Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Агарикоидные базидиомицеты Жигулей
ВАК РФ 03.00.24, Микология
Автореферат диссертации по теме "Агарикоидные базидиомицеты Жигулей"
На правах рукописи
Малышева Екатерина Федоровна
АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ ЖИГУЛЕЙ
03.00 24 - «Микология»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург - 2007
003066924
Работа выполнена в Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им В Л Комарова РАН
Научный руководитель кандидат биологических наук
Морозова Ольга Викторовна
Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор
Переведенцева Лидия Григорьевна
кандидат биологических наук Светашева Татьяна Юрьевна
Ведущая организация Санкт-Петербургский
государственный университет
Защита состоится 24 октября 2007 г в 14 00 часов на заседании диссертационного совета Д 002 21101 при Ботаническом институте им В Л Комарова РАН по адресу 197376, Санкт-Петербург, ул Профессора Попова, 2, БИН РАН, факс (812) 3460839
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им В Л Комарова РАН
Автореферат разослан 21 сентября 2007 г
Ученый секретарь
диссертационного совета, Л
кандидат биологических наук / / ч/а Чаплыгина О Я
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Грибы как гетеротрофные организмы играют существенную роль в функционировании любых экосистем И хотя грибы зависят от растений, склоняясь к достаточно замкнутым связям с определенными растительными сообществами, растительные сообщества, в свою очередь, не способны существовать без грибов (Cooke, 1958) Агарикоидные базидиомицеты по числу видов составляют значительную долю макромицетов во многих фитоце-нозах Им принадлежит существенная роль в разложении опада и остатков высших растений, и, кроме того, в образовании микоризы с древесными породами Исследование грибов, и агарикоидных базидиомицетов в частности, как компонентов биогеоценозов, невозможно без изучения их видового состава Кроме того, среди современных проблем охраны природы и экологии биоразнообразие занимает одно из ведущих мест (Неронов и др, 1983, Юрцев, 1991)
Исследования видового состава агарикоидных базидиомицетов центральной части Европейской России носят фрагментарный характер Сведения о мико-биоте лесостепи немногочисленны Недостаточность сведений о макромицетах лесостепной зоны препятствует не только разностороннему и исчерпывающему изучению соответствующих экосистем и разработке комплексного подхода к охране природы в отдельных регионах, но и затрудняет выяснение общих вопросов географии грибов и закономерностей их распространения Вместе с тем, именно в условиях данной растительной зоны следует ожидать высокое разнообразие грибов изучаемой группы, поскольку здесь присутствуют различные растительные формации в составе настоящих степей, луговых степей, а также широколиственных лесов Жигули являются восточной оконечностью полосы европейских широколиственных лесов, которая тесно контактирует с бореальными и семиаридными флорами, поэтому представляет несомненный интерес для микологического исследования
На данной территории до начала наших исследований планомерное изучение биоты агарикоидных базидиомицетов не проводилось, имеющиеся в литературных источниках и гербариях сведения о них весьма ограничены На исследуемой территории располагается один из старейших заповедников России - Жигулевский природный заповедник Все это предоставляет широкие возможности для получения сведений об агарикоидных грибах данной территории и выявления их редких и нуждающихся в охране видов, что имеет важное теоретическое и прикладное значение
Цель и задачи исследования Целью данной работы является изучение биоты агарикоидных базидиомицетов Жигулей Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи
1 Выявить видовой состав агарикоидных базидиомицетов исследуемой территории
2 Определить таксономическую структуру выявленной биоты агарикоидных базидиомицетов
3 Выявить эколого-трофическую структуру биоты агарикоидных базидиомицетов и закономерности распределения видов по типам местообитаний
4 Изучить особенности распределения агарикоидных базидиомицетов по основным лесным ассоциациям Жигулей с применением стационарных ис дований
5 Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды агарикоидных базидио-мицетов на исследуемой территории
Научная новизна В данной работе впервые проведена инвентаризация видового состава агарикоидных базидиомицетов для изучаемой территории В результате исследований выявлено 479 видов, относящихся к 98 родам, 19 семействам и 5 порядкам Большинство видов (442 вида) являются новыми для исследуемой территории и региона в целом, 39 видов и 2 разновидности отмечены впервые для территории России Проведены таксономический, эколого-трофический и ценотический анализы выявленной микобиоты Получены сведения об участии видов агарикоидных базидиомицетов в характерных для территории исследования лесных ассоциациях, показана специфика систематической и эколого-трофической структуры их видового состава в данных ассоциациях Получены новые сведения о видовом составе биоты агарикоидных грибов луговых сообществ Жигулей Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды агарикоидных базидиомицетов
Практическое значение. Полученные данные могут использоваться для составления региональных и общероссийских сводок и определителей Некоторые виды рекомендованы для внесения в Красную книгу Самарской области На основе собранных образцов агарикоидных грибов создан микологический гербарий Жигулевского природного заповедника Бульшая часть образцов хранится в микологическом гербарии БИН РАН (ЬЕ) и доступна специалистам для дальнейших исследований Результаты стационарного изучения агарикоидных базидиомицетов на пробных площадях, а также анализа исследованной микобиоты различных лесных ассоциаций могут послужить для решения некоторых вопросов теоретической и практической микоценологии и микогео-графии
Апробация работы Результаты исследования докладывались на заседаниях Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН, а также на следующих конференциях Юбилейная научная конференция «Самарский край в истории России» (6-7 февраля 2001 г, Самара), Международная научная конференция, посвященная 75-летию Жигулевского государственного природного заповедника им И И Спрыгина «Заповедное дело России принципы, проблемы, приоритеты» (4—8 сентября 2002 г, Жигулевск—Бахилова Поляна), Десятая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (15-17 апреля 2003 г, Сыктывкар), Восьмая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2003), Одиннадцатая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (20-23 апреля 2004 г, Сыктывкар), Девятая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2004), Двенадцатая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (4-7 апреля 2005 г, Сыктывкар), Десятая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2005), Одиннадцатая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2006), IX Рабочее совещание Комиссии по изучению мак-ромицетов при Российском ботаническом обществе (4-10 октября 2006 г, станица Вешенская)
Публикация результатов исследования По результатам работы опубликовано 29 работ, 3 находятся в печати
Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 217 работ (149 - на рус-
ском языке, 68 - на иностранных), и 4 приложений Текст изложен на 186 страницах (включая приложения), содержит 15 рисунков и 13 таблиц
ГЛАВА 1 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
11 Физико-географический очерк. Жигули, или Жигулевские горы, - возвышенность на правом берегу Волги, протягивающаяся в широтном направлении и выделяющаяся среди окружающих пространств юго-востока Русской равнины по своему ландшафтному облику Она представляет собой восточное крыло Приволжской возвышенности Горный рельеф Жигулей создан интенсивным древним эрозионным расчленением Основная часть Жигулевской гряды протягивается вдоль Волги с запада на восток на 75 км и расположена в самой северной части Самарской Луки — излучины Волги Ширина горного массива составляет 3-4 км, высота достигает '260—370 м над уровнем моря При определении границ исследуемой территории нами принята схема единого ландшафтно-флористического районирования Самарской Луки (Саксонов, 1996), в которой исследуемая нами территория (Жигули) относится к Жигулевскому флористическому району Он представляет собой также наиболее древний ландшафт, возраст которого оценивается плиоценом Его площадь 44 тыс га, что составляет примерно 28% территории малой Самарской Луки
Самыми древними породами, выходящими на дневную поверхность, являются известняки и доломиты верхнего отдела каменноугольной системы палеозойской группы
Климат исследуемой территории характеризуется как континентальный климат умеренных широт Характерна в целом засушливость и большая изменчивость от года к году, особенно по количеству выпадающих осадков, жаркое лето и сравнительно холодная зима
В лесных геосистемах Жигулевского массива щебнисто-каменистый карбонатный субстрат способствует формированию дерново-карбонатных почв и типовому почвенному однообразию Темно-серые лесные почвы получили развитие под широколиственными лесами на относительно мощном суглинистом делювии на пологонаклонных поверхностях плато, прилегающих к Жигулевским горам Дерново-карбонатные почвы распространены как на склонах, так и на вершинах и гребнях гор
1.2 Флора и растительность В соответствии с новейшим расчленением растительного покрова Русской равнины и созданием на этой основе общей естественной классификации ботанико-географического районирования (Растительность европейской части СССР, 1980) Самарская Лука (включая исследуемую территорию) относится к Евразиатской степной области и лежит в пределах Восточноевропейской лесостепной провинции Среднерусской под-провинции
Исследуемый район характеризуется богатым видовым составом сосудистых растений Своеобразием территории является также высокий уровень видового эндемизма, а наличие разновозрастных реликтов свидетельствует о древности ядра флоры, ее стабильности и относительной изоляции (Саксонов, 1998) Жигули явились одним из рефугиумов ледникового периода (Лавренко, 1930)
Подножия склонов занимают остепненные луга и луговые степи Выше по склону их сменяют широколиственные леса, доминирующие на территории Жигулей Основным господствующим типом среди широколиственных лесов являются липовые (Tilia cordata Mill) леса и липовые с примесью других широколиственных пород (Quercus robur L, Acer platanoid.es L, Ulmus glabra Huds, U laevis Pall) На склонах южных экспозиций и гребнях гор произрастают сосняки со вторым ярусом из широколиственных пород (Quercus robur L, Tiha cordata Mill, Acer platanoides L) и густым подлеском (преимущественно из Corylus avellana L), и остепненные сосняки Одной из достопримечательностей этих боров является сочетание таежных видов со степными Осиновые и березовые леса обычно являются производными Они возникают на месте дубовых и липовых лесов, хотя в Жигулях и на Самарской Луке сохранились небольшие участки реликтовых березовых насаждений Платообразные наклонные вершины и привершинные участки склонов, в условиях недостаточного увлажнения и высоких термических контрастов, занимают каменистые степи
ГЛАВА 2 СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЖИГУЛЕЙ НА МОМЕНТ НАЧАЛА ИССЛЕДОВАНИЯ
До начала наших исследований указаний о нахождении агарикоидных ба-зидиомицетов на территории Жигулей (и Самарской области в целом) было крайне мало и обобщающие сводки отсутствовали
Первые сведения о грибах данной группы в районе исследования относятся к труду П С Палласа «Путешествие по разным провинциям Российской империи» (1773) им было отмечено в Жигулях 7 видов агарикоидных грибов
Еще одним источником информации об агарикоидных базидиомицетах Жигулей являются гербарные образцы, хранящиеся в гербарии Ботанического института РАН (ЬЕ) Они собраны на территории Жигулевского заповедника А И Ивановым в 1990 г Он же, а также Э Л Нездойминого, являются авторами определения большинства из них (некоторые определены нами)
Всего до начала работы автора для исследуемой территории было известно 37 видов агарикоидных базидиомицетов
ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Изучение биоты агарикоидных грибов осуществлялось в течение 19992006 гг Исследованиями была охвачена практически вся территория Жигулей Каждый участок был исследован стандартным маршрутным методом, а на территории Жигулевского природного заповедника применены дополнительные стационарные методики При составлении маршрутов, а также выборе пробных площадей, использовались планшетные почвенные карты и карта растительности Жигулевского заповедника с целью более полного охвата исследованиями всех почвенно-растительных условий территории
Стационарные исследования проводились на 14 учетных площадях, заложенных во всех основных лесных ассоциациях (Мельченко, Саксонов, 1993, Рысин, 1975) Размер ПП варьировал от 400 до 3136 м2 Обследования ПП
осуществлялись в течение нескольких полевых сезонов 2003-2006 гг с одинаковой частотой посещения каждой площади, примерно 3~4 раза в сезон
При сборе образцов плодовых тел применялись стандартные методы (Вон-дарцев, Зингер, 1950)
Определение видовой принадлежности образцов проводилось в Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им В JI Комарова РАН с использованием микроскопов марок МБС-10, БИМАМ и МИКМЕД 2-2
Бульшая часть гербарных образцов хранится в микологическом гербарии БИН РАН (LE), другая часть - в микологическом гербарии Жигулевского заповедника (Zhigul nat reserve) вместе с дублетным материалом Все данные внесены в единую компьютерную базу микологического гербария LE
Главными справочными руководствами, использованными при определении грибов изучаемой группы, были современные определители и атласы, а также монографические работы и статьи по отдельным таксонам зарубежных и российских авторов
Анализ видового состава и таксономической структуры изучаемой микобиоты проведен с использованием стандартных статистических методов, принятых в сравнительной флористике (Василевич, 1969, Шмидт, 1984)
При сравнении таксономической структуры биоты агарикоидных базидиоми-цетов Жигулей с таковой некоторых территорий, расположенных в различных растительных зонах, применялся коэффициент корреляции Бравэ-Пирсона
Сравнение исследованной микобиоты с микобиотами близких по природным условиям территорий одного зонального ряда проводили по видовым спискам Использовали коэффициенты Жаккара, Съеренсена-Чекановского и Стугрена-Радулеску
Сравнение видового состава агарикоидных базидиомицетов отдельных растительных ассоциаций проводили с помощью коэффициента Съеренсена-Чекановского
При анализе эколого-трофической структуры изученной микобиоты использовалась шкала трофических групп А Е Коваленко (Коваленко, 1980) с некоторыми дополнениями О В Морозовой (Морозова, 2001) Трофическо-топическую приуроченность вида определяли на основании собственных полевых наблюдений, а также литературных источников (Коваленко, 1989, Hansen, Knudsen, 1992, Noor-deloos, 1992, Нездойминого, 1996, Морозова, 2001 и др)
ГЛАВА 4 КОНСПЕКТ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЖИГУЛЕЙ
Конспект составлен на основе собственных данных автора (гербарные образцы, письменная фиксация находки), данных других исследователей, работавших на изучаемой территории (выступавших в качестве коллекторов, а также авторов некоторых определений), а также на основе информации, полученной при изучении микологического гербария БИН РАН
Объем родов, видов и внутривидовых таксонов принят в соответствии с современными специальными монографическими обработками отдельных групп
Таксоны рангом выше рода расположены в соответствии с системой, принятой в 8-м издании Словаря грибов Айнсворта и Бисби («Amsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi», Hawksworth et al, 1995), за исключением по-
ложения некоторых родов в семействах Адапсасеае и Tricholomaiaceae Сокращения авторов даны по работе «Authors of Fungal Names» (Kirk, Ansell, 1992)
В аннотации вида указывается следующая информация
Латинское название вида (для некоторых видов указываются синонимы, ранее использованные в публикациях) Перечисляются конкретные находки вида, где указываются местонахождение (населенный пункт, урочище, часто квартал Жигулевского заповедника или национального парка Самарская Лука, локальная привязка к рельефу, часто номер постоянной пробной площади), растительное сообщество, субстрат, дата сбора, гербарный номер [для образцов, помещенных в гербарий БИН РАН (LE) или гербарий Жигулевского заповедника (№)], коллектор и/или автор определения (если это не автор работы), и публикация (если находка опубликована) Далее следует информация о трофической специализации вида, встречаемость на исследуемой территории и типичные местообитания для часто встречающихся видов
Для обычных, широко распространенных и не подтвержденных гербарны-ми образцами видов аннотация ограничивается информацией о принадлежности к трофической группе, встречаемости и типичных местонахождениях на изучаемой территории
ГЛАВА 5 ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЖИГУЛЕЙ
В результате проведенных исследований на изучаемой территории выявлено 479 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 98 родам, 19 семействам и 5 порядкам Из всех обнаруженных видов 442 отмечается впервые для исследуемой территории, 39 видов - впервые для России Таксономическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов Жигулей представлена в табл 1
Ведущими семействами по числу видов являются Tricholomataceae (139 видов), Corttnanaceae (64 вида), Entolomataceae и Bolbitiaceae (по 38 видов), Сорппасеае (36 видов), Russulaceae (33 вида), Адаггсасеае (29 видов), Pluteaceae (27 видов), Stro-phariaceae (14 видов), Hygrophoraceae, Creptdotaceae (по 12 видов), Boletaceae (11 видов) Остальные семейства представлены менее чем 10 видами
Наиболее крупными родами в исследуемой микобиоте являются Мус ела (34 вида), Entoloma (32 вида), Inocybe (31 вид), Pluteus (23 вида), Russula (22 вида), Clitocybe, Psathyrella (по 20 видов), СопосуЪе (19 видов), Coprinus (15 видов), Marasmtus (13 видов), Cortmanus (12 видов) и Lactarius (11 видов), в совокупности содержащие более половины всего видового состава биоты агарикоидных базидиомицетов (53%) Каждый из оставшихся родов содержит менее 10 видов
Состав ведущих семейств биоты агарикоидных базидиомицетов изученной территории в целом характерен для всех микобиот лесной зоны умеренного пояса Для них свойственна высокая видовая насыщенность семейств TncFiolo-mataceae, Corttnanaceae, Russulaceae и положение их в головной части спектра (Нездойминого, 1970, Сержанина, 1977, Иванов, 1983, 1992, Морозова, 2001, Сопина, 2001, Светащева, 2004 и др)
Таблица 1
Таксономическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов Жигулей
Порядки, семейства (число родов / видов) Роды (число видов)
ШАШСАЬЕЗ {И/Ш) ■ ■ , '
Адапсасеае (7/29) Адаггсив (6), Скатаетусез (1), Сг/51о£ерго£а (5), Ьергога (9), Ьеисоадапсиэ (3), Масго1ерго1а (3), МеХапорНцПит (2)
Атапиасеае (2/10) Атапйа (8), ЬгтасеИа (2)
Во1ЫЫасеае (4/38) АдгосуЪе (7), ВоТМша (5), СопосуЬе (19), РНоХгоХгпа (7)
Сорппасеае (3/36) Сорггпг« (15), Ьасгутагга (1), РваЛугеИа (20)
ЕпШота1асеае (3/38) СЫорг1ш (2), ЕШоХота (32), йЬойосуЬе (4)
Нудгоркогасеае (6/12) Сатагорку11орвг$ (3), аюрЬогш (1) НудгосуЬе (2), НудгорЬх>гиз (3), МеоЬ.удгосуЬе (1), РзеиЛоКудгосуЬе (2)
РЫгеасеае (2/27) РХЫеги; (23), УоХпапеИа (4)
Stropha.ria.ceae (7/14) Нет1рЪ.о1го1а (1), НурЬо1ота (2), КиеКпеготусез (1), Рапаео1из (2), РЪхЛюЫ (6), РЫосг/Ье (1), ЛгорТгапа (1)
ТпсксИотМасеае (37/139) Агтгйапа (1), Са1осуЪе (3), СНегтопоркуИит (1), СЫосуЪе (20), СоХХуЪга (7), СптагреНгв (1), СузЬовегта (1), МгсаЫа (1), Оегтокгта (3) ЕХаттгйгш (2), Нетгтусепа (8), НоЬепЬиеНеЪа (1), Нускгория (1), Нуряггудиз (1), Ьассагш (2), (6), ЬеисорахгХХиз (3), Ьуоркуйит (1), Магаз-тгеОш (1), Магазтгиз (13), МедасойуЬш (1), МектЫеиса (4), МъстотрЪсйе. (1), Мусепа (34), МусепеЧа (2), ОтрЫкпа (3), ОззгсаиЬз (1), РстеОш (1), ЕеэирггшХш (2), ВЬхкЛия (1), ЯграгШев (1), Ягидозотусез (1), З^оЫигш (1), ТпсЬоЪта (5), ТпсМотаорте (1), ХеготрЫЬта (1), Хепйа (2)
1Ю1.ЕТли-:х г
ВоЫасеае (3/11) Boíeíг^s (6), Ьессгпит (3), ЗигХХш (2)
ОотрНгвласеае (1/1) СкгоодотрИиз (1)
Нудгоркогорзгйасеае (1/1) НудгорНогор$гз (1)
Рахгйасеае (2/3) РахгХХиэ (2), 8агеорахМиз (1)
Хегосотасеае (1/2) Хегосотиз (2)
гоктмлшлькя;
Согктаггасеае (10/ 64) СоНтаггш (12), РХаттиХаз1ег (3), СаХеппа (6), Сутпорг1ш (1), НеЬеХота (5), ЫосуЪе (31), ЬеисосоНг-паггиз (1), ЛГаисогга (2), Ркаеотагазтгш (1), вгтосуЪе (2)
Crepidota.ceае (3/12) СгериЗхЛш (6), Р1еиго1е 11из (1), ТиЬагга (5)
ГОШМ.Е,5 .4. '.')
ЬепЬпасеае (3/8) ЬеШгпив (2), Рапиг (2), Р1еигоЫз (4)
Ро1урогасеае (1/1) Favolus (1)
/гиляшиькл- с зз 1
КгтгЯасеае (2/33)_ | Ьа^аггиз (11), ЯизэиЫ (22)
Итого 5 порядков, 19 семейств, 98 родов, 479 видов
Однако, в нашем случае между ними вклиниваются, а также непосредственно следуют за ними такие семейства, как Entolom.ata.ceae и Р1Ыеасеае, свидетельствующие о неморальных чертах биоты агарикоидных базидиомицетов (Сержанина, 1984, Светашева, 2004), а также Во1ЪгЫасеае, Сорггпасеае и Адагг-сасеае, подчеркивающие ее ксероморфный характер (Вассер, Солдатова, 1977, Карпенко, 1987, Иванов, 1992)
При проведении количественного анализа, основанного на сравнении таксономических структур и видовых списков биот агарикоидных базидиомицетов различных территорий мы преследовали две цели более точно определить положение изучаемой микобиоты в широтном ряду микобиот, а также сходство и различие с лесостепной и степной микобиотами
Сравнение биоты агарикоидных грибов Жигулей с таковыми территорий, расположенных в разных растительных зонах [подзона южной тайги Ленинградской области (Морозова, 2001), Тульская область (Светашева, 2004), лесостепь правобережного Поволжья (Иванов, 1992), северо-восток левобережной Украины (Карпенко, 1987), степная зона Украины (Вассер, Солдатова, 1977), Северо-Западный Кавказ (Сошша, 2001)], проводили по спектрам ведущих семейств с применением коэффициента корреляции Бравэ-Пирсона (табл 2)
Так, наиболее сильное сходство таксономической структуры биоты агарикоидных базидиомицетов района исследования проявляется с таковой лесостепи правобережного Поволжья, что очень показательно, т к Жигулевские горы представляют собой восточное приподнятое крыло Приволжской возвышенности и характеризуются очень сходными климатическими и растительными условиями, а также единой историей формирования
Также достаточно высокая степень сходства по данному показателю наблюдается и с биотой агарикоидных базидиомицетов Тульской области Это определяется тем, что территория Тульской области включает лесостепь, где также представлены широколиственные формации, что, в свою очередь, непосредственно сказывается на видовом составе и таксономической структуре микобиоты
Более низкие значения коэффициентов сходства с северо-востоком левобережной Украины и степной ее зоны свидетельствуют об усиленной роли степного компонента микобиоты на данных территориях и слабо представленного в Жигулях Тем не менее, эти коэффициенты выше таковых для подзоны южной тайги Ленинградской области и Северо-Западного Кавказа, природные условия которых наиболее сильно отличаются от условий исследуемой территории
Сравнение по видовым спискам с помощью коэффициентов Жаккара, Съе-ренеена-Чекановского и Стугрена-Радулеску проводили с близкими по природным условиям территориями одного зонального ряда Тульская область, где мы использовали список видов только лесостепной зоны (Светашева, 2004), Пензенская область (Иванов, 1981, 1982, 1983, 1985, 1986, 1988, 1989, 1990) и степная зона Украины — степные ценозы и естественные лесные массивы (Вассер, Солдатова, 1977) (табл 3) Хотя для всех сравниваемых микобиот характерно приблизительно одинаковое число выявленных видов, нам не удалось избежать неравенства площадей при выборе территорий, что и сказывается на низких значениях коэффициентов
Все значения коэффициентов оказались очень близки между собой, свидетельствуя о примерно одинаковом и очень низком сходстве биот агарикоидных базидиомицетов всех выбранных территорий с микобиотой Жигулей Также
коэффициент Стугрена-Радулеску показал явное преобладание различия над сходством, имея высокие положительные значения
Таблица 2
Значения коэффициента корреляции Бравэ-Пирсона (г)
Подзона южной тайги Ленинградской области Тульская область Лесостепь правобережного Поволжья Северо-восток левобережной Украины Степная зона Украины СевероЗападный Кавказ
Жигули 0 53 0 69 0 70 0 57 0 61 041
Таблица 3
Значения коэффициентов Жаккара (К^, Съеренсена-Чекановского (К5С) и Стугрена-Радулеску (р5г) для биоты агарикоидных базидиомицетов Жигулей и сравниваемых территорий
Коэффициенты Тульская область Пензенская область Степная зона Украины
к. 0 28 0 21 019
Кяс 043 0 35 0 32
Р*г 0 45 0 57 0 62
ГЛАВА 6 ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЖИГУЛЕЙ
По трофической приуроченности агарикоидные базидиомицеты Жигулей относятся к 10 группам (рис 1)
Представленность отдельных трофических групп, их доля и соотношения друг с другом в исследуемой микобиоте оказались не типичны для трофической структуры биоты агирикоидных грибов лесной зоны (Бурова, 1968, Морозова, 2001, Светашева, 2004, Кириллова, 2007), но проявляют сходство с аналогичными параметрами некоторых лесостепных и степных территорий (Вассер, Солдатова, 1977, Карпенко, 1987), где отмечается лидирующая позиция гумусовых сапротрофов и ксилотрофов, их преобладание в численном отношении над микоризообразователями Данные результаты хорошо отражают общую закономерность в изменении соотношения трофических групп агарикоидных грибов при продвижении с севера на юг
3 120
—tí-n-
D ü □ =. _ 1
Hu Le Mr Si He t"d Со P Ex Mm Г рифмнеск'ш; ipyiiпы
Рис. 1. Соотношению трофических групп в б ноте агарикоидлых базидиомипетов Жигулей.
Условные обозначения: Ни — гумусовые еапротрофы, — еапротрофы на древесине, Mr - симбиотрофы, St - еапротрофы на подстилке, Не - еапротрофы на остатках травянисты* растений, Fd - еапротрофы на опале. Со "i вапротрофы на коре древесных растений Р - факультативные паразиты, Ех - еапротрофы на экскрементах. Mm -еапротрофы на плодовых телах макромицетон
Кроме тога, в нашем случае определяющей причиной меньшего числа сим-биотрофов по отношению к гумусовым сапротрофам, помимо более благоприятных эдафических условий территории в целом, является тот факт, что до-1йи пирующими породами в лесных сообществах Жигулей являются виды, образующие микоризу с малым количеством грибных симбионтов из числа ага-рикоидных базидиомицетов - Tilia cordata. Acer $latanoideS, Ulmus glabra, U. laevis. А такая выedéoмикотрофная порода как Quercus robur не формирует крупных лесных массивов, встречаясь лишь в виде содоминанта в сообществах на крутых северных склонах. Поэтому выявленный спектр трофических групп агарлкоидных базидломииетов вполне закономерен для изучаемой территории и отражает се характерные и специфические особенности;
ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОГО СОСТАВА И ТРОФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ
1.1. Распределение амрикоидных бааидИОМЙПетоВ по основным группам типов местообитавий. Особенности таксономического состава и трофической структуры. В процессе исследования биотьг агарик-оидных базидиомйцетов Жигулей выявлены определенные закономерности распределения видового состава по основным группам типов местообитания (рис. 2), среди которых мы
условно выделяем три группы (подразделение основано на наличии фактора, оказывающего наибольшее воздействие на видовой состав грибов):
1) леса (наличие древостоя);
2) открытые местообитания (отсутствие древостоя, присутствие только травянистых растений, однонаправленное и пер и одическое участие человеческой деятельности в формировании характера травянистой растительности).
3) рудеральные местообитания (участие человека в происхождении местообитания' создание дополнительных, легкодоступных и постоянно пополняемых источников органического питания для грибов);
Первая группа включает в себя: широколиственные леса, мелколиственные леса, сосновые леса и смешанные с участием сосны, а вторая группа луговые сообщества.
иесгоаБнтян^ м е с е'оо би ■ я н ни
Рис. 2. Распределение видов биоты агарикоидных базидиомицетов Жигулей по группам типов местообитания
Наибольшее число видов агарикаидных грибов приурочено в своем распространении по территории только к лесам. Это 412 видов или 86% всей исследованной микобиоты. Из них 167 видов специфичны для широколиственных лесов и не встречены в других лесах (табл. 4). К ним относятся представители практически всех таксонов надвидового ранга систематической структуры микобиоты, но подавляющее большинство лесных видов агарико-идных базидиомицетов в широкояиственниках распределены по семействам ТггсИ.о1отаТасеае, Cortino.riace.ae и К^55ы1псеае. Значительно меньшее число видов (56) связано только с мелколиственными лесами и не встречено в других местообитаниях. Это в основной также представители семейств Кизви1асеае и СогИпапасеае, строгая приуроченность которых к данному типу местообитания определяется симбиотическимй взаимодействиями с определенными древесными породами (в данном случае, с березой, осиной и ольхой черной) В смешанных с сосной и сосновых лесах (к которым на изучаемой территории относятся остепненные сосняки на крутых южных
склонах) число специфичных видов агарикоидных грибов минимально по сравнению с другими типами местообитания, это в совокупности 32 вида С этими лесами связаны некоторые сапротрофные представители семейств Ада-ггсасеае и Tricholoma.ta.ceae, но в основном это микоризообразователи из семейств Кизви1асеае и СоНгпаггасеае
В изучаемой микобиоте многие лесные виды агарикоидных базидиомицетов не проявляют строгой приуроченности к определенным типам лесов и встречаются с одинаковой вероятностью в мелколиственных, широколиственных и смешанных лесах и даже на открытых луговых участках
Таблица 4
Распределение видов агарикоидных базидиомицетов по типам местообитания на исследуемой территории
Типы местообитания Число ви дов, отмеченных в изученных местообитаниях
Рудеральные местообитания Открытые местообитания Леса
Луга Широколиственные Мелколиственные Сосновые и смешанные с сосной
Р РРШШМЧНКНВ - 2 2 -
- 12 6 -
Ш 2 12 ¡МИЯКв .'Г 32
М 2 6 17
ССМ - - 26 17 3'!
Итого видов 9 80 348 208 68
Условные обозначения Р - рудеральные местообитания, Л - луга, Ш - широколиственные леса, М — мелколиственные леса, ССМ — сосновые и смешанные с сосной леса Один и тот же вид мог учитываться неоднократно для различных групп
Наибольшее число видов, приуроченных к различным лесам, относится к трем трофическим группам — гумусовым сапротрофам, ксилотрофам и мико-ризообразователям Подстилочные сапротрофы представлены значительно меньшим количеством видов Причем микоризообразователи и гумусовые сапротрофы по видовому составу достаточно сильно отличаются в различных лесах
Незначительное число видов изучаемой микобиоты связано с рудераль-ными местообитаниями, из которых 5 видов не встречались в естественных сообществах К ним относятся представители рода Сотрггпиэ
В открытых местообитаниях, хотя на них могут встречаться и лесные виды, видовой и трофический состав агарикоидных базидиомицетов в основной своей массе высоко специфичен по сравнению с таковым тех же самых групп в лесах В процессе исследования для них выявлено 62 специфичных вида, что составляет 13% видового состава биоты агарикоидных базидиомицетов
7.2. Анализ биоты яг я рико и дн ых базидиомишш основных лесных ассоциации Жигулей. Результаты стационарных исследований микобиоты. Для
наиболее полного выявления видового состава агар икс ид пых баз идиомицетов основных лесных ассоциаций Жигулей, а также для изучения «го таксономической и эколого-трифической структуры были проведены стационарные исследования на 14 учетных площадях ЦШ). Исследованиями охвачены следующие ¡растительные ассоциации ¡по Мельчен ко, Саксонов, 1993; Рысин, 197fi) 1) липняк снытевый (ПП Nb 4. № 11, Ne 31), 2) линия к раонотрапиый (ГШ № 2, № 5), 3) кленово-липняк волоеистоосоково-снытевый (ПП № 10), 4) клено-во- лшшяк снытевый (ПП № 8), 5) березняк снытевый (ПП № Щ Ks 7, JA 15), 6) осинник волоси^^гоосоково-снытевый (ПП № 3), 7) сосняк с дубом лещиновый разнотравный (ПП № 1. ПП № 12). 8) черноольшаник разнотравный (ПП Xs 32). Указанные ассоциации отличаются друг от друга степенью представленности в Жигулях (широтой распространения по территории), различным расположением по рельефу и, соответственно, микроклиматическими условиями и флористическим составам.
Рис. 3. Распределение видов йгарикоидных базидиомицетов, выявленных стационарными методами исследования, по лесным ассоциациям Жигулей.
Условные обозначения 1 - липняк снытевый, 2 - лшшяк разнотравный, 3 - кленово-липняк волосистоосоково-снытевый, 4 - клеково-липняк снытевый, 5 ~ березняк снытевый, 6 - осинник волосиетоосоконо-снытевый, 7 - сосняк с дубом лещиновый разнотравный. 8 - черноольшаник разнотравный.
Всего па пробных площадях за период исследования выявлен 221 вид ага-рикоидных баз идиом ицетов (что составляет 46% от общего числа всех ни до в и почти 55% от числа видов, приуроченных на исследуемой территории только к лесам), относящихся к 64 родам, 17 семействам и о порядкам Распределение видов по площадям и, Соответственно, по растительным ассоциациям, доста-
точно неравномерно Число видов по ассоциациям колеблется от 21 (в сосняке с дубом лещиновом разнотравном) до 89 (в березняке снытевом) (рис. 3).
Т.2.1 Особенности распределения а га рикоид пых базидиомицетов по растительным ассоциациям Жигулей. Рассмотрены особенности распределения отдельных видов и родов агарикоидных базидиомицетов по отдельным растительным ассоциациям Жигулей.
7.2.2. Таксономический состав агарикоидных грибов «сковных лесных ассоциаций. Таксономический состав биоты агарикоидных грибов, выявленной стационарными методами, несколько отличается от такового всей исследованной Ййкобиоты. Сильная специфика таксономической структур®) проявляется и на уровне отдельных лесных ассоциации, где различная видовая насыщенность тех или иных родов является непосредственным отражением эколого-тро фи ческой структуры биоты агарикоидных грибов Поэтому сильно неравномерней выглядит картина представленности 10 ведущих родов биоты а гари-коидных базидиомицетов Жигулей в основных растительных ассоциациях (рис. 4).
Рис. 4. Представленность 10 ведущих родов биоты агарикоидных базидиомицетов Жигулей в основных растительных ассоциациях.
Условные обо я ч ен и я : 1 — липняк снытевый, 2 " липняк разнотратзньш, 3 - кленов о-ли пня к волосистоосоно$9~снытевый, -1 - к.илюво-липняк снытевый, 5 - березняк снытевый. С - осинник волосистоосоково-снытевый, 7 - сосняк с лубом лещиновый раз-фтравный. 8 - черноольшаник разнотравный.
©¡Бщкй нид спектра ведущих родов Жигулей а целом достаточно хорошо отражен в широко листве ннбй лесах территории и нарушается в мелколиственных и в сосняке Отсюда видно, что наибольший вклад в формирование выявленной таксономической структуры биоты агарикоидиых грибов изучаемой территории вноси т видовой состав агарикоидиых базидиомицетов, распространенных в ассоциациях доминирующих здесь широколиственных лесов.
7.2.3. Трофическая структура биоты агарикоиднух бизидиомицеток основных лесных ассоциаций. Лидирующие позиции трех основных трофических групп исследуемой ми к об ноты ~~ гумусовых сапротрофов, ксилотрофов и сим-биотрофов — сохраняются в большинстве ассоциаций, хотя на первое место во всех случаях выходит группа ксилотрофов, а в березняке снытевом еимбио-трофов. Исключение составляют кленово-липняк волосистоосоково-скытеный. сосняк с дубом лещиновый разнотравный и черноольщаник разнотравный, в которых высока доля подстилочных сапротрофов, преобладающих в количественном отношении над микоризообразователями в первой ассоциации и гумусовыми сапротрофами - во второй и третьей (рис. 5).
S 2 3 4 5 k 1 &
Растительные асслккнцшг
Рис. 5. Соотношение различных трофических групп агарикоидиых базидиомицетов в основных лесных ассоциациях Жигулей.
Условные обозначения I - липняк снытевый, 2 - липняк разнотравный, 3 - кленово-липняк волосистоосоковО-сп ыте в ы й 4 - кленово-лшшяк снытевый, 5 - березняк сйытевый, 6 Т осинник во лос истоосо к ово - ci i ыте вы й. 7 - сосняк с дубом лещиновый разнотравный. Я - черноольшаник разнотравный Ни "" гумусовые сапротрофы, Le - сапротрофы на древесине. Mi- - симбиотрофы, St - сапротрофы на подстилке, Не - сапро-трифы на остатках травянистых растений, Fd - сапротрофы! на опале, Со - сапротрофы на коре древесных растений, г'х - сапротрофы на а кск ре ментах.
Достаточно высокая доля микоризообразователей характерна для трофической структуры биоты агарикоидных грибов в березняке снытевом, сосняке с дубом лещиновом разнотравном и черноольшанике разнотравном по сравнению с другими растительными ассоциациями Данную закономерность можно объяснить недостаточно благоприятными эдафо-климатическими условиями среды в сосняке с дубом и черноольшанике разнотравном не только для грибов, но и для произрастания древесных растений, отчего — повышенная потребность последних в симбионтах, а также высокой микотрофной способностью ольхи, сосны и дуба по сравнению с другими породами, а также березы, способной к образованию симбиотических связей с большим числом видов-микоризообразователей Группа гумусовых сапротрофов занимает примерно одинаковые позиции в сложении трофической структуры агарикоидных бази-диомицетов во всех ассоциациях Для всех растительных ассоциаций характерна одинаково высокая доля ксилотрофных видов, что связано с наличием подходящего субстрата во всех типах местообитаний и с меньшей зависимостью представителей данной трофической группы от изменчивости местных климатических и других экологических условий окружающей среды
7 2.4 Сравнение видовых составов агарикоидных базидиомицетов изученных растительных ассоциаций Сравнении видовых списков агарикоидных грибов всех изученных ассоциаций проводили при помощи коэффициента Съеренсена-Чекановского
По рассчитанным коэффициентам сходства был построен дендрит способом «максимального корреляционного пути» по алгоритму Л К Выханду (Шмидт, 1984) с последующим выделением плеяд (рис 6)
В целом можно отметить среднюю и во многих случаях низкую степень сходства всех ассоциаций друг с другом Это может объясняться, помимо объективных причин, большой разницей в количестве видов, выявленных в различных ассоцияциях, что отражается на значениях индекса сходства Но даже на фоне достаточно низких значений коэффициента выявляются определенные закономерности, которые состоят в следующем
1 Наибольшую обособленность от группы всех ассоциаций имеют черно-ольшаник разнотравный и сосняк с дубом лещиновый разнотравный, а также березняк снытевый
Достаточно высокий коэффициент сходства березняка снытевого с липняком снытевым может объясняться тем, что он является его непосредственной производной ассоциацией В данном случае сходство обусловлено, в первую очередь, группой сапротрофов на гумусе, а также подстилочными сапротро-фами
2 Основная оказывается сформированной в основном из ассоциаций, доми-нантом в которых выступают широколиственные породы (липняк снытевый, липняк разнотравный, кленово-липняк волосистоосоково-снытевый, кленово-липняк снытевый) Условия произрастания и набор субстратов для агарикоидных базидиомицетов во всех ассоциациях достаточно близки друг к другу, что позволяет сблизиться и видовым составам данных микобиот В эту же плеяду входит ассоциация осинника волосистоосоково-снытевого Ее близость определяется тем, что данная ассоциация может являться производной с одинаковой вероятностью для всех других перечисленных ассоциаций, сохраняя в себе все условия последних для развития агарикоидных грибов Специфика видового состава биоты агарикоидных базидиомицетов осинника волосистоосоково-снытевого, вносящая различия, в данном случае зависит от группы микоризо-
образователей, формирующих симбиоз с осиной и не формирующих его с липой и кленом, тогда как ксилотрофы и подстилочные сапротрофы не проявляют жесткой приуроченности к определенной ассоциации
3 Наиболее тесная связь по видовому составу агарикоидных грибов наблюдается между ассоциациями, объединенными друг с другом уже цо признаку доминантов не только древесного, но и травянистого яруса Кленово-липняк волосистоосоково-снытевый, проявляет меньшее сходство с ассоциациями, в которых доминирует сныть, чем липняк с разнотравным травянистым покровом Таким образом, видовой состав биоты агарикоидных базидиомицетов формируется под влиянием всей совокупности растительных и, опосредованно, микроклиматических особенностей ассоциаций
7 3 Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов луговых сообществ Жигулей Исследования высших базидиомицетов луговых сообществ Жигулей охватывали два типа лугов — остепненные и опущечно-высокотравные (по классификации Чап, Саксонов, 1999)
За период изучения луговой растительности Жигулей было выявлено в целом 80 видов приуроченных к ней агарикоидных базидиомицетов, из которых 62 вида (13% от всей изученной микобиоты) являются специфичными для лугов и не встречены в других местообитаниях
Наиболее представленными в выявленной микобиоте оказались семейства ТггсКгЛотаАасеае, (27 видов), Во1Ыиасеае (12), ЕШоХотаХасеае (13), и Сорггпасеае (9) Наибольшей видовой насыщенностью отличаются роды ЕпШота (12 видов), СопосуЬе (7), Мусепа (6), Магазтгиь, СЫосуое, и РваЛугеИа (по 5) (рис 7)
3 I \
\ / \
43
О ь
42 \
-VI 5
50
I е н
45
49
/ ^ 23 ^ ' Л ( 2' )—?*-1 ? ■
31
\
Рис 6. Дендрит и корреляционные плеяды, отражающие степень сходства биот агарикоидных базидиомицетов лесных ассоциаций Жигулей
Условные обозначения 1 - липняк снытевый, 2 - липняк разнотравный, 3 - кле-ново-липняк волосистоосоково-снытевый, 4 - кленово-липняк снытевый, 5 - березняк снытевый, 6 - осинник волосистоосоково-снытевый, 7 - сосняк с дубом лещиновый разнотравный, 8 - черноольшаник разнотравный Цифры - значения коэффициентов сходства (ноль целых и запятая опущены)
В целом по выявленному спектру ведущих родов луговые сообщества Жигулей оказываются близки как вейниково-разнотравным лугам Северо-Запада
Роеси;: (Попов и др., 2005), так и злаково-разиотравным лугам Центральной I Европы ( Агпо№, 1-982), Положение радов ЕшЫота и Муста и числе ведущих сближает в какой-то степени выявленную микобиоту также с луговыми степями Правобережного Поволжья (Иванов, 1993), хотя род Адаггсив:, типичный для степных сообществ, здесь совершенно не представлен.
Трофическая структура биоты агарикогтдпъгх баз и диоми остов в луговых сообществах отличается от таковой в лесных и имеет свою специфику, опре- 1 др.племун) характерным для данного типа местообитания набором субстратов | (рис. 8).
Для биоты агариКридных базидиомицетов обоих типов лугов оказалось ха- 1 рактерным абсолютное преобладание гумусовых оапротрофов над другими группами в трофической структуре. Основными представителями данной трофической группы являются виды родов Сол осу Ье, ЕпгсЛота, ЬерШа, РНоНоНиа, Оегто1огпа, роды семейства Нудгоркогас.еае.
К наименее представленным на лугах трофическим группам относятся са-протрофы на древесине (С1йорИин scyphQid.es, Нетгипусспа ряеи<1о1а.сГеа, Муеепа тггта), копротрофЕ.г (СопосуЫ' т.о$егг) и микоризообразователи, кото- | рые связан^ с древесными породами в местах перехода луговых участков в лес (СогппагЫх }азсгаЩщ С. теданрогиз, ¡посуЪе диЫюйог, I. птоза)
ЕШ(>1ота: 15%
Оста.ч ып.к; роды; 5((%
ЕопосуЬе; 9%
Мусепа;
\1itrasmins;
С.%
аПосуЬе; 6%
6%
Рис. Т. Ведущие роды в таксономической структуре луговой биоты агарикоидных базидиомицетов Жигулей,
11и Не Мг Ьср
Трофические группы
; Рис. 8- Трофическая структура б ноты агарикоидных базидиомипетов луговых
сообществ Жигулей. 1 Условные обозначения: Ни - гумусовые сапротроф Ы, Ье - сапротрофы на древесине, Мг - симбиотрофы, 31 - сапротрофы на подстилке. ■ Не - сапротрофы на остатках травянистых растений, Е:< - сапротрофы на экскрементах.
При сравнении разных типое лугов Жигулей по видовому состайу и тро-; фической структуре биогы агарикоидных базидиомиието» нами отмечено, что, по сравнению с опушечно-высокотравными, остепненные луга в целом отли-1 чаются значительно большим видовым богатством агарикоидных мзкромице-тов и более широким спектром их трофической специализации.
В луговых сообществах Жигулей отмечается большое количество редких видов И разновидностей агарикоидных грибов, 14 из которых зафиксированы ¡здесь впервые для территории России.
ГЛАВА 8. РЕДКИЕ ВИДЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИИЕТОВ В СОСТАВЕ МИКОБИОТЫ ЖИГУЛЕЙ
Был проведен обзор различных подходов к выявлению редких видов у растений и грибов, а также предпринята попытка некоторой конкретизации [этого понятия применительно к нашей территории и нашему об-ьекту исследования. Все редкие виды исследуемой микобиоты мы распределили по нескольким группам, удовлетворяющим следующим усяовтш редкости.
1) редкие по всему ареалу (встречающиеся на всем протяжении ареала спорадически);
' 2) редкие в России, либо впервые найденные на территории России (э ко лов-географические основы редкости неизвестны, недостаточная информация о распространении во веем мире);
3) имеющие узкую экологическую приуроченность, связанные со специфическими или уязвимыми условиями произрастания (на нашей территории - с теневыми широколиственными формациями, остепненными лугами и луговыми участками опушечного типа, выходами известняка),
4) редкие на исследуемой территории (единично или очень редко - 1-2 находки)
В целом 89 видов являются редкими на нашей территории и удовлетворяют к тому же хотя бы одному из вышеприведенных условий 1, 2 или 3 Поэтому они подлежат охране на территории Жигулевского заповедника вместе со всей совокупностью их местообитаний В свою очередь, из них мы предлагаем 47 видов на рассмотрение для внесения в Красную книгу Самарской области
ВЫВОДЫ
1 На территории Жигулей выявлено 479 видов агарикоидных базидиоми-цетов, из которых 39 видов отмечаются впервые для России, 442 вида - впервые для исследуемой территории Выявленные виды относятся к 98 родам, 19 семействам и 5 порядкам
2 Ведущими по числу видов семействами являются Trгc7lo2oтаaíaceae (139 видов), Согипаггасеае (64 вида), ЕЫо1отаЛ.асеаг и Во1ЫНасеае (по 38 видов), Сорггпасеае (36 видов), Кив&и1асеае (33 вида), Адаггсасеае (29 видов), Р1Ыеасеае (27 видов), бЪ-орЬаггасеае (14 видов), НудгорТгогасеае, Сгергс2о^сеае (по 12 видов), Во2е<асеае (11 видов) Остальные семейства представлены менее чем 10 видами По составу и соотношению крупнейших семейств биота агарикоидных базидиомицетов Жигулей занимает промежуточное положение между неморальными, лесостепными и степными микобиотами
3 При сравнении таксономической структуры биот агарикоидных базидиомицетов Жигулей и территорий, расположенных в различных растительных зонах, установлена достаточно высокая степень сходства по данному показателю с правобережным Поволжьем, Тульской областью, северо-востоком левобережной Украины и степной зоной Украины
4 Видовой состав агарикоидных базидиомицетов Жигулей распределяется по 10 трофическим группам, из которых преобладают гумусовые сапротрофы (138 видов, 28 8%), ксилотрофы (134 вида, 28 0%), микоризообразователи (129 видов, 26 9%) и подстилочные сапротрофы (46 видов, 9 6%) Важной особенностью выявленной таксономической структуры, по которой она близка к структуре лесостепных и степных микобиот, является довольно слабая представленность группы микоризообразователей, что обусловлено всем комплексом экологических условий (главным образом, составом древостоя)
5 На исследуемой территории наибольшее число видов (412 видов или 86%) приурочено исключительно к лесам, 62 вида (13% видового состава исследованной микобиоты) характерны только для луговых местообитаний, и незначительное число видов биоты агарикоидных базидиомицетов (5 видов, 1%) связано с рудеральными местообитаниями
6 Изучение биоты агарикоидных базидиомицетов основных лесных ассоциаций Жигулей стационарными методами позволило заключить, что
- наибольший вклад в формирование таксономической структуры исследуемой микобиоты вносит видовой состав агарикоидных базидиомицетов, распространенных в ассоциациях доминирующих здесь широколиственных лесов,
- наибольшее сходство по видовому составу агарикоидных грибов отмечено между ассоциациями, доминантом в которых выступают широколиственные породы (липняк снытевый, липняк разнотравный, кленово-липняк волосисто-осоково-снытевый, кленово-липняк снытевый),
7 Показано, что видовой состав агарикоидных базидиомицетов луговых сообществ сильно отличается от такового лесных местообитаний, главным образом, по спектру ведущих родов и трофической структуре По таксономическим показателям биоты агарикоидных грибов луговые сообщества Жигулей оказываются близки вейниково-разнотравным лугам Северо-Запада России, злако-во-разнотравным лугам Центральной Европы и луговым степям Правобережного Поволжья
8 На территории Жигулей выявлено 89 редких видов Большинство из них являются редкими по всему ареалу, а также на территории России Из них 47 видов рекомендованы для включения в Красную книгу Самарской области
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ
1 Малышева Е Ф Таксономический и экологический анализ биоты агарикоидных базидиомицетов Самарской области // Самарский край в истории России Материалы науч конференции Самара, 2001 С 270-271
2 Малышева В Ф, Малышева Е Ф Редкие виды высших базидиомицетов Жигулевского государственного природного заповедника им И И Спрыгияа // Матер Междунар конф «Заповедное дело России принципы, проблемы, приоритеты» Жигулевск—Бахилова Поляна, 2002 С 35-36
3 Малышева Е Ф Агарикоидные базидиомицеты Жигулевского государственного природного заповедника // Современная микология в России Тезисы докладов, представленных на I Съезде Микологов России Москва, 2002 С 113
4 Змитрович И В, Малышева Е Ф, Малышева В Ф Некоторые понятия и термины микогеографии критический обзор // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения 2003 Вып 4 С 173-188
5 Малышева Е Ф Биота агарикоидных макромицетов Жигулевского государственного заповедника // Восьмая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов Аннотации работ по грантам Санкт-Петербургского конкурса для студентов, аспирантов и молодых специалистов СПб , 2003 С 48
6 Малышева Е Ф Некоторые редкие виды агарикоидных базидиомицетов Самарской области // Актуальные проблемы биологии и экологии Материалы докладов Десятой молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15-17 апреля 2003 г) Сыктывкар, 2003 С 135-136
7 Змитрович И В, Малышева В Ф, Малышева Е Ф, Спирин В А Плев-ротоидные грибы Ленинградской области (с заметками о редких и интересных восточноевропейских таксонах) СПб Изд-во ВИЗР, 2004 124 с - Folia Сгур-togamica Petropolitana 2004 No 1
8 Малышева Е Ф Биота агарикоидных макромицетов Жигулевского государственного природного заповедника им И И Спрыгина // Девятая Санкт-
Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов Аннотации работ по грантам Санкт-Петербургского конкурса для студентов, аспирантов и молодых специалистов СПб, 2004 С 35
9 Малышева Е Ф Грибы рода Pluteus новые находки в России // Актуальные проблемы биологии и экологии Материалы докладов одиннадцатой молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 2023 апреля 2004 г) Сыктывкар, 2004 С 162-163
10 Малышева Е Ф Об урожайности некоторых видов съедобных шляпочных грибов в Жигулевском заповеднике // Микология и альгология - 2004 Материалы докладов юбилейной конференции М, 2004 С 89-90
11 Малышева Е Ф Род Pluteus Fr в Самарской области СПб Изд-во ВИЗР, 2004 56 с
12 Малышева Е Ф Сведения об урожайности некоторых видов съедобных шляпочных грибов в Жигулевском заповеднике // Вестник СПбГУ Сер 3,
2004 Вып 2 С 23-27
13 Малышева Е Ф, Малышева В Ф Зависимость количественных показателей микобиоты от почвенных условий и рельефа // Почвы - национальное достояние России Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 9-13 августа 2004 г) Новосибирск Наука-Центр, 2004 TIC 647
14 Малышева Е Ф, Малышева В Ф Материалы к изучению высших ба-зидиомицетов Жигулевского заповедника // Новости систематики низших растений 2004 Т 37 С 115-130
15 Змитрович И В, Малышева Е Ф, Малышева В Ф Актуальные вопросы генетического анализа микофлор // Проблемы лесной фитопатологии и микологии Материалы 6-й Международной конференции М -Петрозаводск,
2005 С 149-154
16 Малышева В Ф, Малышева Е Ф Материалы к изучению высших ба-зидиомицетов Жигулевского заповедника II // Новости систематики низших растений 2005 Т 39 С 146-168
17 Малышева Е Ф Агарикоидные базидиомицеты Жигулевского государственного заповедника // Десятая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов Аннотации работ по грантам конкурса 2005 года для студентов и аспирантов вузов и академических институтов Санкт-Петербурга СПб, 2005 С 36
18 Малышева Е Ф Материалы по высшим базидиомицетам Жигулей I Редкие виды трибы Marasrmeae (Tricholomataceae) // Украинский ботанический журнал 2005 Т 62, №5 С 726-738
19 Малышева Е Ф Материалы по высшим базидиомицетам Жигулей II Редкие виды трибы Myceneae (Tricholomataceae) // Украинский ботанический журнал 2005 Т 62, № 6 С 797-806
20 Малышева Е Ф Флора агарикоидных макромицетов Жигулевского заповедника в ценотическом аспекте // Актуальные проблемы биологии и экологии Тезисы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-7 апреля 2005 г) Сыктывкар, 2005 С 162-163
21 Малышева Е Ф, Малышева В Ф Почвы как фактор формирования трофической структуры грибов-макромицетов в лесных экосистемах Жигулей // Тезисы 3 Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере» СПб , 2005 С 183
22 Малышева Е Ф, Морозова О В Материалы к изучению рода Mycenella (Agaricales) в России // Микология и фитопатология 2005 Т 39, вып б С 3949
23 Абакумов Е В, Вехник В П, Малышева В Ф, Малышева Е Ф Почвообразование и восстановление растительности в Жигулевских карьерах на Самарской Луке // Сб научных статей «Гумус и почвообразование», СПб Изд-во СПб гос аграрного университета, 2006 С 34-39
24 Малышева Е Ф Агарикоидные базидиомицеты Жигулей // Одиннадцатая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов Аннотации работ по грантам конкурса 2006 года для студентов и аспирантов вузов и академических институтов Санкт-Петербурга СПб, 2006 С 27
25 Малышева Е Ф, Малышева В Ф Материалы к изучению высших ба-зидиомицетов Жигулевского заповедника III // Новости систематики низших растений 2006 Т 40 С 143-152
26 Малышева Е Ф, Малышева В Ф Некоторые аспекты влияния эдафи-ческих условий фитоценозов на трофический состав агарикоидных базидио-мицетов Жигулевского заповедника // Материалы Всероссийской Научной конференции, посвященной 160-летию со дня рождения В В Докучаева и 170-летию образования 1-й в России университетской кафедры агропочвенного направления «Почвоведение и агорхимия в XXI веке» и IX Всероссийской конференции — Докучаевские молодежные чтения «Почвы России - Проблемы и решения», 1-3 марта 2006, СПб, 2006 С 383-385
27 Морозова О В, Малышева Е Ф Материалы к изучению рода Dermoloma (Agaricales) в России // Микология и фитопатология 2006 Т 40, вып 5 С 415-425
28 Malysheva Е F Lepiota pseudoasperula (Agancaceae), new to Russia // Mycotaxon 2005 Vol 91 P 365-368
29 Malysheva E F, Morozova О V, Zvyagma E A New records of the annulare Pluteus m European and Asian Russia // Acta Mycol 2007 Vol 42, N 2 P
4 -8
Научное издание ООО «Инновационный центр защиты растений» (ВИЗР) Лицензия ПЛД № 69-253 Заказ 115 Подписано к печати 141X2007 Тираж 100 экз
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малышева, Екатерина Федоровна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ. ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ.
1.1. Физико-географический очерк.
1.2. Флора и растительность.
ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ
БАЗИДИОМИЦЕТОВ НА МОМЕНТ НАЧАЛА ИССЛЕДОВАНИЙ.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ
ЖИГУЛЕЙ.
ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ
БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЖИГУЛЕЙ.
ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ
БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЖИГУЛЕЙ.
ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОГО СОСТАВА И ТРОФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ.
7.1. Распределение агарикоидных базидиомицетов по основным группам типов местообитаний. Особенности таксономического состава и трофической структуры.
7.2. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов основных лесных ассоциаций Жигулей. Результаты стационарных исследований микобиоты
7.2.1 Особенности распределения агарикоидных базидиомицетов по растительным ассоциациям Жигулей.
7.2.2. Таксономический состав агарикоидных грибов основных лесных ассоциаций.
7.2.3. Трофическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов основных лесных ассоциаций.
7.2.4. Сравнение видовых составов агарикоидных базидиомицетов изученных растительных ассоциаций.
7.3. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов луговых сообществ Жигулей
ГЛАВА 8. РЕДКИЕ ВИДЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В СОСТАВЕ МИКОБИОТЫ ЖИГУЛЕЙ.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Агарикоидные базидиомицеты Жигулей"
Актуальность темы. Грибы как гетеротрофные организмы играют существенную роль в функционировании любых экосистем. И хотя грибы зависят от растений, склоняясь к достаточно замкнутым связям с определенными растительиыми сообществами, растительные сообщества, в свою очередь, не способны существовать без грибов (Cooke, 1958). Агарикоидные базидиомицеты по числу видов составляют значительную долю макромицетов во многих фитоценозах. Им принадлежит существенная роль в разложении опада и остатков высших растений, и, кроме того, в образовании микоризы с древесными породами. Исследование грибов, и агарикоидных базидиомицетов в частности, как компонентов биогеоценозов, невозможно без изучения их видового состава. Кроме того, среди современных проблем охраны природы и экологии биоразнообразие занимает одно из ведущих мест (Неронов и др., 1983; Юрцев, 1991).
Исследования видового состава агарикоидных базидиомицетов центральной части Европейской России носят фрагментарный характер. Сведения о микобиоте лесостепи немногочисленны. Недостаточность сведений о макромицетах лесостепной зоны препятствует не только разностороннему и исчерпывающему изучению соответствующих экосистем и разработке комплексного подхода к охране природы в отдельных регионах, ио и затрудняет выяснение общих вопросов географии грибов и закономерностей их распространения. Вместе с тем, именно в условиях данной растительной зоны следует ожидать высокое разнообразие грибов изучаемой группы, поскольку здесь присутствуют различные растительные формации в составе настоящих степей, луговых степей, а также широколиственных лесов. Жигули являются восточной оконечностью полосы европейских широколиственных лесов, которая тесно контактирует с бореальны-ми и семиаридными флорами, поэтому представляет несомненный интерес для микологического исследования.
На данной территории до начала наших исследований планомерное изучение био-ты агарикоидных базидиомицетов не проводилось, имеющиеся в литературных источниках и гербариях сведения о них весьма ограничены. На исследуемой территории располагается один из старейших заповедников России - Жигулевский природный заповедник. Все это предоставляет широкие возможности для получения сведений об агарикоидных грибах данной территории и выявления их редких и нуждающихся в охране видов, что имеет важное теоретическое и прикладное значение.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение биоты агарикоидных базидиомицетов Жигулей. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав агарикоидных базидиомицетов исследуемой территории.
2. Определить таксономическую структуру выявленной биоты агарикоидных базидиомицетов.
3. Выявить эколого-трофическую структуру биоты агарикоидных базидиомицетов и закономерности распределения видов по типам местообитаний.
4. Изучить особенности распределения агарикоидных базидиомицетов по основным лесным ассоциациям Жигулей с применением стационарных исследований.
5. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды агарикоидных базидиомицетов па исследуемой территории.
Научная новизна. В данной работе впервые проведена инвентаризация видового состава агарикоидных базидиомицетов для изучаемой территории. В результате исследований выявлено 479 видов, относящихся к 98 родам, 19 семействам и 5 порядкам. Большинство видов (442 вида) являются новыми для исследуемой территории и региона в целом, 39 видов и 2 разновидности отмечены впервые для территории России. Проведены таксономический, эколого-трофический и ценотический анализы выявленной микобиоты. Получены сведения об участии видов агарикоидных базидиомицетов в характерных для территории исследования лесных ассоциациях, показана специфика систематической и эколого-трофической структуры их видового состава в данных ассоциациях. Получены новые сведения о видовом составе биоты агарикоидных грибов луговых сообществ Жигулей. Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды агарикоидных базидиомицетов.
Практическое значение. Полученные данные могут использоваться для составления региональных и общероссийских сводок и определителей. Некоторые виды рекомендованы для внесения в Красную книгу Самарской области. На основе собранных образцов агарикоидных грибов создан микологический гербарий Жигулевского природного заповедника. Большая часть образцов хранится в микологическом гербарии БИН РАН (LE) и доступна специалистам для дальнейших исследований. Результаты стационарного изучения агарикоидных базидиомицетов на пробных площадях, а также анализа исследованной микобиоты различных лесных ассоциаций могут послужить для решения некоторых вопросов теоретической и практической микоценологии и мико-географии.
Апробация работы. Результаты исследования докладывались на заседаниях Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН, а также на следующих конференциях: Юбилейная научная конференция «Самарский край в истории России» (6-7 февраля 2001 г., Самара); Международная научная конференция, посвященная 75-летию Жигулевского государственного природного заповедника им. И. И. Спрыгипа «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (4-8 сентября 2002 г., Жигулсвск-Бахилова Поляна); Десятая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (15-17 апреля 2003 г., Сыктывкар); Восьмая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2003); Одиннадцатая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (20-23 апреля 2004 г., Сыктывкар); Девятая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2004); Двенадцатая молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (4-7 апреля 2005 г., Сыктывкар); Десятая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2005); Одиннадцатая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2006); IX Рабочее совещание Комиссии по изучению макромицетов при Российском ботаническом обществе (4-10 октября 2006 г., станица Вешенская).
Публикация результатов исследования. По результатам работы опубликовано 29 работ, 3 находятся в печати.
Благодарности. Прежде всего, выражаю глубокую и искреннюю благодарность своему научному руководителю канд. биол. наук Ольге Викторовне Морозовой за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах работы над диссертацией. Благодарю также всех научных сотрудников Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН за внимание к работе, консультации, полезную критику, подборку литературы и помощь в определении образцов, особая благодарность А. Е. Коваленко, И. В. Змитро-вичу, Е. С. Попову, М. А. Бопдарцевой. Благодарю преподавателей кафедры ботаники СПбГУ за переданный во время обучения багаж знаний и опыта, сыгравший немаловажную роль в личной исследовательской работе автора. За помощь в организации и проведении полевых исследований благодарю директора Жигулевского природного заповедника Ю. П. Краснобаева, а также сотрудников заповедника Т. Ф. Чап и В. П. Вехника. Отдельно хочу выразить признательность проф. С. П. Вассеру (Израиль, Хайфа) за консультации и предоставление ценной литературы. Также я хочу сказать большое спасибо моей сестре Вере Малышевой за моральную поддержку и помощь во всем и всегда.
Заключение Диссертация по теме "Микология", Малышева, Екатерина Федоровна
выводы
1. На территории Жигулей выявлено 479 видов агарикоидных базидиомицетов, из которых 39 видов отмечаются впервые для России, 442 вида - впервые для исследуемой территории. Выявленные виды относятся к 98 родам, 19 семействам и 5 порядкам.
2. Ведущими по числу видов семействами являются Tricholomataceae (139 видов), Cortinciriaceae (64 вида), Entolomataceae и Bolbitiaceae (по 38 видов), Coprinaceae (36 видов), Russulaceae (33 вида), Agaricaceae (29 видов), Pluteaceae (27 видов), Strophari-асеае (14 видов), Hygrophoraceae, Crepidotaceae (по 12 видов), Boletaceae (11 видов). По составу и соотношению крупнейших семейств биота агарикоидных базидиомицетов Жигулей занимает промежуточное положение между неморальными, лесостепными и степными микобиотами.
3. При сравнении таксономической структуры биот агарикоидных базидиомицетов Жигулей и территорий, расположенных в различных растительных зонах, установлена достаточно высокая степень сходства по данному показателю с правобережным Поволжьем, Тульской областью, северо-востоком левобережной Украины и степной зоной Украины.
4. Видовой состав агарикоидных базидиомицетов Жигулей распределяется по 10 трофическим группам, из которых преобладают гумусовые сапротрофы (138 видов, 28.8%), ксилотрофы (134 вида, 28.0%), микоризообразователи (129 видов, 26.9%) и подстилочные сапротрофы (46 видов, 9.6%). Важной особенностью выявленной таксономической структуры, по которой она близка к структуре лесостепных и степных ми-кобиот, является довольно слабая представленность группы микоризообразователей, что обусловлено всем комплексом экологических условий (главным образом, составом древостоя).
5. На исследуемой территории наибольшее число видов (412 видов или 86%) приурочено исключительно к лесам, 62 вида (13% видового состава исследованной мико-биоты) характерны только для луговых местообитаний, и незначительное число видов биоты агарикоидных базидиомицетов (5 видов, 1%) связано с рудеральными местообитаниями.
6. Изучение биоты агарикоидных базидиомицетов основных лесных ассоциаций Жигулей стационарными методами позволило заключить, что:
- наибольший вклад в формирование таксономической структуры исследуемой микобиоты вносит видовой состав агарикоидных базидиомицетов, распространенных в ассоциациях доминирующих здесь широколиственных лесов;
- наибольшее сходство по видовому составу агарикоидных грибов отмечено между ассоциациями, доминантам в которых выступают широколиственные породы (липняк снытевый, липняк разнотравный, кленово-липняк волосистоосоково-снытевый, кленово-липняк снытевый);
7. Показано, что видовой состав агарикоидных базидиомицетов луговых сообществ сильно отличается от такового лесных местообитаний, главным образом, по спектру ведущих родов и трофической структуре. По таксономическим показателям биоты агарикоидных грибов луговые сообщества Жигулей оказываются близки вейпи-ково-разнотравным лугам Северо-Запада России, злаково-разпотравным лугам Центральной Европы и луговым степям Правобережного Поволжья.
8. На территории Жигулей выявлено 89 редких видов. Большинство из них являются редкими по всему ареалу, а также на территории России. Из них 47 видов рекомендованы для включения в Красную книгу Самарской области.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малышева, Екатерина Федоровна, Санкт-Петербург
1. Агаев М. Г. Вид как основная единица биологического разнообразия // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 132-138.
2. Арефьев С. П. Экологическая координация дереворазрушающих грибов (на примере консорции березы) // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 5. С. 1-14.
3. Астапенко В. В., Кутафьева П. П. Консортивные связи макромицетов с видами рода Betula L. // Микология и фитопатология. 1990. Т. 24, вып. 1. С. 3-9.
4. Белозерова А. Г., Федорова Н. П. Климат // Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Обл. гос. изд-во, 1951. С. 7-96.
5. Беседша I. С. Агарикощш базидюмщети Приднщровсько! низовипи (в межах л1вобережного л1состепу УкраТни): Автореф. дис. . канд. бюл. наук. Ки!в, 1993. 23 с.
6. Бондарцева М. А., Крутов В. И., Лосицкая В. М., Яковлев Е. Б., Скороходова С. Б. Грибы заповедника «Кивач». М., 2001. 90 с.
7. Большаков В. Н., Кряжинский Ф. В., Павлов Д. С. Перспективные направления развития экологических исследований в России // Экология. 1993. № 3. С. 3-16.
8. Бурова Л. Г. Макромицеты парцелл елово-широколиственных лесов Подмосковья (на примере липо-ельника зеленчуково-волосистоосокового) // Микология и фитопатология. 1968. Т. 2, вып. 5. С. 357-367.
9. Бурова Л. Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 222 с.
10. Васильков Б. П. Очерк географического распространения шляпочных грибов в СССР. М.-Л., 1955. 88 с.
11. Вассер С. П. Флора грибов Украины. Агариковые грибы. Киев: Наук, думка, 1980. 328 с.
12. Вассер С. П. Агариковые грибы СССР. Киев: Наук, думка, 1985. 184 с.
13. Вассер С. П. Флора грибов Украины. Базидиомицеты. Аманитальные грибы. Киев: Наук. думка, 1992. 167 с.
14. Вассер С. П., Солдатова И. М. Высшие базидиомицеты степпой зоны Украины. Киев: Наук, думка, 1977. 353 с.
15. Великанов Л. Л., Успенская Г. Д. Некоторые вопросы экологии грибов (пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах) // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника, 1980. Т. 4. С. 49-105.
16. Второв П. П. Заповедники как эталоны природных экосистем // Научные основы охраны природы. Вып. 5. М., 1977. С. 4-14.
17. Геохронологическая таблица и малый атлас руководящих форм. Л.-М., 1949.
18. Зайдельсон М. И. Геологическое строение и полезные ископаемые // Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. С. 28^4.
19. Змитрович И. В., Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. Некоторые понятия и термины ми-когеографии: критический обзор // Вестник экологии, лесоведения и ландшафто-ведения. 2003. Вып. 4. С. 173-188.
20. Змитрович И. В., Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф., Спирин В. А. Плевротоидные грибы Ленинградской области (с заметками о редких и интересных восточноевропейских таксонах). СПб.: Изд-во ВИЗР, 2004. 124 с. Folia Cryptogamica Petropolitana. 2004. No 1.
21. Змитрович И. В., Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. Актуальные вопросы генетического анализа микофлор // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 6-й Международной конференции. М.-Петрозаводск, 2005. С. 149-154.
22. Зонн С. В., Урушадзе Т. Ф. Научные основы и методические указания к биогеоценоти-ческому изучению почв горных лесов. Тбилиси, 1974. 112 с.
23. Иванов А. И. К флоре агариковых грибов Пензенской области // Новости систематики низших растений. 1981. Т. 18. С. 86-93.
24. Иванов А. И. К флоре агариковых грибов Пензенской области. II // Новости систематики низших растений. 1982. Т. 19, С. 49-55.
25. Иванов А. И. К флоре агариковых грибов Пензенской области. III // Новости систематики низших растений. 1983. Т. 20. С. 76-83.
26. Иванов А. И. К флоре агариковых грибов Пензенской области. IV // Новости систематики низших растений. 1985. Т. 22. С. 117-119.
27. Иванов А. И. К флоре агариковых грибов Пензенской области. V // Новости систематики низших растений. 1986. Т. 23. С. 129-131.
28. Иванов А. И. К флоре агариковых грибов Пензенской области. VI // Новости систематики низших растений. 1988. Т. 25. С. 88-90.
29. Иванов А. И. К флоре агариковых грибов Пензенской области. VII // Новости систематики низших растений. 1989. Т. 26. С. 63-64.
30. Иванов А. И., Нездойминого Э. JI. К флоре агариковых грибов Пензенской области. VIII // Новости систематики низших растений. 1990. Т. 27. С. 63-66.
31. Иванов А. И. Макромицеты Пензенской области (Порядки Polyporales s. str., Boletales, Agaricales, Russulales и группа порядков Gasteromycetes). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1983. 15 с.
32. Иванов А. И. Биота макромицетов лесостепи правобережного Поволжья. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1992. 34 с.
33. Иванов А. И. Макромицеты луговых степей Правобережного Поволжья // Микология и фитопатология. 1993. Т. 27, вып. 3. С. 1-6.
34. Иванов А. М., Поляков К. В. Геологическое строение Куйбышевской области. Куйбышев, 1960. 81 с.
35. Каламеэс К. А. Основные проблемы и методика микоценологических исследований // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. С. 14-21.
36. Каламеэс К. А. Агариковые грибы Эстонии (Polyporales, Boletales, Russulales, Agaricales). Систематика, экология, распространение. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Таллин, 1975. 110 с.
37. Каламеэс К. А. Положение грибных группировок в структуре экосистем / Изучение грибов в биогеоценозах. JL: Наука, 1977. С. 6-7.
38. Камелии Р. В. О некоторых фундаментальных проблемах изучения биологического разнообразия (с точки зрения флориста и флорогенетика) // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 91-93.
39. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений // Труды Бот. ин-та им. В. JI. Комарова РАН. 1993. Вып. 9. С. 1-118.
40. Карпенко Е. К. Пластинчатые и трубчатые шляпочные грибы (Порядки Boletales, Russulales, Entolomatales, Tricholomatales, Amanitales, Agaricales) северо-востока левобережной Украины. Автореф. дисс. канд. биол. паук. Киев, 1987. 22 с.
41. Карта растительности европейской части СССР. 1:2500000. Пояснительный текст. Под. ред. Е. М. Лавренко, В. Б. Сочавы. M.-JL, 1950. 288 с.
42. Категории и критерии Красного списка МСОП. Версия 3.1. Гланд, 2001. 46 с.
43. Келли А. Микотрофия у растений. М., 1952. 238 с.
44. Кириллова О. С. Агарикоидные базидиомицеты национального парка «Русский Север» (Вологодская область). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2007. 24 с.
45. Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наук, думка, 1990. 352 с.
46. Коваленко А. Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части Северо-Западного Кавказа // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14, вып. 4. С. 300-314.
47. Коваленко А. Е. Определитель грибов СССР. Пор. Hygrophorales. Д.: Наука, 1989. 176 с.
48. Коваленко А. Е. Эктомикориза: происхождение, экологическое и эволюционное значение, таксономический состав макромицетов-симбиотрофов // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск. 1992. С. 10-13.
49. Коваленко А. Е. Эктомикоризные грибы: ценологический аспект // Микология и фитопатология. 1994. Т. 28, вып. 3. С. 84-91.
50. Красилов В. А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М.: ВНИИ природы, 1992. 173 с.
51. Кудинов К. А. Жигулевский государственный заповедник. Куйбышев: Кн. изд-во, 1982. 48 с.
52. Кудинов К. А. Жигулевский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части СССР. М.: Мысль, 1989. Т. 2. С. 207-232.
53. Кудинов К. А. Локальные особенности климата в районе Жигулевского заповедника по данным метеорологических наблюдений за 25 лет (1974-1998 гг.) // Бюллетень Самарская Лука. 2001. № 11/01. С. 67-99.
54. Кулакова В. Н. Геологическое строение // Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Обл. гос. изд-во, 1951. С. 11-38.
55. Лаврепко Е. М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем // Журн. Рус. ботап. о-ва. 1930. Т. 15, №4. С. 351-363.
56. Лавренко Е. М. Европейские луговые степи и остепиенные луга // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 220-231.
57. Лобанов Н. В. Микотрофность древесных растений. М., 1953. 232 с.
58. Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф. Материалы к изучению высших базидиомицетов Жигулевского заповедника. II // Новости систематики низших растений. 2005. Т. 39. С. 146-168.
59. Малышева Е. Ф. Таксономический и экологический анализ биоты агарикоидных базидиомицетов Самарской области // Самарский край в истории России. Материалы науч. конференции. Самара, 2001. С. 270-271.
60. Малышева Е. Ф. Агарикоидные базидиомицеты Жигулевского государственного природного заповедника // Современная микология в России. Тезисы докладов, представленных на I Съезде Микологов России. Москва, 2002. С. 113.
61. Малышева Е. Ф. Об урожайности некоторых видов съедобных шляпочных грибов в Жигулевском заповеднике // Микология и альгология 2004: Материалы докладов юбилейной конференции. М., 2004в. С. 89-90.
62. Малышева Е. Ф. Род Pluteus Fr. в Самарской области. СПб.: Изд-во ВИЗР, 2004г. 56 с.
63. Малышева Е. Ф. Сведения об урожайности некоторых видов съедобных шляпочных грибов в Жигулевском заповеднике // Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2004д. Вып. 2. С. 23-27.
64. Малышева Е. Ф. Материалы по высшим базидиомицетам Жигулей. I. Редкие виды трибы Marasmieae (Tricholomataceae) // Украинский ботанический журнал. 20056. Т. 62, №5. С. 726-738.
65. Малышева Е. Ф. Материалы по высшим базидиомицетам Жигулей. II. Редкие виды трибы Myceneae (Tricholomataceae) // Украинский ботанический журнал. 2005в. Т. 62, № 6. С. 797-806.
66. Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. Материалы к изучению высших базидиомицетов Жигулевского заповедника // Новости систематики низших растений. 20046. Т. 37. С.115-130.
67. Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. Почвы как фактор формирования трофической структуры грибов-макромицетов в лесных экосистемах Жигулей // Тезисы 3 Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере». СПб., 2005. С. 183.
68. Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. Материалы к изучению высших базидиомицетов Жигулевского заповедника III // Новости систематики низших растений. 2006а. Т. 40. С. 143-152.
69. Малышева Е. Ф., Морозова О. В. Материалы к изучению рода Mycenella (Agaricales) в России // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39, вып. 6. С. 39-49.
70. Мельченко В. Е. Ландшафты Самарской Луки // Бюллетень Самарская Лука, № 1/91. Самара, 1992. С. 45-62.
71. Мельченко В. Е., Саксонов С. В. Ландшафтный подход к региональным флористическим исследованиям // Бюллетень Самарская Лука. 1993. № 4/93. С. 56-71.
72. Меморандум и решения совместной конференции Ботанического и Зоологического институтов АН СССР // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб. 1992. С. 213-219.
73. Милановский Е. В. Очерк геологии Среднего и Нижнего Поволжья. М.-Л.: Гос. науч. тех. изд-во, 1940. 282 с.
74. Молоканов А. Н. Жигулевский государственный заповедник // Сокровища волжской природы. Заповедные и памятные места Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1972. С. 141-152.
75. Морозова О. В. Агарикоидные базидиомицеты подзоны южной тайги Ленинградской области. Дисс. канд. биол. наук. СПб: БИН РАН, 2001. 250 с.
76. Морозова О. В., Малышева Е. Ф. Материалы к изучению рода Dermoloma (Agaricales) в России // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 5. С. 415-425.
77. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 231 с.
78. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.
79. Нездойминого Э. Л. Шляпочные грибы северо-восточного побережья Байкала. Дис. канд. биол. наук. Л.: БИН РАН, 1970. 269 с.
80. Нездойминого Э. Л. Определитель грибов России. Пор. Агариковые. Вып. 1. Семейство Паутинниковые. СПб.: Наука, 1996. 408 с.
81. Неронов В. М., Тушинский С. Г., Семенова Т. 10. Биосферные заповедники и глобальный мониторинг окружающей среды. М. 1983. 183 с.
82. Новикова Л. А. Динамика пензенских луговых степей и проблема их сохранения // Бюллетень Самарская Лука. 1993. № 4. С. 111-128.
83. Ноинский М. Э. Самарская Лука. Геологическое исследование // Тр. об-ва естествоисп. при Казанск. ун-те. 1913. Т. 45, вып. 5. С. 1-768.
84. Носков Г. А. Роль заповедников в изучении и сохранении естественной экологической ниши вида // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Ч. 1. М., 1986. С. 39^12.
85. Обедиентова Г. В. Происхождение Жигулевской возвышенности и развитие ее рельефа // Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР. Т. 8. Труды ин-та географии. М„ 1953.248 с.
86. Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. Ч. 1. СПб: Имп. Акад. Наук, 1773. 657 с.
87. Пермяков Е. Н. К познанию геологической истории района Жигулевского купола // Бюл. Моск. об-ва испыт. прир. Отд. геол., 1935. Т. 13, вып. 4. С. 453^174.
88. Плаксина Т. И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: Изд-во Самарский университет, 2001. 388 с.
89. Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. 464 с.
90. Работнов Т. А. О состоянии изучения грибов как компонентов биогеоценозов // Микология и фитопатология. 1977. Т. 11, вып. 6. С. 521-524.
91. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 429 с.
92. Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.-Л.: Наука, 1965. 253 с.
93. Рысип Л. П. Сосновые леса европейской части СССР. М., 1975. 212 с.
94. Саксонов С. В. Основы крупномасштабного флористического районирования Самарской Луки (восток центральной части Приволжской возвышенности) // Бюллетень Самарская Лука. 1996. № 7/96. С. 70-98.
95. Саксонов С. В. Закономерности формирования флоры Самарской Луки под воздействием природных и антропогенных факторов: Дис. . канд. биол. наук. Самара, 1998. 264 с.
96. Саксонов С. В. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука, 2006. 263 с.
97. Сарычева Л. А. Грибы и миксомицеты заповедника «Галичья Гора». Липецк, 1999. 150 с.
98. Светашева Т. Ю. Агарикоидные базидиомицеты Тульской области. Дисс. канд. биол. наук. М., 2004. 216 с.
99. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительномпокрове Советского Союза. М., 1981. 232 с. Семенова-Тян-Шанская А. М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.: Наука, 1977. 191 с.
100. Сержанина Г. И. Макромицеты как компоненты сосновых фитоценозов Белоруссии //
101. Микология и фитопатология. 1977. Т. 11, вып. 4. С. 289-293. Сержанина Г. И. Шляпочные грибы Белоруссии: Определитель и конспект флоры.
102. Минск: Наука и техника, 1984. 407 с. Сидорук И. С. Степная растительность Среднего Поволжья // Учен. зап. Куйбышев.пед. ин-та. 1959. Вып. 22. С. 39-64. Снигиревская Е. М. Куйбышевский заповедник // Природа Куйбышевской области.
103. Куйбышев: Облгиз, 1951. С. 363-384. Соколов В. Е., Чабовский А. В. Всемирный союз охраны природы: участие в программах изучения и сохранения биоразнообразия // Изв. РАН. Сер. биол. 1994. № 3. С. 419-427.
104. Альгология, 1992. Т. 2, № 3. С. 3-17. Тихомиров И. К., Рязанцева 3. Н. Климат Заволжья. М.: Сельхозгиз, 1939. 397 с. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Лениигр. ун-та, 1974. 224 с.
105. Флеров А. Ф. Ботанико-географичеекие очерки. Очерк растительности Жигулевских гор//Землеведение. 1905. Т. 12, кн. 1-2. С. 141-166.
106. Фомина Е. А. Эктомикоризные грибы еловых лесов Ленинградской области: видовой состав и структура сообществ: Канд. дис. СПб., 2000. 126 с.
107. Чап Т. Ф. Современное состояние и тенденции в изменении луговых экосистем Жигулевского заповедника // Матер. Междунар. Конф. «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты». Жигулевск-Бахилова Поляна, 2002. С. 88-92.
108. Чап Т. Ф., Саксонов С. В. Флора и растительность Самарской Луки // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия. Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСИП «Парквей», 1999. С. 46.
109. Частухин В. Я., Николаевская М. А. Исследования по разложению органических остатков под влиянием грибов и бактерий в дубравах, степях и полезащитных лесных полосах // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. II (Споровые растения). 1953. Вып. 8. С. 201-327.
110. Частухин В. Я., Николаевская М. А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. М.: Наука, 1969. 324 с.
111. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: Сущность и проблемы // Успехи совр. биологии. 1991. Т. 111, № 4. С. 499-507.
112. Чернова Н. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 1977. 200 с.
113. Шемаханова Н. М. Микотрофия древесных пород. М. 1962. 376 с.
114. Шенников А. П. Луговедение. Л.: Изд-во ЛГУ, 1941. 511с.
115. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984.288 с.
116. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 176 с.
117. Шубин В. И. Микотрофность древесных пород, ее значение при разведении леса в таежной зоне. Л.: Наука, 1973. 263 с.
118. Шубин В. И. Микоризные грибы Северо-запада европейской части СССР. Петрозаводск. 1988. 200 с.
119. Шубин В. И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. Л. 1990. 197 с.
120. Шубин В. И. Экологические ниши и сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны. I. Экологические ниши // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32, Вып. 6. С. 32-37.
121. Шубин В. И. Экологические ниши и сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны. II. Сукцессии // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34, вып. 4. С. 12-24.
122. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. Доложено на девятнадцатом ежегодном Комаровском чтении 15 октября 1964 г. М.-Л.: Наука, 1966. 94 с.
123. Юрцев Б. А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Бот. жури. 1991. Т. 76, № 3. С. 305-312.
124. Юрцев Б. А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб. 1992. С. 7-21.
125. Agerer R. Fungal relationships and structural identity of their ectomycorrhizae // Mycol. Progress, 2006. Vol. 5. P. 67-107.
126. Antom'n V., Noordeloos M. E. A monograph of Marasmius, Collybia and related genera in Europe. I. Marasmius, Setulipes and Marasmiellus (Libri Botanici: Vol. 8). Berchtes-gaden, 1993.229 р.
127. Arnolds E. Ecology and coenology of macrofungi in grasslands and moist heathlands in Dren-the, the Netherlands // Bibliotheca mycol. 1981. Bd 83. 110 p.
128. Arnolds E. Ecology and coenology of macrofungi in grasslands in Drenthe, the Netherlands. Vol. 2, pt 2. Autecology. Pt 3. Taxonomy // Bibliotheca mycol. 1982. Bd. 90. P. 1-501.
129. Arnolds E. Status and classification of fungal communities / Barkman J. J., Sykora К. V. (eds.) Dependent plant communities. Hague: Acad. Publ., 1988. P. 153-165.
130. Arnolds E. Genus Camarophyllopsis // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 2. Rotterdam, Brookfield, 1990. P. 111-115.
131. Arnolds E. Genus Dermoloma // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 3. Rotterdam, Brookfield, 1995. P.30-34.
132. Arnolds E. Genus Conocybe // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 6. Boca Raton, L., N. Y., Singapore, 2005. P. 120-179.
133. Barkman J. J. Synusial approaches to classification / R. Whittaker (ed.) Handbook of vegetation science 5. Ordination and classification of vegetation. Hague, Junk, 1973. P. 437— 491.
134. Baroni T. J. A revision of the genus Rhodocybe Maire (Agaricales) // Beih. Nava Hedwigia. 1981. H. 67. P. 1-194.
135. Bigelow H. E. North American species of Clitocybe. Part I. // Beih. Nava Hedwigia. 1982. H. 72. P. 1-280.
136. Boekhout Т. Genus Melanoleuca // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 4. Rotterdam, Brook-field, 1999. P. 153-165.
137. Boekhout T. Genus Mycenella // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 4. Rotterdam, Brookfield, 1999. P. 173-177.
138. Bon M. Les Tricholomes de France et d'Europe occidentale. Paris, 1984. 324 p.
139. Bon M. The Mushrooms and Toadstools of Britain and North-Western Europe. London et al.: Hodder and Stoughton, 1987. 352 p.
140. BresadolaJ. Iconographia Mycologica. Vol. 1-25. Mediolani, 1927-1933. 1250 tab.
141. Cooke W. B. The ecology of the fungi // Botanical rev. 1958. Vol. 24, N 6. P. 341-^129.
142. Cooke R. C., Whipps J. M. The evolution of modes of nutrition in fungi parasitic on terrestrial plants // Biol. Rev. 1980. Vol. 55. P. 341-362.
143. Courtecuisse R., Duhem D. Guide des champignons de France et d'Europe. Lausanne-Paris: Delachaux et Niestle, 1994. 480 p.
144. Courtecuisse R., Duhem D. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe. Harper Collins Publishers, 1995.480 р.
145. Griffith G. W., Easton G. L., Jones A. W. Ecology and Diversity of Waxcap (Hygrocybe spp.) Fungi // Bot. J. Scotland. 2002. Vol. 54, N 1. P. 7-22.
146. Hansen L., Knudsen H., eds. Nordic Macromycetes. Vol. 2. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Copenhagen: Nordsvamp, 1992. 474 p.
147. Harley J. L., Smith S. E. Mycorrhyzal symbiosis. L.; New York: Acad. Press, 1983. 484 p.
148. Harmaja H. The genus Clitocybe (Agaricales) in Fennoscandia // Karstenia. 1969. Vol. 10. P. 5-168.
149. Hawksworth D. L., Kirk P. M., Sutton В. C., Pegler D. N. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi // 8th ed. Wallingford: CAB International, 1995. 616 p.
150. Helmann-Clausen J., Verbeken A., Vesterholt J. The genus Lactarius // Fungi of Nothern Europe. 1998. Vol. 2. 287 p.
151. Keizer P. J. The influence of nature management on the macromycete fungi / In: D. N. Pegler, L. Boddy, B. Ing, P. M. Kirk (eds.). Fungi in Europe: Investigations, Recording and Conservation. Kew: Royal Botanic Gardens, 1993. P. 251-269.
152. Kirk P. M., Ansell A. E. Authors of Fungal Names. IMI: CAB International, 1992. 95 p.
153. Konrad P., Maublanc A. Icones selectae Fungorum. T. 1-6. Paris, 1924-1937. PI. 1-500. 558 p.
154. Kuyper Th. W. A revision of the genus Inocybe in Europe. 1. Subgenus Inosperma and the smooth spored species of subgenus Inocybe // Persoonia. 1986. Vol. 3 (Suppl.) 247 p.
155. Maas Geesteranus R. A. Mycenas of the Northern Hemisphere. I. Studies in Mycenas and other pepers. Amsterdam-Oxford-N.Y -Tokyo, 1992a. 391 p.
156. Maas Geesteranus R. A. Mycenas of the Northern Hemisphere. II. Conspectus of the Mycenas of the Northern Hemisphere. Amsterdam-Oxford-N.Y.-Tokyo, 1992b. 493 p.
157. Malysheva E. F. Lepiota pseudoasperula (Agaricaceae), new to Russia // Mycotaxon. 2005. Vol. 91. P. 365-368.
158. Malysheva E. F., Morozova О. V., Zvyagina E. A. New records of the annulate Pluteus in European and Asian Russia // Acta Mycol. 2007. Vol. 42, N 2. P. 1-8.
159. McHugh R., Mitchel D., Wright M., Anderson R. The fungi of Irish grasslands and their value for nature conservation // Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy. 2001. Vol. 101B, No. 3. P. 225-242.
160. Moser M. Die Rohrlinge und Blatterpilze. 5 Aufl. Kleine Kryptogamenflora. IIb/2. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1983. 533 S.
161. Nauta M. M. Genus Agaricus // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 5. Lisse, Abingdon, Exton, Tokyo, 2001. P. 23-61.
162. Nauta M. M. Genus Agrocybe // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 6. Boca Raton-L.-N. Y.Singapore, 2005. P. 204-221.
163. Nauta M. M., Jalink L. M. Grasslands in the coastal dunes: the effect of nature management on the mycota / In: D. Moore, M. M. Nauta, S. E. Evans, M. Rotheroe (eds.). Fungal Conservation: Issues and Solutions. Cambridge: Univ. Press, 2001. P. 136-143.
164. Nitare J. Jordtungor, en svampgrupp pa tillbakagang I naturligafodermarker // Svensk Bot. Tidskr. 1988. H. 82. S. 341-368.
165. Noordeloos M. E. Genus Rhodocybe // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 1. Rotterdam, Brookfield, 1988. P. 77-82.
166. Noordeloos M. E. Fungi europaei. Entoloma s. 1. Saronno, 1992. 760 p.
167. Noordeloos M. E. Genus Leucopaxillus // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 3. Rotterdam, Brookfield, 1995. P. 76-77.
168. Orton P. D. Pluteaceae: Pluteus & Volvariella // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol.4. Edinburgh, 1986. 100 p.
169. Orton P. D., Watling R. Coprinaceae. Pt 1. Coprinus // British Fungus Flora. Agarics and Bo-leti. Vol. 2. Edinburgh, 1979. 150 p.
170. Phillips R. Mushrooms and other fungi of Great Britain and Europe. London: Macmillan Reference, 1994.288 p.
171. Raid E. Voksshatte som indikatorarter for mykologisk vaerdifulde overdrevslokaliteter // Svampe. 1985. H. U.S. 1-9.
172. Romagnesi H. Les Russulales d'Europe et d'Afrique du Nord. Bordas. Paris, 1967. 998 p.
173. Senn-Irlet B. The genus Crepidotus (Fr.) Staude in Europe // Persoonia. 1995. Vol. 16, pt 1. P. 1-80.
174. Singer R. The Agaricales in Modern Taxonomy. 3rd ed. J. Cramer: Vaduz, 1975. 912 p.
175. Sisti D., Giomaro G., Cecchini M., Faccio A., Novero M., Bonfante P. Two genetically related strains of Tuber borchii produce Tilia mycorrhizas with different morphological traits // Mycorrhiza. 2003. Vol. 13, N 2. P. 107-115.
176. Stangl J. Die Gattung Inocybe in Bayern // Hoppea. 1989. Bd 46. S. 5-388. Taf. 1-38.
177. Trappe J. M. Fungus associates of ectotrophic mycorrhizae // Bot. rev. 1962. Vol. 28, N 4. P. 358-606.
178. Ulje С. B. Genus Coprinus // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 6. Boca Raton-L.-N.Y.Singapore, 2005. P.22-109.
179. Van Waveren E. K. The Dutch, French and British species of Psathyrella // Persoonia 1985. Vol. 2 (Suppl.) P. 1-300.
180. Vellinga E. C. Genus Leucoagaricus // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 5. Lisse-Abingdon-Exton-Tokyo, 2001. P. 109-151.
181. Vellinga E. C. Genus Lepiota // Flora Agaricina Neerlandica. Vol. 5. Lisse-Abingdon-Exton-Tokyo, 2001. P. 85-108.
182. Vilgalys R., Miller О. K. Morphological studies on the Collybia dryophila group in Europe // Trans. Brit, mycol. Soc. 1988. Vol. 4. P. 461-472.
183. Wang В., Qiu Y.-L. Phylogenetic description and evolution of mycorrhizas in land plants // Mycorrhiza. 2006. Vol. 16. P. 299-363.
184. Watling R. Bolbitiaceae: Agrocybe, Bolbitius and Conocybe // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 3. Edinburgh, 1932. 139 p.
185. Watling R. Boletaceae, Gomphidiaceae, Paxillaceae // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 1. Edinburgh, 1970. 126 p.
186. Watling R., Gregory N. M. Strophariaceae and Coprinaceae p. p.: Hypholoma, Melanotus, Psilocybe, Stropharia, Lacrymaria and Panaeolus // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 5. Edinburgh, 1987. 122 p.
187. Watling R., Gregory N. M. Crepidotaceae, Pleurotaceae and other pleurotoid agarics // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 6. Edinburgh, 1989. 158 p.
188. Watling R., Gregory N. M., Orton P. D. Cortinariaceae p. p. // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 7. Edinburgh, 1993. 132 p.
189. Watling R., Turnbull E. Cantharellaceae, Gomphaceae and amyloid-spored and xeruloid members of Tricholomataceae (excl. Mycena) // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 8. Edinburgh, 1998. 192 p.
-
Малышева, Екатерина Федоровна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2007
-
ВАК 03.00.24
- Агарикоидные базидиомицеты лесов Ульяновской области
- Агарикоидные базидиомицеты Оренбургской области
- Агарикоидные базидиомицеты Тульской области
- Агарикоидные базидиомицеты города Перми: таксономическое разнообразие и экология
- Влияние базидиальных грибов лесных биотопов на почвенные бактериальные сообщества
