Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Агарикоидные базидиомицеты бассейна верхнего течения р. Печора

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Агарикоидные базидиомицеты бассейна верхнего течения р. Печора"

На правах рукописи

ПАЛАМАРЧУК Марина Анатольевна

АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ПЕЧОРА (ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКИЙ ЗАПОВЕДНИК)

03.00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2005

Работа выполнена в отделе геоботаники и проблем природовосстановле-ния Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Коваленко Александр Елисеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Переведенцева Лидия Григорьевна кандидат биологических наук Столярская Марина Вячеславовна

Ведущая организация: Институт леса Карельского научного центра РАН

Защита состоится 30 ноября 2005 г. в 14^ на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28. факс: (8212) 24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять ученому секретарю диссертационного совета

Автореферат разослан М .№"!*$.<*.... 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

а о ос-A ап&а

Введение

Актуальность темы

Роль грибов в природе велика и многообразна. Большинство макромицетов неразрывно связано с лесом. В первую очередь, это грибы микоризообразовате-ли - симбионты древесных пород. Они играют главенствующую роль в обеспечении растений почвенными элементами минерального питания и водой, а также регулируют обмен веществ между фитоценозом и почвой (Шемаханова, 1962). Для лесных сообществ очень важна и необходима, наравне с функционированием симбиотрофов, деятельность и сапротрофных грибов, разлагающих мертвое органическое вещество и формирующих гумусовый горизонт лесных почв. Качественный состав макромицетов данной группы может служить хорошим индикатором состояния и стадии разложения подстилки (Бурова, 1986). Деревораэру-шающие грибы выполняют важную регуляторную функцию в формировании лесных сообществ Данные о наличии или отсутствии определенных видов макромицетов в экосистемах могут быть использованы как индикаторы их состояния Велико значение грибов и в хозяйственной деятельности людей.

В настоящее время большое внимание уделяется изучению биоразнообразия Проведение подобных работ особенно актуально для особо охраняемых природных территорий, так как они характеризуются ненарушенными естественными условиями Инвентаризация микобиоты и выявление закономерностей географического распространения грибов остается одной из наиболее актуальных проблем в микологии. Анализ степени изученности микобиот заповедников по регионам показывает, что процент охраняемых территорий, для которых имеются хоть какие-то данные о грибах или миксомицетах, в различных регионах примерно одинаков (57-80%), но доля заповедников с относительно полно выявленной ми-кобиотой различается по регионам очень сильно. Наиболее изученный регион -Дальний Восток, хуже выявлена микобиота заповедников Европейской части Слабее всего изучена микобиота заповедников Сибири и Урала (Нухимовская, Коваленко, 2001). К заповедникам Урала относится и район наших исследований - Печоро-Илычский заповедник. Биота одной из крупнейших групп макромицетов - агарикоидных базидиомицетов (пор Agaricales s.lato) этой территории и в целом Республики Коми изучена очень слабо Практически все сведения о ней ограничиваются одной небольшой книгой Н.С. Котелиной «Грибы тайги и тундры» (1990). Поэтому инвентаризация видового состава, изучение закономерностей распределения и распространения грибов данной группы являются особенно актуальными для изучаемой территории.

Цель и задачи исследования

Цель работы: изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р Печора (на территории Печоро-Илычского заповедника).

В задачи исследования входило:

- Выявление видового состава агарикоидных грибов на исследуемой территории.

- Проведение таксономического и эколого-трофического анализа выявленной биоты.

- Изучение распределения агарикоидных грибов по типам местообитаний в пределах исследуемой территории.

- Выявление особенностей исследуемой биоты путем сравнения ее с други-

ми биотами.

- Определение особенностей видового состава агарикоидных базидиомице-тов различных ландшафтных районов заповедника

Научная новизна

В результате проведенных исследований в бассейне верхнего течения р Печора (территория Печоро-Илычского заповедника) был выявлен 301 вид агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 76 родам, 20 семействам и 5 порядкам Впервые для исследуемой территории приводится 278 видов, а для Республики Коми - 229 видов Проведен таксономический и эколого-трофический анализ агарикоидных базидиомицетов Изучено распределение этой группы грибов по типам местообитаний Рассмотрены особенности видового состава агарикоидных базидиомицетов различных ландшафтных районов заповедника

Практическое значение

Полученные данные могут быть использованы при подготовке очередных выпусков «Определителя грибов России», для составления общероссийских и других региональных сводок и определителей, для разработки проблем систематики, географии и экологии грибов. Гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) пополнился 1,5 тысячами образцов агарикоидных базидиомицетов. Часть образцов передана на хранение в Микологический гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE)

Результаты исследований будут использованы при подготовке новых изданий региональной и национальной Красных книг, в «Летописи природы Печоро-Илычского заповедника», при чтении спецкурсов в высших учебных заведениях (Сыктывкарском государственном университете, Лесном институте и др)

Апробация работы

Результаты работы были доложены и обсуждены на VIII, IX, X и XII Молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001, 2002, 2003, 2005), на международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации результатов исследования

Всего по материалам диссертации опубликовано 12 работ (6 статей и 6 тезисов).

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 160 страницах (134 страницы - собственно текст диссертации, 26 страниц - приложения) и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы, включающего 147 работ (117 - на русском языке, 30 - на иностранных), и трех приложений Текст иллюстрирован 16 таблицами и 20 рисунками.

Работа выполнена в 2001-2005 гг. в отделе геоботаники и проблем природо-восстановления Института биологии Коми научного центра УрО РАН в рамках государственных тем «Флора лишайников, мохообразных и сосудистых растений Республики Коми» (1997-2001 гг., № Гр. 01.9.70.005125), «Флора и растительность особо охраняемых территорий Республики Коми» (2002-2006 гг., № ГР 01 200 2.04653), а также гранта РФФИ-Урал 04-04-96033. «Ценотическое и флористическое разнообразие предгорных и горных ландшафтов Печоро-Илычского государственного заповедника».

Глава 1.

Физико-географические условия района исследования

Районом исследований является бассейн верхнего течения р Печора Большая часть сборов выполнена на территории Печоро-Илычского государственного природного биосферного заповедника (ПИГПБЗ) и в буферной зоне

Печоро-Илычский заповедник расположен на юго-востоке Республики Коми, между 62 и 63° с ш в подзонах средней и северной тайги. Площадь заповедника 721,3 тыс. га В настоящее время территория заповедника состоит из двух изолированных участков- основного, располагающегося в междуречьях Печоры и Илы-ча, в предгорьях и горах Северного Урала, и небольшого по площади, располагающегося в пределах Печорской низменности в окрестностях пос. Якша.

В направлении с запада на восток происходит дифференциация территории на три природных (ландшафтных) района: равнинный, предгорный и горный (Вар-санофьева, 1932; Чернов, 1940; Леонтьев, 1963).

Равнинный район с господством сосновых лесов и сфагновых болот занимает западную часть междуречья Печоры и Илыча Орографически он совпадает с Печорской низменностью. Нередко его называют также боровым районом Предгорный район - царство темнохвойной тайги, характеризуется увалистым рельефом На самом востоке заповедника он сменяется горным районом. Здесь все подчинено закону высотной поясности, то есть с высотой закономерно изменяются многие природные компоненты: температура воздуха, количество осадков, типы почв, растительный покров.

Несмотря на ярко выраженную специфику ландшафтных районов, границы между ними имеют плавный переходный характер и поэтому могут представлять довольно широкие полосы.

Печоро-Илычский заповедник расположен в районе с умеренно-континентальным климатом Среднемесячные положительные температуры воздуха фиксируются в течение шести месяцев, однако средняя продолжительность безморозного периода составляет 80-83 дня Среднегодовая температура воздуха -1°С. Среднегодовое количество осадков составляет в равнинной части от 500 до 800 мм, а в горах от 800 до 1000 мм

Почвенный покров территории характеризуется значительным разнообразием, что объясняется неоднородностью природных условий почвообразования. Выделяют восемь типов горных почв (горно-тундровые примитивно-аккумулятивные, горно-тундровые криогенные, горно-луговые дерновые, горно-редколесные, горно-лесные дерновые, горно-лесные подзолистые, горно-лесные болотно-подзолистые, горные болотные) и пять типов почв равнинной территории (подзолистые, болотно-подзолистые, болотные, пойменные, карбонатные).

Согласно геоботаническому районированию территории европейской части России, Печоро-Илычский заповедник располагается в пределах Камско-Печорс-ко-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской провинции Еврази-атской таежной области На востоке заповедник граничит с Восточноуральской-Западносибирской подпровинцией указанной провинции (Исаченко, Лавренко, 1980) Среди характерных особенностей растительного покрова заповедника нужно отметить доминирование хвойных таежных лесов, прежде всего темнохвойных еловых и пихтово-еловых Значительные площади заняты насаждениями сосны, в различных районах существенна также роль вторичных и первичных мелколиственных лесов. Большая часть территории отличается сильной заболоченнос-

тью. Специфичным является наличие протяженных пространств, занятых горными редколесьями и тундрами (Лавренко и др , 1995)

Глава 2.

Изученность агарикоидных базидиомицетов на Европейском Севере

Территория европейского Севера включает Мурманскую область, Карелию, Республику Коми и Архангельскую область. Агарикоидные базидиомицеты этих регионов изучены неравноценно и в целом слабо.

Наиболее полно в этом отношении исследованы Карелия и Мурманская область, микобиоты которых начали изучать сравнительно давно Первый довольно полный список агарикоидных базидиомицетов по заповеднику «Кивач» был опубликован М В Фрейндлинг еще в 1949 г В нем приводятся 344 вида В работе К А Пыстиной с соавторами (1969) содержится описание 385 видов и форм грибов, обнаруженных в Кандалакшском заповеднике, в том числе 182 - агариковых В сводке В К Неофитовой (1972) по Хибинским горам включено 385 видов микобиоты. В И Шубин и В И Кругов (1979) в своей книге приводят список 665 видов микро- и макромицетов Карелии и Мурманской области В сообщении Е Б Яковлева (1998) имеется список 53 видов грибов, рекомендуемых к охране в Карелии О О Предтеченская (2002) упоминает о 807 видах агарикоидных базидиомицетов, выявленных для территории Карелии к этому времени по имеющимся литературным данным и собственным сборам автора В 2001 г вышла книга «Грибы заповедника «Кивач» (Аннотированный список видов)» (Бондарцева, Крутов, Лосицкая, 2001), где приведены списки, включающие 894 вида и внутривидовых таксона микро- и макромицетов из отделов Оотуайа, АвсотуаЛа, ВавкПотуайа, Ое^еготуаМа и отдела МухотуаЛа. Большинство исследований в Республике Карелия посвящено экологии и отчасти биологии сапротрофов и микоризных грибов.

Сведения о видовом составе агарикоидных базидиомицетах Архангельской области в доступной литературе отсутствуют.

Огромная и разнообразная по природным условиям территория Республики Коми в этом отношении также изучена довольно слабо Первые работы посвящены изучению урожайности грибов (Гром, 1970, Мироненко, 1986) Заслуживает внимания книга Н С Котелиной «Грибы тайги и тундры» (1990) Здесь дан список 114 видов грибов республики В книге «Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми» (2000) имеются данные Н С Котелиной о грибных ресурсах Республики Коми.

С 1941 г в равнинном районе Печоро-Илычского заповедника проводится мониторинг урожайности съедобных шляпочных грибов Регулярные наблюдения на фиксированных маршрутах стали проводить только с 1960 г В число объектов вошли всего семь наиболее распространенных видов Эти учеты первоначально проводила Л Б Ланина С 1972 г их продолжила И 3 Мегалинская, а с 1989 г к работе подключилась Т.К. Тертица. Специальные публикации, посвященные изучению видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов в Печоро-Илычс-ком заповеднике, отсутствуют. Имеется лишь ряд работ сотрудников заповедника, посвященных изучению урожайности и фенологии 22 видов агарикоидных базидиомицетов (Мегалинская, Тертица, 1997; Мегалинская, 2000а, 20006; Тертица, Мегалинская, 2001).

Таким образом, территория Печоро-Илычского заповедника, на которой проводились наши исследования, во многих отношениях являлась своеобразным «белым пятном».

Глава 3.

Материалы и методы исследования

Объект исследования - биота агарикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р Печора Агарикоидные базидиомицеты, традиционно называемые так же агариковыми грибами, представляют собой большую группу базидиальных грибов, имеющих макроскопические плодовые тела мясистой, хрящеватой или кожистой консистенции, состоящие из шляпки с пластинчатым, реже трубчатым гименофором и ножки, которая иногда отсутствует (Коваленко, 1980а). Эта группа объединяет меньшее количество таксонов, чем шляпочные грибы, к которым также относятся некоторые аскомицеты и афиллофоровые грибы

Основным материалом послужили собственные сборы и наблюдения, проведенные в 1999-2004 годах Большая часть сборов выполнена на территории ПИГПБЗ, а также на сопредельной территории.

Гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) пополнился 1,5 тысячами образцов агарикоидных базидиомицетов. Часть из них передана на хранение в Микологический гербарий Ботанического института им В.Л. Комарова РАН (LE).

При изучении видового состава агарикоидных базидиомицетов использовали наиболее распространенный в микологии маршрутный метод. В результате были охвачены все растительные сообщества и высотные пояса западного макросклона Урала (в пределах заповедника).

Гербарий грибов изготавливали по стандартной методике (Бондарцев, Зингер, 1950, Гербарное дело, 1995) Идентификацию образцов осуществляли в Институте биологии Коми НЦ УрО РАН и в Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН Микроскопирование карпофоров производили с использованием традиционных реактивов (5 % р-р КОН, реактив Мельцера для определения амилоидной и декстриноидной реакции). В работе использовали определители по всем таксонам (Moser, 1983; Nordic Macromycetes Vol. 2,1998; Courtecuisse, Duhen, 1994), атласы (Lange, 1935-1940; Phillips, 1981; Dahncke, Dahncke, 1984; и др.), а также монографии и статьи по отдельным семействам и родам

Сравнение микобиот разных территорий (ландшафтных районов, регионов) проводили при помощи коэффициента Серенсена-Чекановского

Глава 4.

Конспект биоты агарикоидных базидиомицетов } бассейна верхнего течения р. Печора

Конспект основан на собственных данных автора, полученных во время поле: вых исследований. В список вошли таксоны, нахождение которых на территории бассейна верхнего течения р Печора подтверждено хотя бы одним гербарным образцом Таксоны расположены по системе, принятой в 8 издании «Словаря грибов

Айнсворта и Бисби» (Hawksworth et al, 1995) Сокращения авторов даны в соответствии с рекомендациями работы «Авторы названий грибов» (Kirk, Ansell, 1992) Схема описания в аннотации:

Латинское название - Сведения об изученных гербарных образцах' Ландшафтный район - Местонахождения, фитоценоз, субстрат, дата сбора, номер в гербарии БИН РАН (LE), полевой номер (№) - Обобщение по всем инвентаризационным материалам типичные местообитания Трофическая группа Частота встречаемости Сроки плодоношения (месяцы, обозначенные римскими цифрами) Съедобность Для охраняемых видов в конспекте указана категория их охраны в Республике Коми (Красная книга Республики Коми, 1998) и России (Красная книга РСФСР, 1988).

Глава 5.

Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р. Печора

5.1. Таксономический анализ

В бассейне верхнего течения р Печора (в Печоро-Илычском заповеднике и на сопредельной территории) выявлен 301 вид агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 76 родам, 20 семействам и 5 порядкам (табл 1) Впервые для исследуемой территории приводятся 278 видов, а для Республики Коми - 229 видов. Один вид (Mythtcomyces corneipes (Fr.) Redhead et A.H. Sm.) является новым для территории России.

В десятку ведущих семейств вошли Cortinariaceae (86), Tricholomataceae (73), Russulaceae (34), Strophariaceae, Boletaceae (по 16), Bolbitiaceae (11), Entolomataceae (9), Pluteaceae (8), Agaricaceae, Amanitaceae, Coprinaceae (по 7 видов). На первые три Cortinariaceae, Tricholomataceae, Russulaceae приходится 64,2% видов По этому показателю микобиота исследуемой территории является типично бореальной Главенствующее положение этих семейств в биоте агарикоидных базидиомицетов характерно для всей лесной зоны Голарктики (Столярская, 1998; Перова, Горбунова, 2001; Морозова, 2002) Невысокая численность неморальных семейств Amanitaceae (2,3% от общего числа видов), Hygrophoraceae (2,0%) также указывает на бореальность изученной биоты (Каламээс, 1975; Перова, Горбунова, 2001) Одно- и двувидовые семейства составляют 2,0% всех видов. На долю остальных, насчитывающих от трех до четырех видов, приходится 7,0%. Наибольшее число родов отмечено в семействах Tricholomataceae (26 родов), Cortinariaceae (9) и Strophariaceae (7).

Обилие видов в родах Cortinarius, Mycena, Lactarius, Russula, Galerina, Clitocybe, характерных для северных биот, подтверждает бореальность изучаемой биоты (Столярская, 1998, Каратыгин с соавт., 1999; Морозова, 2002). Роль «южных» родов - Entoloma, Pluteus (Морозова, 2002) невелика (2,3%, 2,7% от общего числа видов соответственно) 33 рода являются одновидовыми. Принадлежность к числу ведущих рода Suiiius (8 видов) говорит о восточно-азиатском влиянии на формирование микобиоты заповедника.

5.2. Анализ трофической структуры

Субстрат - важнейший фактор в жизни шляпочных грибов, поскольку, являясь гетеротрофными организмами, они получают из него все необходимые питатель-

Распределение агарикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р. Печора по порядкам, семействам и родам

Порядок (число родов/видов) Семейство (число родов/видов) Род (число видов)

AGARICALES (44/127) Адапсасеае (3/7) Agancus (1), Cystoderma (4), Lepiota (2)

Amanitaceae (1/7) Amanta (7)

Bolbitiaceae (2/11) Agrocybe (3), Conocybe (8)

Сорппасвае (2/7) Copnnus (4), Psathyrella (3)

Entolomataceae (2/9) Clitopilus (2), Entoloma (7)

Hygrophoraceae (3/6) Hygrocybe (1), Hygrophorus (4), Pseudohygrocybe (1)

Pluteaceae (1/8) Pluteus (8)

Strophanaceae (7/16) Hypholoma (4) Kuehneromyces (2), Mythicomyces (1), Panaeolus (1), Pholiota (5), Psilocybe (1), Strophana (2)

Tncholomataceae (26/73) Armillana(3) Baeospora (1), Cantharellula (1), Calocybe (1), Chtocybe (7), Clitocybula (2), Collybia (7), Crinipellis (1), Fayodia (1), Laccana (3), Lepista (l), Lyophyllum (3), Marasmiellus (1), Marasmus (3), Melanoleuca (1), Mycena (20), Omphahna (3), Ossicaulis (1), Phytocoms (1), Rickenella (1), Riparbtes (1), Strobilurus (2), Tephrocybe (1), Tnchdoma (3), Tncholomopsis (3), Xeromphahna (2)

BOLETALES (13/28) Boletaceae (3/16) Boletus (3), Lecanum (5), Suillus (8)

Gomphidiaceae (2/3) Chroogomphus (1), Gomphidius (2)

Gyrodontaceae (2/3) Bdebnus (2), Gyroporus (1)

Hygrophoropsidaceae (1/1) Hygrophoropsis (1)

Paxillaceae (2/2) Paxillusi 1), Гар/ле//а(1)

Strobilomycetaceae (2/2) Chaltípows (1), Tylopilus (1)

Xerocomaceae (1) Xerocomus (1)

CORTINARIALES (11/90) Cortlnanaceae (9/86) Corbnanus (42), Flammulaster (4), Galenna (14), Gymnopilus (4), Hebeloma (2), Inocybe (17), Naucoria (1), Phaeolepiota (1), Rostes (1), Simocybe (1)

Creptdotaceae (2/3) Tubana (3)

PORIALES (3/4) Lentinaceae (3/4) Lentmus (1), Phytlotopsis (1), Pleurotus (2)

RUSSULALES (2/34) Russulaceae (2/34) Lactanus (18), Russula (16)

ные вещества. По типу питания выявленные агарикоидные базидиомицеты разделены на сапротрофы, симбиотрофы и паразиты, а сапротрофы в свою очередь по питающему субстрату на восемь групп (сапротрофы на опаде, на подстилке, на гумусе, на древесине (ксилотрофы), на плодовых телах макромицетов (микот-рофы), на мхах (бриотрофы), на экскрементах животных (копротрофы), на углях (карботрофы)) (Каламээс, 1975; Коваленко, 1980) (табл 2).

Сапротрофы - грибы, живущие за счет органического вещества отмерших остатков, составляют в анализируемой биоте 53,2%. В зависимости от экологической приуроченности к определенному субстрату их делят на подгруппы, из которых ведущее место в анализируемой микобиоте принадлежит сапротрофам на древесине (18,9%). Наибольшее количество представителей этой группы содержат семейства ТпсЬо1ота(асеае, СоШпапасеав, 81горЬапасеае и Р1Шеасеае Многочисленную группу составляют также подстилочные сапротрофы, мицелий которых сосредоточен в лесной подстилке (13,3%) К ним относятся виды семейств Tricholomataceaв, Адапсасеае и некоторых других

Если грибы, разрушающие подстилку, живут преимущественно в лесах, то гумусовые сапротрофы не имеют тесной связи с древесными породами и развиваются не только в лесу, но и вне леса По количеству видов среди всех сапрот-

Распределение семейств агарикоидных базидиомицетов по эколого-трофическим группам

Семейство Экологическая группа

Mr с Е Fd Hu Le M Mm st P

Адапсасвае - 3 - - - 4

Amanitaceae 7

Bolbitiaceae - - - - 10 1 - - - -

Сорппасеае - - - - 3 - - - 2 -

Entolomataceae 5 - - - 2 - - - 1 -

Hygrophoraceae 4 - - - 2 - - - - -

Pluteaceae - - - - - 8 - - - -

Strophanaceae - - 2 - 2 9 2 - 1 -

Tncholomataceae 6 1 - 6 8 20 5 1 28 1

Boletaceae 16 - - - - _ _ - _ _

Gomphidmceae 3

Gyrodontaceae 3 -

Hygrophompsidaceae - - - - - 1 - - - -

Paxillaceae 1 - - - - 1 - - - -

Stnobilomycetaceae 2

Xerocomaceae 1 - - - - - - - - -

Cortinariaceae 58 - - 2 2 10 6 - 4 _

Crepidotaceae - - - 1 - 3 - - - -

Lentmaceae - - - - - 4 - - - -

Russulaceae 34 - - - - - - - - -

Всего видов 140 1 2 9 32 57 13 1 40 1

% 46,5 0,3 0,7 3,0 10,6 18,9 4,3 0,3 13,3 0,3

Примечание Mr - микоризообразователи, С - сапротрофы на углях, Е - копроторофы, Fd -сапротрофы на опаде, Ни - гумусовые сапротрофы, Le - ксилотрофы, М - бриотрофы, Mm -микотрофы, St - подстилочные сапротрофы, Р - паразиты

рофов исследуемой территории они занимают третье место, составляя 10,3% от общего числа видов

Остальные группы сапротрофов составляют 8,9%. Это сапротрофы на опаде, на экскрементах животных, на мхах, на углях и на плодовых телах других макро-ми цетов.

Микоризообразователи лидируют почти во всех голарктических микобиотах, но особенно велика их роль в бореальных лесах умеренной зоны и горных лесах, которые сложены преимущественно древесными растениями, образующими эк-тотрофную микоризу (Moser, 1967; Harley, Smith, 1983) В анализируемой микобио-те на долю микоризообразователей приходится 46,5% Это, в основном, представители семейств- Cortinariaceae, Russulaceae и Boletaceae

Широта специализации у разных видов симбиотрофных грибов различна В ходе исследований, а также с учетом литературных данных, отмечено, что 44,0% микоризообразователей вступают в симбиоз с хвойными деревьями, 29,8% - с лиственными и 26,2% макромицетов не специализированны в отношении древесной породы. Среди хвойных пород больше всего микоризообразователей отмечено у ели (23 вида). С сосной связано 18 видов, с лиственницей - пять Два вида связаны с пихтой: Hygrophorus erubescens и Lactarius albocarneus. Только один вид (Suillus placidus) является микоризообразователем кедра. Некоторые грибы, сопутствующие хвойным породам, не ограничиваются одним симбионтом и имеют более широкую экологическую амплитуду (13 видов, 9,2%)

Среди лиственных пород больше всего микоризообразователей отмечено у березы (28 видов) Только один является облигатным симбиотрофом с осиной -Leccinum aurantiacum. Два вида связаны с ивой (Cortinarius comatus и Naucoria bohémica). В горном районе был обнаружен один вид (Cortinarius septentrionalis), являющийся микоризообразователем с Betula папа Некоторые выявленные мак-ром и цеты не имеют узкой специализации и вступают в симбиоз, как с хвойными, так и с лиственными древесными породами (37 видов).

Один вид (Armillaria mellea) является факультативным паразитом.

Таким образом, проведенный анализ трофической структуры микобиоты ага-рикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р. Печора показал, что наибольшее количество видов относится к сапротрофам (53,2%) Из них преобладают ксилотрофы, подстилочные и гумусовые сапротрофы (18,9%, 13,3% и 10,3% соответственно) Остальные группы сапротрофов представлены незначительным количеством видов (8,9%). Микоризообразователи составляют 46,5% Один вид является паразитом

5.3. Анализ видового состава по типам местообитаний

Распределение агарикоидных базидиомицетов по основным типам местообитаний в бассейне верхнего течения р. Печора представлено в таблице 3. Из нее видно, что наибольшим видовым разнообразием характеризуются лесные местообитания (ельники, сосняки, мелколиственные и смешанные леса) Больше всего видов было собрано в еловых лесах Здесь условия для произрастания грибов наиболее благоприятные Меньше всего агарикоидных базидиомицетов обнаружено в горных тундрах и рудеральных местообитаниях Во всех изученных местообитаниях ведущее положение занимают семейства, характерные в целом для микобиот лесной зоны Голарктики' Cortinariaceae, Tricholomataceae и Russulaceae

На рисунке 1 показано распределение агарикоидных базидиомицетов по трофическим группам в различных типах местообитаний. По типу питания практически во всех исследованных местообитаниях преобладают сапротрофы Доля ксилотрофов в различных лесных местообитаниях примерно одинакова Их нет в горных тундрах и на лугах, так как здесь практически отсутствует валеж Подстилочные сапротрофы были найдены во всех лесных местообитаниях и горных тундрах.

Остальные трофические группы сапротрофов представлены небольшим количеством видов, но их распределение по различным типам местообитаний имеет ряд особенностей Так, гумусовые сапротрофы составляют в лесах небольшую долю, полностью отсутствуют в горных тундрах и являются доминирующей группой на лугах и в рудеральных местообитаниях. Бриотрофы преобладают на болотах и в заболоченных лесах, так как субстратом для них являются в основном сфагновые мхи Копротрофы были найдены только на лугах и в рудеральных

Таблица 3

Количество видов грибов, зарегистрированных в различных типах местообитаний

Тип местообитания | Количество видов

Ельники 219

Сосняки 49

Мелколиственные и смешанные леса с участием мелколиственных пород 66

Сфагновые болота и заболоченные леса 33

Горные тундры 9

Луга 12

Рудеральные местообитания 10

100% 90%

80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

г

■ Ни

■ Рс!

ВЕ

■ Р , В О |

■ 1_е I

■ Мт1

■ 81

■ М

1 2 3 4 5 6 7

Рис 1 Распределение агарикоидных базидиомицетов по эколого-трофическим группам в различных типах местообитаний

Примечание 1 - ельники, 2 - сосняки, 3 - мелколиственные и смешанные леса, 4 - болота и заболоченные леса, 5 - горные тундры, 6 - луга, 7 - рудеральные местообитания Мг - микоризообразователи, С - сапротрофы на углях, Е - копрото-рофы, Рс! - сапротрофы на опаде, Ни - гумусовые сапротрофы, 1_е - ксилотрофы, М - бриотрофы, Мт - микотрофы, в! - подстилочные сапротрофы, Р - паразиты.

местообитаниях. В последнем типе местообитаний был собран один вид карбот-роф.

Микоризообразователи преобладают в сосновых лесах и мелколиственных и смешанных лесах и присутствуют практически во всех исследованных местообитаниях Их доля в различных типах леса примерно одинакова. Очень мало их в горных тундрах и лугах. Отсутствуют представители этой группы только в рудеральных местообитаниях.

5.4. Сравнение исследуемой биоты с биотами агарикоидных базидио-мицетов других территорий

Для получения более полного представления об исследуемой биоте, был проведен сравнительный анализ агарикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р. Печора с микобиотами трех регионов - Нижнесвирский заповедник (Ленинградская область), Висимский заповедник (Свердловская область) и заказник Верх-Кважва (Пермская область).

Сравнивая списки видов можно говорить об увеличении видового разнообразия от средней тайги (Печоро-Илычский заповедник - 301 вид, Нижнесвирский заповедник - 325 видов) к южной (заказник Верх-Кважва - 380 видов, Висимский заповедник - 455 видов). Это объясняется появлением на последних двух территориях широколиственных пород при сохранении хвойных Также следует учитывать различия в состоянии изученности территорий.

При сравнении таксономического состава биот учитывали два признака: общий видовой и родовой составы. В качестве меры сходства использовали коэф-

фициент Серенсена-Чекановского Рассчитанные значения этого коэффициента приведены в таблице 4.

Показатели сходства по видовому составу между биотами разных регионов оказались незначительными - от 0,43 до 0,50 (табл 4) Относительно большее сходство наблюдается между двумя соседними регионами - Свердловской и Пермской областями (0,50) Специфичность микобиот обусловлена как удаленностью сравниваемых территорий, так и различным подзональным положением, а также разной степенью изученности

Таблица 4

Матрица сходства биот агарикоидных базидиомицетов разных регионов по видовому составу (А) и по родовому составу (Б)

Биота А

1 2 3 4

1 - 0,46 0,45 0,43

Б 2 0,72 - 0,48 0,49

3 0,62 0,78 - 0,50

4 0,68 0,70 0,80 -

Примечание' 1 - Печоро-Илычский заповедник (Республика Коми); 2 - Нижнесвир-ский заповедник (Ленинградская область), 3 - заказник Верх-Кважва (Пермская область); 4 - Висимский заповедник (Свердловская область).

Показатели сходства по родовому составу выше показателей видового состава (0,62-0,80). Район наших исследований (Печоро-Илычский заповедник) по родовому составу также имеет наибольший коэффициент сходства с биотой Ниж-несвирского заповедника.

При сравнении систематической структуры рассматриваемых биот учитывали два признака: набор десяти ведущих по числу видов семейств и набор десяти наиболее крупных родов.

Десять ведущих по числу видов семейств представлены в исследуемых биотах комбинациями из 12 семейств Первые три места занимают семейства СогОпапвсеае, ТпсЬо!ота1асеае, ^эзи/асвае, что характерно для биот этой группы грибов всей лесной зоны Голарктики (Иванов, 1983; Столярская, 1998; Морозова, 2002).

Существуют различия и во взаимном положении трех ведущих семейств В северной и средней тайге главенствующую роль играет семейство СогНпапасеав, в южной и далее на первое место выходит семейство ТлсЛо/ота^асеае (Столярская, 1998, Морозова, 2002). Это подтверждают и результаты проведенного нами анализа. Третье место во всех изученных биотах занимает семейство Яивви/асеае

Десятка ведущих по числу видов родов представлена в исследуемых биотах комбинациями из 16 родов, причем первое место почти во всех районах занимает род СогИпапив. Роль типично «лесных» родов Мусепа, Яиззи1а, йа/егта, СоНуЬ/а также высока во всех исследуемых биотах

Особенностью биоты Печоро-Илычского заповедника является принадлежность к десятке ведущих рода ЭиШиз (8 видов, 2,7%), что говорит о восточно-азиатском влиянии на формирование микобиоты заповедника

Таким образом, проведенный сравнительный анализ показал, что биота бассейна верхнего течения р. Печора довольно своеобразна (коэффициент сходства по видовому составу варьирует от 0,43 до 0,46, по родовому от 0,62 до 0,72). Это можно объяснить положением исследуемой территории на границе Европы и Азии, а также наличием горных местообитаний. Рассматриваемая биота более сходна

с биотой агарикоидных базидиомицетов Нижнесвирского заповедника (Ленинградская область), чем с биотами Висимского заповедника (Свердловская область) и заказника Верх-Кважва (Пермская область).

Глава 6.

Характеристика и анализ агарикоидных базидиомицетов в различных ландшафтных районах заповедника

Территория Печоро-Илычского заповедника в направлении с запада на восток четко дифференцируется на три природных (ландшафтных) района: равнинный, предгорный и горный Они существенно отличаются по особенностям климата, типам почв и структуре растительности, то есть тем природным компонентам, которые оказывают ведущее влияние на формирование микобиоты. В связи с данным обстоятельством разные ландшафтные районы могут характеризоваться значительными различиями в видовом богатстве агарикоидных базидиомицетов

Проведенный анализ показал, что самое высокое систематическое разнообразие свойственно биоте равнинного района (табл 5). Эта территория отличается более благоприятными природными условиями. По направлению к горам происходит уменьшение видового разнообразия, что связано с изменением природных условий (климат становится суровей, лето и осень более короткими). Небольшое количество видов грибов в горном районе также объясняется доминированием здесь травянистых лесов и лесов с участием Dryopteris expansa, что отрицательно влияет на развитие макромицетов (Томилин, 1964, Бурова, 1976) При сравнении систематической структуры рассматриваемых биот учитывали два признака набор десяти ведущих по числу видов семейств и набор десяти наиболее крупных родов.

Десять ведущих по числу видов семейств представлены в исследуемых ландшафтных районах комбинациями из 11 семейств. Первые три места во всех биотах почти в одинаковой последовательности занимают семейства Tncholomataceae, Cortinariaceae, Russulaceae, что характерно для биот этой группы грибов всей лесной зоны Голарктики От равнины к горам происходит увеличение доли участия видов в трех ведущих семействах (от 62,9 в равнинном районе до 72,7% в горном районе), то есть та же закономерность, что и при продвижении с юга на север (Иванов, 1963; Булах, 1984, Морозова, 2002).

Десятка ведущих по числу видов родов представлена в исследуемых биотах комбинациями из 13 родов, причем ведущее место в равнинном и предгорном

Таблица 5

Показатели систематического разнообразия агарикоидных базидиомицетов в разных ландшафтных районах заповедника

Показатель

равнинный | предгорный | горный

Ландшафтный район

Число видов Число родов Число семейств

Среднее число видов в семействе (в/с) Среднее число видов в роде (в/р) Среднее число родов в семействе (р/с) Число семейств с одним видом, % Число родов с одним видом, % Число семейств с одним родом, %

202 66 20 10,1 3,1 3,3 10,0 45,5 20,0

169 52 17 9,9 3,3 3,1 11,8 40,4 35,3

88 35 15 5,9 2,5 2,2 33,3 54,3 66,7

районе занимает род Cortinarius В горном районе этот род занимает третье место, первое принадлежит роду Мусепа Еще одной особенностью горного района является принадлежность к тройке ведущих рода Galerina, что характерно для горных биот (Gulden, 1980). В предгорном районе довольно высока доля видов рода Inocybe, а также родов Pholiota и Pluteus.

На рисунке 2 показано распределение видов агарикоидных базидиомицетов по эколого-трофическим группам в различных ландшафтных районах заповедника. По типу питания на всех исследованных территориях преобладают сапротро-фы, среди которых наиболее полно представлены ксилотрофы. Их доля в предгорном и горном районах примерно одинакова (21,3 и 21,6% соответственно). Немного меньше их количество в равнинном районе - 17,8%

Количество подстилочных сапротрофов постепенно увеличивается от равнины к горам (от 15,3 до 18,2%) Это происходит за счет рода Мусепа, который в горном районе занимает ведущее место

Остальные трофические группы представлены небольшим числом видов, но и здесь наблюдаются особенности распределения по районам. Так, в горном районе увеличивается доля бриотрофов (с 3,6 до 9,1%) В равнинном районе, по сравнению с предгорным и горным, довольно высока доля гумусовых сапротрофов Это связано с наличием здесь лугов в припоселковой зоне, а также с выпасом крупного рогатого скота Только в равнинном районе было обнаружено два вида копротро-фов. Субстратом для них являются экскременты домашних животных Еще одной особенностью равнинного района является присутствие здесь одного вида кар-ботрофа, найденного на старом кострище в окрестностях пос Якша Представители этой экологической группы в остальных районах отсутствуют

Микоризообразователи занимают одно из ведущих мест во всех исследованных районах Но в горном их доля несколько снижается (с 49,5-47,9 до 37,5%), что возможно, связано с преобладанием здесь травянистых лесов Травяной покров сдерживает развитие плодовых тел микоризообразователей

равнинный предгорный горный

Рис 2 Распределение видов (%) агарикоидных базидиомицетов различных ландшафтных районов по эколого-трофическим группам

Примечание Мг - микоризообразователи, С - сапротрофы на углях, Е - копрото-рофы, Fd - сапротрофы на опаде, Ни - гумусовые сапротрофы, 1.е - ксилотрофы, М - бриотрофы, Мт - микотрофы, в! - подстилочные сапротрофы, Р - паразиты

Таким образом, от равнины к горам происходит уменьшение видового разнообразия, но в то же время доля участия видов в трех ведущих семействах увеличивается Эта же закономерность наблюдается при продвижении с юга на север (Иванов, 1983; Петров, 1983; Булах, 1984; Столярская, 1998; Морозова, 2002). Равнинный район характеризуется наибольшим видовым богатством и разнообразием экологических групп, что обусловлено благоприятными природными условиями для роста грибов в этой части заповедника, а также наличием большего количества субстратов, пригодных для развития макромицетов

Выводы

1. В результате проведенных исследований в бассейне верхнего течения р Печора (Печоро-Илычский заповедник и сопредельная территория) выявлен 301 вид агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 76 родам, 20 семействам и 5 порядкам Впервые для исследуемой территории приводятся 278 видов, а для территории Республики Коми - 229 видов. Один вид (Mythicomyces corneipes (Fr) Redhead et A H Sm ) является новым для территории России.

2. Ведущими семействами являются: Cortinariaceae (86 видов, 28,6% от общего количества видов), Tricholomataceae (73 вида, 24,3%) и Russulaceae (34 вида, 11,3%). Главенствующее положение этих семейств в микобиоте характерно для всей лесной зоны Голарктики, а лидирующее место семейства Cortinariaceae указывает на бореальный характер исследуемой биоты.

Обилие видов в родах Cortinarius, Мусвпа, Lactarius, Russula, Galerina, Clitocybe, характерных для северных биот, подтверждает бореальность изученной биоты.

3 Анализ эколого-трофических групп агарикоидных базидиомицетов выявил, что в исследуемой микобиоте наибольшее количество видов относится к сапрот-рофам (53,5% от общего количества видов). Сапротрофы на древесине, или кси-лотрофы, составляют 18,9% от общего числа видов. Подстилочные сапротрофы, мицелий которых сосредоточен в лесной подстилке - 13,3%. Гумусовые сапротрофы - 10,6%. Остальные группы сапротрофов составляют 8,9% от общего числа видов Это сапротрофы на опаде, копротрофы, бриотрофы, карботрофы и микот-рофы. На долю микоризообразователей приходится 46,5% от общего числа видов. Один вид - Armillaria mellea, является факультативным паразитом древесных растений.

4. Наибольшим видовым разнообразием агарикоидных базидиомицетов характеризуются в исследуемом районе еловые леса - 219 видов (72,8%). В мелколиственных и смешанных лесах с участием мелколиственных пород найдено 66 видов, в сосновых лесах - 49 видов. На сфагновых болотах и в заболоченных лесах отмечено 33 вида, на лугах - 12 видов, в рудеральных местоообитаниях -10 и в высокогорных тундрах - 9 видов.

5. Сравнение исследуемой биоты с биотами агарикоидных базидиомицетов некоторых других территорий (Нижнесвирский заповедник - Ленинградская область, Висимский заповедник - Свердловская область и заказник Верх-Кважва -Пермская область) показало, что биота бассейна верхнего течения р. Печора довольно своеобразна (коэффициент сходства по видовому составу варьирует от 0,43 до 0,46, по родовому от 0,62 до 0,72) Это можно объяснить положением исследуемой территории на границе Европы и Азии, а также наличием горных

местообитаний Из сравниваемых исследуемая биота наиболее сходна с биотой агарикоидных базидиомицетов Нижнесвирского заповедника

6. От равнины к горам происходит уменьшение видового разнообразия, но в то же время доля участия видов в трех ведущих семействах увеличивается Равнинный район характеризуется наибольшим видовым богатством и наибольшим разнообразием эколого-трофических групп

7 Результаты проведенных исследований позволяют рассматривать изученную биоту агарикоидных грибов, как типично бореальную

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Бобрецова (Паламарчук) М.А Агариковые грибы Печоро-Илычского заповедника//Тез. докл. X Коми студенческой научн конф - Сыктывкар, 2000 -С 16-17

2 Бобрецова (Паламарчук) М А. Видовой состав агариковых грибов Печоро-Илычского заповедника // «Актуальные проблемы биологии и экологии»: Тез докл VIII молод, научн конф - Сыктывкар, 2002 - С 125.

3 Бобрецова (Паламарчук) М.А Агарикоидные базидиомицеты предгорного района Печоро-Илычского заповедника // «Актуальные проблемы биологии и экологии»' Тез. докл. IX молод, научн. конф. - Сыктывкар, 2002. - С. 21

4 Бобрецова (Паламарчук) М А. Агарикоидные базидиомицеты Печоро-Илыч-ского заповедника (предварительные данные) // Современная микология в России: Тез докл. I Съезда микологов. - Москва, 2002. - С. 102-103.

5 Молодкина Н.Н., Тарбаева В.М , Бобрецова (Паламарчук) М А. К биоразнообразию макромицетов некоторых районов Республики Коми // Экологическая ботаника' наука, образование, прикладные аспекты' Тез докл междунар. научн. конф -Сыктывкар, 2002. - С. 166-167.

6 Бобрецова (Паламарчук) М.А Грибы семейства Cortinariaceae Печоро-Илычского заповедника // «Актуальные проблемы биологии и экологии»: Матер, докл. X молод научн. конф. - Сыктывкар, 2003 - С 32-33.

7 Бобрецова (Паламарчук) М А. Грибы семейства Tricholomataceae Печоро-Илычского природного биосферного заповедника // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений. Матер междунар. науч конф., посвященной 100-летию проф В.Н Ржавитина' (Первые Ржавитинские чтения) - Саранск, 2004 - С. 37-38

8 Бобрецова (Паламарчук) М А Анализ микобиоты агарикоидных базидиомицетов Печоро-Илычского заповедника (равнинный ландшафтный район) // «Актуальные проблемы биологии и экологии»: Матер, докл XI молод, научн. конф. -Сыктывкар, 2004. - С 31-33.

9 Бобрецова (Паламарчук) М А. Агарикоидные базидиомицеты Печоро-Илычского заповедника и прилегающей территории. I Равнинный район // Микология и фитопатология. - Т 38, вып. 3 2004. - С. 1-9

10. Паламарчук (Бобрецова) МА Анализ микобиоты агарикоидных базидиомицетов Печоро-Илычского заповедника (предгорный ландшафтный район) // Труды Печоро-Илычского заповедника (Вып 14) - Сыктывкар, 2005 - С 95-99

11. Паламарчук М.А Агарикоидные базидиомицеты сосновых лесов Печоро-Илычского заповедника (Республика Коми) // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: Труды междунар. конф, посвященной 100-летию начала работы профессора А С Бондарцева в Ботаническом институте им. В Л. Комарова РАН. Том 2. - СПб., 2005 - С. 64-67.

12 Паламарчук М.А. Грибы порядка Во1е1а1еэ в Печоро-Илычском заповеднике // «Актуальные проблемы биологии и экологии»: Тез. докл. XII молод, научн конф. - Сыктывкар, 2005. - С. 173.

t

i

Л

у

f

í /

У (

»

t

I

i

¡

<

i í

I t

i

S

í

I

I !

Тираж 100

«20581

РЫБ Русский фонд

2006-4 21782

Заказ 32(05)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Паламарчук, Марина Анатольевна

Введение.

Глава 1. Физико-географические условия района исследования.

1.1. Равнинный район.

1.2. Предгорный район.

1.3. Горный район.

Глава 2. Изученность агарикоидных базидиомицетов на Европейском севере.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Конспект биоты агарикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р.

Печора (в пределах Печоро-Илычского заповедника).

Глава 5. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р. Печора.

5.1. Таксономический анализ.

5.2. Анализ трофической структуры.

5.3. Анализ видового состава по типам местообитаний.

5.4. Сравнение исследуемой биоты с биотами агарикоидных базидиомицетов других территорий.

Глава 6. Характеристика и анализ агарикоидных базидиомицетов различных ландшафтных районов заповедника.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Агарикоидные базидиомицеты бассейна верхнего течения р. Печора"

Актуальность темы. Роль грибов в природе велика и многообразна. Большинство макромицетов неразрывно связано с лесом. В первую очередь, это грибы микоризообразователи - симбионты древесных пород. Они играют главенствующую роль в обеспечении растений почвенными элементами минерального питания и водой, а также регулируют обмен веществ между фитоценозом и почвой (Шемаханова, 1962). Для лесных сообществ очень важна и необходима, наравне с функционированием симбиотрофов, деятельность и сапротрофных грибов, разлагающих мертвое органическое вещество и формирующих гумусовый горизонт лесных почв. Качественный состав макромицетов данной группы может служить хорошим индикатором состояния и стадии разложения подстилки

Бурова, 1986). Дереворазрушающие грибы, наряду с микоризообразователями, выполняют важную регуляторную функцию в формировании лесных сообществ. Данные о наличии или отсутствии определенных видов макромицетов в экосистемах могут быть использованы как индикаторы их состояния. Велико значение грибов и в хозяйственной деятельности людей.

В настоящее время большое внимание уделяется изучению биоразнообразия.

Проведение подобных работ особенно актуально для особо охраняемых природных территорий, так как они характеризуются ненарушенными естественными условиями. Инвентаризация микобиоты и выявление закономерностей географического распространения грибов остается одной из наиболее актуальных проблем в микологии. Анализ степени изученности микобиот заповедников по регионам показывает, что процент охраняемых территорий, для которых имеются хоть какие-то данные о грибах или миксомицетах, в различных регионах примерно одинаков (57* 80%), но доля заповедников с относительно полно выявленной микобиотой различается по регионам очень сильно. Наиболее изученный регион - Дальний Восток, хуже выявлена микобиота заповедников Европейской части. Слабее всего изучена микобиота заповедников Сибири и Урала (Нухимовская, Коваленко, 2001). К заповедникам Урала относится и район наших исследований - Печоро-Илычский заповедник. Биота одной из крупнейших групп макромицетов - агарикоидных базидиомицетов (пор. Agaricales s.lato) этой территории и в целом Республики Коми изучена очень слабо. Практически все сведения о ней ограничиваются одной небольшой книгой Н.С. Котелиной "Грибы тайги и тундры" (1990). Поэтому инвентаризация видового состава, изучение закономерностей распределения и распространения грибов данной группы являются особенно актуальными для изучаемой территории.

Цели и задачи исследования. Цель работы: изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р. Печора (на территории Печоро-Илычского заповедника).

В задачи исследования входило:

Выявление видового состава агарикоидных грибов на исследуемой территории.

Проведение таксономического и эколого-трофического анализа выявленной биоты.

Изучение распределения агарикоидных грибов по типам местообитаний в пределах исследуемой территории.

Выявление особенностей исследуемой биоты путем сравнения ее с другими биотами.

Определение особенностей видового состава агарикоидных базидиомицетов различных ландшафтных районов заповедника.

Научная новизна. В результате проведенных исследований в бассейне верхнего течения р. Печора (территория Печоро-Илычского заповедника) был выявлен 301 вид агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 76 родам, 20 семействам и 5 порядкам. Впервые для исследуемой территории приводится 278 видов, а для республики Коми -229 видов. Проведен таксономический и эколого-трофический анализ агарикоидных базидиомицетов. Изучено распределение исследуемой группы грибов по типам местообитаний. Рассмотрены особенности видового состава агарикоидных базидиомицетов различных ландшафтных районов заповедника.

Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы при подготовке очередных выпусков "Определителя грибов России", для составления общероссийских и других региональных сводок и определителей, для разработки проблем систематики, географии и экологии грибов. Гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) пополнился 1,5 тысячами образцов агарикоидных базидиомицетов. Часть образцов передана на хранение в Микологический гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE).

Результаты исследований будут использованы при подготовке новых изданий региональной и национальной Красных книг, в "Летописи природы Печоро-Илычского заповедника", при чтении спецкурсов в высших учебных заведениях (Сыктывкарском государственном университете, Лесном институте и др.).

Апробация работы. Результаты работы были доложены и обсуждены на VIII, IX, X и XII Молодежных конференциях "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2001; 2002; 2003; 2005), на международной конференции "Грибы в природных и антропогенных экосистемах" (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации результатов исследования. Всего по материалам диссертации опубликовано 12 работ (6 статей и 6 тезисов).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 160 страницах (134 страницы - собственно текст диссертации, 26 страниц - приложения) и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы, включающего 148 работ (118 - на русском языке, 30 - на иностранных), и трех приложений. Текст иллюстрирован 16 таблицами и 20 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Паламарчук, Марина Анатольевна

Выводы

1. В результате проведенных исследований в бассейне верхнего течения р. Печора (Печоро-Илычский заповедник и сопредельная территория) выявлен 301 вид агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 76 родам, 20 семействам и 5 порядкам. Впервые для исследуемой территории приводятся 278 видов, а для территории Республики Коми - 229 видов. Один вид (Mythicomyces comeipes (Fr.) Redhead et A H. Sm.) является новым для территории России.

2. Ведущими семействами являются: Cortinariaceae (86 видов), Tricholomataceae (73 видов) и Russulaceae (34 вида). Главенствующее положение этих семейств в микобиоте характерно для всей лесной зоны Голарктики, а лидирующее место семейства Cortinariaceae указывает на бореальный характер исследуемой биоты.

Обилие видов в родах Cortinarius, Мусепа, Lactarius, Russula, Galerina, Clitocybe, характерных для северных биот, подтверждает бореальность изучаемого района.

3. Анализ трофических групп агарикоидных базидиомицетов выявил; что в исследуемой микобиоте наибольшее количество видов относится к сапротрофам (53,5% от общего количества видов). Сапротрофы на древесине или ксилотрофы составляют 18,9% от общего числа видов. Подстилочные сапротрофы, мицелий которых сосредоточен в лесной: подстилке - 13,3%. Гумусовые сапротрофы -10,6%. Остальные группы сапротрофов составляют 8,9% от общего числа видов. Это сапротрофы на опаде, копротрофы, бриотрофы, карботрофы и микотрофы. На долю микоризообразователей приходится 46,5% от общего числа видов. Один вид -Armillaria mellea, является факультативным паразитом древесных растений.

4. Наибольшим видовым разнообразием агарикоидных базидиомицетов характеризуются в исследуемом районе еловые леса - 219 видов (72,8%). В мелколиственных и смешанных лесах с участием мелколиственных пород найдено 66 видов, в сосновых лесах - 49 видов. На сфагновых болотах и в заболоченных лесах отмечено 33 вида, на лугах - 12 видов, в рудеральных местообитаниях - 10 и в высокогорных тундрах — 9 видов.

5; Сравнение исследуемой биоты с биотами агарикоидных базидиомицетов некоторых других территорий (Нижнесвирский заповедник - Ленинградская область, Висимский заповедник — Свердловская область и заказник Верх-Кважва — Пермская область) показало, что биота бассейна верхнего течения р. Печора довольно своеобразна (коэффициент сходства по видовому составу варьирует от 0,43 до 0,46, по родовому от 0,62 до 0,72). Это можно объяснить положением исследуемой территории на границе Европы и Азии, а также наличием горных местообитаний. Из сравниваемых исследуемая биота наиболее сходна с биотой агарикоидных базидиомицетов Нижнесвирского заповедника

6. От равнины к горам происходит уменьшение видового разнообразия, но в то же время доля участия видов в трех ведущих семействах увеличивается. Равнинный район характеризуется наибольшим видовым богатством и наибольшим разнообразием эколого-трофических групп.

7. Результаты проведенных исследований позволяют рассматривать изученную биоту агарикоидных грибов, как типично бореальную.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Паламарчук, Марина Анатольевна, Сыктывкар

1. Атлас Коми АССР. М., 1964. - 112 с.

2. Бобрецов A.B., Теплова В.П. Природные условия Печоро-Илычского заповедника // Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар, 2000. - С. 6-21.

3. Бобрецова М.А. Агарикоидные базидиомицеты предгорного района Печоро-Илычского заповедника // Тез. докл. IX молод, научн. конф. "Актуальные проблемы биологии и экологии". Сыктывкар, 2002. - С 21.

4. Бобрецова М.А. Анализ микобиоты -агарикоидных базидиомицетов Печоро-Илычскогф заповедника (равнинный ландшафтный район) // Материалы докл. XI молод, научн. конф. "Актуальные проблемы биологии и экологии". Сыктывкар, 2004а.-С. 31-33.

5. Бобрецова М.А. Агарикоидные базидиомицеты Печоро-Илычского заповедника и прилегающей территории. I. Равнинный район // Микол. и фитопатол. 20046. - Т. 38, вып. 3. - С. 1-9.

6. Бондарцев A.C., Зингер P.A. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения И Тр. Бот. инст. АН СССР. 1950. - Сер. 2, вып. 6. - С. 499-572.

7. Боч М.С., Василевич В.И. Болота окрестностей Сегежского озера (южная Карелия) // Бот. журнал. 1980. - Т. 65, №1 - С. 27-38.

8. Боч М.С., Василевич В.И. Растительность Нижне-Свирского заповедника // Изв. Геогр. общ-ва. 1983, № 4.

9. Боч М.С., Василевич В.И., Бибикова Т.В. Растительные ассоциации Якшинского профиля // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. - С. 32-61.

10. Боч М.С., Оленская Н.М. Болота Якшинского участка // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. -С. 65-86.

11. Булах Е.М. Макромицеты лесов верхней части бассейна р. Уссури // Микол. и фитопатол. 1977. - Т. 2, вып. 3. - С. 117-181.

12. Булах Е.М. К флоре агариковых грибов заповедника "Кедровая Падь" // Систематико-флористические исследования споровых растений Дальнего Востока: Сб. науч. статей. Владивосток, 19841 - С. 70-71.

13. Бурова Л. Г. Влияние травяного и мохового покрова на развитие и распределение макромицетов в широколиственно-еловых лесах Подмосковья. II // Микол. и фитопатол. 1976. - Т. 10, вып. 2. - С. 81-85.

14. Бурова Л. Г. Экология грибов макромицетов: М., 1986. - 222 с

15. Бурова Л.Г. Загадочный мир грибов. М., 1991. - 97 с.

16. Варсанофьева В.А. Геоморфологические наблюдения на Северном Урале // Изв. Геогр. об-ва. -.1932. Т. 64, вып. 2-3: - С. 105-171.

17. Варсанофьева В.А. Геологическое строение территории Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповед. М., 1940. - Вып; 1. - С. 5-2141

18. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л., 1969. - 232 с.

19. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы (пор. А$>апса1е$) Приморского края. Л., 1973. - 331 с.

20. Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы европейской части России: Определитель. СПб., 1995. - 189 с.

21. Гербарное дело. Справочное руководство. Русское издание/ Под ред. Д.В1 Гельтмана: Кью: Королевский ботанический сад, 1995. - 341 с.

22. Горбунова И.А. Шляпочные грибы // Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). Новосибирск, 2001. - 316 с.

23. Горбунова И.А. Макромицеты. Катунского заповедника и особенности их поясного распределения // Современная микология в России: Тез. докл. Первого съезда микологов России. М., 2002. - С. 106-107.

24. Горчаковский ПЛ. Флора и растительность высокогорий Урала. -Свердловск, 1966. 370 с.

25. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М:, 1967. - 459 с.

26. Грибы заповедника "Кивач". (Аннотированный список видов). /М.А. Бондарцева, В.И. Крутов, В.М. Лосицкая и др. М., 2001. - 90 с.

27. Гром И.И. Урожайность съедобных грибов в северных районах Коми АССР // Микол. и фитопатол. 1970. - Т. 4, вып. 4. - С. 356-359.

28. Гьошева-Богоева М.М., Сидорова И.И; Влияние мощности и фракционного состава подстилки на развитие макромице'тов подстилочных сапротрофов // Микол. и фитопатол. - 1982. - Т. 16, вып. 2. - С. 99-104.

29. Данилова М.М. Геоботанические районы Пермской области // Докл. IV Всеуральск. совещ. Пермь, 1985; -Т.1, вып. 1. - С. 1-5.

30. Дегтева C.B. Растительность ключевого участка в верховьях р. Печоры // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. -Екатеринбург, 1997.-С. 94-171.

31. Дегтева» C.B., Непомилуева Н.И. Растительность предгорной ландшафтной зоны в бассейне среднего течения р. Илыч. // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника; Екатеринбург, 1997. - С. 39-93.

32. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. М:, 1977. - 128 с.

33. Забоева И.В., Беляев C.B., Попов В.А., Кремер A.M., Казаков В.Г. Почвы Печоро-Илычского государственного заповедника. Объяснительная записка к почвенной карте. Рукопись. 1972. - 86 с.

34. Зайцев Г.Н. Математическая1 статистика в экспериментальной ботанике. -М:, 1984.-424 с.

35. Иванов А.И. Агариковые грибы-ксилотрофы Пензенской области // Микол. и фитопатол. 1981. - Т. 15, вып. 3. - С. 192-197.

36. Иванов А.И. Макромицеты Пензенской области (порядки Polyporales Str.,

37. Boletales, Agaricales, Russulales и группа порядков Gasteromycetes): Автореф. дисканд. биол. наук. Л., 1983. - 15 с.

38. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М: Ботаннко-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 10-20.

39. Каламээс К. А. Агариковые грибы Эстонии {Polyporales, Bole tales, Agaricales, Russulales): Автореф. дис. доктора биол. наук. Таллин, 1975. - 110 с.

40. Каратыгин И В. Коэволюция грибов и растений. СПб., 1993. - 118 с.

41. Каратыгин И.В., Нездойминого Э.Л., Новожилов Ю.К., Журбенко М.П. Грибы Российской Арктики. СПб., 1999. -212 с.

42. Кирсанов В.А., Турков В.Г. и др. Лесной фонд Висимского заповедника по материалам лесоустройства 1976 г. // Темнохвойные леса Среднего Урала: -Свердловск, 1979. С. 12-24;

43. Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s. Str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центрально части северозападного Кавказа// Микол. и фитопатол. 1980а. - Т. 14, вып. 4. - С. 300-314.

44. Коваленко А.Е. Грибы порядка Agaricales s.l. горных лесов центральной части Северо-Западного Кавказа. Дис. канд. биол. наук. Л., 19806. - 175 с.

45. Коваленко А.Е. Определитель грибов СССР^ Порядок Hygrophorales. Л., 1989. - 174 с.

46. Коваленко А.Е. Роль эктомикоризных грибов в динамике лесных экосистем // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленные II (X) съезду Русского ботанического общества. Том 2. СПб., 1998. - С. 25.

47. Константинова Т.П: Почвы Якшинского профиля // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. -С. 101-141.

48. Корчагин A.A. Растительность северной половины Печоро-Илычскогозаповедника // Тр. Печоро-Илычского заповед. Mi, 1940. - Вып. 2. - С. 5-415.

49. Котелина Н.С. Съедобные и ядовитые грибы Коми АССР. Сыктывкар, 1966.-43 с.

50. Котелина Н.С., Улле 3;Г. Дары тайги. Сыктывкар, 1974: - 52 с.

51. Котелина Н.С. Грибы тайги и тундры. Сыктывкар, 1990. - С. 128.

52. Котелина Н.С. Ресурсы грибов // Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми. М., 2000. - С. 372-384.

53. Косолапов Д.А. Аффилофороидные макромицеты подзоны средней тайги Республики Коми. Дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2004. - 284 с.

54. Красная книга РСФСР (Растения). М., 1988. - 590 с.

55. Красная книга Республики Коми. М., 1998. - 528 с.

56. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитов Н.П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб., 1995. - 256 с.

57. Леонтьев A.M. Плодоношение ели сибирской на Верхней Печоре // Тр. Печоро-Илычского гос. заповед. М., 1963. - Вып. 10. - С. 5-87.

58. Марин Ю.Ф. Висимский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. I. М., 1988. - С. 264-279.

59. Мартыненко В.А. Флористический состав хвойных лесов Коми АССР. -Сыктывкар, 1990. 20 с. (Сер. "Науч. докл." / Коми науч. центр УрО РАН. Вып. 249).

60. Мегалинская И.З. Динамика урожайности съедобных грибов // Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар, 2000. - С. 52-58.

61. Мегалинская И.З. Шляпочные съедобные грибы // Земля девственных лесов. Сыктывкар, 2000. - С. 133-138.

62. Мегалинская И.З., Тертица Т.К. Опыт оценки продуктивности съедобных грибов в Печоро-Илычском заповеднике // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров, 1997. - С. 246-248.

63. Мироненко; О.Н. Грибные угодья на севере Коми АССР // Интенсификация подсочки и; использование вторичной продукции леса. Архангельск, 1986. - С. 136-143;

64. Михайловский Л;В. Макромицеты ерниково-вересковой тундры в долинах озер Большого и Малого Вудьярвов Хибинского горного массива // Микол. и фитопатол; 1975. - Т. 9,вып. 4. - С. 293-298.

65. Морозова О.В. Род Мусепа в Ленинградской области // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленные II (X) съезду Руссокого ботанического общества. Том 2. СПб., 1998. - С. 17.

66. Морозова О.В. Агарикоидные базидиомицеты подзоны южной тайги Ленинградской области: Дис. . канд. биол. наук. СПб., 2001. - 250 с.

67. Морозова О.В. Таксономический и географический анализ агарикоидных базидиомицетов Ленинградской области // Микол. и фитопатол- 2002. Т. 36, вып. 5 - С. 42-50.

68. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. - 184с.

69. Нездойминого ЭЛ. Семейство паутинниковые. СПб., 1996. - 408 с. -(Определитель грибов России: Порядок агариковые; Вып. 1).

70. Нездойминого ЭЛ. Базидиальные макромицеты в горных тундрах Полярного Урала // Микол. и фитопатол. 2001. - Т.35, вып. 2. - С.26-29.

71. Нездойминого Э.Л. Макромицеты дельты реки Лены // Микол. и фитопатол. 2003. - Т.37, вып. 2. - С.22-25;

72. Нухимовская Ю.Д., Коваленко А.Е. Аннотированная библиография и предварительный анализ состояния изученности микобиоты заповедников России // Заповедное дело: Научно-методические записки. М., 2001; - Вып. 8. - С.148-210.

73. Неофитова В.К. Обзор микофлоры Хибинских гор // Флора и растительнисть Мурманской области. Л:, 1972. - С. 62-72.

74. Переведенцева JI.Г. Некоторые аспекты мониторинга' агарикоидных базидиомицетов в лесных ценозах Центрального Прикамья // Грибные сообщества лесных экосистем. М., Петрозаводск, 2000. - С. 156-1811

75. Переведенцева Л.Г., Кондакова H.A. Агарикоидные базидиомицеты подзоны широколиственно-хвойных лесов прикамья // Современная микология в России: Тез. докл. Первого съезда микологов России; М., 2002. - С. 77.

76. Перова Н.В., Горбунова И.А. Макромицеты юга Западной Сибири. -Новосибирск, 2001. 158 с.

77. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. - 288 с.

78. Петров А Н. Агариковые грибы (порядок Agaricales s. I.) юго-западного побережья оз. Байкал: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1983. -20с.

79. Предтеченская О.О. Агарикоидные базидиомицеты Республики Карелия // Современная микология в России: Тез. докл. Первого съезд микологов. М., 2002. -С. 118.

80. Пыстина К.А., Павлова T.B., Шестакова Ю.С. К микофлоре заповедных островов Кандалакшского залива, (сумчатые, базидиальные инесовершенные грибы) // Тр; Кандалакшского гос. зап-ка. Мурманск, 1969. - Вып. 7. - С. 190-227.

81. Пыстина Т.Н; Лихенофлора равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги). Дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. - 282 с.

82. Пыстина Т.Н. Лишайники таежных лесов европейского Северо-Востока (подзоны южной и средней тайги). Екатеринбург, 2003. - 240 с.

83. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М., 1967. - 276 с.

84. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е. Висимский государственный заповедник // Заповедники СССР: Справочник. М, 1983. - С.41-44.

85. Родионова C.B. О флоре грибов пор. Agaricales ельников черничных // Тр. зап. "Кивач". Петрозаводск, 1969. - Вып. I . - С. 149-151.

86. Родионова C.B. Макромицеты древесины и подстилки сосновых боров заповедника "Кивач" // Тр. зап. "Кивач". Петрозаводск, 1973. - Вып. 2. - С. 3-10.

87. Розенберг Г.С. Обзор методов статистической геоботаники. 2. Индексы сходства. М., 1977. - 31 с. Деп. в ВИНИТИ.

88. Сержанина Г.И. Грибы: краткий справочник. Мн., 2002. - 240 е.: ил.

89. Скарлато O.A., Ипатов B.C., Носков Г.А., Боч М.С. Нижнесвирский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. I. М., 1988. - С. 129-151.

90. Сосудистые растения и грибы-макромицеты заказника Верх-Кважва (биостанции Пермского государственного педагогического института): Научно-методические разработки по летней полевой ботанической практике. Пермь, 1988. - 100с.

91. Столярская М.В. Агарикоидные базидиомицеты Нижнесвирского заповедника: Дис. канд. биол. наук. СПб., 1998. - 200с.

92. Столярская М.В., Коваленко А.Е. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1. Макромицеты (преимущественно агарикоидные базидиомицеты): Аннотированные списки видов. СПб., 1996. - 59 с.

93. Тамарин П.В., Шмидт В.М. Сравнительный анализ некоторых коэффициентов сходства // Успехи биометрии. Л., 1975. - Т. 72. Вып. 5. - С. 4554.

94. Томилин Б.А. Факторы внешней среды, влияющие на распределение грибов в растительных сообществах //Ботанический журнал. 1964. - Т.49, № 2. - С. 230239.

95. Фомина Е.А. Эктомикоризные грибы в еловых лесах Карельского перешейка (Ленинградская область). I. Видовое разнообразие // Микол. и фитопатол. 2001. -Т. 35, вып. 1.-С. 43-51.

96. Фрейндлинг М.В. Материалы к флоре шляпочных грибов заповедника "Кивач" Карело-Финской ССР // Известия Карело-Финского филиала АН СССР. -1949. -№4;-С. 84-97.

97. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л ., 1969. - 325 с.

98. Чернов Г.А. Аллювиальные отложения Верхней Печоры и Илыча // Тр. Печоро-Илычского заповед. М., 1940. - Вып. 1. - С. 215-291.

99. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород. М., 1962. - 374с.

100. Шенников А.П. Краткий очерк района верховий р. Печоры// Север. 1923. -Кн. 3-4.-С. 1-12.

101. Шиврина А.Н. Биологически активные вещества высших грибов. М., Л., 1965. - 199 с.

102. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород, ее значение при разведении леса в таежной зоне. Л., 1973. - 263 с.

103. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. -Петрозаводск, 1988. 136с.

104. Шубин В.И. Макромицеты-симбиотрофы лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. Л., 1990. - 197 с.

105. Шубин В.И. Сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны // Грибные сообщества лесных экосистем. М., Петрозаводск, 2000. -С. 181-206.

106. Шубин В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области. (Эколого-систематический список). — Л., 1979. 107 с.

107. Шубин В.И., Предтеченская О.О. Влияние вытаптывания на плодоношение макромицетов в березняках разнотравных. 1. Урожаи и биомасса мицелия макромицетов // Микол. и фитопатол. 1996. - Т. 30, вып. 5-6. - С. 45-50.

108. Шубин В.И., Предтеченская О.О. Влияние вытаптывания на плодоношение макромицетов в березняках разнотравных. II. // Микол. и фитопатол. 1997. - Т. 31, вып. 3.-С. 45-60.

109. Шубин В.И., Ронконен Н.И., Саукконен A.B. Влияние удобрений на плодоношение макромицетов березовых молодняков // Микол. и фитопатол. -1975. Т. 11, вып. 4. - С. 294-303.

110. Шубин В.И., Ронконен Н.И., Саукконен A.B. Влияние минеральных удобрений на плодоношение шляпочных грибов в культурах сосны // Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоценозов Карелии. -Петрозаводск, 1977.-С. 109-115.

111. Шубина Т.П. Флора листостебельных мхов Мезено-Вычегодской равнины. Дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1999. - 230с.

112. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург, 2002. - 159 с.

113. Яковлев Е.Б. Редкие виды макромицетов в Карелии / Проблемы ботаники на; рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленные II (X) съезду Русского ботанического общества. Том 2. СПб., 1998. - С. 45.

114. Bendiksen, Е., Bendiksen, К., Brandrud, Т.Е. Cortinarius subgenus Myxacium section Colliniti (Agaricales) in Fennoscandia, with special emphasis on the Arctic-alpine zones// Sommerfeltia. 1993. - Vol 19; - P. 1-37.

115. Brandrud Т.Е., Lindstrom H., Marklund H., Melot J., Muscos S. Cortinarius. Flora' photographica. S. Harnosand.1989.-Vol. 1.-36 p. 60 pi.1992: -Vol. 2. -40 p. 60 pi."1995.-Vol. 3.-30 p. 60 pi.1998.-.Vol. 4.-31 p. 60 pi.

116. Einhellinger von A. Die gattung Russula in Bayern. Regensburg, 1985. - 348 p.

117. Gulden G. Alpine Galerinas (Basidiomycetes, Agaricales) with special reference in South Norway at Finse on Hardangervidda//Norw. J. Bot. 1980. - Vol. 27. - P. 219253.

118. Harley J.L., Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis. London: Acad. Press, 1983.483 p.

119. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 8th edit. CAB International: 1995. - 616 p.

120. Heilmann-Clausen, Jacob, Annemieke Verbeken and Jan Vesterholt. The Genus Lactarius (Fungi ofiNorthern Europe, Vol. 2). Denmark: Danish Mycological Society. 1998.-287p.

121. Hoiland K. Cortinarius subgenus Dermocybe // Opera bot. 1983; Vol: 71. - P. 1112.

122. Hoiland K. The genus Gymnopilus in Norway // Mycotaxon. 1990. - Vol: XXXIX. - P. 257-279.

123. Kalamees, K. Palearctic Lyophyllaceae (Tricholomatales) in Northern and Eastern Europe and Asia; Tartu, 2004. - 135 p.

124. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of Fungal Names. IMI, CAB International: 1992 - 95 p.

125. Kits van Waveren, E. The Dutch, French, and British Species of Psathyrella. -Leiden, Netherlands: Rijksherbarium. 1985. 300p.

126. Kuyper Th: W. A revision of the genus Inocybe in Europe. I. Subgenus Inosperma and the smooth-spored species of subgenus Inocybe. Leiden. 1986. - 247 p. (Persoonia. Suppl. 3; V. 3).

127. Mass Geesteranus, R. A. Mycenas of the Northern Hemisphere. I. Studies in Mycenas and Other Papers. Amsterdam, Netherlands: Koninklijke Nederlandse Akademie van Vetenschappen. 1992a. - 39lp.

128. Mass Geesteranus, R. A. Mycenas of the Northern Hemisphere. II. Conspectus of the Mycenas of the Northern Hemisphere. Amsterdam, Netherlands: Koninklijke Nederlandse Akademie van Vetenschappen. 19926. - 493p.

129. Moser M. Die ectotrophe Ernahrungwaise an der waldgrensze // Mitt. Forstl. Bundesversuchsaust. Wien, 1967. - № 75. - S. 357.

130. Moser M. Die Röhrlinge und Blätterpilze. 5 Aufl. Kleine Kryptogamenflora. IIb/2. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verl, 1983: - 533 S.

131. Noordeloos, MachieFE. Fungi Europaei, Entoloma s.l. Libreria editice Giovanna Biella. Saronno, 1992. - 760p.

132. Nordic Macromycetes. Vol. 2. Copenhagen: Nordsvap, 1992. - 474 p. Orton, P. D. and R. Watling. British Fungus Flora: Agarics and Boleti. Vol 2. Coprinaceae: Coprinus. - Edinburgh, Scotland: Royal Botanic Garden, 1979. - 149p.

133. Orton; P. D: British Fungus Flora: Agarics and Boleti. Vol 4. Pluteaceae: Pluteus & Volvariella. Edinburgh, Scotland: Royal Botanic Garden, 1986. - 99p.

134. Romagnesi H. Les Russule d'Europe et d'Afrique du Nord. Bordas, 1967. - 9981. P

135. Smith, Alexander, H. and L. R. Hesler. The North American Species of Pholiota. -New York, NY: Hafner Publishing Company. 1968. -492p.

136. Watling, R. British Fungus Flora: Agarics and Boleti. Vol 1. Boletaceae, Gomphidiaceae, Paxillaceae. Royal Bot. Gard., Edinburgh. 1970. - 125p.

137. Watling, R. British Fungus Flora: Agarics and Boleti. Vol 5. Strophariaceae and Coprinaceae p.p.: Hypholoma, Melanotus, Psilocybe, Stropharia, Lacrymaria and Panaeolus. Royal Bot. Gard., Edinburgh. 1987. - 121 p.

138. Watling, Roy and Evelyn Turnbull. British Fungus Flora: Agarics and Boleti. Vol 8. Cantharellaceae, Gomphaceae, and Amyloid-Spored and Xeruloid Members of Tricholomataceae (excl. Mycena). Edinburgh, Scotland: Royal Botanic Garden. 1998 -13 lp.

139. Watling, Roy. British Fungus Flora: Agarics and Boleti. Vol 3. Bolbitiaceae: Agrocybe, Bolbitius, & Conocybe. Edinburgh, Scotland: Royal Botanic Garden. 1982. - 139p.ш

140. Го Различные лиственные породы1. К й я1. CP1 fD• OvВо нtr1SW