесных и луговых це-пофлор характеризуется преобладанием бореальной широтной группы видов преимущественно с евразиатскими и циркумполярными ареалами. Ее подзональные особенности определяются разным соотношением северных и южных широтных групп видов.

3. Анализ современного распространения и условий произрастания в регионе реликтовых видов показал, что часть из них образует устойчивые сочетания с бореальными видами, т.е. ассимилирована флорой тайги и мигрирует в ее составе по крайней мере с межледникового времени. Арктические, аркто-алышйские и гипоарктические виды, имеющие здесь отдельные местонахождения или фрагменты ареалов, относятся к позднеплейстоценовым реликтам. Неморальные и лесостепные растения, приуроченные к югу изученной территории, имеют среднешлоценовый возраст.

4. Флористический состав хвойных лесов относительно беден. По нарастанию видового разнообразия они образуют следующий ряд: со-

сповые и еловые леса северной, сосновые и еловые леса средней тайги. В пределах одной подзоны в цепофлорах хвойных лесов отношение числа видов бореальной и северных широтных групп имеет одинаковую величину.

5. При выделении ботанико-географических провинций, наряду с признаками растительности, можно использовать такой флористический показатель, как соотношение в ценофлорах еловых лесов видов европейской и сибирской долготных групп, которое на западе и востоке территории существенно различается.

6. Ценофлоры пойменных и водораздельных лугов имеют бореальный характер, обнаруживая сходство систематической и географической структуры со всей флорой подзон. Значительные площади лугов, особенно в пойме Печоры, имеют слабую деградацию травостоев, что свидетельствует об удовлетворительном состоянии лугового фонда. Ценотическая активность многих луговых растений меняется не только в зависимости от положения границ их ареалов, но и от отношения их к фактору поемноети.

7. Антропогенные изменения флоры таежной зоны не совпадают со стратегией ее исторического развития. Растительный покров техногенных территорий состоит из местных антропотолераптньк видов — апофитов и занесенных па Север из других природных зон — ан-тропофитов. Главную ценотическую роль в образовании синаптроп-ных растительных сообществ играют апофиты. В процессе еннан-тропизации флора меняет свою систематическую и географическую структуру, в ней проявляется тенденция ксерофитизации видового состава.

Важнейшие публикации по теме диссертации:

Марганепко В.А. Семейства сосновые, кипарисовые, частуховые, суса-ковые // Флора северо-востока европейской части СССР. Л., 1974. Т. I. С. 65-73, 91-98. Карты ареалов видов этих семейств.

Мартыненко В.А. Семейства орхидные, гречишные, маревые и др. // Флора северо-востока европейской части СССР. Л., 1976. Т. 2. С. 86-88, 118-133, 161-196. Карты ареалов видов этих семейств.

Мартыненко В.А. Границы неморальных видов на северо-востоке европейской части СССР // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 10. С. 1441-1445.

Мартынепко В.А. Семейства нимфейные, лютиковые, гераниевые и др. // Флора северо-востока европейской части СССР. Л., 1976. Т. 3. С. 5-40, 44-45, 86-90, 100-104, 188-201, 208-221.

Мартынепко В.А. Семейства бурачниковые, подорожниковые, мареновые и др. // Флора северо-востока европейской части СССР. Л., 1977. Т. 4. С. 56-67, 63-65, 69-80, 132-144. Карты ареалов видов.

Мартынепко В.А. Распространение степных и лесостепных видов растений в таежной зоне северо-востока европейской части СССР // Географические аспекты охраны флоры и фауны. Сыктывкар, 1977. С. 29-35.

Мартьшенко В.А., Шмидт В.М. Биометрическое сравнение бореалышх конкретных флор Коми АССР // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 3. С. 353-370.

Мартыненко В.А. Естественное зарастание техногенных участков па Приполярном Урале // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 12. С. 1663-1669.

Мартьшенко В.А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Востока. Л., 1989. 134 с.

Мартынепко В.А. Адвентивные растения таежной зоны Коми АССР // влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера. Сыктывкар, 1990 (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 108). С. 7-15.

Мартьшенко В.А. Флористический состав хвойных лесов Коми АССР. Сыктывкар, 1990 (Науч. доклады Коми НЦ УрО РАН, вып. 249). 20 с.

Мартьшенко В.А. Локальные флоры равнинной части юга бас. р. Печоры // Флора и растительность южной части бассейна р. Печоры. Сыктывкар, 1992 (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 126). С. 65-76.

Мартьшенко В.А. Сипашропная флора средней тайги европейского Северо-Востока // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 8. С. 77-84.

Мартьшенко В.А., Железнова Г.В., Гецен М.В. и др. Флора Северо-Востока европейской части СССР как ботапико-географическая система. Сыктывкар, 1987 (Науч. доклады коми НЦ УрО РАН, вып. 165). 22 с.

Груздев Б.И., Мартьшенко В Л. Изменение флоры европейского Северо-востока под влиянием антропогенных факторов // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. Санкт-Петербург, 1994. С. 303-311.

Груздев Б.И., Мартыненко В.А. Растительный покров техногенных участков на европейском Севере И Освоение Севера и проблема рекультивации. Доклады на международ, конференции. Сыктывкар, 1994. С. 101-107.

У