Агарикоидные базидиомицеты национального парка "Куршская коса"

Володина, Александра Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Агарикоидные базидиомицеты национального парка "Куршская коса"
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Агарикоидные базидиомицеты национального парка "Куршская коса""

□ОЗОБЭЭЭЭ

На правах рукописи

ВОЛОДИНА Александра Анатольевна

АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМЩЕТЫ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «КУРШСКАЯ КОСА» (КАЛИНИНГРАДСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2007

2 4 МАЙ 2007

003059999

Работа выполнена в Российском государственном университете имени Иммануила Канта

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Дедков Виктор Павлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Коваленко Александр Елисеевич, кандидат биологических наук, доцент Бедарева Ольга Михайловна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится 29 мая 2007 года в 16 00 на заседании диссертационного совета К 212 084 05 при ФГОУ ВПО «Российский государственный университет имени Иммануила Канта» по адресу 236040, Калининград, ул Университетская, д 2, РГУ им И Канта, факультет биоэкологи, ауд 143

Т/факс (4012) 53-37-07, (4012) 53-37-75

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета имени Иммануила Канта по адресу г Калининград, ул Университетская, д 2

Автореферат разослан 27 апреля 2007 года

Ученый секретарь

диссертационного совета

И Ю Губарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Практическая задача выявления, систематизации и объяснения биологического разнообразия - сохранить это биологическое разнообразие, как одно из ключевых качеств биосферы, обеспечивающее ее устойчивость и стабильность (Юрцев, 1991) В задачи Европейской стратегии сохранения растений входит пересмотр предварительных списков для Красных книг лишайников и макромицетов, документирование разнообразия растений в мире Одним из подходов к сохранению биологического разнообразия является поиск и описание территорий, особенно важных для сохранения разнообразия таксонов Инвентаризация микобиоты заповедников и других охраняемых территорий необходима для составления биохорологического разнообразия грибов, поскольку эти территории в видовом отношении более богаты Так, изучение грибов в Эстонии показало, что в естественных не эксплуатируемых лесах число их видов может быть в 5 раз больше, чем в лесах, используемых в коммерческих целях (Европейская стратегия сохранения растений, 2003)

Цель работы, изучить биоту агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса».

Задачи:

1 Провести инвентаризацию видового состава агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса»

2 Выявить особенности таксономической структуры изучаемой микобиоты и определить ее место среди микобиот других территорий, расположенных в прибалтийском регионе

3 Проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной микобиоты

4. Провести анализ распределения агарикоидных базидиомицетов по территории национального парка

5 Изучить фенологические особенности видов

6 Оценить хозяйственную (пищевую) значимость биоты грибов национального парка

Научная новизна. Впервые проведено планомерное изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса» Калининградской области Впервые после 1933 года критически обработаны и обобщены литературные данные, посвященные биоте грибов района исследования и Калининградской области в целом

Для территории Куршской косы и Калининградской области отмечено 117 новых видов Проведен таксономический и эколого-трофический анализ выявленной микобиоты. Определено ее положение в ряду исследованных микобиот других территорий. Впервые изучены фенологические особенности биоты грибов Куршской косы

Основные положения, защищаемые в диссертации

1 Отличительной чертой биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса» от остальной части Калининградской области являются грибы дюнных сообществ, благодаря которым микобиота исследуемого района имеет сходство с прибрежными территориями Балтийского моря. Преобладание в биоте видов, свойственных хвойным лесам и наличие обитателей широколиственных лесов, являющихся естественными на Куршской косе укладывается в систему фитогеографического районирования, согласно которому зональный тип растительности в Калининградской области составляют хвойно-широколиственные леса

2 На особенности видового состава грибов лесных сообществ Куршской косы оказывают влияние ряд факторов состав растений древесного яруса, возраст леса и связанная с ним степень развития мохового покрова, которая в свою очередь зависит еще от особенностей рельефа и сомкнутости крон

3 Фенологические особенности биоты грибов косы определены приморским положением исследуемой территории

4 Возросший поток грибного туризма на Куршскую косу может стать причиной разрушения растительного покрова дюнных сообществ

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные легли в основу создания современного списка агарикоидных грибов Калининградской области Поскольку соседние с Калининградской областью территории в микологическом отношении хорошо изучены (Польша, Литва), результаты наших исследований частично восполняют тот пробел по разнообразшо грибов Калининградской области, который сложился за последние 70 лет Собранные образцы явились началом образования микологического гербария РГУ им И Канта Результаты исследований используются при проведении спецкурсов и больших практикумов в учебном процессе на кафедре ботаники и экологии растений факультета биоэкологи РГУ им. И Канта Оценка ситуации грибного туризма выявила разрушительное влияние возросшей рекреационной нагрузки на дюнные сообщества Куршской косы и необходимость ограничивать посещение национального парка «Куршская коса» во время грибного сезона

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях, посвященных проблемам изучения и охраны природного и культурного наследия национального парка «Куршская коса» (2005, 2006 гг), на научных семинарах, проводимых на факультете биоэкологии РГУ им И Канта (2001), на VIII и IX молодежной конференции ботаников в Санкт Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г, 22-26 мая 2006 г), на международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им В Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2000 г), на международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» в Москве (Москва, 2004 г), на международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г)

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 1 статья в реферируемом журнале

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 204 работы, 3 приложений Текст диссертации изложен на 239 страницах, содержит 22 таблицы, 12 рисунков

Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя Дедкова В П за помощь в работе, а также всех участников микологических экскурсий на Куршскую косу Лукошевичюса В. К, Курова В М, Демидову А Е , Перевязкину С А Особая благодарность Николаеву А С за предоставленные фотографии грибов, сделанные в совместных экскурсиях, и Губаревой И Ю, пополняющей коллекцию грибов Куршской косы и Калининградской области Отдельная благодарность всем сотрудникам лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института РАН в Санкт-Петербурге за оказанную методическую помощь и поддержку

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 Географическое положение и природно-территориальное деление Куршской косы

Национальный парк «Куршская коса» расположен на западе Калининградской области (рис. 1) Он протянулся узким полуостровом

1896, 1897, 1898, 1909, 1911, 1918) В статьях, посвященных ботаническим экскурсиям, авторами микологических заметок являлись Gramberg Е, Caspary R. (1886), Hennings (1897) и др

В 1918 и 1923 году, в статьях посвященных редким грибам Восточной Пруссии (Gramberg Е ) перечислено 255 видов агарикоидных грибов редких в Восточной Пруссии и отмечено, что на тот период собранный и определенный гербарий грибов составлял 600 видов

Наиболее подробные сведения о биоте агарикоидных базидиомицетов Восточной Пруссии содержатся в статье Neuhoff W (1933) «Die Hymenomyceten Ostpreussens Eine systematische Zuzammenstellung», в которой представлен конспект грибов Восточной Пруссии (687 видов, учитывая территории, относящиеся теперь к Польше и Литве) с указанием районов и характерных мест обитаний (Neuhoff, 1933) Для Куршской косы отмечено 44 вида, из них 35 для современной литовской части и только 9 для российского участка

Используя приведенные выше источники, сверив названия грибов в современных изданиях и монографиях, нами был составлен список агарикоидных базидиомицетов Калининградской области до 1945 года, который включает 663 вида из 21 семейства Agaricaceae (26 видов), Amamtaceae (14), Bolbitiaceae (13), Coprinaceae (37), Entolomataceae (34), Hygrophoraceae (24), Pluteaceae (13), Strophariaceae (51), Tricholomataceae (178), Boletaceae (23), Gomphidiaceae (3), Gyrodontaceae (4), PaxiIIaceae (3), Rhizopogonaceae (2), Strobilomycetaceae (4), Xerocomaceae (7), Cortinanaceae (120), Crepidotaceae (7), Lentmellaceae (2), Lentinaceae (12), Russulaceae (86)

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Предметом исследования является биота агарикоидных базидиомицетов (агариковые грибы, Agaricales s 1) национального парка «Куршская коса» По принимаемой в настоящей работе системе (Hawksworth et al, 1995) эти грибы распределены по порядкам Agaricales, Boletales, Cortinariales, Russulales Учитывались также некоторые виды грибов из порядков Hencales, Pönales Материалом для изучения послужили собственные сборы и наблюдения, проведенные с 1999 по 2006 гг

Материал гербаризирован по стандартным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950, Гербарное дело, 1995) с дополнениями, учитывающими требования современных определителей Собрано более 2000 образцов агарикоидных базидиомицетов. Образцы хранятся в гербарии российского

государственного университета имени Иммануила Канта в г Калининграде

Исследования проводились с использованием маршрутного метода, для чего на территории национального парка (НП) были выделены 12 участков, охватывающих почти всю его территорию и включающие большинство растительных сообществ Это позволило выяснить характер распределения видов на его территории

Определение собранного материала проводилась на кафедре ботаники и экологии растений РГУ им И Канта с использованием световых микроскопов МБС-9, МБИ-1 При изучении микроскопических признаков применялся стандартный набор реактивов (Вассер, 1985) КОН 5%, М^ОН 10%, реактив Мельцера

Таксономический анализ проведен с помощью ряда статистических методов, применяемых в сравнительной флористике (Шмидт, 1984, Малышев, 2000)

Для количественной оценки сходства видовых составов агарикоидных базидиомицетов сравниваемых территорий использовали коэффициент Жаккара и индекс Шимкевича

Для анализа трофической структуры микобиоты была использована шкала трофических групп, предложенная А Е Коваленко (Коваленко, 1980, Столярская, Коваленко (1996), дополненная О В Морозовой (2001) с небольшими изменениями

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Основу списка составляют собственные данные автора работы (гербарий и записи полевых дневников), дополненные сборами Губаревой И 10, Демидовой А Е, Перевязкиной С В В список вошли виды, местонахождение которых на исследуемой территории подтверждено хотя бы одним гербарным образцом, а также некоторые из указанных в литературных источниках, вероятность нахождения которых велика Таксоны рангом выше рода расположены в соответствии с системой, принятой в 8 издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Наи^УогШ <Н а1, 1995) Объем родов, видов и внутривидовых таксонов принят с учетом современной литературы по соответствующим группам Сокращения авторов даны в соответствии с рекомендациями работы "Авторы названий грибов" (Кик, АпвеП, 1992)

Аннотированный список составлен по следующей схеме Латинское название вида - сведения о трофической группе и о пищевых свойствах Далее следует информация об изученных гербарных

образцах местонахождение (количество километров от Зеленоградска или от ближайшего населенного пункта или квартал лесничества Зеленоградского и Золотые дюны), местообитание, субстрат, гербарный номер или полевой номер (п/д, б/н) (если образец не пронумерован или хранится в личной коллекции автора), коллектор и исследователь, определивший образец, если это не автор настоящей работы, (публикации, если находка опубликована), наличие фотографии образца, дата

Для видов, встречающихся часто по всей территории НП, представленных значительным количеством образцов, указываются типичные места обитания и сроки плодоношения

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «КУРШСКАЯ

КОСА»

5.1 Таксономический анализ

В результате исследований на территории НП «Куршская коса» выявлено 434 вида и 3 внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 89 родам, 22 семействам и 6 порядкам (таблица 1)

Таблица 1 - Таксономическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса»_

Порядки, семейства (число родов / видов) Роды (число видов)

АСЛШСАЬЕБ (63 /250)

Agancaceae (6/17) Agarlcus (4), Сузюйегта (4), ЕсЬтойегта (1), Ьерю(а (6), Ьеисоаяапсш (1), Масго1ерю1а (1)

АтатШсеаг (2 /11) Атапиа (1), ЬипасеПа (1)

Во1ЬШасеае (3 / 4) А^госуЬе (1), Во1ЬгП№ (1), СопосуЬе (2)

Сорппасеае (2/ 15) Сорппш (8), РяШкугеНа (7)

Епю1ота1асеае (3/11) СЫорйиъ (1), ЕпШота (9), КИос1осуЪе (1)

Hygrophoraceae (3 / 8) СиркорИуПш (1), HygrocyЪe (1), Hygrophorus (6)

РШеасеае (2 / 8) РШеш (7), УоЬапеИа (1)

Б1горИапасеае (9 / 27) АпеПапа (1), Hemгpholюta (3), Нурко1ота (5), Киекпеготусея (1), Рапаео1ш (4), РЬаеотагаяттш (1), РИоЬсНа (6), РягЬсуЬе (1), 5'&орЪапа (5)

ТпсИоЬтШасеае (33 /149) АгтМапеИа (1), АггИепш (1), Ваеозрога (1), СШосуЬе (11), СоНуЬга (11), ВексаЫ\а (1), Гауойш (2), Паттикпа (1), Неттусепа (1), Нурящ'&и (1), Ьассагш (5), ЬерШа (5), ЬуорЬуПит (1), ЬеисорахгИш (1), МасгосуьПска (1), МагаатгеИт (3), Магашгиъ (10), Megacollybla (1), Ме1апо1еиса (4), МюготрИа1е (1), Мусепа (47), Отркакпа (5), РапеИиз (3), РкуЮсотз (1), ЯюкепеНа (2), БЬ-оЫигш (3), ТеркгосуЪе (1), Тпско1ота (15), ТпсИоЬторэш (3), ХеготрЬаЬпа (3)

В01ЕТА1Е5* (13 У 29) ,

Во1е1асеае (3 / 13) ВоШт (3), Ьесстит (4), Бш11ш (6)

Сотр!ис1шсеае (2 / 2) Скгоо^отркин (1), Сотркгйшв (1)

Сугос1оМасеае (1/1) Бугорс/гш (1)

Ну^орИогор.<;1с1асеае (1/1) Ну^горкогорви (1)

РахШасеае (2 / 3) РахШш (1), ТартеНа (2)

StroЪllomycetaceae (2 / 2) Сксйарогт (1), ТуЪрйт (1)

Хегосотасеае (1/5) Хегосотш (5)

СОЯТШЛШАЬЕЗ (8/86)

Согипапасеае (6/81) Согкпапт (37), Са1егта (6), Сутпорйиъ (5), НеЪе1ота (11), ЫосуЪе (21), ЯогиеБ (1),

Сгер1с1о1асеае (2/5) СгериШих (3), ТиЪапа (2)

НЕШСЖЕЗ (1 13) ■

ЬепШеПасеае (1/3) Ьепипе11т( 3)

ЮК1МЕГ> (2 / 4); , , „

ЬепНпасеае (2 / 4) РкуНоЬорви (1), РЫигоШя (3)

" КШБЖАЕЕБ^2/62) ;

КиътЫсеае (2 / 62) ЛасШгшя (21), ИтъиЫ (41)

В спектре семейств три первых места занимают ТпсЬо1ота1асеае (149 видов), СоПтапасеас (81) и КшзЫасеае (62), в состав которых входит 67 % видов (таблица 1) Аналогичная ситуация наблюдается в соседних с Калининградской областью территориях (Литва, Польша), а также в биотах агарикоидных грибов всей лесной зоны Голарктики (игЬопаэ, 2001, \¥о]е\уос!а, 2003, Морозова, 2001)

Список наиболее богатого видами семейства ТпсЬо1оша1асеае образуют 33 рода, 5 из которых, наиболее крупных, представляют 64 % от всех видов рядовковых- Мусепа, Тпс1ю1ота, СШосуЬе, СоНуЫа, МагаБгшш В семействе ТпсЬо1оша1асеае 61 вид - подстилочные сапротрофы (в!), что

составляет 83 % от всех St агарикоидных грибов национального парка или 40 9 % от всех рядовковых

Второе место принадлежит семейству Cortmariaceae, характерному для бореальных флор, так как хвойные леса преобладают на Куршской косе Особенность Куршской косе придают виды дюн Hebeloma dunense, Inocybe serótina, встречающиеся в сходных сообществах на побережье Балтийского моря Только в бореальной зоне Европы встречаются следующие виды паутинниковых Hebeloma dunense, Hebeloma helodes, Cortinarius rubellus, С paleiferus (Нездойминого, 1996, Сяржанша, 1994), что придает европейские черты биоте грибов Куршской косы

Среди родов по числу видов лидируют Мусепа (47), Russula (41), Cortinarius (37), Inocybe (21), Lactarius (21), Tncholoma (15), высокое видовое разнообразие которых характерно для бореальных биот

В спектре 6 ведущих родов первое место занимает род Мусепа (47 видов), представители которого являются обычными видами для всех лесов, лугов и дюн Куршской косы, покрытых растениями Значительная часть рода - это подстилочные и ксилотрофные сапротрофы

На втором месте по числу видов грибы рода Russula (41), образующие микоризу почти со всеми видами деревьев в национальном парке, встречающиеся с раннего лета до поздней осени Более половины видов рода (78 %) являются микоризообразователями двух самых распространенных древесных растений парка - сосны и березы Среди сыроежек есть виды, произрастающие только в хвойных лесах Европы Род Cortinarius (37) занимает третью ранговую строчку в родовом списке, причем 67,5 % видов паутинников образует микоризу с сосной и елью (25 видов) Наибольшего разнообразия и обилия паутинники достигают в спелых лесах зеленомошной группы Сосняки на холмистом рельефе пальве и дюнах представляет собой относительно недавние посадки возрастом 20-40 лет, где преобладают виды других родов Russula, Tncholoma, Lactarius, Lacearía По данным Шубина В И (1997, 2000) мицелий этих грибов располагается в более глубоких слоях почвы, менее подверженных высыханию и вытаптыванию Благодаря преобладанию в районе нашего исследования хвойных лесов, свойственных северным территориям, такие роды, как Agaricus (4), Boletus (3), представлены малым количеством видов В целом, родовой спектр характеризует изучаемую биоту как борео-неморальную с заподноевропейскими чертами, благодаря преобладанию грибов, свойственных хвойным лесам и присутствию неморальных видов, характерных для широколиственных лесов, например, среди отмеченных на косе млечников (Lactarius) треть видов встречается в неморальной зоне Присутствие неморальных видов приурочено к лесам ольховым и смешанным с ольхой

Для получения более полного представления об исследуемой биоте проведен сравнительный анализ с микобиотами ряда территорий, расположенных в прибалтийском регионе Для сравнения выбраны, территория Калининградской области, литовские лесничества Кайрай (Kairai) и Немирсета (Nemirseta), находящиеся вблизи северной границы Куршской косы, у Клайпедского пролива; Словинский национальный парк в Польше (Slowmski National Park), польский национальный парк на острове Волин (Wohn), остров Анхольт (Anholt) - Дания, природный парк Силене (Silene) в Латвии

При использовании традиционного коэффициента Жаккара Kj получается, что большим сходством обладают территории с наибольшим количеством видов, даже если они по своим природным и ландшафтным особенностям отличаются от Куршской косы более чем другие или удалены от нее Поскольку выбранные территории различаются, как по размерам, так и по числу выявленных видов грибов, при сравнении списков видового состава корректнее использовать индекс Шимкевича (Колмаков, 2005) - мера включения бедной флоры в богатую (Малышев, 2000) При этом наибольшее значение индекса у Калининградской области, к которой принадлежит Куршская коса. Но все же он не равен единице, так как здесь играет роль большее разнообразие ландшафтов и растительных сообществ области Расчеты индекса Шимкевича также позволили сделать вывод- по видовому составу изучаемая биота наиболее близка к приморским районам, в которых есть песчаные дюны лесничества Kairai и Nemirseta в Литве Это объясняется близостью территорий и большим сходством гидротермических и фитогеографических условий сравниваемых территорий (таблица 2)

Таблица 2 - Значения коэффициента Жаккара и индекса Шимкевича сравниваемых территорий_______

Сравниваемые территории 1 2 3 4 5 6

Число общих видов с районом исследования 301 166 228 231 151 134

Индекс Шимкевича (152Ч) 0 68 0 65 0 58 0 58 0 57 0 48

Коэффициент Жаккара (К,) 0 35 031 0 38 0 38 0 27 0 23

Общее число видов 663 252 396 398 266 279

Максимальное значение коэффициента Жаккара (К,(тах0 0 65 0 58 0 91 091 0 61 0 64

1, Калининградская область (Восточная Пруссия, 1933), 2. Лесничества Каирай и Немирсета (Литва) (Stanke viciene, 1996; Urbonas, 1996), 3. Словинский национальный парк (Польша) (Bujakewicz, Lisiewska, 1983; Lisiewska, 1983; Bujakiewicz, 1986), 4. Природный парк Силене (Латвия) (Daniele, 2002), 5. остров Анхольт (Дания), 6. Национальный парк на острове Волин (Польша) (Lisiewska, 1966).

Расположенные дальше от Куршской косы Латвийский природный парк Силене и Словинский национальный парк в Польше также имеют много общих видов грибов с Куршской косой, главным образом обитателей сосновых лесов. На расположенном в Балтийском море острове Анхольт, выявлено наименьшее количество видов, что объясняется в первую очередь, значительным сокращением лесного покрова острова в течение нескольких веков на его маленькой территории. Наименьшее сходство с микобиотой Куршской косы имеет остров Волин. Помимо дюнных сообществ и сосновых лесов здесь присутствуют буковые участки, демонстрируя принадлежность острова к европейской флоре широколиственных лесов.

5.2. Анализ трофической структуры ми ко б ноты Трофическая структура микобиоты НП «Куршская коса» представлена 12 трофическими группами (рис. 2).

200 180 160 140

СЕ

ш 120 о ш ь

U ф

100 80 60 40 20 0

LÜ т И ИДЯ □ □

Mr Le St Hu Не Вг Fd Ex

Р Lieh М

Рис. 2. Соотношение трофических групп агарикоидных базидиомицетов. Условные обозначения в тексте.

Ведущее положение занимает группа микоризообразователей (Мг), которая лидирует в биотопах хвойных лесов Голарктики. В районе

исследования к этой группе принадлежит 184 вида, которые составляют 42,3% Это представители родов Cortmarius, Russula, Lactarias, Tricholoma, Amanita, Boletus, Leccinum, Suillus, Gomphidius, Gyroporus, Paxillus, Lacearía, Hebeloma, Inocybe и другие Больше всего микоризных спутников имеют сосны. На втором месте по числу видов симбиотрофы березы Всего с хвойными деревьями могут образовывать микоризу 133 вида (72 2%), из них 93 являются симбиотрофами только хвойных пород (50 5%) И с хвойными, и лиственными деревьями могут вступать в симбиоз 39 видов макромицетов (21 2%), с лиственными - 90 (48 9%), только с лиственными - 51 вид (27 7%) Своеобразие группе микоризообразователей придают дюнные виды, имеющие симбиотические отношения с ивами Inocybe impexa, I serótina, Hebeloma dunense, Tricholoma cingulatum, а также с соснами, например, Lacearía maritima

Сапротрофы на древесине (Le) составляют 17 7 % Это в основном представители родов Мусепа, Plúteos, Pholiota, Gymnopilus и другие В таксономической структуре ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов преобладают грибы из семейств Tricholomataceae и Strophariaceae Немного меньше видов в семействах Cortinariaceae и Pluteaceae На древесине лиственных пород обнаружено большее количество ксилотрофов (55 видов из 77), в то время как на хвойных деревьях встречается 26 видов грибов

Список подстилочных сапротрофов (St) (74 вида, 17%) Куршской косы сложен преимущественно видами семейства Tricholomataceae (62 вида или 84%) из родов Мусепа, Chtocybe, Collybia, Lepista и др Из семейства Agaricaceae в хвойных лесах обычны грибы рода Cystoderma Большинство St найдено в сосновых лесах (58 видов). Как правило, это грибы, растущие в лесах зеленомошной группы

13 4 % видов - сапротрофы на гумусе (Ни - 58) Разнообразие гумусовых сапротрофов в лесных сообществах зависит от присутствия лиственных деревьев (береза, ольха, дуб, рябина), а также от наличия в них осветленных просек, поросших травой, куда проникают грибы-обитатели открытых пространств В луговых сообществах обнаружены виды, не встречающиеся в лесных, а на дюнах отмечены специфические гумусовые сапротрофы, характерные для песчаных почв

Виды, обитающие на стеблях и листьях трав, составляют группу герботрофов (Не 11 видов - 2,5%), встречающихся во всех фитоценозах в лесах, на лугах и в дюнных сообществах Как правило, субстратом для таких грибов являются сухие стебли злаков, например, Avenella flexuosa, и осок (Carex nigra, Carex arenaria)

По результатам наших исследований на Куршской косе все обнаруженные сапротрофы на мхах (бриотрофы (Вг): 10 видов - 2,3%) обитают в сосновых лесах, В других лесах отмечены лишь представители рода Rickeneila. Большая часть грибов найдена среди сфагновых мхов на верховом болоте Свиное в корне косы.

Представители сапротрофов па опаде в лесах (Fd - 9 видов) принадлежат к семейству Tricholomaiaceae. Из них 5 — грибы рода Marasmius.

Остальные трофические группы составляют в сумме 2,5 % -паразиты иа плодовых телах макромииетов (М); сапротрофы на экскрементах (Ех), на углях (С), факультативные паразиты (Р), лихинизированные симбиотрофы (Lich).

5.3. Анализ распределения видов по типам местообитаний

По типам местообитаний агариковые грибы распределились следующим образом (рис. 3).

Рис. 3, Распределение видов агарикоидных базидиомицетов по типам местообитаний.

Наибольшее количество видов агарикоидных грибов (АГ) было обнаружено в сосновых лесах (325), которые занимают территорию, превосходящую по площади остальные леса. Второе место по площади произрастания на Куршской косе и по количеству видов грибов (170) занимают березняки, а грибы, трофически связанные с березой, встречаются и в сосняках, и в ельниках. В ельниках агарикоидные базидиомицеты представлены 94 видами. Столь малое количество отражает состояние еловых лесов Куршской косы, в которых мала доля специфичных грибов. В южной части национального парка значительная часть ельников сменилась березовыми лесами. Характеризующими биоту

являются виды с узкими ареалами Для Куршской косы таковыми являются грибы, обитающие в европейских хвойных лесах и в дюнных сообществах. Преобладающими по количеству видов и обилию во всех исследованных лесах национального парка являются микоризообразующие грибы

В результате исследований сосновых фитоценозов были выявлены грибы, которые встречаются только в сосняках (182 вида) и не встречаются в березовых и еловых лесах Из 18 выделенных ассоциаций сосновых лесов больше всего видов зафиксировано в следующем ряде сообществ, которые отличаются по степени развития мохового покрова сосняки зеленомошные (153 вида), луговиково-зеленомошные (95), луговиковые (58) и черничные (56) Поскольку сосняки зеленомошные (с сомкнутостью крон 0 8-0 9) на Куршской косе относятся к лесам старшего возраста, можно сказать, что помимо состава древесных растений на разнообразие грибов влияет возраст лесов и связанная с ним плотность мохового яруса В ельниках наибольшее количество видов грибов обнаружено также в зеленомошниках В березовых лесах многовидовыми являются березняки еловые и березняки злаковые Вторые являются более старыми лесами со сложившимся набором трав и грибов

Сообщества открытых пространств луга, комплекс незакрепленных дюн и дюн, поросших травянистой растительностью и ивами, заметно отличаются и по составу, и по соотношению трофических групп, и по фенологическим особенностям от лесов Куршской косы Доминирующими трофическими группами в них являются подстилочные и гумусовые сапротрофы

Биота обнаруженных нами агарикоидных грибов луговых сообществ Куршской косы составляет 24 вида, большая часть которых принадлежит семейству ТпсЬо1опШасеае - 7 видов, 4 из них - герботрофы, 2 вида -подстилочные сапротрофы и 1 - космополитный гумусный сапротроф

В дюнных сообществах найдено 44 вида агарикоидных макромицетов В сосняках дюнных - 25 видов, в безлесных участках - 36 видов, из них среди зарослей ив - 20 Эти же виды обитают в сходных сообществах и на других территориях побережья Балтийского моря Большинство грибов на дюнах плодоносит в прохладное время года 5.4. Анализ распространения видов по району исследований В ходе изучения распространения грибов на изучаемой территории выделено 2 участка, имеющих различия в составе почв, в положении в рельефе, в структуре растительных сообществ и, наконец, в видовом составе грибов Анализируя биоту грибов двух участков исследуемого района, можно сделать вывод о том, что их отличие составляют грибы

верхового болота в основании косы, а также микоризообразователи ели, обитающие в ельниках, сохранивших свою структуру в Нерейском лесу Специфику северному участку (12-47 км) придают грибы зеленомошных и дюнных сосняков, дюн, поросших кустарниками и травами, и макромицеты лугов

Первый участок расположен между 2-м и 12-м км от г Зеленоградска Здесь находится Иерейский лес (фактически по 10 км, так как далее находится поселок Лесной) В корне косы (2-3 км) располагается верховое болото, которое не входит в состав Национального парка, однако является единым с Куршской косой образованием. Как показали результаты почвенных бурений, на значительной части Иерейского леса (1-8 км) в почвенном разрезе находится торф

Биота агарикоидных грибов верхового болота Свиного и участков леса, находящихся на его окраинах, насчитывает 92 вида В спектре семейств три первых места занимают представители ТпсЬоЬпШасеае (33 видов), ИшзШасеае (19) и СоПтапасеае (16), которые включают почти 74% от всех видов болота Для сфагновых сообществ болота характерно преобладание сапротрофов на мхах (7 видов) по сравнению с гумусовыми грибами (всего 4 вида)

В Нерейском лесу (не считая грибов верхового болота Свиное) обнаружено 276 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 19 семействам В родовом спектре преобладают грибы родов 11шзи1а (48), СогИпагшБ (27), Мусепа (27), Ьайапш (11)

Среди трофических групп, как и в целом по косе преобладают микоризообразующие грибы (48%), насчитывающие 132 вида. Большая их часть - макромицеты, имеющие симбиотические отношения с несколькими видами деревьев

В родовом спектре видов северного участка (12-47 км) лидируют КиББик (32 вида), Мусепа (29), СогИпагшз (21), Ьас1апиз (16), ТпсЬоЬта (14) Уменьшение количества видов Ид^ик с одновременным увеличением количества грибов рода ТпсЬо1ота, образующих микоризу с соснами, соответствует характеру растительности северного участка 5.5. Фенологический анализ биоты

Для изучения фенологии макромицеюв национального парка использовалась информация из гербарных образцов и записей в полевых дневниках с 1999 по 2006 гг В итоге для каждого месяца отмечены все виды грибов, встретившихся за указанный период без подсчета средних значений по годам, так как они неравноценны по степени изученности

Проведенные нами исследования позволили за вегетационный период выделить 6 аспектов (слоев) грибов

Весенний аспект характеризуется типично весенними грибами (сапротрофами на шишках), а также видами, начало плодоношения которых, приурочено к ранней весне и продолжается до поздней осени (ксилотрофы) Длится период с марта до начала июня (рис 4)

Рис. 4 Сроки появления плодовых тел агарикоидных базидиомицетов различных трофических групп в районе исследования Мг - микоризообразователи, сапротрофы - подстилочные, Ье -

ксилотрофные, Ни — гумусовые, Вг — сапротрофы на мхах

Со второй декады июня до середины июля выделен раннелетний аспект, который характеризуется, главным образом, появлением симбиотрофов и подстилочных сапротрофов Видовой состав и обилие плодовых тел - малы

Летний аспект (вторая половина июля - первая декада августа) связан с небольшим увеличением числа видов грибов, являющихся, как правило, мультизональными В большинстве случаев встречаются одиночные экземпляры или малые группы (2-3 плодовых тела)

Осенний аспект начинается со второй декады августа и продолжается весь сентябрь до середины октября (порой до конца месяца) Для этого периода свойственно самое большое количество видов грибов и обильное плодоношение большинства видов Особенностью осеннего

аспекта является большое количество бореальных видов, населяющих еловые и сосновые леса.

В связи со значительным снижением среднесуточных температур, для позднеосеннего аспекта (вторая половина октября - ноябрь) характерно резкое уменьшение числа видов грибов Продолжительность аспекта варьирует. Он может закончиться уже к середине ноября, если выпадает снег, или длиться до декабря месяца

Нагревшееся за лето море способствует формированию в Калининградской области мягких зим с кратким морозным периодом Особенно это влияние распространяется на прибрежные территории и на Куршскую косу в частности Поэтому зимой в области и на косе нередко можно увидеть некоторые виды грибов, как правило, на древесине Эти макромицеты представляют зимний аспект.

5. 6. Хозяйственное значение агарикоидных грибов Куршской

косы

Пригодными в пищу на Куршской косе можно считать 186 видов агарикоидных базидиомицетов Из них съедобные - 147, условно-съедобные - 39 видов грибов Ядовитыми являются 41 вид Население и туристы собирают около 30 видов В последнее десятилетие наблюдается неумеренная рекреационная нагрузка на дюнные сообщества Куршской косы в связи с массовым сбором грибов, растущих в этих сообществах, которая приводит к деградации растительного покрова Необходимо регламентировать посещение территории национального парка «Куршская коса», поскольку он представляет ценность не только для жителей Калининградской области

Выводы

1 На исследованной территории выявлено 434 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 83 родам, 22 семействам и 6 порядкам 117 видов впервые отмечено для территории Калининградской области, причем почти все встречаются в соседних с Калининградской областью регионах Настоящими исследованиями подтверждено обитание 301 из 663 видов агарикоидных базидиомицетов, отмечавшихся для Калининградской области до 1933 г

2 Ведущими семействами являются ТпсЪоЬтМасеае, СогШапасеае и Лш5м/асеае, что характерно для спектра семейств агарикоидных грибов в лесах Голарктики В семействе 11иззи1асеае заметно участие европейских видов, в основном за счет рода Яиззик

3 Среди родов по числу видов лидируют Мусепа (47), Ил^иЬ (41), СогипапиБ (37), ГпосуЬе (21), Ьайапш (21) Анализ ведущих родов демонстрирует борео-неморальный характер исследуемой биоты.

4. Особенностью видового состава Куршской косы являются виды дюнных ландшафтов, поэтому при сравнении микобиоты исследуемого участка с другими территориями выяснилось, что по видовому составу изучаемая биота наиболее близка к приморским районам, в которых есть песчаные дюны, лесничества Капа! и Кегтгзе1а в Литве и Словинский национальный парк в Польше Это объясняется близостью территорий и большим сходством гидротермических и фитогеографических условий сравниваемых регионов

5. В трофической структуре совокупности видов агарикоидных грибов Куршской косы преобладают микоризообразователи (Мг), ксилотрофные (Ье) и подстилочные сапротрофы (Б^ Количество и обилие гумусовых сапротрофов (Ни), которое зависит от степени развития гумусового слоя, невелико, так как почвы, расположенные на эоловых песках на большей части исследуемой территории маломощные подзолистые

6. Наибольшим видовым богатством грибов характеризуются преобладающие по площади сосновые леса, в которых обнаружено значительное количество бореальных видов Среди отмеченных 18 ассоциаций сосновых лесов Куршской косы, наиболее богатые по количеству видов и обилию плодовые тел грибов, сосняки-зеленомошные, что связано с регулирующим влиянием мохового покрова на параметры почвы. В биоте агарикоидных базидиомицетов, обнаруженной в ельниках отразились процессы смены этих лесов березняками, так как в изученных ельниках мала доля строгих микоризообразователей ели В березняках наибольшее количество видов отмечено в сообществах с примесью ели в южной части косы и в березняках злаковых северной части

7 В трофической структуре разнообразия грибов, обитающих в дюнном комплексе преобладают симбиотрофы сосны и ивы (12 видов) Особенность этим сообществам также придают псаммофильные виды гумусовых сапротрофов (8) и герботрофы (3)

8 Наибольшее количество видов и плодовых тел грибов в большинстве сообществ на Куршской косе приходится на сентябрь-октябрь На ритмику сезонного развития растений и грибов в национальном парке существенное влияние оказывают воздушные массы, идущие с бассейна Балтийского моря, что проявляется в весеннем

охлаждающем влиянии и в длительном безморозном периоде осенью

9 В последнее десятилетие наблюдается неумеренная рекреационная нагрузка на дюнные сообщества Куршской косы в связи с массовым сбором грибов, растущих в этих сообществах, которая приводит к нарушению растительного покрова, удерживающего песок от движения

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1 Володина А А. Микологические исследования на Куршской косе / Микология и криптогамная ботаника в России* традиции и современность Труды международной конференции, посвященной 100-летию организации исследования по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им В Л Комарова РАН Санкт-Петербург Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия, 2000 С 8889

2 Володина А. А Увеличение влияния рекреационной нагрузки на макромицеты лесов Куршской косы / Современная микология в России Первый съезд микологов России Тезисы докладов Москва- "Национальная академия микологии", 2002 С 88-89

3 Володина А А. Исследования макромицетов Куршской косы / Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия Национального парка Куршская коса М: НПА "Природа", 2003 С 41-53

4 Володина А А. Шляпочные грибы сосновых лесов Куршской косы Грибы, собранные в 2000-2001 гг / Труды международного биотехнологического центра МГУ "Биотехнология - охране окружающей среды" (часть 1) Составители Садчиков А П., Котелевцев С В М "Спорт и Культура", 2004 С 36-42

5 Володина А А. Грибы Красной книги России в Калининградской области / Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран Международная научно-практическая конференция Пенза- РИО ПГСХ, 2004 С 16-17.

6 Володина А А История изучения флоры грибов в Калининградской области / Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах Материалы международной научной конференции. Минск Право и экономика, 2004 С 52-56

7 Володина А. А. К флоре агарикоидных грибов хвойных и смешанных лесов Куршской косы Калининградской области / Вопросы общей ботаники традиции и перспективы Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (23 - 27 января 2006 г) Казань, 2006 С 203-204

8 Перевязкина С А, Володина А А Агарикоидные грибы березняков Куршской косы / Вестник российского государственного унивесрситета имени Иммануила Канта. Вып 7 Серия естественные науки Калининград РГУ им И. Канта, 2006 С 289

9 Володина А А Микобиота агарикоидных грибов в хвойных и березовых лесах Куршской косы Калининградской области / Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21 - 26 мая 2006 года) СПб ГЭТУ, 2006 С 68

10 Володина А А Агарикоидные грибы хвойных и березовых лесов национального парка Куршская коса Калининградской области / Естествознание и гуманизм Сборник научных работ Том 3, № 2 под ред Проф Ильинских Н Н. Томск Томский государственный университет, 2006 С. 38-40

11 Володина А А Микоризообразователи лесов Куршской косы / Вестник Поморского государственного университета Архангельск Поморский государственный университет, 2006 С 27-30

12 Дедков В П, Володина А А , Губарева И Ю Конспект грибов // Дедков В. П, Губарева И Ю., Володина А А , Андреев М П, Петренко Д Е Биоразнообразие Калининградской области Ч 1 Грибы, лишайники, плауны, хвощи и папоротники Калининградской области Справочник / Под ред В П Дедкова, И. Ю Губаревой - Калининград РГУ им И Канта, 2007 С 678

ВОЛОДИНА Александра Анатольевна АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «КУРШСКАЯ КОСА» (КАЛИНИНГРАДСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03 00 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 20 04 2007 Формат 60x90 1/16 Бумага для множительных аппаратов Ризограф Уел печ л 1,4 Уч -изд л 1 2 Тираж 100 Заказ 59

Издательство

Российского государственного университета имени Иммануила Канта, 236038, г Калининград, ул А Невского, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Володина, Александра Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 Географическое положение и природно-территориальное деление Куршской косы

1.2 Физико-географический очерк

1.2.1 Геологическое строение Куршской косы

1.2.2 Формирование и эволюция Куршской косы

1.2.3 Почвы косы

1.2.4 Водные ресурсы Куршской косы

1.2.5 Современное состояние природных комплексов и административно-территориальное деление Национального парка «Куршская коса»

1.3 Растительный покров

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БИОТЫ ГРИБОВ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «КУРШСКАЯ КОСА»

5.1 Таксономический анализ

5.2 Анализ трофической структуры микобиоты

5.2.1 Микоризообразователи (Мг)

5.2.2 Подстилочные сапротрофы (81)

5.2.3 Сапротрофы на гумусе (Ни)

5.2.4 Ксилотрофные сапротрофы (Ье)

5.2.5 Сапротрофы на мхах (Вг)

5.2.6 Сапротрофы на опаде (Бс!)

5.2.7 Герботрофы (Не)

5.3 Анализ распределения видов по типам местообитаний

5.3.1 Биота агарикоидных грибов сосновых лесов Куршской косы

5.3.2 Биота агарикоидных грибов березовых лесов Куршской косы

5.3.3 Биота агарикоидных грибов еловых лесов Куршской косы

5.3.4 Биота агарикоидных грибов безлесных дюнных сообществ

5.3.5 Биота агарикоидных грибов луговых сообществ Куршской

5.4 Анализ распространения видов по району исследований

5.5 Фенологический анализ биоты

5.6 Хозяйственное значение агарикоидных грибов Куршской косы

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Агарикоидные базидиомицеты национального парка "Куршская коса""

На современном этапе развития науки изучение биологического разнообразия представляет интерес не только для описательного вида знаний. В ходе принятия решений о функциональном значении различных территорий, для оценки их хозяйственной, рекреационной, эстетической, образовательно-просветительской и обще-планетарной роли, зачастую, требуется знание именно разнообразия видов, в особенности хозяйственно значимых, декоративных, редких и ценных с точки зрения сохранения генофонда популяций. В первую очередь, это относится к территориям, которые непосредственно граничат с крупными городами, промышленными и курортными центрами, где антропогенный прессинг особенно ощутим. В не меньшей степени подобный анализ необходим для мотивации сохранения статуса особо-охраняемых природных территорий, ввиду разрастания городов, сокращения лесных массивов и усилившейся в последнее время тенденции строительства жилых и курортных комплексов в лесных и парковых массивах в городах и пригородных зонах, которые являются защитным поясом городов.

Исследование различных экологических особенностей организмов и закономерностей функционирования биогеоценозов также требует информации обо всех составляющих данную систему видах. Этот комплексный подход к изучению экосистем требует совместной работы разноплановых специалистов биологов. Результатом таких исследований является оценка биологического разнообразия на данной территории, выделение ключевых участков, отличающихся наименьшей антропогенной трансформацией и определение природоохранного статуса. Одним из подходов к сохранению биологического разнообразия является поиск и описание территорий, особенно важных для сохранения разнообразия таксонов (Европейская., 2003). В задачи Европейской стратегии сохранения растений входит пересмотр предварительных списков для Красных книг лишайников и макромицетов, документирование разнообразия растений в мире.

Изучение биоты агарикоидных грибов, являющихся важным звеном в пищевых цепях биогеоценозов, особенно важно для лесных сообществ, которые не могут нормально развиваться без грибов.

Известно, что охраняемые природные территории в изучении разнообразия грибов являются, своего рода эталонными участками, по которым можно судить о биоте, свойственной определенному комплексу климатических и почвенных условий, поскольку на других территориях вследствие антропогенных изменений совокупность живых организмов имеет резкую тенденцию к обеднению. Так, изучение грибов в Эстонии показало, что в естественных не эксплуатируемых лесах число их видов может быть в 5 раз больше, чем в лесах, используемых в коммерческих целях (Европейская., 2003).

Важное место в изучении биоты грибов играют территории со специфическими условиями, которые заметно отличаются от других, находящихся рядом земель. Таким эталонным участком является государственный природный национальный парк «Куршская коса» в Калининградской области. Его особенностью является сочетание различных растительных сообществ на небольшой по площади территории: расположенные на эоловых песках дюнные сообщества, влажные черноольшаники по понижениям в зоне пальве, луговые сообщества, верховое болото, хвойные и лиственные леса.

Подобные образования - песчаные косы с дюнными сообществами по берегам Балтики, встречаются также в Польше и Германии. Лишь для некоторых из них известны результаты изучения биоты грибов. Исследования псаммофильных видов грибов, макромицетов дюнных экосистем, приуроченных к морскому побережью, проводились во Франции (Bon, 1988 - 1991), Норвегии (Hoiland, 1977), Дании (Petersen, 1993), Польше (Rudnicka-Jezierska, 1967, 1971), Литве (Urbonas, 1996).

На той части Куршской косы, которая относится ныне к Калининградской области, планомерные исследования микобиоты никогда не проводились. Известны лишь отдельные находки, указанные в сводке грибов Восточной Пруссии (Neuhoff, 1933).

После 1933 года изучение биоты агарикоидных базидиомицетов на территории Калининградской области началось лишь с 1998 года. В 1999 году исследования были сосредоточены на Куршской косе, поэтому все современные находки грибов в национальном парке - это первые сведения о микобиоте Куршской косы и Калининградской области за последние 70 лет.

Цель работы: изучить биоту агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса» Калининградской области. Задачи:

1. Провести инвентаризацию видового состава агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса».

2. Выявить особенности таксономической структуры изучаемой микобиоты и определить ее место среди микобиот других территорий.

3. Проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной микобиоты.

4. Провести анализ пространственного распределения агарикоидных базидиомицетов в национальном парке.

5. Изучить фенологические особенности видов.

6. Оценить хозяйственную (пищевую) значимость биоты грибов национального парка, в связи с широким распространением грибного туризма.

Научная новизна.

Впервые проведено планомерное изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса» Калининградской области. Впервые после 1933 года критически обработаны и обобщены литературные данные, посвященные биоте грибов района исследования и Калининградской области в целом. На исследуемой территории выявлено 434 вида и 3 внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 89 родам, 22 семействам и 6 порядкам. Для территории Куршской косы и Калининградской области отмечено 117 новых видов. Проведен таксономический и эколого-трофический анализ выявленной микобиоты. Определено ее положение в ряду исследованных микобиот других территорий. Впервые изучены фенологические особенности биоты грибов Куршской косы.

Основные положения, защищаемые в диссертации.

1. Отличительной чертой биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса» от микобиоты остальной части Калининградской области являются грибы дюнных сообществ, благодаря которым микобиота исследуемого района имеет сходство с таковой прибрежных территорий Балтийского моря. Преобладание видов, свойственных хвойным лесам и наличие обитателей широколиственных лесов, являющихся естественными на Куршской косе, укладывается в систему фитогеографического районирования, согласно которому, зональный тип растительности в Калининградской области составляют хвойно-широколиственные леса.

2. На особенности видового состава грибов лесных сообществ Куршской косы оказывают влияние ряд факторов: состав растений древесного яруса, возраст леса и связанная с ним степень развития мохового покрова, которая в свою очередь зависит еще от особенностей рельефа и сомкнутости крон.

3. Фенологические особенности биоты грибов косы определены приморским положением исследуемой территории.

4. Возросший поток грибного туризма на Куршскую косу может стать причиной разрушения растительного покрова дюнных сообществ.

Практическое значение.

Полученные данные легли в основу создания современного списка агарикоидных грибов Калининградской области. Поскольку соседние территории с Калининградской областью микологически изучены (Польша, Литва), то результаты наших исследований хотя бы частично восполняют тот пробел по изучению разнообразия грибов Калининградской области, который сложился за последние 70 лет. Собранные образцы дали начало микологическому гербарию РГУ им. И. Канта. Результаты исследований используются при проведении спецкурсов и больших практикумов в учебном процессе на кафедре ботаники и экологии растений факультета биоэкологи РГУ им. И. Канта. Оценка ситуации грибного туризма выявила разрушительное влияние возросшей рекреационной нагрузки на дюнные сообщества Куршской косы и, как следствие, необходимость ограничить посещение национального парка «Куршская коса» сборщиками грибов во время грибного сезона.

Апробация работы.

Результаты исследований докладывались на конференциях, посвященных проблемам изучения и охраны природного и культурного наследия национального парка «Куршская коса» (2005, 2006 гг.); на научных семинарах, проводимых на факультете биоэкологии РГУ им. И. Канта (2001); на VIII и IX молодежной конференции ботаников в Санкт Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г., 2226 мая 2006 г.); на международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В. JI. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2000 г.); на международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» в Москве (Москва, 2004 г.) на международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.).

Публикация результатов исследования. По результатам исследования опубликовано 17 печатных работ общим объемом 116,5 страниц, 2 работы, написаны совместно с другими авторами.

Объем и структура работы.

Диссертация состоит из 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы, состоящей из 204 наименований публикаций, и 3 приложений. Диссертация изложена на 282 страницах (239 страниц - собственно текст диссертации). Текст иллюстрирован 22 таблицами и 12 рисунками.

Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя Дедкова В. П. за понимание и помощь в работе, сотрудников кафедры ботаники и экологии растений РГУ им. И. Канта, к. б. н. Напреенко М. Г. за помощь в определении мхов, а также всех участников микологических экскурсий на Куршскую косу: Лукошевичюса В. К., Курова В. М., Демидову А. Е., Перевязкину С. А. Особая благодарность Николаеву А. С. за предоставленные фотографии грибов, сделанные в совместных экскурсиях, и Губаревой И. Ю., пополняющей коллекцию грибов Куршской косы и Калининградской области. Отдельная благодарность всем сотрудникам лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института РАН в Санкт-Петербурге за оказанную методическую помощь и поддержку. Выражаю благодарность также коллегам из Польши, предоставившим литературу по грибам Польши и Восточной Пруссии (Ronikier Anna, Markowski Ryszard, Zoikos Katarzyna, Blodrovfovska Joanna).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Володина, Александра Анатольевна

выводы

1. Впервые в национальном парке «Куршекая коса» в Калининградской области были проведены исследования биоты грибов. На изучаемой территории выявлено 434 вида и 3 внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 89 родам и 22 семействам и 6 порядкам. Наибольшим количеством видов представлены семейства Tricholomataceae, Cortinariaceae, Russulaceae, что характерно для спектра семейств агарикоидных грибов в лесах умеренной зоны Голарктики. В семействе Russulaceae заметно участие европейских видов, в основном за счет рода Russula.

Среди родов по числу видов лидируют Мусепа (47), Russula (41), Cortinarius (37), Inocybe (21), Lactarius (21).

В роде Russula более половины видов, встречающихся в фитоценозах Куршской косы, грибы, характерные для бореальных лесов. Видовое богатство родов Cortinarius (37), Tricholoma (15) также является проявлением бореальных черт, поэтому в целом, биоту грибов косы можно охарактеризовать как борео-неморальную, благодаря преобладанию грибов, свойственных хвойным лесам и присутствию неморальных видов, характерных для широколиственных лесов, что соответствует фитогеографическому районированию области, согласно которому, зональный тип растительности в Калининградской области составляют хвойно-широколиственные леса.

Произрастание на косе неморальных видов грибов отражает состав коренной растительности косы, так как в национальном парке при явном преобладании хвойных и мелколиственных лесов значительные площади занимает ольха. Также есть небольшие участки широколиственных или смешанных лесов с участием дуба, липы, ясеня, бука и лещины. В травянистом покрове этих лесов также присутствуют неморальные виды: Stellaria holostea, Convallaria majalis, Pulmonaria obscura, Anemonoides nemorosa, Anemonoides ranunculoides, Ficaria verna.

2. Особенностью видового состава микобиоты Куршской косы являются грибы дюнных ландшафтов, которые встречаются по побережью Балтики в Литве, Польше, Норвегии и Дании. Поэтому при сравнении микобиоты исследуемого участка с биогами других территорий выяснилось, что по видовому составу изучаемая биота грибов наиболее близка к биотам приморских районов, в которых есть песчаные дюны: лесничества Ка1га1 и Ыепи^а в Литве и Словинский национальный парк в Польше. Это объясняется близостью территорий и большим сходством гидротермических и фитогеографических условий сравниваемых регионов. Расположенный далее от Балтийского моря Латвийский природный парк ЗПепе также имеет много общих видов грибов с Куршской косой, главным образом - это обитатели сосновых лесов. Однако здесь отсутствуют дюнные сообщества. Расположенные в Балтийском море острова АпИоК и АУоНп менее схожи с микобиотой Куршской косы. Первый благодаря маленьким размерам лесов, второй, вследствие присутствия на его территории помимо дюнных и сосновых лесов буковых участков.

3. Настоящими исследованиями подтверждено обитание 301 из 663 видов агарикоидных базидиомицетов, отмечавшихся в Калининградской области до 1933 г. При этом, подтверждено обитание 9 из 14 видов, указанных ранее для той территории Куршской косы, которая относится теперь к России. В исследуемом районе обнаружено 14 видов из 35, отмечавшихся ранее на литовской части косы.

4. На Куршской косе найдено 117 видов агарикоидных базидиомицетов новых для Калининградской области (не обнаруженных в Восточной Пруссии до 1933 года). Почти все они встречаются в соседних с Калининградской областью регионах: в Литве и Польше и, таким образом, находятся в национальном парке в пределах своего основного ареала.

5. В трофической структуре совокупности видов агарикоидных грибов Куршской косы преобладают микоризообразователи (Мг), ксилотрофные (Ье) и подстилочные сапротрофы (БО. Преобладание первой группы является характерной чертой для лесных сообществ. В лесах национального парка много упавших деревьев и валежных веток, на которых поселяется обширная группа ксилотрофных сапротрофов. А частые шторма способствуют увеличению субстрата для этой группы грибов. Разнообразие растительных остатков, участвующих в образовании слоя подстилки, влияет положительным образом на видовой состав группы подстилочных сапротрофов. Они представлены обитателями слоя подстилки, состоящей, как из хвои, так и листового опада и шишек. Большая часть подстилочных сапротрофов - это широко распространенные в лесах грибы. Количество и обилие гумусовых сапротрофов, которое зависит от степени развития гумусового слоя, невелико, так как почвы, расположенные на эоловых песках на большей части исследуемой территории маломощные подзолистые.

7. Наибольшим видовым богатством грибов изучаемой группы характеризуются сосновые леса, в которых обнаружено значительное количество бореальных видов. Среди отмеченных 18 ассоциаций сосновых лесов Куршской косы, наиболее богатые по количеству видов и по обилию плодовых тел грибов, сосняки зеленомошные, что связано с регулирующим влиянием мохового покрова на влажность, температуру и другие параметры почвы. В ряду ассоциаций сосняки зеленомошные, луговиково-зеленомошные, луговиковые отмечено убывание количества видов грибов, обусловленное соотношением проективных покрытий в живом напочвенном покрове мхов и трав.

8. Значительное количество видов обнаружено и в березовых лесах. Наибольшее количество видов грибов обнаружено в березняках злаковых и в березняках с примесью ели. Поскольку береза встречается как примесь во всех лесах, то многие грибы, трофически с ней связанные, также обнаружены в сосняках и в ельниках.

9. В настоящее время в южной части косы (1-8 км) еловые леса постепенно сменяются березняками, что отразилось на биоте грибов, так как в ельниках найдено сравнительно мало видов, характерных именно для еловых лесов.

10. В дюнных сообществах найдено 44 вида агарикоидных макромицетов. В сосняках дюнных - 25 видов агарикоидных грибов, в безлесных участках - 36, из них в зарослях ив - 20. В трофической структуре микобиоты, обитающей в дюнном комплексе, преобладают симбиотрофы сосны и ивы (12 видов). Особенность этим сообществам также придают псаммофильные виды гумусовых сапротрофов (8) и герботрофы (3). Эти же виды обитают в сходных сообществах и в других странах, расположенных на побережье Балтийского моря. Большинство грибов в дюнах плодоносит в прохладное время года.

11. В ходе изучения распространения грибов на изучаемой территории, выяснилось, что в ней можно выделить 2 участка, имеющих различия в составе почв, в положении в рельефе, в структуре растительных сообществ и, наконец, в видовом составе грибов. Первый участок (Иерейский лес, 2-10 км) расположен в южной корневой части Куршской косы. Здесь располагаются леса естественного происхождения: ельники, березняки, сосново-еловые леса, смешанные леса с широколиственными породами, верховое болото Свиное. Для второго участка (12-47 км) характерны сосняки, расположенные на эоловых песках, дюнные сообщества, луга и небольшие участки широколиственного леса на моренном острове. Главными отличиями видового состава грибов двух участков являются макромицеты верхового болота Свиного в Иерейском лесу и макромицеты дюнных биотопов. В трофической структуре различие составляют сапротрофы на мхах, свойственных сфагновым сообществам, и герботрофы лугов и травянистых сообществ дюн северного участка, а также симбиотрофы ив.

12. За период исследований на Куршской косе выделено шесть слоев плодоношения грибов. Первый начинается с марта месяца с появлением сапротрофов на шишках и древесине. Шестой аспект заканчивается с наступлением заморозков в ноябре-декабре. Наибольшее количество видов и плодовых тел грибов в большинстве сообществ на Куршской косе приходится на сентябрь-октябрь. В дюнных сообществах грибы появляются с августа месяца и плодоносят до заморозков. На ритмику сезонного развития растений и грибов в национальном парке существенное влияние оказывают воздушные массы, идущие с бассейна Балтийского моря.

13. Пригодными в пищу на Куршской косе можно считать 186 видов агарикоидных базидиомицетов. Из них съедобные - 147, условно-съедобные - 39 видов грибов. Ядовитыми являются 41 вид. Население и туристы собирают около 30 видов. В последнее десятилетие наблюдается неумеренная рекреационная нагрузка на дюнные сообщества Куршской косы в связи с массовым сбором грибов, растущих в этих сообществах, что приводит к деградации растительного покрова. При этом песок приходит в движение и засыпает закрепляющие песок травы и деревья. Необходимо регламентировать посещение территории национального парка «Куршская коса», поскольку он представляет ценность не только для жителей Калининградской области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Володина, Александра Анатольевна, Калининград

1. Абатуров, Ю. Д. Типы березовых лесов центральной части южной тайги / Ю. Д. Абатуров, К. В. Зворыкина, А. Ф. Ильюшенко. М.: Наука, 1982. - 155 с.

2. Архитектурно-ландшафтное планирование Куршской косы. Каунас: Лит. НИИСА, 1984.-58 с.

3. Банджюлене, Р. С. Растительный покров Куршской косы Куршю-Нярия и его охрана : автореф. дис. к.б.н. / Банджюлене Рамуне Стасевна. Рига, 1977. - 26 с.

4. Басалискас А. Б. Ландшафты Литвы / А. Б. Басаликас. Вильнюс, 1977. - 240 с.

5. Баринова, Г. М. Климат / Калининградская область: Очерки природы / Г. М. Баринова / сост. Д. Я. Беренбейм; науч. ред. В. М. Литвин. 2-е изд., доп. и расш. - Калининград: Янтарный сказ, 1999. - С. 54-68.

6. Баринова, Г. М. Калининградская область. Климат / Г. М. Баринова. -Калининград: Янтарный сказ, 2002. 196 с.

7. Берлина, Н. Г. К микофлоре Лапландского биосферного заповедника / Н. Г. Берлина // Современная микология в России. Первый съезд микологов России: тез. докл. / М.: «Национальная академия микологии», 2002. С. 101-102.

8. Берлина, Н. Г. Редкие макромицеты Лапландского заповедника (Мурманская область) / Н. Г. Берлина // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: тр. межд. конф., посвященной 100-летию начала работы профессора А.С.

9. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН. СПб., 2005. -Т.1.-С. 55-57.

10. Бобрецова, М. А. Агарикоидные базидиомицеты Печоро-Ильичского заповедника (предварительные данные) // Современная микология в России. Первый съезд микологов России: тез. докл. / «Национальная академия микологии». М., 2002. - С. 102-103.

11. Болдырев, В. Л. Куршская коса. Состояние береговой зоны и вопросы берегозащиты / В. Л. Болдырев // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. Калининград: ГП «КГТ», 1998. - С. 87-97.

12. Бондарцев, А. С. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения / А. С. Бондарцев, Р. А. Зингер // Труды БИН АН СССР. Сер. 2,1950. Вып. 6. - С. 499-543.

13. Боташев, Р. М. Микоризные грибы в экосистемах Тибердинского заповедника / Р. М. Боташев, Л. В. Гарибова, В. Г. Онипченко // Микология и криптогамная ботаника в России. Традиции и современность: тр. межд. конф. СПб., 2000. С. 75-77.

14. Бурова, Л. Г. Макромицеты в лесных биогеоценозах, подверженных длительному рекреационному воздействию / Л. Г. Бурова // Симпозиум. «Изучение грибов в биогеоценозах. Москва 24-28 мая 19776 г.: тез. докл. Л.: Наука, 1977а. - С. 37-39.

15. Бурова, Л. Г. Изучение экологии макромицетов в лесных биогеоценозах / Л. Г. Бурова // Симпозиум. «Изучение грибов в биогеоценозах. Москва 24-28 мая 19776 г.: тез. докл. Л.: Наука. - С. 10-13.

16. Бурова, Л. Г. Экология грибов макромицетов / Л. Г. Бурова. М., 1986. - 221 с.

17. Быков, Б. А. О способе наименования ассоциаций / Б. А. Быков // Ботанический журнал, 1962.-Т. 47-№ 2.-С. 233-236.

18. Василевич, В. И. О методах классификации растительности / В. И. Василевич // Ботанический журнал. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1985. № 12. - Т. 70. - С. 1596-1604.

19. Васильева, Л. Н. Базидиальные грибы-макромицеты заповедника «Кедровая падь» / Л. Н. Васильева // Флора и растительность заповедника «Кедровая падь». Владивосток: АН СССР, 1972. С. 154-168.

20. Васильков, Б. П. Изучение шляпочных грибов в СССР / Б. П. Васильков. М., 1952.-192 с.

21. Вассер, С. П. Агариковые грибы СССР / С. П. Вассер. Киев: Наукова Думка, 1985.- 184 с.

22. Вишневский, М. В. К флоре агарикоидных грибов Московской области. I. Порядок КшзиЫеБ / М. В. Вишневский, И. И. Сидорова // Микология и фитопатология, 1997.-Т. 31,-№3.-С. 1-9

23. Волкова, И. И. Ландшафтно-экологическая характеристика Куршской и Вислинской кос / И. И. Волкова // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. Калининград: ГП «КГТ», 1998. - С. 112-126.

24. Гарибова, Л. В. Предварительный обзор рода Agaricus на территории СССР: материалы конф. / Л. В. Гарибова // VI симпозиум микологов и лихенологов прибалтийских республик. Рига, 1971.

25. Географический атлас Калининградской области / гл. ред. В. В. Орленок. -Калининград: КГУ; ЦНИТ, 2002.276 с.

26. Геология и морфология Балтийского моря. Л.: Недра, 1991.-420 с.

27. Генеральный план развития ГПНП «Куршская коса» М. Л.: 1989.

28. Георгиевский, А. Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги / А. Б. Георгиевский // Ботанический журнал. М.-Л.: Наука, 1992. Т. 77. - № 6. - С. 52-62.

29. Гербарное дело. Справочное руководство / под ред. Бридсон Д., Форман Л. Кью: Королевский ботанический сад, 1995. 341 с.

30. Горбунова, И. А. Макромицеты Катунского заповедника и особенности их поясного распределения / Горбунова И. А. // Современная микология в России. Первый съезд микологов России: тез. докл. М.: «Национальная академия микологии», 2002. - С. 106-107.

31. Горбунова, И. А. Коллекция шляпочных грибов республики Алтай в ЦСБС со РАН // Современная микология в России. Первый съезд микологов России: тез. докл. М.: «Национальная академия микологии», 2002. - С. 107-108.

32. Гуделис, В. В. Взаимодействие природы и общества на примере приморского ландшафта Куршской косы с ретроспективной точки зрения / В. В. Гуделис. -М.: Географический прогноз, 1986. С. 51-55.

33. Дагис, И. К. Приспособление растений дюн Балтийского побережья к суровым условиям среды / И. К. Дагис // Проблемы современной ботаники. 1965. - № 2. -С. 74-77.

34. Давыдько, С. В. Болетовые грибы в сосново-можжевеловых ассоциациях республики Беларусь // Микология и криптогамная ботаника в России:

35. Традиции и современность: труды межд. конф. СПб.: Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия, 2000. - С. 103-105.

36. Дудка, И. А. Грибы. Справочник миколога и грибника / И. А. Дудка, С. JI. Вассер. Киев. Наукова Думка, 1987. - 535 с.

37. Жилина, 3. А. К микофлоре сосновых боров Ленинградской области / 3. А. Жилина // Вестник Ленинградского университета. 1964. - Т. 2, Вып. 3. - С. 70-74.

38. Зерова, М. Я. Гриби: icTiBHi, умовно icriBHi, HeicTiBHi, отруйш / М. Я. Зерова, Ю. Я. Эллин, С. М. Коз'яков. Киев: Урожай, 1979. - 232 с.

39. Змитрович, И. В. Плевротоидные грибы Ленинградской области (с заметками о редких и интересных восточно-европейских таксонах) / И. В. Змитрович, В. Ф. Малышева, Е. Ф. Малышева, В. Л. Спирин. СПб.: ВИЗР, 2004. - 124 с.

40. Игнатавичюте, М. К. Паразитная микофлора косы Куршю-Нария (1. Порядки Melanconiales, Ustilaginales) / М. К. Игнатавичюте // Труды Академии наук Литовской ССР. Сер. В, 1980. Т. 4 (92). - С. 15-24.

41. Коваленко, А. Е. Порядок Hygrophorales / А. Е. Коваленко // Определитель грибов СССР. Л.: Наука, 1989. - 175 с.

42. Коваленко, А. Е. Материалы к изучению агарикоидных базидиомицетов Новгородской области / А. Е. Коваленко, О. В. Морозова, Э. Л. Нездойминого, Е. С. Попов // Новости систематики низших растений: сб. статей под ред.

43. Андреева М. П. СПб.: Санкт-Петербургский государственный университет,2005.-Т. 38.-С. 130-148.

44. Колмаков, П. Ю. Агарикоидные базидиомицеты Белорусско-Валдайского поозерья (в пределах Республики Беларусь и Псковской области России): автореф. дис. к.б.н. / Колмаков Павел Юрьевич. СПб: СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2005. - 22 с.

45. Корнеевец, Л. В. Гидрогеологические условия и основные черты режима грунтовых вод Куршской косы / Л. В. Корнеевец // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. Калининград: ГП «КГТ», 1988. С. 230-239.

46. Корневеец, Л. В. Влияние гидроклиматических факторов на дюнные природные комплексы южной Прибалтики / Л. В. Корнеевец // География и хозяйство. -1992.-Вып. 5.-С. 132-141.

47. Коткова, В. М. Грибы (Макромицеты) / В. М. Коткова, О. В. Морозова, Е. С. Попов // Юнтоловский региональный комплексный заказник / под. ред. Волковой Е.А., Исаченко Г. А., Храмцова В. И. СПб., 2005. - С. 141-152.

48. Кошелева, А. П. Биота макромицетов междуречья Оби и Томи (Томская область, Западная Сибирь) / А. П. Кошелева, И. П. Кутафьева // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 2005. - Т. 37. - С. 106-115.

49. Крапивина, Е. А. Макромицеты березняков западной части Центрального Кавказа / Е. А. Крапивина, С. X. Шхагапсоев: материалы конф. / 1(1Х) Межд. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге, 21-26 мая 2006 г. СПб.: ГЭТУ,2006.-С. 293-294.

50. Курочкин, С. А. Микофлора антропогенно-нарушенных сосняков Калининского района / С. А. Курочкин // Флора и растительность Южной тайги: сборник. -Калинин, 1989.-С. 18-25.

51. Курочкин, С. А. Макромицеты Тверской области / С. А. Курочкин // Флора и растительность Тверской области. Тверь: Тверской государственный университет, 1996. С. 88-102.

52. Куршская коса: растения на песке / отв. ред. Алянскене С. Клайпеда: Издатель А. Рубавичене, 2001. - 112 с.

53. Кученева, Г. Г. Изученность флоры и растительности Курсшкой косы / Г. Г. Кученева // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. -Калининград: ГП «КГТ», 1988. С. 253-268.

54. Кученева, Г. Г. Рекреация как экологический фактор. К вопросу изучения и прогнозирования / Г. Г. Кученева, С. Ф. Котов // Экологический прогноз. М.: МГУ, 1986.-С. 51-56.

55. Кученева, Г. Г. Куршская коса новый национальный парк СССР / Г. Г. Кученева // Охрана растительного мира. - М., 1991. - С. 78-81.

56. Лазарева, О. Л. Агариковые грибы зеленых насаждений г. Ярославля // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: тез. докл. / II (X) съезд Русского ботанического общества (26 мая 1998 г., Санкт-Петербург). СПб.: Ботанический Институт РАН, 1998. - С. 26.

57. Левицкая, Г. Е. К флоре шляпочных грибов Приокско-террасного заповедника, II / Г. Е. Левицкая // Микология и фитопатология. 1995. - Т. 29. - Вып. 2. - С. 7-13.

58. Левицкая, Г. Е. К флоре шляпочных грибов Приокско-террасного заповедника, II / Г. Е. Левицкая // Микология и фитопатология. 1995. - Т. 29. - Вып. 3. - С. 1-7.

59. Левицкая, Г. Е. Грибы рода КшзЫа в Приокско-террасном заповеднике (Московская область) // Современная микология в России. Первый съездмикологов России: тез. докл. М.: «Национальная академия микологии». -2002.-С. 111-112.

60. Леонтьев, В. Л. Некоторые особенности лесов Калининградской области / В. Л. Леонтьев // Труды ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР. -1955. Сер. III. (Геоботаника). - Вып. 10. - С. 330 - 372.

61. Леонтьев, О. К. О морфологии и генезисе Куршской косы (Куршю-Нерия) / О. К. Леонтьев, А. Л. Жиндарев, О. И. Рябкова // Геоморфология. 1985. - № 3. - С. 86-92.

62. Мазелайтис, М. Грибы Куршской косы. Виды, собранные в сентябре 1970 года / М. Мазелайтис, В. Грицюс, В. Урбонас: материалы симп. // VI симпозиум микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига. - 1971. - С. 5-11.

63. Макаревич, М. Ф. Зональный географический элемент как основа географического анализа: материалы конф. / III Закавказская конф. по споровым растениям. Тбилиси. - 1968.-С. 215-221.

64. Малышев, И. И. Моделирование флористического районирования кластерным анализом элементарных выделов Северной Азии и Европы и сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб., 2000.-С. 20-36.

65. Малышева, Е. Ф. Агарикоидные макромицеты Жигулевского государственного природного заповедника // Современная микология в России. Первый съезд микологов России: тез. докл. М.: «Национальная академия микологиии», 2002. - С. 113.

66. Малышева, Е. Ф. Род Pluteus Fr. В Самарской области / Е. Ф. Малышева / под ред. Вассера. СПб.: ВИЗР, 2004. - 55 с.

67. Маслов, А. Д. Лесопатологическое состояние национального парка «Куршская коса» / А. Д. Маслов, Л. С. Матусевич // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. Калининград: ГП «КГТ», 1988. - С. 271 - 276.

68. Морозова, О. В. Агарикоидные базидиомицеты подзоны южной тайги Ленинградской области: автореф. дис. к.б.н. / Морозова Ольга Викторовна. -СПб.: СПХфА, 2001.-26 с.

69. Напреенко, М. Г. Верховое болото Свиное исчезающая экосистема в структуре ландшафтов Куршской косы / М. Г. Напреенко, К. Вольфрам, В. П. Дедков // Вестник КГУ, 2003. - Вып. 1. - Сер. Экология региона Балтийского моря.-С. 18-26.

70. Наткевичайте-Иванаускайте, М. Зональная граница растительности на территории Куршской косы / М. Наткевичайте- Иванаускайте, Р. С. Банджюлене // Научные труды Высших учебных заведений Литовской ССР, Сер. Биология, 1975. Т. 14 - С. 112-115.

71. Нездойминого, Э. Л. Шляпочные грибы некоторых еловых и сосновых лесов Ленинградской области / Э. Л. Нездойминого // Микология и фитопатология, 1967.-Т.1. -№2.-С. 151-157.

72. Нездойминого, Э. Л. Семейство паутинниковые / Э. Л. Нездойминого // Определитель грибов России. Порядок Агариковые. СПб.: Наука, 1996. -Вып. 1.-408 с.

73. Нездойминого, Э. Л. Биогеографический обзор агарикоидных грибов Российской Арктики / Э. Л. Нездойминого // Микология и фитопатология, 2003. Т. 37. - Вып. 3.-С. 28-35.

74. Ниценко, А. А. Материалы к изучению растительного покрова Куршской косы (Калининградская область) // Ботанический журнал, 1970. Т. 55. - № 4. - С. 481-490.

75. Нешатаев, В. Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры / В. Ю. Нешатаев // Растительность России, 2001. № 1. С. 62-70.

76. Переведенцева, Л. Г. Биота агариковых грибов в условиях антропогенного стресса / Л. Г. Переведенцева, Т. Н. Евсеева / Экология и охрана окружающей среды. Рязань, 1998.-С. 70-71.

77. Переведенцева, Л. Г. Трофическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов Пермской области // Микология и криптогамная ботаника в России. Традиции и современность: труды межд. конф. СПб., 2000. - Т. 2. - С. 225-227.

78. Предтеченская, О. О. Влияние лишайникового и мохового покрова на развитие мицелия в почве сосняка брусничного / О. О. Предтеченская // Микология и фитопатология, 1988. Т. 32. - № 4. - С. 14-17.

79. Погребняк, П.С. Обшее лесоводство / П. С. Погребняк. М., 1968.

80. Пруденко, М. М. Спостереження незвичайного р!зноманптя макромщепв у Кашвському заповщнику в 2000 р. / М. М. Пруденко // Заповщна справа в Украип. 2000. Т. 6, Вып. 1-2. - С. 20-22.

81. Рыльков, О. В. Краткая история становления ландшафтов и природопользования Куршской косы / О. В. Рыльков // Природное и историко-культурное наследие северо-запада России. Петрозаводск, 2000. - С. 245-254.

82. Сарычева, JI. А. Грибы и миксомицеты заповедника «Галичья гора» / J1. А. Сарычева. Воронеж, 1999. - 150 с.

83. Сержанина, Г. И. Шляпочные грибы Белоруссии: Определитель и конспект флоры / Г. И. Сержанина. Минск, 1984. - 407 с.

84. Сопина, A.A. Редкие виды агарикоидных базидиомицетов Северо-Западного Кавказа из бассейна р. Белой // Современная микология в России. Первый съезд микологов России: тез. докл. М.: «Национальная академия микологии», 2002. - С. 98.

85. Сопина, А. А. Материалы к биоте агарикоидных базидиомицетов высокогорий Северо-Западного Кавказа / А. А. Сопина // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 2005. Т.37. - С. 150-155.

86. Столярская, М. В. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1. Макромицеты (преимущественно агарикоидные базидиомицеты): Аннотированные списки видов / М. В. Столярская, А. Е. Коваленко. СПб., 1996. - 59 с.

87. Сяржанша, Г. I. Агарыкавыя грыбы сасновых лясоу Беларус1 / Г. I. Сяржанша // Весщ Акадэми навук Беларускай ССР, 1965. №4. - С. 41-49.

88. Сяржанша, Г. I. Базщыяльныя грыбы Беларуси Балетальныя, Агарыкальныя, Русулальныя. / Г. I. Сяржанша. Мшск: Навука I тэхнжа, 1994. 558 с.

89. Тахтаджян, А. Л. Флористические области Земли / А. Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1978.-247 с.

90. Тепляков, Г. Н. Формирование, состояние и проблемы сохранения ландшафтов Куршской косы / Г. Н. Тепляков, В. Л. Болдырев // Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия. М.: НИА «Природа», 2003. С. 20-40.

91. Толмачев, А. Л. Введение в географию растений / А. Л. Толмачев. Л.: ЛГУ, 1974.-224 с.

92. Томилин, Б. А. Факторы внешней среды, влияющие на распределение грибов в растительных сообществах / Б. А. Томилин // Ботанический журнал, 1964. -Т.49. № 2. - С. 230-239.

93. Томилин, Б. А. Шляпочные грибы некоторых растительных сообществ «Денежкина камня» (Средний Урал) / Б. А. Томилин // Ботанический журнал. Л.: Наука, 1965.-№4.-С. 546-551.

94. Трофимец, В. И. Средообразующая роль лишайникового и мохового покровов в сухих сосняках. / В. И. Трофимец, В. С. Ипатов // Ботанический журнал. М.-Л.: АН СССР, 1990.-Т. 75.-№8.-С. 1102-1108.

95. Урбонас, В. А. Новые виды порядка Agaricales для Литовской ССР: материалы симп. / V симпозиум Прибалтийских микологов. Рига, 1968. - С. 191-193.

96. Урбонас, В. А. Новые интересные находки агариковых грибов в Литовской ССР: материалы симп. / VI симпозиум микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига, 1971. - С. 178.

97. Урбонас, В. А. Новый вклад в изучение шляпочных грибов Литовской ССР: автореф. дис. к.б. н. / Урбонас Винцентас Антано. Вильнюс, 1967. - 20 с.

98. Урбонас, В. А. Конспект изучения агариковых грибов в Литовской ССР, Латвийской ССР, Эстонской ССР / В. А. Урбонас, К. А. Каламээс, В. Лукин. -Вильнюс: Минтис, 1974. 131 с.

99. Урбонас, В. А. Агарикальные грибы (Agaricales вК) Литовской ССР (видовой состав, систематика, экология): автореф. дис. д-ра б. н. / Урбонас Винцентас Антано. Киев, 1989. - 40 с.

100. Федоров, Е. А. Леса янтарного края / Е. А. Федоров. Калининград: Калининградское книжное изд-во, 1990.-255 с.

101. Харин, Г. С. Происхождение и эволюция Балтийской синеклизы // Комплексное изучение бассейна Атлантического океана: тез. конф. / 7 конференция Русского геогр. общества. Калининград, 1993. - С. 51.

102. Харин, Г. С. Геологическое строение Куршской косы и ее подводных склонов / Г. С. Харин, С. Г. Харин // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. Калининград: ГП «КГТ», 1998. - С. 318-329.

103. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С. К. Черепанов. СПб.: Мир и Семья - 95, 1995. - 990 с.

104. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт. Л.: ЛГУ, 1984.-286 с.

105. Шубин, В. И. Грибы Карелии и Мурманской области (эколого-систематический список / В. И. Шубин, В. И. Кругов. Л.: Наука, 1979. - 105 с.

106. Шубин, В. И. Грибы северных лесов / В. И. Шубин. Петрозаводск: Карелия, 1983.- 166 с.

107. Шубин, В. И. Микоризные грибы Северо-Запада Европейской части СССР. (Экологическая характеристика) / В. И. Шубин. Петрозаводск.: Карельский филиал АН СССР 1988. - 176 с.

108. Шубин, В. И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование / В. И. Шубин. Л.: Наука, 1990. - 197 с.

109. Шубин, В. И. Экологические ниши и сукцессии макромицетов симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны. II. Сукцессии / В. И. Шубин // Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34. - № 4. - С. 17-24.

110. Юрцев, Б. А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика / Б. А. Юрцев //Ботанический журнал. Л., 1991. -Т. 76. № 3 - С. 305-313.

111. Яковлев, Е. Б. Редкие виды макромицетов в Карелии // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: тез. докл. / II (X) съезд Русского ботанического общества (26 мая 1998 г., Санкт-Петербург). СПб.: Ботанический Институт РАН, 1998. - Т. 2. - С. 45.

112. Ярошенко, П. Д. Общая география / П. Д. Ярошенко. М.: Мысль, 1975. - 188 с.

113. Baar, J. The ectomycorrhizal flora of primary and secondary stands of Pinus sylvestris in relation to soil conditions and ectomycorrhizal succession // Veget, sci., 1996. 7, 3 4.-P. 497-504.

114. Biosphere Reserves in Poland. Slowinski National Park / Piotrowska H. 2005. - 12 p.

115. Bon, M. Flore mycologique du littoral // Document Mycologiques. Universitete De Picardie, 1988. Vol. XIX, fasciculare № 74. - P. 62-65.

116. Bon, M. Flore mycologique du littoral // Document Mycologiques. Vol. XIX, fasciculare № 75. Universitete De Picardie, 1989.

117. Bon, M. Flore mycologique du littoral // Document Mycologiques. Universitete De Picardie, 1989. Vol. XIX, fasciculare № 76. - P. 75-78.

118. Bon, M. Flore mycologique du littoral // Document Mycologiques. Universitete De Picardie, 1990. Vol. XX, fasciculare № 78. - P. 61-67.

119. Bon, M. Flore mycologique du littoral // Document Mycologiques. Universitete De Picardie, 1990. Vol. XX, fasciculare № 78. - P. 61-67

120. Bon, M. Flore mycologique du littoral -9 II Document Mycologiques. Universitete De Picardie, 1991. Vol. XXI, fasciculare № 82. - P. 67-69.

121. Brawn, R. The influence of fruticose soil lichens upon the mycorrhizae and speed growth of forest trees / R. Brawn, P. Micola // Acta Forestalea Fennica, 1974.

122. Bujakiewicz, A., Lisiewska M. Mikoflora zbiorowisk roslinnych Slowinskiego Parku Narodowego // Badania Fiziografichne nad zachodnia.- Botanica, 1983. T. 34, seria B-P. 49-76.

123. Bujakewicz, A. Udzial macromycetes w zbiorowiskach roslinnych wyst^pujacych na podlozu torfowym w Slowinskim Parku Narodowym // Badania fiziografichne nad zachodnia. Botanica, 1986. - T. 37, seria B. - P. 101-129.

124. Butler, G. Trial field key to species of the genus Lepista & related species (Clitocybe-Section Verruculosae) for the Pacific Northwest. Pacific Northwest Key Council, 1981,2004.

125. Caspary, R. Trüffeln und trüffelahnliche Pilze in Preussen // Schriften der Königlichen physikalisch-okonomischen Gesellschaft zu Königsberg. 1886. - Jg 27. - S. 177-206.

126. Corda, A. Die Pilze Deutschlands. 1831-1837, 1839-1844.

127. Courtecuisse, R., Duhem D. Guide des Champignons de France et d'Europe. Lausanne-Paris: Delachaux et Niestie. 1994. 480 p.

128. Daniele, I. Agaricales s.l. // Silene Dabas Parka Fauna, Flora un vegetacija, Baltijas Koleopterologijas institutes. Daugavpilz, 2002. S. 22-30.

129. Dietrich, A. Flora Regni Borussici. Floras des Königreichs. - Berlin, Bd. 6, 7, 8, 1838-1840.

130. Dylawersky, M. Wolin National Park Электронный ресурс.: / M. Dylawersky, В. Jakuczun. Режим доступа: http://www.mos.gov.pl/kzpn/en/wolin-gb.html.- Загл с экр.

131. Gams. Н. Die flora der Zehlau / H. Gams, S. Ruoff. // Schriften der Königlichen physikalisch-okonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg.66/1. - 1929. - S.91-92.

132. Garnweidner, E. Mushrooms and Toadstools of Britain & Europe. Collins Nature Guide. London: Harper Collins Publishers, 2000. 253 p.

133. Geesteranus, M. Mycenas of the Northen Hemisphere. Conspectus of the Mycenas / M. Geesranus. North Holland, Amsterdam; Oxford, New York; Tokyo. 1992.

134. Gramberg, E. Seltnere Ostpreussische Pilze // Schriften der Königlichen physikalisch-okonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg. 59. - 1918.-S. 119-122.

135. Gramberg, E. Seltnere Pilze Ostpreussens // Zeitschrift für Pilzkunde. 1923. -S.131-136.

136. Guinbertau, J. Contribution A L'etude des macromycetes psammophilles de la cote d' Argent (Littoral aquitain) // Document Mycologiques. Universitete De Picardle, 1991.-fasciculare№ 81.-P. 57-65.

137. Guminska, B. Higher fungi of the Tilio-Carpinetum forest association in the Skolczanka Rezerve near Crakow // Acta mycologica, 1992. 27 (1). - P. 137-158.

138. Gricius, A. Succession of fungi on dead timber of varios trees / A. Gricius, V. Urbonas, E. Kutorga, A. Matelis // Botanica Lithuanica, 1999. 5(1). - P. 61-70.

139. Harmaja, H. The genus Clitocybe (Agaricales ) in Fennoscandia / H. Harmaja // Karstenia. Helsinki: Forssan Kirjapaino Oy, 1969. № 10. - P. 1-121.

140. Hawksworth, D. L. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi / D. L. Hawksworth, P. M. Kirk, B. C. Sutton, D. N. Pegler. 8th edit. CAB International. 1995.-616 p.

141. Heilmann, C. J. Fungi of Northern Europe. Vol. 2. The genus Lactarius / C. J. Heilmann, A.Verbeken, Vesterholt. Low Budget Publishing, 1998. - 287 p.

142. Hennings, P. Beitrag zur Pilzflora des Samland // Schriften der Königlichen physikalisch-okonomischen Gesellschaft zu Königsberg. 1897. - Jg. 35. - S. 85-90.

143. Karsten, H. Flora von Deutschland (Deutsch-Oesterreich und der Schweiz. Verlag von Fr. Eugen Köhler, 1895.-Bd. l.-S. 46-141.

144. Kirk, P. M. Athors of Fungal Names / P. M. Kirk, A. E. Ansell. IMI, CAB International. 1992.-95 p.

145. Knudsen, H., Stordal J. Russula Pers. / Nordic macromycetes. Vol. 2. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Copenhagen: NORDSVAMP: 1992.-437 p.

146. Korhonen, M. New Boletoid fungi in the genus Leccinum from Fennoscandia // Karstenia. № 35. Helsinki. ISSN 0453-3402, 1995. P. 53-66.

147. Moser, M. Keys tu Agarics and Boleti (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). Published by Roger Phillips. 1993.

148. Neuhoff, W. Wanderungen zum Zehlau-Hochmoor / W. Neuhoff // Zeitschrift fiir Pilzkunde. Bd 1. - 1922. - S. 54-58.

149. Neuhoff, W. Die Hymenomyceten Ostpreussens. Eine systematische Zuzammenstellung / Unser Ostland. Heimatkundliche Arbeiten Herausgegeben vom Preussischen Botanischen Verein, Königsberg. 1933. Bd. 2, hf. 7. - S. 320-397.

150. Neuhoff, W. Die Milchlinge (Lactarii) / W. Neuhoff // Die Pilze Mitteleuropas. Leipzig.- 1935.-Bd. 2.

151. Noordeloos, M. E. Fungi Europaei / M. E. Noordeloos. Vol. 5. Entoloma s.l. Saronno Italia: Libreria editrice Giovanna Biella, 1992. 760 p.

152. Nordic macromycetes. Vol. 2. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Copenhagen: NORDS VAMP: 1992. 474 p.

153. Petersen, J. H. Mykologisk lej Anholt, 1991. 1. udgave 1993. Denmark: Low Budget Publishing. 33 p.

154. Red Data Book of Lithuania. Vilnius, 1992. 364 p.

155. Ricken, A. Die Blätter Pilze (Agaricaceae) Deutschlands und der angrenzenden Länder, besonders Oesterreichs und der Schweiz / A. Ricken. Verlag von Theidor Oswald Weigel. 1915.

156. Rothmaler, W. Excursionsflora von Deutschland. Niedere Pflanzen / W. Rothmaler. Stuttgart: Gustav Fisher Verlag Jena, 1994. Bd.l. - S. 202.

157. Rudnicka-Jezierska, W. Nowe gatunki grzybow psammopfilnych / W. Rudnicka-Jezierska//Acta mycologica, 1967. -3.-P. 183-187.

158. Rudnicka-Jezierska, W. Studia nad grzybami psammofilnymi w Pusczy Kampinoskiej / W. Rudnicka-Jezierska // Acta mycologica, 1971. 3. - P. 105-139.

159. Schäffer. Die Pilze Mitteleuropas / Schäffer. Leipzig. Bd. III. 1942.

160. Schlicht. Die Kurische Nehrung in Wort und Bild / Schlicht. Berlin, 1927.

161. Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg.35, 1894. -S. 36, 61-62.

162. Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg. 36, 1895. -S. 30.

163. Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg. 37, 1896.-S. 152.

164. Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg. 39, 1898.-S. 46.

165. Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg. 39,1898.-S. 67.

166. Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg. 50, 1909.-S. 137.

167. Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg. 50,1909. -S. 145.

168. Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg. 52,1911.-S.317.

169. Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg. 52, 1911.-S.321.

170. Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. Jg. 59,1918.-S. 119-122.

171. Shaw P., Lankey K K. Studies on the scots pine mycorrhizal fruitbody succession / P. Shaw, K. K. Lankey // Mycologist, 1994. 8, № 4. - P. 172-174.

172. Stankeviciene, D. Mycological and lichenological investigations in the former Soviet military forests in Lithuania, heavy metals in macromycetes // Botanica Lithuanica, 1996.-2(4).-P. 379-394.

173. Sturm, J. Deutschlands Flora in Abbildungen nach der Natur mit Befchreibungen. Die Pilze Deutschlands. Nürnberg. 1813-1817, 1829, 1838,1848, 1851, 1862.

174. Urbonas, V. Grybai. Vilnius: Mokslas, 1986. 176 c.

175. Urbonas, V. Mycological and lichenological investigations in the former military forests in Lithuania. Species composition and ecological specificity of agaricoid fungi (Agaricales s.l.) // Botanica Lithuanica, 1996. 2 (2). - P. 119-129.

176. Urbonas, V. Lietuvos Grybai. VIII. 1. Vilnius: UAB, "Valstieciij Laikrastis", 1997.

177. Urbonas V. Lietuvos Grybai. Vol. VIII, 4. UAB, "Valstieöiu Laikrastis", 2001.

178. Watling, R. Bolbitiaceae: Agrocybe, Bolbitius and Conocybe // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 3. Edinburg, 1982. 139 p.

179. Wojewoda, W. Checklist of Polish Larger Basidiomysetes. Krakow: W. Schäfer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2003. 812 p.

180. Российский государственный университет имени Иммануила Канта1. На правах рукописи

181. Володина Александра Анатольевна

182. АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «КУРШСКАЯ КОСА» (КАЛИНИНГРАДСКАЯ ОБЛАСТЬ)

183. Специальность 03.00.05 «ботаника» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Информация о работе

Володина, Александра Анатольевна
кандидата биологических наук
Калининград, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Агарикоидные базидиомицеты национального парка "Куршская коса" - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы