Экологические и генотипические аспекты формирования древесины каштана посевного

Снегирева, Светлана Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические и генотипические аспекты формирования древесины каштана посевного
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические и генотипические аспекты формирования древесины каштана посевного"

На правах рукописи

Снегирева Светлана Николаевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕНОТИПИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ ДРЕВЕСИНЫ КАШТАНА ПОСЕВНОГО

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2005

Работа выполнена на кафедре древесиноведения Воронежской государственной лесотехнической академии (ВГЛТА) в 2000-2005 гг.

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Косиченко Николай Ефимович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Таранков Владимир Иванович

кандидат сельскохозяйственных наук, с.н.с. Трегубое Олег Викторович

Ведущая организация: ФГУП «Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции»

Защита состоится 3 июня 2005 г. в 12 часов на заседании* диссертационного совета Д 212.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу:

394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА, факс: 8 (0732) 53-84-61

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке при ВГЛТА.

Автореферат разослан 28 апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор с.-х. наук, профессор

Панков Я. В.

Актуальность темы. Процесс формирования структуры и разнообразных хозяйственно-ценных свойств древесины у многолетних древесных растений происходит при совместном воздействии как генотипических, так и экологических факторов. До сих пор исследователи уделяли особое внимание экологическим факторам этого процесса (температура, влажность воздуха и почвы, условия минерального питания), тогда как генотипическая составляющая фактически не учитывалась. Доля влияния генотипических и экологических факторов может быть выявлена путем расчета коэффициента повторяемости, который отражает долю генотипической дисперсии в общей фенотипиче-ской для различных количественных показателей годичного слоя древесины - минимально возможного, метамерного объема древесины, формирование количественных параметров и разнообразных технических свойств, которого можно характеризовать в онтогенезе Каштан посевной, наряду с другими хозяйственно-ценными свойствами, отличается очень высоким качеством древесины, которая широко используется для получения строганого шпона и в производстве мебели Вместе с тем, для этой горной породы все еще не изучены закономерности формирования древесины по вертикальной зональности.

Установление закономерностей формирования различных типов древесины в онтогенезе позволит выработать методы воздействия на процесс выращивания древесины с целью изменения ее структуры и разнообразных свойств. Выявление признаков древесины, формирование которых в большей мере контролируется генотипом, также предоставит возможность научно обосновать и рекомендовать производству способы ранней диагностики хозяйственно ценных форм древесных пород с высокой энергией роста и качеством древесины.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось' изучить особенности формирования структуры и качества древесины одного из представителей кольце-сосудистой породы - каштана посевного при совместном воздействии генотипических и экологических факторов и с учетом вертикальной зональности. Для достижения этой цели были намечены и решены следующие задачи:

- изучить изменения основных признаков макроструктуры (ширины годичного слоя и его частей) и плотности древесины каштана посевного в онтогенезе;

-на основе анализа динамики в онтогенезе и коэффициента повторяемости выявить роль генотипа и среды в формировании признаков древесины;

- выявить влияние вертикальной зональности на структуру древесины и основные вегетативные органы каштана посевного.

Объект исследования - древесина каштана посевного Castanea sativa Mill, естественно произрастающего на северо-восточных склонах Главного Кавказского хребта.

Предмет исследования - закономерности влияния экологических и генотипических факторов на формирование структуры древесины каштана посевного

Научная новизна работы:

-установлена степень влияния экологических и генотипических факторов на формирование древесины каштана посевного путем разложения годичного слоя на составляющие его части: раннюю и позднюю древесину;

- на основании динамики параметров признаков макроструктуры в онтогенезе и коэффициента повторяемости выявлены признаки древесины, находящиеся под жестким генетическим контролем, что предоставляет возможность ранней диагностики качества древесины по этим признакам,

-выявлены особенности влияния вертикальной зональности на величину годичного слоя и его составных частей, а также на плотность древесины в онтогенезе,

-исследовано анатомическое строение однолетних побегов, древесины ствола и проводящей системы листа каштана посевного в условиях гор на примере Северного

Кавказа.

Практическую значимость составляют:

РОС. НМ!ИОНАЛ;.Н\Я

Б«! -■» tJieiepüjiw

йооърк

-выявленные генотипические и экологические закономерности по формированию древесины каштана посевного, могут быть учтены лесоводами и селекционерами при отборе наиболее высокопродуктивных форм и при создании насаждений на горных склонах;

-рассчитанные зависимости показателей плотности древесины каштана посевного с признаками макроструктуры годичного слоя могут быть использованы в качестве нормативов, распространяемых на территории северо-восточных склонов Главного Кавказского хребта, а также для оценки качества круглых и пиленых лесоматериалов по ширине годичных слоев;

- изученные анатомические признаки побега, древесины и проводящей системы листа каштана посевного могут быть использованы в учебном процессе при изучении ряда специальных дисциплин «Анатомии растений», «Экологии» и «Древесиноведения».

Методика исследования - использован комплекс лесоводственных, экологических, анатомических и генетико-статистических методов. Экспериментальные данные обработаны с использованием методов математической статистики на основе пакетов прикладных программ Microsoft Excel, Statistika, Fox Pro.

Достоверность результатов и выводов базируются на фактическом материале, полученном при проведении лабораторных и полевых исследований Достоверность обеспечена большим объемом выполненных экспериментов, точностью их определения, применением современных методов биологических и экологических исследований, использованием для математической и статистической обработки стандартных и модифицированных программ, а также сходимостью экспериментальных и теоретических данных.

Внедрение результатов исследования - результаты исследования использованы при разработке научно-исследовательских работ в НИИЛГиС путем применения выводов о признаках кольцесосудистой древесины, контролируемых генотипом при закладке опытов по выявлению доли наследственных факторов в формировании древесины в насаждениях. Научные исследования в области анатомии древесины и побега внедрены в учебный процесс на кафедре древесиноведения по дисциплине «Древесиноведение Лесное товароведение».

Апробация работы

Научные положения и результаты диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на.

Международной научно-практической конференции: «Повышение эффективности лесозаготовок малолесных районов России» (Воронеж, ВГЛТА, 2001 г ),

IV международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины -2004» (Санкт-Петербург, СПбГЛТА, 2004 г.);

V международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, БГИТА, 2004 г.);

Всероссийской научно-практической конференции «Интеграция науки, образования и производства» (Воронеж, ВГУ, 2004 г );

Основные положения исследования доложены на заседаниях кафедры древесиноведения.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано девять работ (статьи в докладах и материалах научных конференций).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести разделов, выводов, библиографического списка из 136 наименований, из которых И на иностранных языках. Работа изложена на 118 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц, 19 рисунков и 2 приложения.

На защиту выносятся следующие положения:

-формирование признаков макро- и микроструктуры древесины каштана посевного в зависимости от вертикальной зональности в течение онтогенеза.

-динамика плотности и процента поздней древесины каштана в онтогенезе в зависимости от вертикальной зональности.

-влияние генотипа и среды на формирование годичного слоя древесины каштана, -особенности анатомического строения побега, древесины и проводящей системы листа в связи с вертикальной зональностью.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, указаны цель и задачи исследования, представлена обшая характеристика работы, сформулированы основные положения, выносимые на защиту.

В первом разделе «Развитие представлений и современное состояние вопроса о структуре вегетативных органов древесных пород в связи с вертикальной зональностью» приводятся основные лесоводственные и экологические характеристики каштана посевного, образующего горные леса Северного Кавказа (отношение к теплу, влаге, почве), отражена возрастная и продуктивная структура насаждений каштанников (Курдиани, 1934; Харьюзова, 1936; Гулисашвили, 1950; Адамянц, 1954; Панкова, Мов-чан, 1957; Алешъев, 1967, 1977; Иссинский, 1968; Суворин, 1971; Хут, 1975; Демьянов, 1975; Мальцев, 1979; Соколов, 1984; Чернышов, 1988, 1990, 2001; Ширяева, Гаршина, 2000; Зеленко, 2001; Miller, 1768; Gibson, 1913; Camus, 1929; Denglor, 1930). Изложены основные положения современной классификации анатомических элементов древесины, а также дан обзор развития основных тканей древесины. В обзоре уделено особое внимание формированию ранней и поздней частей годичного слоя (Яценко-Хмелевский, 1941, 1946; Раздорский, 1949; Вихров, 1954; Перелыгин, 1954; Москалева, 1957, Раскатов, 1979; Чавчавадзе, 1979; Эзау, 1980; Косиченко, 1999, Уголев, 2001).

Рассмотрено влияние вертикальной зональности на произрастание насаждений каштана посевного У кольцесосудистых пород с подъемом в горы наблюдается тенденция к снижению скорости формирования кольцесосудистой древесины Как известно, первоначальной реакцией древесных и кустарниковых растений на неблагоприятные воздействия среды является сужение годичных колец, что связано с запаздыванием сроков распускания почек и, соответственно, задержкой сроков реактивации камбия (Лобжанидзе, 1961, 1968, Грин и др., 1990). На произрастание деревьев существенное влияние оказывает экспозиция склонов По мере увеличения крутизны склона состояние каштана улучшается.

Уделено особое внимание изменению анатомических признаков древесины лиственных пород в зависимости от экологических условий. Доминирующим направлением в изменении водопроводящей ткани с высотой над уровнем моря является увеличение густоты сосудов и сужение их диаметров. У дуба скального и ясеня обыкновенного с увеличением возраста годичного слоя рассеянно-сосудистая древесина сменяется кольцесосудистой древесиной, различия между ранней и поздней зонами годичных колец усиливаются (Бабушкин, 1986, Сушко, Коробкова, 1998; Ваганов, Шашкин, 1985)

Рассмотрено влияние основных климатических факторов на формирование ширины годичного слоя древесины В благоприятные по климатическим условиям годы формируются широкие кольца, в неблагоприятные - узкие В связи с этим у большей части деревьев наблюдается синхронное изменение ширины годичных колец, как во времени, так и в пространстве (в пределах однородного по климатическим условиям района) (Яценко-Хмелевский, 1948, Свидерская, 1986, Таранков, 1990, 1994, Умаров, Чавчавадзе, 1990, Сизоненко, Чавчавадзе, 1998).

Анализ работ по основным направлениям изучения древесины показал, что недостаточно вскрыты закономерности изменения структуры и некоторых физических свойств древесины каштана в различных условиях произрастания, а также влияние возраста при

экологическом воздействии на структуру древесины Проводившиеся ранее исследования о влиянии генотипа (внутренние факторы) и среды (внешние факторы) в формировании древесины, не дали ответа на вопрос об изменениях доли генотипа под влиянием условий и региона произрастания (Лобжанидзе, 1961, 1968; Раскатов, 1974; Косиченко, 1999; Умаров, 1992; Ширнин, 1999). Для кольцесосудистых пород не рассматривался вопрос об изменениях в соотношении «генотип-среда» в течение онтогенеза в различных экологических условиях

Во втором разделе «Объекты и методы исследования» приведена характеристика объектов и методы проведения экспериментов.

Объектами исследования послужили естественные насаждения каштана посевного (Castanea Sativa Mill.), произрастающие на северо-восточных склонах Главного Кавказского хребта Туапсинского района Краснодарского края в различных экологических условиях по вертикальной зональности (500 м, 900 м и 1200 м над уровнем моря). В разделе приведена таксационная характеристика пробных площадей, а также дано краткое описание климатических условий Северного Кавказа и естественного ареала распространения насаждений каштана посевного (Поварницын, 1961; Соколов, 1963; Лозовой и др., 1982; Зеленко, 2001; Чернышов, Пиньковский, 2004,) Исследования проводили на выпил ах, заготовленных на высоте 1,3 м от основания ствола Возраст насаждений 115-117 лет, бонитет II, полнота 0,6. Тип леса - каштанник азалиевый

Было измерено около 4000 годичных колец на 48 образцах Ширину годичного слоя и его зон измеряли под микроскопом МБС-9 Фиксировали календарный год образования каждого годичного слоя и его возраст Изучение динамики ширины годичного слоя проводили в течение онтогенеза. Для каждого образца построены графические зависимости изменения параметров годичного слоя в онтогенезе.

В целях получения сравнимых корректных данных базисную плотность древесины, как и другие показатели макроструктуры определяли по годичным слоям (Косиченко, 1999). Для этого вырезали образцы древесины размерами 5x5 мм, а по толщине равные одному годичному слою Базисную плотность определяли способом измерения выталкивающей силы, действующей на образец, помещенный в жидкость. По полученным экспериментальным данным построены графические зависимости плотности от параметров годичного слоя (Полубояринов, 1976; Уголев, 2001).

Для изучения микроструктуры древесины использовали исследовательский микроскоп «Биолам» с насадкой-ввдеоокуляром, позволяющим захватывать изображения, видимые через микроскоп, отображать их на мониторе и сохранять как компьютерные файлы. Микрофотографии редактировали с помощью компьютерной программы Capture Pro 1 0 На поперечных разрезах измеряли тангентальный диаметр крупных и мелких сосудов в поздней и ранней зонах годичного слоя.

Измерение клеток и тканей однолетних побегов и центральной жилки листа каштана посевного производили винтовым окуляр-микрометром АМ-9-2 Всего было произведено по 25 измерений для каждого показателя, а результаты прошли обработку биометрическими методами При изучении анатомической структуры использовали монографические источники Вихрова (1959), Яценко-Хмелевского, Кобака (1978), Яценко-Хмелевского, Никоноровой (1982), методические указания Раскатова (1979)

Выявление доли генотипа и среды в формировании признаков древесины в онтогенезе проводили с помощью коэффициента повторяемости Это понятие обозначает повторение значений ежегодно повторяющегося (метамерного) признака на протяжении периода онтогенеза. Чем выше этот показатель, тем большую стабильность обнаруживает селекгаруемый признак Его величина находится в границах от 0 до i Коэффициент повторяемости макроструктурных признаков древесины определяли методом дисперсионного анализа по формуле:

где <7* - генотипическая дисперсия;

- экологическая дисперсия. Для установления степени влияния экологического фактора (вертикальная зональность) на структурные признаки годичных слоев был использован метод дисперсионного анализа (Рокицкий, 1964; Плохинский, 1970; Петров, 1973).

В третьем разделе «Закономерности формирования годичного слоя каштана посевного в онтогенезе в связи с вертикальной зональностью» исследованы закономерности формирования ширины годичного слоя и его составных частей - ранней и поздней зоны, а также выявлено влияние генотипа и среды на формирование годичного» слоя древесины каштана посевного Ширина годичного слоя на раннем (ювенильном) этапе онтогенеза чаще всего увеличивается до достижения максимальных размеров (рисунок 1). Затем она постепенно уменьшается и к моменту начала этапа зрелой структуры древесины стабилизируется в последующем колеблясь около средних значений в зависимости от погодных условий. На высоте 500 м над уровнем моря ширина годичного слоя достигает максимальных значений к 25 годам и доходит до 5,0 мм. С подъемом в горы (900 м и 1200 м н.у.м.) максимальная ширина годичного слоя формируется в возрасте 20-24 лет и достигает 4,2 мм и в возрасте 16-18 лет от 2,8 до 3,0 мм соответственно. Таким образом, с увеличением высоты произрастания в насаждениях каштана посевного происходит замедление формирования структуры древесины

6 16 26 36 46 56 66 76 86 96 106 116

возраст дерева, лет

высота произрастания: 1 -500 м п. у. м.; 2- 900 м н. у. м.; 3 - 1200 м н. у. м.

Рисунок 1 - Формирование ширины годичного слоя каштана посевного в различных экологических условиях

Средние значения ширины годичного слоя древесины приведены в табл. 1 Общая динамика ранней части годичного слоя в течение онтогенеза сходна с изменением ширины годичного слоя Но эти колебания имеют очень незначительную амплитуду Кривая, отражающая изменения ширины ранней древесины, близка к прямой линии и в течение длительного периода онтогенеза почти параллельна оси абсцисс (рисунок 2). Для всех исследуемых участков характерно незначительное изменение ширины ранней части годичного слоя в онтогенезе. На высоте 500 м н.у м своих максимальных значений ранняя древесина достигает одновременно с годичным слоем к 24 годам (1,4 мм) В дальнейшем ширина ранней древесины изменяется незначительно от 0.8 до 1,1 мм На высоте 900 м над уровнем моря пик максимальных значений наблюдается в 22-24 года, достигая 1,2 мм Далее происходит медленное, и незначительное уменьшение ширины ранней древесины, варьирующей в пределах от 0,5 до 0,8 мм Аналогичная тенденция наблюдается в наиболее неблагоприятных условиях произрастания (1200 м

о (. н .. I

- I. . < (■ -

I —А

н у м ). Здесь максимальных значений ширина ранней древесины достигает к 18 годам, варьируя от 0,9 до 1,1 мм.

Таблица 1 - Средние значения ширины годичного слоя каштана посевного, мм

Высота произрастания, м Коэффициент вариации, (V), % Критерии Стьюдента (г) М±т

500 2,8±0,09

V 35,5

900 2,2±0,05

V 26,0

6,0

1200 2,0±0,04

V 46,4

и 4,5

12 1,0

и 1,9

Средние значения ширины ранней части годичного слоя древесины приведены в таблице 2.

1,6

6 16 26 36 46 56 66 7в 86 96 106 116

аозрлст дерева, лет

высота произрастания 1 -500 м н. у. «., 2 - 900 м н. у. м.; 3 - 1200 м н. у м.

Рисунок 2 - Формирование ширины ранней древесины каштана посевного в различных экологических условиях

Таблица 2 - Средние значения ширины ранней части годичного слоя _каштана посевного, мм__

Высота произрастания, м Коэффициент вариации (V), % Критерии Стьюдента (0 М±ш

500 0,9±0,02

V 28,5

900 0,9±0,02

V 24,9

1 0,0

1200 0,8±0,01

V 27,9

11 0,3

12 0,3

2,0

Как видно из таблицы 2, на всех высотах ширина ранней части годичного слоя достоверно не различается и находится в пределах 0,8-0,9 мм, что свидетельствует о высокой стабильности этого показателя и его слабой зависимости от условий внешней среды.

Процесс формирования структуры поздней части аналогичен динамике общей ширины годичного слоя. В благоприятных условиях произрастания (высота 500 м н. у. м ) ширина поздней зоны к 25 годам достигает своих максимальных значений 3,3 мм, затем она интенсивно уменьшаться и на отрезке 57-95 лет остается стабильной. На высоте 900 м над уровнем моря ширина поздней зоны к 22-24 годам достигает своих максимальных значений (3,0 мм) Своих минимальных значений величина прироста поздней зоны древесины каштана достигает на высоте 1200 м н.у.м. и колеблется от 1,5 до 1,8 мм. Объяснение этим явлениям, применительно к кольцесосудистой древесине каштана, кроется в составе поздней древесины, господствующей по объему, где преобладают специализированные опорные ткани (либриформ), толстостенные трахеиды и мелкие сосуды, редукция которых в неблагоприятные годы не может привести к критическим для жизни деревьев последствиям (Косиченко, 1999).

Средние значения ширины поздней древесины приведены в таблице 3. Показатели ширины поздней древесины на высоте 900 и 1200 м н.у.м. отличаются незначительно и различия между ними недостоверны. Наибольшая вариабельность прослеживается в неблагоприятных условиях произрастания (1200 м н у.м.).

Таблица 3 - Средние значения ширины поздней древесины каштана посевного, мм

Высота произрастания, м Коэффициент вариации (V), % Критерии Стьюдента (0 М±т

500 1,9±0,08

V 49,5

900 1,3±0,04

V 36,1

41,2

1200 1,2±0,03

V 69,4

11 50,0

t2 0,0

2,0

В таблице 4 представлены результаты о доли влияния генотипа при формировании макроструктуры древесины в течение онтогенеза с учетом вертикальной зональности Установлено, что из макроструктур ных признаков наибольшую генотипическую обусловленность имеет ранняя древесина.

Таблица 4 - Коэффициенты повторяемости признаков макроструктуры древесины _каштана посевного из различных мест произрастания__

Высота произрастания, м Критерии Фишера (И) Ширина годичного слоя Ранняя древесина Поздняя древесина

500 0,50 0,88 0,46

900 0,54 0,91 0,57

Р 2,0 1,3 2,3

1200 0,57 0,94 0,60

Р, 1,7 2,6 1,6

1,7 2,6 1,8

К 1,5 1,0 3,7

Ширина ранней древесины имеет самый высокий коэффициент повторяемости в течение онтогенеза, что свидетельствует о генотипической обусловленности. Из этого следует возможность ранней диагностики качества древесины каштана и отбора наиболее высокопродуктивного селекционного материала. В частности, чем шире ранняя зона годичного слоя древесины кольцесосудистых пород, тем эффективнее проводящая функция этих деревьев, выше их продуктивность и устойчивость. Степень влияния генотипа увеличивается с повышением вертикальной зональности Так, на высоте 500 м н.у м. коэффициент повторяемости ранней древесины составляет - 0,88; 900 м над уровнем моря - 0,91; 1200 м н. у. м. - 0,94.

В четвертом разделе <Динамика плотности и процента поздней древесины каштана посевного в онтогенезе» установлена динамика и зависимость плотности древесины от параметров годичного слоя и его составных частей, а также связь плотности с процентом поздней древесины.

Как известно, плотность древесины наиболее тесно связана с процентом поздней древесины, который можно определять у хвойных и кольцесосудистых пород (Полу-бояринов, 1976, Уголев, 2001). Представленный графический материал позволяет проследить изменения процента поздней древесины каштана посевного в онтогенезе (рисунок 3).

возрвст дерете, лет

высота произрастания: 1 -500 м н. у. м.; 2 ~ 900 м н. у. м.; 3- 1200 м и. у. м

Рисунок 3 - Формирование процента поздней древесины каштана посевного

в онтогенезе

Динамика процента поздней древесины каштана в онтогенезе аналогична динамике ширины годичного слоя и отражает следующую закономерность первоначально, до 25 лет данный показатель увеличивается, а затем уменьшается. На высоте 500 м н.у м процент поздней древесины составляют 81 %. С увеличением вертикальной зональности (1200 м н.у м.) процент поздней древесины в онтогенезе уменьшается и достигает 68 %.

Изменения базисной плотности древесины каштана посевного в онтогенезе в различных экологических условиях отражены на рисунке 4.

Для всех изучаемых участков характер изменения плотности одинаков В раннем возрасте плотность древесины увеличивается, достигнув максимума к 25 годам, в последующем происходит постепенное уменьшение ее абсолютных значений Средние значения плотности древесины каштана посевного приведены в таблице 5

Наиболее плотная древесина формируется на высоте произрастания насаждений 500 м ну.м, достигая 563 кг/м3 С увеличением высоты произрастания насаждений каштана до 1200 м над уровнем моря плотность древесины уменьшается на 20 % и составляет 420 кг/м' Более высокое варьирование показателей плотности за весь период онтогенеза наблюдается в благоприятных условиях произрастания.

возраст дерева, дет

высота произрастания: 1 -500 м н. у. м.; 2- 900 м н. у. м.; 3 - 1200 м н. у. м Рисунок 4 - Изменение плотности древесины каштана посевного в онтогенезе

Таблица 5 - Средние значения плотности древесины каштана _за весь период онтогенеза, кг/м3_

Высота произрастания, м Коэффициент вариации (V), % Критерии Стыодента 0) М±ш

500 414±5,93

V 15,4

900 406±3,74

V 9,8

1,2

1200 394±3,63

и 2,8

2,2

V 10,7

1,9

На рисунке 5 представлена зависимость плотности древесины каштана посевного от ширины годичного слоя. Независимо от высоты произрастания насаждений над уровнем моря, характер связи плотности с шириной годичного слоя прямопропорцио-нальный. Закономерность взаимосвязи этих показателей для каштана посевного выражается в том, что с увеличением ширины годичного слоя плотность древесины увеличивается, как это отмечалось раннее для кольцесосудистой породы - дуба (Косиченко, 1999). В результате возрастной редукции годичного слоя плотность древесины снижается Самая высокая степень связи на высоте 500 м над уровнем моря, где коэффициент корреляции самый высокий - 0,95

Аналогично общей ширине годичного слоя, и при фактически равных коэффициентах корреляции, четко просматривается прямопропорциональная зависимость плотности древесины от ширины зоны поздней древесины Максимальной ширины поздняя древесина каштана посевного достигает в благоприятных условиях роста - на высоте 500 м над уровнем моря (4,3 мм), а плотность древесины при этом составляет 535 кг/м3 На высоте 1200 м над уровнем моря ширина поздней зоны годичного слоя достигает минимальных значений - 3,5 мм, и этому значению соответствует низкая плотность древесины в 450 кг/м3 Это объясняется тем, что у кольцесосудистых пород при уменьшении ширины поздней древесины происходит сближение ранних, широкополосных зон и древесина становится более пористая.

Во всех исследуемых зонах по вертикальной зональности значения корреляции плотности выше в благоприятных условиях произрастания (500 м н. у м ), чем в неблагоприятных (1200 м н. у. м.).

ширина годичного слоя, ша

ширина годичного слоя, ш

600

1 300

1 400

зоо

е 200

§ 100

у =• 23,6х + 255.7

ширина годичного слоя, мм

высота произрастания: А - 500 м н.у.м: Б-900 и н.у.м; В - 1200 м н.ум

Рисунок 5 - Зависимость плотности древесины каштана посевного от ширины годичного слоя

Процент поздней древесины традиционно рассматривался как важнейший фактор, влияющий на плотность древесины и наиболее тесно с ним связанный С увеличе-

нием процента поздней древесины у кольцесосудистых пород (капгтан, дуб и др.) плотность древесины возрастает (Перелыгин, 1957; Мае^ш, 1967; Ваганов, Шишкин и др., 1985).

Представленный графический материал позволяет заметить, что взаимосвязь плотности с процентом поздней древесины носит строго определенный, прямопропор-циональный характер с высокой степенью связи - коэффициент корреляции от 0,55 до 0,69 (рисунок 6).

Обращает на себя внимание тот факт, что значения коэффициентов корреляции для данного признака ниже, чем при взаимосвязи плотности с другими макропризнаками годичного слоя.

600

300 200 100 0-

* у=5,/х+23Ь,1 ; ЙО |

1 -,-,-,---.-,-,-,-,-,-,-,-,-!

2530354045 50 55 60 65 70 75 80 36 90 96

прсиект поздней древесины. %

3 боо

* 500 3

I 400

| 300

1 200

2 100 о

§ о

■ 3,4* + >6,2

25 30 35 40 45 50

55 60 65 70 75 80 85 процент поздней деевесины, %

высота произрастания над уровнем моря: А - 500 м; Б - 900 м, В -Рисунок 6 - Зависимость плотности древесины каштана посевного от процента поздней древесины

1200 м

В таблице 6 приведены средние значения процента поздней древесины каштана. Процент поздней древесины на высоте 500 м н.у.м. наиболее высокий, чем на других исследуемых участках, и составляет 64,1 % на протяжении исследуемого периода онтогенеза дерева.

Таблица 6 - Средние значения процента поздней древесины каштана посевного, %

Высота произрастания, м Коэффициент вариации (V), % Критерии Стьюдента (1) М±ш

500 64,1±0,81

V 13,1

900 59,5±0,73

е 4,3

V 12,8

1200 61,5±0,60

2,6

к 2,4

V 11,1

1« 2,4

В пятом разделе «Особенности анатомического строения побега, древесины ствола и проводящей системы листа» рассмотрены основные элементы анатомической структуры однолетних побегов, древесины и центральной жилки листа каштана посевного, а также выявлено влияние вертикальной зональности на эти показатели.

Изучение гистологического состава побегов дает возможность проанализировать рост побегов по диаметру. Рост побегов в толщину происходит вследствие накопления не только первичных, но уже и вторичных тканей. При этом первые составляют значительную часть радиуса побега (таблица 7).

Таблица 7 - Средние размеры анатомических признаков побега каштана

посевного, мкм

Высота произ растания, м Коэффициент вариации (V), % Критерии Стьюдента (t) Протяженность тканей по радиусу ствола М±ш

Л X 5 а (D я a и о Л В Я и а> а <D 3 S 8 4 •в- IS о § 3 х е- а 9 о. * ю с 3 S а. и 4 s а. ID п i!S о §5 С я s ST s n cx и с яв 49 1 eS о 3 ё ъ я CL g U ев r is Э vo Э 2 о. в * - Й- в о 3 Б S 5 S « Q 7 4) Sas.5 г s в

500 V 900 V t 1200 V ti h 85±16,52 6,6 58±10,9 0 13.4 13,1 41±7,65 5,8 15.5 2,7 70±13,31 13,5 б4±12,15 15,9 3,9 15±2,90 35,7 6,1 11,4 15±2,96 9,1 12±2,13 15,1 3,8 11±2,12 6,5 2,7 18,4 243±2,90 6,3 239±2,26 47,8 5,6 124±2,11 7,9 5,3 6,1 80±5,00 33,1 74±2,98 20,8 1,1 51±1,92 20,0 5,6 1.9 328 297 165 165 150 77 493 447 242 51±2,25 49±1,56 0,4 31±1,45 7,5 6,7

W 3,2 5,8 3,2 5,8 3,2 2,0

В неблагоприятных условиях произрастания (1200 м над уровнем моря) протяженность первичных тканей по радиусу побега вдвое меньше, чем в условиях благоприятствующих росту каштана посевного (500 м н. у м )

В таблице 8 приведены средние значения анатомических показателей элементов ранней и поздней древесины в зависимости от экологических условий На высоте 500 м над уровнем моря диаметр крупных сосудов составляет 309,3 мкм, а на высоте 1200 м -215,3 мкм. У мелких сосудов в поздней зоне годичного слоя наблюдается аналогичная закономерность с увеличением высоты над уровнем моря размеры сосудов уменьшаются Укорочение и уменьшение диаметра члеников сосудов с подъемом в горы можно рассматривать как следствие общей тенденции к мелкоклетности (Умаров, 1972), затрагивающей длину камбиальных инициалей. Это связано с укорочением периода растяжения клеток из-за нехватки питательных веществ, или в результате расширения клеток в ходе их дифференциации, либо поперечного их деления.

На рисунке 7 представлены поперечные срезы древесины каштана посевного, произрастающего в различных экологических условиях по вертикальной зональности. Ранняя древесина состоит преимущественно из двух-трех рядов очень широкопросветных сосудов, имеющих на поперечном срезе почти правильные округлые очертания. Поздняя древесина большей частью шире ранней. Сосуды поздней зоны древесины многочисленные и в сочетании с трахеидами образуют косоклиновидные, расширяющиеся к периферии группы клеток.

Таблица 8 - Средние значения анатомических признаков древесины каштана _посевного, мкм_

Высота произрастания, м М±т

Коэффициент вариации (V), % диаметр крупных диаметр мелких

Критерии Стьюдента сосудов сосудов

(ранняя зона) (поздняя зона)

500 309,3±9,02 80,2±2,87

V 16,1 38,5

900 234,4±7,69 47,0± 1,17

V 17,96 10,55

6,32 10,95

1200 215,3±6,46 45,3±],00

V 16,4 14,1

11 8,47 11,38

1,90 1,11

»51 2,0 2,8

Различные условия произрастания оказывают существенное влияние на формирование анатомических элементов древесины каштана Крупные сосуды сосредоточены в ранней проводящей зоне древесины, между ними располагаются сосудистые и волокнистые трахеиды. Примечателен тот факт, что на высоте 500 м н у м. крупные сосуды располагаются в 1-2 ряда, а высоко в горах - в 3-4 ряда Мелкие сосуды вместе с волокнистыми трахеидами и волокнами либриформа сосредоточены в плотной поздней части годичного слоя Так как возрастная редукция годичного слоя происходит главным образом за счет поздней части, ранние зоны древесины при этом сближаются, и формируется пористая древесина, особенно в неблагоприятных условиях роста

высота произрастании над уровнем моря' А - 500 м, Б 900 л/, В - 1200 м I - крупные сосуды, 2 - мелкие сосуды, 3 - древесинные волокна, 4 - ранняя зона, 5

Рисунок 7 - Поперечные срезы древесины каштана посевного (3,5х)

Проводящая система листа пронизывает всю листовую пластинку, поэтому пространственно тесно связана с основной тканью (Эзау, 1980).

В таблице 9 представлена анатомическая характеристика центральной жилки листа каштана, произрастающего в различных экологических условиях. С увеличением высоты произрастания каштана размеры проводящих пучков и составляющие их проводящие элементы уменьшаются, что ведет к ослаблению из функции.

Таблица 9 - Средние значения анатомических признаков центральной жилки

листа каштана посевного, мкм

Высота произрастания, м Коэффициент вариации (V), % Критерии Стьюдента 0) М±т

диаметра сосудов ширины пучков флоэмы ширины кольца склеренхимы диаметра проводящего пучка

500 V 900 V 1200 11 V 30,5±2,18 19,2 29,7±0,85 20,0 0,66 28,3±0,75 1,00 0,57 16,6 61,3±1,80 17.8 60,8± 1,30 12.9 0,20 60,1± 1,10 0,55 0,42 10,0 66,5±2,90 26,7 62,4± 1,57 15,0 1,25 55,7±0,90 3,50 3,70 9,7 90,6±4,48 29,6 87,3±5,11 37,0 1,20 74,6±3,44 4,90 3,13 32,5

1а 2,0 2,1 2Д 2,1

В шестом разделе «Обсуждение результатов исследования» результаты проведенных исследований убедительно свидетельствуют, что изучение закономерностей формирования структуры и плотности древесины каштана посевного, а также знание анатомического строения и условий формирования микроструктуры является необходимым базисом при диагностике технических свойств, энергии роста и устойчивости древесинных растений к неблагоприятным факторам среды.

При изучении влияния генотипа и среды на формирование макроструктуры древесины каштана посевного по метамерным образованиям минимально необходимым образцом для всех признаков и свойств должен бьггь годичный слой древесины. Наши исследования на примере каштана посевного, подтвердили раннее установленную закономерность, что ширина ранней древесины в онтогенезе у кольце-сосудистых пород изменяется незначительно, и находится под жестким генетическим контролем (Косиченко, 1999). Данное обстоятельство позволяет теоретически обоснованно проводить селекцию высокопродуктивных форм древесных растений. Необходимо отбирать деревья с наиболее широкой зоной ранней древесины и вовлекать их в селекционный процесс (Петров, 1973, Драгавцев, 1973).

На формирование годичного слоя существенное влияние оказывает вертикальная зональность. С увеличением вертикальной поясности происходит уменьшение ширины годичного слоя, особенно его поздней зоны, а следовательно, и плотности древесины.

Наши исследования по изучению зависимости плотности от параметров годичного слоя показали, что более тесная связь наблюдается между плотностью и шириной годичного слоя, чем между плотностью и процентом поздней древесины, тогда как для других древесных пород большинство исследователей отмечают высокое варьирование и низкую функциональную связь ширины годичного кольца с

процентом поздней древесины, а следовательно, и с плотностью древесины (Полу-бояринов, 1976, Уголев, 2001).

Исследование микроструктуры однолетних побегов, древесины, и проводящей системы листа каштана посевного, произрастающего в различных условиях по вертикальной зональности, позволило установить, что с ухудшением условий произрастания элементы микроструктурных признаков неуклонно уменьшаются, а доля водопроводящих сосудов увеличивается. Этот факт, является неспецифичной реакцией водопроводящей ткани на любое ухудшением условий и служит важным фактором в борьбе растений за существование (Умаров, 1992; Чавчавадзе, Сизо-ненко, 1996, 1998, Чавчавадзе и др , 1996; Сизоненко, 1997)

Выводы

1. Общей закономерностью при формировании структуры древесины каштана посевного в онтогенезе для всех условий произрастания насаждений является первоначальное (до 22-26 лет) увеличение, а в последующем - длительное снижение ширины годичного слоя.

2. С поднятием в горы происходит совращение формирования структуры древесины каштана посевного Так, на высоте 500 м над уровнем моря параметры годичного слоя к 25 годам достигают максимальных значений, на высоте 900 м к 22 годам, а на высоте 1200 м всего лишь к 16-18 годам

3. Величина годичного слоя и его частей (в особенности поздней древесины) выше в благоприятных условиях произрастания, по сравнению с неблагоприятными. На высоте 500 м н.у.м. ширина годичного слоя достигает максимальных значений до 5,0 мм. С поднятием в горы наблюдается уменьшение ширины годичного слоя: на высоте 900 м н.у.м. - 4,2 мм, на 1200 м до 3,0 мм

4. При возрастной редукции годичного слоя составляющие его части (ранняя и поздняя древесина) изменяются различным образом Ширина ранней зоны в онтогенезе изменяется незначительно, варьируя в пределах 0,8-0,9 мм Все эти данные свидетельствуют о том, что формирование радиальной протяженности ранней зоны древесины, находится под жестким генетическим контролем Этот признак имеет также и самый высокий коэффициент повторяемости (0,94). Ширина поздней части в онтогенезе совпадает с динамикой общей ширины годичного слоя. У каштана посевного уменьшение ширины годичного слоя происходит в большей мере за счет протяженности поздней древесины. Колебания ширины годичного слоя и его поздней части определяются в большей степени экологическими, чем генотапическими факторами.

5. Установление закономерностей формирования параметров годичного слоя и его частей предоставляет возможность ранней диагностики и отбора наиболее высокопродуктивных деревьев каштана посевного, и обладающих при этом высоким качеством древесины.

6. В течение онтогенеза изменения относительных показателей процента поздней древесины и плотности аналогичны и носят параболический характер Направленность изменений этих признаков совпадает по достижении периода максимума происходит уменьшение этих показателей Своих максимальных значений плотность древесины каштана посевного о онтогенезе достигает к 26 годам По вертикальной зональности плотность уменьшается на высоте 500 м н.у.м базисная плотность составляет 565 кг/м3, а на высоте 1200 м - 395 кг/м3

7 Между плотностью и шириной годичного слоя установлена более тесная связь, чем между плотностью и процентом поздней древесины. Коэффициент корреляции между плотностью и шириной годичного слоя составляет 0,95, а между плотностью и процентом поздней древесины он равен 0,69. Это обстоятельство представляет возможность определения плотности по ширине годичного слоя, что

более эффективно, чем определение плотности по проценту поздней древесины. С увеличением высоты произрастания насаждений показатели степени связи уменьшаются.

8. Выявлено влияние вертикальной зональности на основные элементы микростроения однолетних побегов каштана посевного. По вертикальной зональности происходит уменьшение всех анатомических тканей побега, как первичных, так и вторичных, что свидетельствует об ингибировании активности, как апикальных, так и латеральных меристем, что дает возможность ранней диагностики хозяйственно ценных свойств древесины.

9. Вертикальная зональность оказывает существенное влияние на формирование анатомических элементов древесины ствола. С ухудшением условий произрастания по вертикальной зональности происходит сокращение диаметра крупных и мелких сосудов, однако относительный объем водопроводящих тканей увеличивается за счет редукции зоны поздней древесины и сближения ранних зон, представленных в основном крупными сосудами.

10. При исследовании проводящей системы листа было выявлено, что с увеличением вертикальной поясности число и размеры проводящих пучков центральной жилки уменьшаются, сокращаются также и размеры водопроводящих сосудов и трахеид.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах

1. Снегирева С. Н. Формирование годичного слоя древесины каштана посевного в связи с вертикальной зональностью / С. Н. Снегирева, Н Е. Косиченко // Повышение эффективности лесозаготовок малолесных районов России' Межвуз. сб. науч. тр. - Воронеж: ВГЛТА, 2002. - С. 24-28.

2. Снегирева С. Н. Формирование структуры годичного слоя каштана посевного в онтогенезе / С. Н. Снегирева, Н. Е. Косиченко // Математическое моделирование, компьютерная оптимизация технологий, параметров оборудования и систем управления лесного комплекса: Межвуз. сб. науч. тр - Воронеж: ВГЛТА, 2002. -Вып. 7. - С. 20-22.

3 Снегирева С. Н. Влияние экологических и генотипических факторов на формирование древесины каштана посевного в условиях Пшишского лесхоза / С. Н. Снегирева // Лес. Наука. Молодежь ВГЛТА 2002 ■ Сб материалов по итогам НИР ВГЛТА. - Воронеж: ВГЛТА, 2002. - С. 323-326

4. Косиченко Н. Е. Степень влияния генотипа и среды на формирование годичного слоя каштана посевного в онтогенезе / НЕ. Косиченко, С. Н. Снегирева // Математическое моделирование, компьютерная оптимизация технологий, параметров оборудования и систем управления лесного комплекса: Межвуз сб науч. тр - Воронеж ВГЛТА, 2003. - Вып. 8. - С. 49-52.

5 Снегирева С Н. Изменение плотности древесины каштана посевного в связи с вертикальной зональностью / С Н. Снегирева // Математическое моделирование, компьютерная оптимизация технологий, параметров оборудования и систем управления лесного комплекса: Межвуз. сб. науч. тр - Воронеж- ВГЛТА, 2003 - Вып. 8. - С. 45-48.

6. Косиченко Н. Е. Генотипические и экологические аспекты формирования хвойной и кольцесосудистой древесины / НЕ. Косиченко, А В. Киселева, С Н. Снегирева // Строение, свойства и качество древесины - 2004 Труды IV Между-нар. симпоз 13-16 сент. 2004 - Санкт-Петербург СПбГЛТА, 2004 -Т. 1.-С 7073

Г.

1 Снегирева С. Н. Динамика плотности древесины каштана посевного в онтогенезе / С. Н. Снегирева, Н. Е. Косиченко // Сб. научн. тр. 5-ой Междунар. на-учн. технич. конф. - Брянск: БГИТА, 2004. - Вып. 8. - С.57-60.

8. Снегирева С. Н. Изменение ширины годичного слоя, его частей и плотности древесины каштана посевного в онтогенезе / С. Н. Снегирева // Технологии, машины и производство лесного комплекса будущего: Матер. Междунар. научн. пракгач. конф. - Воронеж: ВГЛТА, 2004. - Ч. 1. - С.114-118.

9. Косиченко Н. Е. Годичная слоистость и качество каштана посевного / Н. Е. Косиченко, С Н. Снегирева // Интеграция науки, образования и производства: Материалы Всерос. научн. практич. конф. с междунар. участием, 28-30 июля 2004 г. - Воронеж: ВГУ, 2004. - С. 131-133.

РНБ Русский фонд

2005-4 45877

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных печатью, просим направлять по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА, ученому секретарю. Телефон- Факс (8-0732) 53-84-61 или по электронной почте vgJtawood@yandex.ru.

Подписано к печати 25.04 05. Формат 60х94/16._ Объем 1,0 п.л Тираж 100 экз. Заказ №

Типография ВГЛТА 394613 г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8

(

ш \ '!'

670

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Снегирева, Светлана Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О СТРУКТУРЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД В СВЯЗИ С ВЕРТИКАЛЬНОЙ

ЗОНАЛЬНОСТЬЮ.

1.1 Общая лесоводственно-экологическая характеристика каштана посевного.

1.2 Анатомическая характеристика элементов древесины.

1.3 Влияние вертикальной зональности на формирование годичного слоя каштана посевного.

1.4 Дендрохронологические и дендроклиматические направления в изучении древесины.

1.5 Эколого-генетические аспекты формирования древесины.

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Характеристика объектов исследования.

2.2 Изучение макроструктуры и плотности древесины каштана посевного.

2.3 Изучение микроструктурных признаков древесины, побега и проводящей системы листа.

2.4 Статистические методы анализа доли генотипа и среды в формировании структуры древесины.

3 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ГОДИЧНОГО СЛОЯ КАШТАНА ПОСЕВНОГО В ОНТОГЕНЕЗЕ В СВЯЗИ С ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТЬЮ.

3.1 Формирование ширины годичного слоя.

3.2 Формирование ранней части годичного слоя.

3.3 Формирование поздней части годичного слоя.

3.4 Влияние генотипа и среды на формирование годичного слоя древесины.

4 ДИНАМИКА ПЛОТНОСТИ И ПРОЦЕНТА ПОЗДНЕЙ ДРЕВЕСИНЫ КАШТАНА ПОСЕВНОГО В ОНТОГЕНЕЗЕ.

4.1. Динамика процента поздней древесины.

4.2 Динамика плотности древесины каштана посевного.

4.3 Зависимость плотности от ширины годичного слоя.

4.4 Зависимость плотности от ширины поздней части годичного слоя.

4.5 Связь плотности с процентом поздней древесины.

5 ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ПОБЕГА, ДРЕВЕСИНЫ СТВОЛА И ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ ЛИСТА.

5.1 Анатомическая структура побега.

5.2 Анатомическая структура древесины ствола каштана посевного.

5.3 Характеристика проводящей системы листа.

6 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические и генотипические аспекты формирования древесины каштана посевного"

Актуальность темы. Процесс формирования структуры и разнообразных хозяйственно-ценных свойств древесины у многолетних древесных растений происходит при совместном воздействии как генотипических, так и экологи^-ских факторов. До сих пор исследователи уделяли основное внимание экологическим факторам этого процесса (температура, влажность воздуха и почвы, условия минерального питания), тогда как генотипическая составляющая фактически не учитывалась. Доля влияния генотипических и экологических факторов может быть выявлена путем расчета коэффициента повторяемости, который отражает долю генотипической дисперсии в общей фенотипической для различных количественных показателей годичного слоя древесины - минимально возможного, метамерного объема древесины, формирование количественных параметров и разнообразных технических свойств, которого можно характеризовать в онтогенезе.

Каштан посевной, наряду с другими хозяйственно-ценными свойствами, отличается очень высоким качеством древесины, которая широко используется для получения строганого шпона и в производстве мебели. Вместе с тем, для этой горной породы все еще не изучены закономерности формирования древесины по вертикальной зональности.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось: изучить особенности формирования структуры и качества древесины одного из представителей кольцесосудистой породы — каштана посевного при совместном воздействии генотипических и экологических факторов и с учетом вертикальной эо4 нальности. Для достижения этой цели были намечены и решены следующие задачи:

- выявить влияние вертикальной зональности на структуру древесины и основных вегетативных органов каштана посевного.

Объект исследования - древесина каштана посевного Castanea sativa Mill., естественно произрастающего на северо-восточных склонах Главного Кавказского хребта.

Научная новизна работы:

-выявлены особенности влияния вертикальной зональности на величину годичного слоя и его составных частей, а также на плотность древесины в онтогенезе;

-исследовано анатомическое строение однолетних побегов, древесины ствола и проводящей системы листа каштана посевного в условиях гор на примере Северного Кавказа.

Практическую значимость составляют: -выявленные генотипические и экологические закономерности по формированию древесины каштана посевного, могут быть учтены лесоводами и селекционерами при отборе наиболее высокопродуктивных форм и при создании ш-саждений на горных склонах;

-рассчитанные зависимости показателей плотности древесины каштана посевного с признаками макроструктуры годичного слоя могут быть использованы в качестве нормативов, распространяемых на территории северных склонов Главного Кавказского хребта, а также для оценки качества круглых и пиленых лесоматериалов по ширине годичных слоев;

Методика исследования — использован комплекс лесоводственных, экологических, анатомических и генетико-статистических методов. Экспериментальные данные обработаны с использованием методов математической статистики на основе пакетов прикладных программ Microsoft Excel, Statistika, Fox Pro.

Достоверность результатов и выводов базируются на фактическом материале, полученном при проведении лабораторных и полевых исследований. Достоверность обеспечена большим объемом выполненных экспериментов, тот-ностью их определения, применением современных методов биологических и экологических исследований, использованием для математической и статистической обработки стандартных и модифицированных программ, а также сходимостью экспериментальных и теоретических данных.

Внедрение результатов исследования Результаты исследования использованы при разработке научно-исследовательских работ в НИИЛГиС путем применения выводов о признаках кольцесосудистой древесины, контролируемых генотипом при закладке опытов по выявлению доли наследственных факторов в формировании древесины в ш-саждениях. Научные исследования в области анатомии древесины и побега внедрены в учебный процесс на кафедре древесиноведения по дисциплинам «Древесиноведение. Лесное товароведение».

Апробация работы - научные положения и результаты диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на:

Международной научно-практической конференции: «Повышение эффас-тивности лесозаготовок малолесных районов России» (Воронеж, ВГЛТА, 2001 г.);

IV международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины - 2004» (Санкт-Петербург, СПбГЛТА, 2004 г.);

Всероссийской научно-практической конференции «Интеграция науки, образования и производства» (Воронеж, ВГУ, 2004 г.);

Основные положения исследования доложены на заседаниях кафедры древесиноведения.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести разделов, выводов, библиографического списка из 136 наименований, из которых 11 на иностранных языках. Она изложена на 118 страницах машинописш-го текста, содержит 11 таблиц, 19 рисунков и 2 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Снегирева, Светлана Николаевна

выводы

1. Общей закономерностью при формировании структуры древесины каштана посевного в онтогенезе для всех условий произрастания по вертикальной зональности является уменьшение с возрастом ширины годичного слоя. В период с 19-25 лет происходит интенсивное увеличение параметров годичного слоя (этап формирования размеров древесины). После достижения максимума наблюдается плавное снижение и в районе 55-100-летний период наблюдается период стабилизации (этап зрелой (дефинитивной) древесины). Этап старения наступает после 101-летнего периода и происходит плавное снижение параметров годичного слоя.

2. С поднятием в горы происходит сокращение формирования структуры древесины каштана посевного. Так, на высоте 500 м над уровнем моря параметры годичного слоя к 25 годам достигают максимальных значений, на высоте 900 м к 22 годам, а на высоте 1200 м всего лишь к 16-18 годам.

3. Величина годичного слоя и его частей в онтогенезе выше в благоприятных условиях произрастания, по сравнению с неблагоприятными. На высоте 500 м н.у.м. максимальных значений ширина годичного слоя достигает до 5,0 мм. С увеличением вертикальной зональности наблюдается уменьшение параметров годичного слоя на 30 %: на высоте 900 м над уровнем моря - 4,2 мм, 1200 м - 3,0 мм.

4. При возрастной редукции годичного слоя, составляющие его части (ранняя и поздняя древесина) изменяются различным образом. Ширина ранней зоны в течение онтогенеза изменяется незначительно (0,8-0,9 мм) и находится под жестким генетическим контролем. Этот признак имеет самый высокие коэффициент повторяемости (0,94). Ширина поздней части в онтогенезе совпадает с динамикой годичного слоя и максимальных значений величина поздней зоны годичного слоя составляет 3,3 мм. Колебания ширины годичного слоя и его поздней части определяется в большей степени экологическими, чем генотипическими факторами Установление данной закого-мерности предоставляет возможность ранней диагностики и отбора деревьев с высоким качеством древесины. У каштана посевного уменьшение ширины годичного слоя происходит в большей мере за счет протяженности поздней древесины.

5. С увеличением вертикальной зональности выявлено увеличение коэффициентов вариации по ширине годичного слоя. Данная закономерность наблюдается и для протяженности годичного слоя. На высоте 500 м над уровнем моря коэффициент вариации составляет 35,5 %, на высоте 900 м н.у.м. - 26,0 %, 1200 м - 46,4 %.

6. В течение онтогенеза изменения плотности и процента поздней древесины носят параболический характер. Направленность изменений этих признаков совпадает: после достижения с течением времени максимума и периода стабильности происходит уменьшение этих показателей. При этом своих максимальных значений плотность древесины каштана посевного в онтогенезе достигает на высоте произрастания 500 м над уровнем моря и составляет 563 кг/м3. С увеличением вертикальной зональности происходит уменьшение плотности: на высоте 900 м н.у.м плотность достигает 420 кг/м3; на высоте 1200 м - 394 кг/м3. Пик максимума для процента поздней древесины практически совпадает в разных экологических условиях: на высоте 500 м он составляет 81 %; 900 м - 72 %; 1200 м - 68 %.

7. Установлена более тесная связь между плотностью и шириной годичного слоя, чем плотности с процентом поздней древесины, что подтверждается высокими коэффициентами связи. Коэффициент связи между плотностью и шириной годичного слоя составляет 0,95, а между плотностью и процентом поздней древесины — 0,69. Это обстоятельство дает возможность определять плотность по годичным слоям, что намного проще, чем определение плотности по проценту поздней древесины. Увеличение вертикальной зональности приводит к уменьшению показателей связи. Самая высокая степень связи наблюдается на высоте 500 м над уровнем моря для всех зависимостей плотности с показателями макроструктуры (0,95; 0,94; 0,69). Наименьшими показателями связи характеризуется плотность на высоте 1200 м над уровнем моря (0,59; 0,57; 0,57).

8. Выявлено влияние вертикальной зональности на основные элементы микростроения однолетних побегов каштана посевного. С увеличением вертикальной зональности происходит уменьшение всех анатомических элементов побега на 50 %. Так, например, на высоте 500 м н.у.м протяженность сердцевины составляет 85,2 мкм, древесины 70,2 мкм, диаметр сосудов 51,1 мкм. На высоте 1200 м — 40,4 мкм, 15,3 мкм, 31,6 мкм, соответственно.

9. Вертикальная зональность оказывает существенное влияние на формирование анатомических элементов древесины ствола. С ухудшением условий произрастания по вертикальной зональности происходит уменьшение крупных и мелких сосудов, что является важным диагностическим признаком при выращивании высококачественной древесины. Так, на высоте 500 м н.у.м диаметр крупных сосудов составляет 309 мкм, а на высоте 1200 м -диаметр сосудов 215 мкм. Такая же закономерность наблюдается в поздней зоне годичного слоя, где диаметр мелких сосудов на высоте 500 м достигает 80 мкм, а на высоте 1200 м всего лишь 45 мкм.

10. При исследовании проводящей системы листа было установлено, что с увеличением вертикальной поясности наблюдается уменьшение протяженности тканей анатомических элементов. На высоте 500 м н.у.м. диаметр сосудов проводящей системы листа составляет 30,5 мкм, с поднятием в горы данный показатель уменьшается до 28,3 мкм. Ширина пучков флоэмы изменяется незначительно и колеблется от 60,1 до 61. Ширина кольца склеренхимы на высоте 500 м н.у.м. составляет 66,5 мкм, с увеличением высоты произрастания (1200 м н.у.м.) ширина достигает 60,1 мкм. Диаметр проводящего пучка в благоприятных условиях для роста каштана посевного (500 м н.у.м.) достигает своих максимальных средних значений (90,6 мкм), а на высоте 1200 м над уровнем моря всего лишь 74,6 мкм.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Снегирева, Светлана Николаевна, Воронеж

1. Адамянц, Г. И. Каштан съедобный как медонос Текст. / Г. И. Адамянц // Пчеловодство.-1954.-№ 11.-С. 8-10.

2. Александров, В. Г. Анатомия растений Текст. / В. Г. Александров. М.: Высш. школа, 1966. -432 с.

3. Алентьев, П. Н. Каштан съедобный в культурах на Северном Кавказе Текст./ П. Н.Алентьев // Повышение продуктивности лесов Северного Кавказа: Тез. докл. научн. конф. Краснодар, 1967. - С. 78-92.

4. Алентьев, П. Н. Перспективы разведения каштана в СССР Текст. / .П. Н. Алентьев// Труды СКЛОС, Сочи. 1977. - Ч. 13. - С. 11-19.

5. Алесковский, Ю. М. К вопросу о зависимости радиального прироста деревьев от количества осадков Текст. / Ю. М. Алесковский, А. А. Гутман, А. А. Нечаев, В. В. Успенский // Изв. вузов. Лесной журнал. 1982. - №1. - С. 20-23.

6. Арсеньева, Т. В. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов европейского Севера Текст. / Т. В. Арсеньева, Е. С. Чавчавадзе. СПб.: Наука, 2001. - 109 с.

7. Атлас почв СССР Текст. / Под ред. И. Кауричева. М.: Колос, 1974. - 164 с.

8. Афанасьева, Т. В. Почвы СССР Текст. / Т. В. Афанасьева, В. И. Василенко, Т. В. Терешина, Б. В. Шеремет. М.: Мысль, 1979. - 380 с.

9. Бабушкин, Н. Г. Экологические аспекты формирования лесов будущего на Северном Кавказе Текст. / Н. Г. Бабушкин // Экологическая роль горных лесов: Тез. докл. к Всесоюз. конф. Майкоп: СКЛОС, 1986. - С. 177-179.

10. Бери, В. Л. Периодические колебания индексов прироста лиственницы сибирской в Тазовской лесотундре и из прогноз Текст. / В. Л. Бери, А. А. Либерман, с. Г. Шиятов //Экология.-1973.-№ 6. С. 22-27.

11. Битвинскас, Т. Т. Дендроклиматические исследования Текст. / Т. Т. Бит-винскас. — Л.: Гидрометиздат, 1974. 160 с.

12. Бицин, JT. В. Строение и продуктивность горных лесов Текст. / Л. В. Би-цин. М.: Лесн. пром-сть, 1965, 119 с.

13. Ваганов, Е. А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец Текст. / Е. А. Ваганов, И. А. Терсков. М.: Лесн. пром-сть, 1977. - 86 с.

14. Ваганов, Е. А. Гистометрический анализ роста древесных растений Текст. / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин, И. В. Свидерская, Л. Г. Высоцкая. -Новосибирск: Наука, 1985. 92 с.

15. Ваганов, А. В. Рост и структура годичных колец хвойных Текст. / А. В. Ваганов, А. В. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

16. Важов, В. И. Отражение климата в годичном приросте сосны крымской Текст. / В. И. Важов // Изв. Всесоюз. географ, об-ва. 1972. - Т.58. - С. 1801-1803.

17. Василевская, В. К. Формирование листа засухоустойчивых растений Текст./ В. К. Василевская. Ашхабад: Изд-во АНТадж. ССР, 1954. - 181 с.

18. Василевская, В. К. Развитие экологической анатомии в СССР Текст. / В. К. Василевская // Бот. журнал. 1979. - Т. 64. № 5. - М. 654-664.

19. Вихров, В. Е. Строение и физико-механические свойства древеситны дуба Текст. / В. Е. Вихров. М.: АН СССР, 1954. - 262 с.

20. Вихров, В. Е. Диагностические признаки древесины главнейших лесохо-зяйственных и лесопромышленных пород СССР Текст. / В. Е. Вихров. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 132 с.

21. Вихров, В. Е. Прирост древесины сосны в связи с условиями обитания и изменениями погоды Текст. / В. Е. Вихров, Р. Т. Протасевич // Экология древесины растений: Сб. статей. Минск: НИИР, 1965. - С. 92-100.

22. ГОСТ 16483. 18-72 Древесина. Метод определения макроструктуры. М.: Изд-во стандартов, 1973. - 40 с.

23. ГОСТ 16483.1-84 (СТ СЭВ 388-76) Древесина. Метод определения плотности. М.: Изд-во стандартов, 1984. - 6 с.

24. Гоцеридзе, Л. А. Особенности формирования и строения древесины хвойных пород Боржомского ущелья в связи с вертикальной зональностьюлесов: Автореф. дис. . к-та биол. наук Текст. / Гоцеридзе Леван Аполлоно-вич. Тбилиси, 1974. - 29 с.

25. Грабор, Г. А. Особенности анатомической структуры древесины гинкго и метасеквои Текст. / Г. А. Грабор, Холодова С. Г., Косиченко Н. Е. // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб. науч. тр. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1977.-С. 83-87.

26. Грин, Н. Биология Текст. / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. Пер. с англ. / Под ред. Р. Сопера. - М.: Мир, 1990. - 325 с.

27. Гулисашвили, В. 3. Каштан и его распространение в Закавказье в связи с почвенными и климатическими условиями Текст. / В. 3 Гулисашвили // Тр.бот. сада, 1950. Вып. 59. - С. 61-65.

28. Гулисашвили, В. 3. Горное лесоводство Текст. / В. 3. Гулисашвили. М.: Лесн. пром-сть, 1956. - 82 с.

29. Демьянов, В. Д. Рекомендации по разведению каштана посевного на Черноморском побережье Кавказа Текст. / В. Д. Демьянов, А. А. Коркешко. -Сочи, 1975.-75 с.

30. Демьянов, В. Д. Рекомендации по реконструкции малоценных насаждений на зонально-типологической основе на склонах до 2СР для условий Северного Кавказа Текст. / В. Д. Демьянов. М.: ВНИИЛМ, 1988. - 17 с.

31. Дмитриева, Е. В. Динамика прироста древостоев лесостепи Текст. / Е. В. Дмитриева, О. Н. Шульгин // Проблемы дендрохронологии и дендроклиш-тологии: Тез. докл. 5 Всесоюз. совещ. Свердловск, 1990. - С. 56-57.

32. Докучаев, В. В. К улучшению о зонах природы Текст. / В. В. Докучаев, С. А. Захаров // Почвоведение. 1989. - № 6. - С. 98-110.

33. Зеленко, Е. И. Оздоровление и воспроизводство каштановых лесов России Текст. / Е. И. Зеленко //Лесное хозяйство. 2001. - № 5. - С. 35-38.

34. Зонн, С. В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа Текст. / С. В. Зонн. М.: АН СССР, 1950. - 334 с.

35. Иссинский, П. А. Каштановые леса Кавказа и основы ведения хозяйства в них Текст. / П. А.Иссинский // Сб. тр. Сочи HHJIOC. 1968. - Ч. 4. - № 1. -С. 115-120.

36. Калгин, П. Г. Естественное произрастание и перспектива разведения каштана на Северо-Западе Кавказа: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук Текст. / Калгин Петр Григорьевич. Новороссийск, 1961. - 19 с.

37. Кариман, М. И. Экстракт из листа каштана Текст. / М. И. Кариман // Ко-жев. обувн. пром-ть СССР. 1941. - № 8. - С. 31 -33.

38. Кириченко, К. С. Почвы Краснодарского края Текст. / К. С. Кириченко -Краснодар; Кн. Издат-во, 1953.-351 с.

39. Косиченко, Н. Е. Строение и возрастные изменения флоэмы некоторых древесных пород: Автореф. дис. . к-та биол. наук Текст. / Косиченко Николай Ефимович. Воронеж, 1969. - 19 с.

40. Косиченко, Н. Е. Влияние генотипа-среды на формирование микроструктуры стебля и диагностика технических свойств роста и устойчивости древесных растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук Текст. / Косиченко Николай Ефимович. Воронеж, 1999. - 40 с.

41. Крамер, П. Д. Физиология древесных растений Текст. / П. Д. Крамер, Т. Т. Козловский. М.: Лесн. пром-ть, 1983. - 464 с.

42. Курдиани, С. Д. Дендрология Текст. / С. Д. Курдиани. Тбилиси: Закгиз, 1934.-298 с.

43. Лобжанидзе, Э. Д. Камбий и формирование годичных колец древесины Текст. / Э. Д. Лобжанидзе-Тбилиси: АН Грузинкой ССР, 1961. 158 с.

44. Лобжанидзе, Э. Д. Изменения камбиальной активности и строения древесины дуба в связи с рубками ухода Текст. / Э. Д. Лобжанидзе // Тр. Тбил. инта леса, 1968. Вып. 17. - С. 275-290.

45. Ловелиус, Н. В. Аномалии роста Pistacea veral в Бахтызе за последние десятилетие Текст. / Н. В. Ловелиус // Бот. Журнал. 1988. - Т. 72.-№ 7. - С. 933-938.

46. Мальцев, В. П. Лесорастительное районирование горных лесов Северного Кавказа Текст. / В. П Мальцев // Сб. тр. по лесн. хоз-ву Краснодарского края. Майкоп, 1979.-С. 19-23.

47. Матвеев, С. М. Дендроиндикация динамики состояния экосистем сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) в лесостепи: Автореф. дис. . д-ра биол. наук Текст. / Матвеев Сергей Михайлович. Воронеж, 2004. - 39 с.

48. Материалы лесопатологического обследования на Северном Кавказе. -Краснодар, Сов. Кубань, 1999. 56 с.

49. Мелехова, Т. А. О формировании годичного слоя ели Текст. / Т. А. Мелехова // Сб. науч. тр. Архангел, лесотех. Ин-та. Архангельск, 1949. - Т. 13. -С. 179-192.

50. Меняйло, JT. Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных Текст. / JI. Н. Меняйло. Новосибирск: Наука, 1987. - 184 с.

51. Молчанов, А. А. Изменчивость ширины годичного кольца с изменениями солнечной активности Текст. / А. А. Молчанов. М.: Наука, 1970. - 165 с.

52. Москалева, В. Е. Строение древесины и ее изменения при физических и механических воздействиях Текст. / В. Е. Москалева. М.: АН СССР, 1957. - 164 с.

53. Новрузова, 3. А. Водопроводящий комплекс древесных и кустарниковых растений в связи с экологией Текст. / 3. А. Новрузова. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1968.-228 с.

54. Новрузова, 3. А. Формирование органов вегетативного побега древесных и кустарниковых растений в связи с условиями среды Текст. / 3. А. Новрузова. Баку: Изд-во Ин-та бот. АН A3 ССР, 1977. - 140 с.

55. Орленко, Е. Г. Методы ранней диагностики при оценке наследственных свойств плюсовых деревьев Текст. / Е. Г. Орленко. — М.: ВИНТИ, 1971.-47 с.

56. Панкова, И. А. Витаминосы СССР Текст. / И. А. Панкова, С. Д. Мовчан // Растительное сырье. 1957. - Т. 2. - С. 184-194.

57. Перелыгин, JI. М. Строение древесины Текст. / JI. М. Перелыгин. М.: АН СССР, 1954.-200 с.

58. Перелыгин, JI. М. Древесиноведение Текст. / JI. М. Перелыгин. М.: Наука, 1957.-364 с.

59. Петров, С. А. Методы определения и практическое использование коэффициента наследуемости в лесоводстве Текст. / С. А. Петров. М.: ЦНИ-ИЛГиС, 1973.-49 с.

60. Плохинский, Н. А. Биометрия Текст. / Н.А. Плохинский. М.: МГУ, 1971.-358 с.

61. Полозова, Л. Г. Влияние термического режима на радиальный прирост деревьев в различных условиях их обитания Текст. / Л. Г. Полозова, С. Г. Шиятов // Экология.-1975. С. 30-35.

62. Полубояринов, О. И. Плотность древесины Текст. / О. И. Полубояринов. М.: Лесн. пром-сть, 1976. - 160 с.

63. Практические рекомендации по созданию культур каштана съедобного на северном Кавказе. Майкоп: СКЛОС, 1970. -20 с.

64. Просолов, Л. И. Буроземы Крыма и Кавказа Текст. / Л. И. Просолов // Природа. 1929. -№ 5. - С. 94-98

65. Раздорский, В. Ф. Анатомия растений Текст. / В. Ф. Раздорский. М.: Высш. школа, 1949. - 506 с.

66. Раскатов, В. Ф. Анатомическое строение коры дуба черешчатого Текст. / В. Ф. Раскатов // Лесная геоботаника. 1973. - № 4. - С. 5-8.

67. Раскатов, П. Б. Анатомия вегетативных органов древесных растений Текст. / П. Б. Раскатов. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1974.-104 с.

68. Раскатов, В. Ф. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников Текст. / В. Ф. Раскатов. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1979.- 179 с.

69. Рекомендации по выращиванию каштана съедобного на Северном Кавказе. Краснодар, Сов. Кубань, 1964. - 44 с.

70. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика Текст. / П. Ф. Рокицкий. -Минск: Изд-во Высш. школа, 1964. 323 с.

71. Роне, В. М. Генетический анализ лесных популяций Текст. / В. М. Роне. -М.: Наука, 1980.- 160 с.

72. Свидерская, И. В. Гистометрический анализ закономерностей структуры годичных колец хвойных Текст. / И. В. Свидерская // Строение, свойства и качество древесины: Материалы III междунар. Симпозиума. — Петрозаводск: Кар. НЦ РАН, 1986, С. 83-85.

73. Сизоненко, О. Ю. Анатомия вторичной ксилемы арктических ив Текст. / О. Ю. Сизоненко, Е. С. Чавчавадзе // Пробл. ботан. на рубеже XX-XXI вв. -С-Петербург, 1998. С. 72-73.

74. Сизоненко, О. Ю. Анатомические особенности вторичной ксилемы Betula nana L. {Betulaceae ), произрастающей на северной границе ареала Текст. / О. Ю. Сизиненко // Тез. VI конф. ботаников в Санкт-Петербурге. 1997. - С. 65-67.

75. Соколов,В. Б. Каштан Текст. / В. Б. Соколов. М.: Лесн. пром-сть, 1984. -80 с. ■

76. Суворин, А. Ф. Культуры каштана съедобного в сухой дубравной зоне Северо-Западного Кавказа: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук Текст. / Суворин Александр Федорович. Астрахань, 1971. - 23 с.

77. Судачкова, Н. Е. Анализ регуляторных механизмов ксилогенеза Текст. / Н. Е. Судачкова//Лесоведение. 1984.-JM» 6. - С. 3-9.

78. Сушко, М. Т. К вопросу о внутривидовой изменчивости каштана посевного на Северном Кавказе Текст. / М. Т. Сушко, Н. Ю. Коробкова // Социально-экологические проблемы юга России: Сб. наун. Тр. Майкоп: МНИИ, 1998.-С. 136-140.

79. Талалуева, В. М. Адаптивные изменеия анатомического строения листьев различных видов рода Betula (Betulaceae,) в условиях сухой степи Нижнего Поволжья Текст. / В. М. Талалуева, Н. Е. Косиченко // Бот. Журнал. 1983. -№ 10.-С. 1374-1379.

80. Таранков, В. И. Введение в дендроклиматологию Дальнего Востока Текст. / В. И.Таранков // Дендроклиматические исследования в лесах Советского Дальнего Востока / Под ред. В. Таранкова. Владивосток, 1973. - С. 723.

81. Таранков, В. И. Дендроклиматические аспекты устойчивости лесных биогеоценозов Текст. / В. И. Таранков // Повышение продуктивности , устойчивости и защити ой роли лесныз экосистем: Сб. науч. практ. конф. Воронеж: ВГЛТА, 1990.-С. 105-109.

82. Таранков, В. И. Радиальный прирост древостоев сосны обыкновенной в восточно-Европейской степи Текст. / В. И. Таранков, С. М. Матвеев // Изв. вузов. Лесной журнал.- 1994.-№. 4. С. 47-51.

83. Уголев, Б. Н. Древесиноведение с основами лесного товароведения Текст. / Б. Н. Уголев. М.: МГУЛ, 2001. - 340 с.

84. Умаров, М. У. Некоторые количественные характеристики древесины как показатели адаптации к различным условиям среды Текст. / М. У. Умаров // Проблемы комплексного изучения Северо-Запада РСФСР. Л.: Наука, 1972. -С. 139-141.

85. Умаров, М. У. Пути адаптации водопроводящей ткани древесно-кустарниковых растений к горным местообитаниям: Автореф. дис. . д-ра биол. наук Текст. / Умаров Мухади Умарович. С.-Петербург, 1992. - 31 с.

86. Умаров, М. У. Структурные изменения древесины Periploca graeca (Ascle-piadaceae) в связи в условиями обитания Текст. / М. У. Умаров, Е. С. Чавча-вадзе // Бот. журнал. 1990.-Т. 75.-№ 5. - С. 675-682.

87. Цветкова, Е. С. К вопросу о формировании годичного кольца у сосны Текст. / Е. С. Цветкова // Тр. ЛТА. Воронеж: ЛТА, 1948.-Вып. 64. - С. 4855.

88. Чавчавадзе Е. С. Древесина хвойных / Е. А. Чавчавадзе. Л.: Наука, 1979.- 190 с.

89. Чавчавадзе,Е. С. Адаптация водопроводящих ткани кустарников и кустарничков к условиям Крайнего Севера Текст. / Е. С. Чавчавадзе, О. Ю Си-зоненко // Матер. IX совещ. по фелогении растений. 1996. - С. 154-156.

90. Чавчавадзе, Е. С. Некоторые аспекты формирования ксилемы арктических растений Текст. / Е. С. Чавчавадзе, О. Ю Сизоненко // Проб. Ботаники на рубеже XX-XXI вв. 1998. - С. 90-91.

91. Чавчавадзе, Е. С. Анатомо-физтологические особенности древесины некоторых видов р. жестер (Rhamnus L.) из горных местообитаний Текст. / Е.

92. С. Чавчавадзе, М. У. Умаров, О. Ю Сизоненко // Матер. Междунар.конф. Брест.-1996.-С. 49-52.

93. Чернышев, М. П. Высокопродуктивные культуры и формирование лесов будущего на Северном Кавказе Текст. / М. П. Чернышев // Интенсификация лесохозяйственного производства Северного Кавказа: Тез. докл. научн. практ. конф. Краснодар, 1988. - С. 45-46.

94. Чернышев, М. П. Малоценные лесные насаждения Северного Кавказа и научные основы из реконструкции: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук Текст. / Чернышов Михаил Павлович. Воронеж, 2001. - 42 с.

95. Чернышов, М. П. Охрана и воспроизводство каштановых лесов Текст. / М. П. Чернышов // Экологические проблемы горных лесов Северного Кавказа: Сб. научн. тр. по лесн. хоз-ву. Майкоп, 1990.-С. 108-115.

96. Шамсиева, Т. Р. Формирование древесины в связи с экологией: Автореф. дис. . к-та биол. наук Текст. / Ыамсиева Тамара Раисовна. Баку, 1969. -25 с.

97. Шведов, Ф. Н. Дерево ак летопись засух Текст. / Ф. Н. Шведов // Метеорологический вестн. 1892. - № 5. - С. 163-178.

98. Ширнин, В. К. Селекция на качество древесины (на примере дуба че-решчатого и других пород ЦЧО): Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук Текст. / Ширнин Виктор Константинович . С.-Петербург, 1999. - 48 с.

99. Ширяева, Н. В. Каштановые леса: проблемы оздоровления и восстановления Текст. / Н. В. Ширяева, Т. Д. Гаршина, М. П. Чернышов, М. Д. Пиньковский // Лесное хозяйство. 2000. - № 4. - С. 22-23.

100. Шиятов, С. Г. Дендрохронология Мангазеи Текст. / С. Г. Шиятов // Проблемы абсолютного датирования в археологии. М.: Наука, 1972.-С. 119121.

101. Шиятов, С. Г. Дендрохронология, ее принципы и методы Текст. / С. Г. Шиятов // Зап. Сверд. отд-ние ВБО, 1973. Вып. 6. - С. 53-81.

102. Харьюзова, Е. Д. Каштан Текст. / Е. Д. Харьюзова // Культурная флора СССР.-М.: Мир, 1936.-Т. 17. С. 211-298.

103. Хут, Ю. Г. Каштановые леса и перспективы их разведения в Адыгеи Текст. / Ю. Г. Хут. Майкоп: Изд-во Адыгеи отдела, 1975. - 92 с.

104. Эзау, К. Анатомия растений Текст. / К. Эзау. М.: Мир, 1969. - 564 с.

105. Эзау, К. Анатомия семенных растений Текст. / К. Эзау. М.: Мир, 1980. - 225 с.

106. Яценко-Хмелевский, А. А. Анатомическое строение древесины основных лесообразующих пород СССР Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский, К. И. Кобак. Л.: Изд-во ЛТА, 1978. - 63 с.

107. Яценко-Хмелевский, А. А. Анатомия древесины и экологическая эволюция двудольных Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский // Вопросы ботаники. -1954.-Т. 2.-С. 827-839.

108. Яценко-Хмелевский, А. А. Древесины Кавказа Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1954. - 89 с.

109. Яценко-Хмелевский, А. А. Краткий курс анатомии растений Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский. М.: Высш. школа, 1961. - 283 с.

110. Яценко-Хмелевский, А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский. М.: Изд-во АН СССР, 1954.-337 с.

111. Яценко-Хмелевский, А. А. Очерк истории анатомии древесины Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский. Ереван: АН Арм. ССР, 1946. - 50 с.

112. Яценко-Хмелевский, А. А. Принципы систематики древесины Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский // Тр. бот. ин-та АН Арм. ССР, 1948. Т. 5. - С. 5156.

113. Яценко-Хмелевский, А. А. Строение древесины лесообразующих пород второго яруса Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский, Е. В. Никонорова. JI.: Наука, 1982.-67 с.

114. Camus, A. Les chataigniers Текст. / A. Camus. Paris, 1929. - 604 р.2. Denglor A. Waldbran auf okologischer Grundlage / A. Denglor. - Berlin, 1930. -204 s.

115. Douglass, A. E. Weather cycles in the growth of big trees Текст. / A. A. E.Douglass // Month. Weath. Rev. 1909. - V. 37.-№ 6. - P. 235-237.

116. Esau, K. Plant anatomy Текст. / К. Esau. Copyright. - New York-London, 1953.-735 p.

117. Fahn, A. The development of the growth ring in wood of Quercus infectoria and Pistacia lentescus in the hill region of Israel Текст. / A. Fahn // Tropical wood.- 1955. -№ 101.-S. 114-119.

118. Fritts, H. Tree rings climate Текст. / H. Fritts. Academic press. - London-New York-San Francisko, 1976. - 566 p.

119. Gibson, H. H. American forest trees Текст. / H. H. Gibson // Trees American Grumin. Chicago, 1913. - P. 629-634.

120. Groom, P. The evolution of the Annual Ring and Medullary Rays of the Quercus Текст. / P. Groom // Annals of botany.-1911. № 8. - S. 25-28.

121. Maeglin, R. R. J. For // R. R. Maeglin. Berlin. - 1967. - № 9. - P. 647-650.

122. Miller, B. Castanea Текст. / B.Miller // Gard. Diet. Ed. Gardord. - 1768. -P. 96-97.

123. Muir, W. A. Cultivation of chestnut coppice and its utilization in war and peace Текст. / W. A. Muir // Forestry. Gardord. - 1945. - P. 74-85.

124. Pokorny, A. Eine Methode, umben meteorologischen Coeffizienten des jahr-lichen Holzzuwachses der Dicotyledonenstamme zuermitteln Текст. / A. Pokorny // Bot. Ztg. 1869. - № 44. - S. 746-747.

Информация о работе

Снегирева, Светлана Николаевна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические и генотипические аспекты формирования древесины каштана посевного - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы