Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурная эволюция и филогения семейства Araliaceae Juss

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурная эволюция и филогения семейства Araliaceae Juss"

На правах рукописи

ОСКОЛЬСКИЙ Алексей Асафьевич

СТРУКТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВА АЛАЫАСЕАЕ Ливв.

03.02.01 - «Ботаника»

4846389

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 9 МАЙ 2011

Санкт-Петербург 2011

4846389

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Научный консультант: доктор биологических наук

Виктория Семеновна Шнеер

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Яковлев Геннадий Павлович доктор биологических наук, профессор Шамров Иван Иванович доктор биологических наук Костина Марина Викторовна

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 1 июня 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. ВЛ. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел. (812) 346-47-06, факс (812) 346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан «!?$..» апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

. О. Ю. Сизоненко

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Бурное развитие молекулярной филогенетики на протяжении последних двух десятилетий дало в руки ботаников новые методы для выявления родственных связей между таксонами, применение которых привело к пересмотру прежних представлений о филогении ряда групп растений и к ревизии их систем. К сожалению, стремительное накопление информации о филогении обычно не сопровождается её серьезным осмыслением с точки зрения эволюционной морфологии. Такое положение дел приводит как к принижению (а иногда и полному игнорированию) значимости морфологических данных систематиками, так и к недооценке традиционными анатомами и морфологами тех возможностей, которые открывают перед ними методы молекулярной филогенетики для анализа путей струмурной эволюции. Преодоление имеющегося разрыва между традиционной структурной ботаникой и новыми подходами к анализу филогении представляет собой актуальную проблему.

Удобным модельным таксоном для отработки подходов к решению этой проблемы может служить семейство АгаПасеае (Аралиевые), насчитывающее в своем составе 41 род родов и около 1400 видов преимущественно тропических древесных растений (Ьооту е1 а!., 2004). Для этого таксона характерно чрезвычайное разнообразие строения вегетативных и генеративных органов, дающее материал для изучения структурной эволюции в контексте общих проблем эволюционной морфологии цветковых растений. В анатомическом и морфологическом отношении, однако, семейство изучено пока явно недостаточно. Исследования АгаПасеае и близких таксонов методами молекулярной филогенетики, проведенные на протяжении последнего десятилетия, позволили по-новому посмотреть на филогению этой группы, и задача критического переосмысления этих новых результатов с точки зрения морфологии представляется очень актуальной.

Цель настоящей работы - сравнительный анализ структурного разнообразия и путей эволюции признаков коры, древесины и цветка у представителей АгаПасеае и ряда близких групп в контексте современных представлений о филогении этого таксона. Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи:

1). проанализировать методологические предпосылки проблем, возникающих при использовании результатов молекулярной филогенетики для анализа и интерпретации морфологических данных;

2). обобщить имеющиеся данные о разнообразии анатомического строения древесины и коры, а также меристических признаков цветка в пределах АгаПасеае;

3). оценить степень соответствия между паттерном структурного разнообразия древесины в рамках Araliaceae и различными системами и филогенетическими схемами, предложенными для семейства;

4). выявить пути эволюционной трансформации признаков древесины, коры и цветка в разных филогенетических группах Araliaceae, проанализировать их возможные причины и механизмы;

5). критически осмыслить современные представления о морфологической природе цветка и трахеальных элементов древесины на основе данных об их разнообразии и эволюции в пределах семейства Araliaceae;

6). проанализировать важнейшие изменения в систематике Araliaceae, основанные на данных молекулярной филогенетики, в свете результатов изучения структурного разнообразия и эволюции в этом семействе.

Научная новизна и теоретическое значение. Настоящая работа представляет собой первое обобщение данных по анатомии древесины практически всех (39 из 41) родов, а также анатомии коры для всех основных филогенетических групп Araliaceae s. lato. В ней впервые показано, что методологические проблемы, возникающие при взаимодействии между сравнительно-анатомическими и молекулярно-филогенетическими подходами, во многом сопряжены со смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и связанных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов. Предложена методология сопоставления результатов обоих подходов на основе тестирования гипотезы о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа, обоснована возможность использования дискриминантного анализа для оценки соответствия между данными морфологии и разными способами группировки таксонов. Показано, что разбиение на крупные монофилетические группы, задаваемое филогенетическим древом, построенным по молекулярным данным (Plunkett et al., 2004), лучше соотносится с данными о структурном разнообразии древесин Araliaceae, чем разбиение на трибы в любой из систем семейства, предложенных ранее. Тем самым подтверждена возможность использования этого молекулярного древа как основы для анализа путей структурной эволюции. Впервые обнаружено неравномерное распределение перфорационных пластинок разных типов вдоль сосудов древесины. Показано, что переход от лестничных к простым перфорационным пластинкам, имевший место в ряде филогенетических линий аралиевых, происходил путем уменьшения количества члеников сосудов с лестничными перфорациями в древесине, но без существенного сокращения числа перекладин на них. Показано, что специализация члеников сосудов древесины аралиевых в

направлениях, выявленных И. Бейли и его последователями (Bailey & Tupper, 1918; Frost 1930, 1931), у аралиевых сопряжена с их продвижением в умеренную зону. Обнаружено, что у ряда монофилетических групп аралиевых представители базальных клад приурочены к краям их ареала и имеют более специализированную структуру древесины, чем представители терминальных клад, распространенные преимущественно в тропиках. Тем самым показано, что признаки специализации древесины могут свидетельствовать не о молодости таксонов, а, напротив, об их длительной эволюционной истории, сопряженной с освоением новых зон обитания.

Впервые показано, что шипы на поверхности стебля в разных группах Araliaceae имеют различную морфологическую природу; они представляют собой производные либо первичной коры, либо перидермы. Впервые у представителей Araliaceae описаны схозогенные секреторные вместилища в феллеме. Выявлены пути структурной эволюции коры Araliaceae и близких таксонов. Впервые на репрезентативном материале сопоставлен ряд характеристик вторичной флоэмы и древесины; показана значительная автономность процессов формирования комплексов тканей по разные стороны камбия. Впервые выявлены особенности строения коры древесных растений, распространённых в различных климатических зонах.

Анализ путей эволюции признаков цветка Araliaceae подтвердил, что пентамерный полисимметричный цветок с 4 кругами органов (иногда с димерным гинецеем) следует рассматривать как анцестральное состояние, общее с другими астеридами. Выявлены основные направления эволюции цветка в семействе; показано, что утрата полисимметрии строго коррелирует с полимеризацией андроцея или/и гинецея. Установлено, что мультистаминатные и мультикарпеллятные цветки производны для семейства и существенно различаются в разных линиях его эволюции. Показано, что полимерный цветок Tupidanthus представляет собой результат фасциации; при изучении его развития обнаружен новый тип закладки полимерного андроцея (одновременная закладка примордиев в одном круге). У цветков Plerandra обнаружена скрытая вторичная полиандрия, проявляющаяся в особенностях проводящей системы тычинок, но не в способе их закладки. У Seemannaralia обнаружен феномен ложной паракарпии (формирования одногнездных плодов на основе двугнездной синкарпной завязи), неизвестный для других групп растений с невскрывающимися плодами.

Защищаемые положения

1. Трудности взаимодействий между сравнительно-морфологическим и молекулярно-филогенетическим подходами к реконструкции филогении во многом обусловлены смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок

таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и сопряженных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов. Сопоставление результатов, полученных в рамках разных подходов, следует трактовать как тестирование гипотезы о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа. Сравнение состава групп, выделяемых на основе общего сходства по морфологическим признакам методами многомерной статистики, и монофилетических групп на молекулярно-филогенетическом древе представляется наилучшим способом тестирования такой гипотезы.

2. Разделение семейства Araliaceae на крупные монофилетические группы, установленные по результатам филогенетического анализа данных по ядерным (ITS) и пластидным (tmL-tmF) маркерам (Plunkett et al., 2004), находится в лучшем соответствии со структурой разнообразия признаков древесины, чем группировка по сериям или трибам в любой из предложенных ранее систем семейства (Bentham, 1867; Seemann, 1868; Harms 18941897; Calestani, 1905; Viguier, 1906; Hutchinson, 1967; Tseng & Hoo, 1983), основанных на морфологических признаках. Близость семейства Araliaceae к семействам Myodocarpaceae, Apiaceae и Pittosporaceae, составляющим подпорядок Apiineae Plunkett et Lowry в составе порядка Apiales, обоснованность выделения Myodocarpus и Delarbrea в самостоятельное семейство Myodocarpaceae Doweld, Macünalya и Apiopetalum - в подсем. Mackinlayoideae Plunkett et Lowry в составе сем. Apiaceae (Plunkett et al., 2004, а также - полифилия Schefflera, крупнейшего рода в семействе Araliaceae (Plunkett, 2005), надежно подтверждаются морфологическими данными. Вместе с тем сближение родов Sinopanax и Oreopanax (Plunkett et al., 2004) не находит подтверждения на нашем материале.

3. Выявленные тенденции эволюции древесины Araliaceae (укорачивание члеников сосудов и волокон древесины, утрата лестничных перфорационных пластинок, переход от лестничной и/или супротивной межсосудистой поровости к очередной, утрата обкладок у многорядных лучей) в основном согласуются с главными направлениями специализации по И. Бейли (Bailey & Tupper, 1918; и др.). Изменения длины члеников ситовидных трубок вторичной флоэмы не обнаруживают подобных эволюционных тенденций.

4. Уменьшение длины элементов древесины и утрата лестничных перфорационных пластинок сопряжены с проникновением отдельных групп Araliaceae из тропической зоны в высокие широты. Эти тенденции неоднократно проявляются в реликтовых группах, рано дивергировавших от более разнообразных монофилетических групп с преимущественно тропическим распространением. Наличие указанных черт специализации древесины может свидетельствовать не о молодости таксона, а, напротив, отражать его длительную эволюционную историю, сопряженную с освоением новых зон обитания.

5. В ходе эволюции АгаПасеае наблюдаются тенденции к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы вторичной флоэмы, а также к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы. Тропические и субтропические представители АгаНасеае из умеренной зоны по ряду признаков строения коры отчетливо отличаются от тропических и субтропических видов. Для признаков коры такая экологическая приуроченность выявлена впервые.

6. Трансформация перфорационных пластинок может осуществляться как путем изменения числа перекладин на них, так и в результате уменьшения или увеличения доли члеников сосудов с перфорационными пластинками определенного типа. Переход от лестничных к простым перфорационным пластинкам, имевший место в ряде филогенетических линий аралиевых, реализовался вторым способом. У видов, имеющих простые и лестничные перфорационные пластинки, имеет место тенденция к их агрегированному распределению по типам как в пределах одного сосуда, так и между сосудами, причем лестничные перфорации чаще встречаются в более узких сосудах, чем простые.

7. Пентамерный тетрацикличный полисимметричный цветок с синкарпным гинецеем (иногда димерным) представляет собой исходный план строения цветка АгаНасеае. Разнообразие строения цветка в пределах семейства обусловлено такими его преобразованиями, как редукция чашечки, увеличение числа кругов андроцея, изомерная полимеризация целого цветка или только увеличение числа тычинок, конгенитальное срастание лепестков (иногда с их постгенитальным смыканием, приводящим к формированию калиптры), переход к дисимметрии или даже асимметрии, коррелирующий с увеличением числа органов в андроцее и гинецее.

8. Полимеризация тычинок (до 500 у Р1егапс1га) и плодолистиков (до 130 у ТириНагакш) - производные состояния, которые возникают независимо как минимум в 4 филогенетических линиях АгаНасеае.

9. Уникальные для АгаПасеае одногнездные плоды ЗеешаппагаИа, образованные двумя плодолистиками, развиваются на основе синкарпного гинецея типичного для многих других аралиевых. В ходе созревания плода растущее семя механически разрушает перегородку между гнездами завязи, создавая единую полость. Это явление, названное «ложной паракарпией», неизвестно для других групп растений с невскрывающимися плодами; вероятно, его возникновение у ЗеешаппагаИа сопряжено с переходом от орнитохории к анемохории.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были доложены ее автором на 3 Тихоокеанской региональной конференции по анатомии древесины (Роторуа,

1994), II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), 16-м Международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, 1999), IX Школе по теоретической морфологии растений (Санкт-Петербург, 2001), 15 Международном симпозиуме «Биоразнообразие и теория эволюции» (Бохум, 2001), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения проф. В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), 2 Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), 11 Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003), Конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 2004), X Школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004), 17 Международном ботаническом конгрессе (Вена, 2005), Конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), 6 Международном симпозиуме по систематике и морфологии порядка Apiales (Москва), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), 7 Тихоокеанской региональной конференции по анатомии древесины (Куала Лумпур, 2009), XII Московском совещании по филогении растений, посвященном 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана (Москва, 2010), Европейской конференции по эволюционной генетике развития (Париж, 2010), Объединенной конференции американских ботанических обществ "Botany 2010" (Провиденс, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация объемом в 255 страниц состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (385 названий) и приложения.

Благодарности. Я глубоко признателен моим учителям Е. А. Нинбургу, О.Ю. Чаге, C.B. Чебанову и Е.С. Чавчавадзе за тот бесценный опыт, без которого моя научная работа была бы невозможна, и И.В Грушвицкому, благодаря которому я начал заниматься изучением аралиевых. Я искренне благодарен моим коллегам, друзьям и соавторам Г-Г. Рихтеру (H.-G. Richter), П. Лоури (P.P. Lowry II), Г. Планкету (G.M. Plunkett), Б.-Э. Ван Вейку (В.-Е. van Wyk), П. Тилни (P.M. Tilney), Д.Д. Соколову, М.В. Ремизовой, С. Янсену (S. Jansen), A.B. Степановой, П. Фиаски (P. Fiaschi), M. В. Ниловой и К. Спалику (К. Spalik) за радость совместной работы, живой обмен идеями и конструктивную критику моих результатов. Хочу поблагодарить моих учеников и молодых коллег Е.Л. Котину, Б. де Виллерса (В. de Villiers), А. Руссо (A.S. Rossouw), М.С. Нуралиева и М. О. Федотову за их вклад в эту работу и за то, чему они меня научили. Я благодарю моего научного консультанта B.C. Шнеер за всестороннюю поддержку и своевременные наставления. Я искренне признателен всем сотрудникам Ботанического музея БИН РАН за ту дружескую

атмосферу, в которой комфортно работать и жить. В особенности хочу поблагодарить заведующую музеем Л.Б. Головневу за постоянную организационную и мобилизующую моральную поддержку. Я благодарен Л.А. Карцевой за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе. В завершение хочу поблагодарить мою жену И.Г. Оскольскую за терпение и понимание, и мою дочку Лизу, которая своим появлением на свет очень простимулировала работу над этой диссертацией.

Глава 1. МОРФОЛОГИЯ И ФИЛОГЕНЕТИКА:ВОЗМОЖНОСТИ ВЗАИМНОЙ

ИНТЕРПРЕТАЦИИ.

Исходным предметом нашего исследования выступает разнообразие организмов в заданных таксономических рамках, доступное непосредственному наблюдению и описанию. Сверхзадача работы - дать морфологическую, эволюционную и филогенетическую интерпретацию массива данных об этом разнообразии. Ниже мы рассмотрим особенности этих способов интерпретации, некоторые коллизии в их отношениях друг с другом и пути их преодоления. Но для начала нам нужно определиться с содержанием ряда важных концептов эволюционной морфологии, систематики и филогенетики.

1.1 Структура, форма и архетип

Под структурой мы будем понимать свойства организмов, которые можно представить как набор признаков и связей между ними. Иными словами, структура - это предмет описания, подлежащий дальнейшей интерпретации. Морфология - это лишь один из путей интерпретации структуры, направленный на её осмысление как формы. Применительно же к нашим задачам форма может быть истолкована как архетип в понимании C.B. Мейена и Ю.А. Шрейдера (1976), то есть как то инвариантное содержание, которое удерживается в разнообразии предметов, и общность которого объединяет эти предметы в класс. Архетип мыслится как целостность, состоящая из частей, так называемых меронов; на их основании классифицируются части предметов. Гомология есть принадлежность частей к классу, задаваемому одним мероном.

Важно отметить, что архетип трактуется ещё и как закон разнообразия элементов класса (Шрейдер, Мейен, 1976; Мейен, 1978), то есть универсальное правило, определяющее их преобразования. Такой закон не обязан выражаться в простой формуле; он может быть представлен как рефрен (Мейен, 1978), т.е. как набор состояний объекта и возможных переходов между ними. Задача морфологической (типологической) интерпретации структурного разнообразия состоит в выявлении архетипа как закона этого разнообразия, которое осуществляется по гипотетико-дедуктивной схеме: концепция архетипе не

выводится из признаков, а вводится как гипотеза, объясняющая их изменчивость и фальсифицируемая на их основе. Анализ структурного разнообразия имеет важное эвристическое значение для формулировки такой гипотезы.

Важную роль в развитии методологии такого анализа сыграло представление о корреляционных плеядах, сформулированное П.В. Терентьевым (1959), а также близкие подходы, которые используются в различных методах многомерной статистики. Анализ связей между признаками позволяет отделить потенциально существенные признаки от несущественных, и тем самым помочь выявить их архетип (закон разнообразия). В данном случае, однако, статистические методы имеют лишь эвристическое значение: задача не может быть решена без содержательного осмысления их результатов.

1.2. Таксон как класс, место и тело.

На наш взгляд, коллизия между эволюционной морфологией и молекулярной филогенетикой (как и ряд других подобных проблем, напр., проблема вида ) обусловлена смысловыми подменами, возникающими из-за того, что важнейшие концепты в этих областях («таксон», «признак» и т.д.) используются как метафоры, связывающие разнородные смыслы, но создающие видимость их единства (Оскольский, 2004). Чтобы наметить пути к решению подобных проблем, важно выявить и очертить те разнородные, но внутренне согласованные (когерентные) смысловые блоки, к которым отсылают эти концепты/метафоры (а значит и сами биологи, применяющие их). Рассмотрим это, отталкиваясь от семантики концепта «таксон».

Все разнообразие смыслов «таксона» можно свести к трем базовым (внутренне когерентным и взаимно несводимым) его трактовкам: как логического класса, как места в Системе и как живого тела. Речь идет не о том, что в природе существуют таксоны трех типов, а о том, что мы можем иметь дело с любым таксоном трояким образом. Таксон дан нам только как предмет тех или иных практик; каждый раз он представлен сквозь смысловые «рамки», привносимые данной практической процедурой, и сопряженные с ними логические и эпистемологические установки. Мы различаем три типа таких «рамок», т.е. три способа полагания таксона (как класса, как места и как тела), к комбинациям которых, по-видимому, можно свести всё разнообразие смыслов и их подмен, порождающих коллизии вокруг таксонов и их концептуализации (Оскольский, 2007). Сопоставление некоторых аспектов этих базовых трактовок приведено в таблице 1.

(1).Таксон как класс - это совокупность организмов, сходных по существенным признакам, т.е. имеющих общий архетип. Организмы принадлежат к таксону как классу только на основании сходства между ними. О происхождении и вымирании таксона как

класса говорить бессмысленно - ведь он представляет собой предмет мысли. Все члены класса могут погибнуть; класс станет пустым, но это не приведет к исчезновению его архетипа..

(2).Таксон как место в Системе. Мы о говорим о положении вида в системе, о близком или отдалённом родстве, о топологии филогенетического дерева: языковая интуиция приоткрывает целый пласт значений, связанных с местами и их смежностью. Употребление этих слов отсылает к презумпции о том, что для каждого экземпляра должно быть найдено его единственное место в Естественной Системе. Па первый план тут выступает положение данного экземпляра среди других существ, а не вопрос о том, что это за организм. Соответственно, тот таксон, к которому относится организм, полагается не как класс сходных с ним объектов, но как место, репрезентируемое данным экземпляром.

Такая трактовка таксона подразумевает некоторое представление об устройстве мира, выраженное в его Системе. Система выступает как этиологическая карта разнообразия (в частности - его генеалогии, родства); таксоны выступают как места появления экземпляров в мире. Установить таксон как место можно по экземпляру, сохраняющему следы того события, которое обусловило его появление. В отличие от классообразующих признаков, указывающих на существенное сходство (архетип) элементов класса, эти следы свидетельствуют об обособлености данного экземпляра от остальных, и тем самым позволяют локализовать его по отношению к ним. Пример такого следа - апоморфия в кладистике; плезиоморфия же соответствует отсутствию следа.

Говоря о Системе как карте, мы имеем в виду не только уподобление таксонов географическим регионам (например, у К. Линнея (1989) или Р. Дальгрена фаЬ^геп, 1975)), но и строгое понимание карты как особого способа представления знаний (Каганский, Шрейдер, 1992). Карта - это средство визуализации отношений смежности мест путём их отображения на так наз. «опорное подпространство» (Каганский, Казанцев, 1979), сконструированное на основе принятой модели мира. Таким образом, кладограмма - это тоже карта. Если в качестве опорного подпространства географической карты выступает шар с сеткой параллелей и меридианов, то в филогенетических схемах эту роль берёт на себя линейно упорядоченное пространство, в котором может быть задана последовательность точек ветвления. При этом возможны различные способы отображения отношений смежности на опорное подпространство, будь то картографические проекции или алгоритмы построения деревьев (на основе парсимонии, максимального правдоподобия и т.д.).

Представление результатов работы с таксонами в виде карты или дерева само по себе ещё не говорит о полагании таксонов как мест. Так, одна и та же матрица данных может быть обработана с использованием как кладистических, так и фенетических алгоритмов, и

получены похожие дендрограммы. Из них, однако, только кладограмму можно трактовать как карту, отражающую смежность таксонов как мест; фенограмма же отражает некую классификацию, «раскладывание по кучкам» в таксоны как классы. Если фенетика занимается исчислением сходств между экземплярами, то кладистика исчисляет различия (точнее - границы) между носителями ano- и плезиоморфий), порядок появления которых и отражает кладограмма.

(3) Таксон как живое тело. Два рассмотренных нами способа полагания таксона - как класса и как места - неспецифичны для биологии: они оба применимы и к живым существам, и к неживым предметам (для К. Линнея и его современников, однако, камни (царство Lapides) были таким же предметом таксономической работы, как растения и животные). Вместе с тем ни для таксона как класса, ни для таксона как места не имеет смысла говорить об ареале, эволюционной истории, стратегии выживания, внешней среде,

Таблица 1. Интерпретации единства таксона, представлений о системе, признаке и эволюционном процессе, соответствующие трем базовым трактовкам таксона.

Аспекты рассмотрения Базовые трактовки таксона

таксон как класс таксон как место в Системе таксон как живое тело

Общее содержание, задающее единство таксона архетип филогенетическ ое событие возможность вымирания

Представление о системе классификация карта родственных связей тезаурус (соотносит название таксона с совокупностью знаний о нем)

Трактовка признака предикабилия (существенный признак, родовое отличие и т.д.) след филогенетическ ого события орган («орудие»), с функциональным или адаптивным значением

Интерпретация эволюционных изменений закон структурного разнообразия филогенетическ ое древо эволюционный сценарий

вымирании. Но коль скоро мы применяем эти представления к таксону, мы полагаем его как живое тело, утверждая при этом его «биологичность».

Рассматривая таксон как тело, мы подразумеваем, что к нему применимо представление о смерти и вымирании, и все его характеристики должны быть поняты в связи с усилиями по поддержанию жизни в горизонте возможной гибели. Так, структурным признакам членов таксона должны быть даны адаптационные или функциональные объяснения. Важно отметить, что интерпретации таксона как тела всегда ситуативны, и возможности их экстраполяции на другие случаи ограничены. «Биологический смысл», сопряженный с проблематикой телесности, выживания и вымирания, не поддаётся концептуализации, а значит не может быть введен в архетип таксона как класса (Оскольский, 2007). Поскольку каждый таксон как тело представляется нам как особый уникальный случай, по отношению к нему (в отличие от таксона как класса или как места) можно говорить об его эволюционном сценарии как своего рода «биографии». В отличие от Системы как карты мест появления таксонов, эволюционный сценарий отражает «жизненный путь» таксона, т.е. не отношения смежности, а траекторию, привязанную ко времени и пространству.

1.3. Реконструкция филогении: молекулярные и морфологические свидетельства

Итак, реконструкция филогении может трактоваться как построение карты (филогенетического древа), отношения смежности на которой были бы изоморфны родственным связям между терминальными таксонами-местами. Опорное подпространство такой карты должно быть линейно упорядоченным, а способы отображения таксонов на него могут быть разными; именно по ним молекулярные деревья существенно отличаются от морфологических.

До появления молекулярных методов большинство филогенетических деревьев строилось на опорном подпространстве, линейная упорядоченность которого задавалась осью «примитивность-продвинутость», а положение таксонов по отношению к ней определялась по признакам, служащим индикаторами уровня продвинутости. Такая трактовка признаков, как и само различение их примитивных и продвинутых состояний, вводилось типологически, т.е. задавалось архетипом высшего таксона (например, эвантовой теорией цветка (Arber, Parkin, 1907)). Отдельные ряды структурных преобразований трактовались как универсальные направления (тренды) эволюционной специализации, на основе которых были составлены кодексы примитивности и продвинутости признаков (напр. Тахтаджян, 1948; Яценко-Хмелевский, 1948, 1954). Таким образом, правила проекции таксонов на опорное подпространство определялись меронами высшего таксона.

Филогенетические деревья, построенные на такой типологической основе, сыграли важную роль в развитии ботаники: именно так были созданы системы A.J1. Тахтяджяна

(1948,1966,1987; Takhtajan, 1997), А. Кронквиста (Cronquist, 1981), Р. Торна (Thorne, 1968) и ряда других авторов, позволившие обобщить огромный материал по разнообразию растений. Этот подход имеет, однако, и ряд серьезных недостатков.

(1) Базовые категории «примитивности» и «продвинутое™» не получают в нем ясной содержательной трактовки. В зависимости от конкретной ситуации, «примитивность» состояния признака может трактоваться и как функциональное несовершенство, и как отсутствие специализированной адаптации, и как плюрипотентность, и как архаичность.

(2). «Примитивность» и «продвинутость» постулируются как фундаментальные характеристики состояний признаков, включенных в кодексы без достаточного обоснования. Эволюционные тренды, лежащие в основе кодексов примитивности-продвинутости, изначально выявляются путем сравнения исследуемого таксона с внешней группой (например, цветковых растений с голосеменными) с последующим анализом корреляций признаков между собой. Таким способом, работая с таксонами как с местами, можно обнаружить тенденции изменения признаков, но нельзя обосновать правомерность их экстраполяции на все эволюционные события. Возможность такой экстраполяции обосновывается архетипом высшего таксона (трактуемого как класс), но этот архетип сам вводится как гипотеза, подлежащаяся проверке.

Налицо случай неразпиченности разных трактовок таксона - как класса и как места -имеющий и практические последствия: «примитивность» или «продвинутость» априорно приписываются состояниям признаков, включенных в кодексы, многообразие путей эволюции этих признаков перестает интересовать исследователей, сами кодексы применяются формально, в результате чего допускаются ошибки в филогенетических реконструкциях. Конечно, такие проблемы осознаются исследователями (о них писали, например, A.A. Яценко-Хмелевский (1954) иВ.Н. Тихомиров (1972, 1987)), но решаются они ad hoc путем неформальных экспертных оценок с опорой на опыт и интуицию.

От подобных проблем были относительно свободны нумерическая таксономия и кладистика, не нуждающиеся в представлениях о «примитивности» и «продвинутое™». Эта формализованные подходы, однако, дают осмысленные результаты только при тщательном отборе и внятной интерпретации исходных данных. Морфологические же признаки редко отвечают таким требованиям: их выделение и оценка значимости (веса) остаются полем для экспертных оценок (напр., Рое & Wiens, 2000).

Данные по последовательностям нуклеиновых кислот обладают рядом преимуществ перед структурными признаками, в числе которых (1) большее число признаков, доступных для анализа, (2) независимость их изменений друг от друга, (3) их наследуемость, (4) различная скорость нуклеотидных замен, позволяющая подбирать молекулярные маркеры

для решения разных задач, и (5) большая объективность при выборе и интерпретации признаков (Hillis, Wiens, 2000). Важнейшая особенность молекулярных признаков состоит именно в простоте их интерпретации и, следовательно, в их доступности для формализованной обработки.

Алгоритмы такой обработки (Felsenstein, 2004; Шнеер, 2005а, б; Антонов, 2006; Yang, 2006) могут быть как кладистическими (метод максимальной парсимонии) или фенетическими (напр., метод UPGMA), так и типологическими (напр., методы максимального правдоподобия и Байеса). Два последних метода сходны с традиционным подходом к реконструкции филогении на основе кодексов примитивности и продвинутое™, поскольку они тоже используют некоторую модель эволюции признаков. Принципиальное их отличие, однако, состоит в возможности предварительного тестирования разных моделей, и, главное, в том, что алгоритм построения деревев в нем не связан с выбором модели. Тем самым обеспечивается нейтральность алгоритмов по отношению к биологически содержательным предпосылкам, а значит - дается шанс добиться концептуальной чистоты и избежать смысловых подмен. Таким образом, важнейшее преимущество молекулярных данных видится в том, что формализованные алгоритмы применимы к ним без больших содержательных издержек. Разумеется, в этом нет «вины» морфологии: макромолекулы имеют более простой и бедный архетип, чем клетки и организмы, а потому лучше поддаются формализации.

1.4. Структурное разнообразие и филогенетическое древо

Итак, молекулярная филогенетика представляется более предпочтительным подходом к реконструкции филогении, нежели сравнительная морфология. Вместе с тем наши интересы не ограничиваются построением голых филогенетических схем: молекулярные деревья важны для ботаника прежде всего как средство для интерпретации структурного разнообразия растений; с другой стороны, они тоже нуждаются в критическом осмыслении и проверке, в том числе и на морфологическом материале. Ниже мы рассмотрим основные способы соотнесения паттернов структурного разнообразия и молекулярно-филогенетических деревьев.

Прежде всего, молекулярные деревья широко используются для реконструкции путей трансформации структуры методом картирования признаков (character mapping). В этом случае филогенетическое древо, будучи картой родственных связей, само выступает опорным подпространством для новой карты. Способы отображения состояний признаков на него (аналоги картографических проекций) соответствуют алгоритмам реконструкции хода эволюции и принципиально не отличаются от алгоритмов построения деревьев. В настоящей

работе мы используем метод максимальной парсимонии, поскольку он требует наименьшего числа содержательных допущений.

Результаты картирования признаков представляют двоякий интерес. С одной стороны, они позволяют оценить разнообразие переходов между состояниями признаков, и таким способом протестировать модели структурной трансформации (рефрены), предложенные для таксона. С другой стороны, картирование признаков позволяет лучше понять тенденции в эволюции изучаемого таксона, а значит - перейти от построения его филогенетического древа к реконструкции эволюционного сценария.

Картирование признаков имеет смысл лишь в том случае, если филогенетическое древо признается достаточно обоснованным. Сомнение в его обоснованности, однако, есть всегда: ведь филогенетическая реконструкция - это лишь гипотеза, нуждающаяся в проверке (Антонов, 2006). Но как вообще можно соотнести паттерн структурного разнообразия с филогенетическим древом? Эта проблема обычно ставится как вопрос о конгруэнтности результатов, полученных на основе морфологических и молекулярных данных (Patterson et al., 1993; Pisani et al., 2007), и может решаться разными путями:

(1) Построение древа (обычно - кпадограммы) по морфологическим признакам и его сопоставление с молекулярным древом. Этот способ находит широкое применение (Рое & Wiens, 2000; Pisani et al., 2007 и др.) и имеет эвристическую ценность; он, однако не позволяет надежно судить об обоснованности результатов молекулярной филогенетики, поскольку реконструкции филогении на основе морфологических данных требует принятия значительно большего числа «неформальных» допущений, чем обработка последовательностей нуклеотидов (Рое, Wiens, 2000).

(2). Сопоставление филогенетического древа с паттернами сходств по отдельным морфологическим признакам (обзор: Felsenstein, 2004). Этот подход позволяет обнаружить новые синапоморфии и, соответственно, независимые подтверждения для раннее установленного порядка родственных связей; он, однако, далеко не всегда позволяет опровергнуть результаты, полученные методами молекулярной филогенетики. Несоответствие между паттерном сходств и топологией молекулярного древа может указывать не только на его некорректность древа, но и на гомоплазию признака. Чтобы сделать выбор между этими возможностями, необходимо убедиться в уникальности появления данного состояния признака в изучаемой группе, что удается редко.

(3) Сопоставление состава групп, выделяемых на основании общего сходства (overall similarity) по морфологическим признакам, и монофилетических групп, установленных методами молекулярной филогенетики. Этот способ используется довольно редко (напр. Puoto et al., 2001; Verbruggen et a]., 2005), но нам он представляется наиболее

предпочтительным. В отличие от двух предыдущих, данный подход менее зависим от экспертных оценок при подготовке данных, а также от наших представлений об эволюции признаков.

Различные способы оценки общего сходства были разработаны в рамках нумерической таксономии (БпеаН! & Бока!, 1973). Многие из них исходят, однако, из представления об объекте как носителе набора признаков, не связанных между собой. Более мощными инструментами для выявления паттерна общего сходства служат методы многомерной статистики, такие как факторный (компонентный) и дискриминантный анализ (<3шпп & К.ео1щЬ, 2002). Они позволяют не только учесть наборы признаков, но и структурировать их разнообразие на основе анализа их взаимосвязей (корреляций и/или ковариаций), сводя его к небольшому числу обобщающих характеристик (компонентов, дискриминирующие или классифицирующих функций, и т.д.).

Анализ связей между морфологическими признаками может быть использован и для разграничения групп видов, выделенных ранее на иной основе (например, методами молекулярной филогенетики или же традиционной систематики). Для решения подобных задач предназначен дискриминантный анализ; он позволяет построить дискриминационные функции, которые с максимальной четкостью разграничивают группы по признакам объектов, отнесенных к ним. Эти функции могут служить и для прогнозирования принадлежности объектов к заданным группам; тогда частота удачных прогнозов позволяет количественно оценить степень соответствия (конгруэнтности) между способом группировки таксонов, задаваемым той или иной системой или филогенетическим древом, и их группировки на основе паттерна общего сходства. Важно отметить, однако, что этот подход применим лишь к группам примерно одного ранга (порядка ветвления), последовательность же точек ветвления древа может оцениваться им лишь опосредованно.

Строго говоря, сопоставление паттернов общего сходства с кладами филогенетического древа нельзя рассматривать как тестирование последнего. Даже полное несоответствие между ними не может служить основанием для фальсификации данной схемы родственных связей, поскольку кластеры сходных объектов (классы) строятся на иной логической основе, чем клады, отражающие смежность таксонов как мест. Сопоставляя клады с кластерами сходных видов (образцов), мы, по сути, соотносим между собой разнородные объекты; тестируется же при этом лишь гипотеза о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа. Эта гипотеза основывается на представлении о дивергентном и равномерном ходе эволюции; и именно она (как нуль-гипотеза) отвергается в случаях несоответствий между паттерном морфологического сходства и филогенетическим древом.

Выявление подобных несоответствий представляет самостоятельный интерес: они требуют поиска причин несоответствия между паттерном сходства и отношениями родства. В качестве таких причин могут выступать (1) ошибки при работе с образцами и обработке данных, (2) неучтенные особенности генома, (3) некорректная гомологизация структур, требующая пересмотра, (4) гомплазии морфологических признаков, и, наконец, (5) особенности эволюционного сценария (напр., разные темпы изменений в разных кладах) (Patterson et at., 1993). Таким образом, случаи несоответствия между «сходством и родством» - это индикаторы лакун в наших знаниях; их анализ позволяет выявить ошибки и приблизиться к адекватной реконструкции филогении и эволюционного сценария.

1.5 Объекты исследования и их проблемное поле

В настоящей работе исследуется структурное разнообразие древесины, коры и цветка в семействе Araliaceae. Перед нами три специфических объекта, и их специфика влияет на постановку проблем, которые мы будем решать при их изучении.

Строение древесины и цветка давно стали предметами интереса сравнительной морфологии; для них существуют подробно разработанные модели, позволяющие гомологизировать многие структуры в их составе. Кроме того, признаки древесины и цветка рассматриваются в числе важнейших индикаторов эволюционной продвинутое™. Именно поэтому при их изучении мы стремились протестировать представления об эволюции ряда признаков, зафиксированные в кодексах, а также сами морфологические модели, лежащие в их основе. Особое внимание сравнительно-морфологической (типологической) проблематике будет уделено при изучении цветка.

С другой стороны, тот массив данных по анатомии древесины аралиевых, которым мы располагаем, значительно более репрезентативен, чем наши данные по структуре коры и цветка. Такая крупная выборка позволяет нам сопоставить их с различными системами и молекулярно-филогенетическим деревом Araliaceae и протестировать для них гипотезу о конгруэнтности. Большинство значимых различий по структуре древесин между родами имеют количественный характер, и при анализе этих данных мы используем статистические методы.

Кора, в отличие от древесины и цветка, исследована относительно слабо. Наше исследование структурного разнообразия коры носило во многом рекогносцировочный характер: сам факт наличия тенденций в эволюции ее признаков представляет большой интерес.

Глава 2. МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ARALIACEAE: ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

Семейство Araliaceae Juss. относится к порядку Apiales; в его состав входит 41 род и около 1400 видов (Frodin & Govaerts, 2003; Lowry et al., 2004), распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках с центрами разнообразия в Малезии, Новой Каледонии, Мадагаскаре и Гвианском нагорье. Представители некоторых родов (Aralia, Eleutherococcus, Dendropanax, Fatsia, Hederá, Kalopanax, Oplopanax, Raukaua, Pseudopanax и ряд других видов) произрастают в умеренной зоне Европы, восточной Азии, Новой Зеландии, Северной и Южной Америки.

В настоящей работе мы рассматриваем Araliaceae в соответствии с трактовкой этого семейства в системе порядка Apiales (Plunkett et al., 2004). В наше исследование, однако, включен ряд таксонов, которые традиционно рассматривались в составе Araliaceae и близки к нему, однако в системе Планкета и соавторов перемещены в другие семейства. К ним относятся роды Myodocarpus и Delarbrea, выделенные в самостоятельное семейство Myodocarpaceae Doweld, а также Apiopeíalum и Mackiniaya, отнесённые к новому подсемейству Mackinlayoideae Plunkett et Lowry в составе Apiaceae Lindl.

Большинство представителей Araliaceae - невысокие слабоветвящиеся деревья и кустарники, а иногда лианы. Тип и форма листа варьируют в очень широком диапазоне - от простых и однолисточковых до пучковатосложных и трижды-перистосложных листьев (Грушвицкий, Скворцова, 1970; Philipson, 1970, 1978; 1979; Jebb, 1998). Для Araliaceae характерны метельчатые соцветия, элементарной частью которых обычно является зонтик, реже головка, кисть или колос (Hutchinson, 1967; Philipson, 1970; Грушвицкий, 1981). Согласно Д. Фродину (Frodin, 1982), в их эволюции прослеживается переход от метёлок к сложным зонтикам, сопряжённый с сокращением длины главной оси соцветия вплоть до полной её редукции. При этом среди аралиевых и миодокарповых удаётся проследить до 4 циклов специализации, включающих редукцию терминального зонтика и формирование соцветия осями следующего порядка (Кузнецова, 1981).

Для большинства представителей Araliaceae характерны тетрациклические пентамерные цветки с синкарпным 2-5-мерным гинецеем. На фоне остальных Apiales семейство Araliaceae выделяется особым морфологическим разнообразием: в нем встречаются значительные отклонения от типичного для них плана строения цветка. Так, число кругов андроцея у разных видов Plerandra варьирует от одного до семи (Smith, 1985), в пределах рода Tetrapiasandra имеет место переход от (полу)нижней к верхней завязи (Costello, Motley, 2004), а лепестки Munroidendron, Gastonia, Trevesia, Plerandra, Tupidanthus

и некоторых Schefflera плотно смыкаются, а иногда срастаются между собой, образуя мощную калиптру (Harms 1898; Viguier, 1910-1913; Грушвицкий, Скворцова, 1973; Philipson 1970, 1979; Smith, 1985; Lowry, 1990; Sokoloff et al., 2007). Хотя y Araliaceae (кроме Osmoxylon) цветки раздельнолепестные, их венчик закладывается в виде единого кольца. Таким образом, для этих таксонов характерна ранняя спайнолепестность (Erbar, Leins, 2004), подтверждающая принадлежность Araliaceae и всего порядка Apiales к астеридам.

В ряде групп аралиевых (Tupidanthus, Plerandra, Gastonia, Reynoldsia, Osmoxylon, некоторые виды Schefflera) имеет место увеличение числа тычинок и/или плодолистиков (Philipson, 1970, 1979; Eyde, Tseng, 1971; Грушвицкий, Скворцова, 1973). Самый яркий пример полимерного андроцея и гинецея демонстрирует Tupidanthus calyptratus Hook. f. et Thomson, единственный вид рода Tupidanthus: число тычинок у него варьирует от 60 до 138, а число плодолистиков - от 60 до 172. Таким образом, полимеризация гинецея Tupidanthus достигает наивысшего уровня не только для Apiales, но и для астерид в целом (Sokoloff et al., 2007).

До конца 60-х годов прошлого века все исследователи Araliaceae сходились во мнении о том, что полимерный андроцей и/или гинецей представляет собой предковое состояние для семейства (Harms, 1898; Viguier, 1906; Li, 1942; Грушвицкий, Скворцова, 1973). Подобные представления впервые были подвергнуты критике A. Cronquist (1968): он рассматривал случаи полимеризации как вторичные отклонения от пентамерного плана строения цветка, исходного, по его мнению, для Araliaceae. К сходным выводам пришли и другие авторы (Eyde, Tseng, 1971) в результате обстоятельного сравнительно-анатомического исследования цветков большинства родов этого семейства.

Плод большинства Araliaceae и близких таксонов - нижняя синкарпная костянка (Грушвицкий, 1981; Philipson, 1970; Frodin, Govaerts, 2003; Konstantinova & Suchorukow, 2010). Семена аралиевых и близких групп обладают хорошо развитым эндоспермом, имеющим гладкую или руминированную (складчатую) поверхность. Это признак традиционно используется в систематике Araliaceae для характеристики триб, однако он может варьировать в пределах некоторых родов (например, Oreopanax) (Harms, 1899; Тамамшян, 1951; Грушвицкий, 1981).

Впервые семейство Araliaceae было описано в 1789 А. Л. де Жюссье (Jussieu, 1789). Первая система семейства была разработана Бентамом и Гукером (Bentham, Hooker, 1867), которые выделили 5 триб на основании формы лепестков и их сложения в почке. После них разработкой системы семейства занимались многие авторы (Seemann, 1868; Harms, 18941897; Viguier, 1906; Hutchinson; 1967; Tseng & Hoo, 1982; Грушвицкий с соавт., 1985; Тахтаджян, 1987). Важнейшими вехами в истории систематики семейства следует считать

его подробную монографическую ревизию, выполненную Г. Хармсом (Harms, 1894-1897), и издание чеклиста, дополненого обзорами по анатомии, морфологии, эмбриологии и другим аспектам биологии Araliaceae в мировом масштабе (Frodin, Govaerts, 2003).

За последние 15 лет прежние представления о филогении Araliaceae и близких таксонов были во многом пересмотрены благодаря широкому внедрению методов молекулярной филогенетики (Plunkett 1994; Plunkettet al. 1996а, 1996b, 1997; Valiejo-Roman et al. 1998; Downie et al., 2000; Артюкова и др., 2005). Результаты анализа обширного массива данных по ядерным (ITS) и пластидным (trriL-trnF) маркерам позволили выработать схему филогенетических связей между основными группами родов Araliaceae (Wen et al., 2001; Chandler, Plunkett, 2004; Plunkett et al., 2004; Lowry et al., 2004). Эта схема в целом удовлетворительно соотносится с данными морфологии, и положение монофилетических групп в пределах семейства не вызывает серьезных возражений. Вместе с тем, результаты молекулярной филогенетики показывают полифилию Schefflera и парафилию Polyscias, двух крупнейших родов Araliaceae (Plunkett et al., 2001, 2004, 2005), что остро ставит вопрос необходимости ревизии этих таксонов.

Важнейшим итогом применения новых методов в совокупности с накопленными данными по морфологии и анатомии стала новая система порядка Apiales (Plunkett et al., 2004). Согласно новой системе, роды Delarbrea и Myodocarpus, традиционно относимые к Araliaceae, выделены в самостоятельное семейство Myodocarpaceae (формально описанное Доуэлдом (Doweld, 2001)), а роды Apiopetalum и Mackiniaya переведены в сем. Apiaceae в ранге подсемейства Mackinlayoideae. Вместе с тем, разграничение Araliaceae и Apiaceae, как и картина филогенетических связей между этими семействами и другими членами порядка Apiales, остаются во многом неясными. Особенно много вопросов вызывает положение родов, традиционно относимых к подсемейству Hydrocotyloideae в составе Apiaceae (Chandler, Plunkett 2004; Plunkett et al., 2004; Andersson et al., 2006; Nicolas, Plunkett, 2008).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Древесина и кора

Материалом для анатомических исследований древесины послужили 319 образцов 203 видов из 39 родов Araliaceae, 10 видов из 2 родов Myodocarpaceae и 4 видов из 2 родов Myodocarpaceae. Структура коры была изучена по 67 образцам коры 52 видов из 21 рода Araliaceae, 5 видов из 2 родов Myodocarpaceae и 4 видов из 2 родов Mackinalyoideae (Apiaceae). Образцы тканей стебля были собраны П. Лоури (P.P. Lowry II), Г.М. Планкетом (О.М. Plunkett) и A.A. Оскольским в 1996-1997 г. в Новой Каледонии и в Квинсленде (Австралия), П. Лоури в 2004 г. в Юннане (Китай), Е. С. Чавчавадзе в 2004 г. на о. Сахалин,

А.А. Оскольским в 2001 г. в Ботаническом саду Университета Марбурга (Германия) в 2007 г. в ЮАР, Ф. Тронше (F. Tronchet) в 2005 г. на о. Самоа, П. Фиаски (P. Fiaschi) в 2006 г. в Бразилии, Ш. Карлквистом (Sh. Carlquist) в Rancho Santa Ana Botanical Garden (Калифорния, США), А.Б. Шипуновым в 2001 г. в дендрарии «Южные культуры» в г. Адлер, ЕЛ. Котиной в 2004-2006 г. в Субтропическом Ботаническом саду «Белые ночи» г. Сочи и в парке БИН РАН в г. Санкт-Петербурге. Значительная часть образцов древесин была собрана И.В. Грушвицким и Н.Т. Скворцовой во Вьетнаме в 1963, 1966 и 1969 годах. В работе также были использованы образцы из Дендрологической коллекции Ботанического музея БИН РАН (LEw) и ряда зарубежных коллекций (Bw, Kw, Lw, RBHw, STFw, Tw, USw). Большинство образцов сопровождаются гербарными экземплярами, находящимися в Гербарии БИН РАН в Санкт-Петербурге (LE), а также - в ряде других гербариев (Р, NOU, МО, QRS).

Образцы древесин брались из стволов или толстых ветвей с радиусом вторичной ксилемы не менее 5 мм, высушивались и хранились в сухом состоянии. Для исследования под световым микроскопом срезы делались по стандартным ксилотомическим методикам (Яценко-Хмелевский, 1954). Мацерацию древесин проводили в смеси Джеффри. Распределение перфорационных пластинок вдоль сосудов изучалось на силиконовых репликах по методу Андре (André, 1993, 1998, 2005). Для исследования под сканирующим электронным микроскопом фрагменты древесин толщиной 1-3 мм вырезались безопасной бритвой, прикреплялись на столики и напылялись золотом.

Фрагменты стеблей с корой были взяты у каждого растения непосредственно возле верхушек побегов, в зоне образования молодой перидермы и на многолетних участках с полностью сформированной перидермой. Образцы фиксировались в СФУ и перекладывались на хранение в 70% этиловый спирт. Срезы для световой микросокопии были изготовлены с помощью замораживающего микротома, окрашены крезил-виолетом или сафранином с водным синим по стандартным методикам (Барыкина и др., 2000).

Измерения количественных характеристик древесины и коры производили с помощью калиброванного окуляр-микрометра или при помощи системы анализа изображений микроскопа AxioScope Al не менее чем в 25 повторностях. Статистическая обработка данных проводилась в пакете STATISTICA 7.0. Для оценки агрегированности распределения перфорационных пластинок вдоль сосудов был использован метод итераций по П.В. Терентьеву (1964).

3.2. Цветки

Строение и развитие цветков изучалось по образцам (5 родов, 9 видов) собранным в 2005-2009 годах в оранжереях Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (Санкт-

Петербург), Главного Ботанического сада РАН (Москва), а также в Fairy Lake Botanical Gardens (Шенжен, Китай), на кампусе University of Johannesburg (Йоханнесбург, ЮАР), в окрестностях г. Врайхайд (ЮАР), в различных точках на Фиджи. Кроме того, использован материал, собранный АЛ. Тахтаджяном в 1975 г во Вьетнаме.

Цветки на разных стадиях развития фиксировались в 70% этаноле на 1-2 дня, затем перекладывались в свежий 70% этанол для хранения. Образцы для световой микроскопии заключались в парафин по стандартной методике (Барыкина и др., 2004), из них делались серии срезов толщиной 15 мкм, которые окрашивались пикроиндигокармином и карболовым фуксином (Аксенов, 1967). Для изучения на сканирующем электронном микроскопе части соцветий и цветков обезвоживались в 100% этаноле и 100% ацетоне, высушивались при критической точке и напылялись платиной с палладием.

З.З.Реконструкция путей эволюции признаков

Пути структурной эволюции признаков реконструировались путем картирования (character mapping) на дереве, построенном методами молекулярной филогенетики. За основу взято дерево, построенное методом максимальной парсимонии по комбинированной матрице данных по ядерным (ITS) и пластидным (trriL-trnV) маркерам (Plunkett et al., 2004, fig.4). To дерево, которое мы используем в нашей работе (рис. 2-19), получено удалением из исходного дерева таксонов, отсутствующих в нашем материале, и добавления отсутствующих в нём видов, изученных нами. Положение добавляемых видов определялось по результатам более подробного молекулярно-филогенетического анализа отдельных таксонов (напр. Plunkett et al., 2005; Tronchet et al., 2005; и др.), а иногда - на основе явного морфологического сходства с видами, представленными в дереве. В подобных случаях последовательность точек ветвления дерева не задавалась: добавляемые виды встраивались в одну политомию с уже имеющимися. Построение дерева и картирование признаков осуществлялось в пакете Mesquite 2.0 (Maddison, Maddison, 2007); при этом ход эволюции признаков рассчитывался по наиболее экономному сценарию (maximum parsimony model).

Глава 4. СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ДРЕВЕСИНЫ В СЕМЕЙСТВЕ ARALIACEAE.

4.1. Главные направления специализации древесины: концепция И. Бейли и современные представления.

В 1918 году американский анатом И. Бейли совместно с цитологом В. Таппером впервые реконструировал морфологический ряд между трахеидами голосеменных и

члениками сосудов цветковых, сопряженный со значительным укорачиванием клеточных элементов (Bailey & Tupper, 1918). Тем самым была обоснована идея использования длины члеников сосудов как базового индикатора уровня эволюционной продвинутости. Затем последовал ряд работ, в которых этот показатель был применен для выявления филогенетической полярности других признаков древесины. (Bailey, 1920, 1936, 1944; Frost, 1930а, b, 1931; Kribs, 1935, 1937; Gilbert, 1940). Морфологические ряды трахеальных элементов и других структурных признаков древесины, сопряженные с уменьшением длины веретеновидных инициалей, были проинтерпретированы И. Бейли и его последователями как главные направления эволюционной специализации вторичной ксилемы двудольных. Эта концепция оказалась очень востребованной систематиками; она, в частности, была использована A.J1. Тахтяджяном (1948, 1966, 1987; Takhtajan, 1997) А. Кронквистом (Cronquist, 1981), Р. Торном (Thorne, 1983, 1992) при разработке ими систем цветковых растений. В нашей стране идеи школы И. Бейли получили распространение и развитие благодаря работам A.A. Яценко-Хмелевского (1948, 1954), который на их основе сформулировал «кодекс» признаков специализации древесины.

Функциональное и/или адаптивное значение эволюционных трендов, выявленных И. Бейли, остается во многом неясными. Так, переход от лестничной к супротивной и очередной межсосудистой поровости обычно рассматривается как путь к повышению механической прочности стенки сосуда (напр. Carlquist, 2001). но объяснение остается умозрительным. То же самое можно сказать и про различные трактовки длины члеников сосудов и веретеновидных инициалей камбия (Baas 1976, 1986; Noshio & Baas, 2000).

Накопление данных по сравнительной анатомии древесины различных, таксонов вызвало критику представления о необратимости главных трендов специализации вторичной ксилемы, высказанного И. Бейли (Bailey, 1944). Анализ филогении ряда семейств двудольных показал, что реверсии трендов - достаточно обычные события в их эволюционной истории (ter Welle & Koek-Noorman, 1981; Baas & Wheeler, 1996). Их обратимость была подтверждена и при реконструкции эволюции признаков древесины на молекулярно-филогенетических деревьях (Herendeen et al., 1999; Baas et al., 2000).

Таким оюразом, тренды, выявленные школой И. Бейли, представляют собой не строго детерминированные траектории, а лишь тенденции изменения признаков. Вероятно, недооценке статистической основы трендов среди отечественных ботаников способствовала и форма «кодекса» (т.е. императивного документа), в которой они были представлены A.A. Яценко-Хмелевским (1954). Сам A.A. Яценко-Хмелевский, однако, хорошо понимал их статистическую природу, предостерегал от слишком формального использования своего «кодекса» и призывал к детальному анализу путей эволюции признаков древесины в

отдельных таксонах. Реализация этого замысла, однако, стала возможна только после появления методов молекулярной филогенетики; с их помощью были выявлены пути трансформации признаков древесины в семействах Ericaceae, Apocynaceae, Icacinaceae и Rubiaceae (Lens et al., 2003; 2008 a, b; 2009), а также в некоторых группах Araliaceae и Apiaceae (Oskolski et al., 2007; Stepanova & Oskolski, 2010).

4.2. Общая ксилотомическая характеристика Araliaceae.

Семейство Araliaceae рассматривается здесь в объеме, соответствующем его трактовке в системе Apiales Г.М. Планкета с соавторами (Plunkett et al. 2004 а), т.е. без включеня родов Myodocarpus, Delarbrea, Apiopetalum и Mackiniaya Подробные ксилотомические описания почти для всех исследованных групп аралиевых к настоящему времени опубликованы (Оскольский, 1994; Oskolski, 1995, 1996; Oskolski & Lowry, 2001; Oskolski et al., 2007). Описание обобщает данные, полученные при изучении 319 образцов 203 видов из 39 родов

Древесина представителей Araliaceae состоит из члеников сосудов, волокон с мелкими неокаймленными порами на стенках (у Osmoxylon также волокнистых трахеид с отчетливо окаймленными порами), клеток осевой и лучевой паренхимы, иногда сосудистых трахеид. Слои прироста отсутствуют, выражены слабо или отчетливо. У Eleutherococcus, Chengiopanax, Hederá, Gamblea, Oplopanax и Tetrapanax заметна тенденция к кольцесосудистости, отчетливо выраженной у Kalopanax и некоторых видов Aralia и Dendropanax. Средняя длина члеников сосудов от 349 мкм (Oplopanax horridus) до 1272 мкм {Schefflera pancherí). Перфорационные пластинки от исключительно лестничных (до 56 перекладин у Osmoxylon) до простых. Межусосудистая поровость лестничная, переходная, супротивная или очередная, как правило свободная или сближенная, реже сомкнутая (характерна для Aralia)', поры обычно среднего размера (вертикальный ргемер окаймлений 38 мкм. Встречаются спиральные утолщения на стенках сосудов, а также сосудистые трахеиды. Волокна преимущественно с тонкими или умеренно толстыми стенками, нередко септированные. Средняя длина волокон обычно превышает среднюю длину члеников сосудов в 1,2 - 1,4 раза (до 2,5 раз у Eleutherococcus). Осевая паренхима скудная вазицентрическая и диффузная, реже метатрахеальная в тангентальных полосах или маргинальная. В клетках осевой паренхимы у представителей меланезийских Schefflera (группы Dizygotheca и Canacoschejflera) встречаются призматические кристаллы. Лучи одно-и многорядные различного типа, нередко содержат радиальные секреторные каналы. В стоячих и квадратных клетках лучей у представителей меланезийских Schefflera (группа Dizygotheca), Pseudopanax и Tetrapiasandra встречаются призматические кристаллы, а у ряда видов Polyscias в них обнаружены друзы.

4.3. Факторная структура разнообразия древесины АгаПасеае.

Для выявления основных характеристик структурного разнообразия древесин АгаНасеае использован анализ главных компонент. В таблице 2 приведены факторные нагрузки для трех главных компонент, полученных в результате анализа данных по 281 образцу древесины, относящихся к 36 родам и 193 видам АгаПасеае, отображения этих образцов древесин в пространстве трех первых компонент даны на рис. 1 и 2.

Первая компонента, объясняющая почти 22,5 % вариации, обнаруживает позитивные связи со средней длиной члеников сосудов и волокон, а негативные - с долей простых перфорационных пластинок, густотой и сгруппированностью просветов сосудов. Эта компонента отража ет влияние широты как комплексного макроклиматического параметра на структуру древесины, что подтверждается распределением образцов в пространстве первых двух факторов (рис. 1).

Вторая компонента, на которую приходится 18,6 % вариации, положительно коррелирует с гетерогенностью лучей и выраженностью их обкладок, а также - с максимальным числом перекладин на перфорационных пластинках. Кроме того, она обнаруживает слабую позитивную связь с типом межсосудистой поровости (с её «лестничностью») и негативную - с диаметром сосудов. Эта компонента может быть истолкована как «эффект типовой секции ВскеЩегсю, то есть как отражение тенденции, наиболее ярко выраженной у этой своеобразной группы, образующей обособленный кластер в пространстве факторов 2 и 3 (рис. 2).

Третья компонента, объясняющая 12,5 % вариации, негативно связана с шириной лучей, а также обнаруживает слабые отрицательные корреляции с высотой лучей и обилием септированных волокон. Её можно трактовать как «(без)жизненность» древесины, т.е. как характеристику количества живых клеток в ней. Эта компонента, однако, связана и с систематическим положением видов: наибольшие ее значения мы находим у филогенетически близких Мегу1а, Ыеорапах, Р$еи<1орапах и меланезийских ЯсЬе/Аега (рис. 2).

Добавление в анализ данных по Муос)осаграсеае и Маскша1уо1с1еае не приводит к существенной перестройке структуры связей между изучаемыми признаками. Из важных изменений следует отметить усиление связи с первой компонентой максимального число перекладин на лестничных перфорациях. Ослабла связь третьей компоненты с шириной лучей, зато заметно усилилась - с числом однорядных лучей.

В целом, выявленная нами факторная структура разнообразия древесины аралиевых и близких групп достаточно стабильна и отражает некоторые важные взаимосвязи между изменениями её признаков. Если первая компонента выявляет комплекс изменений

Таблица 2. Факторные нагрузки для трех главных компонент, выявленных при анализе изменчивости признаков древесины АгаНасеае.

Признак Компонента 1 Компонента 2 Компонента 3

Ширина слоя древесины 0,354 -0,247 -0,050

€р. длина члеников сосудов 0,778 0,237 0,220

Ср. диаметр просветов сосудов 0,401 -0,508 -0,345

Ср. число просветов сосудов на 1 кв. мм. -0,751 0,158 0,107

Наибольшее число сосудов в группе -0,610 -0,042 0,095

Наибольшее число перекладин на перфорационных пластинках 0,534 0,660 0,123

Доля простых перфорационных пластинок -0,606 -0,378 -0,373

Тип межсосудистой поровости 0,200 0,559 -0,277

Ср. длина волокон 0,689 0,325 0,217

Обилие септированных волокон -0,007 0,026 -0,569

Наибольшая ширина лучей -0,030 0,229 -0,665

Наибольшая высота лучей -0,067 0,487 -0,483

Ср. число многорядных лучей на 1 мм -0,547 0,356 0,266

Ср. число однорядных лучей на 1 мм -0,471 0,426 0,491

Гетерогенность лучей -0,260 0,734 0,031

Выраженность обкладок у лучей -0,137 0,662 -0,476

Объясненная вариация, Уо 22,5 /5,6 12,5

признаков древесины, сопряженные с экологической специализацией этой ткани при продвижении от тропиков к умеренной зоне, то вторая и третья компоненты отражают тенденции морфологической эволюции, определяющие идентичность разных групп АгаИасеае: связанные с ними признаки представляют особый интерес для систематики. Вторая компонента сопрягает три тренда специализации вторичной ксилемы в понимании И. Бейли (уменьшение числа перекладин на лестничных перфорациях, переход от лестничной к точечной межсосудистой поровости, от гетерогенных к гомогенным лучам), которые, однако, не имеют тесной связи с длиной члеников сосудов и волокон (базовых индикаторов продвинутости по И. Бейли).

Несмотря на то, что доля простых перфораций показывает довольно высокую отрицательную корреляцию с числом перекладин на перфорационных пластинках (г = -0,69),

К

" 2>i5<^x

£

&

♦ -4

♦ ♦

wmx?-*-

♦ ♦ ♦

'"ЖУ^ Ф'-^' Х-/х X

vjfir*

X V

♦ X vvx

♦ умеренная зона х тропики и субтропики

Компонента 1

Рис. 1. Отображение образцов древесин АгаНасеае в пространстве главных компонент 1 и 2. Образцы, собранные в точках, расположенных выше 35° северной или южной широты, помечены как относящиеся к умеренной зоне.

-з_ X * ' *V 4

х Х X-f -3 -4 -,-,--5- pW^J^ х X Х ххх X 0 X о <0 А 0

Компонента 2

♦ "Pacific Schefftera group" +

Pseudopanax+Neopanax Отиловая секция Schefflera

ATrevesia

X остальные Araliaceae

Рис. 2. Отображение образцов древесин Araliaceae в пространстве главных компонент 2 и 3. Помечены таксоны и монофилетические группы (по Plunkett et al. (2004 b)), для которых характерны наибольшие и наименьшие значения компоненты 3. "Pacific Schefflera group" - включает Meryta и меланезийские Schefflera.

факторная структура изменчивости этих признаков заметно различается. Первый из них связан главным образом с комплексом анатомических черт, сопряженных с широтой (а значит и макроклиматическими особенностями) местообитания (компонента 1); второй же признак, заметно коррелирующий не только с первой, но и со второй компонентой, в большей мере отражает идентичность (своеобразие эволюционного пути) таксона. Эти данные указывают на два возможных пути перехода от лестничных перфорационных ' пластинок к простым: постепенное уменьшение числа перекладин и уменьшение доли лестничных перфораций без редукции перекладин на них.

Хотя число перекладин на перфорациях сильнее всего коррелирует с той же компонентой 2, что и тип межсосудистой поровости, связь между этими признаками весьма слаба. Действительно, у видов с очередной межсосудистой поровостью число перекладин не превышает 35, у остальных оно более 40; тем не менее, простые перфорации могут сочетаться с любым типом поровости, включая лестничную (например, у Oplopanax). Таким образом, между типом перфорационных пластинок и типом межсосудистой поровости нет жесткой морфогенетической связи, и эти признаки могут эволюционировать независимо друг от друга.

4.4. Распределение лестничных и простых перфорационных пластинок в сосудистой сети древесины некоторых представителей Araliaceae.

Авторы ряда сводок (напр. Takhtajan, 1991; Dickison, 2000) представляют эволюционную специализацию лестничных перфорационных пластинок (согласно Frost, 1930) как постепенное уменьшение числа перекладин вплоть до полной их элиминации. Такая трактовка эволюционного тренда не учитывает, однако, разнообразие этих структур в пределах индивидуального растения - ведь у многих таксонов в древесине присутствуют и лестничные, и простые перфорационные пластинки. Подобные случаи затруднительно интерпретировать с точки зрения концепции И. Бейли, а потому их изучение в эволюционном и филогенетическом аспектах представляет большой интерес.

Сосуществование лестничных и простых перфорационных пластинок в разных пропорциях характерно и для большинства родов Araliaceae, причем при изучении продольных срезов их древесины можно наблюдать, что лестничные и простые перфорации часто бывают расположены в разных сосудах. Такие наблюдения позволили выдвинуть гипотезу о структурной (и возможной функциональной) гетерогенности сосудов, несущих разные перфорационные пластинки разных типов. Для её проверки мы исследовали распределение перфорационных пластинок разных типов в сосудистой сети древесины Arthrophyllum otopyrenum, Polyscias multijuga и Meryta tenuifolia (Oskolski & Jansen, 2009).

Распределение перфорационных пластинок изучалось нами на силиконовых репликах с сосудов древесины этих трех видов, сделанных по методу Ж.-П. Андре (André 1993, 1998, 2005). Для проверки гипотезы о случайности или агрегированности распределения перфорационных пластинок разных типов вдоль сосудов был использован метод итераций, предложенный П.В. Терентьевым (1964).

У A. otopyrenum, P. multijuga и M. tenuifolia нами было изучено в общей сложности 237 реплик сосудов, содержащих от 5 до И1 перфорационных пластинок. У всех трех видов простые перфорации значительно более многочисленны, чем лестничные, но у последних сильно варьирует числе перекладин. Большинство реплик с сосудов у всех трех видов содержит только простые перфорации, но встречаются и серии, сочетающие простые и лестничные перфорационные пластинки или состоящие только из лестничных. Для 3 реплик у A. otopyrenum, 5 реплик у P. multijuga и 9 реплик раз у M. tenuifolia методом итераций показано, что агрегированное распределение перфорационных пластинок разных типов статистически достоверно (Р<0,05).

В пределах каждого из изученных видов реплики сильно различаются между собой по числу перекладин перфорационных пластинок, представленных в них. Дисперсионный анализ (ANOVA) показал, что дисперсия числа перекладин внутри сосудов (реплик) с высокой достоверностью (Р<0,0001) превышает дисперсию между сосудами. Таким образом, хотя и простые, и лестничные перфорационные пластинки с разным числом перекладин могут присутствовать в одном и том же фрагменте сосуда, имеет место явная тенденция к их распределению по разным сосудам. При этом фрагменты сосудов с лестничными перфорациями имеют в среднем меньший диаметр, чем сосуды, содержащие только простые перфорации. Анализ распределения сосудов, содержащих перфорационные пластинки разных типов, на поперечных срезах не выявил какого-либо специфического паттерна в их расположении.

У трех исследованных видов доля лестничных перфораций в древесине варьирует без связи с числом перекладин на них. У A. otopyrenum, например, лестничные перфорационные пластинки составляют лишь 3,6 % от общего числа перфораций, но число перекладин на них может достигать 32. Таким образом, при анализе эволюционных трансформаций этих структур следует различать изменения доли перфораций разных типов в сосудистой сети и изменения морфологии самих перфорационных пластинок (в частности - числа и формы перекладин). Эти независимые процессы могут, вероятно, сочетаться в разных комбинациях, создавая разнообразие эволюционных траекторий даже в рамках основного тренда, постулируемого школой И. Бейли.

У М. tenuifolia и М. sinclairí, относящиеся к базальной кладе Meryta, отличаются от остальных видов рода значительно более высокой долей простых перфораций (89% и 49% соответственно), но не по максимальному числу перекладин на лестничных. Таким образом, эволюция перфорационных пластинок в этом таксоне идет путем изменения доли лестничных перфораций без трансформации их структуры. Подобная картина наблюдается и в fpynne Polyscias s. lato, только в ней процесс доходит до полного исчезновения лестничных ' перфораций. Наши результаты позволяют предположить, что подобный тренд сопряжен с трансформациями всей сосудистой сети, в которой уменьшается количество сосудов и их участков, несущих лестничные перфорации. Для проверки этой гипотезы нужны более широкие исследования структурных и функциональных взаимосвязей между характеристиками сосудистой сети и распределением перфорационных пластинок.

4.5. Связь изменений признаков древесины Araliaceae с географической широтой.

Анализ данных по анатомическим признакам 275 образцов древесины Araliaceae, широта места сбора которых известна с точностью не менее 5 позволил выявить следующие тенденции их изменения от низких к высоким широтам обоих полушарий: (1) Плавное повышение числа просветов сосудов на I кв. мм в низких широтах и резкое увеличение этого показателя выше 40° широты, т.е. в умеренной зоне. (2) Сокращение диапазона вариации среднего диаметра сосудов: если в низких широтах представлены как виды с широкими (средний диаметр до 164 мкм у Gastonia spectabilis), так и с узкими сосудами, то в высоких широтах (выше 40° широты) средний диметр сосудов не превышает 100 мкм. (3) Повышение наибольшего числа сосудов в группе. (4) Понижение процентной доли одиночных сосудов вместе с сокращением размаха межвидовой изменчивости этого признака . (5) Уменьшение средней длины члеников сосудов. (6) Слабое уменьшение средней длины волокон. (7) Слабое повышение показателя интрузивности волокон, т.е. отношения средней длины волокон к средней длине члеников сосудов. (8). Резкое сокращение числа перекладин на лестничных перфорационных пластинках у аралиевых выше 40° широты. (9) Резкое увеличение доли простых перфорационных пластинок у аралиевых выше 40° широты. (10) Увеличение числа многорядных и однорядных лучей на 1 мм. (11) Слабая «гетерогенизация» многорядных лучей: в экваториальной зоне (ниже 10°) отсутствуют виды с сильно выраженной гетерогенностью (более 5 краевых рядов стоячих клеток), в то время как виды с гомогенными лучами не заходят выше 40° широты.

Полученные данные хорошо согласуются с результатами анализа главных компонент и подтверждают, что первая компонента отражает влияние макрокпиматических и иных факторов, сопряженных с широтой, на структуру древесины. Как можно видеть, все

признаки, связанные с первой компонентой, демонстрируют хорошо выраженные широтные тренды. Среди них уменьшение диаметра сосудов, длины члеников сосудов и волокон, увеличение числа сосудов на единицу площади, доли сгруппированных сосудов и числа сосудов в группах известны также у ряда других таксонов (Baas, 1973, 1988; Van den Graaf & Baas, 1974; Van der Oever et al., 1981; Noshiro & Baas, 2000; Lens et al., 2003, 2004). Изменения диаметра, густоты и сгруппированности сосудов можно рассматривать как путь к уменьшению риска и компенсации последствий воздушной эмболии сосудов, опасность которой повышается в условиях сезонного умеренного климата (Carlquist, 1984; 2001).

Несколько необычно, однако, возрастание доли простых перфораций вплоть до полного исчезновения лестничных в высоких широтах. Для таксонов и целых флор, распространенных в гумидных областях с влажным климатом, обычно характерна обратная тенденция (Lens et al., 2003, 2004; Jansen et al., 2004; Wheeler & Baas, 2007) или же отсутствие связи этого признака с широтой (Van der Oever et al., 1981); утрата же лестничных перфорационных пластинок обычно имеет место в регионах со средиземноморским и более засушливым климатом (Baas, 1973; Baas & Schweingruber, 1987; Wheeler & Baas, 1991; Alves & Angyalossy-Alfonso, 2000). По-видимому, у Araliaceae имеет место другая стратегия адаптации к сезонному климату, приводящая к появлению кольцесосудистости: возобновление тока воды весной обеспечивается у них очень узкими сосудами и сосудистыми трахеидами в поздней части слоя прироста, устойчивыми к эмболии, вызванной замерзанием воды (Huber, 1935; Ellmore & Ewers, 1986). Вероятно, тип и само наличие перфорационных пластинок у этих узкопросветных проводящих элементов не оказывает существенного влияния на их функционирование.

4.6. Системы семейства Araliaceae и его молекулярно-филогенетическое древо: соответствие данным анатомии древесины

Для сопоставления структурного разнообразия древесины Araliaceae с различными таксономическими и филогенетическими трактовками этого таксона нами был применен дискриминантный анализ. Этим методом был обработан массив данных по анатомии древесины 319 видов из 43 родов Araliaceae в традиционном понимании (т.е. включая Myodocarpaceae и Mackinlayoideae (Apiaceae)). Изученные виды были сгруппированы в соответствии с подразделениями (сериями или трибами) всех основных систем, предложенных для этого семейства (Bentham, 1867; Seemann, 1868; Harms 1894-1897; Calestani, 1905; Viguier, 1906; Hutchinson, 1967; Tseng & Hoo, 1983), а также с крупными базальными кладами (Asian Palmate Group, Polyscias-Pseudopanax Group, Ar alia Group, типовая секция Schefflera, Cheirodendron+Raukaua, Cussonia+Seemannaralia, африканско-

малагасийские Schefflera, Myodocarpaceae, Mackinlayoideae), выделенными Г.М. Планкетом с соавторами (Plunkett et al, 2004с) методами молекулярной филогенетики.

В последнем случае за основу было взято консенсусное древо для 98500 самых коротких деревьев, построенных методом максимальной парсимонии по комбинированной матрице данных по ядерным (ITS) и пластидным (trnL-trnF) маркерам (Plunkett et al., 2004с, fig.2). Хотя роды Myodocarpus, Delarbrea, Mackinlaya и Apiopetalum присутствуют на этом ' древе лишь как внешние группы, мы включили их в анализ в составе клад Myodocarpaceae и Mackinlayoideae для лучшей сравнимости с предшествующими системами семейства Araliaceae. В обработку не был включен ряд групп, представленных в нашем материале лишь одним образцом древесины; кроме того, из анализа выпадают и таксоны, для которых характерна травянистая жизненная форма (Panax, некоторые виды Aralia, а также Stilbocarpa).

Частоты правильных прогнозов принадлежности образцов к заданным группам, рассчитанные на основе дискриминирующих функций; приведены в таблице 3. Этот показатель сильно различается как внутри сравниваемых систем Araliaceae, так и между ними. В каждой системе семейства есть группы, для которых признаки древесины служат надежным средством диагностики: они позволяют верно отнести образца к группе более чем в 93 % (а иногда и 100%) случаев. Минимальное значение этого показателя, однако, варьирует от 0% у трибы Plerandreae в системах Бентама, Симана и Хатчинсона до 71,4% у группы Mackinlayoideae на молекулярном древе Планкета и соавторов. Очевидно, что для оценки обоснованности разных способов группировки таксонов важен именно наименьший уровень их соответствия наблюдаемому разнообразию признаков древесины.

Триба Plerandreae в системах Бентама, Симана и Хатчинсона, демонстрирующая полное отсутствие соответствий между заданными границами и паттерном разнообразия древесины, выделялась по наличию полимерии андроцея и гинецея. Исследования морфологии цветка показали искусственность этой группы (Sokoloff et al. 2007; Nuraliev et al., 2010; см. также гл. 6), что подтверждают и результаты дискриминантного анализа.

Для грубой оценки уровня соответствий между способом группировки видов и их структурным разнообразием может служить и средняя доля правильных прогнозов в отнесении образцов к группам в пересчете на трибу или кладу: она варьирует от 54,5% у системы Хатчинсона до 86,7 % у молекулярного древа. Надо отметить, что значения этого показателя приблизительно отражают тот «рейтинг» систем Araliaceae, который сложился среди систематиков семейства к 1990-м годам, до распространения молекулярной филогенетики. Следовательно, используемый формальный показатель не вступает в явный конфликт со «здравым смыслом» традиционных систематиков.

Результаты диекриминантного анализа свидетельствуют о том, что молекулярно-филогенетическое древо Планкета и соавторов разграничивает группы в составе АгаКасеае

Таблица 3. Частота (%) правильных прогнозов при отнесении образцов древесины АгаНасеае к заданным группам (трибам или крупным кладам). Приведены наименьшее, среднее и наибольшее значение по группам каждой системы

Система min % средняя max %

Bentham (1867) 0 63,1 97,7

Seemann (1868) 0 66,4 100

Harms (1894-1897) 62,5 77,6 98,9

Calestani (1905) 60 77,6 100

Viguier (1906) 16,7 64,1 100

Hutchinson (1967) 0 54,5 93,6

Tseng & Hoo (1983) 62,5 82,5 97,1

Plunkett et al. (2004) 71,4 86,7 100

(по крайней мере, на уровне базальных клад) в лучшем соответствии (конгруэнтности) с паттерном общего сходства строения древесины, чем любая из традиционных систем, предложенных для семейства ранее. Тем самым нами подтверждена обоснованность выделения по крайней мере таких монофилетических групп, как Asian Palmate Group, клады Polyscias-Pseudopanax, Aralia, типовая секция Schefflera, Cussonia+Seemannaralia, африканско-малагассийские Schefflera и Myodocarpaceae. Примечательно удачное разграничение первых двух групп в списке: обе эти группы весьма разнообразны, и их не удается диагностировать по отдельным признакам.

Разумеется, речь не идет о полном соответствии между составом монофилетических групп, выявленных методами молекулярной филогенетики, и теми группами, которые выделяются посредством дискриминирующих (точнее классификационных) функций на основе сходств и различий в строении древесины. Гипотеза о конгруэнтности была отвергнута для 35 образцов древесины из 299, включенных в анализ; в 9 случаях в разные клады попадали образцы, относящиеся к одному виду. Наиболее значимые расхождения касаются клады Cheirodendron+Raukaua, а также Mackinlayoideae (Mackinlaya и Apiopetalum).

Несоответствие молекулярных свидетельств о родстве Cheirodendron и Raukaua данным о признаках древесины этих таксонов обусловлено, по-видимому, трансформациями вторичной ксилемы, сопряженными с адаптацией южноамериканских представителей

второго рода к более суровым условиям обитания. Для Mackinlayoideae делать подобные предположения затруднительно из-за отсутствия ксилотомических данных по большинству других членов этой группы, относимых к Apiaceae (см. гл. 7).

Итак, дискриминантный анализ представляет собой удобный эвристический метод, позволяющий оценить соответствие между разнородными паттернами сходств и различий. Мы получили независимое подтверждение того, что молекулярно-филогенетическое древо Araliaceae s.lato (Plunkett et al., 2004c) может рассматриваться как вполне надежная основа для картирования эволюционных траекторий морфологических признаков.

4.7. Направления эволюции признаков древесины Araliaceae

Выше было показано, что молекулярно-филогенетическое древо Araliaceae из работы Планкета с соавторами (Plunkett et al., 2004с), в целом удовлетворительно согласуется с паттерном сходств и различий по признакам древесины. В настоящем разделе мы проведем и обсудим эволюционные пути основных признаков древесины, реконструированные методом их картирования (character mapping) на этом дереве.

Длина члеников сосудов, которую И. Бейли и его последователи рассматривали как важнейший индикатор эволюционной продвинутое™, демонстрирует слабую тенденцию к уменьшению. Эта тенденция, однако, явно носит экологический характер и сопряжена с проникновением отдельных представителей аралиевых в умеренную зону. Тенденция к укорачиванию волокон древесины прослеживается несколько более отчетливо, но она слабее связана с географической широтой и макроклиматом. Показатель интрузивного удлинения волокон древесины (отношение средней длины волокон к средней длине члеников сосудов) сильно варьирует среди базальных клад Araliaceae, но демонстрирует разнонаправленные тенденции в пределах крупных монофилетических групп.

Число перекладин на лестничных перфорационных пластинках в различных кладах может как увеличиваться (рис. 3), так и сокращаться, но потеря лестничных перфорационных пластанок во всех случаях оказывается необратимой. Таким образом, наши данные хорошо согласуются с представлениями школы И. Бейли об эволюции перфорационных пластинок (Frost, 1930). Доля простых перфорационных пластинок довольно стабильна в пределах крупных клад (она близка к нулю у Meryta и большинства меланезийских Schefflera, сравнительно невелика у Schefflera из Азии и Нового света, а также у Cussonia, и составляет более 90% у базальных групп Polyscias).

Eteiilheracoccus sessiblcrus Kalopanax septermobus Uacrooana* uriduiatus Uetapanax ddava^ Trevesia 10131 pod ic elata Bassaopsisftamla Kfedera cachica H?öera fie»* Oeopara* cumarisnsis 9nopana* fcxmosana Oertdtopana* »eynasus Oendropana* tifidus Falsía japcnica Opto pana* elatus Cambiea cíiata Schefflera dichctoma Schetlaa maotjtnt Schetflaa chiman tensis Sthefllera spruceana_3264 Schert a a scriC9_2£S8 9Jiefflaa wnosa_3D84 Tefrapana* papyilerus Hsteropana* chirgnsis Sthefflaa dela^av* Schefflera wetiamensis 9:hefllera leucantia Tupdanthuscaiyctatus Ähettara actinooh^la Schefflera pacoenas

Schetía-i h vpoleuca 9:hetlaaheptas)f\yla Sthetilaopsis herr»eDphylica /Valia friomsorui if ai>a e<aia

/Valia vietiamensisJ41 Pierandra inserta Pterandra vi ten as Plerandra stahliana Schelliaa pierandroides_4777 Sthefflaa reginae_46tO Sthetlöra elegan{issirna_45l 5 Schert ^a gaDre!!ae_46-t8 Schefflera panchen_472i 9chef»era acrdcr« Schetlaa aassi tilia Uayta dsnhami_4793 Mayta macroch!<tla_734 Msyk Sinclair»-

Mayia tenuiöia Nectria * arpcreus Pseuaopana* trassifclius /Vffvophyffum ctopiierium Pd yscias austraitan um Pdysciasmdlis Pdysciaseumingiana Pdysciasmacgiiiwai« Pdyscias ampli to» a Pdysciassessi hilara Pd yscias repanda Fdyscastulwi Cuphocarpus aculeatus Munradendron racemosum Reyioldsia sand ween sis Tetapla Sandra hawaaisis Astenia specfebits Pdyscias cissodendrcn Pdyscias pska Pdyscias «sor») Pdyscias degans Cussana spcata Cusscrianataiensis Cusscnia angcJensis Seerriannaraia garardi¡_97 Schefflaa canddabrum Srheffera waiardii_4747 Sehet! aa digitata Qiarodenörcn hellen RauKaua laetewens Sthefflaa bartari Sthefflaa stuhlmannii Cemox^cn no>cguineense Cetfiaiaraiia cetfiaicöctrys Mather wel ta haplosciadea Asrotricna tfoeeosa Harmsotana* triers Mycflacarpus taxinitotus Delarßrea parad ewa Machimas mattosciadea Apopetium veiutnum

Рис. 3. Реконструкция эволюции максимального числа перекладин на перфорационных пластинках на основе дереве, построенного методом максимальной парсимонии по комбинированной матрице данных по ядерным (ГГБ) и пластидным (гтЬ-маркерам (РШпкеК е1 а!., 2004,

Последовательный переход от лестничной к супротивной и очередной межсосудистой поровости наблюдается в пределах Polyscias и меланезийских Schefflera; обратные переходы выявляются у азиатских и американских Schefflera. В целом, в ходе эволюции аралиевых имели место разнонаправленные переходы между лестничной и супротивной поровостью, и лишь переход от них к очередной поровости можно трактовать как линию специализации в согласии с концепцией И.Бейли (Frost, 1931).

Изменения таких признаков, как диаметр просветов сосудов, среднее число сосудов на 1 кв. мм и степень сгруппированности просветов сосудов (максимальное число просветов в группе, а также наличие сосудистых трахеид зависят от условий обитания, не обнаруживая при этом явных эволюционных тенденций. Полученная картина распределения этих признаков на молекулярно-филогенетическом древе аралиевых хорошо согласуется с результатами анализа их экологических трендов (раздел 4).

Наличие септированных волокон характерно для большинства групп аралиевых; их утрата у Pseudopanax и Neopanax, а также рада небольших групп в пределах Polyscias и меланезийских Schefflera, может рассматриваться как производное состояние. Впрочем, эта утрата не является необратимой, как показывают, например, данные по роду Meryta.

Такие признаки лучевой паренхимы, как рядность, гетерогенность и число лучей на 1 мм демонстрируют разнонаправленные эволюционные изменения, в которых не удается отследить общей тенденции. Выраженность обкладки у многорядных лучей также может изменяться в разных направлениях, однако полная ее утрата, наблюдаемая у Dendropanax, Raukaua, меланезийских Schefflera из групп Canacoschefflera и Gabriellae, Meryta из фиджийско-новозеландской клады и многих Polyscias, это явно производное состояние. Впрочем, обратные переходы к лучам с обкладками тоже возможны (например, у Munroidendron, Reynoldsia, Polyscias arnplifolia и P. elegans).

Таким образом, тенденции эволюции длины члеников сосудов и волокон древесины, числа перекладин на перфорационной пластинке и типа межсосудистой поровости у Araliaceae в основном согласуются с направлениями специализации по И. Бейли. Интересно отметить, однако, что не менее чем в четырех монофилетических группах Araliaceae (азиатские Schefflera+ Heteropanax+ Tetrapanax, типовая секция Schefflera, Meryta, Cussonia + Seemannaralia) представители небольших клад, распространенные вне или на краю основного ареала группы, имеют более короткие членики сосудов и более высокую долю простых перфорационных пластинок, чем более многочисленные тропические виды из сестринских клад. По-видимому, в подобных случаях признаки специализации древесины свидетельствуют не о молодости таксонов, а, напротив, об их реликтовом характере и о длительной эволюционной истории, сопряженной с освоением новых зон обитания. Наши

данные хорошо согласуются с биогеографическими концепциями, рассматривающими тропики как «колыбель» для диверсификации молодых таксонов, откуда они с течением времени могут проникать в высокие широты (Жерихин, 1987; Мейен, 1987; Jablonski, 2006). Они также позволяют предположить, что тренды, выявленные И. Бейли и его школой, сопряжены с подобными подобными диверсификации и расселения в глобальном масштабе, соответствующими, например, модели фитоспрединга (Мейен, 1987).

Глава 5. СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ КОРЫ В СЕМЕЙСТВЕ

ARALIACEAE

5.1 Общая анатомическая характеристика коры Araliaceae

В главе дана общая характеристика структуры коры Araliaceae, Apiaceae и Myodocarpaceae (Котина, Оскольский, 2007; Oskolski et al., 2007; Kotina, Oskolski, 2010).

Эпидерма однослойная. У большинства изученных видов клетки эпидермы овальные или округлые в поперечном сечении, но иногда имеют куполовидную форму. Иногда встречаются трихомы различных типов (простые многоклеточные, чешуевидные, звездчатые, древовидные). Первичная кора состоит из колленхимы и паренхимы; у всех изученных видов в ней присутствуют аксиальные секреторные каналы. Кортикальная колленхима уголково-пластинчатая, иногда уголковая или кольцевая. Почти у всех исследованных видов в клетках паренхимы первичной коры обнаружены друзы оксалата кальция, реже встречаются призматические кристаллы, а в клетках кортекса у Apiopetalum присутствует кристаллический песок. У большинства видов паренхима первичной коры имеет однородную структуру: она сложена изодиаметрическими или слегка радиально сплюснутыми клетками с тонкими или утолщенными стенками, между которыми находятся узкие схизогенные межклетники. У представителей же родов Aralia, Dendropanax, Eleutherococcus, Fatsia, Kalopanax, и Oplopanax, распространённых в умеренной зоне Северного полушария, среди основной массы клеток кортикальной паренхимы встречаются крупные идиобласты с очень тонкими стенками, нередко содержащие друзы.

Перидерма у большинства исследованных видов закладывается субэпидермально, реже кортикально. У большинства изученных видов в клетках феллемы наблюдается склерификация стенок, которая может затрагивать только внутреннюю тангентальную стенку, внутреннюю и наружную тангентальные стенки, образовывать U-или П- образные утолщения. Феллодерма образована 1-5 (до 7-8) слоями тангентально-уплощенных клеток с тонкими стенками. В феллодерме у многих видов обнаружены призматические кристаллы, реже встречаются друзы, кристаллический песок, иногда также скпереиды. Шипы,

характерные для некоторых аралиевых, суть производные первичной коры (Polyscias mollis) или перидермы (Aralia, Kalopanax, Eleutherococcus).

Рисунок вторичной флоэмы на поперечном срезе определяется расположением вертикальных секреторных каналов с их паренхимными обкладками среди ситовидных трубок, клеток-спутниц и осевой паренхимы. Дилатация вторичной флоэмы преимущественно диффузно-лучевая, реже диффузная. Средняя длина члеников ситовидных ' трубок варьирует от 418 до 1030 мкм. Ситовидные пластинки сложные с (4-) 6-15 (30) ситовидными полями. Осевая паренхима, сопровождающая ситовидные трубки, веретеновидная или в тяжах по 2-7 клеток. Лубяные лучи одно- и многорядные, от гомогенных до отчетливо гетерогенных, с 3-15 краевыми рядами. Радиальные секреторные каналы встречаются у представителей нескольких родов. При дилатации вторичной флоэмы происходит растяжение и антиклинальные деления осевых и лучевых клеток паренхимы, а также - тангентальное растяжение полостей секреторных каналов. У большинства ввдов в клетках дилатированных лучей накапливаются друзы, реже - призматические кристаллы.

5.2. Разнообразие коры Araliaceae в эволюционном, морфологическом и экологическом

аспектах

В пределах Araliaceae, Myodocarpaceae и Mackinlayoideae наблюдается отчетливая тенденция к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы и к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы луба. С меньшей определённостью можно говорить о тенденции к уменьшению размеров групп элементов первичной флоэмы вплоть до полного их исчезновения. Большинство же анатомических признаков коры демонстрируют разнонаправленные эволюционные переходы между своими состояниями в различных линиях эволюции.

Разнонаправленность изменений в рамках исследуемой группы отмечена нами и для такого важного признака, как средняя длина члеников ситовидных трубок вторичной флоэмы, который традиционно рассматривается как один из критериев эволюционной продвинутости (Esau et al., 1953; Zahur, 1959; Evert, 1984; Лотова, 1989 и др.). Наши данные не позволяют говорить об устойчивой тенденции к укорачиванию этих клеточных элементов. Так, наибольшая длина члеников ситовидных трубок отмечена у таксонов, которые занимают различное положение на молекулярном филогенетическом древе и сильно обособлены друг от друга по признакам древесины и цветка (Оскольский 1994; Philipson, 1970; Eyde, Tseng, 1971; Oskolski 1995; Oskolski et al., 1997; Oskolski & Lowry, 2001; Nuraliev et al., 2008). Очевидно, укорачивание ситовидных трубок можно трактовать лишь как общую

статистическую тенденцию эволюции двудольных, которая не исключает возможности разнонаправленных изменений данного признака в рамках более мелких групп.

Вопреки ожиданиям, мы не обнаружили значимой корреляции (г = 0,244) между средними длинами члеников ситовидных трубок и члеников сосудов древесины из одних и тех же образцов (данные по членикам сосудов взяты из работ Oskolski & Lowry (2000,2001) и Oskolski et al. (2007)). У большинства видов средняя длина члеников сосудов достоверно (р<0,05) выше, чем средняя длина члеников ситовидных трубок. Вероятно, отмеченное нами укорачивание члеников ситовидных трубок по сравнению с члениками сосудов обусловлено поперечными делениями клеток-предшественниц при их дифференциации (Esau, 1939; Esau, Cheadle, Gifford, 1953; Zahur, 1959).

Для всех исследованных видов характерны сложные ситовидные пластинки, в то время как перфорационные пластинки члеников сосудов в их древесине могут быть как простые, так и лестничные (Metcalfe, Chalk, 1950; Rodriguez, 1956; Оскольский, 1994; Oskolski, Lowry, 2000, 2001; Oskolski et al., 2007). Кроме того, далеко не все виды имеют сходное строение лубяных и древесинных лучей; в частности, присутствие радиальных каналов во вторичной флоэме не всегда сопряжено с их наличием во вторичной ксилеме. Таким образом, процессы формирования и эволюции клеток и тканей по разные стороны камбия протекают в значительной мере независимо друг от друга.

Наличие шипов на поверхности коры входит в число диагностических признаков таких родов, как Trevesia, Brassaiopsis, Harmsiopanax, Oplopanax, Eleutherococcus, Kalopanax, и др. (Philipson, 1979; Jebb, 1998; Shang, Lowry, 2007). Мы обнаружили, что шипы Aralia, Eleutherococcus, Kalopanax и Oplopanax формируются в перидерме, в то время как у Polyscias mollis эти структуры имеют кортикальное происхождение. Различную морфологическую природу шипов необходимо учитывать при использовании этого признака в систематике.

Анализ нашего материала позволяет выявить отчетливые экологические тенденции в эволюции коры исследованных таксонов, распространенных в различных климатических зонах. В отличие от тропических и субтропических представителей Araliaceae, Myodocarpaceae и Mackinlayoideae, для видов из умеренной зоны характерно наличие идиобластов в первичной коре; кроме того, у них не обнаружено склерификации тканей кортекса, кристаллоносных клеток и склереид в составе феллодермы, призматических кристаллов в клетках кортекса и вторичной флоэмы, радиальных секреторных каналов. Наши данные свидетельствуют о том, что условия обитания оказываются не менее значимым фактором, определяющим структурное разнообразие коры, чем филогенетические связи между членами таксона. Причины наблюдаемых тенденций в разнообразии коры нуждаются в дополнительных исследованиях.

Глава 6. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТРАНСФОРМАЦИИ ЦВЕТКА В СЕМЕЙСТВЕ ARALIACEAE.

Семейство Araliaceae принадлежит к порядку Apiales, для которого типичен полисимметрический тетрациклический пентамерный цветок (часто с димерным гинецеем). Apiaceae, крупнейшее семейство в этом порядке, характеризуется очень стабильным ' строением зрелого цветка (Drude, 1898; Erbar & Leins, 1997; Leins & Erbar, 2004). У Araliaceae, напротив, цветки крайне разнообразны: размах отклонений от типичного плана строения, наблюдаемый среди его представителей, уникален для эуастерид (Harms, 1898; Melchior, 1964, Philipson, 1970; Eyde & Tseng, 1971; Nuraliev et a)., 2010). Нашей задачей будет морфологический и филогенетический анализ вариаций плана строения цветка Araliaceae. Особый интерес для нас представляют преобразования меристических признаков, а также возможные корреляции между ними.

6.1. Полимеризация цветка у азиатских Schefßera

Монофилетическая группа азиатских Schefflera (Plunkett et al., 2005) представляет наибольший интерес с точки зрения изучения полимерии цветка. Подавляющее большинство видов, относящихся к этой группе и распространенных в восточной Азии, Индонезии и Австралии, имеют обычные пентамерные цветки, но к ней же относится и Tupidanthus calyptratus с уникальным цветком, насчитывающим до 130 плодолистиков и 170 тычинок (Sokoloff et al., 2007), а также ряд видов с не столь выраженной полимеризацией андроцея и гинецея. В пределах группы выделяются 4 типа цветков, образующие морфологический ряд.

(1). S. venulosa. Типичный для аралиевых пентамерный тетрациклический цветок с полунижней завязью и слаборазвитой чашечкой.

(2). S. heptaphylla. Чашечка хорошо развита, образует массивную трубку с короткими развитыми долями, полимерный гинецей (до 9 плодолистиков).

(3). S. actinophylla. Цветок обычно изомерный, 12-мерный. Чашечка развита слабо. На ранних стадиях развития цветок полисимметрический, развивается на округлом цветоложе. Плодолистики частично располагаются в 2 ряда, в результате чего зрелый цветок становится слегка дисимметрическим (овальным в поперечном сечении).

(4). Tupidanthus calyptratus. Дисимметрический цветок неправильной формы, в поперечном сечении напоминает бабочку. Такая форма цветоложа заметна уже на самых ранних стадиях развития. Чашечка малозаметная, венчик образует трубку, в которой не удается распознать отдельные лепестки. Плодолистики расположены параллельными рядами вдоль Н-образной линии. В цветке может насчитываться до 170 тычинок в одном круге (их

примордии закладываются одновременно) и 130 плодолистиков. Согласно гипотезе Rippa (1902), цветок Tupidanthus представляет собой псевдантий, возникший в результате слияния двух или большего числа цветков с более низким меризмом. Такая гипотеза не объясняет, однако, всех особенностей этого цветка; мы рассматриваем его возникновение как результат фасциации, последовательные стадии которой можно наблюдать у различных представителей азиатских Schefflera.

6.2. Полимерный полициклический андроцей Plerandra.

Для рода Plerandra характерно увеличение числа кругов андроцея. Этот таксон принадлежит к кладе меланезийских Schefflera (Plunkett et al., 2004; Plunkett et al., 2005), большинство видов которой характеризуются пентамерными цветками, однако у Plerandra и близких видов Schefflera из неформальной группы 'Dictyophlebes' наблюдается постепенное увеличение числа кругов тычинок от одного (Schefflera costata, Plerandra bakeriana) до 7 {Р. pickeringií) параллельно с увеличением числа тычинок в каждом круге. В результате цветок Р. pickeringii насчитывает до 500 тычинок, что является наибольшим значением для эуастерид. Околоцветник пентамерный, хорошо развита чашечка. У Р. insólita и Р. victoriae андроцей из трех кругов, по 20-25 тычинок в каждом. Своеобразная особенность цветка Plerandra - это вогнутое чашевидное цветоложе, на котором в базипетальной последовательности закладываются тычинки.

6.3. Ложная паракарпия Seemannaralia.

По данным Burtt & Dickison (1973), цветки монотипного рода Seemannaralia, эндемичного для юго-востока ЮАР, имеют одногнездную завязь, образованную двумя плодолистиками, т.е. паракарпный гинецей. Согласно их описанию, гинецей этого растения практически полностью лишен синасцидиатной зоны, его семяпочки крепятся к симпликатной зоне. Подобное строение гинецея у других аралиевых неизвестно.

Нами установлено (Oskolski et al, 2010), что цветок Seemannaralia имеет бикрапеллятный синкарпный гинецей с хорошо развитой синасцидиатной зоной, типичный для многих аралиевых. На его основе формируется одногнездный плод, действительно похож на паракарпный. Единая полость в нем образуется, однако, в результате механического разрушения перегородки растущим семенем. Это явление, названное «ложной паракарпией», неизвестно у других растений с невскрывающимися плодами. Вероятно, оно возникло в результате перехода от орнитохории к анемохории, при которой односемянные плоды имеют функциональное преимущество.

6.4. Исходный план строения цветка АгаНасеае и пути его эволюции

Картирование меристических признаков (число элементов венчика, андроцея и гинецея) у представителей 39 родов АгаНасеае, выполненное как по литературным, так и по оригинальным данным, подтвердило, что исходным для этого семейства следует считать тот же план строения, который характерен для большинства Ар1а1ез, однако он может преобразовываться в следующих направлениях:

(1).Изменение числа кругов: (А) Редукция или полная потеря чашечки (у многих групп), (Б) Увеличение числа кругов андроцея от 1 до 7 (только Р1егапс1га).

(2). Изменения числа органов в кругах и их соотношения.

(A) Изомерия (т.е. равное число органов во всех кругах). Для большинства аралиевых характерна пентамерия, но встречаются вариации от 4-членных (ТОгарапах) до 12-членных (5с!1е//1ега асЧпорИуИа) изомерных цветков.

(Б). Нарушение изомерии из-за мерности гинецея: (Б1) Бикрапеллятный гинецей -(анцестральное состояние для АгаНасеае). (Б2) Полимерный гинецей (иногда возникает в нескольких кладах, напр. у меланезийских ЗсИе/Аега (5. ¿аЬпейае).

(B). Нарушение изомерии из-за полимеризации унициклического андроцея (редкое явление, характерное для баг/ота и Те1гар1еиаги1га в составе Ро^аах б.ЫЮ)

(3). Конгенитальное срастание лепестков (ТиргсЬмкиз, Оятоху1оп). Трубка венчика -характерная особенность астерид, но у АгаНасеае встречается очень редко. У Ги/иУпа/йия преобразуется в калиптру.

(4). Изменение формы цветка: переход от полисимметрии к дисимметрии и даже асимметрии (ТирШапЖиз).

Полимерия цветка, которая долгое время рассматривалась как примитивная черта покрытосеменных вообще и АгаНасеае в частности (напр., \^шег, 1906; Тахтаджян, 1966; Грушвицкий, Скворцова, 1973), несомненно представляет собой производное состояние. Более того, полимерию нельзя рассматривать как единый признак: среди аралиевых можно выделить несколько типов «полимерных цветков». К ним можно отнести и изомерные полимерные цветки 5сИе//1ега асИпоркуИа, цветки с частично нарушенной изомерией андроцея и гинецея при неопределенности мерности венчика у ТиргдапЛгш, с уницикпическим полимерным андроцеем при олигомерном венчике и гинецее у ТеКарШагкОга, с полимерным андроцеем в нескольких кругах при полимерном гинецее и олигомерном околоцветнике у Р1егапс1га. Столь глубокие различия в планах строения цветка строения возникают независимо в разных филогенетических линиях. Поиск причин нестабильности плана строения цветка у АгаНасеае и его стабильности у Ар1асеае

представляет несомненный интерес для понимания механизмов возникновения эволюционных новаций.

Глава 7. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА ARALIACEAE В СВЕТЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИЗУЧЕНИЯ ЕГО СТРУКТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Систематика семейства Araliaceae развивается под сильным влиянием результатов молекулярной филогенетики (Wen et al., 2001; Chandler, Plunkett, 2004; Plunkett et al., 2004; Lowry et al., 2004); на их же основе была разработана и новая система порядка Apiales (Plunkett et al., 2004). Ниже мы рассмотрим основные новации в трактовке семейства с точки зрения полученных нами данных о его структурном разнообразии и эволюции.

Положение Araliaceae в порядке Apiales. В системе Plunkett et al. (2004) Araliaceae, наряду с Pittosporaceae, Myodocarpaceae и Apiaceae, входят в состав подпорядка Apiineae Plunkett et Lowry. Близость этих семейств между собой подтверждается наличием секреторных каналов в первичной коре и, как правило, во вторичной флоэме (где они сопровождаются специализированными обкладками из осевой паренхимы) в сочетании со сложными ситовидными полями и отсутствием лубяных волокон (Котина, Оскольский, 2007; Kotina & Oskolski, 2010; Nilova & Oskolski, 2010; Oskolski & Van Wyk, 2010; Oskolski et al., 2010). Признаки древесины, общие для всех Apiineae, указать не удается: Myodocarpaceae отчетливо отличаются от трех остальных семейств по диффузно-агрегированной осевой паренхиме, мелким порам межсосудистой поровости, исключительно гомогенным лучам и ряду других признаков (Oskolski et al., 1997). Все четыре семейства имеют исходно тетрациклический цветок с пентамерной чашечкой (часто редуцирующейся), венчиком (с более или менее выраженными следами трубки) и андроцеем. В отличие от трех других семейств, для Pittosporaceae характерен гинецей с сильно развитой синасцидиатной зоной, формирующий верхнюю и обычно одногнездную завязь. Такое строение гинецея, однако, может быть выведено из плана строения, обычного для остальных Apiineae (Erbar, Leins, 1995; Ronse de Craene, 2010).

Mvodocarpus и Delarbrea традиционно рассматривались в составе Araliaceae, но в системе Plunkett et al. (2004), выделены из него в отдельное семейство Myodocarpaceae. Как уже упоминалось, эти два рода резко отличаются по строению древесины не только от других аралиевых, но и от Apiaceae и Pittosporaceae (Oskolski et al., 1997). Кроме того, для них характерны своеобразные секреторные резервуары в стенках плода, неизвестные у остальных Apiineae (Konstantinova, Embaturova, 2010). Таком образом, хотя Myodocarpus и Delarbrea существенно не отличаются от Araliaceae по признакам коры и плану строения цветка, их обособление в самостоятельное семейство представляется обоснованным.

Apiopetalum и Mackiniava - ещё одна пара родов, выведенных в системе Plunkett et al. (2004) из состава Araliaceae и отнесенных к новому подсемейству Mackinlayoideae, установленному по данным молекулярной филогенетики. Кроме Apiopetalum и Mackiniaya, к этой группе принадлежат Centella, Micropleura, Actinotus, Platysace, Xanthosia, раннее относимые к подсемейству Hydrocotyloideae семейства Apiaceae. Дальнейшие молекулярно-филогенетические исследования позволили уточнть его состав (исключить из него Platysace) ' и связи между родами (Andersson et al., 2006; Nicolas & Plunkett, 2009).

Apiopetalum и Mackiniaya отчетливо отличаются от Araliaceae по форме лепестков (их узкому основанию), характеру утолщений клеток феллемы (Котина, Оскольский, 2007), а также по совокупности признаков древесины (мелкие поры межсосудистой поровости с характерными бороздками возле апертур, преимущественно диффузная аксиальная паренхима и гетерогенные лучи, в составе которых преобладают стоячие клетки (Oskolski & Lowry, 2000). Ни один из этих признаков не уникален для Mackinlayoideae и может быть найден у других Araliaceae, Myodocarpaceae или Apiaceae (Степанова, Оскольский, 2008; Oskolski & Van Wyk, 2008; Oskolski et al., 1997; 2010; Step nova & Oskolski, 2010), однако их сочетание характерно именно для данной группы. Таким образом, обособление Apiopetalum и Mackiniaya от Araliaceae подкрепляется морфологическими данными.

Более проблематичным, однако, представляется отнесение этих двух родов к Mackinlayoideae - группировке, для которой пока неизвестно ни одного надежного диагностического структурного признака. Их связь подтверждается находкой лестничных перфораций, характерных для Mackiniaya и Apiopetalum, во вторичной ксилеме Centella (Oskolski & Van Wyk, 2010): ни у каких других родов, традиционно входивших в состав Apiaceae, этот признак не отмечался (Степанова, Оскольский, 2008; Metcalfe & Chalk, 1950; Rodriguez, 1957, 1971; Oskolski & Van Wyk, 2008; Oskolski et al., 1997; 2010; Step nova & Oskolski, 2010). Впрочем, Centella - это очень своеобразный род, для которого, в частности, характерно отсутствие секреторных каналов во вторичной флоэме, уникальное для Apiineae, и вопрос об его связях не может быть решен без подробного изучения анатомии и морфологии других родов Mackinlayoideae.

Полифилия Schefflera. По данным молекулярной филогенетики (Plunkett et al., 2005) крупнейший род Schefflera полифилетичен: к нему относится пять монофилетических групп (азиатские, меланезийские, афро-малагасийские, американские Schefflera, а также типовая секция рода), которые заслуживают выделения в самостоятельные роды. Этот вывод хорошо согласуется с данными по анатомии древесины (Оскольский, 1994; Oskolski, 1995) и коры (Kotina & Oskolski, 2010). Нами выявлены также глубокие морфологические различия между

цветками азиатских и меланезиских Schefjlera (гл. 6); остальные же группы в составе данного таксона практически не исследованы в этом плане.

Огеорапах и Dendropanax Нового Света. Виды Dendropanax распространены в восточной Азии, Центральной и Южной Америке. Огеорапах представлен только в Новом Свете, но, по данным молекулярной филогенетики (Plunkett et al. 2004), его ближайшим родственником является монотипный род Sinopanax с Тайваня. Огеорапах и американские виды Dendropanax весьма сходны между собой по признакам древесины (тип межсосудистой поровости, тип лучей др.), но отчетливо отличаются от Sinopanax и азиатских Dendropanax. В данном случае молекулярное древо представляется не вполне достоверным; по-видимому, Dendropanax Новего Света заслуживают выделения в самостоятельный род и, возможно, сближения с Огеорапах. Впрочем, эти интересные и важные группы остаются одними из наименее изученных среди аралиевых.

ВЫВОДЫ

1. Трудности взаимодействий между сравнительной морфологией и молекулярной филогенетикой во многом обусловлены смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и сопряженных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов. Эти трудности отчасти удается преодолеть, если сопоставление результатов, полученных сравнительно-анатомическими и молекулярно-филогенетическими методами, трактовать как тестирование гипотезы о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа. Такая гипотеза основывается на представлении о дивергентном и равномерном ходе эволюции; её опровержение может указывать как на ошибки при обработке данных, так и на наличие неучтенных особенностей генома и гомопластичных признаков, некорректную гомологизацию структур, а также неравномерность хода эволюционного процесса. Сопоставление состава групп, выделяемых на основе общего сходства по морфологическим признакам методами многомерной статистики, и монофилетических групп на молекулярно-филогенетическом древе, представляется наилучшим способом тестирования гипотезы о конгруэнтности.

2. Разделение семейства Araliaceae на крупные монофилетические группы ("Asian Palmate Group", клады Polyscias-Pseudopanax, Aralia, типовая секция Schefflera, Cussonia+Seemannaralia, африканско-малагасийские Schefflera), установленные по результатам филогенетического анализа данных по ядерным (ITS) и пластидным {trriL-tmV) маркерам (Plunkett et al., 2004), находится в лучшем соответствии с паттерном сходств

признаков древесины, чем группировка по сериям или трибам в любой из предложенных систем семейства (Bentham, 1867; Seemann, 1868; Harms 1894-1897; Calestani, 1905; Viguier, 1906; Hutchinson, 1967; Tseng & Hoo, 1983), основанных на морфологических признаках.

3. Выявленные тенденции эволюции древесины Araliaceae (укорачивание члеников сосудов и волокон древесины, утрата лестничных перфорационных пластинок, переход от лбстничной и/нли супротивной межсосудистой поровости к очередной, утрата обкладок у многорядных лучей) в основном согласуются с главными направлениями специализации по И. Бейли (Bailey & Tupper, 1918; и др.). Тип межсосудистой поровости и структура лучей изменяются, однако, без тесной связи с длиной члеников сосудов и типом перфорационных пластинок. Вопреки мнению ряда авторов (Esau, 1950; Esau & Cheadle, 1961; Логова, 1989), изменения длины члеников ситовидных трубок вторичной флоэмы также не обнаруживают подобных эволюционных тенденций.

4. Уменьшение длины элементов древесины и утрата лестничных перфорационных пластинок сопряжены с проникновением отдельных групп Araliaceae из тропической зоны в высокие широты. Эти тенденции неоднократно проявляются в реликтовых группах, рано дивергировавших от более разнообразных монофилегических групп с преимущественно тропическим распространением. Наличие указанных черт специализации древесины свидетельствует не о молодости таксона, а, напротив, отражает его длительную эволюционную историю, сопряженную с освоением новых зон обитания.

5. В ходе эволюции Araliaceae наблюдаются тенденции к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы вторичной флоэмы, а также к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы. В отличие от тропических и субтропических представителей Araliaceae и близких семейств, для видов из умеренной зоны характерно наличие идиобластов в первичной коре; кроме того, у них отсутствуют склерификация тканей кортекса, кристаллоносные клетки и склереиды в составе феллодермы, призматические кристаллы в клетках кортекса и вторичной флоэмы, радиальные секреторные каналы. Для признаков коры такая экологическая приуроченность выявлена впервые.

6. Трансформация перфорационных пластинок может осуществляться как путем изменения числа перекладин на них, так и в результате уменьшения или увеличения доли члеников сосудов с перфорационными пластинками определенного типа. Переход от лестничных к простым перфорационным пластинкам, имевший место в ряде филогенетических линий аралиевых, реализовался вторым способом, т.е. путем уменьшения доли члеников сосудов с лестничными перфорациями в древесине, но без существенного сокращения числа перекладин на них. У видов, имеющих простые и лестничные

перфорационные пластинки, выявлена тенденция к их агрегированному распределению по типам как в пределах одного сосуда, так и между сосудами, причем лестничные перфорации чаще встречаются в более узких сосудах, чем простые. По-видимому, трансформации перфорационных пластинок сопряжены с изменениями параметров сосудистой сети в целом.

7. Пентамерный тетрацикличный полисимметричный цветок с синкарпным гинецеем (иногда димерным), следует рассматривать как исходный план строения цветка АгаПасеае. Разнообразие строения цветка в пределах семейства обусловлено такими преобразованиями этого плана строения, как редукция чашечки, увеличение числа кругов андроцея, изомерная полимеризация целого цветка или только увеличение числа тычинок, конгенитальное срастание лепестков (иногда с их постгенитальным смыканием, приводящим к формированию калиптры), переход к дисимметрии или даже асимметрии, сопряженный увеличением числа органов андроцея и гинецея.

8. Полимеризация тычинок (до 500 у РкгагШга) и плодолистиков (до 130 у ГиркАзяЛги) - производные состояния, которые возникают независимо как минимум в 4 филогенетических линиях АгаНасеае: азиатских 8сЬе$.ега (Тиргс1ашки5), меланезийских 5ске//1ега (Р1егапс1га), Ро1уйсш з.Ыо (Те1гар1а$апс1га, ОаМота) и ОьтохуЬп. Цветок ГмрЙапгАм, для которого характерна наивысшая степень полимеризации гинецея не только среди АгаМасеае, но и всех остальных эуастерид, возник в результате значительного расширения флоральной меристемы (фасциации). Примордии многочисленных (до 170) тычинок Тир1йапШш, расположенных в один круг, закладываются одновременно; такой способ закладки неизвестен у других цветков с полимерным андроцеем.

10. Уникальные для АгаНасеае одногнездные плоды ЗеетаппагаИа, образованные двумя плодолистиками, развиваются на основе синкарпного гинецея, типичного для многих других аралиевых. В ходе созревания плода растущее семя механически разрушает перегородку между гнездами завязи, создавая единую полость. Это явление, названное «ложной паракарпией», неизвестно для других групп растений с невскрывающимися плодами; вероятно, его возникновение у 5еетаппагаГш сопряжено с переходом от орнитохории к анемохории.

11. Близость АгаНасеае к семействам Муоёосаграсеае, Ар1асеае и РШоврогасвае, входящих в подпорядок Арппеае РЫпкей е1 Ьо\Угу в составе порядка АрЫеэ, подтверждается общностью таких признаков, как наличие скудной осевой паренхимы в древесине, присутствие секреторных каналов в первичной коре и во вторичной флоэме, наличие двух типов осевой паренхимы в составе вторичной флоэмы, отсутствие лубяных волокон. Обоснованность выделения \fyodocarpus и йе1агЬгеа в самостоятельное семейство Муо(1оса|расеае Во\уеМ, Маскта1уа и Арюре1а1ит - в подсем. Маскт!ауо1с1еае Р1ипкеИ е1

Lowry в составе сем. Apiaceae (Plunkett et al., 2004, а также - полифилия Schefflera, крупнейшего рода в семействе Araliaceae, (Plunkett, 2005), надежно подтверждаются анатомо-морфологическими данными. Вместе с тем сближение родов Sinopanax и Огеорапах (Plunkett et al., 2004) не подтверждается на нашем материале.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Котина Е.Л., Оскольский А.А. Анатомия коры Apiopetalum и Mackinlaya (Apiales) // Ботан.

журн. 2007. Т. 92. № 10. С. 1490-1499.

2. Кравцова Т.И., Оскольский А.А. 2007. Кладистический анализ семейств Urticaceae,

Cecropiaceae и Moraceae на основе карпологических признаков // Бот. журн. 2007. Т. 92. №5. С. 613-640.

3. Оскольский А.А. Анатомия древесины аралиевых. Ботанический ин-т РАН, Санкт-

Петербург. 1994. 106 е..

4. Оскольский А.А. Орган как топос и мерон // Конструкционные единицы в морфологии

растений. Материалы X школы по теоретической морфологии растений (Киров, 2-8 мая 2004 г.). - Киров, ВГГУ, 2004. С. 74 - 87.

5. Оскольский А.А. Таксон как онтологическая проблема Н Линневский сборник (Сборник

трудов Зоологического музея МГУ. Т. 48). - М.: Изд-во Моск. ун-та. 2007. С. 213-260.

6. Степанова А.В., Оскольский А.А.. Анатомическое строение древесины некоторых

представителей рода Bupleurum (Apiaceae) // Ботан. журн. 2008. Т. 93, № 12. С. 18971907.

7. Kolalite M.R., A.A.Oskolski, H.G.Richter & U.Schmitt. Bark anatomy and intercellular canals in

the stem of Delarbrea paradoxa (Araliaceae). // 1AWA J. 2003. Vol.24 (2). P. 139 -154.

8. Kotina E. & Oskolski A.A. Survey of the bark anatomy of Araliaceae and selected related taxa. II

Plant Div. Evol. 2010. Vol. 128 (3-4). P. 455-490.

9. Lowry II P. P., Plunkett G. M. & Oskolski A. A. Early lineages in Apiales: insights from

morphology, wood anatomy and molecular data. // Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58 (2). P. 207220.

10. Nilova M. & Oskolski A.A. Comparative bark anatomy of Bursaria, Hymenosporum, and Pittosporum (Pittosporaceae). // Plant Div. Evol. 2010. Vol. 128 (3-4). P. 491-500.

11. Nuraliev M.S., Oskolski A .A., Sokoloff D.D. & Remizowa M.V. Flowers of Araliaceae: structural diversity, developmental and evolutionary aspects. // Plant Div. Evol. 2010. Vol.128 (1-2). P. 247-268. (личное участие 30%).

12. Oskolski A.A. Wood anatomy of Schefflera and related taxa (Araliaceae) // IAWA J. 1995. Vol. 16 (2). P. 159-190.

13. Oskolski A.A. A survey of wood anatomy of the Araliaceae. IIL. A. Donaldson, A. P. Singh, B. G. Butterfield & L. J. Whitehouse (eds.), Recent Advances in Wood Anatomy. New Zealand Forest Research Institute, Rotorua. 1996. P. 99 - 119.

14. Oskolski A. A., P. P. Lowry II & H. G. Richter. Systematic wood anatomy of Myodocarpus, Delarbrea, and Pseudosciadium (Araliaceae). //Adansonia. 1997. Ser. 3,19. P. 61-75.

15. Oskolski A.A. & P.P. Lowry II. Wood anatomy of Mackinlaya and Apiopetalum (Araliaceae) and its systematic implications // Ann. Missouri Bot. Gard. 2000. Vol. 87. P. 171-182.

16. Oskolski A.A. Phylogenetic relationships within Apiales: evidence from wood anatomy // Edinburgh J. Bot. 2001. 58 (2). P. 201-206.

17. Oskolski A.A. & P.P. Lowry II. Wood anatomy of Schefflera and related taxa (Araliaceae). II. Systematic wood anatomy of New Caledonian Schefflera. // IAWA J. 2001. Vol. 22(3). P. 301330.

18. Oskolski A.A., E.L. Kotina, I.V. Fomichev, F. Tronchet, P.P. Lowry II. Systematic implications of wood and bark anatomy in the Pacific Island genus Meryta (Araliaceae).// Bot. J. Linnean Soc. 2007. Vol. 153. P. 363-379.

19. Oskolski A.A., B.-E. van Wyk. Systematic and phylogenetic value of wood anatomy in Heteromorpheae (Apiaceae, Apioideae) // Bot. J. Linnean Soc. 2008. Vol. 158. № 4. P. 569583.

20. Oskolski A.A., S. Jansen. Distribution of scalariform and simple perforation plates within the vessel network in secondary xylem of Araliaceae and its implications for wood evolution // Plant Syst. Evol. 2009. Vol. 278 (1-2). P. 43-51.

21. Oskolski A.A., D.D, Sokoloff, B.-E. Van Wyk. False paracarpy in Seemannaralia (Araliaceae): from bilocular ovary to unilocular fruit. Annals of Botany 2010.106(1): 29-36.

22. Oskolski A.A., A.S. Rossouw, B.-E. van Wyk. Wood and bark anatomy of Steganotaenia and Polemanniopsis (tribe Steganotaenieae, Apiaceae) with notes on phylogenetic implications// Bot. J. Linnean Soj6.2010. Vol. 163, № 1. P. 55-69.

23. Oskolski A.A., B.-E. Van Wyk. Wood and bark anatomy of Centella: scalariform perforation plates support an affinity with the subfamily Mackinlayoideae (Apiaceae) // Plant Syst. Evol. 2010. Vol. 289 (3-4). P. 127-135.

24. Sokoloff D.D., A.A. Oskolski, M.V. Remizova, M.S. Nuraliev. Flower structure and development in Tupidanthus calyptratus (Araliaceae): an extreme case of polymery among asterids. // Plant Syst. Evolution 2007. Vol. 268 P. 209-234. (личное участие 40%)

25. Stepanova A.V. & Oskolski A.A. Wood anatomy of Bupleurum L. (Apioideae, Apiaceae) in relation to habit, phylogenetic relationships, and infrageneric taxonomy. Plant Div. Evol. 2010. Vol. 128(3-4). P. 501-516.

Подписано в печать 19.04.11. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 3,0. Тираж 100 экз. Заказ 72 .

Отпечатано с готового оригинал-макета. ООО "ПиФ. сот" 197101, С.-Петербург, ул. Большая Монетная, 5 лит. А 938-49-94

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Оскольский, Алексей Асафьевич, Санкт-Петербург

Учреждение Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова

На правах рукописи

05201100335

Оскольский Алексей Асафьевич

СТРУКТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВА АКАЫАСЕАЕ Л^.

03.02.01 - «Ботаника»

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2011

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 4-9 Глава 1. Морфология и филогенетика: возможности взаимной

интерпретации 10-25

1.1 Структура, форма и архетип 10-11

1.2. Таксон как класс, место и тело 12-16

1.3. Реконструкция филогении: молекулярные и морфологические свидетельства 16 — 20

1.4. Структурное разнообразие и филогенетическое древо 20 - 24

1.5. Объекты исследования и их проблемное поле 24-25

Глава 2. Морфология и систематика АгаНасеае: История и современное ^ _ ^ состояние

Глава 3. Материал и методика исследования 33 - 35

3.1. Древесина и кора 33-34

3.2. Цветок 34

3.3.Реконструкция путей эволюции признаков 34 -35

Глава 4. Структурное разнообразие и эволюция древесины в семействе

АгаНасеае 36-102

4.1. Главные направления специализации древесины: концепция И. Бейли и современные представления 36 — 39

4.2. Общая ксилотомическая характеристика АгаНасеае 39 — 51

4.3. Факторная структура разнообразия древесины АгаНасеае 51-59

4.4. Распределение лестничных и простых перфорационных пластинок в сосудистой сети древесины некоторых представителей АгаНасеае 59 -70

4.5. Связь изменений признаков древесины АгаНасеае с географической

широтой 70 - 76

4.6. Системы семейства АгаНасеае и его молекулярно-филогенетическое

древо: соответствие данным анатомии древесины 76-81

4.7. Направления эволюции признаков древесины Araliaceae 81 - 102

Глава 5. Структурное разнообразие и эволюция коры в семействе

Araliaceae 103-142

5.1. Общая анатомическая характеристика коры Araliaceae 103 - 112

5.2. Разнообразие коры Araliaceae в эволюционном, морфологическом и экологическом аспектах 113-142

Глава 6. Эволюционные трансформации цветка в семействе Araliaceae 143 - 170

6.1. Полимеризация цветка у азиатских Schefflera 144—152

6.2. Полимерный полициклический аидроцей Plerandra 152—160

6.3. Ложная паракарпия Seemannaralia 160 — 165

6.4. Исходный план строения цветка Araliaceae и пути его эволюции 165 — 170

Глава 7. Некоторые вопросы систематики семейства Araliaceae в свете

результатов изучения его структурной эволюции 171 — 175

Выводы 176-178

Список литературы 179 — 193

Приложения 194-257

Приложение 1. Список исследованных образцов древесины 194 — 211

Приложение 2. Список исследованных образцов коры 211 - 215

Приложение 3. Анатомические характеристики исследованных образцов

древесины 216 - 245

Приложение 4. Данные о распределении перфорационных пластинок с

различным числом перекладин вдоль участков сосудов (силиконовых

реплик) в древесине Arthrophyllum otopyrenum, Meryta tenuifolia и Polyscias ^45 _ 248

multijuga

Приложение 5. Результаты дискриминантного анализа соответствия между

паттерном структурного разнообразия древесины Araliaceae и различными ^43 _ 255 системами семейства

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Бурное развитие молекулярной филогенетики на протяжении последних двух десятилетий дало в руки ботаников новые методы для выявления родственных связей между таксонами, применение которых во многих случаях привело к пересмотру прежних представлений об филогении ряда групп растений и ревизии их систем. К сожалению, стремительное накопление информации о филогении различных групп растений обычно не сопровождается её серьезным осмыслением с точки зрения эволюционной морфологии. Такое положение дел приводит как к принижению (а иногда и полному игнорированию) значимости морфологических данных систематиками, так и к недооценке традиционными анатомами и морфологами тех возможностей, которые открывают перед ними методы молекулярной филогенетики для анализа путей структурной эволюции. Преодоление имеющегося разрыва между традиционной структурной ботаникой и новыми методологическими подходами к анализу филогении представляет собой актуальную проблему.

Удобным модельным таксоном для отработки подходов к решению этой проблемы может служить семейство Araliaceae (Аралиевые), насчитывающее в своем составе 45 родов и около 1400 видов преимущественно тропических древесных растений. Для этого семейства характерно чрезвычайное разнообразие строения вегетативных и генеративных органов, что делает его удобным объектом для изучения структурной эволюции в контексте общих проблем эволюционной морфологии цветковых растений (таких, например, как пути трансформации трахеальных элементов древесины или морфологическая природа вторично полимерных цветков). При этом, однако, в анатомическом и морфологическом отношении Araliaceae изучены пока явно недостаточно. Во многом неясными остаются и филогенетические отношения таксонов, относящихся к этому семейству. Исследования Аралиевых и близких таксонов методами молекулярной филогенетики, проведенные на протяжении последнего десятилетия, позволили по-новому посмотреть на филогению этой группы. Работы в этом направлении, однако, не всегда сопровождались исследованием морфологии изучаемых растений, а потому явно упрощают реальную картину их эволюции. Критическое переосмысление новых результатов молекулярно-филогенетических исследований Аралиевых и близких таксонов с точки зрения морфологии представляется поэтому очень актуальной задачей.

Цель настоящей работы - сравнительный анализ структурного разнообразия и путей эволюции признаков коры, древесины и цветка у представителей Araliaceae и ряда близких групп в контексте современных представлений о филогении этого таксона. Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи:

1). проанализировать методологические предпосылки проблем, возникающих при использовании результатов молекулярной филогенетики для анализа и интерпретации морфологических данных;

2). обобщить имеющиеся данные о разнообразии анатомического строения древесины и коры, а также меристических признаков цветка в пределах Araliaceae;

3). оценить степень соответствия между паттерном структурного разнообразия древесины в рамках Araliaceae и различными системами и филогенетическими схемами, предложенными для семейства;

4). выявить пути эволюционной трансформации признаков древесины, коры и цветка в разных филогенетических группах Araliaceae, проанализировать их возможные причины и механизмы;

5). критически осмыслить современные представления о морфологической природе цветка и трахеальных элементов древесины на основе данных об их разнообразии и эволюции в пределах семейства Araliaceae;

6). проанализировать важнейшие изменения в систематике Araliaceae, основанные на данных молекулярной филогенетики, в свете результатов изучения структурного разнообразия и эволюции в этом семействе.

Научная новизна и теоретическое значение.

Настоящая работа представляет собой первое обобщение данных по анатомии древесины практически всех (39 из 41) родов, а также анатомии коры для всех основных филогенетических групп Araliaceae s. lato (включая сем. Myodocarpaceae и подсем. Mackinlayoideae сем. Apiaceae). В ней впервые показано, что проблемы взаимодействий между сравнительно-анатомическими и молекулярно-филогенетическими подходами во многом обусловлены смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и сопряженных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов. Предложена методология сопоставления результатов обоих подходов на основе тестирования гипотезы о конгруэнтности между между паттерном сходств и топологией филогенетического древа, обоснована возможность использования дискриминантного анализа для оценки соответствия между данными морфологии и разными способами группировки таксонов. Показано, что разбиение на крупные

монофилетические группы, задаваемое филогенетическим древом, построенным по молекулярным данным (Plunkett et al., 2004), лучше соотносится с данными о структурном разнообразии древесин Araliaceae, чем разбиение на трибы в любой из систем семейства, предложенных раннее. Тем самым подтверждена возможность использования этого молекулярного древа как основы для анализа путей структурной эволюции. Впервые обнаружено неравномерное распределение перфорационных пластинок разных типов вдоль сосудов древесины. Показано, что переход от лестничных к простым перфорационным пластинкам, имевший место в ряде филогенетических линий аралиевых, происходил путем уменьшения количества члеников сосудов с лестничными перфорациями в древесине, но без существенного сокращения числа перекладин на них. Показано, что специализация члеников сосудов древесины аралиевых в направлениях, выявленных И. Бейли и его последователями (Bailey & Tupper, 1918; Frost 1930, 1931), у аралиевых сопряжена с их продвижением в умеренную зону. Обнаружено, что у ряда монофилетических групп аралиевых представители базальных клад приурочены к краям их ареала и имеют более специализированную структуру древесины, чем представители терминальных клад, распространенные преимущественно в тропиках. Тем самым показано, что признаки специализации древесины могут свидетельствовать не о молодости таксонов, а, напротив, об их длительной эволюционной истории, сопряженной с освоением новых зон обитания.

Впервые показано, что шипы на поверхности стебля в разных группах Araliaceae имеют различную морфологическую природу: они представляют собой либо производные первичной коры, либо - перидермы. Выявлены пути структурной эволюции коры Araliaceae и близких таксонов. Впервые на репрезентативном материале сопоставлен ряд характеристик вторичной флоэмы и древесины (длина ситовидных трубок и члеников сосудов, тип ситовидных пластинок и перфорационных пластинок, строение лубяных и древесинных лучей и наличие радиальных секреторных каналов); показана значительную автономность процессов формирования комплексов тканей по разные стороны камбия. Впервые выявлены особенности строения коры древесных растений, распространённых в различных климатических зонах.

Анализ путей эволюции признаков цветка Araliaceae подтвердил, что для пентамерный полисимметричный цветок с 4 кругами органов (иногда с димерным гинецеем) следует рассматривать как анцестральное состояние, общее с другими астеридами. Выявлены основные направления эволюции цветка в семействе; показано, что утрата полисимметрии строго коррелирует с полимеризацией андроцея или/и гинецея. Установлено, что мультистаминатные и мультикарпеллятные цветки производны для

семейства и существенно различаются в разных линиях его эволюции. Показано, что полимерный цветок Tupidanthus представляет собой результат фасциации; при изучении его развития обнаружен новый тип закладки полимерного андроцея (одновременная закладка примордиев в одном круга). У Seemannaralia обнаружен феномен ложной паракарпии (формирования одногнездных плодов на основе двугнездной синкарпной завязи), неизвестный для других групп растений с невскрывающимися плодами.

Защищаемые положения

1. Трудности взаимодействий между сравнительно-морфологическим и молекулярно-филогенетическим подходами к реконструкции филогении во многом обусловлены смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и сопряженных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов. Сопоставление результатов, полученных в рамках разных подходов, следует трактовать как тестирование гипотезы о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа. Сравнение состава групп, выделяемых на основе общего сходства по морфологическим признакам методами многомерной статистики, и монофилетических групп на молекулярно-филогенетическом древе представляется наилучшим способом тестирования такой гипотезы.

2. Разделение семейства Araliaceae на крупные монофилетические группы, установленные по результатам филогенетического анализа данных по ядерным (ITS) и пластидным {trnL-trnF) маркерам (Plunkett et al., 2004), находится в лучшем соответствии со структурой разнообразия признаков древесины, чем группировка по сериям или трибам в любой из предложенных раннее систем семейства (Bentham, 1867; Seemann, 1868; Harms 1894-1897; Calestani, 1905; Viguier, 1906; Hutchinson, 1967; Tseng & Hoo, 1983), основанных на морфологических признаках. Близость семейства Araliaceae к семействам Myodocarpaceae, Apiaceae и Pittosporaceae, составляющим подпорядок Apiineae Plunkett et Lowry в составе порядка Api ales, обоснованность выделения Myodocarpus и Delarbrea в самостоятельное семейство Myodocarpaceae Doweld, Mackinalya и Apiopetalum - в подсем. Mackinlayoideae Plunkett et Lowry в составе сем. Apiaceae (Plunkett et al., 2004, а также -полифилия Schefflera, крупнейшего рода в семействе Araliaceae, (Plunkett, 2005), надежно подтверждаются анатомо-морфологическими данными. Вместе с тем сближение родов Sinopanax и Oreopanax (Plunkett et al., 2004) не находит подтверждения на нашем материале.

3. Выявленные тенденции эволюции древесины Araliaceae (укорачивание члеников сосудов и волокон древесины, утрата лестничных перфорационных пластинок, переход от лестничной и/или супротивной межсосудистой поровости к очередной, утрата обкладок у многорядных лучей) в основном согласуются с главными направлениями специализации по И. Бейли (Bailey & Tupper, 1918; и др.). Изменения длины члеников ситовидных трубок вторичной флоэмы не обнаруживают подобных эволюционных тенденций.

4. Уменьшение длины элементов древесины и утрата лестничных перфорационных пластинок сопряжены с проникновением отдельных групп Araliaceae из тропической зоны в высокие широты. Эти тенденции неоднократно проявляются в реликтовых группах, рано дивергировавших от более разнообразных монофилетических групп с преимущественно тропическим распространением. Наличие указанных черт специализации древесины может свидетельствовать не о молодости таксона, а, напротив, отражать его длительную эволюционную историю, сопряженной с освоением новых зон обитания.

5. В ходе эволюции Araliaceae наблюдаются тенденции к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы вторичной флоэмы, а также к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы. Тропические и субтропические представители Araliaceae из умеренной зоны по ряду признаков строения коры отчетливо отличаются от тропических и субтропических видов. Для признаков коры такая экологическая приуроченность выявлена впервые.

6. Трансформация перфорационных пластинок может осуществляться как путем изменения числа перекладин на них, так и в результате уменьшения или увеличения доли члеников сосудов с перфорационными пластинками определенного типа. Переход от лестничных к простым перфорационным пластинкам, имевший место в ряде филогенетических линий аралиевых, реализовался вторым способом. У видов, имеющих простые и лестничные перфорационные пластинки, имеет место тенденция к их агрегированному распределению по типам как в пределах одного сосуда, так и между сосудами, причем лестничные перфорации чаще встречаются в более узких сосудах, чем простые.

7. Пентамерный тетрацикличный полисимметричный цветок с синкарпным гинецеем (иногда димерным) представляет собой исходный план строения цветка Araliaceae. Разнообразие строения цветка в пределах семейства обусловлено такими его преобразованиями, как редукция чашечки, увеличение числа кругов андроцея, изомерная полимеризация целого цветка или только увеличение числа тычинок, конгентиальное срастание лепестков (иногда с их постгенитальным смыканием, приводящим к

формированию калиптры), переход к дисимметрии или даже асимметрии, коррелирующий с увеличением числа органов в андроцее и гинецее.

8. Полимеризация тычинок (до 500 у Plerandró) и плодолистиков (до 130 у Tupidanthus) - производные состояния, которые возникают независимо как минимум в 4 филогенетических линиях Araliaceae.

9. Уникальные для Araliaceae одногнездные плоды Seemannaralia, образованные двумя плодолистиками, развиваются на основе синкарпного гинецея типичного для многих других аралиевых. В ходе созревания плода растущее семя механически разрушает перегородку между гнездами завязи, создавая единую полость. Это явление, названное «ложной паракарпией», неизвестно для других групп растений с невскрывающимися плодами; вероятно, его возникновение у Seemannaralia сопряжено с переходом от орнитохории к анемохории.

Благодарности.

Я глубоко признателен моим учителям Е. А. Нинбургу, О.Ю. Чаге, C.B. Чебанову и Е.С. Чавчавадзе за тот бесценный опыт, без которого моя научная работа была бы невозможна, и И.В Грушвицкому, благодаря которому я начал заниматься изучением аралиевых. Я искренне благодарен моим коллегам, друзьям и соавторам Г-Г. Рихтеру (Н.-G. Richter), П. Лоури (P.P. Lowry II), Г. Планкетту (G.M. Plunkett), Б.-Э. Ван Вейку (В.-Е. van Wyk), П. Тилни (P.M. Tilney), Д.Д. Соколову, М.В. Ремизовой, С. Янсену (S. Jansen), A.B. Степаново