Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Агарикоидные базидиомицеты города Перми: таксономическое разнообразие и экология

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Агарикоидные базидиомицеты города Перми: таксономическое разнообразие и экология"

На правах рукописи

Шилкова Татьяна Аркадьевна

АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ ГОРОДА ПЕРМИ: ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 ш 2015

Пермь-2015

005559992

005559992

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Переведенцева Лидия Григорьевна Официальные оппоненты:

Гарибова Лидия Васильевна - доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова», профессор кафедры микологии и альгологии

Егошина Татьяна Леонидовна - доктор биологических наук, профессор. Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова», заведующая отделом экологии и ресурсоведения

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук», г. Екатеринбург

Защита состоится 09 апреля 2015 г. в 16 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет», по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета

Адрес сайта: http://www/psu.ru E-mail: shibanova7@maiI.ru Факс: 8 (342) 237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессион&чьного образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

Автореферат разослан 12 февраля 2015 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета — Шибанова Наталья Леонидовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Городские леса г. Перми, крупного промышленного центра, являются важнейшим компонентом рекреационных ландшафтов, средообразующим фактором, выполняющим санитарно-гигиенические, культурно-оздоровительные, рекреационные, эстетические, водоохранные и почвозащитные функции. Уровень и масштабы антропогенного воздействия на них с каждым годом возрастают, что приводит к негативным последствиям, снижению биоразнообразия многих видов живых организмов, разбалансированности лесных экосистем. В связи с этим, важной задачей по сохранению данного природного комплекса является оценка состояния всех компонентов экосистем, на основании которой возможна разработка мероприятий по ведению лесного хозяйства, обеспечивающих поддержание биологического разнообразия и устойчивости лесных экосистем, предотвращение и снижение рекреационной дигрессии лесной среды.

В настоящее время существует достаточно много научных публикаций, в которых рассматриваются роль и разнообразие грибов в лесных экосистемах. Также в последние годы уделяется внимание изучению видового состава макромицетов в условиях антропогенного воздействия, но агарикоидные грибы, произрастающие в экосистемах промышленных городов, пока изучены недостаточно. Работы в этом направлении носят фрагментарный характер, отсутствуют полные данные о видовом составе и экологии грибов, что не позволяет судить о функционировании урбанизированной экосистемы как единого целого. Отмечается, что в нарушенных местообитаниях изменяется количественный состав грибов, соотношение экологических групп, исчезают редкие виды грибов, другие виды меняют места обитания, а некоторые и способ питания. С другой стороны, городские леса отличаются специфическими экологическими условиями, что способствует появлению некоторых видов грибов, свойственных естественным лесным ценозам.

Изучением состояния зеленых насаждений г. Перми в разное время занимались многие ученые. Однако степень антропогенного воздействия на высшие растения в полной мере невозможно определить без анализа их взаимосвязей с другими компонентами экосистемы, в частности, с грибами. Агарикоидные базидиомицеты. тесно связанные с автотрофными растениями посредством консортивных отношений и являющиеся компонентом гетеротрофного блока экосистем, оставались неизученными. В связи с этим, большое значение приобретает инвентаризация видового состава, а также выявление экологических и эколого-ценотических особенностей агарикоидных базидиомицетов в условиях городской среды.

Цель II задачи исследований. Целью диссертационной работы являлось изучение биоты агарикоидных базидиомицетов в городских зеленых насаждения* и лесопарках г. Перми.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи: • выявить видовой состав агарикоидных базидиомицетов в городских зеленых насаждениях и лесопарках г. Перми;

• установить особенности таксономической структуры биоты исследуемой территории, провести анализ видового состава с целью выявления редких и новых для Пермского края видов агарикоидных базидиомицетов;

• проанализировать эколого-трофическую структуру агарикоидных базидиомицетов;

• сравнить агарикоидные грибы городских лесов с агарикоидными грибами ООПТ регионального значения «Верхняя Кважва»;

• проанализировать хозяйственную значимость биоты агарикоидных базидиомицетов г. Перми.

Научная новизна. Впервые проведено планомерное изучение биоты и экологических особенностей агарикоидных базидиомицетов зеленых насаждений г. Перми. Дополнены сведения о распространении агарикоидных базидиомицетов на территории Пермского края. Впервые для Пермского края отмечено 17 видов грибов, причем, три из них обнаружены на застроенных территориях. Условия города способствуют появлению видов грибов, обычно произрастающих в степях, на засоленных почвах.

Изучены экологические особенности агарикоидных базидиомицетов города Перми. Отмечено, что ведущее положение в лесопарках занимает группа микоризообразователей, а на застроенных территориях преобладают ксилотрофы, что объясняется преобладанием больных деревьев, ослабленных агрессивными факторами окружающей среды. Достаточно велика доля гумусовых сапротрофов.

Показано, что городская среда является экологической нишей для обитания некоторых видов грибов. Проведено сравнение лесных ценозов лесопарков (сосновые и еловые леса, березняки, осинники) с аналогичными ценозами практически ненарушенной территории ООПТ «Верхняя Кважва», удаленной от города.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследований послужили основой для составления аннотированного списка агарикоидных базидиомицетов лесопарковой зоны г. Перми, которые могут быть использованы для характеристики гетеротрофного компонента лесных экосистем ООПТ «Черняевский лес» и «Верхнекурьинский», и дальнейшего изучения особенностей микобиоты урбанизированных территорий. Полученные данные по экологии грибов могут быть использованы для проведения мониторинговых исследований в области охраны окружающей среды. Соотношение эколого-трофических групп грибов и присутствие отдельных представителей в том или ином местообитании может быть использовано в качестве биоиндикатора состояния окружающей среды.

Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедре ботаники и генетики растений ПГНИУ, а также могут быть использованы в учебных программах вузов биологического профиля и на уроках биологии в школах. Собранные образцы хранятся в гербарии Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета (PPU), Пермского государственного национального исследовательского университета (PERM) и доступны специалистам для дальнейших исследований.

Положения, выносимые на защиту

1. Агарикоидные базидиомицеты являются неотъемлемым гетеротрофным компонентом как лесных экосистем лесопарков, так и застроенных территорий г. Перми.

2. Обширные по площади лесопарки способны к саморегуляции и самовосстановлению, так как по количественному составу и видовому разнообразию агарикоидных грибов они мало отличаются от ненарушенных ценозов, удаленных от города.

3. В лесопарках сказывается влияние антропогенного фактора, проявляющееся в некотором сокращении видов отдельных семейств и появлении видов грибов, нетипичных лесным ценозам. Происходит изменение соотношения эколого-трофических групп грибов.

4. Своеобразие биоты агарикоидных базидиомицетов лесопарков города подчеркивается наличием видов, характерных как для лесной зоны, так и для рудеральных мест обитания.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на V Международной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 7-13 сентября 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием «Роль ботанических садов и охраняемых природных территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов» (Ярославль, 13-16 октября 2011), Всероссийской конференции «Человек и север: Антропология, археология, экология» (Тюмень, 26-30 марта 2012), Всероссийской научной конференции с международным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 28 мая-1 июня 2012), на 3 Съезде микологов России (Москва, 10-12 октября 2012).

Публикация результатов исследования. Всего по теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе четыре в изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования и науки РФ.

Объем н структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 227 источников, в том числе 28 на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 207 страницах (177 страниц - текст; 30 страниц - приложения), проиллюстрирована 33 рисунками, содержит 25 таблиц.

Благодарности. Глубокую признательность за организацию работы, методическую помощь и консультации автор выражает своему научному руководителю д.б.н., профессору кафедры ботаники и генетики растений ПГНИУ Л.Г. Переведенцевой. Выражаю благодарность всем сотрудникам кафедры ботаники ПГГПУ, кафедры ботаники и генетики растений ПГНИУ за доброе отношение, разностороннюю помощь и обсуждение результатов. Благодарю всех студентов за помощь в сборе и первичной обработке материала Огромное спасибо всем, кто оказывал помощь на всех этапах выполнения работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Агарикоидные базндиомицеты Пермского края

В главе изложена история изучения грибов в Пермском крае. Отдельные сведения о грибах Пермской губернии известны с конца XIX века, но планомерные исследования агарикоидных грибов здесь ведутся с 1975 г. К настоящему времени выявлено 867 видов агарикоидных базидиомицетов.

В главе также рассмотрены вопросы экологии грибов в городской среде.

Глава 2. Природные условия района исследований

Город Пермь - крупный многоотраслевой промышленный и административный центр Пермского края с высоким уровнем урбанизации, расположенный в его западной части, на берегах реки Камы, крупнейшего левого притока реки Волги. Координаты Перми - 58°00' с.ш., 5б°19' в.д. Территория города представляет собой волнистую возвышенную равнину, изрезанную небольшими реками - притоками Камы и оврагами.

Почвенный покров города достаточно неоднороден, и в связи с хозяйственной деятельностью значительно трансформирован. Распространенными почвами в районах городской застройки являются агроурбопочвы с повышенной мощностью гумусового горизонта. В зеленой зоне дерново-урбоподзолистые суглинистые и слабо дифференцированные песчаные почвы сохраняют признаки природных почв [Еремченко и др., 2010]. Однако почвы городских лесов, как и атмосфера, и вода, загрязняются выбросами автотранспорта и промышленных предприятий.

Город Пермь расположен в зоне умеренных широт и входит в состав Атлантико-континентальной климатической области [Алисов, 1969]. На умеренно холодный климат города сказывается влияние высотной застройки. Центральная часть Перми в течение всего года на 0,5-1,0°С теплее окрестностей. Также установлено, что воздух города суше, чем воздух окрестностей в среднем на 5% [Адаменко, 1975].

В системе ботанико-географического районирования г. Пермь находится в районе широколиственно-елово-пихтовых лесов близ северной его границы [Овеснов, 1997]. В дендрофлоре г. Перми выявлено 162 вида деревьев и кустарников, относящихся к 59 родам и 27 семействам [Молганова, Овеснов, 2011]. Основные лесообразующие породы лесов города - Picea obovata, Betula pendula. Tilia cordata, Pinns sylvestris, Abies sibirica, Populus tremida. В объектах озеленения значительно преобладают интродуцированные виды, имеющие высокие декоративные качества и более устойчивые к загрязнителям [Молганова, Овеснов, 2011].

Глава 3. Материал и методы исследования

Изучение многообразия агарикоидных базидиомицетов на территории г.Перми проводилось с 2002 по 2014 гг. Наиболее детально изучены ООПТ «Черняевский лес» и «Верхнекурьинский». Кроме исследования биоты агарикоидных грибов лесопарков, велась работа по изучению видового состава макромицегов на газонах города. Выбор маршрутов осуществлялся с учетом карт лесоустройства

городского лесничества Учитывался видовой состав грибов, количество редких видов, хозяйственная значимость. Особый упор был сделан на выявление эколого-трофических групп. Названия видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов в работе приведены в соответствии с данными интернет -ресурсов Index Fungorum (www.indexfungomm.org), Mycobank (http://www.mycobank.org) и расположены согласно системе, представленной в 10 издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» [Kirk et al., 2008] с учетом некоторых изменений.

Особое внимание при сборе грибов уделялось следующим растительным группировкам: на территории Черняевского лесопарка - сосняку травяному, сосняку бруснично-зеленомошному, ельнику кисличному, березняку травяному, осиннику снытьевому; в «Верхнекурьинском» - сосняку травяному, сосняку зеленомошному, березняку травяному.

Для сопоставления биоты агарикоидных базидиомицетов городских лесных ценозов с естественными ненарушенными ценозами были выбраны сосновые леса (сосняк лишайниковый, сосняк брусничный), ельник кисличный, березняк разнотравный и осинник снытьевый, расположенные в сходных климатических условиях на территории ООПТ регионального значения «Верхняя Кважва».

Глава 4. Агарикондные базидиомицеты лесопарковой зоны г. Перми

Приведен аннотированный список видов агарикоидных базидиомицетов и анализ особенностей таксономической структуры. Семейства и роды расположены по алфавиту. Для каждого вида приводится латинское название, эколого-трофическая группа, местообитание, время нахождения, хозяйственная оценка, встречаемость по лесопаркам г. Перми.

К настоящему времени на территории лесопарков г. Перми выявлен 371 вид (с внутривидовыми таксонами) агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 4 порядкам, 27 семействам и 92 родам (табл. 1). Наиболее распространенными являются представители семейств Sirophariaceae (46 видов, 12,4% общего числа видов), Tricholomataceae (46 видов, 12,4%), Russulaceae (41 вид, 11 %), Agaricaceae (30 видов, 8%) и Мусепасеае (30 видов. 8%). Высокое видовое разнообразие семейств Tricholomataceae, Russulaceae, Мусепасеае свидетельствует о лесном характер« микобиоты исследуемой территории. Следует отметить значительное видовое разнообразие грибов в семействах Agaricaceae и Psathyrellaceae, характерных для рудеральных сообществ, городских ландшафтов и лесов с нарушенной экологической обстановкой. Виды, входящие в состав этих семейств, встречаются не только в лесопарках, но и на газонах города. В лесопарках доминируют виды, относящиеся к 11 родам: Мусепа, Cortinarius, Russula, Lactarius, Tricholoma, Inocybe, Cliiocybe, Amanita, Galerina, Entoloma, Pholiota, что отражает также бореальный характер микобиоты.

Изучение микобиоты урбанизированных территорий, влияние городской среды на видовой и количественный состав грибов предполагают выявление редких и исчезающих видов. Особенно актуальна эта проблема для городских парков и лесов, подверженных высокой рекреационной нагрузке. За период изучения на территории исследуемых лесопарков г. Перми выявлено 90 видов (24%) агарикоидных базидиомицетов. яатяющихся редкими. Кроме того, в лесопарках обнаружено .14

видов агарикоидных базидиомицегов, которые на остальной территории Пермского края не встречались: Agaricus bisporus, Calocybe gainbosa, Coprinellus angulatits, Entoloma proletarius, Gyroporus castaneiis, Hebeloma anthracophilum, H. sordescens, Hohenbuehelia petaloides, Hypholoina elaeodes, lnocybe calalaunica, Melanoleuca gramrnopodia, Tubaria hiemalis, Tricholomapopulmum, T. saponaceum var. squamosum.

Таблица 1

Таксономическая структура агарикоидных базидиомицегов лесопарков г. Перми

Порядок, семейство (кол-во родов/кол-во видов) Роды (кол-во видов)

AGARICALES Agaricus (7), Copiinus (1), Chlorophyllum (1), Cystodenna (4), Cystodermella (3), Cystolepbta (1 ), Lepiota (9), Leucoagaricus (1), Macrokpiota (1), Melanophyllum (1), Phaeolepiota (1)

Agaricaceae (11/30)

Amanitaceae (2/14) Amanita (12), Limacella (2)

Bolbitiaceae (2/2) Bolbitius (1), Conocybe ( 1)

Cortinariaceae (1/21) Cortinarius (21)

Entolomataceae (3/14) Entoloma (11), Clitopilus (1), Rhodocybe (2)

Hydnangiaceae (1/4) Lacearía (4)

Hygrophoraceae (4/10) Ampulloclitocybe (1), Hygrocybe (3), Hygrophorus (5), Lichenomphalia ( 1 )

Inocrbaceae (4/22) Crepidotiis (3), lnocybe (15), Simocybe (1), Tubaria (3)

Lxop/n llaceae (3/5) Calocybe (1), Hypsizygus (1), Lyophyllum (3)

Marasmiaceae (9/17) Baeospora (1), Cri ni pel Sis (1), Gerronema (1), Gymnopus (5). Macrocystidia (1), Marasmius (5), Megacollybia (1), Mycetinis ( 1 ), Rhodocolhbia ( 1 )

Mvcenaceae (4/30) Mycena (24), Panellus (3), Roridomyces ( 1 ), Xeromphalina (2)

Phxsalacriaceae (3/8) Armillaria (4), Flammnlina (1 ), Strobilurus (3)

Pleurotaceae (2/3) Hohenbuehelia (1), Pleurotus (2)

Pluteaceae (2/7) Pluteus (6), Volvariella (1)

Psathyrellaceae (7/19) Coprinellus (6), Coprvwpsis (1), Lacrymaria (1), Panaeolina (1), Panaeolus (2), Parasola (2). Psathyrella (6)

SclûzophxUaceae ( 1/1 ) Schizophyllum ( 1)

Strophariaceae (8/46) Galerina (11), Gymnopilas (5). Hebebma (7), Hyphobiria (5), Knehneromyces ( 1 ), PÎwliota (10), Psilocybe (2), Stropharia (5)

Tricholomataceae (11/46) Arrhenia (1), Cantharelhda (1), Clitocybe (14), Collybia (3), Lepista (4), Melanoleuca (3), Myxomphalia (1), PhyUotopsis (1), Riparûtes (1), Tricholoma (16), Tricholomopsis (1 )

BOLETALES Boletus (5), Chalciporus (1), Leccinum (5), Tvlopilus (1)

Boletaceae (4/12)

Gomphidiacea (2/4) Chroogomphus (1), Gomphidius (3)

Gyroporaceae (1/1) Gyroporus (1)

Hygrophoropsidaceœ(\f21) Hygrophoropsis (2)

Paxil laceae (1/1) Paxillus (1)

Suillaceae (1/7) Suillus (7)

Tapinellaceae (1/2) Tapinella (2)

HYMENOCHAETALES Rickenellaceae (1/2) Rickenella (2)

RUSSULALES Russulaceae (2/41 ) Lactarius (20), Russula (21 )

27(92/371) 1 371

Глава 5. Экологические особенности агарикоидных базидиомицетов лесопарков г. Перми

По трофической приуроченности агарикоидные базидиомицеты лесопарковой зоны г. Перми входят в состав восьми эколого-трофических групп: микоризообразователи, ксилотрофы, сапротрофы на подстилке, гумусовые сапротрофы, бриотрофы, карботрофы, копротрофы, микотрофы (рис. 1).

Ведущее положение занимает группа микоризообразователей (154 вида, 42%). Наибольшее количество грибов отмечено в семействах Яиззи1асеае (41), СоШпаг1асеае (21), ТпсИо1отШасеае (20), 1посуЬасеае (15), АтатШсеае (12), Во1е1асеае (12).

Достаточно велика доля подстилочных сапротрофов. К ним относится 79 видов (21,3%). Эта группа, в основном, представлена видами из семейств А^апсасеае (18 видов), Мусепасеае (15), Тг1ско1ота1асеае (15), Магаят'юсеае (11). Наиболее распространены виды родов СШосуЬе, СуьНлЗегта, Емо1ота, Сутпорш, ЬерШа, Мусепа, БкоЬНигт.

К ксилотрофам относятся 78 видов (21%). В основном, это виды семейств 51горЪапасеае (23) и Мусепасеае (15), 1посуЪасеае (7), РзшИугеНасеае (7), РЫеасеае (6), РИуза1аспасеае (5). Семейства Р1еигоШсеае (3), БсМгорИуПасеае (1), ТартеНасеае (2) малочисленные, но полностью состоят из дереворазрушающих грибов._

*Мг (микоризообразователи)

Эколого-трофические группы

Рис. 1. Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов лесопарков г. Перми

Группа гумусовых сапротрофов содержит 41 вид (11%). К ним относятся виды 11 семейств: Agaricaceae (12), РэМИугеПасеае (7), ТпсИо1отаГасеае (4), Б^орИапасеае (4), ЕпкЯотМасеае (3), ЬуорИуИасеае (3), Во1ЬШасеае (2), Hygrophoraceae (2), Мага.Ш1асеае (2), Hydnangiaceae (1), РШеасеае (1). Наиболее широко представлены гумусовые сапротрофы в родах Agaricus, Ето1ота, ЬерШа, ЬуорИуНит.

Кроме выше перечисленных эколого-трофических групп, были выделены

еще четыре: бриотрофы, микотрофы, копротрофы и карботрофы. Группа бриотрофов включает 9 видов (2,4%). Это представители родов Galerina, Hygrophoropsis, Hypholoma и Rickenella. Микотрофов обнаружено 3 вида (0,8%), все они относятся к одному роду Collybia (С. cirrhata, С. cookei, С. tuberosa). Копротрофы - группа агарикоидных грибов, поселяющаяся на экскрементах животных. Включает 3 вида (0,8%): Panaeolus acuminatus, Р. papilionaceus, Stropliaria semiglobata. Четыре вида относятся к карботрофам: Coprinellus angulatus. Hebeloma anthracophilum, Pholiota highlandensis, Myxomphalia maura.

Биота агарикоидных базидиомицетов ООПТ «Черняевский лес»

К настоящему времени на территории городского парка «Черняевский лес» выявлено 328 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 4 порядкам, 26 семействам и 87 родам. Наиболее распространенными являются представители семейств Stropharíaceae (42 вида, 12,8%), Tricholomataceae и Russulaceae (по 36 видов, 11 %), Agaricaceae (28 видов, 8,5%), Мусепасеае (26 видов, 8%), Amanitaceae (24 вида, 7,3%), Inocybaceae (21 вид, 6,4%).

Редкие виды грибов составляют 22% (71 вид) от общего количества выявленных грибов на территории лесопарка. Наибольшее количество редких видов встречается в семействах Stropharíaceae (10), Inocybaceae (7), Мусепасеае (7), Tricholomataceae (7), Agaricaceae (6), Entolomataceae (6), Pluteaceae (6). Наиболее редко встречаются: Entoloma dysthales, Gymnopilus junonius, LimaceUa illinita, Phyilotopsis nidulans, Rhodocybe hirneola, Rh. popinalis, Volvariella gloiocephala. Все семь видов встречены только на территории Черняевского леса

По трофической приуроченности агарикоидные базидиомицеты Черняевского леса относятся к 8 группам: симбиотрофы, ксилотрофы, подстилочные и гумусовые сапротрофы, бриотрофы, микотрофы, карботрофы и копротрофы. Наиболее распространены микоризные грибы, вступающие в симбиоз с различными древесными растениями. На их долю приходится 39% (129 видов). Несмотря на значительное видовое разнообразие, плодовые тела их единичны. Ксилотрофов выявлено 73 вида (22,2%). Эта группа представлена, в основном, видами семейств Inocybaceae, Мусепасеае, Physalacriaceae, Pleurotaceae, Pluteaceae и Stropharíaceae, Подстилочные сапротрофы включают 72 вида (22%). Эта группа, в основном, состоит из видов, принадлежащих к семействам Agaricaceae, Amanitaceae, Marasmiaceae, Tricholomataceae, Гумусовые сапротрофы насчитывают 36 видов (11%). Представители этой группы грибов чаще всего встречаются на открытых местах в нарушенных сообществах. К ним относятся виды семейств Agaricaceae, Bolbitiaceae, Hygrophoraceae, Lyophyllaceae, Psathyrellaceae. Остальные экологические группы грибов немногочисленны. Всех вместе их насчитывается 18 видов, что составляет 5.5%. Бриотрофы (8 видов) встречаются во влажных местах. В основном, это виды родов Galerina и Rickenella, а также Hypholoma polytrichi. На местах кострищ обычны такие представители карботрофов, как Coprinellus angulatiis, Hebeloma anthracophilum, Myxomphalia maura, Pholiota highlandensis. Копротрофы встречаются вдоль тропинок, дорог и на открытых местах лесопарка Их выявлено 3 вида: Panaeolus acuminatus, Р. papilionaceus, Stropharia semiglobata. Микотрофы обнаружены на гниющих плодовых телах

шляпочных грибов. К ним относятся представители рода Collybia (С. cirrhata, С. cookei, С. tuberosa).

Биота агарнкоидных базидиомииетов природного ландшафта «Верхнекурьинский»

В результате исследований, проведенных на территории природного ландшафта «Верхнекурьинский», выявлен 271 вид агарнкоидных базидиомицетов. относящихся к 4 порядкам. 27 семействам и 79 родам. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются семейства Russidaceae (36 видов, 13.2%), Tricholomataceae (35 видов, 13%), Strophariaceae (28 видов, 10%), Agaricaceae (23 вида, 8,5%), Мусепасеае (23 вида, 8,5%), Cortinariaceae (16 видов, 6%), Marasmiaceae (16 видов, 6%), Amanitaceae (11 видов. 4%), Psathyrellaceae (11 видов, 4%), Inocybaceae (10 видов, 3,7%).

Редкие виды агарнкоидных грибов составляют 11% (30 видов). Наибольшее количество редких видов насчитывают семейства Tricholomataceae и Russidaceae. Только на территории исследуемого лесопарка обнаружено 25 видов агарикоидных грибов, являющихся редкими как для городских лесов, так и для Пермского края: Agariem sernotus, Cortinarius betidetorum, С. fasciatiis, С. traganus, Clitocybe cacabiis, Crinipellis scabella, Gerronerna stroinbodes, Gomphidius maculates, Gvroporus castaneits, Hygrophoropsis macrospora, Jnocybe ¡Hacina, Lacearía próxima, Lactarius musteus, L spinosulus, L subdulcis, Lepiota felina, Lepista personata, Macrocystidia cucumis, Mycena clavidaris, Pholiota lenta, Psilocybe semilanceata, Russula eyanoxantha, Stropharia hornemannii, Tricholoma focale, T. saponaceum var. squamosum.

Агарикоидные грибы, обнаруженные на территории природного ландшафта, относятся к 8 зколого-трофическим группам: микоризообразователи, подстилочные и гумусовые салрогрофы, ксилотрофы, бриотрофы, микотрофы, карботрофы и копротрофы. Самой обширной по числу видов является группа микоризных грибов. Видовой состав микоризообразователей разнообразен и представлен 123 видами, что составляет 45%. Ксилотрофы - достаточно распространенная группа грибов. За период исследования выявлено 53 вида (19%). Подстилочных сапротрофов примерно столько же, сколько и ксилотрофов. За период исследования отмечено 58 видов (21%). Гумусовых сапротрофов выявлено 24 вида (9%). Другие эколого-трофические группы малочисленны и составляют 5%. Бриотрофов обнаружено 6 видов - Hygrophoropsis macrospora, Galerina hypnontm, G. jaapii, G. mniophila, Rickenella fibula. R. swartzii. На местах кострищ - Pholiota highlandensis и Myxomphalia тайга. Копротрофы представлены 2 видами: Panaeolus papilionaceus и Stropharia semiglobata. К микотрофам относятся 3 вида: Collybia cirrhata, С. cookei, С. tuberosa.

Сравнительный анализ биоты агарнкоидных базидиомицетов лесопарков г. Перми

Для получения более полного представления об агарикоидных базидиомицетах города был проведен сравнительный анализ микобиот исследуемых лесопарков «Верхнекурьинский» и «Черняевский лес». Прежде всего можно отметить увеличение видового разнообразия в Черняевском лесопарке. По-видимому, это можно объяснить более разнообразными

условиями обитания, а также более длительным сроком проведения исследований на данной территории.

В сравниваемых лесопарках первые три места занимают семейства Russulaceae, Strophariaceae, Tricholomataceae, но есть различия в их положении. В Верхнекурьинском лесопарке на первое место выходит семейство Russulaceae, а в Черняевском лесу - Strophariaceae. Достаточно широко в обоих лесопарках представлены семейства Agaricaceae, Mycenaceae, Cortinariaceae, Marasmiaceae, Amanitaceae. Наиболее разнообразным видовым составом в Черняевском лесопарке обладают семейства Inocybaceae, Psathyrellaceae. Boletaceae, Entolomataceae, Pluteaceae. Малочисленные семейства, такие как Gomphidiaceae, Hydnangiaceae. Lyophyllaceae. Tapinellaceae, Rickenellaceae, Hygrophoropsidaceae, Bolbitiaceae, Paxillaceae, Polyporaceae мало отличаются по количественному и видовому составу. Единственный представитель семейства Gyroporaceae -Gyroporus castaneus выявлен только в Верхнекурьинском лесопарке.

Общими для лесопарков г. Перми являются 228 видов. Большинство из них относятся к родам Russula, Cortinarius, Lactarius, Мусепа, Amanita, Tricholoma. Больше всего отличий наблюдается в родах Coprinellus, Entoloma, Inocybe, Pluteus, Galerina. Интересно отметить, что представители 14 родов (Leucoagaricus, Melanophyllum, Limacella, Bolbitius, Rhodocybe, Simocybe, Calocybe, Hypsizygus, Hohenbuehelia, Volvariella, Lacrymaria, Panaeolus, Arrhenia, Phyllotopsis) встречены только в Черняевском лесу. В Верхнекурьинском лесопарке таких родов только пять: Crinipellis, Gerronema. Macrocystidia, Ripartites, Gyroporus.

Сравнение эколого-трофических групп лесопарков города проведено по доле их участия в микобиоте. Доля участия каждой эколого-трофической группы определялась в процентном соотношении числа видов данной группы к общему числу видов на исследуемой территории (рис. 2)._

Mr Le St Ни М С Ее Mm

■ Черняевский лес ■ Верхнекуръинский природный ландшафт

Рис. 2. Процентное соотношение количества видов эколого-трофических групп Черняевского леса и Верхнекурьинского природного ландшафта

Как показали исследования, в обоих лесопарках преобладают микоризобразователи. В Верхнекурьинском природном ландшафте отмечается наибольшее видовое разнообразие микоризных грибов, особенно в сосняках. Возможно, близость промышленных предприятий к Черняевскому лесу, высокая рекреационная нагрузка негативно сказываются на микоризообразовательные процессы в сосновых лесах. Индекс общности между лесопарками достаточно высокий (75.6), что показывает значительное сходство видового состава В березняках также отмечается видовое (индекс общности равен 72) и количественное сходство микоризообразователей (по 56 видов). Наибольшее сходство по видовому составу отмечено в семействах Атапкасеае, Согйпапасеае, Во1е1асеае, БиШасеае, Ки5т1асеае.

Ксилотрофов в Черняевском лесу несколько больше. Особенно это характерно для сосновых лесов. Возможно, это связано с сукцессионными изменениями в лесопарке и наличием субстрата на разных стадиях разложения. Наибольшее сходство проявляется между березовыми лесами. Для них отмечен достаточно высокий индекс общности - 84,2. Общими для обоих лесопарков являются 32 вида Это представители семейств Мусепасеае, РИуза1асг'шсеае, БтрИапасеае, ТартеИасеае. Довольно высокие значения индекса общности отмечены для гуму совых сапротрофов (46,3). Наибольшее видовое разнообразие отмечено для сосновых лесов. В березовых лесах грибы этой группы встречались значительно реже.

В целом следует отметить, что микобиота лесопарков г. Перми достаточно разнообразна Наиболее распространенными являются представители семейств Бпоркапасеае, Тпс!го1отаШсеае, Я1ши1асеае, Agaricaceae, Мусепасеае, Атапкасеае, ¡посуЬасеае, СоШпапасеае, Р$си!\угс11асеае. Некоторые ведущие семейства такие как Тпс1ю1ота1асеае, Яш5и1асеае, Мусепасеае, Атапкасеае, ¡посуЬасеае, Соптапасеае, отражают бореальный характер микобиоты. В лесопарках сказывается влияние антропогенного фактора о чем свидетельствует значительное видовое разнообразие грибов в семействах Agaricaceae и РмЛугеПасеае, характерных для лесов с нарушенной экологической обстановкой. Также отмечено появление видов грибов, не характерных дня лесных ценозов. Обилие видов, характерных для лесной зоны, так и для рудеральных мест обитания, появление новых видов, подчеркивает своеобразие микобиоты лесопарков города

Глава 6. Сравнительная характеристика агарикондных базидиомицетов

лесопарков г. Перми и лесных ценозов ООПТ «Верхняя К'важва»

Видовой состав агарикоидных базидиомицетов лесопарков г. Перми (371 вид) был сопоставлен с микобиотой лесных ценозов ООПТ «Верхняя Кважва» (Добрянский район, 386 видов), расположенной в подзоне южной тайги Пермского края. Сравнительный анализ показа!, что биота агарикоидных грибов лесопарков довольно близка по видовому составу с биотой ненарушенных ценозов (индекс общности по Жаккару равен 51). Вероятно, значительные по территории лесопарки способны к саморегуляции и самовосстановлению, так как по видовому разнообразию агарикоидных грибов они нерезко отличаются от ненарушенных ценозов, удаленных от города.

Биота агарикоидных базидиомицетов Верхней Кважвы отличается немного более богатым видовым составом. Скорей всего, это объясняется удаленностью от урбанизированных территорий, в связи с чем леса испытывают меньшую рекреационную нагрузку, и для грибов, обитающих на данных территориях, складываются наиболее благоприятные условия обитания. Количество семейств примерно одинаково. Количество родов даже больше в лесопарках, так как в них более разнообразны экологические условия и субстраты (в связи с наличием интродуцированных растений). Количество видов в некоторых семействах, встречающихся в лесопарках и в ООПТ «Верхняя Кважва». практически не отличается. Это такие семейства как Атапкасеае, Емо1отмасеае, 1.уор1гу11асеае, Магаьт'шсеае, Мусепасеае, Р/таЬспасеае, Рш1куге!1асеае, Тпс1ю1отаШсеае, ВоШасеае, ЯиШасеае и Ииззи1асеае Некоторые семейства, напротив, значительно отличаются по количеству видов. Заметно сокращение в городских лесопарках видов из семейств Соптапасеае, ¡посуЬасеае, РЫеасеае. Семейства Agaricaceae, Ну^горИогасеае, БтркаИасеае, наоборот, представлены большим видовым разнообразием, что говорит о повышении количества нарушенных местообитаний, связанных с антропогенной нагрузкой.

Если в целом видовой состав лесопарков и всех лесных ценозов имеет большое сходство, то результаты сравнения по отдельным ценозам показывают значительное различие (табл. 2). Наибольшее сходство между биотами агарикоидных грибов отмечается в сосновых и березовых лесах.

Таблица 2

Количество видов грибов в лесопарках г. Перми и ООПТ «Верхняя Кважва»

и индексы общности (по Жаккару, 1) между ними

Сравниваемые показатели Сосновые леса Лиственные леса Еловые леса

Березняки Осинники

Лесопарки Верх. Кважва Лесопарки Верх. Кважва Черн. лес Верх. Кважва Черн. лес Верх. Кважва

Кол-во видов 217 173 141 203 61 180 67 184

Общие виды 104 91 44 45

Индекс общности 36 36 22 22

Эколого-трофические группы грибов и в лесопарках, и в лесах достаточно разнообразны и представлены микоризообразователями, ксилотрофами, подстилочными и гумусовыми сапротрофами, бриотрофами, копротрофами, карботрофами и микотрофами. Наибольшее количество видов отмечено среди микоризных грибов, ксилотрофов. подстилочных и гумусовых сапротрофов.

Другие группы малочисленны. Микоризные грибы по числу видов и по процентному содержанию преобладают во всех ценозах, за исключением осинника в лесопарках (рис. 3).

В других ценозах количество видов колеблется от 30 (ельники в лесопарках) до 98 (березняки в В.Кважве), что составляет от 25% (осинник - лесопарки) до 56% (сосновые леса В.Кважва). Во всех случаях число видов микоризных грибов, а также их доля в процентах от общего количества видов грибов в ценозах меньше в лесопарках. Видовой состав микоризных грибов лесопарков и лесов Верхней

Кважвы отличается. Индекс общности не превышает 38, а в осинниках вообще равен 18. Происходит замена многих микоризных видов другими. Отчасти это связано с наличием в лесопарках интродуцированных видов деревьев, используемых в озеленении городов.

ягширкм В.КШШ Сооюаыгж»

Рис. 3. Микоризные агарикоидные грибы в лесных ценозах лесопарков г. Перми и Верхней Кважвы

Подстилочные сапротрофы по числу видов варьируют от 12 (ельники лесопарки) до 58 (сосняки - лесопарки) (рис. 4).

Рис. 4. Подстилочные сапротрофы в лесных ценозах лесопарков г. Перми и

Верхней Кважвы

В большинстве случаев количество видов больше в лесах Верхней Кважвы, чем в ценозах лесопарков. Подстилочные сапротрофы реагируют на загрязнение и рекреационную нагрузку в первую очередь сокращением видового разнообразия. Интересно отметить, что в сосновых лесах лесопарков количество видов подстилочных сапротрофов больше, чем в сосновых лесах Верхней Кважвы. Сказанное объясняется тем, что под пологом леса в лесопарках намного разнообразнее подлесок, много декоративных лиственных кустарников, поэтому образуется много подстилки. Группа подстилочных сапротрофов в разных типах леса составляет от 16 (березняк - лесопарки) до 27%. Такое соотношение характерно для естественных лесных ценозов в подзоне южной тайги. Индексы общности по подстилочным сапротрофам между лесами Верхней Кважвы и лесопарками колеблются от 21 (осинники) до 40 (сосновые леса).

Ксилотрофы довольно разнообразны по видовому составу. Количество их варьирует в разных лесах от 21 (осинник - лесопарк) до 58 (ельники - Верхняя Кважва) (рис. 5). Еловые леса Верхней Кважвы являются старовозрастными, с большим количеством валежника, сухостойными деревьями, что и обусловило развитие и образование базидиом ксилотрофов. В лиственных лесах Верхней Кважвы ксилотрофов больше, чем в ценозах лесопарков.

Рис. 5. Ксилотрофы в лесных ценозах лесопарков г. Перми и Верхней Кважвы

В процентном отношении ксилотрофы составляют от 13 (сосняки -Верхняя Кважва) до 34% (осинники - лесопарки). Наименьшее сходство по видовому составу грибов {¡=26) отмечено для ельников. Наиболее сходны ксилотрофы сосняков лесопарков и Верхней Кважвы (.1=46).

Гумусовые сапротрофы, как правило, не отличаются большим видовым разнообразием в естественных лесных ценозах южной тайги. Обычно их

больше всего в лиственных лесах, где почвы богаты гумусом. Известно, что увеличение числа гумусовых сапротрофов характерно для рудеральных сообществ, а также для лесов, подверженных высокой рекреационной нагрузке и воздействию антропогенного фактора.

В большинстве случаев гумусовых сапротрофов больше в ценозах лесопарков, чем в лесах Верхней Кважвы. Их количество варьирует от 2 (ельник - лесопарки) до 27 (сосновые леса - лесопарки) (рис. 6).

Поскольку в лесопарках преобладают сосновые леса, они чаще посещаются населением города, то вполне обоснованно увеличение в них видового состава гумусовых сапротрофов как реакция на антропогенный фактор. Но процентное соотношение гумусовых сапротрофов в сравниваемых ценозах примерно одинаково. Лишь в сосновых лесах (лесопарки) наблюдается увеличение гумусовых сапротрофов до 12%, в то время как в сосняках Верхней Кважвы их отмечено 3%. Индексы общности по гумусовым сапротрофам довольно низки. Их видовой состав изменчив в разных типах леса.

Рис. 6. Гумусовые сапротрофы в лесных ценозах лесопарков г. Перми и Верхней Кважвы

Глава 7. Агарикоидные базидиомицеты на застроенных территориях

г. Перми

Кроме исследования биоты агарикоидных грибов лесопарков, проводилась работа по изучению видового состава макромицетов на газонах, в скверах и дворах, расположенных в районах многоэтажной застройки города. В результате исследований было выявлено 53 вида агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 3 порядкам (А§апса1ез, Вожаке, Я^иЫез), 14 семействам и 33 родам.

Ведущими семействами являются Strophariaceae (13 видов, 24,5%), Agaricaceae (9 видов, 17%), Psathyrellaceae (9 видов, 17%), Lyophyllaceae (5 видов, 9%). Наибольшее количество видов содержат роды Agaricus и Pholiota (по 4 вида, 7,5%). Coprinellus, Lyophyllum, Pleurotus, Hebeloma (по 3 вида, 5,7%). Большинство родов представлено 1 видом.

По типу питания выявленные виды агарикоидных грибов относятся к 4 группам: микоризные грибы, ксилотрофы, подстилочные и гумусовые сапротрофы. Ведущее положение в микобиоте городских газонов занимают сапротрофы на древесине (20 видов, 38%). Представители этой группы относятся к 10 родам: Hypsizygus, Flammulina, Pleurotus, Volvariella, Coprinellus, Psathyrella. Schizophyllum, Galerina, Hypholoma, Pholiota. Достаточно большое количество ксилотрофов объясняется преобладанием больных деревьев. На втором месте по количеству видов располагается экологическая группа гумусовых сапротрофов, которые насчитывают 18 видов (34%). Это представители родов Agaricus, Agrocybe, Coprinus, Coprinopsis, Lacrymaria, Lepiota, Leucoagaricus, Lyophyllum, Marasmius, Melanoleuca, Parasola, Phaeolepiota, Stropharia. Грибы этой группы встречаются в местах, богатых перегноем, и характерны для рудеральных сообществ, подверженных высокой рекреационной нагрузке и воздействию антропогенного фактора Достаточно большая доля симбионтов. Они представлены 11 видами, что составляет 21%. Это Calocybe gambosa, Clitopilus prunulus, Entoloma clypeatum, Hebeloma crustulinifonne, H. mesophaeum, H. sinapizans, Inocybe obscurobadia, Lactarius torminosus, Leccinum scabrum, Russula betulanim, Tricholoma argyraceum. Грибы этой группы образуют микоризу с лиственными деревьями, преимущественно с березой. Присутствие подстилочных сапротрофов (4 вида; 7%), свидетельствует о высоком содержании веществ, трудноразлагаемых другими группами редуцентов в антропогенных субстратах. К этой группе относятся Agaricus silvícola, Lepiota xanthophylla, Strobilums stephanocystis, S. tenacellus. Плодовые тела других эколого-трофических групп на газонах не обнаружены. По всей видимости, грибы выявленных эколого-трофических групп лучше других приспособлены к обитанию в урбаноэкосистемах.

На исследуемой территории обнаружено 3 новых вида для Пермского края: Agaricus bernardii, Melanoleuca verrucipes, Tricholoma argyraceum. Из 53 видов агарикоидных базидиомицетов 29 (55%) являются редкими для территории г. Перми и Пермского края. Следует отметить, что 12 видов обнаружены только на газонах города (Agaricus bernardii, Agaricus bitorquis, Agaricus cappellianus, Agrocybe dura, Agrocybe praecox, Lepiota xanthophylla, Lyophyllum loricatum, Melanoleuca verrucipes, Pleurotus dryinus, Psathyrella pertinax, Tricholoma argyraceum, Volvariella bombycina). Довольно редко встречаются: Hypsizygus ulmarius, Lepiota aspera, Leucoagaricus leucothites, Lyophyllum fumoswn, Pholiota populnea, Stropharia coronilla.

Таким образом, выявленный на газонах города видовой состав достаточно беден по сравнению с микобиотой городских лесопарков и ненарушенных лесных биоценозов. Также изменяется и соотношение трофических групп грибов: уменьшается доля симбиотрофов и увеличиваются доли гумусовых и подстилочных сапротрофов.

Выводы

1. В результате исследований, проведенных в лесопарках и на застроенных территориях г. Перми, выявлено 383 вида (с внутривидовыми таксонами) агарикоидных базидиомицетов (в лесопарках - 371 вид, на застроенных территориях - 53 вида), относящихся к 4 порядкам, 27 семействам и 93 родам. Новыми для Пермского края оказались 17 видов, в том числе, 3 вида встретились только на застроенных территориях.

2. В лесопарках наиболее распространенными являются семейства ТпсИоЬташсеае, 51горИапасеае (по 12,4%), Ямзи/асеае (11%). Мусепасеае (8%), ¡посуЬасеае (6%), СогПпапасеае (5,6%), что отражает бореальный характер микобиоты. С другой стороны, значительное видовое разнообразие грибов в семействах 5?горкапасеае (12,4%), Agaricaceae (8%) и РшЛугеНасеае (5%) свойственно лесам с нарушенной экологической обстановкой. Обилие видов, характерных как для лесной зоны, так и для рудеральных мест обитания, подчеркивает своеобразие биоты агарикоидных базидиомицетов лесопарков города

3. Сравнение микобиоты лесопарков с микобиотой ненарушенных ценозов Верхней Кважвы показало их незначительное отличие (индекс общности по Жаккару - 51). Однако заметное сокращение в городских лесопарках видов из семейств Согипапасеае, IпосуЬасеае и довольно большое разнообразие семейств Agaricaceae и Бггоркапасеае говорит о повышении количества нарушенных местообитаний, связанных с антропогенной нагрузкой.

4. Видовой состав грибов более разнообразен в лесных ценозах, удаленных от города Наибольшее сходство между агарикоидными грибами отмечается в сосновых и березовых лесах (индекс общности по 36). Наименьшее сходство характерно для осиновых и еловых лесов (индекс общности по 22).

5. Из выявленных видов агарикоидных грибов на территории лесопарков 136 являются съедобными (37%), 33 вида ядовитыми (9%), остальные 202 вида (54%) относятся к несъедобным грибам.

6. Грибы лесопарков входят в состав 8 эколого-трофических групп. Ведущее положение занимает группа микоризообразователей (41,5%). Широко представлены подстилочные сапротрофы (21,3%) и ксилотрофы (21%), что характерно для ненарушенных ценозов. Достаточно высокая доля гумусовых сапротрофов (11%) свидетельствует о рекреационной нагрузке.

7. Грибы, обитающие на застроенных территориях, относятся к 4 эколого-трофическим группам: микоризообразователи, ксилотрофы. подстилочные и гумусовые сапротрофы. Ведущее положение занимают ксилотрофы (38%), что объясняется преобладанием больных деревьев. На втором месте по количеству видов находится группа гумусовых сапротрофов (34%). На долю подстилочных сапротрофов приходится всего 7%.

8. Во всех типах лесов лесопарков и Верхней Кважвы по видовому составу преобладают микоризные грибы, подстилочные сапротрофы, ксилотрофы и гумусовые сапротрофы. Наиболее сходны по видовому составу ксилотрофы. В городских лесах отмечается увеличение количества гумусовых сапротрофов, что характерно для лесов, подверженных высокой рекреационной нагрузке и воздействию антропогенных факторов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации 1« перечня рецензируемых научных журналов и изданий для опубликования основных научных результатов диссертации

1. Шилкова Т.А., Переведенцева Л.Г. Сапротрофные агарикоидные базидиомицеты лесопарка «Черняевский» г. Перми II Аграрный вестник Урала 2010. № 8 (74). С. 48-49.

2. Переведенцева Л.Г., Шилкова Т.А. Грибы рода Russiila Pers. на территории Пермского края // Аграрный вестник Урала 2010. № 9-10 (75-76). С. 85-87.

3. Переведенцева Л.Г., Шилкова Т.А., Боталов B.C. Новые виды агарикоидных базидиомицетов для территории Пермского края H Естественные и технические науки. 2011. № 2. С. 134-136.

4. Шилкова Т.А., Переведенцева Л.Г. Агарикоидные базидиомицеты Верхнекурьинского природного ландшафта местного значения (г. Пермь) // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. Вып. 4.2012. С. 47-51.

Другие публикации

5. Переведенцева Л.Г., Шилкова Т.А. Агарикоидные грибы лесопарковой зоны г. Перми // Вестник Пермского университета 2008. Вып. 9 (25). С. 8-10.

6. Шилкова Т.А., Тимохова Е.В. Микоризные агарикоидные базидиомицеты лесопарка «Бапатовский» города Перми // Изучение грибов в биогеценозах: материалы V Международной конференции. Пермь, 2009. С. 250-253.

7. Переведенцева Л.Г., Шилкова Т.А., Боталов B.C. Мониторинг охраняемых грибов Пермского края: Amanita phalloïdes (Vaiil. ex Fr.) Link -поганка бледная // Вестник Пермского университета. 2011. Вып. 2. С. 50-53.

8. Шилкова Т.А.. Переведенцева Л.Г. Микоризные агарикоидные базидиомицеты Верхнекурьинского ботанического резервата регионального значения (Пермский край) // Роль ботанических садов и охраняемых природных территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов: материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. Ярославль, 2011. С. 211-213.

9. Шилкова Т.А., Переведенцева Л.Г. Агарикоидные подстилочные сапротрофы Верхнекурьинского природного ландшафта местного значения (г. Пермь) // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. Екатеринбург, 2012. С. 310-311.

10. Переведенцева Л.Г., Переведенцев В.М., Шилкова Т.А., Боталов B.C. Мониторинг охраняемых грибов Пермского края: болеет (дубовик) оливково-бурый - Boletus luridus Schaeff. II Человек и север: Антропология, Археология, Экология: материалы Всероссийской научной конференции. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2012. Вып. 2. С. 406-409.

11. Шилкова Т.А., Переведенцева Л.Г. Агарикоидные базидиомицеты лесопарковой зоны г. Перми // Современная микология в России: материалы 3 Съезда микологов России. М.: Национальная академия микологии, 2012. С. 127.

12. Шплкова Т.А., Переведенцева Л.Г.. Переведенцев В.М. Агарикондные базидиомицеты на застроенных территориях г. Перми // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: материалы VIII Между народной конференции. Ульяновск: УлГУ, 2012. С. 234-237.

13. Переведенцева Л.Г., Шплкова Т.А. Микоризные агарикоидные базидиомицеты лесопарка «Черняевский» (г. Пермь) // Вестник Пермского университета 2013. Вып. 3. С. 31-33.

14. Переведенцева Л.Г., Шплкова Т.А. Редкие виды грибов на территории Черняевского леса// Географический вестник. Вып. 1 (28). 2014. С. 109-111.

Подписано в печать 09.02.2015. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1,35 Тираж - 100 экз. Заказ

Типография Пермского государственного национального исследовательского университета 614990. г. Пермь, ул. Букирева, 15