Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомия древесины растений России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анатомия древесины растений России"

Актуальность проблемы. Древесина — один из наиболее распространенных природных материалов, известных человеку. В настоящее время вопросы диагностики, систематической и эволюционной анатомии древесины не только не потеряли своей актуальности, но привлекают к себе все большее внимание. Это связано с рядом причин. Вот некоторые из них. Во-первых, возрастает потребность в древесном сырье и древесных материалах. Это требует вовлечения новых видов древесных растений в использование в бытовых и промышленных целях, что невозможно без сведений об особенностяхения древесины. Во-вторых, с расширением археологических, палеонтологических и филогенетических исследований возросла потребность в базе данных поению древесины растений для идентификации древесных остатков и предметов, изготовленных из древесины. В третьих, глобальные и региональные изменения климата часто приводят к изменению ареалов растений (в частности, наблюдается сдвиг северной границы леса в более высокие широты), и это ставит вопрос о роли древесины в адаптации растений к новым условиям обитания.

Недостаточность базовых знаний о древесных растениях, естественно произрастающих на огромной территории России, и потребность в обширном справочном материале для идентификации древесины привели к идее ксилотомического исследования широкого набора таксономически важных структур на основе оригинального материала.

Цель исследования: создание ксилотомического банка данных растений России с широким охватом видов и жизненных форм. Задачи исследования:

1. Провести ксилотомический анализ таксономически важных структур, отражающего разнообразие и специфику строения древесины растений России.

2. Выявить комплекс ксилотомических признаков, специфичных для представителей арборифлоры России, значимых для целей диагностики, систематики и определения эволюционного статуса таксонов.

3. Продемонстрировать на ряде примеров возможность применения результатов ксилотомического исследования

- для выяснения ряда таксономических вопросов;

- для выявления тенденций филогенетических преобразований во вторичной ксилеме таксонов, обитающих в пессимальных условиях высоких широт,

- для оценки адаптивного потенциала северных растений различных таксономических положений с точки зрения их ксилотомии,

- для определения особенностей функциональной адаптации водопроводящей системы у растений различных таксономических положений, имеющих разные экологические предпочтения, к условиям Крайнего Севера.

4. Осуществить монографическое обобщение результатов ксилотомического исследования в виде Атласа древесины растений России.

Научная новизна. На основе оригинального материала создан ксилотомический банк данных, охватывающий полный набор таксономически важных анатомических структур дефинитивной ксилемы хвойных и двудольных покрытосеменных (лиственных) растений, произрастающих на территории России. Выявлены особенности строения древесины трети видового состава растений, произрастающих во всех климатических областях России. Наиболее полно исследована древесина арборифлоры Северной Евразии. По информационной полноте эта работа в несколько раз перекрывает имеющиеся литературные источники по анатомической структуре древесины видов, произрастающих на территории России.

Результаты ксилотомического исследования растений России позволили выяснить некоторые таксономические и филогенетические вопросы и вопросы, связанные с проблемой адаптации растений к условиям Крайнего Севера:

- дана филогенетическая оценка анатомического строения вторичной ксилемы растений России; на примере широко распространенных представителей сем. Rosaceae и p. Larix

- выявлены закономерности филогенетических преобразований элементов вторичной ксилемы северных таксонов;

- дана оценка адаптивного потенциала северных растений с точки зрения их ксилотомии;

- предложена. концептуальная модель, объясняющая особенности перестройки водопроводящего комплекса растений при адаптации к условиям высоких широт на функциональном уровне;

- предложен способ количественной оценки степени сохранности системы водопроведения и «бесконтактного» определения физической плотности древесины.

На защиту выдвинуты следующие положения:

1. Ксилотомический банк данных, охватывающий треть видового состава арборифлоры России, отражает разнообразие и специфику анатомического строения древесины растений, обитающих в разнообразных географических, климатических и экологических условиях.

2. Современные представители двудольных покрытосеменных (лиственных) сохраняют широкий набор примитивных ксилотомических признаков, что позволяет растениям занимать различные экологические ниши на территории России. Специфическое соотношение примитивных и продвинутых признаков вторичной ксилемы у таксонов, имеющих широкий спектр экологических предпочтений, изменяется в существенно различных условиях обитания.

3. Перестройка водопроводящей. системы при адаптации растений к условиям высоких широт осуществляется, главным образом, в направлении повышения ее сохранности и обеспечения эффективного транспорта воды в самом начале вегетационного периода. В то же время в конкретных биотопах перестройки приобретают специфичные черты в соответствии с экотипом растений и особенностями локальных условий обитания.

Научная и практическая ценность работы: Оригинальный ксилотомический материал, положенный в основу работы, охватывающий треть видового состава арборифлоры России, является уникальным и открывает большие возможности для анатомических исследований. Результаты ксилотомического исследования предназначены, прежде всего, для диагностики древесины широкого круга растений; служат основой для исследований в области систематики, филогении, экологической анатомии древесины, археологии, дендрологии и др., а также для демонстрации свойств древесины при помощи микрофотографий (в количестве 1663 шт.), часто определяющих перспективы ее использования.

Разработанные в результате исследования 'диагностические ключи были востребованы российскими и зарубежными учеными (Центр по дендрохронологии, Нидерланды; Технологический колледж, Норвегия и др.) для идентификации археологической и дрейфующей древесины.

Результаты настоящего ксилотомического исследования изложены в двуязычной монографии В. Е. Беньковой и Ф. X. Швейнгрубера «Анатомия древесины растений России (атлас для идентификации древесины деревьев, кустарников, кустарничков, полукустарников и деревянистых лиан России) / V. Е. Benkova & F. X. Schweingruber «Anatomy of Russian woods (an atlas for the identification of trees, shrubs, dwarf shrubs and woody lianas from Russia)» (Bern, Stuttgart, Wien. Haupt. 2004, 456 p.), имеющей функции учебного пособия и справочника по древесине растений России и являющейся крупным научным обобщением как теоретического, так и практического плана.

Методические приемы выявления путей функциональной адаптации водопроводящего комплекса растений активно используются при выполнении научно-исследовательских проектов: Российско-Германский проект «Связь между изменениями в клеточной и анатомической структуре годичных колец растений и факторами окружающей среды», «Выявление взаимодействия "генотип-среда" в реакции различных климагипов хвойных на изменение климата», «Рост и структура годичных колец хвойных в зависимости от генетических, средовых и фитоценотических факторов» и др.

Результаты работы предоставляют фактический материал для теоретических учебно-образовательных курсов «Древесиноведение» (СибГТУ), «Анатомия растений» (КрасГАУ). Методологические разработки (в т.ч., описания строения вторичной ксилемы растений, диагностические ключи, шестиязычный Глоссарий по дендрохронологии) широко используются в научных учреждениях и учебных заведениях России и за рубежом.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международных симпозиумах и совещаниях: "Современные познания из области структуры и физики древесины" (Чехословакия, Зволен, 1990), «Строение, свойства и качество древесины» (Москва, МГУЛ, 1990, 1996; Петрозаводск, 2000; Санкт-Петербург, 2004); «Ecologocal and physiological aspects of xylogenesis in conifers» (Красноярск, 1996); « Tree Rings, Environment and Humanity: relationships and processes» (Tucson, USA, 1994); "IUFRO: Larix-98. World resources for breeding, resistance and utilization" (Красноярск, 1998); "Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Forest and soil ecosystems" (Новосибирск, 2000); Workshop on spatial-temporal dimensions of high-latitude ecosystem change (the Siberian IGBP transect) (Красноярск, 1997); «Tree rings and people: on the Future of Dendrochronology» (Давос, Швейцария, 2001); "IBFRA: Boreal forests and environment: local, regional and global scales" (Krasnoyarsk, 2002), Российских конференциях «Флора растительности Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996); "Дендрохронология: достижения и перспективы» (Красноярск. 2003); XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003).

Объем и структура диссертации. Диссертация в виде научного доклада представляет собой обобщение результатов 41 опубликованной работы (список наиболее важных из них в количестве 31 прилагается). Из общего числа работ последние 23 выполнены непосредственно по теме диссертации; результаты 18 более ранних работ использовались при разработке концептуальной модели адаптации водопроводящего комплекса древесных растений к полярным условиям произрастания. В число работ по теме диссертации входят 12 работ в рецензируемых научных российских и зарубежных изданиях и две — в иностранных журналах, а также две коллективные монографии.

Диссертация в виде научного доклада состоит из введения, шести глав, заключения, списка основных публикаций, включает в себя 17 таблиц и 3 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бенькова, Вера Ефимовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе дано новое решение актуальной научной задачи исследования многообразия структур древесины, актуальность которой продиктована потребностью в обширном справочном материале для идентификации и качественной оценки эксплуатационных свойств.

1. На основе оригинального материала создан ксилотомический банк данных, который представляет собой полный набор таксономически важных структур, отражающих разнообразие и специфику анатомического строения дефинитивной ксилемы хвойных и двудольных покрытосеменных (лиственных) растений России.

По информационной наполненности ксилотомический банк данных в несколько раз перекрывает имеющиеся литературные источники по анатомической структуре древесины растений России. Он содержит:

- информацию об особенности строения древесины трети видового состава растений разных жизненных форм, произрастающих во всех климатических областях России;

- общий диагностический ключ;

- сравнительно-ксилотомический анализ сходных по строению таксонов, что сделало возможным их идентификацию;

- иллюстрированный терминологический словарь по анатомии древесины, который содержит определения 122 макро- и микроскопических признаков древесины ' хвойных и двудольных покрытосеменных (лиственных), сопровождающиеся микрофотографиями.

2. По результатам исследования дефинитивной ксилемы определена встречаемость основных анатомических признаков, их диагностическая, систематическая и филогенетическая значимость, позволяющая определить эволюционный статус растений.

3. Выявлено, что общей чертой водопроводящего комплекса двудольных покрытосеменных (лиственных) растений независимо от их систематического ранга является присутствие широкого набора примитивных ксилотомических признаков одновременно с эволюционно продвинутыми. Гетебатмия (несовпадение скоростей эволюционного развития элементов водопроводящего комплекса) обусловлена физиологическими причинами и, повышая экологическую пластичность растений, позволила им занять различные экологические ниши на территории России.

Результаты ксилотомического исследования применены для выяснения некоторых таксономических вопросов, вопросов, связанных с филогенетической оценкой ксилотомического строения северных растений и проблемой их адаптации к пессимальным условиям высоких широт).

5. Получены дополнительные аргументы при рассмотрении некоторых дискуссионных вопросов таксономической самостоятельности ряда таксонов (Picea koraiensis, Duscheckia maximowiczii, Lonicera altaica, L. edulis, L. pallasii, p. Acathopanax).

6. Выявлено, что растения сем. Rosaceae и p. Larix с широкой амплитудой экологических предпочтений, произрастающие на Крайнем Севере, характеризуются относительно невысоким уровнем вариабельности показателей вторичной ксилемы (редко превышающем 35%). Более высокой пластичностью отличается запасающая ткань по сравнению с водопроводящей; уровни изменчивости показателей видоспецифичны. У интродуцентов (на примере Malus baccata) в условиях высоких широт экологическая пластичность системы водопроведения и жизнеустойчивость существенно выше по сравнению с естественно произрастающими северными видами из сем. Rosaceae.

7. Предложена концептуальная модель путей адаптации вторичной ксилемы к условиям высоких широт. В ее основу положены сведения, касающиеся транспорта и свойств связанной воды в водопроводящих элементах. а) Приобретение растениями на Крайнем Севере дополнительных структурных приспособлений и сохранение некоторых архаичных ксилотомических признаков по сравнению с родственными видами, произрастающими в теплом климате, обусловлено физиологическими причинами и не характеризует эволюционный уровень таксонов. В то же время каждый вид отличается собственной стратегией адаптации и специфичным сочетанием архаичных и эволюционно продвинутых признаков. б) При адаптации к условиям высоких широт большинство признаков водопроводящей ткани растений независимо от их систематического положения подчиняется основным экологическим (широтным) трендам. Перестройка системы водопроведения идет в направлении повышения ее сохранности, противостояния эмболии и коллапсу и обеспечения эффективного транспорта воды в самом начале вегетационного периода. в) В ряде случаев особенности локальных экологических условий на Крайнем Севере и принадлежность растений к различным биотипам являются причиной отклонений некоторых ксилотомических признаков от основных экологических трендов:

- адаптация к жестким условиям Крайнего Севера у мезофитов происходит главным образом по пути увеличения сохранности водопроводящей ткани, а у ксерофитов— по пути поддержания высокой эффективности водопроведения (на примере растений сем. Rosaceae);

- деревья L. gmelinii, обитающие на п-ове Таймыр, адаптируются к среде обитания с повышенной ветровой нагрузкой путем формирования древесины со сравнительно высокой механической прочностью, но с низкой эффективностью водопроведения;

- растения L. cajanderi приспосабливаются к экстра-резко-континентальным засушливым условиям Центральной Якутии путем повышения эффективности водопроведения в ущерб сохранности проводящей ткани, что отрицательно сказывается на механических свойствах древесины.

8. Предложен показатель «относительная толщина клеточной стенки», позволяющий проводить количественную оценку степени сохранности системы водопроведения и «бесконтактную» оценку физической плотности древесины в целом, а также ранней и поздней древесины в отдельности.

9. Монографическое обобщение результатов анатомического исследования древесины «Анатомия древесины растений России (атлас для идентификации древесины деревьев, кустарников, кустарничков, полукустарников и деревянистых лиан России) / Anatomy of Russian woods (an atlas for the identification .)» (2004, 45бс.) имеет важное теоретическое и практическое значение. Это информационный источник для решения ряда актуальных научных проблем систематики древесных растений, филогении и экологического древесиноведения, основа для сопоставления структуры древесины растений с целью регистрации и изучения изменений под влиянием природных и антропогенных факторов, справочная база для оценки эксплуатационных характеристик древесины.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бенькова, Вера Ефимовна, Красноярск

1. Бенькова В. Е. Исследование свойств связанной воды в древесине диэлектрическим методом // Химия древесины. 1981. N 3. — С. 96-98.

2. Бенькова В. Е. К вопросу о состоянии связанной воды в древесине по данным диэлектрической спектроскопии // Современные проблемы древесиноведения. Материалы Всес. науч.-тех. конф. —Воронеж, 1981. — С. 91-93.

3. Бенькова В. Е. Диэлектрическая релаксация во влажной древесине. 1. Термодинамические характеристики связанной воды в древесине // Химия древесины. 1983. N S. — С. 108-112.

4. Бенькова В. Е. Диэлектрическая релаксация во влажной древесине. 2. Распределение времени релаксации связанной воды в древесине // Химия древесины. 1984. N 4. — С. 103-106.

5. Бенькова В. Е. Подвижность молекул связанной воды в древесине лиственницы по данным диэлектрической спектроскопии // Состояние и перспективы развития сушки древесины. Матер. Всес. конф. — Архангельск, 1985. С. 64-66.

6. Бенькова В. Е. Диэлектрическая релаксация во влажной древесине. 3. О влиянии взаимодействия молекул связанной воды на процесс ее диэлектрической релаксации // Химия древесины. 1986. N 5. — С. 97-99.

7. Бенькова В. Е., Чудинов Б. С. Низкотемпературная диэлектрическая релаксация связанной воды в древесине // Биотехнологии в лесном хоз-ве и лесной пром-сти. Тез. докл. междун. симпоз. IUFRO. — Варна, 1986. — С. 41-42.

8. Бенькова В. Е. Теоретические аспекты процесса сушки древесины //Матер. Всес. конф. «Соврем, проблемы древесиноведения». Красноярск, 1987. - С. 91-93.

9. Бенькова В. Е., Чудинов Б. С. Диэлектрическая релаксация во влажной древесине. 4. Взаимная ориентация диполей сорбированной древесиной воды // Химия древесины. 1989. N4, —С. 98-101.

10. Бенькова В. Е., Чудинов Б. С. Диэлектрическая релаксация во влажной древесине. 5. Уравнение состояния сорбированной древесиной воды // Химия древесины. 1990. N 1, —С. 97-101.

11. Benkova V. Е. The phase state and structural peculiarities of bound water in wood by dielectric data // IAWA bull., n.s. 1990. V 11(2). p. 117.

12. Benkova\. E. The use of dielectric spectroscopy to study molecular mobility of bound water in wood. // In.: Proc. Intern. Symp. "Latest achievements in research of wood structure and physics", Zvolen, Czechoslovakia, Sept. 4-7, 1990. P. 141—149.

13. Бенькова В. E., Чудинов Б. С. Коэффициенты вязкости и диффузии воды, сорбированной древесиной лиственницы //Лиственница и ее комплексная переработка. Труды СибТИ. Изд-во КПИ, 1991. — С. 96-103.

14. Benkova V. Е. The new wood museum at Krasnoyarsk, Russia // IAWA Bull. n. s. Vol. 13 (1). 1992. P. 126.

15. Benkova V. E., Nekrasova A. A. & Schweingruber F. H. Ecological pattern in Xylem Anatomy of Arctic Flora // Proc. Intern. Conference of Tree Rings, Environment and Humanity: relationships and processes. 1994. Tucson, Arizona, USA, P. 29.

16. Benkova V. E., Vaganov E. A., Shashkin A. V. Multilingual Glossary of Dendrochronology. Russian version, (compiled by M. Kaennel & F. H. Schweingruber). Birmensdorf, WSL. Berne, Stuttrart, Vienna, Haupt. 1995. — 467 pp.

17. Бенькова В. E., Некрасова А. А. Экологическая анатомия древесины растений Maloideae Weber с севера Сибири //Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Докл. 2-й Российск. конф. Кр-ск, 1996. — С. 303-305.

18. Бенькова В. Е., Некрасова А. А., Шашкин Е А. Радиальный прирост и клеточные размеры в древесине Larix cajanderi с северной границы леса. // Матер. Межд. конф. «Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных». Красноярск, 1996. С. 32-36.

19. Бенькова В. Е., Некрасова А. А. Анатомия древесины растений Rosaceae с севера Сибири // Труды 2 Междун. симпоз. "Строение, свойства и качество древесины-96" (под ред. проф., акад. ИАВС Б. Н. Уголева). М.: МГУЛ, 1997. — С. 54-60.

20. Бенькова В. Е., Некрасова А. А. Анатомия древесины растений Rosaceae с севера Сибири. 1. Spiraeoideae и Maloideae // Бот. журнал. 1998. N 1. — с. 67-76.

21. Бенькова В. Е., Некрасова А. А. Анатомия древесины растений Rosaceae с севера Сибири. 2. Rosoideae и Prunoideae // Бот. журнал. 1998. N 2. — С. 47-54.

22. Braeker). Intern. C&nf. on the Future of Dendrochronology, Davos, Sept. 22-26, 2001. Birmensdorf, WSL. P. 254-255.

23. Бенькова В. £., Некрасова А. А. Структурные изменения древесины кизильника, яблони и рябины в связи с условиями среды //Лесоведение. 2002. № 2. С. 76-80.

24. Тарасова В. В., Беньков А. В., Милютин Л. И., Бенькова В. Е., Шашкин А. В. Особенности радиального роста и дифференциации деревьев сосны обыкновенной в географических культурах // Лесоведение. 2002. № 5. С. 76-77.

25. УОП ИЛ СО РАН Заказ № 84, тираж 150 экз.