Агарикоидные базидиомицеты Белорусско-Валдайского поозерья

Колмаков, Павел Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Агарикоидные базидиомицеты Белорусско-Валдайского поозерья
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Агарикоидные базидиомицеты Белорусско-Валдайского поозерья"

Колмаков Павел Юрьевич

Агарикоидные базидиомицеты Белорусско-Валдайского поозерья (в пределах Республики Беларусь и Псковской области России)

03.00.24 - «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2005

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН

Научный руководитель

кандидат биологических наук Коваленко Александр Елисеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Переведенцева Лидия Григорьевна кандидат биологических наук Кияшко Анна Александровна

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 25 января 2006 г. в 15.30 часов.

на заседании диссертационного совета Д 002.211.01

при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 Тел.: (812)234-12-37, факс: (812)234-45-12, binadmin@OK3277.spb.edu

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института

им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан «12» декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

>.Я. Чаплыгина

115454$

Введение

Актуальность темы.

Основная роль грибных организмов - разложение органического вещества в природе, образование гумуса, а также обеспечение микотрофного способа питания сосудистых растений. Этим они вносят свой вклад в поддержание равновесия в природных экосистемах планеты Земля.

Изучение видового состава живых организмов, в частности агарикоидных базидиомицетов, лежит в основе всех остальных последующих исследований. Полнота инвентаризации, позволяет оценить значение той или иной группы грибов в природе, величину запасов хозяйственно ценных видов.

До настоящего времени агарикоидные базидиомицеты Белорусско-Валдайского поозерья, специально не изучались, в то же время этот район с его разнообразными природно-климатическими условиями и интересной историей флорогенеза является в некотором роде ключевым для познания особенностей формирования микобиоты обширного региона Восточной Европы.

Цель и задачи исследования.

Цель настоящей работы - изучить биоту агарикоидных базидиомицетов в подзоне дубово-темнохвойных подтаежных лесов Белорусско-Валдайского поозерья. Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового состава агарикоидных базидиомицетов района исследования.

2. Выяснить особенности таксономической структуры выявленной биоты агарикоидных базидиомицетов. Определить ее место среди микобиот других территорий.

3. Проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной микобиоты.

4. Изучить фенологические особенности видов.

5. Выделить хозяйственно существенные для сбора в Белорусско-Валдайском поозерье виды грибов.

Научная новизна.

В рамках предлагаемой работы впервые проведено целенаправленное изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов в подзоне дубово-темнохвойных подтаежных лесов Белорусско-Валдайского поозерья. Критически обработаны и обобщены соответствующие литературные данные и существующие гербарные материалы по району исследования. Проведены сборы гербарного материала в местностях, ранее не затронутых агарикологическими изысканиями. Дан систематический и эколого-

трофический анализ выявленной микобиоты. Определено ее место среди микобиот сравниваемых территорий.

На территории исследования обнаружено 528 видов и 10 внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов. Впервые зарегистрированы для территории Республики Беларусь 38 видов, 164 вида, новых для Псковской области России и 2 новых вида для всей России.

Практическое значение.

Полученные материалы могут быть использованы для составления аннотированного списка видов для района исследования и для написания Красных книг Республики Беларусь и Псковской области России. Эти данные будут полезны при написании определителей, монографий, сводок разного уровня. Результаты исследований позволят совершенствовать учебный процесс на профильных кафедрах ВУЗов региона и помочь в правильной организации природоохранных работ на особо охраняемых природных территориях. Сведения о 70 хозяйственно существенных для сбора в Белорусско-Валдайском поозерье съедобных грибах и 49 видах, обладающих теми или иными лекарственными свойствами, могут быть полезны при планировании рационального использования грибных ресурсов района исследования. Собранные образцы пополнили Микологический гербарий БИН РАН (ЬЕ) и будут доступны специалистам для дальнейших исследований.

Апробация работы.

Результаты исследования докладывались на заседаниях Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН; на сессии Ученого совета БИН РАН, посвященного выступлениям лауреатов конкурса на лучшие научные публикации молодых ученых и аспирантов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН 2001 - 2003гг.; на научной республиканской конференции «Красная книга Республики Беларусь: состояние, проблемы, перспективы» (Витебск, 12 - 13 декабря 2002 г.); на XIV конгрессе Европейских микологов (Ялта, Украина, 22 - 27 сентября 2003 г.); на VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г.); на международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 24 - 28 апреля 2005 г.).

Публикация результатов исследования.

По результатам исследования опубликовано 12 печатных работ.

Объем и структура работы.

Диссертация состоит из 6 глав, выводов, списка цитируемой отечественной (136) и зарубежной (69) литературы и 6 приложений. Общий

объем работы составляет 220 страниц. Текст иллюстрирован 7 таблицами и 33 рисунками.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. Границы района исследования

Район исследования лежит между 57*00' и 54°20' с. ш. и ЗГ201 и 26° 00' в. д. и занимает площадь в 49,3 тыс. кв. км. Он расположен в пределах Валдайского ландшафтного округа Северо-Западной ландшафтной области Русской равнины (Исаченко, Дашкевич, Карнаухова, 1965) и Поозерской ландшафтной провинции в северной части Беларуси (Природа Белоруссии,

Рис. 1. Карта района исследования в Белорусско-Валдайском поозерье. Условные обозначения: ♦ - основные места сборов автора ▲ - основные места сборов других коллекторов

х - места сборов других коллекторов, не подтвержденные гербарными образцами

Кг - обозначение границы Крестецкой стадии Валдайского (Вюрмского) оледенения

В1 - обозначение границы Бологовской (Поозерской) стадии Валдайского (Вюрмского) оледенения

Район исследования был выделен нами по принципу ландшафтного районирования, как комплекс исторически и экологически обособленных, взаимосвязанных между собой природно-экологических систем. Практикой доказана особая важность ландшафта как опорной территориальной системы при комплексном учете природных ресурсов и оценке природной среды для ее рационального использования (Исаченко, Шляпников, 1979).

1.2. Физико-географический очерк

Кристаллический фундамент образован различными породами (гнейсами, кварцитами, песчаниками, сланцами, базальтами и др.) архея и протерозоя. Платформенный чехол состоит из верхнедевонских доломитизированных известняков, доломитов, песчано-глинистых осадков, покрытых мощной толщей четвертичных отложений.

В результате деятельности Валдайского (Вюрмского) оледенения возник холмисто-моренный ландшафт с большим количеством озер по котловинам. Из-за обилия озер эта территория получила название Поозерья (Мильков. Гвоздецкий, 1969).

Речная сеть сформировалась после отступления последнего Валдайского (Вюрмского) оледенения. Все реки впадают в Балтийское море и относятся к трем крупным речным системам: Западной Двины, Великой и Ловати.

Почвы дерново-подзолистые, кислые, частично карбонатные на озерно-ледниковых, моренных глинах, суглинках, супесях и песках.

Климат умеренно-континентальный. Средняя температура января - 5 С° - 8 С°, июля + 16,5 С° - +18 С0. Продолжительность безморозного периода до 140 дней, со снежным покровом до 130. Количество осадков до 700 мм. в год.

1.3. Растительный покров

Район исследования расположен в подзоне дубово-темнохвойных подтаежных лесов (Геоботаническое районирование СССР, 1947; Гельтман. 1982), или в широколиственно-таежной области (Цинзерлинг, 1934), где происходит взаимопроникновение бореальной и неморальной растительности.

В районе исследования наиболее широко распространены сосновые леса. В подросте почти всегда отмечается ель, а в подлеске наблюдается мощное развитие можжевельника. Характерна максимальная насыщенность нижних ярусов бореальными видами.

Еловые леса подразделяются на две эдафически замещающие субформации: монодоминантные еловые леса южнотаежного типа и широколиственно-еловые леса. Многие из них имеют «неморальный компонент» в виде примеси широколиственных пород в нижних ярусах и наличия неморальных видов в живом напочвенном покрове.

Широколиственные леса на территории исследования имеют незначительное распространение. Расположены они по речным поймам, реже встречаются на плакорных пространствах.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ БЕЛОРУССКО-ВАЛДАЙСКОГО ПООЗЕРЬЯ

Первые исследования в Белорусском поозерье начали проводиться с 1957 г. Г.И. Сержаниной. в рамках работы: «Съедобные и ядовитые грибы БССР порядка Agaricales и их хозяйственное значение» (Сержанина, 1962). В дальнейшем результаты ее многолетней работы, в том числе и в Белорусском поозерье, были опубликованы в ряде статей (Сержанина, 1958, 1961, 1964, 1965, 1967,1968,1977; Сяржанина, Захарава, 1974) и в ключевых монографиях (Сержанина, 1984, 1994). На основе полученных результатов многолетнего труда базировались все последующие исследования, связанные с более детальным изучением видового состава отдельных семейств и порядков.

Значительный вклад в изучение видового состава грибов Белорусского поозерья, был сделан Я.А. Шапоровой. На основных охраняемых природных территориях поозерья ею зарегистрировано 71 вид сыроежковых грибов. Автором разработаны ключи для определения внутривидовых таксонов рода Russula, проанализированы фитоценотические особенности этой группы. Результаты всесторонних исследований изложены в ряде научных работ (Минковская (Шапорова), 1998; Шапорова, 2002; Шапорова, Цеханович, 2002; Шапорова, 2003, Гапиенко, Шапорова, 2004).

Заслуживает внимания работа В.Б Звягинцева (2003) по распространению, вредоносности грибов комплекса Armillaria в лесах Беларуси. Автор касается и экологических особенностей рода, приводит ключ для идентификации видов. Для Белорусского поозерья в этой работе приводятся три вида рода Armillaria.

На территории Псковской области в Белорусско-Валдайском поозерье исследования агарикоидных базидиомицетов начались совсем недавно. Первый вклад в изучение грибов национального парка «Себежский» внесли И.С. Иванов (1998) и Е.С. Попов (2001). В дальнейшем исследования микобиоты южной части Псковской области России приобрели целенаправленный характер ввиду назревшей необходимости инвентаризации биоразнообразия грибов, в частности редких видов национального парка «Себежский», Псковской области и всего Северо-Запада России.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Предметом исследования является биота агарикоидных базидиомицетов в подзоне дубово-темнохвойных подтаежных лесов Белорусско-Валдайского поозерья. Изучаемые группы базидиальных грибов относятся к порядкам Agaricales, Boletales, Cortinariales, Portales и Russulales, принимаемых по системе Hawksworth and al. (1995). Небольшое количество Boletales и большинство Poriales, являющихся афиллофороидными базидиомицетами, здесь не рассматриваются, как и немногочисленные представители

гастероидных базидиомицетов, также входящие во все перечисленные порядки.

Материалом для исследований послужили собственные сборы, а также критически изученные образцы из фондов микологических гербариев Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича Национальной Академии Наук Беларуси (MSK - грибы), Ботанического института им. B.JL Комарова Российской Академии Наук (LE) и литературные данные.

Основные полевые исследования проводились с 2002 по 2005 год. Для сбора образцов применялся маршрутный метод исследования. Материал гербаризирован по стандартным методикам (Лебедева, 1932; Бондарцев, Зингер, 1950; Гербарное дело, 1995) с изменениями и дополнениями, учитывающими современные подходы и требования различных определителей. В результате полевых работ собрано более 1000 образцов агарикоидных базидиомицетов, которые пополнили коллекцию микологического гербария БИН РАН (LE).

Идентификация собранного материала проходила в Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН и Проблемной лаборатории по изучению биоразнообразия Белорусского поозерья Витебского государственного университета им. П.М. Машерова с использованием световых микроскопов МБС-9, МБИ-3 и БИМАМ Р-13-1. При изучении микроскопических характеристик базидиом применяли стандартный набор реактивов. Для идентификации образцов использовали современные издания зарубежных и российских авторов.

Полученные результаты исследований занесены в компьютерную базу данных, построенную на основе программы Visual FOXPRO 7.

Для сравнения систематической структуры микобиоты района исследования расчитан коэффициент ранговой корреляции Спирмена (р5) для ранжированных рядов ведущих семейств. Этот коэффициент выбран потому, что в рассматриваемой микобиоте и в ряде сравниваемых микобиот несколько ведущих семейств имеют одинаковое число видов, т. е. имеют одинаковый ранг (Шмидт, 1984).

Построение дендрограммы сходства систематических структур микобиот осуществлялось с помощью пакета компьютерной программы Phylip, где применялся метод невзвешенного попарного среднего арифметического.

Для сравнения видового состава микобиоты района исследования использовался индекс Шимкевича (Iszy) для определения меры включения бедной флоры в богатую (Малышев, 2000) и традиционно применяемый коэффициент Жаккара (Kj).

Для анализа трофической структуры микобиоты района исследований использована шкала трофических групп А.Е Коваленко (1980); М.В. Столярской, А.Е. Коваленко (1996).

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ КИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ БЕЛОРУССКО-ВАЛДАЙСКОГО ПООЗЕРЬЯ

Основу конспекта составляют образцы агарикоидных базидиомицетов, собранные автором в период с 1999 по 2004 годы в южных районах Псковской области России и в северной Беларуси. После критического изучения в конспект включены также образцы других коллекторов, обнаруженные в районе исследования и хранящиеся в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской Академии Наук LE (г. Санкт-Петербург), и в гербарии Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича Национальной Академии Наук Беларуси MSK (г. Минск). Объем таксонов приведен с учетом специальной литературы по соответствующим группам и в соответствии с системой, изложенной в 8 издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Hawksworth and al., 1995). Внутри семейств виды приводятся в алфавитном порядке. Сокращения авторов таксонов даны в соответствии с рекомендациями работы «Авторы названий грибов» (Kirk, Ansell, 1992).

Описание видов, зарегистрированных на территории исследования, приводятся по следующей схеме:

Латинское название вида [= синонимы, используемые в цитируемых публикациях] - Трофическая группа. Предполагаемый фитобионт (для микоризообразователей). Встречаемость на исследуемой территории Типичные местообитания (для многократно отмеченных видов). Сроки плодоношения.

Страна, область, административный район, где произведены сборы материала, (указаны по направлению с севера на юг). Если вид зарегистрирован на особо охраняемых территориях, то это отражено специально. Ближайший населенный пункт, местообитание, субстрат, дата сбора. Фамилия лица, собравшего и/или определившего образец, указывается в том случае, если это сделал не сам автор. Номер образца с названием гербария, которому данный образец принадлежит (LE - гербарий Ботанического института им В.Л. Комарова, MSK - гербарий Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича). Если есть публикации о находке, то на них даны ссылки.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ БЕЛОРУССКО-ВАЛДАЙСКОГО ПООЗЕРЬЯ

5.1. Таксономический анализ биоты

На территории исследования в Белорусско-Валдайском поозерье выявлено 528 видов и 10 внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 106 родам, 20 семействам и 5 порядкам (табл. 1).

В спектре семейств три ведущих места занимают семейства Tricholomataceae (137 видов), Cortinariaceae (109 видов) и Russulaceae (78

видов). Известно, что эти семейства лидируют во всех биотах агарикоидных базидиомицетов умеренной зоны Голарктики.

Таблица 1

Таксономическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов Белорусско-Валдайского поозерья

Порядки, семейства (число родов/видов) Роды (число видов)

¡тшшютттяв

4garicaceae (8 / 23) Agaricus (8), Cystoderma (3), Echinoderma (1), Cystolepiota (2), Lepiota (4), Leucocoprinus (1), Macrolepiota (3), Melanophyllum (1)

АтапИасеае (2 /15) Amanita (14), Limacella (1)

Во1ЪШасеае (3 / 16) Agrocybe (7), Bolbitius (2), Conocybe (7)

Сорппасеае (3/21) Coprinus (12), Lacrymaria (1), Psathyrella (8)

ЕпШотМасеае (2 / 25) Clitopilus (1), Entoloma (24)

Hygrophoraceae (7 / 16) Camarophyllopsis (1), Cuphophyllus (1), Gliophorus (3), Hygrocybe (2), Hygrophorus (3), Neohygrocybe (1), Pseudohygrocybe( 5)

РЫеасеае (2/18) Pluteus( 16), Volvariella (2)

Ч1горкаг1асеае (7 / 32) Hemipholiota (2), Hypholoma (5), Kuehneromyces (2), Panaeolus (4),Pholiota (9), Psilocybe (5), Stropharia (5)

Тпско1отМасеае (38 / 137) Armillaria(2),Arrhenia(1), Calocybe( 1), Callyptella (\), Cantharellula (1), Clitocybe (12), Collybia (14), Delicatula (1), Fayodia (1), Flagelloscypha (1), Flammulina (1), Hemimycena (2), Laccaria (3), Lachnella (1), Lepista (3), Lyophyllum (4), Macrocystidia (1), Marasmiellus (4), Marasmius (10), Megacollybia (I), Melanoleuca (6), Merismodes (2), Micromphale (2), Mycena (26), Nyctalis (1), Omphalina (3), Panellus (2), Phytoconis (1), Resupinatus (1), Rickenella (2), Ripartites (1), Rugosomyces (\),Sarcomyxa (1), Setulipes (1), Strobilurus (3), Tricholoma (16), Tricholomopsis (1), Xeromphalina (2)

ВоШасеа (3 /11) Boletus (2), Leccinum (4), Suillus (5)

ОотрЫсИасеае (2 / 3) phroogomphus (1), Gomphidius(2)

Оугос1опгасеае (2 / 3) pyrodon (1), Gyroporus (2)

Hygrophoropsidaceae (1/1) Hygrophoropsis (1)

Paxillaceae (2/3) Paxillus (2), Tapinella (1)

Strobilomycetaceae (2 / 2) Chalciporus (1), Tylopilus (1)

Xerocomaceae (1/3) Xerocomus (3)

CORTINARIALES (15/115)

Cortinariaceae (12 /109) Cortinarius (42), Flammulaster (4), Galerina (13), Gymnopilus (4), Hebeloma (7), Inocybe (29), Leucocortinarius (1), Naucoria (4), Phaeolepiota (1), Phaeomarasmius (1), Rozites (1), Simocybe (1)

ромжштт " .... J i-il i 'Га- „'■'*„» '< /* -«ir-Mi»„.» .«.....^ЛшМИЛллл - mtS

Crepidotaceae (3 / 6) Crepidotus (3), Pleurotellus (1), Tubaria (2)

Lentinaceae (4 / 6) Lentinus (\), Partus (2), Phyllotopsis (1), Pleurotus (2)

RUSSULMMMzf Щ ...

Russulaceae (2 / 78) Lactarius (23), Russula (55)

Основываясь на данных Каламееса (1975), можно говорить, что высокое видовое богатство родов Russula (55 видов) и Lactarius (23 вида) свидетельствует о западноевропейских и южных влияниях на микобиоту района исследования, а значительное видовое разнообразие родов Amanita (14 видов), Pluteus (16 видов), Entoloma (24 вида) говорит о ее неморальном характере (Каламеес, 1975; Морозова, 2001).

Бореальное влияние на микобиоту Белорусско-Валдайского поозерья сказывается в богатстве видов родов Inocybe (29 видов), Tricholoma (16 видов), Galerina (13 видов).

В целом микобиоту района исследования можно охарактеризовать как борео-неморальную (переходную).

Для выявления места исследуемой микобиоты среди микобиот некоторых регионов России, Прибалтики и Беларуси мы пользовались показателями сходства систематической структуры флор (Шмидт, 1984).

Для сравнения мы воспользуемся спектром, отражающим состав семейств по числу видов. Он представляет собой ранжированный ряд, состоящий из 12 наиболее крупных («ведущих») семейств исследуемой микобиоты. Поскольку систематическая структура флоры в меньшей степени зависит от площади и на ней слабее сказывается также возможная неполная инвентаризация видового состава, она пригодна для сравнения разновеликих флор, как по видовому составу, так и по размерам занимаемой ими территории (Шмидт, 1984).

Для сравнения систематической структуры микобиот мы воспользовались коэффициентом ранговой корреляции Спирмена (р5) для ранжированных рядов ведущих семейств (Шмидт, 1984) (табл. 2).

Таблица 2

Значения коэффициента ранговой корреляции Спирмена (р5) для биот агарикоидных базидиомицетов района исследования и сравниваемых регионов

Сравниваемые регионы Белорусско-Валдайское поозерье Беларусь (Белорусская гряда, Белорусское полесье) Ленинградска я область Латвия Тульская область Пермская область Литва

Белорусско-Валдайское поозерье ' 1,00 ' 0,93 0,93 0,84 0,88 0,90 0,90

Беларусь (Белорусская гряда. Белорусское полесье) 0,93 ' Щ"'- 0,95 0,88 0,92 0,89 0,87

Ленинградская область 0,93 0,95 I (№ .' ' 0,90 0,89 0,88 0,73

Латвия 0,84 0,88 0,90 шиш Щт 0,94 0,95 0,77

Тульская область 0,88 0,92 0,89 0,94 0,98 0,86

Пермская область 0,90 0,89 0,88 0,88 0,98 *> 0,83

Литва 0,90 0,87 0,73 0,77 0,86 0,83 Ш№

Анализ дендрограммы, построенной с помощью програмного пакета РЬуНр методом невзвешенного попарного среднего арифметического, показал наибольшее сходство систематических структур микобиот района исследования и Беларуси (Белорусская гряда, Белорусское полесье) (рис. 2).

Пермская

- область

_ Литва

Тульская область

- -Латвия

__Ленинградская

область

- - Район

_ исследования

— Беларусь (Белорусская гряда, Белорусское полесье)

Рис. 2. Дендрограмма сходства систематической структуры биот агарикоидных базидиомицетов района исследования с некоторыми регионами России, Беларуси и Прибалтики.

Отмечается чуть меньшее сходство с Ленинградской областью и Латвией. Далекое положение в дендрограмме систематической структуры микобиоты Литвы от района исследования вероятнее всего объясняется неполнотой выявления видового состава некоторых семейств в этих двух регионах и сильным влиянием микобиот Западной и Южной Европы на территории Литвы.

Для выявления сходства и различия списков видового состава применялся индекс Шимкевича (Ьгу) (мера включения бедной флоры в богатую) (Малышев, 2000). Этот метод позволяет провести сравнение между разновеликими списками видового состава микобиоты и при некотором различии по площади территорий. Поскольку традиционные коэффициенты сходства списков видового состава (Жаккара (К]), Серенсена-Чекановского (К5С), Стугрена-Радулеску (Р„)) применимы при приблизительном равенстве общего числа видов и размеров территорий, то в нашем случае их показатели будут не достоверны (табл. 3).

Из-за разностей в числе выявленных видов и размеров территории показатели коэффициента Жаккара (К,) недостоверно низки. Если даже принять, что все виды, найденные на территории исследования, являются общими с таковыми других сравниваемых территорий, то максимальные значения коэффициента Жаккара (К^таХ)) не достигнут 1 (полное сходство). Из выше сказанного можно сделать вывод, что в нашем случае корректнее использовать индекс Шимкевича (Ьгу)-

Таблица 3

Значения коэффициента Жаккара (К,) и индекса Шимкевича (Кну) _сравниваемыхтерриторий __|_

Сравниваемые регионы Беларусь (Белорусская гряда, Белорусское полесье] Ленинградская область Латвия Литва Тульская область Пермская область

Число общих видов с районом исследования 372 417 416 415 314 309

Индекс Шимкевича (К32у) 0,70 0,79 0,79 0,79 0,59 0,59

Коэффициент Жаккара (К,) 0,33 037 0,36 0,34 0,37 0,36

Ж''......

Максимальное значение коэффициента Жаккара (К](тах)) 0,55 0,51 0,50 0,48 0,82 0,82

По видовому составу исследуемая биота наиболее сходна с биотой агарикоидных базидиомицетов Ленинградской области, Латвии и Литвы. Это объясняется сходством природно-климатических условий сравниваемых

Рис. 3. Сходство видового состава агарикоидных базидиомицетов Белорусско-Валдайского поозерья с некоторыми регионами России, Беларуси и Прибалтики.

5.2. Трофический анализ биоты

В районе исследования выделено 11 трофических групп агарикоидных базидиомицетов. Лидирующее положение занимают микоризообразователи (39,7 %), гумусовые сапротрофы (20,6 %), и ксилотрофы (16,9 %).

С продвижением от северных к южным широтам проценты соотношений видов, принадлежащих к различным трофическим группам, меняются (табл. 4). Причиной этому - смена гидротермических условий, от которых зависит формирование определенного типа растительности, разложение растительного опада и гумусообразование (Бурова, 1986).

Процентные соотношения основных трофических групп агарикоидных i базидиомицетов района исследований четко согласуются с общими изменениями, происходящими по градиенту от подзоны средней тайги к подзоне широколиственных лесов.

В районе исследования микоризообразователи (Mr) по отношению к другим трофическим группам занимают первое место по численности видов (226 видов). Это обеспечивается высоким видовым составом микоризных грибов из родов Amanita, Inocybe, Cortinarius, Lactarius, Tricholoma, Russula, богатым древесным составом смешанных лесов, благоприятными гидротермическими условиями.

Таблица 4

Распределение агарикоидных базидиомицетов по некоторым трофическим группам в различных ботанико-географических подразделениях

Ботанико-географические подразделения Число видов Трофические группы грибов % Авторы

Симбио-трофы Сапротрофы

Мг Ье 81 Ни Остальные группы

Подзона средней тайги 507 53,8 12,2 10,8 13,4 9,8 Морозова, 2001

Подзона южной тайги 612 44,8 15,0 9,8 20,6 9,8 Морозова, 2001

Подзона дубово-темнохвойных лесов 528 39,7 16,9 11,8 20,6 11 Колмаков, 2005

Подзона широколиственных лесов 465 40 19,3 10,5 20,2 10 Светашева, 2004

Зона лесостепи 210 41,4 21,4 7,6 23,3 6,3 Светашева, 2004

Сосна и береза больше всех других древесных растений имеют эктомикоризных спутников среди агарикоидных базидиомицетов (112 и 101 вид соответственно). Ель вступает в такие микоризные взаимоотношения с меньшим числом видов (71 вид).

Самое большое число микоризных агарикоидных базидиомицетов в сосновых (133 вида), березовых (83 вида) и еловых лесах (71 вид), как в наиболее распространенных лесных формациях.

В лесах Белорусско-Валдайского поозерья 78 видов агарикоидных макромицетов образуют эктомикоризные связи только с 1 древесной породой, 63 вида только с двумя и 85 видов являются широковалентными, вступающими в микоризные отношения с тремя и более породами деревьев.

Ксилотрофы (сапротрофы на древесине) (Ъе) в своем распределении и видовом разнообразии зависят от запасов и состояния субстрата, а также от его гидротермических параметров, среди которых влажность и температура занимают первое место (Бурова, 1986).

В микобиоте района исследования обнаружено к настоящему моменту 96 видов сапротрофов на древесине, в основном из родов Мусепа, РШеш, Рко1Ша, Нурко1ота, Flammulaster, Сгер1<ЗоШ.

Удалось определить, что на древесине лиственных пород деревьев в обследованных лесах обитает 51 вид агарикоидных базидиомицетов, на

древесине хвойных зарегистрировано 16 видов, широковалентными оказались 14 видов.

Наиболее доступной для агарикоидных базидиомицетов оказалась древесина ольхи (30 видов) и березы (28 видов). К осиновой и сосновой древесине приурочено по 19 видов. Меньше всего видов агариковых грибов зарегистрировано на еловом валеже (13 видов) и на древесине широколиственных пород деревьев (8 видов).

Группа ксилотрофов, предпочитающих субстрат одного вида древесного растения насчитывает 41 вид; встречающихся на древесине двух пород - 21 вид; 34 вида не разборчивы по отношению к субстрату и обитают обычно на древесине трех и более видов деревьев.

Плавное увеличение с севера на юг разнообразия древесного субстрата и более благоприятных гидротермических условий сопровождается увеличением видового состава ксилотрофов.

Подстилочные сапротрофы (St) развиваются в подстилке, в которой происходят значительные колебания гидротермических условий (Бурова, 1986). Метеорологические факторы, влияя на водный и тепловой режим подстилки, воздействуют на видовой состав, численность и распределение подстилочных сапротрофов (Гапиенко, 1985). В районе исследования к этой трофической группе относятся виды из родов Clitocybe, Collybia, Cystoderma, Мусепа, Lepiota. Они составляют 4,9 % от общего числа видов.

Сапротрофы на опаде (Fd) представлены видами с мелкими засыхающими плодовыми телами из родов Hemimycena, Marasmiellus, Marasmius, Merismodes, Micromphale, Strobilurus. Плодовые тела развиваются на мелком опаде из тонких веток, хвои, листьев, шишках.

Гумусовые сапротрофы (Ни*) расположены в наиболее однородном по механическому составу гумусовом слое почвы. Они менее всего зависят от резких колебаний погодных условий (Бурова, 1986, Гапиенко, 1985). Это виды из родов Agaricus, Agrocybe, Conocybe, Coprinus, Entoloma, Melanoleuca и др. Их доля равна 20,6 % от общего числа видов. По градиенту от подзоны средней тайги к зоне лесостепи она увеличивается.

Другие трофические группы: сапротрофы на мхах (М) (22 вида), на углях (С) (3 вида), на экскрементах (Е) (5 видов), на плодовых телах макромицегов (Mm) (3 вида), факультативные паразиты (Р) (1 вид), лихенизированные симбиотрофы (Lieh) (1 вид). Эти группы представлены незначительным количеством видов, которые нашли свою оптимальную экологическую нишу, уходя от конкуренции с другими видами.

5.3. Анализ видового состава по типам местообитаний

Наибольшее количество видов зарегистрировано в сосняках (253), ельниках (137) и березняках (128). Немного уступают по количеству видов ольшаники (99), представленные сероольховыми и черноольховыми ольсами. Наименьшее количество видов зарегистрировано в наименее

распространенных лесных сообществах: липняках (19), дубравах (18) ясенниках (9) (рис. 4).

Разные типы леса различаются как по видовому составу агарикоидных базидиомицетов, так и по их обилию.

Сложная вертикальная и горизонтальная структура лесной растительности района исследования оказывает влияние на видовой состав агарикоидных базидиомицетов.

Распределение долей трофических групп агарикоидных базидиомицетов находится в прямой зависимости от экологических условий данного местообитания.

оГ # ^

А/У

^ #

/ у

^ * уУ

чГ

Рис. 4. Распределение видов агарикоидных базидиомицетов по типам

местообитаний.

5.4. Фенологический анализ биоты

Многими исследователями признается тот факт, что на сроки и обилие плодоношения агарикоидных базидиомицетов в основном влияют температура, влажность и биологические особенности каждого вида. Существуют сезонные и годовые колебания плодоношения.

Сезонные фазы развития плодовых тел называются аспектами, слоями или волнами. В лесах Белорусско-Валдайского поозерья можно выделить пять основных аспектов.

Раннелетний аспект длится с июня по первую половину июля (время появления так называемых «колосовиков»). Бедный по видовому составу. Плодовые тела появляются в светлых сосново-березовых лесах, по опушкам, у

дорог. Плодоношение малообильное. Встречаются: Boletus pinophilus, Leccinun scabrum, Clitocybe gibba, Collybia dryophila, Marasmius scorodonius, Mycena niveipes, Delicatula integrella и др. Преобладают по численности гумусовые сапротрофы.

Летний аспект начинается в июле с массового плодоношения видов рода Russula.

Осенний аспект начинается в августе и длится обычно до середины сентября. Господство видов из родов Russula, Agaricus, Coprinus, Marasmius, Mycena, Lepiota, Amanita, Clitocybe, Cortinarius Большое видовое разнообразие агарикоидных базидиомицетов различных трофических групп. Время начала плодоношения типично осенних видов. Грибы появляются почти во всех типах леса.

Позднеосенний аспект связан с плодоношением сапротрофов на древесине и гумусовых сапротрофов и микоризообразователей из родов Cuphophyllus, Gliophorus, Hygrocybe, Hygrophorus, Neohygrocybe, Pleurotus, Pseudohygrocybe, Tricholoma, способных переносить понижения дневных и ночных температур. Окончание этого аспекта связано с наступлением сильных ночных заморозков и значительным понижением дневной температуры.

Зимний аспект возможен в длинные зимние оттепели, когда некоторые виды, обычно ксилотрофы (например, Flammulina velutipes, Panellus ringens), способны образовывать плодовые тела. Древесина может прогреться в течение длинной зимней оттепели, и тем самым создать благоприятные условия для плодоношения. Как правило, этот аспект слишком короток по времени и наблюдается не каждый год.

У большинства видов плодоношение наблюдается с середины июня до начала октября. В этот период среднее ежегодное общее число плодоносящих видов превышает в районе исследования 123. Пик плодоношения обычно приходится на июль - сентябрь. На рисунке 5 представлены усредненные данные о плодоношении видов различных семейств в период с 1957 по 2005 г.

Если рассматривать сроки появления плодовых тел грибов из той или иной трофической группы (рис. 6), то пик плодоношения большинства сапротрофов на древесине (Le), на опаде (Fd) и на подстилке (St) приходится на середину июля. У грибов из остальных трофических групп максимум плодоношения наблюдается в середине августа.

Зависимость развития сапротрофов на опаде (Fd) и на подстилке (St) от внешних погодных условий достаточно велика. Гидротермические условия опада и подстилки подвержены быстрым контрастным изменениям, что заставляет большинство видов этих групп быстро реагировать на наступление благоприятных условий для плодоношения.

Плодоношение ксилотрофов (Le) связано с оптимальным количеством влаги и температуры в древесном субстрате и меньше зависит от погодных условий и гидротермического режима верхних слоев почвы (Гапиенко, 1985). Более раннее по времени наступление оптимальных температур, и влажности в

древесном субстрате способствует раннему плодоношению сапротрофов на древесине (Ье).

350

Февраль Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь

Рис. 5. Фенология появления плодовых тел видов агарикоидных базидиомицетов различных семейств в районе исследования.

180 -

Рис. 6. Фенология появления плодовых тел видов агарикоидных базидиомицетов различных трофических групп в районе исследования.

Мицелий симбиотрофов (Мг) и гумусовых сапротрофов (Ни) находится в более глубоких нижних слоях подстилки и в гумусовом слое. Поэтому метеорологические показатели - температура и влажность воздуха имеют

меньшее влияние на развитие плодовых тел. По свидетельству Л.Г. Буровой (1991) гидротермические показатели гумусового слоя менее контрастны, изменяются не столь резко в течение продолжительного времени. Это способствует постепенному нарастанию числа плодоносящих видов во времени. Пик плодоношения приходится на середину августа, когда гидротермические условия гумусового слоя становятся наиболее оптимальными для развития плодовых тел большинства гумусовых сапротрофов (Ни) и микоризообразователей (Мг).

ГЛАВА 6. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В биоте агарикоидных базидиомицетов района исследования насчитывается 196 видов съедобных грибов. Хозяйственно существенными для сбора следует считать 70 видов. Видов с ядовитыми плодовыми телами -25, а с несъедобными плодовыми телами или пищевые свойства которых неизвестны - 307.

Наиболее продуктивны в отношении грибной продукции сосняки елово-мшистые, елово-черничные нормального увлажнения с подлеском из лещины и с примесью березы.

В районе исследования насчитывается 49 видов агарикоидных базидиомицетов, обладающих теми или иными известными лекарственными свойствами.

Выводы

1. На территории исследования выявлено 528 видов и 10 внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 106 родам, 20 семействам и 5 порядкам.

2. По систематическому составу исследуемая биота наиболее близка к биотам агарикоидных базидиомицетов Беларуси (Белорусская гряда, Белорусское полесье), Ленинградской области и Латвии.

3. По видовому составу исследуемая биота наиболее сходна с биотой агарикоидных базидиомицетов Ленинградской области, Латвии и Литвы. Это объясняется большим сходством гидротермических и фитогеографических условий сравниваемых территорий.

4. Биоту агарикоидных базидиомицетов района исследования можно охарактеризовать как борео-неморальную (переходную) благодаря наличию видов как с более северными ареалами распространения, так и с более южными. Гидротермические и фитогеографические условия района исследования непосредственно влияют на характер биоты агарикоидных базидиомицетов. В бореальных хвойных лесах района исследования лидируют по численности виды с более северными ареалами распространения. К

широколиственным неморальным лесам приурочены виды с более южными ареалами.

5- Лидирующее положение в районе исследования занимают микоричообразователи (Мг), гумусовые сапротрофы (Ни) и ксилотрофы (Le). Это объясняется разнообразием здесь древесно-кустарниковых растений, богатством древесного отпада и хорошо развитым гумусовым слоем почвы. Процентные соотношения трофических групп агарикоидных базидиомицетов меняются по градиенту от подзоны средней тайги к подзоне широколиственных лесов, коррелируя с общими изменениями климата, почв и растительности.

6. У большинства видов грибов в районе исследования плодоношение длится с середины июня до начала октября. Можно выделить пять аспектов развития плодовых тел агарикоидных базидиомицетов: раннелетний, летний, осенний, позднеосенний и зимний. Пик плодоношения ксилотрофов (Le), подстилочных сапротрофов (St) и сапротрофов на опаде (Fd) приходится на середину июля. У большинства видов симбиотрофов (Мг) и гумусовых сапротрофов (Ни) плодовые тела появляются в августе. Это зависит как от степени колебаний влажности и температуры различных субстратов, так и от биологических особенностей каждого вида.

7. В биоте агарикоидных базидиомицетов района исследования насчитывается 196 видов съедобных грибов. Хозяйственно существенными для сбора следует считать 70 видов. 49 видов агарикоидных базидиомицетов обладают теми или иными лекарственными свойствами.

Примечание. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ - БРФФИ (грант №04-04-81027).

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

Коваленко А.Е., Колмаков П.Ю., Морозова О.В., Попов Е.С. Макромицеты национального парка «Себежский» // Микология и фитопатология, 2003. Том 37, вып. 5. С. 37 - 48.

Колмаков П.Ю. Материалы к роду Russula Gray Белорусского поозерья // Современная микология в России. Тезисы докладов. Москва, 11-13 апреля 2002. 2002. С. 110.

Колмаков П.Ю. К списку редких видов грибов-макромицетов Белорусского поозерья // Красная книга Республики Беларусь: состояние, проблемы, перспективы. Материалы республиканской научной конференции. Витебск, 12-13 декабря 2002.2002. С. 127 -128.

Колмаков П.Ю. Изучение агарикоидных базидиомицетов Белорусско-Валдайского поозерья // Северо-Западная Россия и Белоруссия: вопросы экологической, исторической и общественной географии. Материалы конференции. Псков, 27 - 28 ноября 2003. 2003. С. 172-174.

Колмаков П.Ю. Род Amanita Pers. в Белорусском поозерье // Ботанические исследования в Азиатской части России. Материалы XI съезда Русскою ботанического общества. Барнаул, 18-22 августа 2003. 2003. Том 1. С.31 -33.

Колмаков П.Ю. Виды секции Xerampelinae (Singer) Jul. Schaff, рода Russula Gray дубово-темнохвойных лесов Белорусско-Валдайского Поозерья // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 17-21 мая 2004. 2004. С. 67.

Колмаков П.Ю. Род Pluteus в Белорусско-Валдайском поозерье // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды международной конференции. СПб.: БИНРАН,24 -28 апреля2005.2005.ТА. С. 275-279.

Колмаков П.Ю., Попов Е.С. Новые данные о макромицетах национального парка «Себежский» // Микология и фитопатология. Том 39, вып. 3, 2005. С. 48 -54.

Коткова В.М., Конечная Г.Ю., Колмаков П.Ю. Новые находки редких видов грибов в национальном парке «Себежский» // Природа Псковского края. Вып. 16. 2004. С. 26.

Попов Е.С., Коваленко А.Е., Морозова О.В., Колмаков П.Ю. Особенности видового состава макромицетов некоторых типов лугов Северо-Запада России // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды международной конференции. СПб.: БИН РАН, 24 - 28 апреля 2005. 2005. Т. 2. С. 100-105.

Шапорова Я.А., Колмаков П.Ю. Первые находки Russula azurea Bres. в Беларуси // Весшк Вщебскага дзяржаунага уюверсггэта, 2002. № 2 (24). С. 145 -146.

Kolmakov P.Yu. The genus Russula Pers. in the Belarussian Lake-District // XIV Congress of European Mycologists. Yalta, 22 - 27 September 2003. P. 75.

Подписано в печать 8.12.05. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 126.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

■1«

26 02 t

РНБ Русский фонд

2006-4 28350

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колмаков, Павел Юрьевич

Введение

Глава 1. Природные условия района исследования

1.1. Границы района исследования

1.2. Физико-географический очерк

1.3. Растительный покров

Глава 2. История изучения агарикоидных базидиомицетов района исследования

Глава 3. Материал и методы исследований

Глава 4. Конспект биоты агарикоидных базидиомицетов района исследования

4.1. Общие положения

4.2. Аннотированный список видов

Глава 5. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов района исследования

5.1. Таксономический анализ биоты

5.2. Трофический анализ биоты

5.3. Анализ видового состава по типам местообитания

5.4. Фенологический анализ биоты

Глава 6. Хозяйственное значение агарикоидных базидиомицетов района исследования

6.1. Пищевое значение видов в районе исследования

6.2. Лекарственные свойства видов агарикоидных базидиомицетов района исследован ия

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Агарикоидные базидиомицеты Белорусско-Валдайского поозерья"

Актуальность темы

Грибы — часть живого покрова Земли тонкой, но биологически весьма активной пленкой покрыли поверхность суши, занимая особый экогоризонт и выполняя в качестве гетеротрофов-редуцентов роль посредников между живым и косным веществом. Можно говорить о микокалимме - всей совокупности физиологически активного мицелия грибов Земли, через которую движется непрерывный поток веществ и энергии. Грибы разных трофических, экологических и таксономических групп составляют важную часть экосистем, парагенетически связанную с высшими растениями» (Каратыгин, 1993).

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - изучить биоту агарикоидных базидиомицетов района исследования в подзоне дубово-темнохвойных подтаежных лесов Белорусско-Валдайского поозерья. Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового состава агарикоидных базидиомицетов района исследования.

2. Выявить особенности таксономической структуры биоты агарикоидных базидиомицетов. Определить ее место среди микобиот других территорий.

3. Проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной микобиоты.

4. Изучить фенологические особенности видов.

5. Выделить хозяйственно существенные для сбора в Белорусско-Валдайском поозерье виды грибов.

Научная новизна

В рамках предлагаемой работы впервые проведено целенаправленное планомерное изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов района исследования в подзоне дубово-темнохвойных подтаежных лесов Белорусско-Валдайского поозерья. Определено место выявленной микобиоты среди микобиот сравниваемых территорий. Критически обработаны и обобщены соответствующие литературные данные и существующие гербарные материалы по району исследования. Проведены сборы гербарного материала в местностях, ранее не затронутых агарикологическими изысканиями. Впервые дан систематический и эколого-трофический анализ выявленной микобиоты. Выделено 70 хозяйственно существенных для сбора в Белорусско-Валдайском поозерье видов грибов. Выявлено 49 видов агарикоидных базидиомицетов, обладающих теми или иными лекарственными свойствами. На территории исследования обнаружено 528 видов и 10 внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов. Впервые зарегистрированы для территории Республики Беларусь 38 видов, 164 вида, новых для Псковской области России и 2 новых вида для всей России.

Практическое значение

Апробация работы

Результаты исследования докладывались на заседаниях Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН; на конкурсе на лучшие научные публикации молодых ученых и аспирантов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН 2001 - 2003гг.; на научной республиканской конференции «Красная книга Республики Беларусь: состояние, проблемы, перспективы» (Витебск, 12 - 13 декабря 2002 г.); на XIV конгрессе Европейских микологов (Ялта, Украина, 22 - 27 сентября 2003 г.); на VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге

Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г.); на международной конференции «Грибы природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 24 - 28 апреля 2005 г.).

Публикация результатов исследования

По результатам исследования опубликовано 12 печатных работ.

Автор выражает глубокую благодарность за поддержку и участие в преодолении сложного и интересного пути в изучении агарикоидных базидиомицетов и создании данной работы своему научному руководителю, заведующему Лабораторией систематики и географии грибов Ботанического института им. B.JI. Комарова, к.б.н. Александру Елисеевичу Коваленко. Благодарю за теплое отношение и помощь в работе сотрудников Лаборатории Эмму Леонидовну Нездойминого, Ольгу Викторовну Морозову, Евгения Сергеевича Попова. Выражаю свою признательность всем членам коллектива Лаборатории за ценные советы и пожелания. Особая благодарность Галине Юрьевне Конечной и Сергею Анатольевичу Фетисову за организацию экспедиций по южным районам Псковской области России и помощь в сборе гербарного материала. Хочу низко поклониться профессору Анатолию Максимовичу Дорофееву, заведующему кафедрой экологии Витебского государственного университета им П.М. Машерова за предоставленную возможность в выборе научного пути и за поддержку в научных начинаниях. Выражаю свою благодарность Галине Ивановне Сержаниной за правильный выбор научных приоритетов и доброжелательное отношение ко мне. Спасибо за неоценимую помощь заведующей лабораторией микологии Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича Национальной академии наук Беларуси Ольге Степановне Гапиенко и Ядвиге Александровне Шапоровой за неоценимую помощь в работе над гербарным материалом и за ценные консультации в вопросах определения видов. Особую благодарность выражаю сотрудникам лаборатории сосудистых растений института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича Национальной академии наук Беларуси за организацию экспедиции по западным районам Витебской области. Спасибо Леонарду Михайловичу Мержвинскому, заведующему кафедрой ботаники Витебского государственного университета им. П.М. Машерова за поддержку в исследованиях в восточной части Витебской области. А также спасибо за помощь всем.местным жителям, которые оказались не безучастными в проведении полевых работ.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Колмаков, Павел Юрьевич

Выводы:

1. В биоте агарикоидных базидиомицетов района исследования насчитывается 196 видов съедобных видов. Хозяйственно существенными для сбора следует считать 70 видов. По вкусовым качествам из них к первой категории относится 6 видов, ко второй -25, к третьей - 14, к четвертой - 25 видов. Среди местного населения наиболее собираемыми является 21 вид. 49 видов агарикоидных базидиомицетов обладают теми или иными лекарственными свойствами.

3. По видовому составу исследуемая биота наиболее сходна с биотой агарикоидных базидиомицетов Ленинградской области и Латвии. Это объясняется большим сходством гидротермических и фитогеографических условий сравниваемых территорий.

4. Биоту агарикоидных базидиомицетов района исследования можно охарактеризовать как борео-неморальную (переходную) благодаря наличию видов как с более северными ареалами распространения, так и с более южными. Гидротермические и фитогеографические условия района исследования непосредственно влияют на характер выявленной биоты агарикоидных базидиомицетов. В бореальных хвойных лесах района исследования лидируют по численности виды с более северными ареалами распространения. К широколиственным неморальным лесам приурочены виды с более южными ареалами.

5. Лидирующее положение в районе исследования занимают микоризообразователи (Mr), гумусовые сапротрофы (Ни) и ксилотрофы (Le). Это объясняется разнообразием здесь древесно-кустарниковых растений, богатством древесного отпада и хорошо развитым гумусовым слоем почвы. Процентные соотношения трофических групп агарикоидных базидиомицетов меняются по градиенту от подзоны средней тайги к подзоне широколиственных лесов, коррелируя с общими изменениями климата, почв и растительности.

6. У большинства видов грибов в районе исследования плодоношение длится с середины июня до начала октября. Можно выделить пять аспектов развития плодовых тел агарикоидных базидиомицетов: раннелетний, летний, осенний, позднеосенний и зимний. Пик плодоношения ксилотрофов (Le), подстилочных сапротрофов (St) и сапротрофов на опаде (Fd) приходится на середину июля. У большинства видов симбиотрофов (Mr) и гумусовых сапротрофов (Ни) плодовые тела появляются в августе. Это зависит как от степени колебаний влажности и температуры различных субстратов, так и от биологических особенностей каждого вида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колмаков, Павел Юрьевич, Санкт-Петербург

1. Атлас Псковской области. Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР. М., 1969. 44 с.

2. Атлас Рэспублш Беларусь. Мн.: Дзяржауны кам1тэт па зямельных рэсурсах, геадэзн i картаграфп Рэспублш Беларусь, 1998.49 с.

3. Батырова Г.Ш. Шляпочные грибы Копетдага (порядки Pezizales, Agaricales s. str., группа порядков Gasteromycetes). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ашхабад, 1977.23 с.

4. Беглянова М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Владивосток, 1975. 47 с.

5. Беденко Э.П. Макромицеты Среднерусской возвышенности I. Особенности флористического состава и закономерности распределения на территории региона // Биологические науки, № 4 (316). М.: Высшая школа, 1990. С. 77 83.

6. Биоразнообразие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные) // Под ред. Балашовой Н.Б., Заварзина А. А. СПбГУ, 1999. 429 с.

7. Бондарцев А.С. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях. М.; Л.: АН СССР, 1954.27 с.

8. Бондарцев А.С., Зингер Р. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Труды Бот. ин-та им. В.Л. Комарова, сер. 2, вып. 6. 1950. С. 500-546.

9. Булах Е.М. Базидиальные макромицеты Верхне-Уссурийского стационара (Южный Сихотэ-Алинь). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Владивосток: Биолого-Почвенный институт АН СССР, 1977.21 с.

10. Бурова Л.Г. Макромицеты парцелл елово-широколиственных лесов Подмосковья (на примере липо-ельника зеленчуково-волосистоосокового) // Микол. и фитопатол. 1968. Т. 2, вып. 5. С. 357-367.

11. Бурова Л.Г. Макромицеты широколиственно-еловых лесов Смоленской области // Микол. и фитопатол. 1969. Т. 3., вып. 4. С. 358 360.

12. Бурова Л.Г. Группировки макромицетов в лесных биогеоценозах (подзона широколиственно-еловых лесов). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л.: 1971, 21 с.

13. Бурова Л.Г. Изучение экологии макромицетов в лесных биогеоценозах // Симпозиум «Изучение грибов в биогеоценозах». М., 24 28 мая 1977 г. Л.: Наука, 1977. С. 10-13.

14. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 221 с.

15. Бурова Л.Г. Загадочный мир грибов. М.: Наука, 1991. 96 с.

16. Быков Б.А. Геоботаническая терминология. Алма-Ата: АН Казахской ССР, 1967.168 с.

17. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: АН Казахской ССР, 1973. 216 с.

18. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: АН Казахской ССР, 1983. 215 с.

19. Вассер С.П. Флора грибов Украины. Агариковые грибы. Киев: Наукова думка, 1980. 328 с.

20. Вассер С.П. Флора грибов Украины. Базидиомицеты. Аманитальные грибы. Киев: Наукова думка, 1992. 165 с.

21. Васильков Б.П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы Европейской части СССР. Определитель. М.; Л.: АН СССР, 1948.135 с.

22. Васильков Б.П. Методы учета съедобных грибов в лесах СССР. Л.: Наука, 1968. 68 с.

23. Гапиенко О.С. Макромицеты дубовых лесов Белоруссии и их роль в процессах минерализации растительных остатков. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Мн., 1985. 21 с.

24. Гапиенко О.С., Шапорова Я.А. Особенности формирования микофлоры Белорусского Поозерья // Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты. 25-27 октября. 2004. Мн.:БГУ, 2004. С. 26-27.

25. Гельтман B.C. Географический и типологический анализ лесной растительности Белоруссии. Мн.: Наука и техника, 1982. 326 с.

26. Геоботаническое районирование СССР // Под ред. Е.М. Лавренко. М.; Л.: АН СССР, 1947. 150 с.

27. Геоморфология и четвертичные отложения Северо-Запада Европейской части СССР // Под ред. Д.Б. Малаховского, К.К. Маркова. Л.: Наука, 1969. 256 с.

28. Гербарное дело. Справочное руководство // Под ред. Бридсон Д., Форман Л. Королевский Бот. Сад, Кью, 1995. 341 с.

29. Денисова Н.П. Лечебные свойства грибов. Этномикологический очерк. СПб: СПбГМУ, 1998.59 с.

30. Звягинцев В.Б. Распространенность, вредоносность грибов комплекса Armillaria в лесах Беларуси и обоснование лесозащитных мероприятий. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Минская область, п. Прилуки, 2003. 19 с.

31. Змитрович И.В., Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф., Спирин В.А. Плевротоидные грибы Ленинградской области. СПб.: ВИЗР, 2004. 123 с.

32. ЗероваМ.Я. Атлас гриб1в Укра'ши. Кшв: Наукова думка, 1974. 252 с.

33. Иванов И.С. Редкие микологические находки в национальном парке «Себежский» // Природа Псковского края. 1998. Вып. 1. С. 30.

34. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: ЛГУ, 1985. 319 с.

35. Исаченко А.Г., Шляпников А.А. Типы ландшафтов Нечерноземья Европейской России // Известия всесоюзного географического общества. 1979. Т. 111, вып. 1. С. 9 10.

36. Исаченко А.Г., Дашкевич З.В, Карнаухова Е.В. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. Л.: ЛГУ, 1965.248 с.

37. Каламеес К.А. Экология и ресурсы пластинчатых грибов в различных типах леса восточной Эстонии. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Тарту: Тартуский государственный университет, 1965. 32 с.

38. Каламеес К.А. Агариковые грибы Эстонии (Polyporales, Boletales, Russulales, Agaricales). Систематика, экология, распространение. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Таллин, 1975. 111 с.

39. Каламеес К.) Kalamees К. Eesti niitude seenkond ja selle sesoonne diinaamika. Eesti looduseuurijate seltsi aastaraamat // Eesti NSV niitude uurimise bioloogilisi probleeme. 67. koide. Tallinn: Valgus, 1979. P. 38 54.

40. Каламеес К.) Kalamees К. Ecology and distribution of fungi. Tartu: Academy of the Estonian S.S.R. Institute of zoology and botany. 1980. P. 98.

41. Кандыба Д.В. Арийский гипноз. Ростов-на-Дону: Феникс, 1996. 605 с.

42. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.118 с.

43. Каратыгин И.В., Нездойминого Э.Л., Новожилов Ю.К., Журбенко М.П. Грибы Российской Арктики. СПб.: ГХФА, 1999. 212 с.

44. Кац Н.Я. Болота Европейской части Союза СССР // Ботанический журнал. 1936. Т. 5, № 3. С. 293-343.

45. Коваленко А.Е. Грибы порядка Agaricales s. lat. горных лесов центральной части СевероЗападного Кавказа. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л.: БИН РАН СССР, 1980.175 с.

46. Коваленко А.Е. Определитель грибов СССР. Пор. Hygrophorales. Л.: Наука, 1989.176 с.

47. Коваленко А.Е., Морозова О.В. Материалы к изучению биоты агарикоидных базидиомицетов Псковской и Новгородской областей // Микол. и фитопатол. 1999. Т. 33, вып. 2. С. 65 70.

48. Коваленко А.Е., Колмаков П.Ю., Морозова О.В., Попов Е.С. Материалы к изучению макромицетов национального парка «Себежский» // Микол. и фитопатол. 2003. Т. 37, вып. 5. С. 37-49.

49. Колмаков П.Ю. К списку редких видов грибов-макромицетов Белорусского поозерья // Красная книга Республики Беларусь: состояние, проблемы, перспективы III Материалы республиканской научной конференции. Витебск: ВГУ им П.М. Машерова, 2002а. С. 127-128.

50. Колмаков П.Ю. Материалы к роду Russula Gray Белорусского поозерья // Современная микология в России. М., 20026. С. 110.

51. Колмаков П.Ю. Изучение агарикоидных базидиомицетов Белорусско Валдайского поозерья // Северо-Западная Россия и Белоруссия: вопросы экологической, исторической и общественной географии III Материалы конференции. Псков, 2003а. С. 172-174.

52. Колмаков П.Ю. Род Amanita Pers. в Белорусском поозерье // Ботанические исследования в Азиатской части России III Материалы XI съезда Русского ботанического общества, 20036. Том 1.С. 31-33.

53. Колмаков П.Ю. Виды секции Xerampelinae (Singer) Jul. Schaff. рода Russula Gray дубово-темнохвойных лесов Белорусско-Валдайского поозерья // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 2004. С. 67.

54. Колмаков П.Ю. Род Pluteus в Белорусско-Валдайском поозерье // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. СПб.: БИН РАН, 2005. Т. 1. С. 275-279.

55. Колмаков П.Ю., Попов Е.С. Новые данные о макромицетах национального парка «Себежский» // Микол. и фитопатол. 2005 Т. 39, вып. 3. С. 48 54.

56. Курочкин С.А. Макромицеты Тверской области (агарикоидные и гастероидные базидиомицеты). Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. СПб.: БИН РАН, 1993. 17 с.

57. Коткова В.М., Конечная Г.Ю., Колмаков П.Ю. Новые находки редких видов грибов в национальном парке «Себежский» // Природа Псковского края. № 16. СПб.: Национальный парк «Себежский», 2004. С. 26.

58. Лазарева О.Л. Биота агарикоидных базидиомицетов Ярославской области. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: МГУ, 1998. 162 с.

59. Лебедева Л.А. Инструкция по сбору шляпных мясистых грибов. Л.: ВАСХНИЛ, 1932. С. 166-199.

60. Лебедева Л.А. Определитель шляпочных грибов. М.; Л.: Сельхозгиз, 1949. 547 с.

61. Лобова Е.В., Хабаров, А.В. Почвы. М.: Мысль, 1983. 303 с.

62. Малышев Л.И. Моделирование флористического районирования кластерным анализом элементарных выделов северной Азии и Европы // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб., 2000. С. 20 -36.

63. Малышева Е.Ф. Род Pluteus в Самарской области. СПб.: ВИЗР, 2004. 55 с.

64. Мержвинский Л.М. Современный растительный покров Белорусского поозерья. Витебск: Издательство Витебского госуниверситета им. П.М. Машерова, 2001. 56 с.

65. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. М.: Мысль, 1969.448 с.

66. Минковская Я.А. (Шапорова Я.А.) Роль грибов рода Russula в регуляции устойчивости леса // Состояние и мониторинг леса на рубеже XXI века: Материалы междунар. науч.-практ. конф. / НАНБ ИЭБ им. В.Ф Купревича БГТУ. Мн., 1998а. С. 320 - 322.

67. Михайловский Л.В. Макромицеты (порядок Agaricales) Хибинского горного массива. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л.: БИН АН СССР, 1975.23 с.

68. Морозова О.В. Агарикоидные базидиомицеты подзоны южной тайги Ленинградской области. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. СПб: БИН РАН, 2001.250 с.

69. Морозова О.В. Таксономический и географический анализ агарикоидных базидиомицетов Ленинградской области // Микол. и фитопатол. 2002. Т. 36, вып. 5. С. 42 50.

70. Нездойминого Э.Л. Шляпочные грибы Северо-Восточного побережья Байкала. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л.: БИН АН СССР, 1970.269 с.

71. Нездойминого Э.Л. Определитель грибов России. Порядок Агариковые. Вып. 1. Семейство Паутинниковые. СПб.: Наука, 1996. 408 с.

72. Низковская О.П., Милова Н,М. Первичный отбор культуральных фильтратов высших грибов, обладающих противоопухолевой активностью // Продукты биосинтеза высших грибов и их использование. М.; Л.: Наука, 1966. С. 5 9.

73. Павлова Т.В. Базидиальные грибы, развивающиеся на растительных остатках в лугах // Микол. и фитопатол., 1969. Т. 3, вып. 6. С. 502 505.

74. Переведенцева Л.Г. Кадастр агариковых грибов Пермской области. Пермь: Пермский государственный университет, Комитет по охране природы Администрации Пермской области, 1996. 66 с.

75. Переведенцева Л.Г. Конспект Агариковых грибов (пор. Agaricales s. lat.) Пермской области, Коми-Пермятского национального округа. Пермский государственный педагогический университет, 1997.76 с.

76. Переведенцева Л.Г. Биота и экология агарикоидных базидиомицетов Пермской области. Автореферат диссертации на соискание степени доктора биологических наук. М.: МГУ, 1999.48 с.

77. Переведенцева Л.Г., Переведенцев В.М., Напочвенные макромицеты в некоторых типах еловых лесов Прикамья // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1978. С. 62 69.

78. Петров А.Н. Агариковые грибы (порядок Agaricales s. lat.) Юго-Западного побережья оз. Байкал. Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. Владивосток: Дальневосточный научный центр АН СССР, 1983.20 с.

79. Попов Е.С. Макромицеты Псковской области. Магистерская диссертация. Каф. ботаники СПбГУ. СПб., 2001а (Рукопись). 130 с.

80. Попов Е.С. Грибы (Fungi): макромицеты // Труды С-Петербургского общества естествоиспытателей. Серия 6. Том 4 / Биоразнообразие и редкие виды национального парка «Себежский». СПб., 20016. С. 28-43.

81. Природа Белоруссии // Популярная энциклопедия. Мн.: Белорусская советская энциклопедия им. Петруся Бровки, 1986. 598 с.

82. Прудников Н.А Эколого-географическая и хозяйственная характеристика наиболее распространенных лесных макромицетов северо-запада Курской области. Курск, 1989. 17 с.

83. Ртищева А.И., Шиврина Л.В. Симбиотрофы лесных биогеоценозов в Воронежской области в условиях рекреационной нагрузки // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 51.

84. Светашева Т.Ю. Агарикоидные базидиомицеты Тульской области. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: МГУ, 2004.216 с.

85. Селиванов И.А., Шкраба Е.М., Мехоношин Л.Е., Переведенцева Л.Г. Реакция шляпочных грибов на загрязнение окружающей среды // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С.54 55.

86. Сергеева М.Н. Грибы. 250 видов съедобных, ядовитых и лечебных грибов. М.: Культура и традиции, 2000.246 с.

87. Сержанина Г.И.) Сяржанша ГЛ. Матэрыялы да вывучэння шапкавых грыбоу пауночна-заходняй тэрыторьп Беларуа // Весщ акадэми навук Беларускай ССР. 1958. № 4. С. 56-63.

88. Сержанина Г.И. Съедобные и ядовитые грибы БССР порядка Agaricales и их хозяйственное значение. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Мн., 1962.23 с.

89. Сержанина Г.И.) Сяржанша ГЛ. Шапркавыя грыбы яловых лясоу Беларуа // Весщ акадэмн навук Беларускай ССР. 1965. № 3. С. 109-114.

90. Сержанина Г.И.) Сяржанша ГЛ. Агарыкавыя грыбы дубовых лясоу Беларуа // Весщ акадэмн навук Беларускай ССР. 1967. № 1. С. 51 58.

91. Сержанина Г.И.) Сяржанша ГЛ. Агарыкавыя грыбы альховых лясоу БеларуЫ // Весщ акадэмн навук Беларускай ССР. 1968. № 2. С. 33 38.

92. Сержанина Г.И., Захарова З.В.) Сяржанша ГЛ., Захарава З.В. Сыраежкавыя грыбы Беларускай ССР // Весщ акадэмн навук БССР / Серыя б1ялапчных навук № 2. Мн., 1974. С. 55-64.

93. Сержанина Г.И. Новые данные о высших грибах сосновых лесов Белоруссии // Известия АН БССР. 1977. № 6. С. 49 54.

94. Сержанина Г.И. Некоторые итоги изучения высших грибов в дубравах Белоруссии // Микол. и фитопатол., 1982. Т. 16, вып. 5. С. 399 400.

95. Сержанина Г.И. Шляпочные грибы Белоруссии. Мн.: Наука и техника, 1984. 407 с.

96. Сержанина Г.И.) Сяржанша Г. Базщыяльныя грыбы Беларусь Мн.: Навука i тэхшка, 1994.588 с.

97. Сопина А.А. Агарикоидные базидиомицеты горных лесов бассейна р. Белой (СевероЗападный Кавказ). Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. СПб.: БИН РАН, 2001. 198 с.

98. Степанова И.В. Грибы основных биогеоценозов Таймырской тундры. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л.: БИН АН СССР, 1977.27 с.

99. Столярская М.В. Агарикоидные базидиомицеты Нижне-Свирского заповедника. Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. СПб.: БИН РАН, 1998. 26 с.

100. Столярская М.В., Коваленко А.Е. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1 Макромицеты. БИН РАН, Нижнесвирский государственный заповедник. СПб, 1996. 59с.

101. Толмачев А.И. Введение в географию растений. JL, 1974. 244 с.

102. Урбонас В.А. Агарикальные грибы (Agaricales s. lat.) Литовской ССР (видовой состав. Систематика. Экология). Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного, 1989. 40 с.

103. Урбонас В., Каламеэс К., Лукин В., Конспект изучения агариковых грибов в Литовской ССР, Латвийской ССР, Эстонской ССР. Вильнюс: «Минтис», 1974.335 с.

104. Урбонас В., Каламеес К., Лукин В.) Urbonas V., Kalamees К., Lukin V. Conspectus florum agaricalium fungorum (Agaricales s. lat.) Lithuaniae, Latviae et Estoniae. Vilnius: Mokslas, 1986. 138 p.

105. Фомина E.A. Эктомикоризные грибы еловых лесов Ленинградской области: видовой состав и структура сообществ. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. СПб., 2000.126 с.

106. Федоров В.Н. Высшие макромицеты биоиндикаторы загрязнения лесных фитоценозов радиоцезием // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 64.

107. Хмелев К.Ф., Ртищева Ф.И. Нетрадиционные целители. Воронеж: «Воронеж», 1994.64 с.

108. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Издательство СПХФА, 2000. 781 с.

109. Цинзерлинг Ю.Д. Материалы по вопросу о связи грибов с различными сообществами // Материалы по микологии и фитопатологии. 1922. Т. IV, вып., 1. С. 68 77.

110. Цинзерлинг Ю.Д. Материалы по вопросу о связи грибов с различными сообществами (по наблюдениям в Архангельской и Вологодской губ.) // Защита растений от вредителей. 1925. С. 165 170.

111. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР. Вып. 4. Л.: Академия наук СССР, 1934. 359 с.

112. Частухин В.Я. Микофлора верховых болот и заболоченных лесов и ее роль в динамике растительных ассоциаций при осушении // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту: АН Эстонской ССР. С.87 91.

113. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1969. 325 с.

114. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

115. Шапорова Я.А. Руссуляльные грибы НП «Нарочанский» // Материалы республ. науч,-практ. конференции «Антропогенная динамика ландшафтов и проблемы сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия» Мн., 2002а. С. 58 -59.

116. Шапорова Я.А. Систематика и таксономические особенности грибов порядка Russulales. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Мн., 2003.

117. Шапорова Я.А. Фенологические аспекты развития видов родов Lactarius и Russula на территории НП «Нарочанский» // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. СПб.: БИН РАН, 2005. Т. 2. С. 299 303.

118. Шапорова Я. А., Колмаков П.Ю. Первые находки Russula azurea Bres. в Беларуси // Весшк Вщебскага дзяржаунага ушверс1тэта iM. П.М. Машэрава. 2002. № 2 (24). С. 145-146.

119. Шапорова Я.А., Цеханович С.В. Биоразнообразие грибов пор. Russulales и Boletales национального парка «Нарочанский» // Сб. конф. «Красная книга республики Беларусь: состояние, проблемы перспективы». Витебск, 2002. С. 221 -222.

120. Шенников А.П. Некоторые данные о флоре напочвенных грибов в различных ассоциациях. СПб.: Изв. Гл. бот. сада, 1927. Т. 26. С. 205 -208.

121. Шереметьева Е.П. Иллюстрированный Определитель грибов Средней России. I. Hymenomycetineae. Ч. 1. Agaricaceae. Рига, 1909. С. 147-425.

122. Шершнева А.Н. К характеристике псевдокарстовых форм рельефа южных районов Псковской области // Известия Всесоюзного географического общества. 1964. Т. 96, вып. 2. С. 133 136.

123. Шиврина А.Н., Низковская О.П., Фалина Н.Н., Маттисон H.J1., Ефименко О.М. Биосинтетическая деятельность высших грибов. JL: Наука, 1969.243 с.

124. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. JL: Издательство ЛГУ, 1984.288 с.

125. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород. Л.: Наука, 1973.263 с.

126. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-запада европейской части СССР. Петрозаводск, 1988. 200 с.

127. Шубин В.И. Макромицеты-симбиотрофы лесных фитоценозов таежной зоны Европейской части СССР (к обоснованию рационального использования макромицетов-симбиотрофов). Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. М. 1990а. 38 с.

128. Шубин В.И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. Л.: Наука, 19906.198 с.

129. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Адерихо B.C. Растительность Белоруссии, ее картографирование, охрана и использование. Мн.: Наука и техника, 1979.247 с.

130. Юркевич И.Д. Выделение типов леса при лесоустроительных работах. Мн.: Наука и техника, 1980.120 с.

131. Якушко О.Ф. Белорусское Поозерье. Мн.: Вышейшая школа, 1971. 336 с.

132. AdamCik S., Lison P. Nomenclatural and taxonomic status of some taxa in Russula sect. Xerampelinae II The 7-th Internatoinal Mycological Congress. Oslo, 11- 17. 2002. Book of Abstracts. August, 2002. P. 188.

133. Adamcik S. Taxonomy of Russula xerampelina group. Part 2. Taxonomic and nomenclatural study of Russula xerampelina and R. erythropoda II Mycotaxon, 2002. Vol. 82. P. 241 -267.

134. Antonin V., Noordeloos M.E. A monograph of Marasmius, Collybia and related genera in Europe. I. Marasmius, Setulipes and Marasmiellus. Eching: IHW- Verl., 1993. 229 p.

135. Antonin V., Noordeloos M.E. A monograph of the genera Hemimycena, Delicatula, Fayodia, Gamundia, Myxophalia, Resinomycena, Rickenella and Xeromphalina in Europe. IHW Verlag, 2004. 280 p.

136. Bas C., Kuyper Th. W., Noordeloos M.E., Vellinga E.C. Flora agaricina neerlandica. Vol. 2. A. General part. B. Taxonomic part: Pleurotaceae, Pluteaceae, Tricholomataceae (1). A.A. Balkema/Rotterdam/Brookfield, 1990. 137 p.

137. Bigelow H.E. North American Species of Clitocybe. Part I. J. Cramer, 1982. 280 p.

138. Boertmann D. The genus Hygrocybe (Fungi of Northern Europe. Vol.1). The Danish Mycological Society. 1996. 184 p.

139. Bon M. Les Tricholomes de France et d'Europe occidentale. Paris, 1984. 324 p.

140. Brandrud Т.Е., LindstrSm H., Marklund H., Melot J., Muskos S. Cortinarius. Flora Photographica. COLOR-TRYCK, S-Harnosand, 1998. 36 S. + 300 400 artblad och produceras.

141. Bresadola J. Iconographia Mycologica. Vol. 1 25. Mediolani, 1927 - 1933. 1250 tab.

142. Coprinus site Kees Ulje. www.grzyby.pl./coprinus-site-kees-uljее. 2003.

143. Courtecuisse R., Duhem B. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. 1995.480 p.

144. Dahncke R.M., Dahncke S. M. 700 Pilze in Farbfotos. Stuttgart, 1984. 686 S.

145. Einhellinger A. Die Gattung Russula in Bayern. Regensburg, 1985. 348 p.

146. Harmaja H. The genus Clitocybe (Agaricales) in Fennoscandia // Karstenia. 1969. Vol. 10. P. 5- 183.

147. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi //8th edit. CAB International. 1995. 616 p.

148. Helmann-Clausen J., Verbeken A., Vesterholt J. The genus of Lactarius (Fungi of Northen Europe vol. 2). The Danish Mycological Society, 1998. 203 p.

149. Hesler L.R. Entoloma in southeastern North America. 3301 Lehre. J. Cramer, 1967.196 p.

150. Kibby G. Synoptic Keys to the British species of the Genus Russula. Version 2.1. 2003.

151. Kits van Waveren E. The Dutch, French and British species of Psathyrella. Rijksherbarium, Leiden. 1985. 300p.

152. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of Fungal Names. IMI, CAB International, 1992. 95 p .

153. Kolmakov P. Yu. The genus Russula Pers. in the Belarussian lake-district // Abstracts of Xiv Congress of European Mycologist. Katsiveli, Ukraine, 2003. P.75 -76.

154. Konrad P. Maublanc A. Icones selectae Fungorum. Т. 1 6. Paris, 1924 1937. PL 1 - 500. 558 p. (t. 6).

155. Kreisel H. (ed.) Pilzflora der Deutschen Democratischen Republik. Basidiomycetes. Jena: Gustav Fischer, 1987. 281 S.

156. Kuhner R., Romagnesi H. Flore analytique des champignons superieus (Agarics, Bolets, Chanterelles). Paris, 1953. 556 p.

157. Maas Geesteranus R. A. Mycenas of the Northern Hemisphere. I. Studies in Mycenas and other papers. North Holland, Amsterdam / Oxford / New York / Tokyo. 1992a. 571 p.

158. Maas Geesteranus R. A. Mycenas of the Northern Hemisphere. II Conspectus of the Mycenas of the Northern Hemisphere. North Holland, Amsterdam / Oxford / New York / Tokyo. 1992b.493 p.

159. Miller O.K. A revision of genus Xeromphalina // Mycologia, vol. 60,1968. P. 156 -188.

160. Moser M. Die Rohrlinge und Blatterpilze. 5 Aufl. Kleine Kryptogamenflora. lib / 2. Stuttgart, New York: Gustav Ficher Verlag, 1978. 553 s.

161. Moser M. Keys to Agarics and Boleti (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). London, 1983. 535 p.

162. Muller G.M. Systematics of Laccaria (Agaricales) in the continental United States and Canada,Iwith discussions on extralimital taxa and discussions on extrant types // Fieldiana / Botany. 1992. 158 p.

163. Noordeloos M.E. Fungi europaei. Entolomas. 1. Saronno, 1992. 760 p.

164. Noordeloos M.E. Fungi europaei. Entolomas. 1. Supplemento. Edizioni Candusso, 2004.1377 p.

165. Nordic macromycetes. Vol. 2. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Nordvamp-Copenhagen. 1992.474 p.

166. Orton P.D. Pluteaceae: Pluteus and Volvariella // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 4. Edinburg. 1986. 100 p.

167. Orton P.D., Watling R. Coprinaceae. Part 1. Coprinus // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 2. Edinburg. 1979. 150 p.

168. Parker Ch.S. A taxonomic study of the genus Hypholoma in North America // Mycologia, 1933. Vol. 25, №3. P. 160-212.

169. Phillips R. Mushrooms and other fungi of Great Britain and Europe. Pan Books Ltd. 1981. 288 p.

170. Pilat.A., Usak. O. Nase Houby. Praga: Brazda, 1952. 336 c.

171. Pilat. A. Usak. 0. NaSe Houby. II Praga: Nacladatelstvi ceskoslovenske akademie ved, 1959.348 c.

172. Reid D.A. A revision of the British species of Naucoria s. lat. // Trans Brit. Mycol. Soc., 1984. Vol. 82, pt2. P. 191-237.

173. Romagnesi H. Les Russulales d'Europe et d'Afrique duNord. Bordas, 1967. 998 p.

174. Sarnari M. Monographia illustrata del genere Russula in Europa. Tomo Primo. A.M.B. Fondatione. Centro Studi Micologici. Vicenza. 1998. 685 p.

175. Skirgiello A. Rodzaj Russula w Polsce i w krajach przyleglych. Warszawa: Nakladem towarzystwa naukowego Warszawskiego z zasilku ministerstwa szkoi wyzszych i nauki, 1951. 130 p.

176. Skirgiello A. Grzyby (Mycota). Warszawa; Krakow: Polska Akademia Nauk im. W.L Szafera, 1991.243 p.

177. Smith A.H. The North American species of Mycena. Michigan-London. 1947. 522 p.

178. Smith A.H The North American species of Psathyrella II Memorirs New York. Bot. Gard., 1972. Vol. 24. P. 1 633 p.

179. Smith A.H. Singer R. A Monograph of the Genus Galerina Earle. New York; London. 1964,384 p.

180. Smith A.H. Thiers H.D. A Contribution toward a Monograph of North American Species of Suillus. Michigan: Ann Arbor, 1964. 116 p.

181. Smith A.H., Hesler L.R. The North American species of Pholiota. New York; London. 1968. 402 p.

182. Stangl J. Die Gattung Inocybe in Bayern. Regensburg. 1989. 409 s.

183. Trappe J.M. Fungus associated of ectotrophic mycorrhizae // Bot. Rev. № 28. 1962. P. 538-606.

184. Urbonas V. Lietuvos gribai. Polyporales, Strobilomycetales, Boletales, Hygrophorales. Vilnius: Valstieciu laikrastis, 1997a. Т. VIII. 1 d. 194 p.

185. Urbonas V. Lietuvos gribai. Tricholomatales. Vilnius: Valstieciq laikrastis, 19976. Т. VIII. 2 d. 112 p.

186. Urbonas V. Lietuvos gribai. Agaricales, Entolomatales. Vilnius: ValstieCiq laikrastis, 1999. Т. VIII. 3 d. 292 p.

187. Urbonas V. Lietuvos gribai. Amanitales, Russulales. Vilnius: Valstieciq laikrastis, 2001. Т. VIII. 4 d. 220 p.

188. Volk T.J., Burdsall H.H. A nomenclatural study of Armillariella species. Oslo: Eko-trykk A / S, 1995.121 p.

189. Watling R. Boletaceae, Gomphidiaceae, Paxillaceae // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 1. Edinburg. 1970. 126 p.

190. Watling R. Bolbiliaceae: Agrocybe, Bolbitius and Conocybe // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 3. Edinburg. 1982.139 p.

191. Watling R., Gregory N.M. Strophariaceae and Coprinaceae p.p.: Hypholoma, Melanolus, Psilocybe, Stropharia, Lacrymaria and Panaeolus II British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 5. Edinburg. 1987. 122 p.

192. Watling R., Gregory N.M. Crepidotaceae, Pleurotaceae and other pleurotoid agarics // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 6. Edinburg: Royal Botanic Garden, 1989.158 p.

193. Watling R., Gregory N.M., Orton P.D. Cortinariaceae p.p // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 7. Edinburg. 1993. 132 p.1.

Информация о работе

Колмаков, Павел Юрьевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.24

Диссертация

Агарикоидные базидиомицеты Белорусско-Валдайского поозерья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы