Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Макромицеты северных и центральных районов Республики Алтай

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горбунова, Ирина Александровна, Новосибирск

АКАДЕМИЯ НАУК РОССИИ ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

ГОРБУНОВА Ирина Александровна

МАКРОМИЦЕТЫ СЕВЕРНЫХ И ЦЕНТРАЛЬНОГО РАЙОНОВ РЕСПУБЛИКИ АЛТАЙ

03.00.05 — "Ботаника" Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: д.б.н. Седельникова Н. В. к.б.н. Перова Н. В.

Новосибирск 1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................................................................................................3

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКОБИОТЫ АЛТАЯ......................................7

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ......................................9

ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.... 12

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ МАКРОМИЦЕТОВ СЕВЕРНЫХ

И ЦЕНТРАЛЬНОГО РАЙОНОВ РЕСПУБЛИКИ АЛТАЙ.. 22

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ МИКОБИОТЫ СЕВЕРНЫХ И ЦЕНТРАЛЬНОГО

РАЙОНОВ РЕСПУБЛИКИ АЛТАЙ..........................................................................................................70

5.1. Систематический анализ..................................................................................................................70

5.2. Особенности таксономической структуры..................................................76

5.3. Географический анализ....................................................................89

5.4. Экологические особенности и трофическая структура макромицетов района исследования........................................................................106

ГЛАВА 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАКРОМИЦЕТОВ ПО ОСНОВНЫМ ТИПАМ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СЕВЕРНЫХ

И ЦЕНТРАЛЬНОГО РАЙОНОВ РЕСПУБЛИКИ АЛТАЙ 117

ГЛАВА 7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МАКРОМИЦЕТОВ 132

ВЫВОДЫ..........................................................................................................................................................................................................................149

ЛИТЕРАТУРА ......................................................................................................................................................................................................151

ВВЕДЕНИЕ

Общая характеристика работы. Предлагаемая работа посвящена флористической характеристике макромицетов северных и центрального районов Республики Алтай, определению особенностей таксономической структуры, экологического состава, выявлению географического распространения макромицетов и выяснению их практического значения. Большое внимание уделено вопросу сохранения среди шляпочных грибов редких и исчезающих видов, а также роли макромицетов в структуре различных растительных сообществ.

Актуальность темы. Микология имеет глобальное значение, касаясь каждой грани человеческой деятельности и прогресса на этой планете. Значение грибов будет возрастать с каждым годом прежде всего в решении таких проблем, как производство белка, переработка отходов, получение биологически активных веществ, создание замкнутых систем жизнеобеспечения. Среди фундаментальных проблем выделяют изучение биоразнообразия грибов, особенно отдаленных территорий России, которое подразумевает исследование состава грибов в различных экосистемах, приуроченность грибов к соответствующим флористическим областям (Блинов, 1995). Информация относительно видов, присутствующих в определенных местах и знания о степени редкости отдельных видов необходимы для природоохранных мероприятий. Кроме того, малоисследованные местообитания являются главным источником новых видов во всем мире (Хоуксворт, 1992). Большое значение флористическим исследованиям придавал и Б. П. Васильков, подчеркивая необходимость "инвентаризации" всех видов грибов, произрастающих на территории бывшего СССР, так как недостаток сведений в данном отношении во многих случаях тормозит развитие и других дисциплин. В соответствии с общим ходом развития флористики, сначала идет накопление фактического материала, а затем его обобщение. Поэтому проблемы биологического разнообразия и полной инвентаризации флоры макромицетов всей страны, необходимые для разработки теоретических и решения практических задач микологии по прежнему актуальны.

Высшие базидиомицеты представляют большой интерес. Изучение растительного покрова Сибири невозможно представить без грибов-макромицетов — важнейших его компонентов, которые наряду с другими организмами служат индикаторами жизненной активности, саморегуляции и относительной устойчивости биогеоценозов. Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, принимая активное участие в процессе гумификации почвы. Вместе с тем, среди них имеются паразиты, в основном древесных и кустарниковых растений, разрушители древесины, причиняющие значительный ущерб лесному хозяйству нашей страны. Большую группу высших базидиомицетов составляют микоризные виды-симбионты древесных растений. Образуя экто- и эндотрофную микоризу, грибы играют важную роль в нормальной жизнедеятельности

деревьев и кустарников. Велико значение макромицетов в качестве дополнительного источника белков, витаминов разных групп ферментов и других биологически активных веществ. В последнее время при поисках новых антибиотических, антиаллергенных, противоопухолевых, бакте-риостатических свойств, а также стимуляторов роста животных и растений, ферментов, органических кислот и ряда других ценных веществ объектом изучения становится все большее количество высших базидиоми-цетов: виды родов Agaricus, Boletus, Amanita, Lactarius, Marasmius, Hyd-num, Hypholoma, Pholiota, Armillariella, Pleurotus, Kuehneromyces и др. Ряд высших базидиомицетов являются индикаторами типов почв — некоторые виды родов Agaricus, Mycena, Marasmius, Inocybe, Panaeolus.

Всестороннее исследование грибов с целью их наиболее полного использования для нужд народного хозяйства — основная задача микологической науки. Для этого необходимо изучение микобиот различных регионов России, а затем составление конспекта флоры всей страны. В настоящее время основная масса литературных сведений по высшим бази-диомицетам относится к Европейской части России, тогда как по Сибири и Дальнему Востоку сведений по-прежнему недостаточно. А некоторые сибирские регионы и, в частности, Республика Алтай практически не были охвачены планомерными микологическими исследованиями. Вместе с тем Горный Алтай — уникальный регион юга Западной Сибири, где особенности рельефа, разнообразие слагающих пород, различные типы растительных сообществ, пестрый почвенный покров, своеобразная геологическая история не могли не отразиться на составе микобиоты. Поэтому выявление биоразнообразия макромицетов Горного Алтая, выяснение их роли в различных экосистемах важно, как для района исследования, так и в целом для России. Изучение микобиоты Республики Алтай, находящейся на стыке двух природных зон северного полушария — гумидной бореальной и аридной степной важно и для познания закономерностей ее формирования, а также формирования флоры шляпочных грибов Центральной и Северной Азии. Актуальность возрастает и в связи с усилением антропогенных нагрузок на экосистемы сибирских территорий, что ведет к уничтожению отдельных видов, растительных сообществ, в целом трансформации флор. Все это обусловило выбор темы, так как без знания состава, структуры, современного состояния микобиоты невозможно сохранение и рациональное использование такого важного компонента наземных экосистем, как грибы-макромицеты.

Цель и задачи исследований. Основной целью работы является характеристика микобиоты северных и центрального районов Республики Алтай с выяснением ее современного состояния, возможностей использования и охраны.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав макромицетов, произрастающих в исследуемом районе;

2. Провести систематический, сравнительно-флористический, географический, экологический анализы выявленной микобиоты;

3. Установить трофические связи макромицетов в районе исследования;

4. Изучить распределение шляпочных грибов по территории района, по растительным сообществам и влияние различных экологических факторов на это распределение;

5. Выяснить практическое значение макромицетов Горного Алтая.

Защищаемые положения.

1. Разнообразие макромицетов Горного Алтая определяется спецификой эколого-географических условий региона.

2. Преобладание среди экологических групп макромицетов микоризо-образователей, а среди географических — бореального элемента и евра-зоамериканского типа ареала обусловлено природно-историческими факторами.

3. Особенности распределения макромицетов по различным типам растительных сообществ вызваны разными экологическими условиями и определенной приуроченностью видов к древесным породам.

Научная новизна работы. Впервые достаточно полно изучен видовой состав макромицетов части крупного региона Сибири - Республики Алтай. Выявлено 415 видов и 1 разновидность, из них 316 видов (76,15%) являются новыми для района исследования. Отмечено 12 редких и исчезающих видов макромицетов, из которых Leccinum percandidum, Clavariadelphus pistillaris, Hericium coralloides, Cortinarius violaceus, Mutinus caninus занесены в Красную книгу Республики Алтай. Впервые для Горного Алтая определена роль макромицетов в различных фитоце-нозах, позволившая проследить разницу между формациями черневых и светлохвойных лесов, относящихся к бореальным сообществам. Выявлены алтайские виды, имеющие практическое значение. Впервые для Республики Алтай на примере конкретных видов проведены исследования по содержанию тяжелых металлов и радионуклидов в съедобных шляпочных грибах.

Практическая ценность. Результаты, полученные при изучении макромицетов Республики Алтай смогут найти применение для успешного решения как научных, так и практических задач. Данные по видовому составу могут использоваться при написании Определителей агариковых и других групп грибов России, а также Сибири. Сведения по систематике, географии макромицетов Алтая, экологической приуроченности, по их роли в фитоценозах дают необходимый материал для создания ареалоги-ческих, ресурсоведческих и прогнозируемых карт и справочников, без которых невозможно рациональное освоение территорий. Материалы диссертации и сведения по редким и исчезающим видам грибов, часть из которых занесена в Красную книгу Республики Алтай, могут быть использованы в учебном процессе студентов и школьников Алтая. Данные по

видовому разнообразию различных экологических групп макромицетов Горного Алтая могут пригодиться при создании микофонда ЛЕ БИНа, так как в коллекцию собираются штаммы грибов из различных территорий, что определяет большую вариабельность признаков и расширяет возможности поиска культур с заданными свойствами. И, наконец, результаты изучения биоиндикационных свойств съедобных грибов могут быть использованы в дальнейших мониторинговых исследованиях на территории Горного Алтая.

Благодарности. Автор особенно благодарен своим научным руководителям — д. б. н. Н. В. Седельниковой и к. б. н. Н. В. Перовой за постоянную помощь и консультации при написании работы, а также искренне признателен д. б. н. профессору В. П. Седельникову и В. П. Орлову за помощь в организации экспедиций. Хочется поблагодарить И. Г. Селю-тина С. В. Лукъянчикова и Э. Харитонова за техническую помощь при оформлении диссертации, а также всех кто оказывал содействие в данной работе.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на семинарах Лаборатории низших растений, на 1 Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), на Всероссийской научно-практической конференции "Особо охраняемые природные территории и объекты Республики Алтай и горных систем центра Евразии (пути и проблемы устойчивого развития)" (Горно-Алтайск, 1998), на 2 Межрегиональной экологической конференции "Чтения памяти Юрия Алексеевича Львова" (Томск, 1998).

Личный вклад. В основу работы положены материалы четырехлетних собственных исследований автора в составе экспедиций ЦСБС СО РАН.

Публикации. По теме диссертации автором опубликованы 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы. Работа изложена на страницах машинописного текста, включает 23 таблицы, 3 рисунка. Список использованной литературы содержит 355 источников, в том числе 53 на иностранном языке.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКОБИОТЫ АЛТАЯ

Обширная горная страна, известная своими сверкающими вершинами, тысячами озер, бурными порожистыми реками, зеленью темнохвой-ной тайги, издавна привлекает к себе внимание ученых. Растительный покров Алтая изучался в течении многих лет. Огромное количество исследователей посвятили свои труды алтайской флоре, из которых следует отметить работы П. Н. Крылова (1902), Н. И. Кузнецова (1914), Б. А. Келлера (1914), В. В. Ревердатто (1921), А. В. Куминовой (1957, 1960, 1963), Г. Н. Огуреевой (1980), А. С. Ревушкина (1988), В. П. Седельникова (1988), Н. В. Седельниковой (1990) и мн. др. В то же время микобиота Алтая и, особенно, агариковые грибы до сих пор изучены крайне слабо.

Из имеющихся литературных источников видно, что ряд работ посвящены грибам, паразитирующим на культурных и дикорастущих растениях Алтая. Обзор болезней растений Алтайского края можно найти в публикации Е. Г. Родда (1925), в работе Н. А. Наумова (1915), где приводится вид из сборов А. И. Иваницкой на Алтае, в сообщении В. Ф. Семенова (1924-1925), в котором имеется указание на микологические сборы В. И. Верещагина по 1924 году из Алтайской губернии, определенные в Сибирской Академии К. Е. Мурашкинским. В "Определитель растительных паразитов культурных и дикорастущих полезных растений Сибири" (Лавров, 1932), который представляет сводку всех микологических литературных данных по Сибири, вошли материалы по сборам П. Н. Крылова и Б. К. Шишкина ( около 56 видов паразитов культурных растений), а также Н. А. Рождественского, обследующего головни хлебов Сибири и другие болезни сибирских растений, включая некоторые районы Алтая. Имеются публикации Н. Н. Лаврова (1926 и 1929), посвященные ржавчине хлебных злаков и слизевикам северного и центрального Алтая. Часть гербарных образцов, собранных Н. Н. Лавровым, В. П. Марковым, А. И. Максимовой в Северном, Центральном и Южном Алтае, хранится в гербарии ТГУ.

Большой вклад в исследования по фитопатологии внес К. Е. Мураш-кинский. Его микологические наблюдения коснулись многих районов России, в том числе и Алтая. Помимо своих многочисленных сборов, им был обработан ряд микологических коллекций, собранных сотрудниками и учениками по Алтаю и Саянам, а также другим районам Сибири. Результаты этих исследований нашли отражение в нескольких публикациях (Мурашкинский, 1926; Мурашкинский и Зилинг, 1927; 1928а; 19286). Самой крупной сводкой по грибам Алтая является статья "Материалы по микофлоре Алтая и Саян", где приведено 507 видов грибов, из которых 52 были новыми для науки. Сюда вошли ржавчинные, головневые, фи-комицеты, пиреномицеты, дискомицеты и несовершенные грибы.

Данные по микромицетам Алтая, собранные различными исследователями с 1923 по 1926 гг., хранятся в каталоге А. А. Ячевского в Санкт-Петербурге.

Приведенные выше сведения касаются микромицетов.

Публикации по макромицетам Алтая ограничиваются отдельными сообщениями о находках ряда агариковых грибов в выше упомянутой работе К. Е. Мурашкинского и М. К. Зилинг (19286), в статье Б. С. Семенова (1930), где в разделе " О грибах " автор приводит русские названия 10 видов наиболее распространенных грибов, обнаруженных в бору в окрестностях " Кислянского торфяника ", в книге Б. П. Василькова (1955), где указываются новые для Алтая виды макромицетов, собранные Р. Зингером и JI. Н. Васильевой, а также в статье А. Е. Коваленко (1992а), где автор публикует список 96 видов агариковых грибов, собранных главным образом в окрестностях южной части Телецкого озера.

Имеются неопубликованные сборы J1. А. Лебедевой, собиравшей микологический материал в Горном Алтае в 1930 г. Данные образцы хранятся в Гербарии грибов Ботанического института им. Комарова АН СССР (LE). Но особенно большая коллекция макромицетов, имеющая значительный научный интерес, собранная Р. Зингером и Jl. Н. Васильевой, хранится в Гербарии БИНа РАН. Сборы данной коллекции большей частью проводились в окрестностях северной части Телецкого озера на территории Алтайского заповедника. Грибы были определены преимущественно самими коллекторами. Вместе с описанными по этим сборам новыми видами часть данных вошла в фундаментальный труд Р. Зингера " Das System der Agaricales " (Singer, 1942, 1943).

В связи с явно недостаточной изученностью шляпочных грибов Алтая с 1994 г. были начаты их планомерные исследования. В течение четырех лет изучались макромицеты в различных фитоценозах северных и центрального районов Горного Алтая.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для настоящей работы послужили собственные наблюдения и образцы шляпочных грибов, собранные за период с 1994 по 1997 год.

Полевое изучение флоры и экологии грибов проводилось преимущественно маршрутным методом.