Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоразнообразие и ресурсный потенциал макромицетов в лесных биоценозах Ростовской области
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Биоразнообразие и ресурсный потенциал макромицетов в лесных биоценозах Ростовской области"

На правах рукописи

■у

ЯРЫЛЬЧЕНКО ТАТЬЯНА НИКОЛАЕВНА

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И РЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ МАКРОМИЦЕТОВ В ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗАХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03 00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Майкоп-2007

003058666

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Новочеркасская государственная мелиоративная академия»

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент Дорошенко Владимир Федорович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Арефьев Юрий Федорович

кандидат биологических наук, доцент Сиротюк Эмилия Лйсовна

Ведущая организация

Южный федеральный университет

Защита состоится 19 мая 2007 г в 12 часов 30 минут на заседании диссертационного совета К 212.113.01 Майкопского государственного технологического университета по адресу 385000, Республика Адыгея, г Майкоп, ул. Первомайская, 191, МГТУ. E-mail mgtu_nauca@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Майкопского государственного технологического университета

Автореферат разослан 17апреля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

С/

Шадже А Е

а

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы определяется значимой ролью макромицетов в гетеротрофном блоке лесных биоценозов степной зоны и ресурсным потенциалом микобиоты

Леса Ростовской области (площадь Государственного лесного фонда Ростовской области - 343971га, лесистость - 2,8%), находясь на южной границе лесов ЕТР, формируются в крайних для лесных сообществ условиях и создают «эффект» видового разнообразия макромицетов Микологические исследования в данном регионе носят, в основном, систематический характер (Красов,1960, Выщепан,1992, Русанов,1998, Ребриев, 2001, 2004, 2005, 2006 и др ) Лесные биоценозы этого региона естественного и искусственного происхождения подвергаются усиленному антропогенному прессингу, что негативно влияет на динамику развития грибных сообществ

Макромицсты участвуют в процессах деструкции и трансформации органического вещества в лесных биоценозах, поддерживая их устойчивость Они имеют хозяйственное значение как мелиоративный, лекарственный и пищевой ресурс

Цель и задачи иследования Целью настоящей работы явилось изучение на видовом уровне биоразнообразия макромицетов лесных биоценозов степной зоны и его таксономического, хорологического, экологического и ресурсного анализа Для достижения цели были поставлены следующие задачи

1. Определить видовое разнообразие макромицетов лесных биоценозов степной зоны Нижнего Дона,

2. Выявить эколого-трофические связи макромицетов в биоценозах лесных территорий Ростовской области,

3 Установить особенности плодоношения шляпочных грибов в степной зоне,

4 Уточнить состав съедобных, ядовитых, а также редких и нуждающихся в охране видов макромицетов грибных сообществ на обследованных лесных территориях,

5 Оценить перспективность использования макромицетов рода ПеигоШв в безотходной биотехнологии

Научная новизна заключается в составлении аннотированного списка макромицетов лесных биоценозов Ростовской области естественного и искусственного происхождения, в установлении впервые соотношения экологических групп в биоценозах лесных территорий Ростовской области и определении числовых показателей связи плодонощения макромицетов искусственных насаждений Ростовской области с температурой и осадками, выявлении связи между видовым разнообразием макромицетов и содержанием гумуса в почве под лесными насаждениями

Практическая зияч/шос/иьработы заключается в выявлении видов макромицетов — индикаторов лесорастительных условий, что может использоваться при лесоустроительных работах степной зоны юга России, применеиии органо-минералыюго удобрения «Биокомпост АЬ-2», полученного из отработанного субстрата для выращивания съедобных плодовых тел грибов и органики Положения, выносимые на защиту:

1 Видовое разнообразие макромицетов в лесных биоценозах степной зоны Нижнего Дона составляет 284 вида и вариаций из 47 семейств

2 Трофическая структура группировок макромицетов в различных по происхождению, возрасту и составу лесных сообществах

3 Связь между температурой, количеством осадков, и числом видов макромицетов в лесонасаждениях Ростовской области

4 Макромицеты являются важнейшими деструкторами и гумусообразователями

5 Выделен местный штамм макромицетов рода Pleurotos для культивирования съедобных грибов

Личный вклад Данная работа является результатом собственных 15-тилетних исследований в 22 районах Ростовской области Описаны 103 стационарные пробные площади в лесных биоценозах искусственного происхождения в ФГУ «Донское» Маршрутные обследования проведены в лесных биоценозах естественного происхождения в пойме - на 8 маршрутах и 144 площадях, в байрачных лесах - 7 и 126, в аренных - 2 и 36 соответственно В лесных полосах, лесопарках, городских насаждениях данного района обследовано 108 временных площадей

Апробация работы Материалы диссертации представлены на И научно -практических конференциях регионального и международного уровня «Интенсификация лесохозяйственного производства Северного Кавказа» (Краснодар, 1988), «Повышение эффективности использования водных ресурсов в сельском хозяйстве» (Новочеркасск, 1989), «Проблемы мелиорации и экономики Юга России» (Новочеркасск, 1993), «Экологические аспекты защитного лесоразведения на юге России» (Новочеркасск, 1997), «Защитное лесоразведение и перспективы его развития в Южном федеральном округе» (Новочеркасск, 2000), «Лесное образование и лесная наука в XXI веке» (Воронеж, 2004), «Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесопромышленного комплекса» (Воронеж, 2004), «Наука и образование на службе лесного комплекса» (Воронеж, 2005), «Проблемы озеленения городов и развития лесного комплекса» (Пермь, 2005), «Экология и биология почв проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), «Проблемы деградации дубрав и современные системы ведения лесного хозяйства в них» (Воронеж, 2007).

Публикации По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе 2 работы в ведущих рецензированных журналах По результатам работы получен патент на изобретение № 2290387 от 27 декабря 2006г Способ получения биокомпоста

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, основных выводов и предложений, списка литературы Общий объем 195 страниц Текст иллюстрирован 21 таблицей, 15 рисунками В списке литературы 232 источника, в тч 27 на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Приводится обзор развития исследований в области систематики и экологии макромицетов в мире, России, Ростовской области (Частухин, 1948, 1969, Красова 1960, 1962, Мирчинк, 1976, 1988, Томилин, 1962, Васильева, Назарова, 1967, Дылис, 1969, Нездойминого, 1996, 1970, Мелик-Хачатрян, 1971; Работнов, 1969, 1970, 1974, 1976 1985, Булах, 1990, Васильков, 1995, Шубин, 1988, Смицкая, 1980, Беглянова, 1972, Петров, 1991, Сидорова, Великанов, 1997, 1998, Переведенцева, 1997, Вассер, 1985, 1987, 1990, Дудка, Вассер, 1987, Бурова, 1971, 1977, 1986, 1991, Каламээс, 1975, 1977, 1979, Иванов, 1988, 1993, Коваленко, 1978, 1980,1988, Стороженко, 1994, Дьяков, 1997, Выщепан,1992, Русанов, 1998, Русанов, Ребриев, 2001, 2004, 2005, 2006) Анализ позволяет сделать заключение о целесообразности изучения макромицетов, как гетеротрофного блока лесных экосистем степной зоны и их ресурсного потенциала

2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИИ

В главе приводится характеристика геологического строения, климатических, гидрологических, почвенных условий Особенности и характер природно-климатических условий исследуемого района определяются, главным образом, рельефом территории, слагаемым на севере и северо-западе из возвышенностей Донецкого выступа, на востоке - южными оконечностями Донецкой гряды, на юго -востоке - Сало-Манычской грядой Возвышенности Донецкого кряжа не вносят особых различий в климат, а лишь способствуют изменению температурного режима в сторону понижения Климат континентальный Количество осадков 250 - 547 мм/г Средняя температура января -2°С -9°С, июля +22°С + 24°С Продолжительность вегетационного периода 160-180 дней Вся территория Ростовской области расположена в степной зоне

3 ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА II МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследование биоразнообразия макромицетов и грибных сообществ проводилось в лесных биоценозах естественного и искусственного происхождения (массивные, лесомелиоративные, городские), находящиеся на землях государственного лесного фонда, сельскохозяйственных предприятий и населенных пунктов С административной точки зрения эти объекты расположены в 22 районах Ростовской области, с ландшафтной — зональном (степном, сухостепном) и ишразональном (луговом)

С экосистемной точки зрения лесные фитоценозы и макромицеты входят в лесные экосистемы В районе исследований они представлены двумя формациями светлохвойной и широколиственной Светлохвойная формация включает ассоциации сосны обыкновенной и сосны крымской, широколиственная - дубовую, дубово-ясеневую, дубово-кленовую, ясеневую, тополевую, вязовую

С геоботанической точки зрения лесные естественные леса подразделяются по ГМ Зозулину (1992) на пойменные, байрачные и аренные

Маршрутные и стационарные микологические исследования (Л Г Бурова, Б А Томилин, 1974) проводились в ранневесенний, весенне-летний, летне-осенний, осенний и позднее-осенний периоды 1990 - 2005 гт На основе анализа материалов лесоустройства выделены насаждения разных возрастных групп для закладки пробных площадок размером от 0,1 до 0,3 га. Основными методами изучения видового разнообразия макромицетов явились лесопатологические обследования (рекогносцировочные и детальные) и микологическая инвентаризация (Васильева, 1959, Каламээса, 1965) Учетная площадь доя изучения субстрата составляла 500 м2 и состояла из 100-метровых квадратов, заложенных по углам и в центре пробной площади Для учета экологических ниш - 900 м2, составленная из 30 трансект шириной 2 м

Для изучения видового состава грибов этой группы использовали метод раздельного учета макромицетов в зависимости от размеров карпофоров Микоризообразователи по возможности собирали на всей площади (Шубин, 1973, Шемаханова, 1962) При выявлении видового состава ксилотрофов закладывались три площадки размером 10x10 м, в трех повторностях при различном санитарном состоянии насаждения Напочвенные и гумусовые сапротрофы учитывали на стационарных площадках различного размера соответственно величине плодовых тел грибов Общая площадь учета составляла до 25 % от площади квартала (для ГЛФ) или площади насаждения

В ходе исследований определялись следующие показатели частота встречаемости (по Вассер, 1977), общественность и обилие вида (Haas, 1933) Идентификация карпофоров,

собранных при рекогносцировочных и детальных обследованиях, проводилась в лабораторных условиях При определении видов использовались определители следующих авторов БП Василькова (1948), ИЛ Дудка, СП Вассер (1985), Г И Сержаниной, Ш1_Яшкина(1986),ФВ Фёдорова (1985), ВЛ Русанова, С JI Выщепан(1998)

4 БИОРАЗНООБРАЗИЕ MAKPOMIЩЕТОВ В ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗАХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1 Аннотированный список макромицетов в лесных биоценозах

Аннотированный список макромцетов лесных экосистем представлен таксономическими единицами в порядке уменьшения соподчиненных рангов divisio (2) -classis (2) - ordo (21) - familia (46) - genus (99) - spesies (281) - veletas (3) Объем таксонов приведен с учетом специальной литературы по соответствующим группам и в соответствии с системой, изложенной в 8-ом издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Hawksworth et al, 1995) Внутри семейств виды приводятся в алфавитном порядке Сокращение авторов таксонов даны в соответствии с рекомендациями работы «Авторы названий грибов» (Kirk, Ansell, 1992) Описание видов проводятся по следующей схеме название вида (русское и латинское = синонимы, используемые в цитируемых публикациях и местным коллекторами), ареал, отмеченный на основе литературных данных (Вассер, 1980, 1982, Сержанина, 1984, Коваленко 1980, 1989, Урбанас 1989 и др), частота встречаемости, общественность и обилие вида, субстрат и местообитания в лесных сообществах Ростовской области, сроки плодоношения, хозяйственное значение В тексте диссертации список представлен на 40 страницах.

Из 284 видов и разновидностей макромицетов, обнаруженных в лесных биоценозах естественного и искусственного происхождения степной зоны Ростовской области 30 видов относятся к классу Ascomycetes (10,56%) и 254 вида и разновидности -к классу Basidiomycetes (89,44 %) Видовая насыщенность таксона div Ascomicota отражена на рисунке! Аналогичная схема из 19 порядков составлена по таксону div

Рисунок 1 - Figura analiticum combinato div Ascomicota

4.2 Бноразнообразнообразие макромнцетов в лесных биоценозах

Биоразнообразнообразие макромнцетов в насаждениях Ростовской области выявляется при анализе систематической структуры этой группы грибов (таблице 1)

Таблица 1 - Таксономическая структура макромикобиоты в лесных биоценозах

Отделы, классы, порядки, семейства Кол-во родов Кол-во видов Роды (с указанием количества видов и внутривидовых таксонов)

1 2 3 4

Asco ту cota

Ascomycetes 16 30

Pezizales 15 29

Ascobolaceae 1 1 Ascobolus (1)

Helvelliaceae 3 9 Aleuria (1), Gyromitra (2), Helvella (6), Rhisina (1)

Morchellaceae 2 7 Morchella (5), Verpa (2)

Pezizaceae 2 4 Geopyxis (1), Peziza (3)

Pyronematacea 4 4 Humaría (1), Neottiella (1), Pyronema (1), Scutellinia (1)

Sarcosccyphaceae 2 2 Microstoma(l), Sarcosccypha(l)

Xylariales 1 1

Xylanaceae 1 1 Xylaria (1)

Basidiomycota

Basidiomycetes 83 254

Agaricales 32 138

Agaricaceae 4 44 Agancus (27), Lepiota (8), Leucoagaricus (4), Macrolepiota (5)

Amanitaceae 2 11 Amanita (8), Amanitopsis (3)

Bolbitiaceae 2 3 Bolbitius (1), Conocybe (2)

Copnnaceae 1 И Copnnus (11)

Entolomataceae 2 4 Chtopilus (1), Entornóla (3)

Hygrophoraceae 1 3 Hygrocybe (3)

Plutaceae 2 2 Pluteus (1), Volvariella (1)

Secotiaceae 1 1 Endoptychum (1)

Strophariaceae 4 Hypholoma (3), Kuehncromyccs (1), Phohota(4), Stropharia(l)

Tncholomataceae 12 50 Armillaria (1), Clitocybe (7), Collybia (7), Lacearía (1), Lyophyllum (4), Lepista (3), Marasmius (7), Mycena (9), Flammulina (1), Oudemansiella (2), Tricholoma (7), Xerula (1)

Auriculariales 1 2

Auriculariaceae 1 2 Auricularia (2)

Boletales 7 23

Boletaceae 2 15 Boletus (11), Suillus (4)

Gyrodontaceae 1 1 Gyroporus (1)

Paxillaceae 1 1 Paxillus (2)

Rhizopogonaceae 1 2 Rhizopogon (2)

Strobilomycetaceae 1 1 Tylopilus (1)

Xerocomaceae 1 3 Xeroconus (3)

1 2 3 4

Cortinariales 3 7

Cortinariaceae 3 7 Cortinarius (1), Hebeloma (3), Inocybe(3)

Fistulunales 2 2

Fistulinaceae 2 2 Fistulina (1), Fillotopsis (1)

Ganodermatales 1 1

Ganodennataceae 1 1 Ganoderma (1)

Gomphales 1 1

Ramariaceae 1 1 Ramaria(l)

Hericiales 1 1

Auriscalpiaceae 1 1 Auriscalpium (1)

Hericiaceae 1 1 Hencum (1)

Hymenochaetales 4 7

Hymenochaetaceae 4 7 Coltrica (1), Inonotus (3), Hymenochaeta (1), Phellmus (2)

Lycoperdales 6 14

Geastraceae 1 3 Geastrum (3)

Lycoperdaceae 5 И Bovista (3), Calvatia (3), Langermannia (1), Lycoperdon (3), Vascellum (1)

Nidul anales 2 2

Nidulariaceae 2 2 Cyathus (1), Crucibulum (1)

Phallales 2 2

Phallaceae 2 2 Phallus (1), Mutinus (1)

Pönales 10 20

Coriolaceae 7 10 Bjerkandera (1), Daedalea (1), Conolus (2), Laetiporus (1), Fomes (1), Oxyporus (1), Tramets (3)

Lentinaceae 2 6 Lentinus (3), Pleurotus (3)

Polyporaceae 1 4 Polyporus (4)

Russulales 2 20

Russulaceae 2 20 Lactanus (10), RussuIa(lO)

Schizophyllales 1 1

Schizophyllaceae 1 1 Schizophyllum (1)

Sclerodermatales 5

Astraeaceae 1 2 Astraeus (2)

Sclerodermataceae 1 3 Scleroderma (3)

Stereales 5

Steccherinaceae 1 2 Irpex (3)

Stereaceae 1 2 Stenum (2)

Tremellales 1 2

Tremellaceae 1 2 Tremella (2)

Общее количество таксонов 99 284

В количественном отношении среди макромицетов преобладают представители класса Ваз^ютус^ев, включающие 254 вида и разновидности из 83 родов 40 семейств 19 порядков Родовой коэффициент отдела ВазикотусхЛа равен 262 Макромицеты класса Азсотус^еБ составляют 30 видов из 16 родов 7 семейств 2 порядков Родовой коэффициент отдела Авеотуе^а равен 188

Анализ системы грибов в ранге ordo показывает преобладание видов порядка Pezizales и составляющих 96,67% от всего числа макромицетов класса Ascomycetes, представленных 29 таксонами (10,21% от общего числа видов грибов

Порядок Agaricales, в который входят 136 видов и 2 разновидности макромицетов из 10 семейств занимает доминирующее положение и составляет 54,33% от всего числа макромицетов класса Basidiomycetes и 48,59% от общего числа видов микобиоты лесных сообществ зонального и интрозоналыюго ландшафта степной зоны Ростовской области Меньшим количеством видов представлены порядки Boletales (24 вида из 7 семейств, 8,45 % от общего числа обнаруженых видов), Russulales (20 видов из 2 семейств, 7,04%), Poriales (20 видов из 10 семейств, 7,04%), Lycoperdales (14 видов из 2 семейств, 4,93%) Среднее содержание видов в семействах Basidiomycetes составляет 13,4 таксономическими единицами, в классе Ascomycetes - 4 2 Среднее содержание видов в семействах исследуемой микобиоты насаждений составляет 6,0

При рассмотрении систематических таксонов в ранге familia установлено, что ведущими по видовому составу являются семейства Tncholomataceae (50 видов или 19,68 % от общего числа обнаруженых видов Basidiomycetes и 17,61% от всего числа видов, составляющих порядок Agaricales), Agaricaceae (44 вида или 17,32% и 15,49% соответственно), Russulaceae (20 видов-7,87% и 7,04% соответственно), Boletaceae (15 видов или 5,91% и 5,28 % соответственно) Меньшим количеством видов (по 11 таксономических единиц) представлены семейства Amanitaceae, Сорппасеае, Lycoperdaceae, соответственно каждое составляет 4,33% и 3,87% Удельный вес ведущих по количеству видов семейств определяется 63,77% от общего числа видов Basidiomycetes и 57,04% от общего числа обнаруженых видов микобиоты Представители этих семейств, по мнению многих ученых микологов (Нездойминого, 1970, 1976 1982, Иванов 1983, 1984, 1986, 1988, 1989 а, б, Кутафьева, 1983, 1989 и др), занимают господствующее положение в сложении микобиоты бореальных зон и всей Голарктики в целом

Среди систематических таксонов в ранга familia класса Ascomycetes доминируют семейства Helvelliaceae (10 видов) и Morchellaceae (8 видов) Удельный вес ведущих по количеству видов семейств этого класса составляет 60% от всего числа видов Ascomycetes и 6,34% от общего числа обнаруженых видов микобиоты

Для выявления сходства списков видового состава микобиоты при небольшом различии территорий по площади и приблизительном равенстве общего числа видов применяем коэффициент Серенсена-Чекановского

я^.гс/гс + а + ь

где с - число общих видов, а - число видов найденных на участке а, но отсутствующих на участке b, b - число видов найденных на участке Ь, но отсутствующих на участке а

Видовое сходство микобиоты, образованной представителями classis Ascomycetes, обитающими в лесных экосистемах зонального степного ландшафта (Ростовская область, Нижний Дон) в сравнении с микобиотой этого региона горных территорий Кабардино-Балкарской Республики этого ранга определено в таблице 2

При анализе индексов сходства по коэффициенту Серенсена -Чекановского отдела Basidiomycota между микобиотой Среднего и Нижнего Дона выявлено высокое сходство для 21 рода (qs_z выше 0,76), низкое сходствопо 6 родам (qs_2 от 0,49 до 0,25), по 22 родам отсутствует сходство (qs.z ниже 0,25), а по остальным родам наблюдается среднее сходство( от 0,75 до 0,5) Для отдела Basidiomycota при сравнении Нижнего Дона и Кабардино-Балкарской республики высокое сходство выявлено для 19 родов (qs.z

выше 0,76),), для I ] родов - низкое сходство ( от 0,49 до 0,25), отсутствует сходство по 17 родам, а по остальным родам наблюдается сходство среднее.

Таблица 2 - Коэффициент Сереиссиа - Чекановского (ц^) для класса Аксотус^еБ и Ростовской области и КБР

Порядки Семейство Род

Рег!га1с8 А5сиЬо1ассае А5СоЬо1и5 0.

НскеШаееас А1еила 1,0

Оуготш(га 0,8

НекеИЙ 0;«

1,0

МогсЪеНаоеае МогсЬсИа 0.75

0,67

Рег1/асеае Оеорухй 0

0,40

РугопетаШсеа Н шпаг ¡а 0

ЫеоШеНа 0

¡»еиЬШша 0

РутопврЙ 0

$агс05ссу р'ласеае МкгеМота а.

ЯагсокссурЬй 0,67

Ху]апа1е$ Ху1апасеас Ху1апа 0

Видовое разнообразие макромицетов по 22 районам Ростовской области изменяется от 115 до 235 видов (рис.2 )

250 200 Н

150

5 юо

| 50

О I и I1

6*1

О О о и ш со т сц х ш о

14 5 5 §

5

5

&

>

р & Й. з

в о

I 1- £ Э о Р

к га ^ == х о .

Г- ^ Л

Й -г ьг щ ; „

5 х

Ъ

Административные районы Ростовской области

Рисунок 2 - Б ио разнообразие макромицетов но районам Ростовской области.

Выявлены виды макромицетов но частоте встречаемости: часто встречаются - 39 видов, (13,73% от общего числа макромицетов); нередка - 138 и 48,59%; редко - 58 и 20,42%; довольно редко - 26 и 9,15%; очень редко - 4 и 1,41% соответственно. Встречено 19 видов макромицетов, отмеченных в списке редких и исчезающих грибов Ростовской области со статусом ЗК и 2 V.

4.3 Местообитания макромнцетов и их экологические группы в насаждениях Ростовской области

Грибные организмы, являясь неотемлемой частью гетеротрофного блока биогеоценозов на уровне его, выполняют в нем различные функции, принимая участия в деструкции органических остатков, вступая в симбиотрофные отношения с автотрофными растениями или паразитируя на них, что обуславливает неоднородность трофических связей в микоценозе (Афанасьев, 1999) Один и тот же вид макромицета способен при определенных условиях одновременно использовать разные типы питания или менять его с течением времени с салротрофного на симбиотрофный или паразитный, и наоборот (Бурова, 1991) Кроме того, часто наблюдается способность некоторых грибов к потреблению двух и более субстратов (гумуса, подстилки, разрушенной древесины и т д ) в пределах сапротрофии Классификация трофической структуры макромицетов, основанная на схеме АЕ Коваленко (1980), с учетом потенциальной политрофности дает возможность построения формул политротрофных и полисапротрофных трофических групп (Хмелев, Афанасьев, Негробов, 1999)

В естественных древостоях и искусственных насаждениях Ростовской области выявлены следующие макромицеты по типу питания

1.Снмбиотрофы (SY) - грибы, облигатно образующие микоризу с древесными и кустарниковыми растениями (39 видов, 13,73% от общего числа макромицетов) Tncholoma populinum, Tr fócale, Tr robustum, Amanita citrina, A crocea, A muscaria, A phalloides, A spissa, Amanitopsis vaginata, A fiilva, A ruvales, Boletus aereus, В calopus, Bedulis, erythropus, В impolitus, В undiformis, В pascuus, В porosporus, В pulverulentas, В reticulatus, В regius, В satanas, В bovinus, Suillus luteus, S vanegatus, Gyroporus castaneus, Tylopilus felleus, Xeroconus badius, X subtomentosus, Inocybe fastigiata, I mcarnata, I patouillardii, Russula emetica, R elaeodes, R. firmula, R. olivacea, R. Versicolo, Scleroderma bovista.

П.Сапротрофы (SA) - грибы, получающие необходимые для них соединения углерода из органических остатков — 190 видов, в том числе моносапротрофы (SAh), включающие 7 групп -117 видов (41,2%), полисапротрофы(Ps)включающие23 группы -73 вида(25,7%)

III. Паразиты (PA) Rhizopogon luteolus, R. rozeolus, Laetiporus sulphureus, Oxyporus populinus - 4 вида (1,92%)

IV.Пол1ггрофы (Pt) - группа грибов, способных при определенных условиях менять тип питания с симбиотрофного на сапротрофный или паразитный и наоборот, либо способных использовать разные типы питания одновременно (28 видов, 9,86%) Трофические группы представляют собой комбинацию моносапротрофных, паразитных и симбиотрофных групп, причем при описании их на первое место ставится индекс, соответствующий доминирующему типу питания данного вида

1) Pt[SAs/Sy] Tncholoma flavovirens, Calocybe gambosum, Clitocybe dealbata, Collybia butyracea,

2) Pt[Sy /SAp] Russula vesca,

3) Pt[SAh/SY] Entomola rhodopolium, Chtopilus prunulus, Lepiota pulverulenta,

4) Pt[SAx/SY] Pholiota squarrosa, Suillus granulatus,

5) Pt[S As/S Acar/PA] Rhisina undulata,

3) Pt[SAh/SAs/Sy] Phallus impudicus,

4) Pt[SAh/SAcar/SY] Gyromitra escultnta,

5) PtfSAx /РА] Fomes fomentanus, Lentinus tignnus, Pldryinus, Pleurotus ostreatus, Oudemansiella Mucida, Flammulina velutipes, Inonotus dryadeus, I hispidus, Phelinus igniarius,

6) Pt [PA /SAx] Polyporus squamosus, Fistulina hepatica,

7)Pt[SAp/SAh/Sy/SAb] Laccana laccata,

8) Pt[SAx/ SAp/SY] Laccana amethystea,

9) Pt[SAx/ SAh/SY] Paxillus mvolutus,

10) Pt[S As/SAp /Sy] Lactanus insulsus, L rufus, Russula aergmeau, R. cyanoxantha, Hebeloma crustuhraforme, Inocybe geophylla,

11)Pt[Sy/SAs/SAp] Russula virescens, TnchoIomaTerreum,

12) Pt[SAs/SAs/Sy] Tricholoma album,

13) Pt[SAs/Sy/SAcal] Tncholoma sulphureum,

14) Pt[SAx/SAs/PA] Oudemansiella platyphylla.

Наибольшое количество макромицетов (108 видов) отмечено в дубравах естественош происхождения, а наименьшее в берестняках ( 29видов) Искусственно созданные массивные леса Ростовской области (ФГУ Учлесхоз «Донское» и другие на землях ГЛФ), полосные и ложбино-потяжные насаждения из культур чистого дуба и культур дуба с ясенем и другими породами заметно богаче по видовому разнообразию шляпочных грибов, а также по приуроченности их к субстрату, в сравнении макромикобиотой светлохвойных формаций (47) По убыванию видового богатства макромицетов в лесных биогеоценозах можно построить следующий ряд ясеневые с примесью дуба (87), тополевые (85), кленовые (71), ольховые (47), ивовые (45 березовые (27), липовые (23) Сосновые насаждения, вопреки распространенному мнению, по видовому биоразнообразию в степной зоне уступают многим лиственным

Систематическая структура макромицетов в лесных биоценозах естественного и искусственного происхождения и в городских насаждениях Ростовской области представлена в таблице 3

Таблица 3 - Систематическая структура макромицетов в различных лесных биоценозах Ростовской области

Количество видов грибов в различных насаждениях (числитель -моносапротрофы, знаменатель- полисапрспрофы)

Городские насаждения

Название семейств 0 и ч U 1 м 0 ÜJ Ч и s 1 о. S о п SJ IS I i ? 8 ^ § § о. с 1

s IS о С К < i о !=; © » s 8 о с;

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Ascomycota

Ascomycetes

Pez ízales

Ascobolaceae + + + + + + + +

Helvelliacea 1/3 4/6 1/4 - 5/7 1/- -

Morchellaceae - 4/- 3/- 3/- 4/-

Pezizaceae - 1/2 1/1 -/2 1/2 - -/2 -

Pyronematacea 1/- 2/2 - - 2/2 - 2/2 -

Sarcosccyphaceae 1/1 1 /- 1/1 1/1 1/1 -

Xylan ales

Xylanaceae - 1/- - - 1/- - - -

Basidomycota

Basidomycetes

Agaricales

Agancaceae 4/2 7/5 4/2 7/1 17/6 6/2 12/6 4/-

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Amanitaceae - 1/- 4/- 1/- 1/- 21-

Bolbitiaceae 1 /- - - - - - - -

Copraiaccae Ы1 6/1 2/- 1 /- 9/1 6/- 7/6 4/-

Entolomataceae 1/1 -a -/1 - -a - - -

Hygrophoraceae 1/- - - - 2/-

Pluteaceae 1/- -/i -/1 - 1/- - - -

Secotiaceae - - -/1 -/1 - - -

Strophanaceae 2/2 -/4 -/6 -/1 1/6 -/1 -/3 -

Tncholomataceae 6/20 4/23 -/19 -/5 9/20 -/3 3/15 -/1

Auriculanales

Auriculari aceae - 2/- 2/- 2/- 2/- 2/- 2/- -

Boletales

Boletaceae +4 +10 +8 - 1/14 +(D - -

Gyrodontaceae - - + - + - - -

Paxillactat - -a -a - -/2 -a -a -

Strobilomycetaceae - - + - + - - -

Rhizopogonaceae - - + - + - - -

Xerocomaceae 1+ + + - +3 +i + +(1)

Cortinana

Cortmanaceae +2 2+ 2+ + +2 + + -

Fistulunales

Fistulunaceae 1/7 1/1 1/1 1/1 - - -

Ganodermalales

Ganodermataceae I/. I/- I/- 1/- U. -

Gompharales

Ramana -/1 -/1 -/1 - -/1 - - -

Hymenochaetales

Hymenochaetaceae 1/3 1/3 1/1 +12 3/2 -a 41 -

Lycoperdales

Geastraceae - li- 2/- - 2/- i /- - -

Lycoperdaceae -a ve 3/4 3/2 3/4 2/3 m -/3

Nidul anales

Nidulariaceae \ - -'i Í "/2 - -a - -a

Phallales

Phallaceae +/i -a - - -/i -n -/1

Pönales

Condaceae 5/1 8/1 2/1 1/- 8/1 1/- 51- V-

Lentmaceae 3/3 2/2 2/2 -/1 -/1 1/2 -/1

Polyporaceae 2/1 3/2 -/1 2/1 3/1 1/1 2/1 -/1

Russulales

Russulaceae 1 1/6 1 1/8 1 1/9 -/5 1 1/10 1 -/1 -/9 -

Schizophyllales

Sclerodermataceae 1/- 1/. 1/- V- 1/- 1 1 1/- -

Sclerodennatales

Astraeaceae 1 * 1 * + 1 + 1 + 1 * 1 - 1

Sclerodemiataccae - 4/- -/2 + -/2 1/- + -

Stcrcalcs

Stcrcaccae -/1 -/1 -/1 -/1 VI - -/1 -

Stccclierimaœae - 71 - -/1 - - -

TrcBiellales

Tremeltaceae -/2 -/2 "/2 - -a ■

П лесных биоценозах Ростовской области распределение моносапротрофов и пол наш рагрофо в следующее: пойменные леса - 51 и 50 видов; байрачные - 55 и 88 видов; ареиные - 48 и 67; лесные полосы - 21 и 18; ФГУ учхоз «Донское» - 93 и 61 ; центральные парки - 31 и 19; лесопарки - 38 и 53 вида; уличные посадки - 9 и 9 видов соответственно. На открытых пространствах (луга, пашни, выгоны) мопотрофы представлены 17 видами, а полисапротрофы - 19 видами (рис. 3 ).

1 2 3 A S 6 7 8 9

1 - пойменные, 2- байрачные, 3 - аре иные, 4 - лесные полосы, 5 - лесопарки, 6 - Донлесхоз, 7 - центральные парки, 8 ■ уличные посадки, 9 - открытые пространства

Рисунок 3 - Соотношение моносапротрофов и полисапротрофов среди макромицетов в лесных биоценозах Ростовской области.

5 РОЛЬ МИКОБИОТЫ В ПОВЫШЕНИИ РЕСУРСНОГО ПОТЕНЦИАЛА ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗОВ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1 Сезонные особенности плодоношения макромицетов в насаждениях Ростовской области

Плодоношение, или плодообрачопаппе грибов зависит от целого ряда факторов, но в микологии принято считать, что ведущим фактором в этом процессе выступает гидротермический режим местообитания. Развитие плодовых тел макромицетов в стсшюй зоне начинается нередко с марта - начала апреля и продолжается до первых летних засух. Сроки массового плодоношения макромицетов в лесных биоценозах степной зоны отличаются от таковых в лесной зоне. Чередование минимума и максимума плодоношения совпадают по размерам цикличности с ходом накопления суммы положительных температур за период май - сентябрь.

Линейная модель множественной регрессии (двухфакторная) имеет вид;у= |30 + Х|+ р2х2, где у — число плодоносящих видов макромицетов; х, - годовое количество осадков; х2- среднегодовая температура. Рассчитав парные коэффициенты корреляции, можем сделать следующие выводы: а) связь между числом видов плодоносящих

макромицетов (у) и среднегодовой температурой (х2) - обратная, умеренная, Гух2= -0 415, т.е, чем ниже температура, тем больше видов грибов, б) связь между годовым количеством осадков (х,) и числом видов макромицетов (у) прямая, умеренная, гуХ1= О 489, в) теснота связи между (хО и (х2) - обратная, умеренная, гХ1 х2= - 0 392

Расчет частных коэффициентов корреляции дает более точную характеристику тесноты зависимости двух признаков, тк «очищает» парную корреляцию от взаимодействия данной пары признаков с другими признаками, представленными в модели Расчеты показали, что теснота связи между всеми переменными (у), (Х|), (х2) -примерно одинакова 1) между (у) и (х2) - обратная, гух2 х\= - 0,531, 2) между (у) и (х!>-прямая, Гух1х2= 0,487 Получена модель линейной зависимости между (у), (х0 и (х2) (рис 4)

у = 189,725+0,446хг28 039х2

Рисунок 4 Графическая модель зависимости количества видов макромицетов от среднегодовой температуры и осадков.

Из-за влияния межфакгорной зависимости между осадками и температурой происходит занижение тесноты связи между количеством видов грибов и температурой, количеством видов грибов и осадками Константа 189,725 оценивает агрегатированное влияние прочих, кроме учтенных в модели осадков и температуры, факторов на многообразие грибов Коэффициенты уравнения множественной регрессии указывают, что с увеличением осадков на 1мм и понижи шем температуры на 1 градус число видов макромицетов увеличивается на 0,446, а изменение температуры на 1 градус приводит к изменению числа плодоносящих грибов на 28,039 единиц

Основные периоды плодоношения макромицетов, характерные для лесных сообществ северостепной зоны в пределах Ростовской области весенне-летний, летний, осенний, позднеосенний и зимний Особенности температурного режима и сухого продолжительного периода с пониженной влажностью воздуха способствуют смещению сроков плодоношения в пределах 10-30 дней в разные годы

Определен пищевой потенциал 174 видов шляпочных грибов из исследовшшой микобиоты съедобных - 133, условно съедобных - 22, ядовитых - 19 видов 110 видов макромицетов в лесных биоценозах Ростовской области несъедобны и не имеют пищевого значения

5.2 Макромнцсты — дсстругсгоры и гумусообразователн в лесных биоценозах степной зоны

Грибы, являясь гетеротрофным компонентом в наземных экосистемах, участвуют в процессах распада органических остатков в почве, и в процессах синтеза гумусовых веществ К макромицетам - гумусообразователям отнесены представители таких экологических групп, как напочвенные сапротрофы, подстилочные сапротрофы, карботрофы, копротрофы, микотрофы, симбиотрофы В задачу наших исследований входило выявление связи между количеством видов макромицетов - гумусообразователей в лесах Ростовской области и содержанием гумуса в почвах под насаждениями

Среднее количество видов макромицетов - гумусообразователей в лесных биоценозах степной зоны составляет 148,73+8,32, содержание почвенного гумуса - 4,22+0,143 % (при доверительном уровне значимости 0,95) Выявлена статистически значимая (ГШй1=1,58<2,09=1кр) корреляционная зависимость 1=0,333 между ежегодно плодоносящими макромицегами-гумусообразовагелями и содержанием гумуса. Коэффициент детерминации Я = г2 = 0,3332 = 0,111, те 11,1% свидетельствует о том, что на изменение содержание гумуса в почве влияет вариация числа видов

С увеличением числа видов макромицетов на единицу содержание гумуса увеличивается на 0,0053% Коэффициент регрессии К =0,0053 значим Союз (20)=2,09 < 5,955), те наличие статистической связи между количеством видов макромицетов — гумусообразователей (х) и содержанием гумуса в почве (у) подтверждается Уравнение связи имеет вид у=0,0053х + 3,4347, при ошибке уравнения +0,64 Таким образом, выявлена тенденция зависимости повышения содержания гумуса в почве лесных биоценозов с увеличением видового разнообразия макромицетов - гумусообразователей

В широколиственной и светлохвойной формациях степного леса выявлено 147 видов макромицетов-деструкторов на различных субстратах (табл 4)

Таблица 4 - Экологические группы макромицетов-деструкторов в лесных формациях ФГУ Учхоз «Донское»

№ Субстрат, предпочитаемый сапротрофами в исследуемых лесных экосистемах Индексы экологических групп по А Е Коваленко Количесп деструкто ю видов макрс ров в лесных ¡мицетов-юрмациях

всего широколиственная светло-хвойная

1 Опад Fd 16 15 1

2 Подстилка St 24 16 8

3 Травянистые растения Н 16 11 5

4 Мхи М 2 2 -

5 Базидиомы макромицетов Mm 3 1 2

6 Древесные угли, зола кострищ С 21 12 9

7 ^Экскременты животных Е 2 1 1

8 Древесина, комли пней Le 12 9 3

9 Не разрушенная древесина Lei 16 15 1

10 Разрушенная древесина Lep 21 17 4

11 Корни и древесина в почве Lh 14 7 7

Общее количество видов 147 106 41

В результате анализа видового состава трофических групп сапротрофных макромицетов — деструкторов в исследуемых лесных экосистемах ФГУ Учхоз

«Донское» установлено, что в широколиственной формации количество видов грибов в 3 раза больше, чем в светлохвойной

В лесных биоценозах степной зоны происходит расширение экологической ниши видов родов Воу^а и Ьусорегс1оп за счет новых субстратов опада, лесной подстилки, разрушенной и погребенной в почву древесины

Таким образом, лесные биоценозы степной зоны являются резерватоми для макромицетов открытых пространств, где они вместе с другими организмами осуществляют глубокий распад и гумификацию древесных остатков

53 Перспективность использования макромицетов рода Р1еиго№ в безотходной биотехнологии интенсивного культивирования съедобных грибов

В настоящее время активно проводится поиск новых путей получения пищевого и кормового белка, потребность в котором остро ощутима во многих странах мира С целью изучения биолого-экологической характеристики съедобных ксилотрофов в лаборатории кафедры лесоводства НГМА освоена методика получения чистых культур (с многократным пересевом и выделением культуры из плодовых тел) В результате культивирования съедобных грибов размножены для дальнейшего изучения виды вешенка обыкновенная (штаммы Дон-103, Дон-112), вешенка флоридская, вешенка мичиганская, трутовик чешуйчатый, опенок зимний, ингипус сии-таке

В лабораторных условиях для изучения колонизации липшноцеллюлозного субстрата проводилось изучение продуктивности вешенки обыкновенной на различных субстратах (табл 5) Данные таблицы показывают, что среди древесных пород наибольшей продуктивностью обладают тополь и бук, наименьшей - дуб, что, вероятно, объясняется наличием большого количества дубильных веществ, ингибируюхцих рост мицелия Оба недревесных субстрата (солома и хлопковый очес) превосходят древесные по урожаю вешенки с 1 кг субстрата.

Таблица 5 - Показатели продуктивности вешенки обыкновенной (штамм Д-103) на различных субстратах

Состав субстрата Средний вес блока субстрата, кг Средний урожай с 1 блока, г Урожай с 1 кг субстрата

г %

Клен ясенелистный (стружка) 2,0 116 58 5,8

Тополь черный (стружка) 2,5 168 67 6,7

Дуб черешчатый (стружка) 3,0 86 29 2,9

Бук (стружка) 3,0 227 76 7,6

Солома пшеничная 2,5 252 93 9,3

Очес хлопковый 5,0 1513 302 30,2

В рамках программы биологической утилизации сельскохозяйственных отходов и поисков новых видов субстратов для культивирования съедобных дереворазрушающих грибов были проведены исследования по выращиванию разных штаммов на тростнике обыкновенном и рогозе узколистном, занимающих значительные площади на Нижнем Дону и Северном Кавказе, в целом Впервые в этом опыте проведено испытание местного штамма вешенки обыкновенной ЛХФ-2, выделенного в лесных биоценозах окрестностей г Новочеркасска (табл 6)

Таблица 6 - Показатели продуктивности разных штаммов вешенки обыкновенной на тростнике обыкновенном и рогозе узколистном

Субстрат Штамм Средний вес блока, кг Средняя урожайность с 1 кг субстрата

г %

Рогоз Д-112 7,95 1104 13,9

д-юз 7,8 860 11,0

ЛХФ-2 7,5 1155 15,4

Тростник Д-112 6,13 829 13,5

Д-юз 5,63 633 11,2

ЛХФ-2 5,85 968 16,5

По данным таблицы можно сказать, что а) оба субстрата не уступают по продуктивности традиционным (например, солома злаков, опилки) и могут применяться для выращивания вешенки обыкновенной, б)местный штамм ЛХФ-2 превосходит традиционные штаммы Д-103, Д-112 и может быть рекомендован для внедрения в промышленную культуру

Для наиболее рационального использования блоков с мицелием после снятого трехкратного урожая было проверено направление обогащения почвеного субстрата мицелием отработанных блоков (до 60%) с добавлением органики для выращивания овощных, цветочных и декоративных культур в открытом грунте Результатом таких исследований на эспериментальной базе при кафедре химии агротехнического факультета Ставропольского аграрного университета явилась разработка органо-минерального удобрения «Биогумус AL-2»

ВЫВОДЫ

1 Аннотированный список макромцетов лесных экосистем представлен таксономическими единицами в порядке уменьшения соподченных рангов divisio (2) -classis (2) - ordo (21) - familia (46) - genus (99) - spesies (281) - vgrietas (3)

2. В лесных биоценозах 22-х районов Ростовской области в микобиоте преобладают представители класса Basidiomycetes 254 вида и разновидности из 83 родов 40 семейств 19 порядков Макромицеты класса Ascomycetes составляют 30 видов из 16 родов 7 семейств 2 порядков Родовые коэффициенты микобиота -287, Ascomycota- 188, Basidiomycota - 262

3 В лесных биоценозах Ростовской области распределение видов моносапротрофов и полисапротрофов следующее пойменные - 51 и 50, байрачные - 55 и 88, аренные - 48 и 67, лесные полосы - 21 и 18, ФГУ учхоз «Донское» - 93 и 61, центральные парки - 31 и 19, лесопарки - 38 и 53, уличные посадки - 9 и 9 видов соответственно На открытых пространствах (луга, пашни, выгоны) монотрофы представлены 17 видами, а полисапротрофы - 19 видами

4 В естественных древостоях и искусственных насаждениях Ростовской области выявленные макромицеты по типу питания и трофической принадлежности распределяются следующим образом симбиотрофы (SY) - 39 видов, сапротрофы (SA) -190 видов, в том числе моносапротрофы (SAh), включающие 7 групп - 117 и полисапротрофы (Ps), включающие 23 группы - 73 вида, паразиты (РА) - 4 вида, политрофы (Pt) - 28 видов

5 В насаждениях Ростовской области связь между количеством видов макромицетов и осадками - умеренная обратная, т е чем ниже температура, тем больше видов грибов (гух2= -0 415) Связь между осадками и температурой - прямая, умеренная Связь, между всеми переменными примерно одинаковая Коэффициенты уравнения множественной регрессии указывают, что с увеличением осадков на 1мм и понижением температуры на 1 градус количество видов макромицетов увеличивается на 0,446, а изменение температуры на 1 градус приводит к изменению плодоносящих грибов на 28,039 единиц

6 Макромицеты являются важнейшими деструкторами (190 видов) в лесных биоценозах, а также влияют на гумусообразование содержание гумуса увеличивается на 0,0053% при увеличении на единицу числа видов макромицетов

7 Выделен местный штамм вешенки обыкновенной - ЛХФ - 2, превыщающий по продуктивности на тростнике обыкновенном и рогозе узколистном традиционные штаммы Д-103 и Д-112 Субстраты для культивирования вешенки обыкновенной (штамм Д-103) образуют ряд по снижению продуктивности хлопковый очёс - тростник - рогоз - солома пшеничная - стружка бука - стружка тополя черного - стружка клена ясенелистного - стружка дуба черешчатого

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1 Использовать для выращивания овощных, цветочных и декоративных культур органо-минеральное удобрение «Биокомпост АЬ-2», зарегистрированное ФГУ «Ставропольский ЦСМ» ГОСТСТАНДАРТ РОССИИ как изобретение за № 065/003441 с Т У 2387-001-22111869-2004 и внесенное каталожным листом от 30 07 2004г.

2 Для культивирования вешенки обыкновенной рекомендуется использовать штамм ЛХФ-2 на субстрате технологической щепы из древесных отходов с применением разъемных пластмассовых или металлических контейнеров с диаметром отверстий 14-22 мм

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Некрозно-раковые поражения деревьев в лесомелиоративных насаждениях степной зоны / Материалы научно-практической конференции «Интенсификация лесохозяйственного производства Северного Кавказа» -Краснодар, 1988 - С 69-70 (50% участия, соавт Дорошенко В Ф )

2 Опыт использования отходов для выращивания съедобных базидиомицетов / Материалы научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных ресурсов в сельском хозяйстве» - Новочеркасск, 1989 - С 269-270 (30% участия, соавт Дорошенко В Ф, Дровалев ЮН)

3 Ксилотрофы степной зоны и пути их использования /Сборник научных работ НИМИ -Новочеркасск, 1990 -С.114-115.(50%участия,соавт ДорошенкоВФ)

4 Микофлора Донлесхоза / Сборник научных статей НИМИ — Новочеркасск, 1990 — С 67-69

5 Экологические группы макромицетов Донлесхоза / Материалы научно-практической конференции «Проблемы мелиорации и экономики Юга России» - Новочеркасск НИМИ, 1993 -С 184

6 Экологические группы царства МуаЛа в степной зоне / Материалы научно-практической конференции «Проблемы ирригации в Ростовской области» -Новочеркасск, 1995 - С250-252 (50%участия,соавт ДорошенкоВФ)

7 Эколого-хозяйственные значения грибов — базидиомицетов в степной зоне / Экологические аспекты защитного лесоразведения на Юге России Сб науч статей НИМИ -Новочеркасск, 1997 -С 134-139 (50%участия,соавт ДорошенкоВФ)

8 Видовое разнообразие эпифитных лишайников и пластинчатых грибов в экосистеме Донлесхоза /Сборник научных статей НИМИ - Новочеркасск,1997 - С 108-117 (50% участия, соавт ЗасобаВ В)

9 Экологические группы макромицешв Донского учебно-опытного лесхоза / Сборник статей, посвященный 80-летию высшего лесного образования в Южном федеральном округе Р Ф Защитное лесоразведение и перспективы его развития в Южном федеральном округе Новочеркасск., НГМА, 2000, С 92-96 (50% участия, соавт Засоба В В)

10 Гастеромицеты в искуссвенных насждениях Ростовской области //Материалы региональной научно-практической конференции «Лесное образование и лесная наука в XXI веке» -Воронеж ВЛГГА,2004 -С.263-267.

11 Макромицеты насаждений Ростовской области и особенности их плодоношения /Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесопромышленного комплекса». - Воронеж ВЛГТА, 2004 - С 362-365

12 Биологическое разнообразие грибов макромицетов в лесных экосистемах Ростовской области / Материалы научно-технической конференции «Проблемы озеленения городов и развития лесного комплекса» - Пермь - п Ильинский, 2005 - С 274-276 (50% участия, соавт ЗасобаВ В )

13 Макромицеты - индикаторы богатства почвы /Материалы Международной научной конференции «Экология и биология почв проблемы диагностики и индикации» - Ростов н/Д Ростиздат,2006 -С 199-201 (50%участия,соавт ЗасобаВВ)

14 Роль макромицетов в защитных лесных насаждениях Ростовской области / Материалы научно-практической конференции «Экологические проблемы природопользования в мелиоративном земледелии» — Новочеркасск ООО НПО «ТЕМП» 2006,Т2, -С 213-217 (50%участия,соавт ЗасобаВВ)

15 Внеярусная компонента лесных экосистем охраняемых территорий Ростовской области /Материалы научно-практической конференции «Музей — заповедник Экология и культура» -Вешенская, 2006 -С 162-164 (30% участия, соавт Засоба В В., Медснец Е Ю)

16 Макромицеты - активные агенты гумусообразования в лесных насаждениях Ростовской области // Научная мысль Кавказа. - Ростов н/Д СКНЦ ВШ, 2006, № 14 - С 214216 (50%участия,соавт ЗасобаВВ)

17 Засоба В В Макромицеты - деструкторы в степном лесном массиве // Известной— высших учебных заведений Северо-Кавказского региона. - Ростов н/Д 2007, №1 - С 66-68 (50% участия, соавт Засоба В В )

18 Патентное изобретение № 2290387, зарегистрированное 27 декабря 2006 Способ получение биокомпоста. Заявка№ 25107380 от 16 марта2005г

Печать цифровая Бумага офсетная Гарнитура «Тайме» Формат 60x84/16 Объем 1,0 уч-изд-л Заказ № 88 Тираж 100 экз Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г Ростов-на-Дону, ул Суворова, 19, тел 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ярыльченко, Татьяна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Программа и методика исследований.

Глава 4. БИОРАЗНООБРАЗИЕ МАКРОМИЦЕТОВ В ЛЕСНЫХ

БИОЦЕНОЗАХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

4.1. Аннотированный список макромицетов в лесных биоценозах.

4.2. Биоразнообразие макромицетов в лесных биоценозах.

4.3. Местообитание макромицетов и их экологические группы в насаждениях Ростовской области.

Глава 5. РОЛЬ МИКОБИОТЫ В ПОВЫШЕНИИ РЕСУРСНОГО ПОТЕНЦИАЛА ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗОВ

РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1. Сезонные особенности плодоношения макромицетов в насаждениях Ростовской области.

5.2. Макромицеты - деструю-оры и гумусообразователи в лесных биоценозах степной зоны.

5.3. Перспективность использования макромицетов рода Р1еигойк в безотходной биотехнологии интенсивного культивирования съедобных грибов.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоразнообразие и ресурсный потенциал макромицетов в лесных биоценозах Ростовской области"

Актуальность темы определяется значимой ролью макромицетов в гетеротрофном блоке лесных биоценозов степной зоны и ресурсным потенциалом микобиоты.

Леса Ростовской области (площадь Государственного лесного фонда Ростовской области - 343971га, лесистость - 2,8%), находясь на южной границе лесов ЕТР, формируются в крайних для лесных сообществ условиях и создают «эффект» видового разнообразия макромицетов. Микологические исследования в данном регионе носят, в основном, систематический характер (Красов, 1960; Выщепан, 1990, 1992; Русанов, 1998, 2004, 2006; Ребриев, 2002, 2004, 2006 и др.). Лесные биоценозы этого региона естественного и искусственного происхождения подвергаются усиленному антропогенному прессингу, что негативно влияет на динамику развития грибных сообществ.

Макромицеты участвуют в процессах деструкции и трансформации органического вещества в лесных биоценозах, поддерживая их устойчивость. Они имеют хозяйственное значение как мелиоративный, лекарственный и пищевой ресурс.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение на видовом уровне биоразнообразия макромицетов лесных биоценозов степной зоны и его таксономического, хорологического, экологического и ресурсного анализа.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовое разнообразие макромицетов лесных биоценозов степной зоны Нижнего Дона.

2. Выявить эколого-трофические связи макромицетов в биоценозах лесных территорий Ростовской области.

3. Установить особенности плодоношения шляпочных грибов в степной зоне.

4. Уточнить состав съедобных, ядовитых, а также редких и нуждающихся в охране видов макромицетов грибных сообществ на обследованных лесных территориях.

5. Оценить перспективность использования макромицетов рода Р1еиго-Шб в безотходной биотехнологии.

Научная новизна заключается в составлении аннотированного списка макромицетов лесных биоценозов Ростовской области естественного и искусственного происхождения. Впервые установлено соотношение экологических групп в биоценозах лесных территорий Ростовской области и определены числовые показатели связи плодоношения макромицетов искусственных насаждений Ростовской области с температурой и осадками. Выявлена связь между видовым разнообразием макромицетов и содержанием гумуса в почве под лесными насаждениями.

Практическая значимость работы заключается в выявлении видов макромицетов - индикаторов лесорастительных условий, что может использоваться при лесоустроительных работах степной зоны юга России, применении органо-минерального удобрения «Биокомпост АЬ-2», полученного из отработанного субстрата для выращивания съедобных плодовых тел грибов и органики.

Положения, выносимые на защиту:

1. Видовое разнообразие макромицетов в лесных биоценозах степной зоны Нижнего Дона составляет 284 вида и вариаций из 45 семейств.

2. Трофическая структура группировок макромицетов в различных по происхождению, возрасту и составу лесных сообществах.

3. Связь между температурой, количеством осадков, и числом видов макромицетов в лесонасаждениях Ростовской области.

4. Макромицеты являются важнейшими деструкторами и гумусообразо-вателями.

5. Выделен местный штамм макромицетов рода Р1еигоШз для культивирования съедобных грибов

Личный вклад. Данная работа является результатом собственных 15-тилетних исследований в 22 районах Ростовской области. Описаны 103 стационарные пробные площади в лесных биоценозах искусственного происхождения в ФГУ «Донское». Маршрутные обследования проведены в лесных биоценозах естественного происхождения: в пойме - на 8 маршрутах и 144 площадях; в байрачных лесах - 7 и 126; в аренных - 2 и 36 соответственно. В лесных полосах, лесопарках, городских насаждениях данного района обследовано 108 временных площадей.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на 11 научных конференциях: научно-практическая конференция «Интенсификация лесохозяйственного производства Северного Кавказа» (Краснодар, 1988); всесоюзная научно-практическая конференция «Повышение эффективности использования водных ресурсов в сельском хозяйстве» (Новочеркасск, 1989); всесоюзная научно-практическая конференция «Проблемы мелиорации и экономики Юга России» (Новочеркасск, 1993); научно-техническая конференция «Экологические аспекты защитного лесоразвидения на юге России», (Новочеркасск, 1997); научно-практическая конференция, посвященная 80-летию высшего лесного образования в Южном федеральном округе РФ «Защитное лесоразведение и перспективы его развития в Южном федеральном округе» (Новочеркасск, 2000); региональная практическая юбилейная конференция «Лесное образование и лесная наука в XXI веке» (Воронеж, февраль 2004); Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесопромышленного комплекса» (Воронеж, июнь 2004); международная научно-практическая конференция «Наука и образование на службе лесного комплекса» (Воронеж, 2005); международная научно-практическая конференция «Проблемы озеленения городов и развития лесного комплекса» (Пермь, 2005); международная научная конференция «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов -на-Дону, 2006), международная научно-практическая конференция «Проблемы деградации дубрав и современные системы ведения лесного хозяйства в них» (Воронеж, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе 2 работы в ведущих рецензированных журналах. По результатам работы получен патент на изобретение № 2290387 от 27 декабря 2006г.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, основных выводов и предложений, списка литературы. Общий объем 195 страниц. Текст иллюстрирован 21 таблицей, 15 рисунками. В списке литературы 232 источника, в т.ч. 27 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Ярыльченко, Татьяна Николаевна

170 ВЫВОДЫ

1. Аннотированный список макромцетов лесных экосистем представлен таксономическими единицами в порядке уменьшения соподченных рангов: divisio (2) - classis (2) - ordo (20) - familia (45) - genus (96) - spesies (281)

- varlétas (3).

2. В лесных биоценозах 22-х районов Ростовской области в микобиоте преобладают представители класса Basidiomycetes: 254 вида из 80 родов, 38 семейств, 18 порядков. Макромицеты класса Ascomycetes составляют 30 видов из 16 родов, 7 семейств, 2 порядков.

3. В лесных биоценозах Ростовской области распределение видов мо-носапротрофов и полисапротрофов следующее: пойменные - 51 и 50; бай-рачные - 55 и 88; аренные - 48 и 67; лесные полосы - 21 и 18; ФГУ учхоз «Донское» - 93 и 61; центральные парки - 31 и 19; лесопарки - 38 и 53; уличные посадки - 9 и 9 видов соответственно. На открытых пространствах (луга, пашни, выгоны) монотрофы представлены 17 видами, а полисапро-трофы- 19 видами.

4. В естественных древостоях и искусственных насаждениях Ростовской области выявленные макромицеты по типу питания и трофической принадлежности распределяются следующим образом: симбиотрофы (SY) - 39 видов; сапротрофы (SA) - 203 вида, в том числе: моносапротрофы (SAh), включающие 7 групп - 130 и полисапротрофы (Ps), включающие 23 группы

- 73 вида; паразиты (РА) - 4 вида; политрофы (Pt) - 38 видов.

5. В насаждениях Ростовской области связь между числом видов мак-ромицетов и осадками - умеренная обратная, т.е., чем ниже среднемесячная летняя температура, тем больше число видов грибов (Гух2= -0.415). Связь между осадками и температурой - прямая, умеренная. Связь, между всеми переменными примерно одинаковая. Коэффициенты уравнения множественной регрессии указывают, что с увеличением осадков на 1мм и понижением температуры на 1 градус число видов макромицетов увеличивается на 0,446, а изменение температуры на 1 градус приводит к изменению плодоносящих грибов на 28,039 единиц.

6. Макромицеты являются важнейшими деструкторами (190 видов) в лесных биоценозах, а также влияют на гумусообразование: содержание гумуса увеличивается на 0,0053% при увеличении на единицу числа видов макро-мицетов.

7. Выделен местный штамм вешенки обыкновенной - ЛХФ - 2, превышающий по продуктивности на тростнике обыкновенном и рогозе узколистном традиционные штаммы Д-103 и Д-112. Субстраты для культивирования вешенки обыкновенной (штамм Д-ЮЗ) образуют ряд по снижению продуктивности: хлопковый очёс - тростник - рогоз - солома пшеничная -стружка бука - стружка тополя черного - стружка клена ясенелистного -стружка дуба черешчатого.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Использовать для выращивания овощных, цветочных и декоративных культур органо-минеральное удобрение «Биокомпост АЬ-2», зарегистрированное ФГУ «Ставропольский ЦСМ» ГОСТСТАНДАРТ РОССИИ как изобретение за № 065/003441 с Т.У 2387-001-22111869-2004 и внесенное каталожным листом от 30.07.2004г.

2. Для культивирования вешенки обыкновенной рекомендуется использовать штамм ЛХФ-2 на субстрате технологической щепы из древесных отходов с использованием разъемных пластмассовых или металлических контейнеров с диаметром отверстий 14-22 мм.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ярыльченко, Татьяна Николаевна, Новочеркасск

1. Александрова И.В. Роль продуктов жизнедеятельности актиноми-цетов в образовании гумусовых веществ // Почвоведение, 1962. -№12.-С. 8-14.

2. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его транспирации. Л.: Наука, 1980. - 286с.

3. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. Л.: Наука, 1965.- 186 с.

4. Афанасьев A.A. Экологические особенности и биоразнообразие макромицетов бассейна Среднего Дона. Диссертация на соискание учен, степени канд. биол. наук. Воронеж, 1999, - 162 с.

5. Афанасьева М.М., Великанов Л.Л., Сивочуб O.A. Макромицеты подстилки в лесных биогеоценозах. // Вестник МГУ. Серия биол., 1991.-№1.-С. 40-46.

6. Балаш Ф.П. Приазовские степи правого берега Дона. Ростов н/Д, 1961.- 183 с.

7. Беглянова М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края. Красноярск: Красноярский гос. пед. ин-т, 1972. -205 с.

8. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование. М.: МГУ, 1963-269 с.

9. Билай В. Т. Грибы нынче. // АГРО перспектива, 2000. №5. - 11 с.

10. Буковский Т. Разведение шампиньонов: Пер. с польск. — М.: Сельхозиздат, 1956. 72 с.

11. Бургефф X. Проблематика микоризы. //Микориза растений. М.: Сельхозгиз, 1963. - С. 333-354.

12. Бурова Л.Г. Фенология и динамика биомассы макромицетов в дубово-липовом лесу Подмосковья. //Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. М., 1971. - С. 271279.

13. Бурова Л.Г. Формирование группировок макромицетов в культурах сосны разного возраста // Лесоведение, 1973. № 1. - С. 3845.

14. Бурова Л.Г. Запасы грибов макромицетов в лесных биогеоценозах Подмосковья. //Микология и фитопатология, 1975. - Т. 9. Вып.5. - С. 3-6.

15. Бурова Л.Г. Влияние травяного и мохового покрова на развитие и распределение макромицетов в широколиственно-еловых лесах Подмосковья. II. //Микология и фитопатология, 1976. Т. 10. - № 3.-С. 81-85.

16. Бурова Л.Г. Влияние осадков и режима влажности на развитие и распределение макромицетов в широколиственно-еловых лесах Подмосковья. III. //Микология и фитопатология, 1978а. Т. 12. -№ 3. - С. 192-195.

17. Бурова Л.Г. Влияние теплового режима и освещенности местообитания на развитие и распределение макромицетов в широколиственно-еловых лесах. //Микология и фитопатология, 1978. Т. 12.-№5.-С. 369-373.

18. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука. 1986. -221 с.

19. Бурова Л.Г. Загадочный мир грибов. — М.: Наука, 1991. 97 с.

20. Бурова JI.Г., Томилин Б.А. Изучение грибов как компонентов биогеоценозов. // Сб. Программа и методика биогеоценологиче-ских исследований. М.: АН СССР, 1974. - С.122-131

21. Бухало A.C. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре. / Отв.ред.Дудка И.А. Киев: Наук. Думка, 1988. - 144 с

22. Бьёркман Е. Природа микоризы и её использование в лесоводческой практике. //Микориза растений. М.: Сельхозгиз, 1973. С. 261-279.

23. Вальков В.Ф. Генезис почв Северного Кавказа. Ростов н/Д: РГУ, 1977.- 159 с.

24. Вальков В.Ф., Колесников С.И., Казеев К.Ш. Почвы юга России: классификация и диагностика. Ростов н/Д: СКНЦ ВШ, 2002. -168с

25. Васильева Л.Н. Изучение макроскопических грибов макромице-тов как компонентов растительных сообществ //Полевая геоботаника. Т. 1. - М.-Л., 1959.-С. 387-398.

26. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы Приморского края. Л.: Наука., 1973.-330с.

27. Васильева Л.Н. Назарова М.М. Грибы (макромицеты) как компоненты лесных фитоценозов юга Приморского края // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л., 1967. С. 122-164.

28. Васильева Л.Н. Назарова М.М. Изучение грибов (макромицетов) как компонентов лесных биогеоценозов на юге Приморья // Пробл. биол. на Дальн. Вост. Владивосток, 1966. - С 90-91.

29. Васильева Л.Н. Назарова М.М. Грибы макромицеты как компоненты лесных фитоценозов юга Приморского края // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Владивосток: Наука, 1967.-С. 122-164.

30. Васильева Л.Н. Назарова М.М. Закономерности развития агари-ковых грибов в лесных экосистемах Приморского края // Тез. докл. XII Международного ботанического конгресса. Л., 1975. -С. 73.

31. Васильков Б.П. Опыт изучения грибов при геоботанических исследованиях // Сов. Ботаника, 1938 № 4-5. - С. 162-176.

32. Васильков Б.П. Очерк географического распространения шляпочных грибов в СССР. М.-Л.: АН СССР, 1955. - 86 с.

33. Васильков Б.П. Урожай грибов и погода. //Ботанический журнал, 1962. Т. 47. - №2. - С. 258-262.

34. Васильков Б.П. Ксилофильные грибы Восточно-европейской и Западно-Сибирской лесотундры. //Ботанический журнал, 1966. -Т. 51.-№5.-С. 660-669.

35. Вассер С.П., Солдатова И. М. Высшие базидиомицеты степной зоны Украины. Киев: Наук. Думка, 1977. - 355 с.

36. Вассер С.П. Агариковые грибы СССР. Киев: Наук, думка, 1985. -183 с.

37. Вернадский В.И. Биосфера. Избранные труды по биогеохимии. М.: Мысль, 1967.- 376 с.

38. Все о грибах / М. В. Горленко, Л. В. Гарибова, И. И. Сидорова и др. М.: Лесн. пром-сть, 1986. - 280с.

39. Выщепан С.Л., Русанов В.А. Экологические группы грибов мак-ромицетов окрестностей г. Ростова-на-Дону // Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск, 1988. - С. 120

40. Выщепан С.Л. Макромицеты приазовских целинных степей Ростовской области. // Микол. и фитопатол., 1992. Т.26. - №4. -С.83-87

41. Выщепан С.Л. Макромицеты окрестностей г. Ростова-на-Дону. // Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. Науки, 1990 №4 - С 28-33.

42. Голубинская Н.С. Некоторые данные по изучению влияния влажности почвы на рост и процесс микоризообразования сеянцев древесных по-род.//Уч. зап. Пермск. пед. ин-та. Пермь, 1975. -Т. 142.-С. 51-59.

43. Горбачёв Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области. Ростов н/Д, 1974. - 152с.

44. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. -М.: МГУ, 1986.-244 с.

45. Гьошева-Богоева М.М., Сидорова И.И. Влияние мощности и фракционного состава подстилки на развитие макромицетов -подстилочных сапротрофов //Микология и фитопатология, 1982. -ТЛб.Вып. 2. С. 99-104.

46. Давыденко И.А. О почвенном температурном оптимуме массового плодоношения съедобных грибов //Экология, 1974. № 2. - С. 75-76.

47. Дворнина А. А. Базидиальные съедобные грибы в искусственной культуре. — Кишинев: Штиинца, 1990. 1 Юс.

48. Доминик Т. Классификация микориз //Микориза растений. М.: Сельхозгиз, 1963. - С.245-258.

49. Дорогостайская Е.В. Новые данные о влиянии шляпочных грибов на травянистую растительность //Природа, 1949. № 9. - С. 67-68.

50. Дорошенко В.Ф., Ярыльченко Т.Н. Некрозно-раковые поражения деревьев в лесомелиоративных насаждениях степной зоны // Материалы научно-практической конференции «Интенсификациялесохозяйственного производства Северного Кавказа». Краснодар, 1988. - С.69-70.

51. Дорошенко В.Ф., Ярыльченко Т.Н. Ксилотрофы степной зоны и пути их использования // Сборник научных работ НИМИ. Новочеркасск, 1990.-С.56-57.

52. Дорошенко В.Ф., Ярыльченко Т.Н. Экологические группы царства Мусо1а в степной зоне // Материалы научно-практической конференции «Проблемы ирригации в Ростовской области». -Новочеркасск, 1995. С.250-252.

53. Дорошенко В.Ф., Ярыльченко Т.Н. Эколого-хозяйственные значения грибов базидиомицетов в степной зоне // Экологические аспекты защитного лесоразведения на Юге России: Сб. науч. статей НИМИ. - Новочеркасск, 1997. - С.134-139.

54. Дудка И.А., Вассер С.П. Справочник миколога и грибника. Киев: Наук. Думка. 1987. - 535 с.

55. Дудка И. А., Бисько Н. А., Билай В. Т. Культивирование съедобных грибов. — Киев: Урожай, 1992. — 160с.

56. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза: Комаровские чтения. М.: Наука, 1969.-Т.21.-51 с.

57. Засоба В.В. Природрохранная и мелиоративная роль искусственных степных лесов Ростовской области: Диссертация на соискание учен, степени канд. с.-х. наук. Новочеркасск, 1995. - 229 с.

58. Засоба В.В., Ярыльченко Т.Н. Видовое разнообразие эпифитных лишайников и пластинчатых грибов в экосистеме Донлесхоза //

59. Сборник научных статей НИМИ. Новочеркасск, 1997. - С.108-117.

60. Засоба В.В., Ярыльченко Т.Н. Макромицеты индикаторы богатства почвы // Материалы Международной научной конференции «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации». - Ростов н/Д: Ростиздат, 2006. - С.199-201.

61. Засоба В.В., Ярыльченко Т.Н., Меденец Е.Ю. Внеярусная компонента лесных экосистем охраняемых территорий Ростовской области // Материалы научно-практической конференции «Музей -заповедник: Экология и культура». Вешенская, 2006. - С. 162164

62. Засоба В.В., Ярыльченко Т.Н. Макромицеты активные агенты гумусообразования в лесных насаждениях Ростовской области // Научная мысль Кавказа. - Ростов н/Д: СКНЦ ВШ, 2006 - № 14. -С. 214-216

63. Засоба В.В., Ярыльченко Т.Н. Макромицеты деструкторы в степном лесном массиве // Известия высших учебных заведений Северо-Кавказского региона. - Ростов н/Д, 2007. - №1. - С.66-68

64. Захаров С.А. Почвы Ростовской области и их агрономическая характеристика: Краткий очерк. Ростов н/Д: Ростовское областное книгоиздательство, 1946.- 123 с.

65. Зерова М.Я. Микоризообразование у древесных пород в условиях Украинской ССР // Труды конф. по микотрофии растений. М., 1955.-С. 43-62.

66. Зозулин Г.М., Пашков Г.Д. Нижний Дон (Ростовская область) // Растительные ресурсы. Ростов-н/Д: РГУ, 1980. 195 с.

67. Иванов А.И. Макромицеты ивняков и ольшаников поймы реки Суры // Микология и фитопатология. JI.: Наука, 1989 - Т.23. -Вып.4,. - С. 322-327

68. Исаев A.C., Носова JI.M., Пузаченко Ю.Г. Проект Программы «Биологическое разнообразие лесов России» // Сб. Биологическое разнообразие лесных экосистем М., 1995. - С.3-10

69. Каламеэс К.А. О флоре пластинчатых грибов землянично-печеночницевых и кисличных ельников //Проблемы изучения грибов и лишайников: Тез. докл. IV симпозиума прибалт, микологов и лихенологов. Тарту, 1965а. - С. 39-42.

70. Каламеэс К.А. Основные проблемы и методика микоценологиче-ских исследований //Проблемы изучения грибов и лишайников: Тез. докл. IV симпозиума прибалт, микологов и лихенологов. -Тарту, 1965.-С. 14-21.

71. Каламеэс К.А. О проблемах микоценологии.// Уч. зап. Латв.ун-та, 1966.-Т. 74.-С. 54-58.

72. Каламеэс К.А. Агариковые грибы Эстонии (Polyporales, Bolelales, Russulales, Agarica les) систематика, экология, распространение: Автореф. дис. докт. биол. наук. - Таллин, 1975. -110с.

73. Каламеэс К.А. Положение грибных группировок в структуре экосистем // Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. Л. : Hayка, 1977.-С. 6-7.

74. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений. СПб: Гидроме-тео-издат, 1993. - 118с.

75. Катенин А.Е. О микоризе арктических растений. //Проблемы севера (природа). Вып. 8. М.-Л., 1964. - С. 148-154.

76. Катенин А.Е. Эктотрофная микориза восточно-европейской лесотундры //Бот. журн., 1965. Т. 50. - № 3. - С. 434-440.

77. Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Ро1урога1ез б^г., Во1е1а1е8, А£апса1ез б. ЯиззиЫез в горных лесах Центральной части Северо-Западного Кавказа //Микология и фитопатология, 1980. Т. 14. - Вып. 14. - С. 300314.

78. Коваленко А.Е. Определитель грибов СССР. Порядок Ну£горЬога1е8. Л.: Наука, 1989. - 175с.

79. Кононова М.М. Важнейшие итоги исследования почвенного гумуса // Почвоведение, 1957. № 11. - С. 43-61.

80. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. Его природа, свойства и методы изучения. М.: АН СССР, 1963. - 314с.

81. Кононова М.М. Проблема почвенного гумуса и современные задачи его изучения. М.: АН СССР, 1951.-391 с.

82. Котелина Н. С. Грибы тайги и тундры. — Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1990. 128 с.

83. Красов Л.И. К микофлоре Ростовской области: Труды Ростовского отделения Всесоюзного ботанического общества. Вып.1. Ростов н/Д: РГУ, 1960, - с.132-140.

84. Красов Л.И. Шляпочные грибы в Ростовском ботаническом саду //Бюллетень ГБС, 1962. Вып.74. - С.38-41.

85. Красов Л.И. Флора грибов и грибные болезни в Ростовской области // Ботанические исследования Ростовского университета.

86. Ростов н/Д: РГУ, 1968. С. 27-33.

87. Крутов В.И. Характер консортивных взаимоотношений между патогенными грибами и высшими растениями при формировании лесных фитоценозов на вырубках //Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. Петрозаводск, 1985. -С.133-142.

88. Крылова М.И. Микотрофность растений надпочвенного покрова сосняков // Труды Брянского лесохоз. ин-та, 1956. Т. 7. - С. 151154.

89. Курсанов Л.И., Шкляр Т.Н. Сравнительное изучение микофлор батумских и московских почв. // Бюлл. Моск.общ. естествоиспы-тат. Отд.биол., 1938. № 3. - С.47-55.

90. Кутафьева Н.П. Охрана и рациональное использование агарико-вых грибов в пригородных лесах // Охрана и рациональное использование лесов якрасноярского края. Красноярск, 1975. - С. 75-92.

91. Лилли В., Барнет Г. Физиология грибов (Перевод с английского). М.: Изд-во иностр. лит., 1952. - 532 с.

92. Липмаа Т.М. О синузиях //Советская ботаника, 1946. Т. 14. - №3. -С. 139-145.

93. Лобанов Н.В. Микотрофность древесных растений. М.: Сов. Наука, 1953.-227 с.

94. Логинова В.Г., Селиванов И.А. Микотрофность растений в некоторых высокогорных растительных сообществах Гиссарского хребта // Уч. зап. Пермск. пед. ин-та. Пермь, 1975. - Т. 142. - С. 124-142.

95. Мазинг В.В. Проблемы изучения консорций // Значение консор-тивных связей в организации биогеоценозов: Материалы II Всесоюзного совещания: Уч. зап. Пермского пед. ин-та. Пермь, 1976.-Т. 150.-С. 18-27.

96. Манская С.М. Биосинтез и распад лигнина // Успехи современной биохимии, 19576. Т. 44. Вып. 1. - № 4. - С. 19-36.

97. Манская С.М. Пути превращения органического вещества природных процессах // Природа, 1957а. № 1. - С. 26-31.

98. Матвеев В.А. Прогноз плодоношения съедобных грибов //Лесное хозяйство, 1972. № 9. - С. 27-28.

99. Матвеев В.А. Сезонное развитие шляпочных грибов и определяющие его метеорологические условия // Микология и фитопатология, 1976.-Т. 10.-№1.-С. 13-19.

100. Мезенцева Л.М., Степанова Н.Т. Баланс веществ, образующихся при микогенном разложении листового опада //Экология, 1981. -№ 4. С. 32-37.

101. Мелик-Хачатрян Д.Г. Агариковые грибы некоторых лесных фито-ценозов Армянской ССР // Материалы Закавказ. конф. по спор, раст. Баку, 1965а. - С 118-122.

102. Мелик-Хачатрян Д.Г. Фитоценологические изучения агариковых грибов сосновых насаждений Армении // Проблемы изучениягрибов и лишайников: Тез. докл. IV симпозиума прибалт, микологов и лихенологов. Тарту, 19656. - С. 47-51.

103. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1988. - 220 с.

104. Мишустин E.H., Драгунов С.С., Пушкинская О.И. Роль микроорганизмов в синтезе перегнойных соединений почвы. Изв. АН СССР, 1956. Сер. биол. № 6. - С. 83-94.

105. Мишустин E.H., Пушкинская О.И. Эколого-географические закономерности в распространении почвенных микроскопических грибов // Изв.АН СССР. Сер. биол., 1960 №5. - С. 17-25.

106. Мишустин Е.Н, Мирзоев В.А,. Громыко Е.П. Микрофлора черноземных почв // Микрофлора почв северной и средней части СССР. -М., 1966.- 132 с.

107. Морозов А. И. Грибы: Руководство по разведению. Д.: Сталкер, 2000. - 304 с.

108. Мухин В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах. //Лесоведение, 1981. № 1. - С. 46-51.

109. Мухин В.А., Ольшванг В.Н. Разложение древесины в пойменных лесах Ямала //Экология, 1983. № 1. - С. 44-48.

110. Нанаи Э. Об условиях образования плодовых тел грибов // Бот. журн., 1964.- Т.49.-№ 11.-С. 1620-1624.

111. Нахуцришвили И.Г. Агарикальные грибы Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1975.-211 с.

112. Нездойминого Э.Л. Влияние экологических факторов на распределение грибов макромицетов по растительным сообществам севере- восточного побережья Байкала // Микология и фитопатология, 1968. - Т. 2. - № 4. - С. 284-290.

113. Нездойминого Э.Л. Шляпочные грибы лесных сообществ северовосточного побережья озера Байкал // Микология и фитопатология, 1969. Т. 3.-№2.-С. 124-131.

114. Нездойминого Э.Л. Определитель грибов России. Порядок агари-ковые. Вып. 1. Семейство Паутинниковые. СПб: Наука, 1996. -408 с.

115. Николаева М. А., Карташова Л. В. Пищевая ценность продовольственных товаров (лекция). — М., 1999.— 59с.

116. Новопокровский И.В. Растительность // Природа Ростовской области, Ростов н/Д, 1940. С. 111-140.

117. Павлова Т.В. Роль грибов в разложении растительных остатков в луговых фитоценозах: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1971.- 17с.

118. Пашков Г.Д., Зозулин Г.М. Растительность // Природные условия и естественные ресурсы. Ростов н/Д: РГУ, 1986. - С. 259-285.

119. Пелле Янсен Все о грибах. СПб: ООО «СЗКЭО «Кристалл», 2004.-160 с.

120. Переведенцева Л.Г. Агариковые грибы как компоненты лесных биогеоценозов (Центральное Прикамье): Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1980.

121. Переведенцева Л.Г. Кислотность почвы и видовое разнообразие агариковых грибов в лесных ценозах Центрального Прикамья // Изучение грибов в биогеоценозах: Материалы III Всесоюзной конференции. Ташкент: ФАН, 1985. - С. 91-92.

122. Переведенцева Л.Г. Проблемы мониторинга биоты агарикальных грибов // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. Мат-лы международной конференции. М.: МГУ-ИД «Муравей», 1998. - С. 266-268.

123. Переведенцева Л.Г,, Степанова Н.Т. Эктомикоризные агариковые грибы в лесных ценозах Центрального Прикамья // Микориза растений. Пермь, 1979. - С. 52-61.

124. Перова Н.В. К экологии агариковых грибов фитоценозов южнойтайги (Томская область) // Водные и наземные сообщества низших растений Сибири. Новосибирск, 1974. - С. 132-136.

125. Петренко И.А. Макро микромицеты лесов Якутии. - Новосибирск: Наука. Сибирское отд., 1978. - 132 с.

126. Петров А.Н. Экологический обзор агариковых грибов Юго-западного побережья озера Байкал // Микология и фитопатология, 1983. Т. 17. - Вып. 3. - С. 192-195.

127. Петров А.Н. Конспект флоры макромицетов Прибайкалья. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1991.-81 с.

128. Позняковский В. М. Гигиенические основы питания, безопасность и экспертиза продовольственных товаров. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1999. — 448 с.

129. Полуэктов Е.В., Цвылев Е.М. Почвенно-земельные ресурсы Ростовской области: Учебное пособие. Новочеркасск: НГМА, 1999. -201с.

130. Предтеченская О.О. Пространственное размещение и биомасса мицелия макромицетов в почвах сосновых и березовых лесов: Ав-тореф. канд. дис. М., 1998.

131. Природные ресурсы Ростовской области./Под ред. Остроуховой В.М.- Ростов-н/Д, 2002. 152 с.

132. Раптунович Е. С., Федоров Н. И. Искусственное выращивание съедобных грибов. Минск: Высш. шк., 1994.— 206с.

133. Ребриев Ю.А. Гастероидные базидиомицеты Нижнего Дона (В пределах Ростовской области): Диссертация на соискание учен, степени канд. биологических наук. Ростов-н/Д, 2002. 165 с.

134. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области./Под ред. В.В. Федяевой.- Ростов н/Д: Изд-во "Пайк", 1996.-248 с.

135. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Леснаяпромышленность, 1967.-275 с.

136. Рихтер А., Вернер А. Опыт учета флоры грибов в почвах НижнеВолжского края // Журн. опыт, агрон. Юго-Востока, 1931. № 9 -С. 3-19.

137. Романкова А.Г. О микофлоре подзолистых почв различных географических районов СССР // Вест. ЛГУ, 1954, №1. Сер.биолог.,геогр.и геолог. - С. 5-12.

138. Русанов В.А. Микобиота Нижнего Дона в пределах Ростовской области // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М.,1998. - С. 271-274 с.

139. Русанов В.А., Выщепан С.Л. Донская грибница. Ростов н/Д: Кн. изд-во, 1988.-176 с.

140. Русанов В.А. и др. Макромицеты // Сб. «Флора, фауна и микобиота Государственного музея-заповедника М.А. Шолохова». Ростов н/Д: Государственный музей-заповедник М.А.Шолохова, 2004.-С. 217-228.

141. Русанов В.А., Попова И.Ю. Фитопатогенные грибы // Сб. «Флора, фауна и микобиота Государственного музея-заповедника М.А. Шолохова». Ростов н/Д: Государственный музей-заповедник М.А.Шолохова. 2004. - С. 229-234.

142. Самуцевич М.М. К вопросу о почвенной грибной флоре //Матер.по миколог, и фитопатол., 1927. Т.1. - С. 13-26.

143. Сафронов И.Н. Геоморфологическое районирование // Природные условия и естественные ресурсы. Ростов н/Д: РГУ, 1986. - С. 69

144. Селиванов И.А. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризоподобиых образований // Микориза растений: Ученые записки Пермского пед. ин-та. Пермь, 1973. - Т. 112.-С.3-44.

145. Селиванов И.А. Некоторые вопросы учения о консорциях // Микориза и другие формы растительных консорций: Ученые записки Пермского пед. ин-та. Пермь, 1974. - Т. 133. - С. 5-14.

146. Селиванов И.А. О способах количественной характеристики ми-ко-симбиотрофизма в растительных сообществах // Вопросы ботаники, экологии и физиологии растений: Ученые записки Пермского пед.ин-та. Пермь, 1975а. Т. 141. - С. 47-55.

147. Селиванов И.А. Микотрофизм растений в разных зонах //Журн. общ. биол., 19756.-№ 1.-С. 107-118.

148. Селиванов И.А. Проблемы изучения микоризных грибов // Изучение грибов в биогеоценозах: Тезисы докл. симпозиума. JL, 1977а.-С. 15-18.

149. Селиванов И.А. Микотрофизм растений в лесной зоне. // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1977.-С. 5-26.

150. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981.-231 с.

151. Селиванов И.А., Елеусенова Н.Г. Микотрофность некоторых био-экоморф пустынных растений // Уч. зап. Пермск. пед. ин-та. -Пермь, 1974. Т. 133. - С. 28-34.

152. Селиванов И.А., Казанцева Л.К., Лекомцева Л.В. Материалы к характеристике микосимбиотрофных связей в некоторых фитоце-нозах Колво-Вишерского междуречья // Уч. зап. Пермск. пед. инта. Пермь, 1966. - Вып. 39. - С. 33-48.

153. Селиванов И.А., Шкараба Е.М. Микосимбиотрофные связи в еловых лесах северо-западного Предуралья // Уч. зап. Пермск. пед. ин-та. Пермь, 1969.-Т. 68.-С. 19-31.

154. Семенов Ю.Г. О грибах и грибниках. — Симферополь: Таврия, 1990. — 192 с.

155. Сержанина Г.И., Яшкин И.Я. Грибы. Мн.: Наука и техника, 1986.-232с.

156. Сизова Т.П. Исследования по почвенной микологии за 50 лет // Микол. и фитопатол., 1967. №5. - С. 3 - 24.

157. Смирняков Ю. И. и др. Спутник грибника: Справ, пособие. — М.: Экология, 1992. —303 с.

158. Стенин И.Ю., Стенина Н.П. Разведение грибов на дачном участке, в квартире, в гараже. М.: ЗАО Изд-во Центрполиграф: ООО «Мим-Дельта», 2002. - 287 с.

159. Степанова Н.Т. Сукцессии грибов при распаде древесины в природных условиях // Биогеоценотическая роль грибов: Информ. материалы Института экол. раст. и жив. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1979.-С. 3-21.

160. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушаю-щих грибов: баланс веществ микогенного разложения древесины. -М.: Наука, 1979.-98с.

161. Стороженко В.Г. Грибные дереворазрушающие комплексы в генезисе еловых биогеоценозов: Автореф. докт. дис. М., 1994.

162. Стрелкова О.С. Микоризы растений тундры и лесотундры на Таймыре // Ботанический журнал, 1956. Т. 41. - № 8. - С. 1161-1168.

163. Сычева З.Ф. Микотрофность растений в естественных фитоцено-зах таежной зоны Карелии // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов: Материалы II Всесоюзн. совещ.:

164. Уч.зап. Пермск. пед. ин-та. Пермь. 1976. - Т. 150. - С. 136-138.

165. Теплякова Т.В., Утюнина З.Г., Яковлева JI.B. Выращивание съедобных грибов (методические рекомендации). Новосибирск,1991. —53 с.

166. Технологический регламент выращивания вешенки обыкновенной на специализированных плантациях в опытно-производственных условиях. Гомель: БелНИИЛХ., 1985. - 15 с.

167. Тихомиров Б.А., Стрелкова О.С. Микоризы растений Арктики // ДАН СССР, 1954. Т. 97. - № 2. - С. 337-339.

168. Томилин Б.А. Грибы некоторых типичных фитоценозов Амурской подтайги // Ботанический журнал, 1962. Т.47. - №8. - С. 1116-1125.

169. Томилин Б.А. Факторы внешней среды, влияющие на распределение грибов в растительных сообществах // Ботанический журнал, 1964. Т. 49. - №2. - С. 230-239.

170. Тычинин В.А., Марков В.М., Куликова С. К. Съедобные и ядовитые грибы: Справочник. — Ижевск: Удмуртия, 1994. 160 с.

171. Тюрин И.В. О количественном участии живого вещества в составе органической части почв // Почвоведение, 1946. № 1. - С. 1130.

172. Физическая география Нижнего Дона. / Под ред. В.М. Чупахина. -Ростов н/Д: РГУ, 1971.- 150с.

173. Флора Нижнего Дона (определитель). Часть 1. / Под ред. Г.М Зо-зулина, В.В. Федяевой. Ростов н/Д: РГУ, 1984 - 280с.

174. Фостер Д. Химическая деятельность грибов (Перевод с английского). М.: Изд-во иностр. лит., 1952. - 652 с.

175. Феофилова Е. П. Хитон, хитин, хитан, хитозан. // Наука и жизнь,1992.-№ П. —С. 26.

176. Хачегогу А.Е. Методика выявления и оценки ресурсов дикорастущих лекарственных растений при лесоустроительных работах в дубравах Северо-Западного Кавказа. Новочеркасск, 1985 - 15с.

177. Харли Дж. Л. Биология микоризы // Микориза растений. М.: Сельхозгиз, 1963. - С. 8-124.

178. Хрусталев Ю.П. Природа, хозяйство и экология Ростовской области Батайск: Батайское кн. изд-во, 2002. - 446 с.

179. Частухин В.Я. Разложение лесного опада чистыми культурами ба-зидиальных грибов // Ученые записки ЛГУ, 1962. Т.313. Серия биол. наук 49, низшие растения. - С. 3-22.

180. Частухин В.Я. Распад растительных остатков и роль грибов в процессе почвообразования // Агробиология, 1952. №4. - С. 12-25.

181. Частухин В .Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ре-синтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1969. - 325 с.

182. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биология почв. М., 1948. - С. 13-92; С. 125-187.

183. Черемисинов H.A. Микоцеиоз компонент лесного биогеоценоза //Микология и фитопатология, 1973. - Т.7. Вып. 1. - С. 34-39.

184. Черемисинов H.A. Консортивные взаимоотношения грибов и растений в лесных биогеоценозах //Микология и фитопатология, 1974. Т. 8. Вып. 3. - С. 249-254.

185. Чистовский О. Грибы-целители. — СПб: Питер Паблишинг, 1997. -256 с.

186. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород. М.: АН СССР,1962.-375 с.

187. Шиврина А.Н. Биологически активные вещества высших грибов. М.-Л.: Наука, 1965. - 99 с.

188. Шиврина А.Н. К вопросу о биохимии древоразрушающих грибов // Комплексное изучение физиологически активных веществ низших растений. М.-Л.: АН СССР, 1961. - С. 44-56.

189. Шкараба Е.М. Характеристика некоторых форм консортивных связей в лесах Северо-западного Предуралья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 1970.

190. Шубин В. И. Микотрофность древесных пород. Л.: Наука, 1973. -263с.

191. Шубин В. И. Макромицеты сосновых и березовых молодняков и влияние удобрений и их плодоношение // Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. симпозиума. Л., 1977. - С. 128-130.

192. Шубин В. И. Макромицеты- симбиотрофы лесных фитоценозов таёжной зоны Европейской части СССР (к обоснованию рационального использования макромицетов симбиотрофов): Автореф. дис. докт. биол. наук. - М., 1990.

193. Шубин В. И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны. -Л.: Наука, 1990.- 195 с.

194. Экспертиза грибов: Учеб.-справ. пособие / Н.Э. Цапалова, В.И. Бакайтис, Н.П. Кутафьева, В.М. Позняковский. Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2002. - 256 с.

195. Ярыльченко Т.Н. Микофлора Донлесхоза // Сборник научных статей НИМИ. Новочеркасск, 1990. - С.67-69.

196. Ярыльченко Т.Н. Экологические группы макромицетов Донлесхоза // Материалы научно-практической конференции «Проблемы мелиорации и экономики Юга России». Новочеркасск: НИМИ, 1993.-С.184.

197. Ярыльченко Т.Н. Гастеромицеты в искуссвенных насждениях Ростовской области // Материалы региональной научно-практической конференции «Лесное образование и лесная наука в XXI веке». Воронеж: ВЛГТА, 2004. - С.263-267.

198. Ячевский A.A. О собирании материала по грибной фитосоциоло-гии. // Материалы по микологии и фитопатологии России. Петроград. 1922. - Т. 4. Вып. 1. - С. 20-26.

199. Boullard В. Licht und mykorrhiza. // Mykorrhiza. Internationales Myk-orrhizasymposium. Weumar. 1960. Jena. 1963. S. 315-330.

200. Darimont F. Recherches mycosociologiques dans les forest de Haute Btlgique. Essai sur les fundaments de la sociologie des champignons superieurs.Mem. Inst, roy sci.natur. Belg. 1973. № 170. 220 p.

201. Dominik T., Nespiak A., Pachlewski R. Badanie mycotrofizmu roslin-osci zespolone na skalkach wapiennych w Tatrach. //Acta Soc. bot. Polon. 1954. 23.№3. C. 471-485.

202. Dupperex A. Eau continue dans les sols et fructification des champignons superieurs.//Schweiz. L. Pilzkunde. 1967. 45. №1. P. 8-14.

203. Fries N. Culturale studies in the genus Mycena. // Swensk. Bot. Tidskr.1949. № 43.P.2-3.

204. Hawksworth D.L., Kirk P.M. Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. Eighth Edition prepared by the INTERNATIONAL MYCOLOGICAL INSTITUTE. CAB INTERNATIONAL, 1995.p.543 586

205. HoflerK. Pilzsoziologie. //Bericht. Deutsch. Bot. Ges. 1938. 55. №12. S. 606-622.

206. Hofler K. Uber Pilzsoziologie. //Verhandl. 2:ool.-Bot. Ges. Wien. 1955. Bd. 95. S. 58-75.

207. Korchonen M. Europalle uusi Tatti, Loytyu Suomesta. // Sienilehti. 1991.43.JSfo l.S. 6-8.

208. Lindeberg G. Ligninabbau und Phenoloxydasebildung der Bodenhy-menomyceten. // Ltschr. Pflanzenernahr. Dung. Bodenrunde. 1955. 69 (114). S. 1-3.

209. Lisiewska M. Badania nad grzybami wyzszymi w gradach wielkopol-skiego parku narodowego i promna pod Poznanien. Poznan: prace wydana z zasitku polskiey Academii nauk. 1961. 65 c.

210. Lisiewska M. Mycosociological research on macromycetes in beech forest associations.// Mycopathol. et mycol. appl. 1972. 48. №. 1. P. 23-34.

211. Lisiewska M., Bujariewicz A. Grzyby wyzsne na tie zespotow lesnych. //Badania fizjogr. nadPol.zach. 1976. B. 29. S. 119-134.

212. Melin E. Untersuchungen über die Larix-Mykorrhiza. I. Synthese der mykorrhiza in Reinkultur // Sven. bot. tidsskr. 1922. - 16, N2. -P.161-196

213. Modess 0. Zur Kenntnis der Mykorrhizabildner von Kiefer und Fichte // Symb. bot. upsal. 1941. 5, N 1. - S. 1-147.

214. Norkrans B. The effect of glutamic acid, aspartic acid and related compounds on the growth of certain Tricholoma species // Physiol, plant. 1953. - N 6. - P.584-593.

215. Pantidou M.E. Cultural studies of Boletaceae: Gyrodon merulioides and four species of Boletinus // Can. J. Bot. 1961. - 39, N5. -P.l 149-1162.

216. Plunkett B.E. Nutritional and others aspects of fruit body productionin pure cultures of Collybia velutipes (Curt) Fr. // Ann.Bot. (Gr. Brit.). 1953. -17, N 66.-P. 193-217

217. Rimoczi I. Die Grosspilze Ungars: Zonologii und Okologii. (Libri Botanici. Bd. 13.) Eching: IHW-Verl. 1994. 160 S.

218. Semerdzieva M.Cejp K. Investigation of myceliai growth in some gill fungi under laboratory conditions // Folia microbiol. 1966. - 11, N 2. - P.146-154.

219. Smarda F. Kriterien der soziologischen Bewertung der Pilze.// Ceska mykol. 1968.22.JV2 2.S. 114-120.

220. Sobotka A. Pestovani mykorrhiznich hub v cistych kulturach // Sb. Cs. akad.zemed. 1955. - 28. - S.332-335.

221. Trappe J. Mycorrhizae hosts and distribution of Cenococcum grani-forme. //Lloyd. 1964. 27. № 2. P. 100-106.

222. Ubrizsy G. Neuere Untersuchungen über die Zonologie bodenbewohnender GroBpilze der Wald. Typen. //Acta bot. 1956. Bd, 2. №3. 3-4.

223. Ubrizsy G. Nouvelles analyses mycocenologiques dans certain types sylvicoles de la Hongrie. // Mycopathol. et mycol. appl. 1972. 48. № l.P. 75-86.

224. Urbonas V., Kalamees K., Lukin V. Conspectus florum agaricalium fun-gorum (Agaricales s. 1.) Lithuaniae, Latviae et Estoniae. Vilnius: Mokslas. 1986. 138 p.

225. Wojewoda W. Macromycetes Ojcowskiego Parku Narodowego. II. Charakterystyka socjologiczno-tkologiczno-geograficzna. // Acta mycol. 1975. HJVo2. S. 163-209.