Агарикоидные базидиомицеты национального парка "Русский Север"

Кириллова, Ольга Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Агарикоидные базидиомицеты национального парка "Русский Север"
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Агарикоидные базидиомицеты национального парка "Русский Север""

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕЧЗЗИЮЕ-и. им. М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

КИРИЛЛОВА Ольга Сергеевна

АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «РУССКИЙ СЕВЕР» (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Специальность 03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003056109

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Гарибова Лидия Васильевна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Переведенцева Лидия Григорьевна кандидат биологических наук Светашева Татьяна Юрьевна

Ведущая организация

Ботанический институт им. B.J1 Комарова РАН

Защита диссертации состоится 13 апреля 2007 года в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001 46 при Биологическом факультете МГУ им. M В Ломоносова по адресу

119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им MB Ломоносовэ, Биологический факультет (аудитория М-1) Т/факс (495) 939-39-70

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им М.В Ломоносова

Автореферат разослан 13 марта 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А Гусаковская

введение

Актуальность темы. Агариковые грибы являются важнейшим гетеротрофным звеном в биогеоценозах, осуществляющим процессы гумификации и минерализации органических веществ. Кроме того, в лесных экосистемах они имеют огромное значение как микоризообразователи. Их роль особенно велика в таежной зоне, где преобладают бедные почвы, и без микотрофии само существование лесов было бы невозможным.

Несмотря на огромную роль в функционировании биогеоценозов, агарикоидные базидиомицеты изучены в России крайне неравномерно, что затрудняет оценку их биоразнообразия в масштабах страны, а также разработку стратегии сохранения редких и исчезающих видов. Поэтому необходимы тщательные региональные исследования. Приоритетное значение в изучении разнообразия грибов имеют охраняемые территории, представляющие комплекс слабонарушенных естественных экосистем, которые могут служить эталоном для оценки степени антропогенной трансформации биоценозов. Особого внимания заслуживает изучение биоразнообразия в экотонных зонах -вблизи ботанико-географических рубежей, на стыке флористических и геоботанических районов (Юрцев, 2000; Шмидт, 1980), поскольку здесь встречаются виды и их комплексы, находящиеся на границе своего распространения. Вызывают интерес также территории с возможным проявлением «островного эффекта», где охраняемые зоны вкраплены в антропогенно трансформированные ландшафты (Юрцев, 2000).

Сочетание этих условий характерно для исследуемой территории. Национальный парк «Русский Север» расположен в зоне перехода средней тайги в южную, на стыке 5 геоботанических районов и характеризуется сложной ландшафтной структурой, высоким разнообразием экотопов, наличием комплекса слабонарушенных экосистем и территорий с антропогенным воздействием различной интенсивности. Поэтому парк длительное время является объектом геоботанических и флористических исследований. Однако, до настоящего времени на этой территории не было

проведено планомерного изучения биоразнообразия агарикоидных базидиомицетов.

Цель работы: изучить биоту агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север».

Задачи:

1. Провести инвентаризацию видового состава агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север»

2. Выявить особенности таксономической структуры изучаемой микобиоты и определить ее место среди микобиот других охраняемых территорий бореальной зоны.

3. Проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной микобиоты.

4. Изучить структуру биоты агарикоидных базидиомицетов (с применением стационарных методов) в характерных для национального парка растительных ассоциациях.

5. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды грибов.

Научная новизна. Впервые проведено планомерное изучение биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север». На исследованной территории выявлено 404 вида агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 83 родам, 20 семействам и 5 порядкам. 332 вида впервые отмечено на территории Вологодской области, 398 видов - новые для национального парка, 1 вид (ХеготрЬаИпа /гахторЫ1а А.Н.Бш.) - новый для России. Проведен таксономический и эколого-трофический анализ выявленной микобиоты. Определено положение данной биоты в ряду исследованных микобиот других охраняемых территорий бореальной зоны европейской части России. Изучены особенности структуры биоты агарикоидных базидиомицетов в характерных для национального парка растительных ассоциациях с применением стационарных методов. Отмечено 168 видов редких для

исследуемой территории, 14 из них предложено для внесения в Красную книгу Вологодской области.

Практическая значимость. Материалы исследования послужили основой для составления аннотированного списка агарикоидных базидиомицетов НП «Русский Север» и могут быть использованы для обновления паспортов охраняемых территорий парка, корректирования природоохранной деятельности, ведения Красных книг Вологодской области и России, написания определителей, монографий по систематике и географии грибов. Собранные образцы переданы в Микологический гербарий БИН РАН и гербарий Вологодского государственного педагогического университета и доступны специалистам для дальнейших исследований.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседаниях кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова в 2004, 2005, 2006гг.; на международных конференциях «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 20 -24 сентября 2004), «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация» (Одесса, 28 марта - 1 апреля 2005), «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (СПб, 24 - 28 апреля 2005), «Грибы и водоросли в биоценозах -2006» (М., 31 января - 3 февраля 2006), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (СПб, 21 - 26 мая 2006), на Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи - регионам» (Вологда, 21-22 апреля 2005), на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 17-21 апреля 2006).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего работ,

приложения. Текст изложен на ЙЗ страницах, содержит 3$~ иллюстраций (диаграммамы, таблицы, рисунки, фотографии).

Глава 1. Природные особенности района исследований

1.1 Географическое положение и функциональное зонирование территории

Национальный парк (НП) «Русский Север» расположен в западной части Вологодской области. Общая площадь НП составляет 1664 кв. км. Протяженность с севера на юг - 65 км, с запада на восток - 50 км.

В пользование НП передано 759 кв. км, 905 кв. км включены в его границы без изъятия из хозяйственной эксплуатации. В пределах НП находится ряд природных объектов, имеющих особый статус: заказник «Шалго-Бодуновский лес»; памятники природы: Сандырева гора, гора Маура, Сокольский бор; охраняемые болота: Чарондские, Соколье.

1.2 Физико-географический очерк

Территория парка расположена в зоне конечно-моренных образований валдайского ледника, характеризуется сложным рельефом, пестрым составом почвообразующих пород. Рельеф НП представлен двумя основными формами. В центральной часта проходит Белозерско-Кирилловская гряда, представленная участками холмисто-грядового рельефа. На западе, востоке, и юге ее обрамляют равнины. Основу почвенного покрова составляют типичные для таежной зоны подзолистые и дерново-подзолистые почвы. В ряде случаев по некоторым химическим показателям почвы представляют переходный вариант между двумя этими подтипами. В местах распространения карбонатной морены формируются, подзолистые и дерново-подзолистые остаточно-карбонатные, дерново-карбонатные почвы. НП располагается в атлантико-континентальной области умеренно-климатического пояса. Для региона характерна неустойчивость климата, которая определяется преимущественно атлантическими циклонами и вторжениями арктических воздушных масс. Территория национального парка характеризуется хорошо развитой

гидрографической сетью.

1.3 Растительный покров

Исследуемая территории лежит в полосе перехода от средней к южной тайге. Коренной зональной формацией являются ельники. Преобладают еловые леса зеленомошной группы (черничники, реже кисличники); широко представлена группа травяных ельников, типичных сложных ельников не отмечено. Сосновые леса представлены двумя основными типами: зеленомошными (приуроченным к песчаным почвам) и сфагновыми (на заболоченных грунтовыми водами понижениях). Мелколиственные леса, преимущественно березовые, реже осиновые встречаются на месте бывших вырубок, значительные площади они занимают в центральной части парка. Широколиственные породы {Tilia cordata Mill., Acer platanoides L.) отмечены лишь в нескольких точках НП, не образуют самостоятельных древостоев, обычно представлены стелющимися и кустарниковыми формами, входят в состав подлеска некоторых типов леса на наиболее плодородной почве. Характерно наличие верховых и переходных болот, низинные встречаются реже. Луга наиболее распространены в центральной части парка, часто зарастают всходами древесных пород. На территории национального парка выделено пять геоботанических районов. Флора отличается высоким видовым разнообразием: зарегистрировано 720 видов сосудистых растений, что составляет 67% от флоры Вологодской области. Парк характеризуется неравномерной освоенностью территории: наличием слабоизмененных субкоренных растительных сообществ, а также полного спектра вторичных сообществ, находящихся на разных стадиях восстановления.

Глава 2. История изучения агарикоидных базидиомицетов Вологодской области

Сведения об агариковых грибах Вологодской области являются фрагментарными и неполными. В цикле флористических исследований одной из первых является работа А. Фортунатова (1826), в которой автор наряду с

обзором высших растений приводит список из 22 видов шляпочных грибов. А. П. Шенников (1927) публикует список 27 видов агариковых грибов (наряду с другими макромицетами), собранных в окрестностях г. Вологды. Сведения о встречаемости отдельных видов на территории области включены и в первые российские определители. Е. П. Шереметева (1908 - 1909), отмечает для исследуемой территории один вид. JI А Лебедева. (1949) указывает о нахождении в пределах области 29 видов. Перечисленные выше работы представляют сейчас в основном исторический интерес из-за отсутствия гербария и сложности интерпретации приведенных в них данных в связи с изменением объема многих таксонов. Неоднократно менялось также административное деление России.

Из публикаций, вышедших за последние 50 лет, следует отметить работу Т. Н. Кутовой (1957), выполненную в Дарвинском государственном заповеднике (Череповецкий район), в которой приводится список макромицетов, включающий 123 вида, 90 из них - агарикоидные. Сведения о нахождении отдельных видов (в.) на территории области вошли в следующие издания: Э. Л. Нездойминого (1983) - 3 в., А. Е. Коваленко (1989) - 4 в., «Низшие растения, грибы ...» (1990) - 5 в., «Низшие растения, грибы ...» (1995) - 2 в., Э. Л. Нездойминого (1996) - 5 в. В Красную книгу Вологодской области включено 20 видов грибов, 7 из них - агариковые (Попов, 2004).

На территории национального парка «Русский Север» до начала наших исследований разнообразие агариковых грибов было выявлено недостаточно. Известно 62 вида по гербарному материалу (сборы Е.С. Попова), только 6 из них опубликовано, так как они являются очень редкими и внесены в Красную книгу Вологодской области.

Глава 3. Материал и методы исследования Предметом исследования является биота агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север». Агарикоидные базидиомицеты (агариковые грибы, Agaricales s.l.) - группа базидиальных грибов, имеющих

макроскопические плодовые тела мясистой, хрящеватой или кожистой консистенции, состоящие из шляпки (с пластинчатым, реже трубчатым, гименофором на нижней поверхности) и ножки (центральной, боковой или редуцированной) (Коваленко, 1989). По принимаемой в настоящей работе системе (Hawksworth et al., 1995) эти грибы распределены по порядкам Agaricales, Boletales, Cortinariales, Portales и Russulales. Представители гастероидных базидиомицетов, входящие во все перечисленные порядки, и афиллофороидных базидиомицетов, относящиеся к порядкам Boletales и Poriales, не рассматриваются в данной работе.

Материалом для изучения послужили собственные сборы и наблюдения, проведенные с 2003 по 2006 гг., дополненные данными Е.С. Попова.

Материал гербаризирован по стандартным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950; Гербарное дело, 1995) с дополнениями, учитывающими требования современных определителей. В результате полевых работ собрано около 1500 образцов агарикоидных базидиомицетов. Собранные образцы хранятся в Микологическом гербарии БИН РАН и в гербарии Вологодского государственного педагогического университета.

Исследования проводились с использованием стационарных и маршрутных методов. Выбор маршрутов и пробных площадей осуществлялся с учетом геоботанического районирования территории национального парка «Русский Север» и карт лесоустройств лесничеств парка.

В характерных для парка типах растительных ассоциаций проведены стационарные исследования для более полного изучения видового состава и структуры биоты агариковых грибов. На территории парка заложено 9 пробных площадей размером 400 кв.м. Посещение площадок осуществлялось 1 раз в 7 -14 дней в течение трех полевых сезонов.

Регулярные маршрутные исследования проводились 7-12 раз в течение вегетационного периода нескольких полевых сезонов и позволили выявить видовой состав биоты агарикоидных базидиомицетов как в наиболее характерных, так и в редких для парка местообитаниях. Рекогносцировочные

маршруты дали возможность исследовать различные удаленные участки парка и тем самым выяснить характер распределения видов на его территории.

Определение собранного материала проводилась на кафедре микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова, в Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН с использованием световых микроскопов МБС-9, МБИ-11 и БИМАМ Р-13-1. При изучении микроскопических признаков применялся стандартный набор реактивов (Вассер, 1985): КОН 5%, NH4OH 10%, реактив Мельцера, краситель конго красный, сульфованилин.

Для хранения, анализа и вывода полученной информации создана электронная база данных на основании программы Microsoft Access.

Таксономический анализ проведен с помощью ряда статистических методов, применяемых в сравнительной флористике (Василевич, 1969; Зайцев, 1984; Шмидт, 1984; Уланова, 1995; Малышев, 2000).

Для сравнения таксономической структуры изучаемой микобиоты с микобиотами некоторых охраняемых территорий бореальной зоны использовали коэффициент ранговой корреляции Спирмена. Для количественной оценки сходства видовых составов агарикоидных базидиомицетов сравниваемых территорий использовали коэффициент Съеренсена и индекс Шимкевича.

Для анализа трофической структуры микобиоты была использована шкала трофических групп, предложенная А.Е. Коваленко (Коваленко, 1980; Столярская, Коваленко, 1996), дополненная О.В. Морозовой (2001).

Глава 4. Конспект биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север»

Основу списка составляют собственные данные автора работы (гербарий и записи полевых дневников), дополненные материалами Е.С. Попова. В список вошли виды, местонахождение которых на исследуемой территории подтверждено хотя бы одним гербарным образцом. Таксоны рангом выше рода расположены в соответствии с системой, принятой в 8 издании «Словаря

грибов Айнсворта и Бисби» (Hawksworth et al., 1995). Объем родов, видов и внутривидовых таксонов принят с учетом специальной современной литературы по соответствующим группам. В случае, если объем родов, видов и внутривидовых таксонов не совпадает с таковым в системе «Словаря грибов Айнсворта и Бисби», приводятся эпитеты или комментарии (*). Сокращения авторов даны в соответствии с рекомендациями работы "Авторы названий грибов" (Kirk, Ansell, 1992).

Аннотированный список составлен по следующей схеме:

Латинское название вида - сведения об изученных гербарных образцах: местонахождение (статус территории, если она имеет особый режим охраны, ближайший населенный пункт или квартал лесничества для земель, находящихся в пользовании НП), местообитание, субстрат, дата сбора, LE гербарный номер (если образец помещен в Микологический гербарий БИН РАН) или полевой номер (если образец хранится в гербарии ВГПУ или в личной коллекции автора), коллектор (собр.) и исследователь (опр.), определивший образец, если это не автор настоящей работы, (публикации, если находка опубликована) - Трофическая группа. Частота встречаемости. Типичные местообитания (для многократно отмеченных видов).

Для видов, представленных значительным количеством образцов, цитируется несколько находок из разных геоботанических районов парка или из разных местообитаний.

Глава 5. Анализ биоты агарикоидиых базидиомицетов национального парка «Русский Север» 5.1 Таксономический анализ

В результате исследований на территории НП «Русский Север» выявлено 404 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 83 родам, 20 семействам и-5 порядкам (табл.1).

Таблица 1

Таксономическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север»

Порядки, семейства (число родов / видов) Роды (число видов)

Agaricaceae (5/15) А%апсив (5), Суя1ос1егта (5), СуяМерШа (1), ЬерШа (3), МасгокрШа (1)

АтапЫасеае (1 /12) АтапНа (12)

ВоШПасеае (3 / 9) А&осуЬе (3), Во1ЪШш (1), СопосуЬе (5)

Сорппасеае (3/10) Соргтш (6), Ьасгутапа (1), РяШИугеИа (3)

ЕпЫотМасеае (2 /17) СШорИш (1), ЕпЫота (16)

Ну^орИогасеае (3 / 9) &юркогш (1), Ну^осуЪе (2), Ну^горкогт (6)

РШеасеае (1 /11) Р1Шет(\\)

Б1горИапасеае (7 / 24) Нетгрко\Ша (1), НуркоЬта (6), КиеУтеготусе^ (2), РапаеоЫ (1), РШШа (4), РзИосуЬе (6), Б^орЬапа (4)

ТпсИоЬтсКасеае (30 /109) АгтШапа (3), Ваеоярога (1), СаЬсуЬе (1), СапЖаге11и1а (1), СИетопорЫу11ит (1), СШосуЬе (7), СоИуЫа (8), ОеНсаш1а (1), Неттусепа (1), Нурвггу^ (1), Ьассагш (3), ЬерЫа (2), ЬуорЪуНит (2), МасгосуйНсНа (1), Магситш (6), MegacollyЫa (1), Ме1апо1еиса (1), М1сготрка1е (1), Мусепа (29), ОтрИаИпа (3), Рку1осопЫ (1), Шскепе11а (1), Яопйотусев (1), Загсотиса (1), БешНрей (1), БЬоЬПигш (3), ТерИгосуЬе (2), ТпсЪоЪта (18), Tricholomopsis (3), ХеготрЪаИпа (4)

ВоШасеае (3/16) Во1еШ (3), Ьесстит (7), БиШш (6)

ОотрЫсИасеае (2 / 3) СЪгоо%отрУ\ш (1), ОотрЫсИт (2)

Gyrodontaceae (1/1) Gyrodon (1)

Hygrophoropsidaceae (1/1) Hygrophoropsis (l)

Paxillaceae (2 / 2) Paxillus (1), Tapinella (1)

Strobilomycetaceae (2 / 2) Chalciporus (1), Tylopilus (1)

Xerocomaceae (1/2) Xerocomus (2)

CORTINARlALES(ni97)

Cortinariaceae (9/93) Cortinarius (48), Flammulaster (2), Galerina (12), Gymnopilus (3), Hebeloma (6), Inocybe (19), Phaeomarasmius (1), Rozites (1), Simocybe (1)

Crepidotaceae (2 / 4) Crepidotus (3), Tubaria (1)

PORIALES (3 / 3), ' V

Lentinaceae (3/3) Lentinus (1), Panus (1), Pleurotus (1)

RUSSULALES(2/61) •, * 1 ,

Russulaceae (2/61) Lactarius (26), Russula (35)

Большинство видов - 95,5% - приходится на двенадцать ведущих семейств: ТпсИоЬтМасеае (109), СогНпапасеае (93), Лмми/асеае (61), Яп-орИапасеае (24), ЕпЫотШасеае (17), ВоШасеае (16), Agaricaceae (15), Атат1асеае( 12), РШеасеае (11), Сорппасеае (10), Ну^горИогасеае (9), Во1ЬШасеае (9). Причем, первые три места занимают семейства ТпсИо1ота1асеае (109), СогНпапасеае (93), ЯшзиЬсеае (61), в состав которых входит 65 % видов. Эти три семейства лидируют во всех биотах агарикоидных базидиомицетов Голарктики, однако, в южнотаежных спектр семейств возглавляет семейство - ТпсИо1отаШсеае, а в среднетаежных - СогНпапасеае. Соотношение трех ведущих семейств характеризует изучаемую биоту как южнотаежную.

В спектре десяти ведущих родов первое место занимает род СогНпапт. Высокое видовое разнообразие родов СогНпапт (48), К.и$зи1а (35), Мусепа (29), Ьасгапж (26), ТпскоЬта (18), Са1еппа (12), характерно для бореальных биот. Достаточно характерны для южной тайги относительно высокие ранги родов

Entoloma (16), Amanita (12) и Pluteus (11) (Морозова, 2001). Значительное видовое разнообразие рода Inocybe (19) объясняется наличием большого количества открытых местообитаний, вырубок, зарастающих карьеров, лугов, местами на богатых, карбонатных почвах (Морозова, 2001, Светашева, 2004). Низкая видовая насыщенность рода Suillus (6 в.) свидетельствуют о западноевропейских чертах в характере биоты (Столярская, 1998; Паламарчук,

2005). Такие роды, как Agariem (5), Boletus (3), характеризуются в более южных регионах высоким видовым разнообразием (Светашева, 2004), а в районе нашего исследования представлены малым количеством видов. В целом, родовой спектр характеризует изучаемую биоту как бореальную с заподноевропейскими и относительно южными чертами.

Для получения более полного представления об исследуемой биоте проведен сравнительный анализ с микобиотами некоторых охраняемых территорий бореальной зоны. Для сравнения выбраны заповедники: Печоро-Ипычский (Республика Коми), Нижне-Свирский (Ленинградская обл.), Висимский (Свердловская обл.).

Анализируя списки видов, формально можно говорить об увеличении видового разнообразия в ряду от северной тайги к южной, поскольку улучшаются почвенно-грунтовые и гидротермические условия. Но нельзя не учитывать разницы в степени изученности территорий. Так, если в Печеро-Илычском (Паламарчук, 2005), Нижне-Свирском (Столярская, 1998) заповедниках и национальном парке «Русский Север» исследования проводились в течение 5-10 сезонов, то по Висимскому заповеднику (Марина,

2006) представлены обобщенные сведения за последние 20 лет (табл. 2).

Для сравнения списков видового состава использовали коэффициент Съеренсена и индекс Шимкевича. Коэффициент Съеренсена свидетельствует об умеренном сходстве видового состава сравниваемых микобиот, поскольку применим при приблизительном равенстве общего числа видов и степени изученности территорий. В случае значительной разницы в числе выявленных видов корректнее использовать индекс Шимкевича (Колмаков, 2005). Индекс

Шимкевича - мера включения бедной флоры в богатую (Малышев, 2000) -позволяет сделать вывод о довольно высоком сходстве видовых составов агарикоидных базидиомицетов НП «Русский Север» и Висимского заповедника.

Таблица 2

Значения коэффициента Съеренсена и индекса Шимкевича сравниваемых

территорий

Охраняемая территория Печоро-Илычский заповедник Нижне-Свирский заповедник НП «Русский Север» Висимский заповедник

Подзона тайги северная -средняя средняя средняя — южная южная

Количество видов 301 347 404 635

Число видов общих с районом исследования 168 212 404 277

Коэф. Съеренсена 0,48 0,56 1 0,53

Индекс Шимкевича 0,56 0,61 1 0,68

Для анализа таксономической структуры микобиот использовали коэффициент Спирмена, позволяющий сравнить ранги двенадцати ведущих семейств (табл. 3).

Таблица 3

Значения коэффициента ранговой корреляции Спирмена

Печоро-Илычский заповедник Нижне-Свирский заповедник Висимский заповедник

НП «Русский Север» 0,81 0,78 0,67

Значения коэффициентов ранговой корреляции указывают на более значительное сходство сравниваемых бореальных микобиот, чем показатели, рассчитанные по видовому составу, так как «на систематической структуре меньше, чем на других показателях сказывается неполнота инвентаризации»

(Шмидт, 1980). Но все же, локальные б йоты «обнаруживают значительную изменчивость систематической структуры» (там же). Несколько меньше сходство систематических структур агарикоидных б аз идиом и пето в Висимского заповедника и района исследования. Вероятно, это объясняется длительным сроком исследования на территории заповедника, более равномерным и детальным обследованием спектра основных местообитаний, в том числе луговых и Шнантрошшх, и, вследствие этого, высокой степенью инвентаризации видового состава семейств Ну%горИогасеае, Сорг/пасеае, Во1Ыаасеае, занимающих низкие ранги в других сравниваемых микоб йотах.

Зональные черты проявляются в составе трех ведущих семейств, а также взаимном положении семейств ЪчскоЬтаШсеае и Соптапасеае: в южнотаежных биотах НЛ «Русский Север» и Висимского заповедника первое место занимает семейство ТпсИо/оташссае, в более северных биотах Печоро-Илычского и 11ижне-Свирского заповедников - СоШшпасеае

5.2 Эколого-трофический анализ Анализ трофической структуры микоб ноты

Трофическая структура микобиоты НП «Русский Север» представлена 12 трофическими группами (диаг. ]). Примерно 10 % видов лабильны в трофическом отношении и поэтому учитывались в разных группах.

Диаграмма 1

Соотношение трофических групп агарикоидных базидиомицетов

Л. £Ц 0 5 -Л2

Мг 1е Ни М РЙ Не Р Ел Мт С ВД

трофические группы

Ведущее положение занимает группа микоризообразователей (Mr), которая лидируют почти во всех голарктических микобиотах. В районе исследования к этой группе принадлежит 187 видов, которые составляют 44,1%. Это представители родов Cortinarius, Russula, Lactarius, Tricholoma, Amanita, Leccinum и др.

Большинство видов может образовывать симбиотические связи с 2 и более древесными породами. Только 87 видов грибов (46,5 % всех микоризообразователей) специализированы в отношении симбионта.

Таблица 4

Микотрофность древесных пород национального парка «Русский Север»

Древесная Кол-во видов Mr % от общего кол- Кол-во

порода ва Mr специализированных видов

Сосна 108 36,7 34

Ель 83 28,2 20

Береза 84 28,6 26

Осина 7 2,4 1

Ольха серая 6 2 3

Ива 4 1,4 1

Лиственница 1 о,з 1

Дуб 1 0,3 -

Самыми микотрофными породами являются сосна, береза, ель (табл. 4). С ними образуют микоризу 108,84, 83 вид грибов соответственно. Меньше видов трофически связано с осиной, ольхой, ивой. В посадках лиственницы и дуба отмечено по 1 виду - микоризообразователю. Количество специализированных симбионтов также выше у сосны, березы и ели.

Сапротрофы на древесине (Le) составляют 17 %. Это в основном представители родов Pluteus, Hypholoma, Мусепа, Gymnopilm и другие.

ló % видов - сапротрофы на гумусе (Ни). 8 лесах бореальной зоны содержание гумуса в почве низкое, соответственно, невелико и количество видов гумусовых сапротрофов. Большинство представителей этой трофической группы - луговые виды из родов Agaricus. Hygrocyhe, Macrolepinta и другие.

Относительно высокая доля подстилочных сапротрофов (St) - 9,7 % -подтверждает их значимость в лесах бореальной зоны, особенно, хвойных, характеризующихся высоким процентом веществ, трудноразлагаемых для других групп редуцентов. К этой группе относятся представители родов Cystoderma, Мусепа, Clitocybe и т.д.

5,5 % составляют сапротрофы на мхах (М): представители родов Gaterinu, Hypholoma и т. д. Высокий процент бриотрофов, связан с широким распространением в районе исследования лесов зеленомошной и сфагновой групп ассоциаций, а также олиготрофпых болот.

Остальные трофические группы составляют в сумме 7,1 %, это: сапротрофы на опаде (Fti), на остатках травянистых растений (Не), на плодовых телах макромвдетов (Mm), на экскрементах (£х). па углях (С), факультативные паразиты (Р), л и хинизированные симбиотрофы (Lieh). Анализ распределения видов по типам местообитаний По типам местообитаний агариковые грибы распределились следующим образом (диаг. 2).

Диаграмма 2

Распределение видов по типам местообитаний

□ сосняки

□ ельники

□ березняки В осинники

□ ольшаники

□ открытые местооб.

(Яболота, заболоченные леса

□ си наит pon н ы е местооб

Наибольшим видовым разнообразием характеризуются леса. Здесь широко представлены виды из родов Cortinarius, Russula, Мусепа, Lactarius, Tricholoma, Galerina.

Большинство видов зарегистрировано в хвойных лесах: сосняках (187 в.) и ельниках (169 в.). Многие из них трофически связаны с доминантами древесного яруса: сосной и елью. Здесь же отмечены виды, связанные с березой, осиной и ольхой, часто встречающимися в составе древостоя.

Из мелколиственных лесов по количеству видов агариковых грибов ведущее положение занимают березняки (92 в.), как наиболее распространенная формация лиственных лесов. Меньше видов отмечено в осинниках и ольшаниках.

К группе открытых местообитаний отнесены луга, вырубки, просеки, которые часто зарастают всходами древесных пород, лесные опушки. Поэтому наряду с типичными видами открытых местообитаний (из родов Conocybe, Entoloma, Agariem, Hygrocybe) отмечены виды микоризных грибов ранних стадий сукцессий, например, Inocybe lacera, а также «опушечные» виды: Hygrophorm hypothejm, Lactarim pubescens, Suillus luteus и др.

Сфагновые болота и заболоченные сфагновые леса характеризуются бедным видовым составом - 57 видов.

В синантропных местообитаниях (обочины шоссейных и лесных дорог, населенные пункты) отмечено 34 вида. Обычно это широко распространенные виды (представители родов Coprinm, Psathyrella, Agrocybe и др.), но встречаются и редкие, связанные с интродуцированными древесными породами (Boletus luridus, Suillus grevillei).

Глава 6. Особенности таксономической и трофической структуры агариковых грибов основных типов растительных ассоциаций национального парка «Русский Север»

В характерных растительных ассоциациях были проведены стационарные исследования для более полного изучения видового состава и структуры биоты

агариковых грибов. На территории парка заложено 9 пробных площадей в следующих растительных ассоциациях: ельник зеленомошный черничный (№

3), ельник папоротниковый (№ 2), ельник вейниково-костянично-черничный с подростом липы (№ 8), березняк вейниково-черничный с подростом ели (№ 6), сосняк зеленомошный брусничный (№ 9), сосняк зеленомошный черничный (№

4), сосняк долгомошный черничный (№ 7), сосняк сфагновый кассандрово-морошковый (№ 1), сосново-кассандрово-андромедово-сфагновое болото (№ 5). На всех площадках выполнены геоботанические описания.

Особенности таксономической структуры:

На 9 пробных площадках за время исследования было выявлено 199 видов агариковых грибов. Среднее число видов на площадке - 42. Наибольшее количество видов зафиксировано в сосняке зеленомошном черничном (№4) -65, наименьшее - на верховом болоте (№5) - 17 (табл. 5).

Коэффициент сходства видового состава агариковых грибов площадок в среднем довольно низок - 0,22.

Таблица 5

Значения коэффициента Съеренсена для пробных площадок

Пробная пощадка 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Всего видов

1 - 21

2 0,12 - 45

3 0,12 0,36 - 44

4 0,12 0,25 0,49 - 65

5 0,42 0 0 0 - 17

6 0,03 0,17 0,32 0,37 0 - 48

7 0,26 0,26 0,39 0,53 0,06 0,27 - 48

8 0,02 0,21 0,38 0,41 0 0,34 0,30 - 57

9 0,14 0,1 0,25 0,33 0,04 0,30 0,33 0,19 - 37

Можно отметить 2 группы ассоциаций наиболее близких между собой по видовому составу агариковых грибов, т.е. характеризующихся наиболее высокими значениями коэффициента Съеренсена:

1) сосняк сфагновый кассандрово-морошковый (№ 1) - сосново-кассандрово-андромедово-сфагновое болото (№ 5). Коэффициент сходства 0,42. Площадки характеризуются малым набором видов и при этом сильно отклоняются по видовому составу от остальных.

2) сосняк зеленомошный черничный (№ 4) - сосняк долгомошный черничный (№ 7); сосняк зеленомошный черничный (№ 4) -ельник зеленомошный черничный (№ 3). Коэффициенты сходства 0,53 и 0,49 соответственно. При этом сходство видового состава микобиоты сосняков черничных и остальных площадок в сосняках значительно ниже. Также невысоки коэффициенты сходства видового состава агариковых грибов ельников.

Эти данные согласуется с результатами микоценологических исследований на территории Нижне-Свирского заповедника (Столярская, 1998), показавших, что при обработке видовых списков агариковых грибов все черничные ассоциации попадают в одну группу, независимо от доминанта древесного яруса. Действительно, если обратиться к таблице микотрофности древесных пород, становится ясно, что значительное большинство микоризных грибов образует симбиоз с 2 и более породами. Доля специализированных микосимбионтов очень низка. Другие трофические группы (за исключением сапротрофов на опаде) меньше привязаны к доминанту древесного яруса площадок.

Таким образом, данные пары площадок по видовому составу агариковых грибов образуют отдельные синтаксономические единицы, которые примерно соответствуют типам леса в понимании Каяндера, то есть выделяются по доминанту травяно-кустарничкового яруса, а не древесного.

Особенности трофической структуры:

Трофическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов всех площадок в целом соответствует структуре микобиоты НП. Отличие заключается в незначительном увеличении доли микоризообразователей и сапротрофов на подстилке и уменьшении доли гумусовых сапротрофов. Что вполне логично для лесных экосистем. На уровне отдельных ассоциаций также наблюдаются отличия:

1) В сфагново-кустарничковых ассоциациях резко доминируют 2 трофические группы микоризообразователи и сапротрофы на мхах. Данный тип ассоциаций характеризуется повышенной влажностью и бедностью почв, и высокая доля микоризообразователей вызвана, возможно, повышенной потребностью деревьев в микоризообразовании. А высокая доля сапротрофов на мхах является следствием обилия данного субстрата и бедности остальных.

2) В ельнике папоротниковом (№ 2) доля микоризообразователей ниже по сравнению с общими данными и довольно высока доля сапротрофов, в основном на древесине, подстилке, опаде. По-видимому, хорошо развитый травянистый покров ослабляет развитие микоризных грибов. Кроме того, данная площадка представляет группу травяных ельников, формирующихся на более богатых и влажных почвах по сравнению с зеленомошными ассоциациями, и поэтому, древесные породы здесь меньше нуждаются в микосимбионтах.

Таким образом, состав и степень развития травяно-кустарничкового яруса оказывает влияние на трофическую структуру агарикоидных базидиомицетов.

Глава 7. Редкие виды агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север»

На территории национального парка «Русский Север» на данном этапе исследования отмечено 168 видов из 404, характеризующихся 1 - 2 находками, т. е. являющихся очень редкими для исследуемой территории. Как правило, редкие виды зарегистрированы на участках с пониженной антропогенной

нагрузкой: в отдалении от просек, троп, либо в малопосещаемых «негрибных» и «неягодных» участках леса (травяные, травяно-болотные группы ассоциаций) и на охраняемых территориях.

6 видов внесено в Красную книгу Вологодской области (Попов, 2004): Entoloma incanum, Pluteus romellii, P. umbrosus, Russula aurea, P. podospileus, R. azurea. Первые четыре, а также Cortinarius rubellus, Gyrodon lividus, Inocybe cervicolor, I. mixtilis, Lactarius semisanguifluus, Marasmius limosus, P. pellitus, R. postiana, включены в Красную книгу Ленинградской области (2001), 1 вид -Leccinum percandidum - в Красную книгу РСФСР (1988). Новыми для Северо-Запада России являются 4 вида: Cystoderma lilacipes, Amanita nivalis, Pluteus boudieri, P. punctipes. 1 вид - Xeromphalina fraxinophila - новый для России. Также на территории парка найден ряд видов, редких для всей территории России, то есть известных из 2 - 3 точек: Entoloma lampropus, Е. lepidissimum, Е. majaloides, Lactarius queticolor, Marasmius setosus, Tricholoma aurantium и др.

Причинами редкости данных видов являются: S нахождение на границе ареала (Pluteus romellii, P. umbrosus, P. pellitus, P. boudieri),

S редкость и уязвимость заселяемых местообитаний (Entoloma incanum,

Tricholoma aurantium) V низкая активность вида в пределах всего ареала (вероятно, Lactarius semisanguifluus)

S плодовые тела очень мелкие или вид сложен в определении, «кажущаяся редкость» (возможно, Marasmius setosus, М. limosus, Xeromphalina fraxinophila, многие виды рода Cortinarius, Entoloma) S вид связан с интродуцированными древесными породами (Boletus luridus, Suillus grevillei)

Только в первых трех случаях вид является объектом для природоохранной деятельности. Поэтому согласно принятым в Красной книге Вологодской области принципам для внесения в Красную книгу области предложено 14 видов (Amanita nivalis, Cortinarius rubellus, Cystoderma lilacipes, Gyrodon lividus, Inocybe cervicolor, I. mixtilis, Lactarius semisanguifluus, L. queticolor, Leccinum percandidum, Pluteus boudieri, P. pellitus, P. punctipes, Russula postiana, Tricholoma aurantium).

Выводы:

1. На исследованной территории выявлено 404 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 83 родам, 20 семействам и 5 порядкам. 332 вида впервые отмечено на территории Вологодской области, 398 видов - новые для национального парка, 1 вид (ХеготрЪаНпа/гахгпорИНа А.Н.Бш.) - новый для России.

2. Ведущими семействами являются ТпсИо1отШасеае, СогИпапасеае, Яими1асеае, что характеризует микобиоту как типичную южнотаежную. Анализ ведущих родов подтверждает бореальность исследуемой биоты.

3. Сравнение микобиоты района исследования с микобиотами Печоро-Илычского, Нижне-Свирскош, Висимского заповедников показало достаточно высокое сходство систематической структуры сравниваемых бореальных микобиот и умеренное сходство их видовых составов.

4. Трофическая структура микобиоты представлена 12 трофическими группами. Ведущее положение занимают микоризообразователи (44,1%). Довольно многочисленны группы сапротрофов на древесине (17 %), на гумусе (16 %), на подстилке (9,7 %), на мхах (5.5%). Остальные трофические группы составляют 7,1 %, это: сапротрофы на опаде (3,1%), на остатках травянистых растений (1,6%), на плодовых телах макромицетов (0,5%), на экскрементах (0,7%), на углях (0,2%), факультативные паразиты (1,4 %), лихенизированные симбиотрофы (0,2%). В целом, соотношение трофических групп типично для бореальных микобиот.

5. Наибольшим видовым разнообразием агарикоидных базидиомицетов в исследуемом районе характеризуются сосновые леса - 187 видов. В еловых лесах отмечено 169 видов, в березовых - 92. Меньше видов найдено в остальных лесных формациях: осинниках (20 в.) и ольшаниках (23 в.). На открытых местообитаниях встречается 76 видов. Невысокое

видовое разнообразие характерно для синантропных местообитаний (34 в.), сфагновых болот и заболоченных сфагновых лесов (57 в.).

a. видовой состав агарикоидных базидиомицетов в изученных растительных ассоциациях в значительной степени определяется доминантам травяно-кустарничкового яруса;

b. состав и степень развития травяно-кустарничкового яруса оказывает влияние на трофическую структуру агарикоидных базидиомицетов.

7. Отмечено 168 видов редких для исследуемой территории, 14 из них предложено для внесения в Красную книгу Вологодской области.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кириллова О.С. Осенняя биота агарикоидных базидиомицетов Сокольского бора (Вологодская область) // Материалы Международной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (20 - 24 сентября 2004 года). Минск, 2004. С. 120-121.

2. Кириллова О.С. К изучению эктомикоризных грибов Сокольского бора (национальный парк «Русский Север») // Материалы II Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация» (28 марта - 1 апреля 2005 года). Одесса, 2005. С.35.

3. Кириллова О.С. К изучению агариковых грибов Сокольского бора (национальный парк «Русский Север») // Материалы Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи - регионам» (21-22 апреля 2005 года). Том 1. Вологда, 2005. С. 25 - 27.

4. Кириллова О.С. Грибы рода Russula Сокольского бора (НП «Русский Север») // Труды международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах», посвященной 100-летию начала работы профессора A.C. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (24 - 28 апреля 2005 года). Том 1. СПб, 2005. С. 251 -254.

5. Кириллова О.С. Род Tricholoma в национальном парке «Русский Север» // Материалы международной конференции «Грибы и водоросли в биоценозах - 2006», посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (31 января - 3 февраля 2006 года). М.: МАКС Пресс, 2006. С. 73-74.

6. Кириллова О.С. Трофическая структура агарикоидных базидиомицетов сообществ Pinetum vacciniosum и Pinetum myrtillosum национального парка «Русский Север» // Тезисы докладов 10-й Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (17 - 21 апреля 2006 года). Пугцино, 2006. С. 282.

7. Кириллова О.С. Род Entoloma в национальном парке «Русский Север» (Вологодская область) // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21 - 26 мая 2006 года). СПб: изд-во ГЭТУ, 2006. С. 291.

8. Кириллова О.С. Агарикоидные грибы национального парка «Русский Север» (Вологодская область). I // Микология и фитопатология. 2006. Т.40 Вып.5 С. 377-386.

Заказ №57. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кириллова, Ольга Сергеевна

Введение.

Глава 1. Природные особенности района исследования.

1.1 Географическое положение и функциональное зонирование территории.

1.2 Физико-географический очерк.

1.3 Растительный покров (флора и растительность).

Глава 2. История изучения агарикоидных базидиомицетов

Вологодской области.

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Конспект биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север».

4.1 Общие положения.

4.2 Аннотированный список видов.

Глава 5. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север».

5.1 Таксономический анализ.

5.2 Эколого-трофический анализ.

Глава 6. Особенности таксономической и трофической структуры агарикоидных базидиомицетов основных типов растительных ассоциаций национального парка «Русский Север».

Глава 7. Редкие виды агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север».

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Агарикоидные базидиомицеты национального парка "Русский Север""

Актуальность темы

Агариковые грибы являются важнейшим гетеротрофным звеном в биогеоценозах, осуществляющим процессы гумификации и минерализации органических веществ. Кроме того, в лесных экосистемах они имеют огромное значение как микоризообразователи. Их роль особенно велика в таежной зоне, где преобладают бедные почвы, и без микотрофии само существование лесов было бы невозможным.

Несмотря на огромную роль в функционировании биогеоценозов, агарикоидные базидиомицеты изучены в России крайне неравномерно, что затрудняет оценку их биоразнообразия в масштабах страны, а также разработку стратегии сохранения редких и исчезающих видов. Поэтому необходимы тщательные региональные исследования. Приоритетное значение в изучении разнообразия грибов имеют охраняемые территории, представляющие комплекс слабонарушенных естественных экосистем, которые могут служить эталоном для оценки степени антропогенной трансформации биоценозов. Особого внимания заслуживает изучение биоразнообразия в экотонных зонах - вблизи ботанико-географических рубежей, на стыке флористических и геоботанических районов (Юрцев, 2000; Шмидт, 1980), поскольку здесь встречаются виды и их комплексы, находящиеся на границе своего распространения. Вызывают интерес также территории с возможным проявлением «островного эффекта», где охраняемые зоны вкраплены в антропогенно трансформированные ландшафты (Юрцев, 2000).

Сочетание этих условий характерно для исследуемой территории. Национальный парк «Русский Север» расположен в зоне перехода средней тайги в южную, на стыке 5 геоботанических районов и характеризуется сложной ландшафтной структурой, высоким разнообразием экотопов, наличием комплекса слабонарушенных экосистем и территорий с антропогенным воздействием различной интенсивности. Поэтому парк длительное время является объектом геоботанических и флористических исследований. Однако до настоящего времени на этой территории не было проведено планомерного изучения биоразнообразия агарикоидных базидиомицетов.

Цель работы: изучить биоту агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север».

Задачи:

3. Проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной микобиоты.

5. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды грибов.

Научная новизна

Впервые проведено планомерное изучение биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север». На исследованной территории выявлено 404 вида агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 83 родам, 20 семействам и 5 порядкам. 332 вида впервые отмечено на территории Вологодской области, 398 вида - новые для национального парка, 1 вид (ХеготрИаИпа /гахторИИа А.Н. Бш.) - новый для России. Проведен таксономический и эколого-трофический анализ выявленной микобиоты. Определено положение данной биоты в ряду исследованных микобиот других охраняемых территорий бореальной зоны европейской части России. Изучены особенности структуры биоты агарикоидных базидиомицетов в характерных для национального парка растительных ассоциациях с применением стационарных методов. Отмечено 168 редких для исследуемой территории видов, 14 из них предложено для внесения в Красную книгу Вологодской области.

Практическая значимость

Материалы исследования послужили основой для составления аннотированного списка агарикоидных базидиомицетов НП «Русский Север» и могут быть использованы для обновления паспортов охраняемых территорий парка, корректирования природоохранной деятельности, ведения Красных книг Вологодской области и России, написания определителей, монографий по систематике и географии грибов. Собранные образцы переданы в Микологический гербарий БИН РАН и гербарий Вологодского государственного педагогического университета и доступны специалистам для дальнейших исследований.

Апробация

Результаты исследований докладывались на заседаниях кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова в 2004, 2005, 2006гг.; на международных конференциях «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 20 - 24 сентября 2004), «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация» (Одесса, 28 марта - 1 апреля 2005), «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (СПб, 24 - 28 апреля 2005), «Грибы и водоросли в биоценозах - 2006» (М., 31 января - 3 февраля 2006), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (СПб, 21 - 26 мая 2006), на Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи - регионам» (Вологда, 21-22 апреля 2005), на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 17-21 апреля 2006).

Публикации

По результатам исследования опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 165 работ, приложения. Текст изложен на 179 страницах, содержит 35 иллюстраций (диаграммы, таблицы, рисунки, фотографии).

Заключение Диссертация по теме "Микология", Кириллова, Ольга Сергеевна

Выводы:

1. На исследованной территории выявлено 404 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 83 родам, 20 семействам и 5 порядкам. 332 вида впервые отмечено на территории Вологодской области, 398 видов - новые для национального парка, 1 вид (ХеготрИаИпа/гахторИНа А.Н. 8ш.) - новый для России.

2. Ведущими семействами являются ТИсИоЬтМасеае, Согйпапасеае, ЯшзиШсеае, что характеризует микобиоту как типичную южнотаежную. Анализ ведущих родов подтверждает бореальность исследуемой биоты.

3. Сравнение микобиоты района исследования с микобиотами Печоро-Илычского, Нижне-Свирского, Висимского заповедников показало достаточно высокое сходство систематической структуры сравниваемых бореальных микобиот и умеренное сходство их видовых составов.

4. Трофическая структура микобиоты представлена 12 трофическими группами. Ведущее положение занимают микоризообразователи (44,1%). Довольно многочисленны группы сапротрофов на древесине (17 %), на гумусе (16 %), на подстилке (9,7 %), на мхах (5,5%). Остальные трофические группы составляют 7,7 %, это: сапротрофы на опаде (3,1%), на остатках травянистых растений (1,6%), на экскрементах (0,7%), на плодовых телах макромицетов (0,5%), на углях (0,2%), факультативные паразиты (1,4 %), лихенизированные симбиотрофы (0,2%). В целом, соотношение трофических групп типично для бореальных микобиот.

6. Стационарные исследования позволили выявить 199 видов агарикоидных базидиомицетов, а также отметить ряд особенностей в таксономической и трофической структуре микобиоты в характерных для национального парка растительных ассоциациях: a. видовой состав агарикоидных базидиомицетов в изученных растительных ассоциациях в значительной степени определяется доминантом травяно-кустарничкового яруса; b. состав и степень развития травяно-кустарничкового яруса оказывает влияние на трофическую структуру агарикоидных базидиомицетов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кириллова, Ольга Сергеевна, Москва

1. Абрамова Л.И., Березина H.A. Летняя практика по ботанике. М.: Изд-во МГУ, 1988. 84 с.

2. Абрамова Т.Г., Козлова Г.И. Геоботаническое районирование Вологодской области // Природное районирование Вологодской области для целей сельского хозяйства. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1970. С. 169 238.

3. Агроклиматический справочник по Вологодской области. Вологда: Вологодское кн. изд-во, 1959. 184 с.

4. Александрова В.Д., Юрковская Т.К. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. 64 с.

5. Афанасьева Н.Б. Современная лесная растительность и ее история в пределах южной части Белозерско-Кирилловских гряд (Вологодская область): Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М., 1996.294 с.

6. Беляев Л.Н. Побочные и иные пользования лесом // Леса земли Вологодской. Вологда: Легия, 1999. С. 119 136.

7. Бондарцев A.C., Зингер Р. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Труды Бот. ин-та им. В.Л. Комарова, Сер. 2, вып. 6. СПб., 1950. С. 499-572.

8. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986.221 с.

9. Бутузова О.В. Почвы // Природа Вологодской области. Вологда, 1957. С. 181-209.

10. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JL: Наука, 1969. 232 с.

11. Васильева JI.H. Изучение макроскопических грибов (макромицетов) как компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника I. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1959. С. 387 398.

12. Васильков Б.П. Изучение шляпочных грибов в СССР. М.; JL, 1953. 192 с.

13. Васильков Б.П. Очерк географического распространения шляпочных грибов в СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 87с.

14. Вассер С.П. Агариковые грибы СССР. Киев: Наук.думка, 1985. 84 с.

15. Вассер С.П. Аманитальные грибы. Киев, 1992. 168 с.

16. Вассер С.П. Флора грибов Украины. Агариковые грибы. Киев: Наук, думка, 1980. 328 с.

17. Великанов Л.Л., Сидорова И.И., Успенская Г.Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. 112 с.

18. Гаврилов К.А., Карпов В.Г. Главнейшие типы леса и почвы Вологодской области в районе распространения карбонатной морены // Типы леса и почвы северной части Вологодской области. М.-Л., 1962. С. 5 117.

19. Гарибова Л.В. Род Agaricus. Систематика. Экология. Особенности развития // Новое в систематике и номенклатуре грибов. Под ред. Дьякова Ю.Т., Сергеева Ю.В. М.: "Национальная академия микологии"; "Медицина для всех", 2003. 496 с.

20. Гербарное дело. Справочное руководство // Под ред. Бридсон Д., Форман Л. Королевский Бот. Сад, Кью, 1995.341 с.

21. Горленко М.В., Сидорова И.И., Сидорова Г.И. Макромицеты Звенигородской биологической станции МГУ. М.: изд-во МГУ, 1989. 84 с.

22. Грибы заповедника "Кивач". (Аннотированный список видов)// М.А. Бондарцева, В.И. Крутов, В.М. Лосицкая и др. М., 2001. 90 с.

23. Дворникова Л.Л., Петров А.П. Почвы Вологодской области //Природное районирование Вологодской области для целей сельского хозяйства. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1970. С. 129 168.

24. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.424 с.

25. Змитрович И.В., Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф, Спирин В.А. Плевротоидные грибы Ленинградской области (с заметками о редких и интересных восточноевропейских таксонах.) Спб.: Изд-во ВИЗР, 2004. 124 с.

26. Иваницкий H.A. Ботаническая прогулка из Вологды на Печору // Вологодские губернские ведомости. 1882. № 32. С. 2

27. Иванов А.И. Белый гриб в лесной и лесостепной зоне европейской части СССР // Микол. и фитопатол. 19886. Т. 22. вып. 5. С. 404-409.

28. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование //Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С.10 20.

29. Каратыгин И.В., Нездойминого Э.Л., Новожилов Ю.К., Журбенко М.П. Грибы Российской Арктики. СПб: Изд-во Санкт-Петербургской гос. хим-фарм. академии, 1999. 212 с.

30. Кириллова О.С. Агарикоидные грибы национального парка «Русский Север» (Вологодская область). I // Микология и фитопатология, 2006а. Т.40 Вып.5 С. 377-386.

31. Кириллова О.С. Род Entoloma в национальном парке «Русский Север» (Вологодская область) // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21 26 мая 2006 года). СПб: изд-во ГЭТУ, 20066. С. 291.

32. Коваленко А.Е. Грибы порядка Agaricales s. 1. горных лесов центральной части Северо-Западного Кавказа. Дис. канд. биол. наук. JL: БИН РАН, 1980а. 175 с.

33. Коваленко А.Е. Определитель грибов СССР. Порядок Hygrophorales. JL: Наука, 1989. 165с.

34. Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части

35. Северо-Западного Кавказа // Микол. и фитопатол. 19806. Т. 14, вып. 4. С. 300-314.

36. Коваленко А.Е., Колмаков, П.Ю., Морозова О.В., Попов Е.С. Макромицеты национального парка «Себежский» // Микол. и фитопатол. 2003. Т. 37. вып. 5. С. 37-48.

37. Коваленко А.Е., Морозова О.В. Материалы к изучению агарикоидных базидиомицетов Псковской и Новгородской областей // Микол. и фитопатол. 1999. Т. 33. вып. 2. С. 65-70.

38. Колмаков П.Ю. Агарикоидные базидиомицеты Белорусско-Валдайского поозерья (в пределах Республики Беларусь и Псковской области России). СПб., 2005. Дисс. канд. биол. наук 220 с.

39. Колмаков П.Ю., Попов Е.С. Новые данные о макромицетах национального парка «Себежский» // Микол. и фитопатол. 2005. Т. 39. вып. 3. С. 48-54.

40. Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных. Архангельск, 1995.330 с.

41. Красная книга Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1995. 286 с.

42. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. СПб., 2001.676 с.

43. Красная книга республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. М.: изд-во ДИК, 1998.528 с.

44. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

45. Красная книга Ярославской области. Ярославль: изд-во Александра Рутмана, 2004.384 с.

46. Кутова Т.Н. Шляпочные грибы Дарвинского заповедника. // Труды Дарвинского государственного заповедника. 1957. Вып. IV. С. 467 — 480.

47. Лебедева JL А. Определитель шляпочных грибов. М.; Л.:Сельхозгиз, 1949. 548 с.

48. Малышев Л.И. Моделирование флористического районирования кластерным анализом элементарных выделов северной Азии и Европы // Сравнительная флористика на рубеже 111 тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб: БИН РАН, 2000. С. 20 36.

49. Марина Л.В. Агарикоидные базидиомицеты Висимского заповедника (Средний Урал). СПб: Изд-во ВИЗР, 2006.102 с.

50. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СпбГУ, 2002. 240 с.

51. Морозова О.В. Агарикоидные базидиомицеты Ленинградской области. 1. История изучения и некоторые новые данные // Микол. и фитопатол. 1999. Т. 33, вып. 5. С. 322-330.

52. Морозова О.В. Агарикоидные базидиомицеты подзоны южной тайги Ленинградской области. Дисс. канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 2001. 250 с.

53. Морозова О.В. Новые данные об агарикоидных базидиомицетах Ленинградской области // Микол. и фитопатол. 2002. Т. 36. вып. 2. С. 31-34.

54. Нездойминого Э.Л. Определитель грибов России: порядок Агариковые. Вып. 1. Семейство Паутинниковые. СПб.: Наука, 1996.408 с.

55. Нездойминого Э.Л. Шляпочные грибы СССР. Род СогНпагшБ Бг. Л.: Наука, 1983.240с.

56. Низшие растения, грибы и мохоообразные Дальнего Востока России. Грибы. Т.З. СПб.: Наука, 1995. 382 с.

57. Низшие растения, грибы и мохоообразные советского Дальнего Востока. Грибы. Т.1. Л.: Наука, 1990.407 с.

58. Отчет о научно-исследовательской работе по теме: Ландшафтное картирование национального парка «Русский Север»: Т.1. Методика ландшафтного картирования особо охраняемых природных территорий. Вологда, 1999а. 124 с.

59. Отчет о научно-исследовательской работе по теме: Ландшафтное картирование национального парка «Русский Север» за 1997 год (Этап первый). Т. 2. Вологда, 1999 б. 163 с.

60. Отчет о научно-исследовательской работе по теме: Материалы, обосновывающие организацию государственного природно-исторического национального парка (ГПИНП) «Русский Север». Вологда, 1990. 156 с.

61. Отчет о научно-исследовательской работе по теме: Развитие системы комплексного мониторинга на территории национального парка «Русский Север». Вологда, Кириллов, 2001. 128 с.

62. Паламарчук М.А. Агарикоидные базидиомицеты бассейна Верхнего течения р. Печора (Печоро-Илычский заповедник) Дисс. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2005. 160 с.

63. Переведенцева Л.Г. Биота и экология агарикоидных базидиомицетов Пермской области. Дисс. докт. биол. наук. М, 1999. 395 с.

64. Переведенцева Л.Г. Некоторые аспекты мониторинга агарикоидных базидиомицетов в лесных ценозах Центрального Прикамья // Грибные сообщества лесных экосистем. Москва-Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. 321 с.

65. Перова Н.В., Горбунова И.А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения РАН, 2001. 158 с.

66. Петров А.Н. Конспект флоры макромицетов Прибайкалья. Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1991. 81 с.

67. План управления национального парка «Русский Север» на 2001 2005 годы. Вологда, Кириллов, 2001. 180 с.

68. Попов Е. С. Грибы // Красная книга Вологодской области Т.2. Растения и грибы. Вологда, 2004. С. 325 — 348.

69. Попов Е.С. Грибы (Fungi): макромицеты // Тр. Санкт-Петербургского общ-ва естествоиспытателей. Сер. 6, т. 4 (Биоразнообразие и редкие виды национального парка «Себежский»). 2001а. С.28 -43.

70. Попов Е.С. Новые находки охраняемых видов макромицетов // Тр. Санкт-Петербургского общ-ва естествоиспытателей. Сер. 6, т. 4 (Биоразнообразие и редкие виды национального парка «Себежский»), 20016. С. 233 234.

71. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983.296 с.

72. Савинов Ю.А. Геоморфологическое районирование Вологодской области // Природное районирование Вологодской области для целей сельского хозяйства. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1970. С. 239 285.

73. Садоков К.А. Геология и полезные ископаемые // Природа Вологодской области. Вологда, 1957. С. 8 57.

74. Светашева Т.Ю. Агарикоидные базидиомицеты Тульской области. Дисс. канд. биол. наук. М., 2004.215 с.

75. Скупинова Е.А. Национальный природный парк «Русский Север» //Особо охраняемые природные территории, растения и животные Вологодской области. Вологда, 1993. С. 34-41.

76. Снятков А.А. Очерк Вологодской флоры // Вологодский иллюстрированный календарь, 1894. С. 45-49.

77. Соколов Н.Н. Рельеф и четвертичные отложения // Природа Вологодской области. Вологда, 1957. С. 58 93.

78. Сопина А.А. Агарикоидные базидиомицеты горных лесов бассейна р. Белой (северо-западный Кавказ) Дис. канд. биол. наук. СПб., 2001.205 с.

79. Сосудистые растения национального парка «Русский Север» // Флора и фауна национальных парков. Вып. 4. М., 2004.62 с.

80. Столярская М.В. Агарикоидные базидиомицеты Нижне-Свирского заповедника. Дисс. канд. биол. наук. СПб., 1998.200 с.

81. Столярская М.В., Коваленко А.Е. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1. Макромицеты (преимущественно агарикоидные базидиомицеты): Аннотированные списки видов. СПб., 1996.60 с.

82. Суслова Т.А., Чхобадзе А.Б. Флора лесов // Леса земли Вологодской. Вологда: Легия, 1999. С.137 — 170.

83. Тюрин Е.Г., Нефедов Н.М., Серый А.А. Вологодские леса. Архангельск; Вологда: Сев-зап. кн. изд-во, 1984.128 с.

84. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М.: Изд-во МГУ, 1995. 109 с.

85. Уханов В.П. Ландшафтные (комплексные) памятники природы // Особо охраняемые природные территории, растения и животные Вологодской области. Вологда, 1993. С. 125 131.

86. Фомина Е.А. Экгомикоризные грибы еловых лесов Ленинградской области: видовой состав и структура сообществ. Дис. канд. биол. наук. СПб., 2000. 126 с.

87. Фортунатов А. Исчисление растений, дикорастущих в Вологодском уезде // Новый магазин естественной истории, физики, химии и сведений экономических. 1826. III. С. 207 — 215.

88. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Издательство СПХФА, 2000.781 с.

89. Шенников А.П. Некоторые данные о флоре напочвенных грибов в различных ассоциациях // Известия Главного Ботанического Сада. 1927. Т. XXVI. Вып. 3. С. 1—4.

90. Шереметева Е.П. Иллюстрированный определитель грибов Средней России. Рига, 1908— 1909.425 с.

91. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. университета, 1984. 288 с.

92. Шубин В.И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование-Л.: Наука, 1990.197 с.

93. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-запада европейской части СССР. Петрозаводск, 1988.200 с.

94. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород. Л.: Наука, 1973. 263 с.

95. Шубин В.И. Сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны // Грибные сообщества лесных экосистем. Москва-Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000.321 с.

96. Ш.Шубин В.И. Экологические ниши и сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны. I. Экологические ниши // Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32. вып. 6. С. 32-37.

97. Шубин В.И. Экологические ниши и сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны. II. Сукцессии // Микол. и фитопатол. 2000. Т. 34. вып. 4. С. 12-24.

98. Шубин В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области: Эколого-систематический список. Л.: Наука, 1979. 104 с.

99. Юрцев Б.А. Некоторые перспективы развития сравнительной флористики на рубеже XXI века // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб: БИН РАН, 2000. С. 12-19.

100. Antonin V. A monograph of Marasmius, Collybia and related genera in Europe: I. Marasmius, Setulipes and Marasmiellus / by Antonin V., Noordeloos M.E. Eching: IHW-Verlag, 1993.229 p.

101. Bas C., Kuyper Th.W., Noordeloos M.E., Vellinga E.C. (eds.). Flora agaricina Neerlandica. Critical monographs on families of agarics and boleti occurring in the Netherlands. Vol. 3. Tricholomataceae (2). Rotterdam: A.A. Balkema, 1995.183 p.

102. Boertmann D. The genus Hygrocybe / Fungi of Northern Europe. Vol.1. 1996.184 p.

103. Bon M. Les Tricholomes de France et d'Europe occidentale. Paris, 1984. 324 p.

104. Bon M. The Mushrooms and Toadstools of Britain and North-Western Europe. London et al.: Hodder and Stoughton. 1987. 352 p.

105. Brandrud Т.Е., Lindström H., Marklund H., Melot J., Muscos S. Cortinarius. Flora photographica. S.-Härnösand. Vol. 1. 1989. 36 p. 60 pi., Vol. 2. 1992.40 p. 60 pi.; Vol. 3.1995. 30 p. 60 pi.; Vol. 4. 1998. 31 p. 60 pi.

106. Bresadola J. Iconographia Mycologica. Vol. 1-25. Mediolani, 1927-1933. 1250 tab.

107. Coprinus site Kees Ulje. www.grzybv.pl/coprinus-site-kees-uljее

108. Courtecuisse R., Duhem D. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe. Harper Collins Publishers, 1995.480 p.

109. Dähncke R.M., Dähncke S.M. 700 Pilze in Farbfotos. Stuttgart, 1984.686 S.

110. Griffith G.W., Easton G.L, Jones A.W. Ecology and diversity of Waxcap (Hygrocybe spp.) Fungy // Bot. J. Scotl., 2002. 54 (I), 7-22.

111. Harmaja H. The genus Clitocybe (Agaricales) in Fennoscandia // Karstenia. 1969. Vol. 10. P. 5-168.

112. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 8th ed CAB International, 1995. 616 p.

113. Helmann-Clausen J., Verbeken A., Vesterholt J. 1998. The genus Lactarius (Fungi of Northern Europe vol. 2). 287 p.

114. Imazeki R., Hongo T. Colored illustrations of Mushrooms of Japan. Vol. I. Tsurimi: Hoikusha Publ. Co., 1987 (2nd printing 1995). 325 p.

115. Imazeki R., Hongo T. Colored illustrations of Mushrooms of Japan. Vol. II. Tsurimi: Hoikusha Publ. Co., 1989 (2nd printing 1995). 315 p.

116. Index Fungorum -site by Kirk P, Cooper J. www.indexflihgorum.org.

117. Kalamees K. Palearctic Lyophyllaceae (Tricholomatales) in Northern and Eastern Europe and Asia. Tartu, 2004. 135 c.

118. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of Fungal Names. IMI, CAB International. 1992. 95 p.

119. Kits van Waveren E. The Dutch, French and British species of Psathyrella. 1985. 300 p.

120. Konrad P., Maublanc A. Icones selectae Fungorum. T. 1-6. Paris, 1924-1937. PI. 1-500. 558 p. (t. 6).

121. Kuyper Th.W. A revision of the genus Inocybe in Europe. 1 Subgenus Inosperma and the smooth spored species of subgenus Inocybe// Persoonia. Suppl. 1986. Vol. 3.247 p.

122. Lange J.E. Flora Agaricina Danica. Copengagen, 1938. Vol 3. 96 p., tab. 81-120; 1939. Vol. 4.119 p., tab. 121-160; 1940. Vol. 5. 106 p., tab. 161-200.

123. Maas Geesteranus R.A. Mycenas of the Northern Hemisphere. I. Studies in Mycenas and other papers. Amsterdam / Oxford / New York / Tokyo, 1992a. 3911. P

124. Maas Geesteranus R.A. Mycenas of the Northern Hemisphere. II. Conspectus of the Mycenas of the Northern Hemisphere. Amsterdam / Oxford / New York / Tokyo, 1992 6.493 p.

125. Michael E., Hennig B., Kreisel H. Handbuch fur Pilzefreunde. Band II. Nichtblatterpilze. VEB Gustav Fisher Verlag Jena, 1986.448 s.

126. Moser M. Die Röhrlinge und Blätterpilze. 5 Aufl. Kleine Kryptogamenflora. IIb/2. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verl., 1983. 533 S.

127. Noordeloos M.E. Entolomataceae Kotl.& P.// Flora agaricina Neerlandica. Vol. 1. Critical monographs om families of agarics and boleti occurimg in the Netherlands. A.A. Balkema/Rotterdam/Brookfield/1988. C. 77-95.

128. Noordeloos M.E. Fungi Europaei. Entoloma s.l. Saronno, 1992. 760 p.

129. Nordic Macromycetes / Eds.Hansen L., Knudsen H. -Vol. 2. Copenhgagen: Nordsvamp., 1992.474 p.

130. Orson K. Miller. A revision of the genus Xeromphalina // Mycologia, vol. 60, 1968. P. 156-188.

131. Orton P.D. Pluteaceae: Pluteus & Volvariella // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 4. Edinburg. 1986.100 p.

132. Orton P.D., Watling R. Coprinaceae. Part 1: Coprinus // British fungus Flora Agarics and Boleti. Edinburgh, 1979. 149p.

133. Phillips R. Mushrooms and other fungi of Great Britain & Europe. London: Macmillan Reference, 1994.288 p.

134. Pilat.A, Usak.O. Nase Houby. Praga: Brazda, 1952. 336c.

135. Pilat.A, Usak.O. Nase Houby. II Praga: Nacladatelstvi ceskoslovenske akademie ved, 1959. 348c.

136. Redhead S. A., Lutzoni F., Moncalvo J.-M., Vilgalys R. Phylogeni of agarics: partial systematics solutions for core omphalinoid genera in the Agaricales (Euagarics) // Mycotaxon, 2002. Vol. LXXXIII, pp. 19-57.

137. Romagnesi H. Les Russulales d'Europe et d'Afrique du Nord. Bordas, 1967. 998 P

138. Senn-Irlet B. The genus Crepidotus (Fr.) Staude in Europe // Persoonia. 1995. Vol. 16,p. l.P. 1-80.

139. Smith A.H., Hesler L.R. The North American Species of Pholiota. New York-London, 1968.402 p.

140. Stangl J. Die Gattung Inocybe in Bayern // Hoppea. 1989. Bd. 46. S. 5-388. Taf. 1-38.

141. Termorshuizen A., Arnolds E. On the Nomenclature of the European Species of the Armillaria Mellea Group // Mycotaxon, 1987. Vol. XXX, pp. 101-116.

142. Trappe J.M. Fungus associates of ectotrophic mycorrhizae // Bot. Rev № 28. 1962. P. 538-606.

143. Vilgalys R., Miller O.K. Morphological Studies on the Collybia Dryopila Group in Europe // Trans. Br. mycol. Soc., 1988 (4). P. 461-472.

144. Watling R. Boletaceae, Gomphidiaceae, Paxillaceae // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 1. Edinburg, 1970. 126 p.

145. Watling R., Bolbitiaceae: Agrocybe, Bolbitus and Conocybe // British fungus Flora Agarics and Boleti. Edinburgh, 1982. - 142p.

146. Watling R., Gregory N.M. Crepidotaceae, Pleurotaceae and other pleurotoid agarics // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 6. Edinburg: Royal Botanic Garden, 1989.158 p.

147. Watling R., Gregory N.M. Strophariaceae and Coprinaceae pp. Hypholoma, Melanotus, Psilocybe, Stropharia, Lacrymaria and Panaeolus // British fungus Flora Agarics and Boleti. Edinburgh, 1987. - 122p.

148. Watling R., Gregory N.M., Orton P.D. Cortinariaceae p.p. // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 7. Edinburg, 1993.132 p.

Информация о работе

Кириллова, Ольга Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.24

Диссертация

Агарикоидные базидиомицеты национального парка "Русский Север" - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы