Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-анатомическое исследование вторичной ксилемы кустарников и кустарничков арктической флоры России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-анатомическое исследование вторичной ксилемы кустарников и кустарничков арктической флоры России"

СИЗОНЕНКО ОЛЬГА ЮРЬЕВНА

На правах рукописи

РГБ ОД с и Ш 2309

СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ КУСТАРНИКОВ И КУСТАРНИЧКОВ АРКТИЧЕСКОЙ ФЛОРЫ РОССИИ

03.00.05 -БОТАНИКА

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2000

Работа выполнена в отделе Ботанический музей Ботанического инсттута им. В.Л.

Комарова РАН.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

доктор биологических наук, Чавчавадзе Е.С.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор Мирославов Е.А.

член-корреспондент Белорусской Академии Образования, доктор биологических наук, Еремин В.М.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Санкт-Петербургский

Государственный

Университет

Защита диссертации состоится "19" апреля 2000 года в 14 часов па заседании диссертационного совета К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН. Адрес: 197376, г. Санкт-Петербург, ул., проф. Попова, д. 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан "18" марта 2000 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Р!>и.Ч, О тщ м, о

г- Г-Г,.-' /

^Омллл^

Юдина О.С.

Л ,) У .

Г)

Введение.

Актуальность темы: Изучение адаптации растений к существованию в экстремальных условиях Арктики - одно из направлений сравнительной анатомии. Выявление комплекса структурных признаков, характеризующих своеобразие водопроводящей ткани представителей древесной флоры арктических районов России - важный аспект этой проблемы. Данной теме посвящено незначительное число исследований, касающихся лишь отдельных видов и не отражающих в полной мере специфику структуры их вторичной ксилемы. Среди авторов немногих работ следует назвать, в первую очередь, Л.А. Лебеденко (1962), Р. Грегуша (Greguss, 1974), H.B. Шилову (1988), Ш. Карлквиста (Carlquist, 1989), Ф.Г. Швайнгрубера (Schweingruber, 1990а), В.Е. Бенькову, A.A. Некрасову (1997) и некоторых других. До сих пор остаются неизученными процесс и темпы формирования дефинитивной ксилемы представителей различных групп покрытосеменных, обитающих в условиях Арктики на границе ареалов. Не проведена морфометрия количественных показателей основных анатомических признаков древесины, не дана оценка адаптивного потенциала северных растений с различной биоморфой с точки зрения их ксилотомии.

Интересный малоизученный материал, охватывающий таксоны различного систематического ранга и огромную территорию российской Арктики, является уникальным и открывает большие возможности для анатомических исследований.

Цели и задачи исследования: Целью нашей работы является изучение структурного многообразия водопроводящей ткани двудольных покрытосеменных с жизненной формой кустарник и кустарничек и выявление на этой основе комплекса ксилотомических признаков, специфичных для древесных представителей арктической флоры.

В качестве основных задач выдвигаются следующие:

- изучить на обширном материале процесс и темпы формирования вторичной ксилемы арктических кустарников и кустарничков, начиная с первого годичного кольца и до слоев зрелой древесины;

- дать обзор структурных признаков дефинитивной ксилемы выбранных таксонов и оценить их диагностическое значение;

- по результатам исследования комплекса ксилотомических признаков построить ключи для определения изученных родов и видов;

- рассмотреть сопряженность жизненных форм кустарник и кустарничек со структурным типом их гидросистемы;

- выявить закономерности онто- и филогенетических преобразований элементов вторичной ксилемы у таксонов, представленных в арктической арборифлоре;

- определить пути адаптации водопроводящей ткани растений различного таксономического положения и экологии к условиям высоких широт.

Научная новизна и практическая значимость: Впервые исследование по сравнительной ксилотомии растений Арктики проведено на столь обширном материале. Получена и обработана детальная информация по анатомическому строению водопроводящей ткани арктических кустарников и кустарничков, стлаников и стланичков, причем как о дефинитивных, так и о ювенильных ее типах. На основании оригинальных данных составлен ключ для определения семейств, родов и видов (или группы видов). При изучении запасающих элементов введены новые термины - "ложновазицентрическая паренхима" и "гетерогенно-лалисадный луч со ступенчатым контуром", отражающие своеобразие их структуры у арктических растений. Выявлены закономерности развития вторичной ксилемы кустарников и кустарничков, необходимые для понимания стратегии адаптации этой ткани к условиям высоких широт и степени устойчивости растений к комплексу неблагоприятных факторов Крайнего Севера. Полученные данные важны для разработки теории криоморфогенеза растений как основы охраны генофонда арктической арборифлоры.

Разработка всех перечисленных вопросов представляет большой теоретический и практический интерес. Результаты исследований могут быть использованы для составления определителей древесин, в работах по систематике, физиологии и экологии растений, а также в практической деятельности геоботаников, древесиноведов, криминалистов и специалистов других профилей.

Апробация работы: Материалы диссертации докладывались на Международной конференции по современным проблемам анатомии растений (Брест, 1996), IX совещании по филогении растений (Москва, 1996), VI

Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), на заседании Регионального Координационного Совета по современным проблемам древесиноведения (Санкт-Петербург, 1997), II съезде РБО (Санкт-Петербург, 1998), на совместных заседаниях комиссии им. JI.A. Иванова по анатомии, физиологии и экологии древесных растений и комиссии по дендроиндикации природных процессов РБО (1998, 1999), научных семинарах отдела Ботанический музей БИН РАН. По теме диссертации опубликовано 6 работ и 3 работы сданы в печать.

Объем и структура работы: Диссертация изложена на 192 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и выводов. Список цитируемой литературы насчитывает 366 наименований, из них 148 - на иностранных языках. Иллюстративный материал включает 144 микрофотографии, сведенных в 24 таблицы; цифровой материал представлен 29 таблицами и 10 корреляционными диаграммами.

ГЛАВА 1. Основные направления развития сравнительной анатомии древесин

(обзор литературы).

Приведен анализ литературы по сравнительной анатомии древесин, начиная с классических работ, заложивших основы в этой области ботаники (Brown, 1918; Sanio, 1873; Moeller, 1876; Solereder, 1885, 1889; Jeffrey, 1917; Barghoorn, 1940; Гаммерман и др., 1946; Радкевич, 1947; Тахтаджяп, 1948, 1954; Раздорский, 1949; Вихров, 1959; Carlquist, 1962; Greguss, 1974) и кончая современными исследованиями (Baas, 1973, 1982, 1986; Grosser, 1977; Эзау, 1980; Оскольский, 1984; Baas & Schwemgruber, 1987; Schweingruber, 1990; Wheeler & Baas, 1991, 1998; Еремин, Рой, 1996; Klaassen, 1999 и др.), освещающих диагностический и систематический аспекты ксилотомии. Особое внимание уделено работам американской школы анатомов древесины (Bailey, 1916, 1918, 1920, 1944, 1953, 1957; Bailey & Tupper, 1918; Bailey & Faull, 1934; Frost, 1930a,6, 1931; Kribs, 1935, 1937; Tippo, 1946 и др.) и отечественной школы (Яценко-Хмелевский, 1948, 1954а,б, 1961; Паланджян, 1953; Лебеденко, 1955; Раскатов, 1956; Чавчавадзе, 1966, 1975, 1979; Кедров, 1967; Лобжанидзе, 1971; Паланджян, Григорян, 1983; Еремин, 1989; Умаров, 1992 и др.), в которых произведена переоценка ряда признаков ксилемы, используемых для диагностических целей, разработана теория

становления водопроводящего аппарата в процессе эволюции и создан кодекс "примитивности и продвинутости" признаков древесины хвойных и покрытосеменных растений, полученный на обширном материале и отражающий в значительной степени генеральные пути специализации этой ткани и ее элементов. Были отмечены и нередкие отклонения от общих направлений в таксонах более низкого ранга под воздействием каких-либо специфических факторов -физиологических, экологических и т.д. (Bailey, 1957; Carlquist, 1975; Baas & Wheeler, 1996; Herendeen, 1996; Young, 1981; Donohue & Doul, 1989; Loconte & Stevenson, 1991).

Многочисленные исследования посвящены связи структуры вторичной ксилемы с условиями обитания древесных растений (например, Paul, 1930; Василевская, 1933; Яценко-Хмелевский, 1948, 1954а; Яценко-Хмелевский, Гзырян, 1954; Лебеденко, 1955, !961, 1962; Лобжанидзе, 1961, 1971; Дадашева, 1964, 1968; Сашина, 1964; Колосова, 1967а,б; Чавчавадзе и др., 1992; Умаров, 1992; Косиченко, 1999; Ширнин, 1999 и др.). Показана изменчивость признаков вторичной ксилемы в пределах особи, популяции, вида и таксонов более высокого ранга. Установлено, что процесс специализации сопряжен с освоением растениями сухих местообитаний; примитивные структуры, по мнению авторов, чаще характерны для мезофитов, продвинутые - для ксерофитов.

Анатомо-физиологические аспекты специализации древесины рассмотрены в работах D. Kribs (1935, 1937), H. Braun (1962, 1965, 1984), Г.Б. Кедрова (1965, 1967, 1971), М.М. Мигахида (1978), К.А. Хумбо-Салазара (1985), Л.И. Лотовой (1986, 1989). Итоги изучения водопроводящей ткани с точки зрения экологии, систематики, эволюции и функциональных особенностей подведены в работах S. Carlquist (1975, 1977, 1983, 1984а,б,в; 1985а,б; 1988а,б; 1998, 1999 и др.).

На основании строения древесины двудольных,с учетом эволюционного уровня и экологии. впервые разработаны эволюционная и фитоценотическая классификации, за основу которых приняты типы перфорационных пластинок и межсосудистой поровости (Яценко-Хмелевский, Гзырян, 1954; Колосова, 1967). На основе скоординированности и соподчинения элементов вторичной ксилемы дана оценка уровней специализации этой ткани у покрытосеменных растений с

биоморфой дерево (Нехлюдова, 1992). Классификации помогают определить место таксона в филогенетической системе и природных ценозах.

В результате названных в обзоре работ и многих других, не упомянутых нами, было показано, что во вторичной ксилеме существуют сложные структурные механизмы, направленные, с одной стороны, на четкое разделение водопроводящей и механической функций, с другой - на стабилизацию физиологических процессов и повышение координационных связей между всеми ее элементами, специализация которых шла различными темпами и с разной степенью соподчиненности.

ГЛАВА 2. Климатические условия и растительность района исследований.

Раздел включает обзор литературных данных, касающихся климата и растительности российских регионов Арктики.

Специфика климатических условий этого природного комплекса определяется его географическим высокоширотным положением, с чем связаны явление полярного дня и полярной ночи, дефицит тепла, выражающийся в крайне неравномерном распределении в течение года солнечного света, малые величины годового радиационного баланса, господство холодных воздушных и водных масс, широкое развитие оледенения, низкие температуры, бедность видового состава растительного покрова, безлесье суши. Для данного региона характерны малая абсолютная и большая относительная влажность воздуха, небольшое количество атмосферных осадков, преимущественно в виде снега, значительно превышающее величину испарения (Атлас Арктики, 1989).

Древесные двудольные покрытосеменные растения представлены 110—115 видами из 30—35 родов и 8 семейств. Это, в основном, медленнорастущие, долгоживущие, низкорослые аэроксильные или простратные, вегетативно подвижные, с высокой степенью кустистости и ветвистости, кустарники и кустарнички, которым свойственно быстрое прохождение фенологических фаз, обеспечивающее выживаемость при коротком вегетационном периоде (Серебряков, 1948, 1952, 1955; Александрова, 1958, 1961, 1983; Тихомиров, 1963; Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1986; Шилова, 1988; Юрцев, 1985 и др.).

ГЛАВА 3. материал, метод, терминология.

Нами исследованы кустарники и кустарнички, относящиеся к 5 семействам, 16 родам и 42 видам из районов северной части Арктики (северные

гипоарктические тундры, типичные и арктические тундры). Пробелы в материале восполнены литературными данными, которые в отношении ксилотомии чрезвычайно скудны (в списке они отмечены звездочкой). Выбраны растения, имеющие широкий ареал, так как роль видов с узким ареалом в Арктике относительно скромна (Юрцев, 1985). Виды отобраны по их долготному распространению из нескольких местообитаний. Материал для исследования -около 160 образцов - взят из коллекций Ботанического музея БИН РАН, а также любезно предоставлен сотрудниками Ботанического института, отделы -Геоботаника, Гербарий, Структурная ботаника и Низшие растения.

Список изученных видов: Beiula папа L., КК; Betula divaricata Ledeb. (= В. middendorfii Trautv. & C.A. Mey.), KK; Beiula exilis Sukacz, KK; Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, KK; Salix reticulata L., КЧК; Salix polaris Wahlenb., КЧК; Salix nummularia Anderes., КЧК; Salix phlebophylla Anderss., КЧК; Salix rotundifolia Trautv., КЧК; Salix arctica Pall., KK, КЧК; Salix sphenophylla A. Skvorts., КЧК; Salix reptans Rupr., KK; Salix glauca L., KK; Salix tschuktschorum A. Skvorts., КЧК; Salix saxatilis Turcz. ex Ledeb., KK, КЧК; Salix fuscescens Anderss., КЧК, KK; Salix bebbiana Sarg. (=S. xerophila B. Floder.), KK; Salix starkeana Willd (=S. bebbiana), KK; Salix pulchra Cham, KK; Salix recurvigemmis A. Skvorts., KK; Salix alaxensis Cov., KK; Rhododendron adamsii Rehd., КЧК, KK; Rhododendron aureum Georgi, KK; Therorhodion camiscaticum Pall., КЧК; Ledum decumbens (Ait.) Lodd. ex Steud., КЧК; Phillodoce caerulea (L.) Bab., КЧК; Loiseleuria procumbens (L.) Desv., КЧК; Arctostaphylos alpina (L.) Niedensu, КЧК; Arctostaphylos erythrocarpa Small, КЧК; Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., КЧК; Cassiope tetragona (L.) D. Don, КЧК; Vaccinium uliginosum subsp. microphillum Lange, КЧК; Empetrum nigrum L., КЧК; Empetrum subholarcticum V. Vassil., КЧК; Spiraea beauverdiana Schneid., KK; Spiraea media Frans Schmidt, KK; Spiraea betulifolia* Pall., KK; Spiraea dahurica* (Rupr.) Maxim., KK; Spiraea salicifolia* L., KK; Rosa acicularis Lindl., KK; Rosa ambliotis C. A. Mey., KK; Drias integrifolia Vahl, КЧК; Drias octopetla L. subsp. subincisa Jurtz., КЧК; Drias punctata Juz., КЧК; Potentilla fruticosa L., KK; Sorbus sibirica Hedl., KK.

Расположение таксонов и их объем взяты по системе А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1996). Ксилотомические описания выполнены по методикам A.A. Яценко-Хмелевского (1954) и K.P. Меткафа и Л. Чока (Metcalfe & Chalk, 1983). При

их составлении использована терминология Международной Ассоциации Анатомов Древесины (1А\УА, 1934, 1989), с дополнениями А.А. Яценко-Хмелевского (1936, 1954), а также словарь терминов, приведенный в "Атлас древесины и волокон..." (Чавчавадзе и др., 1992). Строение вторичной ксилемы изучено с применением микроскопов - световых (МБИ-3 и МБИ-15) и электронно-сканирующего (18М-35, ШОЬ - Япония). Морфометрия (в 30 повторностях) проведена по методике А.А. Яценко-Хмелевского (1954), с последующей статистической обработкой результатов (Таблицы 1—28). Для некоторых пар признаков построены корреляционные диаграммы (1—10). Для экологических характеристик видов использованы показатели интрузивности и мезоморфности (Саг1цшз1, 1976). Всего в работе рассмотрено 37 ксилотомических признаков и 82 их вариации.

ГЛАВА 4. Структурные изменения вторичной ксилемы в процессе ее становления

В этой главе весь материал, имевшийся в нашем распоряжении, рассмотрен с точки зрения своеобразия становления вторичной ксилемы и темпов формирования отдельных ее элементов. Сравнительный анализ проведен по наиболее важным диагностическим особенностям - клеточному составу, форме и размерам просветов сосудов, расположению их в слое прироста, типам перфорационных пластинок и межсосудистой поровости, типам сосудисто-лучевой и сосудисто-паренхимной поровости, структуре лучей и аксиальной паренхимы. На основании полученных данных нами выделены морфологические ряды признаков различной протяженности, характерные для видов, родов и семейств. Темпы их становления неодинаковы, одни достигают дефинитивного строения раньше и часто представлены неполными морфологическими рядами (межсосудистая поровость, сосудисто-лучевая поровость), другие - развиваются медленнее и представлены наиболее полными морфологическими рядами (тип древесины, тип лучей). Чем выше положение таксона в филогенетической системе, тем темпы становления древесины в целом более растянуты (Яценко-Хмелевский, 1948; Лебеденко, 1955). В значительной мере темпы формирования вторичной ксилемы контролируются внешней средой: в пессимальных условиях Крайнего Севера, болот и высокогорий они значительно растягиваются (Яценко-Хмелевский, Гзырян, 1954; Сашина, 1964;

Канделаки, 1967; 1992; Heinowicz, 1969, 1973; Лобжанидзе, 1971; Умаров, 1972, 1992; Чавчавадзе, 1979; Ширнин, 1999 и др.).

Незначительные отклонения некоторых структурных признаков от общего пути развития вторичной ксилемы (например, Cassiope tetragona, Vaccinium uliginosum, Poteniilla fruticosa) носят в основном количественный характер. Однако, интерпретируя полученные результаты, мы постоянно учитывали, что в процессе эволюции отбираются не отдельные признаки, а адаптивные типы онтогенеза, приспособленные ко всему кодовому комплексу климатических факторов (Васильев, 1988; Терехин, 1991).

ГЛАВА 5. дефинитивная ксилема исследованных видов арктических кустарников и кустарничков (анатомические особенности, диагностическое значение).

Вторичная ксилема откладывается камбием в течение долгих лет и существуют известные различия между древесиной, образованной в первые годы жизни растения и в последующие. Ту древесину, которая после определенного промежутка времени не изменяет своих основных характеристик до конца жизни растения, называют зрелой или дефинитивной (Чавчавадзе, 1979).

Исследование подтвердило сделанный ранее A.A. Яценко-Хмелевским (1948) вывод, что семейство по строению древесины входящих в него таксонов, представляет непрерывную цепь переходов различных структурных типов, среди которых крайние могут быть весьма несхожими. Достаточно устойчивым комплексом структурных признаков обладает род, который признан в систематике древесин за основную таксономическую единицу. Входящие в род виды имеют общий набор скоординированных признаков, варьирующих в пределах нормы реакции и различающихся лишь количественными показателями.

Нами разработан общий ключ для определения всех изученных родов. Отдельные ключи, доходящие до вида (иногда группы видов) даны в заключении по каждому семейству. В основу их построения положены наиболее устойчивые в данных экологических условиях диагностические признаки упомянутые выше.

Общий ключ д ля определения изученных родов.

1. Членики сосудов с исключительно точечной межсосудистой поровостью..........................................................................................2.

— Помимо точечной присутствует лестничная и переходная межсосудистая

поровость.......................................................................................... 15.

2. Перфорационные пластинки одного типа.........................................3.

— Перфорационные пластинки нескольких типов.................................7.

3. Перфорационные пластинки исключительно лестничные....................4.

— Перфорационные пластинки исключительно простые.......................10.

4. Аксиальная паренхима скудная апотрахеальная диффузная ложновазицентрическая..........................................................................5.

— Аксиальная паренхима относительно обильная.................................6.

5. Межсосудистая поровость супротивная, смешанная, очередная, поры располагаются свободно, сближенно, сомкнуто. Лучи узкие однорядные и частично двурядные, состоят из стоячих клеток разной высоты (до квадратных) .......................................................................................p. Therorhodion.

— Поры на стенках сосудов располагаются только свободно и сближенно; помимо однорядных и частично двурядных, встречаются многорядные лучи шириной до 3—4 клеток......................................................p. Rhododendron.

6. Аксиальная паренхима апотрахеальная диффузная, терминальная и цепочечная, образующая сетку с лучами. Сосудисто-лучевая поровость обильная очередная, поры очень мелкие, округлые сомкнутые. Типичные волокна либриформа отсутствуют..............................................................p. Betula.

— Сосудисто-лучевая поровость супротивная или смешанная, межсосудистая поровость преимущественно супротивная и смешанная, очень редко очередная. Волокна либриформа имеются............................p. Duschekia.

7. Перфорационные пластинки трех типов - сетчатые, лестничные и простые ........................................................................................................8.

— Перфорационные пластинки двух типов - лестничные (с 1—6 перекладинами) и, чаще, простые; перфорации окаймлешгые, изредка лестничные пластинки лишены окаймления. Межсосудистая поровость очередная и смешанная сомкнутая, сближенная, свободная. Аксиальная паренхима обильная, двух типов: апотрахеальная и паратрахеальная. Лучи контактные, однорядные, частично двурядные и 2—5 рядные. Древесина рассеяннососудистая и полукольцесосудистая..................................................................p. Dryas.

8. Преобладают простые перфорации, значительно реже встречаются лестничные с 1—3 тонкими перекладинами и спорадически - сетчатые с редкой решеткой, все перфорации имеют окаймление. Аксиальная паренхима двух типов: апотрахеальная и паратрахеальная - скудно-вазицентрическая............p. Sorbus.

— Простые перфорационные пластинки встречаются редко, преобладают множественные перфорации...................................................................9.

9. Перфорационные пластинки всех типов: сетчатые, лестнично-сетчатые, лестничные и простые присутствуют примерно в равных соотношениях. В наиболее примитивных - лестнично-сетчатых и сетчатых перфорациях отсутствует окаймление. Аксиальная паренхима апотрахельная и, реже, паратрахеальная. Лучи двух типов: однорядные 1—32 клетки высотой и 2—7 рядные - от 23 до 100 и более слоев в высот...................................................................Vaccinium.

— Преобладают лестничные перфорационные пластинки, остальные типы перфораций встречаются значительно реже. Перфорационные пластинки обычно без ранта. Аксиальная паренхима только апотрахеальная. Лучи низкие, 1—15 слойные, однорядные и многорядные до 4—5 рядных...........................p. Ledum.

10. Лучи довольно низкие, узкие, однорядные, частично двурядные и двурядные.........................................................................................11.

— Многорядные лучи более широкие..............................................13.

11. Двурядные лучи наблюдаются спорадически, лучи гетерогенные и, реже, гомогенно-палисадные, контактно-изолированные и контактные. Сосудисто-лучевая поровость обильная, поры крупные округлой и неправильной формы, расположены очередно или супротивно, сближенно или сомкнуто, создают впечатление сита................................................................................ 12.

— Двурядные лучи встречаются довольно часто, лучи только гомогенно-палисадные, контактные; сосудисто-лучевая поровость обильная, поры мелкие округлые, реже коротко овальные, сближенные, в смешашюм и чаще очередном расположении..................................................................................12(-).

12. Древесина рассеяннососудистая, механические элементы представлены исключительно волокнами либриформа. Аксиальная паренхима скудная апотрахеальная - пограничная, а также веретеновидная, расположенная диффузно ................................................................................................р. Salix.

12(-). Древесина полукольцесосудистая и кольцесосудистая, волокна либриформа и веретеновидная паренхима отсутствуют. Аксиальная паренхима скудная апотрахеальная - пограничная и паратрахеальная - скудно-вазицентрическая...................................................................p. Potentilla.

13. Лучи контактные, гетерогенные и с тенденцией к палисадности, низкие однорядные и высокие 2—6 рядные от 14 до 200 клеток высотой, нередко по высоте имеют разную ширину, по контуру высоких лучей - кроющие клетки в 1—2 ряда................................................................................................ 14.

— Лучи контактные и контактно-изолированные гетерогенные и отчетливо гомогенно-палисадные, высота многорядных лучей достигает 250—360 слоев, кроющие клетки редкие, сплошного ряда не образуют...............................14(-).

14. В состав механических элементов помимо трахеид входят волокна либриформа. Межсосудистая поровость очередная и смешанная, свободная, сближенная, иногда сомкнутая......................................................p. Spiraea.

14(-) Волокна либриформа отсутствуют. Межсосудистая поровость исключительно очередная, поры сомкнутые, реже сближенные и свободные ..................................................................................................p. Rosa.

15. Преобладает лестничный тип межсосудистой поровости; сосудисто-лучевая поровость обильная, поры вытянутоовальные и овальные .......................................................................................................16.

— Межсосудистая поровость преимущественно точечная; сосудисто-лучевая поровость обильная, поры более мелкие, овальные и округлые......................21.

16. Перфорационные пластинки исключительно лестничные................17.

— Помимо лестничных изредка наблюдаются простые перфорации......17(-).

17. Число перекладин в лестничной перфорации колеблется от 7 до 42, перфорационные пластинки не имеют окаймлений и незаметно переходят в лестничную поровость........................................................................18.

17(-) Лестничные перфорации окаймленные с меньшим количеством перекладин - 3—17...........................................................................18(-).

18. Лестничные перфорации с большим числом перекладин занимают от1/2 до 2/3 длины членика сосуда, нередко полностью перекрывая стенку более короткого соседнего трахеального элемента..............................................19.

18(-). Перфорации простые с неправильным краем, часто без ранта. Аксиальная паренхима чрезвычайно скудная. Апотрахеальная ложновазицентрическая или веретеновидная. Лучи контактные, гомогенно--палисадные, низкие, узкие - однорядные и частично двурядные. Древесина рассеянно-сосудистая с тенденцией к кольцесосудистости................р. Етре1гит.

19. Аксиальная паренхима скудная, апотрахеальная терминальная и ложновазицентрическая.......................................................................20.

— Аксиальная паренхима относительно обильная диффузная и ложновазицентрическая.....................................................................20(-).

20. Древесина рассеяннососудистая, "позднего" типа, сосуды в основном сгруппированные; лучи контактные, отчетливо гомогенно-палисадные, исключительно однорядные, низкие - 1—10 слойные.....................р. РИу11ос1осе.

20(-). Древесина рассеяннососудистая, "раннего" типа; просветы сосудов в ранней зоне нередко образуют рыхлое кольцо, которое обычно распадается; сосуды преимущественно одиночные; лучи смешанно-гетерогенные со слабой тенденцией к палисадности, двух типов - узкие однорядные и более широкие 2-3 рядные, до 30 слоев в высоту.....................................................................р. ЬакеЬипа.

21. Древесина полукольцесосудистая или кольцесосудистая, поздняя зона широкая, занимает от 1/3 до 1/5 ширины годичного кольца, преобладают сгруппированные просветы сосудов.........................................................22.

— Древесина рассеяннососудистая, "позднего" типа, сосуды в основном одиночные.....................................................................................22(-).

22..Перфорационные пластинки простые и лестничные с числом перекладин 1—5.................................................................................................23.

22(-). Перфорационные пластинки преимущественно лестничные с 3—12 тонкими перекладинами, простые перфорации наблюдаются редко..............23(-).

23. Лучи двух типов: узкие однорядные, частично двурядные с тенденцией к гомогенно-палисадности и широкие веретеновидные — 2—5 рядные, с редкими кроющими клетками, гетерогенные, от 1 до 30 клеток высотой. Аксиальная паренхима от скудной до обильной, двух типов: апотрахеальная диффузная и, реже, паратрахеальная вазицентрическая........................................р. Агс1ои$.

23(-). Лучи только узкие линейные однорядные и частично двурядные, низкие 1—15 слойные, отчетливо гомогенно-палисадные. Аксиальная паренхима скудная апотрахеальная диффузная и терминальная..........................p. Cassiope.

ГЛАВА 6. Особенности адаптации вторичной ксилемы кустагников и кустарничков К условиям высоких широт (обсуждение полученных результатов)

Существование древесных растений в экстремальных условиях Крайнего Севера с исключительно напряжённым режимом тепла и света предполагает структурные перестройки их вегетативной сферы, в значительной степени касающиеся вторичной ксилемы.

Прослеженные различия в строении последовательно откладываемых камбием годичных слоев (начиная с первого), показали, что дефинитивная структура вторичной ксилемы устанавливается у арктических кустарников и кустарничков длительное время, иногда в течение всей их жизни (Чавчавадзе, Сизоненко, 1998). Причем смена признаков ювенильной ксилемы признаками дефинитивного строения имеет определенную направленность, соответствующую в значительной степени эволюционно-морфологическим рядам или "критерием примитивности и продвинутости", разработанным американской школой И. Бейли (Frost, 1931; Tippo, 1946 и др.). Например, у видов, имеющих в зрелой древесине лестничные перфорационные пластинки, в первых двух годичных слоях прироста нередко, наряду с ними, присутствуют более примитивные лестнично-сетчатые, сетчатые и нерегулярные перфорации, которые позже встречаются спорадически или вовсе отсутствуют. В лестничных перфорационных пластинках с возрастом растения уменьшается число перекладин. У видов, зрелая древесина которых характеризуется наличием нескольких типов перфораций, с годами наблюдается их перераспределение: больший процент примитивных типов встречается в ювенильной ксилеме, специализированных - в дефинитивной. Происходят перестройки и в расположении сосудов: становятся короче или исчезают радиальные цепочки просветов, число сгруппированных гнездами сосудов увеличивается.

Таким образом, водопроводящая ткань, обладающая полифункциональностью, может адаптивно перестраиваться под влиянием различных факторов. Реакция древесины на действие внешних условий довольно сложна, так как

функциональное значение элементов в ней неодинаково. Большинство преобразований во вторичной ксилеме рассмотренных видов можно отнести к типу специализации. Изменение признаков могло осуществляться на самых разных стадиях эволюции онтогенеза. Многие структуры во вторичной ксилеме арктических кустарников и кустарничков возникли, вероятно, путем терминальной пролонгации. Сюда можно отнести появление частично двурядных и двурядных лучей в древесине арктических ив, увеличение линейной высоты лучей и диаметра просветов сосудов, а также их количества на единицу площади, более плотное расположение пор на стенках члеников сосудов и т.д. Немалую роль в развитии адаптивных признаков древесины сыграла редукция (терминальная аббревиация, по А.Л. Тахтаджяну) - укорочение развития за счет выпадения поздних стадий. Например, элиминация поздней древесины и волокон с простыми порами, отсутствие окаймлений у перфорационных пластинок (p.p. Betula, Rhododendron), а также слабо-гетерогенных и гомогенных лучей (p.p. Betula, Sorbus). При этом все эти анатомические элементы изменяются с различной скоростью, в зависимости от их функциональной значимости и степени влияния на них условий окружающей среды. Поэтому в древесине одного вида часто наблюдаются несовпадения эволюционной продвинутости различных ксилотомических структур, особенно ярко выраженные у арктических кустарников и кустарничков.

Если говорить только о дефинитивной ксилеме, то отличительными особенностями водопроводящего комплекса арктических кустарников и кустарничков являются:

• Рассеяннососудистый тип древесины у подавляющего числа видов, значительно реже полукольцесосудистый (Arctostaphylos uva-ursi (Ericaceae), Spiraea beauwerdiana, S. media, Rosa acicularis, Sorbus sibirica (Rosaceae)) или кольцесосудистый {Arctostaphylos alpina, A. erythrocarpa (Ericaceae), Rosa amblyotis, Potentilla fruticosa (Rosaceae)). В арктической арборифлоре доминирует более примитивный - рассеяннососудистый тип древесины, виды с типично кольцесосудистым типом, характеризующим таксоны родового ранга (Яценко-Хмелевский, 1948) встречаются редко и далеко на север не продвигаются. По-видимому, растения с более специализированной древесиной, адаптированной к условиям сезонного климата (Huber, 1935; Gilbert, 1940; Lagefoged, 1952), не

отбирались при заселении холодных регионов, так как при высокой относительной влажности и достаточном водоснабжении повышенная способность гидросистемы к проведению влаги, в отличие от пустынных регионов, не требовалась (Fahn et al., 1986; Ginzburg, 1966). Кроме того, хотя кольцесосудистые виды и начинают формирование годичных колец до распускания листьев - раньше рассеяннососудистых - на формирование слоя прироста им требуется гораздо больше времени, чем видам с рассеяннососудистым типом древесины, что в арктических условиях является ограничивающим фактором (Лобжанидзе, 1961, 1971; Susuki etal., 1996; Сизоненко, 1997; Чавчавадзе, Сизоненко, Самсонов, 1999 -в печати).

• Для экстремальных условий Арктики характерно заложение очень узких и ложных (аномальных-) слоев прироста, часто с неясной границей, что обусловлено периодичностью работы камбия во время короткого вегетационного сезона, низкими температурами, наличием вечной мерзлоты и бедностью почв. Граница слоев прироста выражена только простым сужением радиальных размеров немногих слоев продольных элементов, без утолщения их стенок, поэтому поздней древесины, в обычном смысле, как например, у растений с биоморфой "дерево", здесь вообще не образуется (Сизоненко, 1997; Сизоненко, Чавчавадзе, 1998).

• Сочетание одиночных и сгруппированных сосудов с количественным перевесом последних, более специализированных - сгруппированных (исключение - Loiseleuria procumbens, Cassiope tetragona (Ericaceae), Spiraea media, Rosa acicularis, R. amblyotis, Potentilla fruticosa (Rosaceae)). Причем, одиночные сосуды превалируют обычно в ксилеме прямостоячих, относительно высоких, кустарников; у низкорослых и стелющихся кустарников и кустарничков, напротив, сгруппированных сосудов значительно больше.

• Частое присутствие среди сосудов, расположенных радиальной цепочкой, крупнопросветных волокнистых трахеид или сосудистых трахеид (сем. Betulaceae, Salicaceae, Ericaceae, Empetraceae, некоторые Rosaceae).

• Небольшие размеры просветов более-менее многочисленных сосудов, от очень малых до малых; нередко мелкие сосуды расположены небольшими

группами у внешней границы годичного кольца, что обеспечивает более быструю подачу питательных веществ из одного годичного слоя в другой.

Перечисленные выше особенности являются адаптивными, так как увеличивают количество дополнительных проводящих путей в случае коллапса, особенно важных при активации камбия весной. Следует отметить, что эти признаки коррелируют также с биоморфой растения (Carlquist, 1966, 1975, 1977, 19846,в; Кедров, 1967; Zimmerman, 1983).

• Преимущественно угловатые очертания просветов сосудов, реже округлые и овальные; полигональная форма просветов вообще характерна для низких стелющихся кустарников и кустарничков Арктики (Лебеденко, 1963; Чавчавадзе, Сизоненко, 1996). С увеличением габитуса растений просветы сосудов принимают менее угловатые очертания.

• Относительно короткие членики сосудов, имеющие за счет малого диаметра удлиненно-волокновидную, волокновидную и цилиндрическую формы. Удлиненно-волокновидная и волокновидная формы характерны, преимущественно, для более примитивных видов из семейств Betulaceae, Salicaceae, Ericaceae. В семействе Rosaceae, наряду с вышеперечисленными, встречаются и цилиндрические сосуды. Форма члеников сосудов, как нам кажется, также связана с биоморфой растений: крошечным, распростертым по земле кустарникам и кустарничкам Арктики не требуется большого количества так называемых ребер жесткости, которые образуются на стыке двух члеников и усиливают механическую прочность сосуда при поддержании тока воды в вертикальном направлении, что особенно важно для растений с жизненной формой дерево или крупный кустарник.

• Одновременное присутствие на стенках сосудов лестничной и точечной межсосудистой поровости и поровости переходного характера (Arctostaphylos alpina, A. erythrocarpa, A. uva-ursi, Phyllodoce caerulea, Loiseleuria procumbens, Cassiope tetragona (Ericaceae), Empetrum nigrum, E. subholarcticum (Empetraceae)). Следует отметить, что в направлении с севера на юг, с уменьшением влажности, за исключением высокогорий, число видов с лестничной и переходной поровостъю снижается (Умаров, 1992).

• Наличие сразу нескольких типов перфорационтгых пластинок - сетчатых, лестничных и простых (Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum {Ericaceae), Sorbus sibirica (.Rosaceae)) или лестничных и простых (.Arctostaphylos alpina, A. erythrocarpa, A. uva-ursi, Cassiope te tragona (Ericaceae), Dryas integrifolia, D. octopetala, D. punctata (Rosaceae)). Исключительно лестничные перфорации - у всех Betulaceae и некоторых Ericaceae (Rhododendron adamsii, Rh. aureum, Therorhodion camtschaticum, Phyllodoce caerulea, Loiseleuria procumbens); только простые - у всех Salicaceae и многих Rosaceae (Spiraea beauwerdiana, S. media, Rosa acicularis, R. amblyotis, Potentilla fruticosa). Сочетание простых и лестничных, реже сетчатых перфорационных пластинок физиологически выгодно арктическим кустарникам и кустарничкам, поскольку более специализированные простые перфорации повышают эффективность водопроведения, а менее специализированные - лестничные и сетчатые - обеспечивают безопасность гидросистемы, задерживая или рассеивая пузырьки воздуха, образующиеся при таянии снега и оттаивании почвы, защищая тем самым сосуды от эмболии (Carlquist, 1975, 1988а; Baas & Schweingruber, 1987; Baas, 1990). Кроме того, утолщение краев перфорационных пластинок, особенно простых, и образование вокруг них зоны оболочки свободной от пор, увеличивает сопротивляемость элементов водопроводящей системы отрицательным давлениям, которые нередко возникают в стебле растения (Cariquist, 1975, 1982, 1988а; Грачева, 1987; Умаров, 1992).

Наиболее примитивными, как нам кажется, являются нерегулярные лестнично-сетчатые пластинки или лестничные перфорации с таким большим количеством бифуркаций, что они похожи на сетчатые. Возможно, что от такой пластинки эволюционный процесс пошел в двух направлениях, которые завершились образованием лестничных и сетчатых перфораций.

• Наличие различных типов аксиальной паренхимы, обилие которых значительно варьирует в зависимости от погодных условий года, возраста, местообитания и физиологического состояния растений; апотрахеальная паренхима встречается у всех исследованных видов; паратрахеальная вазицентрическая - у некоторых Ericaceae (Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium uliginosum) и всех исследованных Rosaceae. Наиболее богата аксиальной паренхимой дефинитивная

ксилема p.p. Betula и Duschekia (Betulaceae), a также p.p. Dryas и Sorbus (Rosaceae). В древесине арктических растений клетки апотрахеальной паренхимы (диффузной или цепочечной) часто примыкают к сосудам и лучам, увеличивая тем самым степень контакта (скоординированность) между всеми элементами водопроводящей ткани и обеспечивая большую эффективность водоснабжения в этих стрессовых условиях.

• Преобладание гетерогенных и смешанно-гетерогенных типов лучей в сочетании с гомогенно-палисадным типом (чаше в узких годичных кольцах). Характерны также виды сочетающие узкие и широкие лучи, при этом первые могут быть гомогенно-палисадными, вторые - смешанно-гетерогенными или гетерогенными (Betulaceae, некоторые Ericaceae - p.p. Rhododendron, Ledum, Loiseleuria, Arctostaphyllos, Vaccinium; Rosaceae - p.p. Spiraea, Rosa, Dryas и др.). Исключительно гомогенно-палисадными лучами обладают виды: Therorhodium camtschaticum, Phyllodoce caerulea, Cassiope tetragona (Ericaceae), Empetrum nigrum, E. subholarcticum (Empetraceae), Potentilla fruticosa (Rosaceae). Причем гомогенно-палисадные лучи предназначены преимущественно для взаимодействия с осевыми элементами ксилемы и присущи видам с особенно скудным развитием аксиальной паренхимы, функции которой они частично принимают на себя. Присутствие почти у всех видов арктической флоры достаточно примитивных гетерогенных лучей тоже выгодно для контакта их с осевыми элементами гидросистемы. Кроме того, у некоторых изученных видов в дефинитивной ксилеме встречаются многорядные лучи с кроющими клетками - Arctostaphylos uva-ursi, Loiseleuria procumbens (.Ericaceae), Spiraea beauwerdiana, S. média, Rosa acicularis, R. amblyotis, Drias punctata (Rosaceae), которые наиболее пригодны для одновременного контакта как с вертикальными, так и с горизонтальными элементами древесины. Для большинства представителей арборифлоры высоких широт с биоморфой кустарник и кустарничек характерны контактные лучи, исключение составляют p. Sa Их (Salicaceae) и p. Rosa (Rosaceae), имеющие контактные и контактно-изолированные лучи. Связь луча с сосудом увеличивается и путем огибания сосуда лучем (Яценко-Хмелевский, 1948, 1954а; Колосова, 19676). О тесной взаимосвязи сосудов и лучей говорят также встречающиеся перфорированные лучевые клетки, которые могут находиться в любой части многорядных лучей - краевой или срединной (Botasso,

1982; Otegui, 1994; Lindorf, 1999). Такие лучевые клетки хорошо заметны как на радиальном, так и на тангентальном срезах вторичной ксилемы арктических кустарников и кустарничков.

Основываясь на вышесказанном, можно предположить, что высокая представленность гетерогенных и гомогенно-палисадных лучей во вторичной ксилеме арктических растений имеет адаптивное значение, так как способствует поддержанию метаболических процессов в организме, в том числе и нормального снабжения его водой. Преобладание в древесине гетерогенных и гомогенпо-палисадных лучей связано с нарушением нормальной жизнедеятельности растений и возрастанием запасающей функции лучей в условиях короткого вегетационного периода и бедных азотными элементами почв. С их быстрой мобилизацией сопряжена повышенная степень контакта между лучом, сосудом и неперфорированными элементами (сосудистыми и волокнистыми трахеидами). Большое количество гетерогенных лучей коррелирирует также с присутствием в арктической арборифлоре кустарничковых и кустарниковых видов, имеющих небольшой радиальный прирост, узкие годичные кольца и угловатые просветы сосудов; у видов, характеризующихся гомогенными лучами, в этих условиях проявляется тенденция к гетерогенности (p.p. Betula, Sorbus).

Таким образом, общей чертой водопроводящего комплекса арктических кустарников и кустарничков является одновременное присутствие в дефинитивной ксилеме признаков различной степени специализации - примитивных и эволюционно продвинутых. Как, например, сочетание в древесине одного вида рассеяннососудистости, полукольцесосудистости и кольцесосудистости; угловатых, овальных и округлых просветов сосудов; сетчатых, лестничных и простых перфорационных пластинок, часто контактирующих с лучевыми клетками; лестничной и точечной межсосудистой поровости; диффузной апотрахеальной и вазицентрической паратрахеальной продольной паренхимы; гомогенно-палисадных, гетерогенных и в некоторых случаях черепитчатых лучей и т.д. Такое проявление разновозрастности признаков (гетеробатмии) повышает структурно-функциональное единство водопроводящей ткани и жизнеспособность растений, позволяя им занимать разлитые экологические ниши и далеко продвинуться на север.

Для более глубокой оценки адаптивного потенциала изученных таксонов нами было проведено эколого-анатомическое исследование их водопроводящей ткани. Морфометрия наиболее важных ксилотомических элементов кустарников и кустарничков выявила относительно небольшой коэффициент вариации их количественных показателей, не превышающий, как правило. 25—35%.

Так, по мере снижения энергии роста в ряду жизненных форм кустарник —» кустарничек средние значения большинства признаков заметно уменьшаются (ширина годичного кольца, диаметр и длина члеников сосудов, длина волокнистых элементов и некоторые другие), поскольку переход от высокорослых к низкорослым формам связан со структурными перестройками их ксилемы. С продвижением на север и в направлении с запада на восток у большинства изученных кустарников и кустарничков наблюдается сужение колец прироста, увеличение густоты сосудов на единицу площади и некоторое уменьшение их диаметров, сопровождающееся незначительным увеличением количества лучей на единицу площади. Это количественное перераспределение признаков является неспецифичным ответом водопроводящей ткани на любое ухудшение условий и служит важным фактором в борьбе растений за существование (Carlquist, 1975, 1980; Сизоненко, 1997). Еще одной важной особенностью многих арктических кустарников и кустарничков является заметное ослабление механической функции, заключающиеся в тонкостенности всех элементов, отсутствии волокон с простыми порами - либриформа (исключение: Duschekia fruticosa (Betulaceae), р. Salix (Salicaceae), p. Ledum (Ericaceae), p. Spiraea (Rosaceae)), элиминацией поздней древесины, низкой интрузивностью трахеальных элементов, не превышающей 35— 40%. Исключение составляют некоторые более крупные прямостоячие кустарники из семейств Salicaceae (S.. alaxensis) и Rosaceae (Rosa acicularis, Sorbus sibirica), интрузивность которых колеблется в пределах 41—50%.

Стелющиеся, полустелющиеся и прямостоячие кустарнички Таймыра, северо-восточной Чукотки, острова Врангеля, произрастающие в особо напряжённых условиях на скалистых и каменистых местах, имеют самое большое количество сосудов на 1 мм2 с очень малыми диаметрами. Их относительная интрузивность 19—29%, мезоморфностъ колеблется в пределах 5—28 единиц. Предпринимая это исследование мы помнили, что окружающая среда воздействует

на растение всей совокупностью почвенно-климатических факторов, что отражается на внешнем и внутреннем его строении в целом, а не только на отдельных признаках (Васильев, 1988).

Выводы.

1. Анатомическое исследование вторичной ксилемы арктических кустарников и кустарничков на обширном материале проведено впервые.

2. Дано детальное описание структуры водопроводящей ткани, выявлен комплекс диагностических признаков и построены ключи для определения таксонов разного уровня.

3. На основе изучения вторичной ксилемы в процессе ее формирования составлены морфологические ряды признаков различной протяженности, отражающие как общие направления эволюции этой ткани древесных двудольных, так и специфические черты, приобретенные ею в результате адаптации растений к суровым условиям Арктики.

4. Темпы становления признаков вторичной ксилемы неодинаковы и зависят от уровня специализации таксона, его возраста, условий обитания и физиологической необходимости формирования окончательного набора структурных элементов этой ткани.

5. У большинства изученных видов, независимо от их систематического положения, некоторые примитивные признаки, присущие водопроводящей системе молодого растения, в зрелом возрасте не замещаются полностью более специализированными структурам, а присутствуют одновременно с ними, только в иных количественных соотношениях (гетеробатмия).

6. Преобразоватшя гидросистемы изученных кустарников и кустарничков в процессе экологической специализации (криофилизации) шли по линии узких приспособлений; основную роль здесь играли пролонгация, редукция и неотения.

7. Для вторичной ксилемы арктических растений характерны: мелкоклеточ-иость, ослабленная механическая функция, элиминация поздней древесины, тонкостенность всех элементов и повышенный уровень их структурно-функциональной сопряженности.

8. На основании исследования паренхимных элементов кустарников и кустарничков, введены новые термины - "ложновазицентрическая паренхима" и "ге-терогенно-палисадный луч со ступенчатым контуром".

9. Полученные ксилотомические данные, как правило, согласуются с классификацией А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1997), за исключением p. Ledum, структура вторичной ксилемы которого не подтверждает близких родственных связей с p. Rhododendron.

Список публикаций.

1. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе Е. С., Умаров М.У.) Анатомо-физиологические особенности древесины некоторых видов р. жестер (Rhamnus L.) из горных местообитаний: Современные проблемы анатомии растений // Матер. Междунар. конф. Брест, 1996. С.49-50.

2. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе Е.С.) Адаптация водопроводящей ткани кустарников и кустарничков к условиям Крайнего Севера // Матер. IX совещ. по филогении растений М., 1996. С.154-156.

3. Сизоненко О.Ю. Анатомические особенности вторичной ксилемы Be tula nana L. (Betulaceae), произрастающей на северной границе ареала // Тезисы VI молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 1997. С.65.

4. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе Е.С.) Анатомические особенности древесины некоторых арктических представителей сем. Ericaceae // Тр. Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб, 1997. С.327-328.

5. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе Е.С.) Некоторые аспекты формирования ксилемы арктических растений // Пробл. ботаники на рубеже XX-XXI в.в. СПб, 1998. С.90-91.

6. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе Е.С.) Анатомия вторичной ксилемы арктических ив // Пробл. ботаники на рубеже XX-XXI в.в. СПб, 1998. С.72-73.

7. Сизоненко О.Ю. Строение вторичной ксилемы арктических водяник (р. Empetrum L.) - в печати.

8. Сизоненко О.Ю. (соавт. Чавчавадзе Е.С., Самсонов Н.И.) Анатомо-физиологическая характеристика вторичной ксилемы березы карликовой (Beíula nana L.) в условиях высоких широт (в печати).

9. Сизоненко О.Ю. Эколого-анатомические особенности древесины представителей р. Salix из северных районов России (в печати.).

ЛР№ 020617 от 24.06.98

Подписано в печать 15.03.2000. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 45.

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сизоненко, Ольга Юрьевна

Введение.

1. Основные направления развития сравнительной анатомии древесин (обзор литературы).

2. Климатические условия и растительность района исследования.

3. Материал, метод, терминология.

3.1. Объекты и методика исследования.

3.2 Словарь используемых терминов.

4. Особенности формирования вторичной ксилемы исследованных растений в процессе их индивидуального развития.

4.1. Семейство Betulaceae S. F. Gray.

- Род Duschekia Opiz.

- Род Betula L.

4. 2. Семейство Salicaceae Mirb.

- Род Salîx L.

4. 3. Семейство Ericaceae Juss.

- Роды Rhododendron L., Therorhodion (Maxim.) Smal.

- Род Ledum L.

- Род Phyllodoce Salisb.

- Род Loiseleuria Desv.

- VojyArctostaphylos Adans.

- Род Cassiope D. Don.

- Род Vaccinium L.

4. 4. Семейство Empetraceae S. F. Gray.

- Род Empetrum L.

4. 5. Семейство Rosaceae Juss.

- Род Sorbus L.

5. Дефинитивная ксилема исследованных видов арктических кустарников и кустарничков (анатомические особенности, диагностическое значение).

5.1. Семейство Betulaceae S. F. Gray.

- Род Duschekia Opiz.

- Род Betula L.

Ключ для определения родов и видов в семействе Betulaceae.

5. 2. Семейство Salicaceae Mirb.

- Род Salix L.

Ключ для определения групп видов в семействе Salicaceae.

5. 3. Семейство Ericaceae Juss.

- Роды Rhododendron L., Therorhodion (Maxim.) Smal.

- Род Ledum L.

- Род Phyllodoce Salis b.

- Род Loiseleuria Desv.

- Род Arctostaphylos Adans.

- Род Cassiope D. Don.

- Род Vaccinium L.

Ключ для определения родов и видов в семействе Ericaceae.

5. 4. Семейство Empetraceae S. F. Gray.

- Род Empetrum L.

Ключ для определения родов и видов в семействе Empetraceae.

5. 5. Семейство Rosaceae Juss.

- Род Spiraea L.

- Род Rosa L.

- Род Dry as L.

- Род Potentilla L.

- Род Sorbus L.

Ключ для определения родов и видов в семействе Rosaceae.

5. 6. Общий ключ для определения изученных родов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительно-анатомическое исследование вторичной ксилемы кустарников и кустарничков арктической флоры России"

Актуальность темы: Изучение адаптации растений к существованию в экстремальных условиях Арктики - одно из направлений сравнительной анатомии. Выявление комплекса структурных признаков, характеризующих своеобразие водопроводящей ткани представителей древесной флоры арктических районов России - важный аспект этой проблемы. Данной теме посвящено незначительное число исследований, касающихся лишь отдельных видов и не отражающих в полной мере специфику структуры их вторичной ксилемы. Среди авторов немногих работ следует назвать, в первую очередь, Л.А. Лебеденко (1962), Р. Грегуша (Greguss, 1974), H.B. Шилову (1988), Ш. Карлквиста (Carlquist, 1989), Ф.Г. Швайнгрубера (Schweingruber, 1990а), В.Е. Бенькову, A.A. Некрасову (1997) и некоторых других. До сих пор остаются неизученными процесс и темпы формирования дефинитивной ксилемы представителей различных групп покрытосеменных, обитающих в условиях Арктики на границе ареалов. Не проведена морфометрия количественных показателей основных анатомических признаков древесины, не дана оценка адаптивного потенциала северных растений с различной биоморфой с точки зрения их ксилотомии.

Интересный малоизученный материал, охватывающий таксоны различного систематического ранга и огромную территорию российской Арктики, является уникальным и открывает большие возможности для анатомических исследований.

Цели и задачи исследования: Целью нашей работы является изучение структурного многообразия водопроводящей ткани двудольных покрытосеменных с жизненной формой кустарник и кустарничек и выявление на этой основе комплекса ксилотомических признаков, специфичных для древесных представителей арктической флоры.

В качестве основных задач выдвигаются следующие:

- изучить на обширном материале процесс и темпы формирования вторичной ксилемы арктических кустарников и кустарничков, начиная с первого годичного кольца и до слоев зрелой древесины;

- дать обзор структурных признаков дефинитивной ксилемы выбранных таксонов и оценить их диагностическое значение; 5

- по результатам исследования комплекса ксилотомических признаков построить ключи для определения изученных родов и видов;

- рассмотреть сопряженность жизненных форм кустарник и кустарничек со структурным типом их гидросистемы;

- выявить закономерности онто- и филогенетических преобразований элементов вторичной ксилемы у таксонов, представленных в арктической арборифлоре;

- определить пути адаптации водопроводящей ткани растений различного таксономического положения и экологии к условиям высоких широт.

Научная новизна и практическая значимость: Впервые исследование по сравнительной ксилотомии растений Арктики проведено на столь обширном материале. Получена и обработана детальная информация по анатомическому строению водопроводящей ткани арктических кустарников и кустарничков, стлаников и стланичков, причем как о дефинитивных, так и о ювенильных ее типах. На основании оригинальных данных составлен ключ для определения семейств, родов и видов (или группы видов). При изучении запасающих элементов введены новые термины - "ложновазицентрическая паренхима" и "гетерогенно-палисадный луч со ступенчатым контуром", отражающие своеобразие их структуры у арктических растений. Выявлены закономерности развития вторичной ксилемы кустарников и кустарничков, необходимые для понимания стратегии адаптации этой ткани к условиям высоких широт и степени устойчивости растений к комплексу неблагоприятных факторов Крайнего Севера. Полученные данные важны для разработки теории криоморфогенеза растений как основы охраны генофонда арктической арборифлоры.

Разработка всех перечисленных вопросов представляет большой теоретический и практический интерес. Результаты исследований могут быть использованы для составления определителей древесин, в работах по систематике, физиологии и экологии растений, а также в практической деятельности геоботаников, древесиноведов, криминалистов и специалистов других профилей.

Апробация работы: Материалы диссертации докладывались на Международной конференции по современным проблемам анатомии растений (Брест, 1996), IX совещании по филогении растений (Москва, 1996), VI 6

Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), на заседании Регионального Координационного Совета по современным проблемам древесиноведения (Санкт-Петербург, 1997), II съезде РБО (Санкт-Петербург, 1998), на совместных заседаниях комиссии им. Л.А. Иванова по анатомии, физиологии и экологии древесных растений и комиссии по дендроиндикации природных процессов РБО (1998, 1999), научных семинарах отдела Ботанический музей БИН РАН.

По теме диссертации опубликовано 6 работ и 2 работы сданы в печать.

Объем и структура работы: Диссертация изложена на 192 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и выводов. Список цитируемой литературы насчитывает 366 наименований, из них 148 - на иностранных языках. Иллюстративный материал включает 144 микрофотографии, сведенных в 24 таблицы; цифровой материал представлен 29 таблицами и 10 корреляционными диаграммами.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сизоненко, Ольга Юрьевна

Выводы.

1. Анатомическое исследование вторичной ксилемы арктических кустарников и кустарничков на обширном материале проведено впервые.

2. Дано детальное описание структуры водопроводящей ткани, выявлен комплекс диагностических признаков и построены ключи для определения таксонов разного уровня.

3. На основе изучения вторичной ксилемы в процессе ее формирования составлены морфологические ряды признаков различной протяженности, отражающие как общие направления эволюции этой ткани древесных двудольных, так и специфические черты, приобретенные ею в результате адаптации растений к суровым условиям Арктики.

4. Темпы становления признаков вторичной ксилемы неодинаковы и зависят от уровня специализации таксона, его возраста, условий обитания и физиологической необходимости формирования окончательного набора структурных элементов этой ткани.

5. У большинства изученных видов, независимо от их систематического положения, некоторые примитивные признаки, присущие водопроводящей системе молодого растения, в зрелом возрасте не замещаются полностью более специализированными структурами, а присутствуют одновременно с ними, только в иных количественных соотношениях (гетеробатмия).

6. Преобразования гидросистемы кустарников и кустарничков в процессе экологической специализации (криофилизации) шли по линии узких приспособлений; основную роль здесь играли пролонгация, редукция и неотения.

7. Для вторичной ксилемы арктических растений характерны: мелкоклеточ-ность, ослабленная механическая функция, элиминация поздней древесины, тонкостенность всех элементов и повышенный уровень их структурно-функциональной сопряженности.

8. На основании исследования паренхимных элементов кустарников и кустарничков, введены новые термины - "ложновазицентрическая паренхима" и "ге-терогенно-палисадный луч со ступенчатым контуром".

9. Полученные ксилотомические данные, как правило, согласуются с классификацией A.JI. Тахтаджяна (Takhtajan, 1997), за исключением p. Ledum,

192 структура вторичной ксилемы которого не подтверждает близких родственных связей с p. Rhododendron.

193