Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурная адаптация стебля и листа Pinus sylvestris L. при интродукции в сухую степь

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структурная адаптация стебля и листа Pinus sylvestris L. при интродукции в сухую степь"

На правах рукописи

Хазова Екатерина Петровна

структурная адаптация стебля и листа Pinus sylvestris L. при интродукции в сухую степь

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2006

Работа выполнена на кафедре древесиноведения Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Косиченко Николай Ефимович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Арефьев Юрий Федорович

кандидат сельскохозяйственных наук Трегубое Олег Викторович

Ведущая организация:

Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции

Защита состоится "У^ 2006 г. на заседании

диссертационного совета Д 2Г2.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу:

394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА, факс: 8 (4732) 53-84-61.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА

Автореферат разослан ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биол. наук, профессор

Лихацкий Ю. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Соска обыкновенная - одна из хвойных древесных растений, которая имеет очень широкий ареал естественного произрастания: от северной лесотундры до южных степей, от западной Прибалтики до восточной тайги. Наиболее продуктивными насаждениями характеризуются боры Брянской области - зоны широколиственных лесов. В лесостепной зоне Воронежской области произрастают последние естественные сосновые леса - Усман-ский и Хреновской боры. Далее на юго-восток сосна встречается только в культурах.

Для экологии и лесоводства этого вида растений весьма важно выявить механизмы структурной адаптации при интродукции в сухую степь, установить закономерности формирования структуры древесины, что очень важно как с точки зрения приспособления растений к ксероморфным условиям, так и в целях научно-обоснованного отбора и условий выращивания высококачественной древесины сосны.

Анатомические исследования растений в различных условиях обитания дают возможность установить пути их структурной адаптации в процессе эволюции и выявить приспособительные признаки к ксероморфным условиям среды (Новрузова, 1977).

Цель и задачи исследований. Цель работы - установление генетико-экологических закономерностей формирования проводящих и покровных тканей стебля и листа сосны в различных лесорастительных зонах для отбора ценных форм при интродукции в сухую степь. Для достижения поставленной цели решали следующие задачи.

1. Установить динамику макроструктуры древесины ствола сосны в онтогенезе и закономерности развития составных частей годичного слоя.

2. Выявить особенности онтогенеза годичного слоя древесины и его частей в различных лесорастительных зонах.

3. Определить степень влияния генотипических и экологических факторов на структуру древесины с помощью генетико-статистических методов.

4. Изучить анатомическую структуру проводящих и покровных тканей побега, ствола и листа сосны в различных лесорастительных зонах.

5. Проследить структурные изменения проводящих элементов древесины и покровных тканей вегетативных органов сосны в процессе ксероморфизации.

Объект исследования. К объектам исследования относятся древесина и вегетативные органы (лист, стебель) сосны обыкновенной, произрастающей в различных лесорастительных зонах на территории Европейской части России (зоне широколиственных лесов, южной лесостепи и сухой степи).

Предмет исследования. Предметом исследования является изменение структуры древесины и вегетативных органов сосны при продвижении в сухую степь, в целях создания агротехнических приемов, оптимальных для ее выращивания в засушливых условиях.

Научная новизна работы.

1.Установлены особенности формирования древесины Pinus sylvestris L. в онтогенезе в различных лесорастительных зонах Европейской части России.

2. Изучено влияние генотипических и экологических факторов на формирование макроструктуры древесины в различных лесорастительных зонах и с помощью генетико-статистических методов выявлены признаки древесины, находящиеся под жестким генетическим контролем.

3. Исследована анатомическая структура древесины, однолетних побегов и хвои сосны обыкновенной в различных географических зонах страны.

4. Установлены особенности адаптации структурных признаков покровных и проводящих тканей листа и стебля сосны обыкновенной при интродукции в сухую степь.

' Практическая значимость.

1. Установленные закономерности формирования структуры древесины в онтогенезе могут быть использованы в селекции при отборе форм сосны с высоким тсаЧеством древесины. Раннему отбору подлежат генотипы сосны с широкой зоной'позд ней древесины - предвестника опорных тканей у голосеменных, находящейся под жестким генетическим контролем.

21 Ранняя зона и, соответственно, проводящая функция древесины сосны, сильно подвержена влиянию экологических факторов, что указывает на большую роль лесохозяйственных мероприятий и агротехники при выращивании лесных культур.

3. Исследования, посвященные характеристике структуры и качества древесины, а также вопросам структурной адаптации сосны обыкновенной могут быть широко использованы при ёё интрЪдукции в сухую степь.

4. Результаты работь! используются при чтении курсов лекций по «Экологии» и «Древесиноведейто»'в-Воронежской государственной лесотехнической академии. '"' ■ л •

Обоснованность и достоверность результатов исследования. Для данной диссертационной 'работы был собран обширный полевой материал, обработанный в лабораторных условиях. Тщательно соблюдены требования методики исследования. Достоверность данных базируется на большом количестве измерений и использовании компьютерных программ. ;

Личный вклад автора. Автор приняла участие в разработке методики исследований, подборе объектой для изучения. Произвела сбор неЬбходимого полевого материала, егообработку и анализ полученных результатбв. *

На защиту выносятся следующие положения: : - - ^

1. Результаты о формировании признаков4 макро-' и микроструктуры сосны обыкновенной в онтогенезе при интродукций в сухую степь. •'*-'■ "

: 2. Обоснование роли Генотипа и среды при формировании признаков годичного слоя в различных лесорастительных условиях; - • '"

3. Направление адаптации микроскопической структуры стебля и листа сосны при перемещении в аридные1 условия. " ':

Апробация работы. Материалы диссертационной работы обсуждались на отчетных заседаниях кафедры," на межвузовских научно-практических конференциях ВГЛТА, одна из которых посвящена 75-летию ВГЛТА (Воронеж, 2005); на международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2005); международных конференциях (Белгород, 2004; Красноярск, 2005).

Публикации. По результатам научных исследований опубликовано 10 работ, из них 4 выполнены в соавторстве.

Объем и структура диссертации.

Диссертационная работа состоит из 6-ти глав с выводами, включает введение, содержание, список использованных литературных источников (244 на- : именования, из которых 40 на иностранном языке) и 3 приложений. Она содержит 16 таблиц, 20 иллюстраций в виде 7 рисунков, 9 фотографий, 4 графиков. Объем диссертации составляет 158 страниц машинописного текста.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В данной главе представлен обзор литературных источников, посвященных вопросам изучения экологической анатомии древесных растений, которая является основой для решения многих вопросов, связанных с эволюцией древесных растений (Яценко-Хмелевский, 1946; 1954; Арсеньева, Чавчавадзе, 2001).

Покровные ткани - древнее образование, возникшее в процессе онтогенеза из промеристемы (Раздорский, 1949; Раскатов, 1964;. Косиченко, 1969; Чавчавадзе, 1979; Эзау, 1980; Лотова, 1987). Смена условий внешней среды влечет за собой в первую очередь изменение структуры покровных тканей (Радкевич, Василевская, 1933; Новрузова, 1977).

Годичные кольца древесных растений являются объектом изучения для оценки изменения климатических условий (Таранков, 1991; Матвеев, 2004; Демитрова, 2004). На ширину годичного кольца оказывают влияние погодные условия (Молчанов, 1970; Frittis, 1976), почвенные факторы (Константинов, 1981; Степаненко, 2000), физико-географические факторы (Лобжанидзе, 1961; Сухарюк, 1987), температурные изменения воздуха (Антонова, 1999).

Сосна является очень засухоустойчивой породой (Побединский, 1979) и засушливые условия местообитания способствуют более интенсивному приспособлению структурных признаков (Яценко-Хмелевский, 1946; 1954; Раскатов, 1950; Лебеденко, 1959; Лобжанидзе, 1961; Новрузова, 1968) и др.

Немало работ посвящено изучению ксероморфных признаков листа (Ladefoged, 1952; Василевская, 1954; Тахтаджян, 1954; Вознесенская, 1958; Новрузова, 1977; Борисовская, 1987; Васильев, 1987; 1988). Вопросами ксеро-морфизации и адаптации занимались Е. В. Вульф (1933), М. В. Культиасов (1953), А. В. Гурский (1957), Н. В. Цинин (1974) и др.

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучаемые объекты из насаждений сосны обыкновенной расположены с северо-запада на юго-восток, от самых благоприятных условий произрастания зоны широколиственных лесов Брянской области до засушливых условий сухой степи Волгоградской области. На каждом объекте были заложены пробные площади размером 0,4 га с количеством деревьев основной породы сосны не менее 200 штук. На данных пробных площадях проводили сплошной перечет, результаты которого представлены в приложении. С каждой пробы брали по 16

модельных деревьев, из которых выпиливали диски на высоте груди. Также отбирали по 3 средних модели для заготовки образцов хвои и верхушечных однолетних побегов.

На выпилах изучали ширину годичных слоев с разделением на позднюю и раннюю части, применяя микроскоп МБС - 9. Обработку базы данных проводили с помощью компьютерных программ Excel, Fox. Pro 2.6. и Stadia.

Для изучения микроструктуры стебля и листа сосны использовали микроскоп «Биолам» по методике, предложенной Г. Г. Фурстом (1979). Представленные микрофотографии срезов изготавливали при помощи насадки-видеоокуляра «ORBITOR MVE 50».

3 ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОДЕЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ

В настоящей главе представлена лесорастительная характеристика модельных насаждений сосны. Данная характеристика включает в себя исследование пробных площадей отдельно по участкам с составлением таксационного описания. Общим показателем, характеризующим данные насаждения, является высокая полнота (0,8-0,9) и тип условий местопроизрастания - Аг - свежий бор. Возраст исследуемых древостоев в Карачевском лесхозе Брянской области - 70 лет, в Хреновском лесхозе Воронежской области - 125 лет, в Арчединском лесхозе Волгоградской области - 90 лет.

Отражены результаты проведенного сплошного перечета, выполнены фотографии участков, составлены выкопировки с планшета и представлены описания и зарисовки почвенных разрезов.

4 ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ГОДИЧНОГО СЛОЯ ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ

4.1 Формирование общей ширины годичного слоя

Изменения ширины годичного слоя, поздней и ранней древесины в зависимости от возраста дерева (годичного слоя) и в различных условиях произрастания наглядно отражены на последующих графиках и таблицах. На основе изучения динамики признаков макро- и микроструктуры • выделены 4 этапа формирования древесины в онтогенезе: ювенильной древесины; молодой, формирующейся древесины; зрелой, дефинитивной древесины; старения и деструктивных изменений древесины (Косиченко, 1999). Графики зависимости общей ширины годичного слоя древесины от возраста годичного кольца и условий произрастания насаждений сосны представлены на рисунке 1.

Из графиков видно, что ширина, годичного слоя в зоне широколиственных лесов на этапе формирования ювенильной древесины резко увеличивается до 12 лет, где она имеет максимальное значение (3,95 мм). Затем происходит уменьшение показателя ширины в два этапа. Данный период относится к этапу молодой формирующейся древесины. С 60 лет начинается процесс стабилизации, совпадающий с этапом зрелой дефинитивной древесины. Этап старения на графике отсутствует, поскольку возраст насаждения в зоне широколиственных лесов не превышает 70 лет.

возраст годичного слоя, лет

Рисунок 1 - Ширина годичного слоя древесины сосны в онтогенезе: 1 — зона широколиственных лесов;2 — южная лесостепь; 3 — сухая степь

График зависимости ширины годичного слоя от возраста дерева в южной лесостепи повторяет линию онтогенетической изменчивости этого показателя в зоне широколиственных лесов. Этап ювенильной древесины в Воронежской области заканчивается несколько раньше, около 10 лет. Период стабилизации в данных условиях произрастания начинается с 70 лет. Этот период характеризуют цикличные колебания ширины годичных колец, которые связаны с изменением погодных условий и солнечной активности (Таранков, Лазуренко, 1990). В возрасте 125 лет прирост древесины снижается до минимальных значений (0,88 мм). К этому моменту наступает этап старения и появления деструктивных признаков древесины в южной лесостепи.

В сухой степи ширина годичного слоя древесины резко увеличивается на начальном этапе онтогенеза, достигая максимального значения (4,38 мм) в возрасте 5 лет. Затем следует довольно-таки резкий спад показателя ширины к 25 годам, после чего, ширина годичного слоя стабилизируется, достигая 1 мм. На протяжении длительного периода (от 25 до 70 лет) ширина годичного слоя колеблется в небольших пределах (от 1 до 1,5 мм). Этапа старения насаждения в Волгоградской области еще не достигли.

Одной из главных особенностей формирования макроструктуры древесины сосны является ускорение прохождения этапов онтогенеза в экстремальных условиях произрастания. Если этап ювенильной древесины в зоне широколиственных лесов завершается к 12 годам, то в условиях сухой степи данный этап заканчивается примерно к 5 годам. Процесс стабилизации в насаждениях сосны Брянской области начинается приблизительно в 60 лет, а в сухой степи Волгоградской области - с 25 лет. Время, необходимое для достижения древесиной дефинитивного состояния, контролируется условиями внешней среды и сокращается при произрастании растений в условиях ограниченного водоснабжения - «правило Сашиной» (Чавчавадзе, 1979). Это подтверждалось и

ранее наблюдениями целого ряда авторов (Чистякова, 1959; 1960; Дадашева, 1962, 1963; Канделаки 1968; Умаров, 1972; Гоциридзе, 1974 и др.).

В благоприятных для роста условиях древесина формирует широкие годичные слои. В зоне широколиственных лесов ширина годичного слоя в среднем равна 2,5 мм. С ухудшением условий произрастания годичные слои становятся уже. Ширина годичного слоя в сухой степи Волгоградской области минимальна и составляет 1,3 мм. Границы годичных слоев в этих условиях четкие, хорошо различимые. В южной лесостепи Воронежской области условия для формирования прироста благоприятные, однако здесь растения иногда подвержены засухе. Ширина годичного слоя в данных условиях 1,7 мм. Следовательно, ширина годичного слоя древесины сосны при интродукции в сухую степь уменьшается.

4.2 Динамика ширины ранней древесины сосны в онтогенезе

Ширина ранней зоны древесины характеризуется высокими абсолютными величинами и претерпевает значительные изменения на протяжении всей жизни дерева, повторяя возрастную динамику общей ширины годичного слоя.

В зоне широколиственных лесов Брянской области наблюдается увеличение ширины ранней древесины на ювенильном этапе развития. В возрасте 12 лет заканчивается ювенильный этап онтогенеза. Затем следует резкий спад ширины ранней зоны до 30 лет и постепенный - до 60 лет. Процесс стабилизации ранней древесины начинается с 60 лет.

В Хреновском бору ювенильный этап древесины заканчивается в 10 лет. Затем ширина ранней древесины уменьшается. Период стабилизации характеризуется незначительными колебаниями от 0,81 мм до 1,13 мм в возрасте от 70 до 120 лет. После чего ширина ранней зоны начинает постепенно уменьшаться.

Ювенильный этап в сухой степи Волгоградской области представлен резким подъемом до максимальной точки (3,60 мм) и в возрасте 5 лет данный период завершается. Затем следует довольно-таки резкий спад ширины ранней зоны древесины. В 25 лет начинается период стабилизации этого показателя.

4.3 Особенности изменчивости поздней зоны древесины

Изменение ширины поздней зоны на протяжении всего онтогенеза происходит также поэтапно и в общем повторяет колебания общей ширины годичного слоя. Однако, согласно графику зависимости ширины поздней древесины от возраста годичного слоя (рис. 2), колебания ширины поздней зоны не имеют большой амплитуды. Ширина поздней зоны древесины в течение всего онтогенеза не имеет значительных колебаний, что свидетельствует о постоянстве признака. Следовательно, ширина поздней зоны не зависит напрямую от условий внешней среды, а является генотипически обусловленным признаком.

График изменения процента поздней древесины (рис. 3) имеет вид параболы, т.е., процент поздней древесины сначала возрастает на длительном промежутке онтогенеза, достигает максимума, затем уменьшается до конца жизни растения.

5 2 <0 >5

£ 1,5

я 1

го

X

I 0,5

1 5

15

25

35

45

55

65

75

85

95

105

115

возраст годичного слоя, лет Рисунок 2 — Изменчивость ширины поздней зоны древесины сосны в онтогенезе: 1 - зона широколиственных лесов; 2 — южная лесостепь; 3 — сухая степь

возраст годичного слоя, лет

Рисунок 3 - Процент поздней древесины сосны в онтогенезе:

1 —зона широколиственных лесов; "

2 - южная лесостепь; 3 — сухая степь

4.4 Роль генотипа и среды при формировании структуры годичного слоя древесины

Долю влияния генотипических факторов при формировании макроструктуры древесины сосны в онтогенезе можно определить путем вычисления коэффициента повторяемости (табл. 1). Данный показатель отражает долю генотипа в формировании признаков и является объективным критерием их наследственной обусловленности (Петров, 1973).

Таблица 1 - Коэффициенты повторяемости признаков

макроструктуры годичного слоя древесины сосны

Лесорастительная зона Ширина годичного слоя Ранняя зона Поздняя зона

1 2 3 4

Зона широколиств.лесов 0,68 0,68 0,80

Южная лесостепь 0,58 0,59 0,75

Сухая степь 0,54 0,55 0,69

Коэффициенты повторяемости общей ширины годичного слоя и ширины ранней древесины почти одинаковы и заметно ниже коэффициента повторяемости ширины поздней зоны. На основании этого можно говорить о значительном влиянии условий окружающей среды (экологических факторов) на изменчивость общей ширины годичного слоя и его ранней части у сосны обыкновенной.

Коэффициент повторяемости поздней древесины, напротив, имея самый высокий показатель, указывает на превалирующее воздействие генотипиче-ских факторов. Это свидетельствует о жестком генетическом контроле ширины поздней древесины, что мы уже и прослеживали на графиках рисунка 2. Данное обстоятельство объясняется тем, что поздние трахеиды являются предвестниками механических элементов древесины голосеменных растений и их объемное содержание контролируется генотипом (Косиченко, 2001).

Таким образом, редукция годичного слоя у сосны происходит за счет ранней его части, а ширина поздней древесины остается практически неизмен-_ ной величиной.

Коэффициент повторяемости, характеризующий степень влияния гено-, типических факторов на развитие макроструктуры древесины, уменьшается в направлении с запада на восток. При переходе в неблагоприятные условия влияние генотипа уменьшается, а действие экологических факторов на структуру метамерных признаков усиливается. То есть, в самых экстремальных условиях генетический контроль за формированием признаков структуры древесины ослабевает.

5 АДАПТАЦИЯ ПРИЗНАКОВ АНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СТЕБЛЯ И ЛИСТА СОСНЫ

5.1 Микроструктуры древесины ствола

Древесина "хвойных в целом несравненно .беднее по гистологическому составу, чем древесина лиственных и отличается простым примитивным строением.* Водопроводящие ткани представлены замкнутыми прозенхимными клетками : с ^"окаймленными порами - трахеидами (Иванов, 1939; Яценко-Хмелевскйй, Барчукова, Кобак, 1977; Эзау, 1980).

Детальное изучение проводящих тканей возможно в результате анатомического анализа микроструктурных элементов древесины, который осуществляется после изготовления продольных и поперечных срезов древесины (Лото-ва, 2000). Изучение диаметра трахеид Pinus sylvestris L. проводили на попереч-

ном срезе в тангентальном направлении. Результаты измерений сведены в таблицу 2.

Таблица 2 - Диаметр трахеид Pinus sylvestris L в различных лесорастительных зонах, мкм

Лесорастительная зона Поздняя древесина Ранняя древесина

макс. мин. сред. макс. мин. сред.

1 2 3 4 5 6 7

Зона широколиств. ... лесов „ У% 50,8 32,3. 41,6±0,63 7,6 55,4 37,1 46,3±0,62 - 6,7

Южная лесостепь У% ^ 41,6 27,7 34,7±0,47 6,0 8,8 46,2 32,3 39,3±0,47 6,0 9,0

Сухая степь У% Ч 37,0 27,7 32,4±0,32 4,9 4,0 13,0 41,6 27,7 34,7±0,47 6,0 6,9 14,9

Примечание: tst ={2,0-2,7-3,5}

Средний показатель диаметра поздних трахеид в зоне широколиственных лесов составляет 41,6 мкм, ранних трахеид - 46,3 мкм. В южной лесостепи значения этих показателей меньше, чем в Брянской области. Средний диаметр поздних трахеид в Воронежской области составляет 34,7 мкм, а ранних - 39,3 мкм. И самые низкие значения диаметра трахеид у показателей сухой степи: поздние трахеиды имеют средний диаметр 32,4 мкм, диаметр ранних трахеид составляет 34,7 мкм.

Диаметры смоляных ходов в различных лесорастительных зонах отличаются незначительно. Наибольший диаметр смоляных ходов имеет древесина сосны Брянской области (119,6 мкм), а наименьший показатель - в сухой степи (112,7 мкм).

Поперечные срезы древесины сосны из различных условий произрастания представлены в виде микрофотографий на рисунке 4.

Как видно, годичные слои в зоне широколиственных лесов Брянской области широкие, переход ранней древесины в позднюю постепенный. Древесина сосны в условиях южной лесостепи характеризуется типичным составом элементов и хорошо выраженной ранней и поздней частями годичного слоя. В условиях сухой степи Волгоградской области формируются годичные слои древесины, отличающиеся незначительной общей шириной, узкой зоной поздней древесины и резким переходом ранней древесины в позднюю.

СХ

А Б В

Рисунок 4 - Анатомическая структура древесины Pinus silvestris L. в ......

различных лесорастительных зонах (поперечные срезы): А — зона широколиственных лесов; Б — южная лесостепь; В - сухая степь

пдр - поздняя древесина; рдр - ранняя древесина; ггс - граница годичного слоя; сх - смоляной ход; пер - переход ранней древесины в позднюю

Широкие лучи с горизонтальными смоляными ходами встречаются гораздо реже обычных узких лучей. Число широких лучей при интродукции в сухую степь уменьшается, тогда как число узких лучей значительно увеличивается.

Высота широких лучей в 1,5 раза больше высоты лучей узких, а ширина широких лучей с горизонтальными смоляными ходами больше ширины лучей узких почти в 2,5 раза (табл. 3).

Таблица 3 — Структурные показатели лучевой системы древесины Pinus sylvestris L. в различных лесорастительных зонах, мкм

Лесорастительная Высота Ширина Высота Ширина

зона узких лучей узких лучей широких лучей широких

М±т М±т М±т лучей

• •.. М±т

1 2 3 • 4 . 5

Зона 171,9±6,07 34,4±1,01 258,0±2,00 56,0±2,45

широколиств. лесов

У°/о 21,2 17,6 1,7 9,8

Южная лесостепь 179,4±8,28 23,3±0,80 265,0±11,90 54,0±2,45

У% 27,7 ' 20,5 9,0 10,1

0,7 8,6 0,6 0,6

Сухая степь 217,2±10,6 21,7±0,93 330,0±9,13 48,0±2,00

У% 29,3 25,9 5,5 9,3

2,8 1,3 4,3 1,9

1з 3,7 9,3 7,7 2,5

Примечание: ts, ={2,0-2,6-3,4}

Высота узких лучей по направлению к сухой степи значительно увеличивается (от 171,9 мкм до 217,2 мкм). В южной лесостепи среднее значение высоты узких лучей занимает промежуточное положение и равно 179,4 мкм.

Высота узких лучей по направлению к сухой степи значительно увеличивается (от 171,9 мкм до 217,2 мкм). В южной лесостепи среднее значение высоты узких лучей занимает промежуточное положение и равно 179,4 мкм.

Высота широких лучей, имеющих горизонтальный смоляной ход, также увеличивается. В Брянской области она равна 258,0 мкм, а в Волгоградской -330,0 мкм. В Воронежской области данный показатель равен 265,0 мкм. Значительное увеличение числа узких лучей, их высоты, а также высоты широких лучей приводит к паренхиматизации древесины в неблагоприятных условиях среды. Ширина узких и широких лучей в различных лесорастительньгх зонах изменяется слабо и не зависит от условий среды обитания.

Тангентальные срезы древесины, позволяющие изучить структуру древесинных лучей и выразить их количественные параметры, представлены на ри-

Рисунок 5 - Анатомическая структура древесины Pinns sylvestris L.

в различных лесорастительньгх зонах (тангентальные срезы): А — зона широколиственных лесов; Б - южная лесостепь; В — сухая степь;

тр - трахеиды; ул -узкие лучи; шлсх - широкие лучи с горизонтальными смоляными ходами; вех — вертикальный смоляной ход

5.2 Анатомической структуры однолетнего побега

Однолетний побег - основная структурная единица многолетнего растения. Данные о его строении необходимы для систематики, филогении и экологии растений (Сальникова, 1987). Результаты анатомического исследования побега в различных лесорастительных зонах представлены в таблице 4.

Адаптация однолетнего побега Pinus silvestris L. к ксероморфным условиям проявляется в значительном увеличении мощности покровных тканей. Толщина перидермы в зоне широколиственных лесов составляет 80,4 мкм, а по направлению к сухой степи - увеличивается до 93,2 мкм. Таким образом, при перемещении в экстремальные засушливые условия в целях защиты от неблагоприятных факторов среды формируется более толстая покровная ткань побегов. Напротив, доля проводящих и запасающих тканей при переходе в сухую

степь уменьшается. Следовательно, уменьшаются и размеры самого побега (рис. 6).

Таблица 4 — Гистологический состав побегов Pinus sylvestris L.

в различных лесорастительных зонах, мкм

Гистологические Зона Южная лесостепь Сухая степь

показатели широколиств.

лесов

1 2 3 4

Толщина перидермы 80,4±3,76 86,4±3,16 93,2±4,19

У% 23,4 18,3 22,5

ti=l,2 t2=l,3 t-j=2,3

Толщина первич коры 755,6±25,51 511,6±23,45 507,6±24,73

У% 16,9 22,9 24,4

t,=7,0 t2=0,l tv=7,0

Диаметр смол, ходов 178,0±7,83 149,2±7,16 139,2^5,41

У% 22,0 24,0 19,4

t,=2,7 Ь=1,1 ti=4,1

Толщина флоэмы

(вторич. луба) 169,2±2,82 122,4±5,21 110,8±4,58

У% 8,3 21,3 20,2

ti=7,9 t2=l,7 t3=10,9

Толщина ксилемы 432,4±19,86 388,0±12,71 269,6±10,95

У% 23,0 16,4 20,3

ti-1.9 t2=7,l t3=7,2

Радиус сердцевины 355,2±11,66 202,4±8,91 149,6±5,70

V % 16,4- 22,0 19,1

ti—10,4 t2=5,0 t3=15,8

Примечание: tst— {2,0-2,7-3,5}

Б

Рисунок 6 - Анатомическая структура однолетнего побега Pinus sylvestris L.

в различных лесорастительных зонах: А - зона широколиственных лесов; Б — южная лесостепь; В — сухая степь;

пд - перидерма; пк - первичная кора; фл - флоэма; кс - ксилема; сд - сердцевина; сх - смоляной ход

Проведенные нами гистологические исследования показали, что ткани однолетнего побега во влажных, благоприятных для роста и развития растений условиях имеют более крупные клетки, а в местах, подверженных частому воздействию неблагоприятных факторов, формируется мелкоклеточная структура.

5.3 Анатомической структуры хвои

Лист - чрезвычайно важный орган для растений, участвующий в фотосинтезе, транспирации и газообмене, который первым реагирует на изменения внешней среды. Данные анатомии хвои в разных условиях произрастания представлены в таблице 5. 1

Таблица 5 - Параметры хвои Pinus sylvestris L. в различных лесорастительных зонах, мкм

Размеры тканей листа Зона широколиств. лесов Южная лесостепь Сухая степь

1 2 3 4

Толщина хвои У% 647,8±6,48 6,0 537,7±5,56 6,2 11=13,0 520,0±8,72 10,1 12=1,7 13=11,8

Ширина хвои У% 1380,0±10,64 4,6 1173,0±15,75 8,1 11=10,9 1112,0±16,55 8,9 ta=2,7 t3=13,6

Толщина эпидермы У% 18,6±0,34 11,1 . 19,1 ±0,33 10,3 1,=1Д 21,6±0,37 10,2 t2=5,0 t3=6,0

Толщина гиподермы У% 7,7±0,37 28,7 7,8±0,36 27,7 11=0,2 8,6±0,27 18,8 t2=l,8 t3=2,0

Толщина складч. мезофилла У% 169,4±3,74 13,2 152,2±3,14 12,4 11=3,5 144,7±1,52 6,3 t2=2,l t3=6,l

Диаметр проводящих пучков У% 117,5±3,07 15,7 129,7±3,37 15,6 11=2,7 142,5±4,13 17,4 12=2,4 13=4,9

Кол-во смол, ходов У% 12,4±0,38 18,2 9,6±0,23 14,4 11=6,3 8,6±0,26 18,4 t2=2,9 t3=8,3

Диаметр смол, ходов У°/о 108,1±2,35 13,1 105,6±1,41 8,0 11=0,9 90,8±2,23 14,7 t2=5,6 t3=5,3

Примечание: 0-2,6-3,4}

Из таблицы следует, что толщина ассимиляционных тканей в сухой степи Волгоградской области меньше по сравнению с благоприятными условиями. К примеру, в Брянской области толщина мезофилла составляет 169,4 мкм, а в условиях сухой степи - 144,7 мкм. Количество смоляных ходов также становится меньше в аридных условиях (от 12,4 шт в Брянской области и до 8,6 шт в засушливой зоне). Диаметр проводящих пучков, напротив, увеличивается, что свидетельствует о формировании более развитой проводящей системы листа в неблагоприятных условиях. Но самый важный аспект - увеличение толщины покровных тканей листа в аридных условиях. Толщина эпидермы в Брянской области в среднем равна 18,6 мкм, гиподермы - 7,7 мкм. В сухой степи Волгоградской области значения эпидермы составляют 21,6 мкм, а гиподермы — 8,6 мкм.

Анатомические срезы листа сосны представлены в виде микрофотографий на рисунке 7.

пп тт мз тт

А Б В

Рисунок 7 - Анатомическая структура хвои Pinus sylvestris L. в различных лесорастительных зонах: А — зона широколиственных лесов; Б — южная лесостепь;В — сухая степь; эп - эпидерма; гп - гиподерма; мз - мезофилл; эн - эндодерма; тт - трансфузионная ткань; пп - проводящие пучки; сх - смоляной ход; в - волокна, окружающие смоляной ход

Для хвои, произрастающей в ксероморфных условиях, характерна более высокая складчатость мезофилла, в том числе и с нижней стороны листа. В результате ксероморфизации диаметры клеток мезофилла уменьшаются, однако ассимилирующая поверхность их увеличивается.

6 НАПРАВЛЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ АДАПТАЦИИ СТЕБЛЯ И ЛИСТА СОСНЫ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СУХУЮ СТЕПЬ

Перемещение в ксероморфные условия предполагает наличие изменений в структуре растений. Данные процессы характерны как для древесины, так и для вегетативных органов. Растения приспосабливаются к более засушливым условиям структурно и физиологически.

В процессе транспирации вегетативные органы древесных растений первыми реагируют на изменение условий окружающей среды. Важным аспектом при адаптации к засушливым условиям является увеличение толщины покровных тканей листа (эпидермы и гиподермы). Покровные ткани однолетнего побега (перидерма) также утолщаются в ксероморфных условиях. Таким обра-

зом, при перемещении в экстремальные засушливые условия в целях защиты от неблагоприятных факторов формируются более мощные покровные ткани. Для аридных условий, полупустынь это отмечали 3. А. Новрузова (1977), В. К. Василевская (1954).

. ^Проводящая система древесины сосны в более суровых условиях существования ^претерпевает изменения. Диаметр трахеид уменьшается, формируется более, мелкоклеточная древесина, однако, доля участия в ее составе ранних, специализированных для проведения воды трахеид увеличивается.

Проводящая система листа в аридных условиях становится более развитой. Об этом свидетельствует увеличение диаметра проводящих пучков хвои сосны.

В сухой степи изменяются структурные показатели лучевой системы: количество узких лучей и их высота увеличиваются. Таким образом, происходит паренхиматизация тканей древесины стебля, что позволяет предполагать о формировании новой формы сосны в экстремальных условиях существования. Роль паренхиматизации в видообразовании убедительно доказана А. Я. Лю-бавской (1978,1982).

Толщина ассимиляционных тканей листа (складчатого мезофилла) в сухой степи меньше по сравнению со значениями зоны широколиственных лесов. При интродукции в сухую степь данные параметры постепенно уменьшаются, но увеличивается складчатость мезофилла листа, то есть, в засушливых условиях мезофилл становится более развитым и плотным за счет увеличения количества складок оболочек клеток.

-ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРАКТИКЕ ВЫВОДЫ

1. Общая ширина годичного слоя и ширина ранней древесины в онтогенезе изменяются идентично, характеризуются высокой изменчивостью и невысокими значениями коэффициента повторяемости, что свидетельствует о высоком влиянии на формирование этих признаков экологических факторов.

2. Ширина годичного слоя при интродукции в сухую степь уменьшается. В сухих лесорастительных условиях в древесине сосны формируются очень узкие годичные слои с четкой границей ранней и поздней зоны.

3. В жестких условиях произрастания сокращается время прохождения этапов онтогенеза: ювенильный этап гораздо короче (5 лет), чем в благоприятных условиях (12 лет), раньше наступает период стабилизации ширины годичного слоя (25 лет).

4. Ширина поздней древесины изменяется незначительно, характеризуется высоким коэффициентом повторяемости (0,7-0,8) и находится под жестким генетическим контролем.

5. При интродукции в аридные условия увеличивается варьирование признаков структуры древесины и снижение роли генотипа в их формировании, что свидетельствует об усилении роли экологических факторов.

6. Процент поздней зоны в онтогенезе сосны постепенно увеличивается, а на этапе старения дерева - снижается. Объем ранней древесины имеет максимальные значения на начальном и конечном этапах онтогенеза.

7. Проводящая система древесины сосны в аридных условиях изменяется следующим образом: прирост древесины снижается, уменьшается и диаметр трахеид. Однако проводящая функция ткани при этом усиливается - возрастает доля ранних трахеид в ее составе. Увеличивается также диаметр проводящих пучков листа.

8. Показателем адаптации к сухим условиям местообитания является усиление паренхиматизации ствола и побега вследствие увеличения количества лучей и их высоты.

9. Толщина покровных тканей побегов и листа увеличивается, что является существенным признаком адаптации к экстремальным условиям среды.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ЛЕСНОМУ ХОЗЯЙСТВУ

1. Исследованием установлено, что ширина поздней древесины в онтогенезе изменяется незначительно, находится под жестким генетическим контролем, но варьирует у представителей разных генотипов (особей). Это позволяет проводить научно-обоснованный отбор различных форм сосны, отличающихся высокой плотностью, древесины.

2. Для промышленной заготовки наиболее высоким качеством будет обладать древесина сосны из южной лесостепи, отличающаяся мелкослойностью и широкой зоной поздней древесины. Наиболее широкослойная древесина сосны зоны широколиственных лесов и очень узкослойная древесина зоны сухой степи отличаются низкой плотностью и прочностными свойствами.

3. Для интродукции сосны в сухую степь необходимо выращивать и отбирать посадочный материал с хорошо развитыми покровными, проводящими и ассимиляционными тканями, что будет способствовать созданию биологически устойчивых, продуктивных и высококачественных насаждений.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хазова, Е. П. Особенности формирования макроструктуры годичного слоя сосны обыкновенной в условиях сухой степи Волгоградской области [Текст] / Е. П. Хазова, Н. Е. Косиченко // Математическое моделирование, компьютерная оптимизация технологий, параметров оборудования и систем управления лесного комплекса: межвуз. сб. науч. тр. / ВГЛТА. - Воронеж, 2002. - Вып. 7, ч. II. - С. 16-19.

2. Хазова, Е. П. Особенности формирования макроструктуры годичного слоя Pinus sylvestris L. в условиях зоны широколиственных лесов Брянской области [Текст] / Е. П. Хазова, Н. Е. Косиченко // Вестник БГТУ: матер. II меж-дунар. науч.-практ. конф., Белгород, 2004 г. / БГТУ. - Белгород, 2004. - №8, ч. 5.-С. 143-144.

3. Хазова, Е. П. Особенности формирования макроструктуры годичного слоя Pinus sylvestris L. в условиях южной лесостепи Воронежской области [Текст] / Е. П. Хазова // Математическое моделирование, компьютерная опта-

мизация технологий, параметров оборудования и систем управления: межвуз. сб. науч. тр. / ВГЛТА. - Воронеж, 2004. - Вып. 9 - С. 4-6.

4. Хазова, Е. П. Доля генотипических и экологических факторов в процессе развития макроструктурных признаков древесины Pinus sylvestris L. [Текст] / Е. П. Хазова // Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. / БГИТА. - Брянск, 2004. - Вып. 9. - С.142-144.

5. Хазова, Е. П. Особенности микроструктуры годичного слоя древесины сосны обыкновенной в различных лесорастительных зонах [Текст] / Е. П. Хазова, Н. Е. Косиченко // Технология и оборудование деревообработки в XXI веке: межвуз. сб. науч. тр. / ВГЛТА. - Воронеж, 2005. - Вып. 3. - С. 38-43.

6. Хазова, Е. П. Особенности микроструктуры листа Pinus sylvestris L. в различных лесорастительных зонах [Текст] / Е. П. Хазова // Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. / БГИТА, 2005. - Вып. 10. - С. 135-138.

7. Хазова, Е. П. Структурная адаптация стебля и листа Pinus sylvestris L. при интродукции в сухую степь [Текст] / Е. П. Хазова // Проблемы и перспективы лесного комплекса: матер, межвуз. науч.-практ. конф., Воронеж, 26-27 мая 2005 г. - Воронеж: ВГЛТА, 2005. - т. И. - С. 170-174.

8. Косиченко, Н. Е. Особенности макроструктуры древесины Pinus sylvestris L. при интродукции в сухую степь [Текст] / Н. Е. Косиченко, Е. П. Хазова // Наука и образование на службе лесного комплекса (к 75-летию ВГЛТА): матер, междунар. науч.-практ. конф., Воронеж, 26-28 окт. 2005 г. - Воронеж: ВГЛТА, 2005. - т. I. - С. 298-301.

9. Хазова, Е. П. Особенности микроструктуры однолетнего побега Pinus sylvestris L. в различных лесорастительных зонах [Текст] / Е. П. Хазова // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: матер. VIII междунар. науч.-практ. конф., Красноярск, 20-21 окт. 2005 г. - Красноярск: Сиб-ГТУ, 2005.-С. 134-136.

10. Хазова, Е. П. Особенности структурной адаптации Pinus sylvestris L. при интродукции в сухую степь [Текст] / Е. П. Хазова // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Технические науки. - 2006. -прил. №5.-С. 97-100.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных печатью, просим направлять по адресу: 396413, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА, ученому

секретарю.

Подписано в печать 10.11.2006г. Формат 60x84/16 Объем 1,0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 1282 Типография ФГУ Воронежский ЦНТИ г. Воронеж, проспект Революции, 30

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хазова, Екатерина Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

1 СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1 Ксероморфные признаки покровных тканей стебля.

1.2 Развитие ксероморфных признаков проводящей системы древесины.

1.3 Ксероморфные признаки однолетнего побега и листа.

1.4 Значение процессов ксероморфизации и адаптации.

• 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты исследований.

2.2 Методы исследований.

2.2.1 Лесоводственные и таксационные методы исследования.

2.2.2 Методы макро- и микроструктурного анализа.

2.2.3 Генетико-статистические и экологические методы.

3 ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОДЕЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ.

3.1 Зоны широколиственных лесов Брянской области.

3.2 Южной лесостепи Воронежской области.

3.3 Сухой степи Волгоградской области.

4 ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ГОДИЧНОГО СЛОЯ

ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ.

4.1 Формирование общей ширины годичного слоя.

4.2 Динамика ширины ранней древесины сосны в онтогенезе.

4.3 Особенности изменчивости поздней зоны древесины.

4.4 Роль генотипа и среды при формировании структуры годичного слоя древесины.

5 АДАПТАЦИЯ ПРИЗНАКОВ АНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СТЕБЛЯ И ЛИСТА СОСНЫ.

5.1 Микроструктуры древесины ствола.

5.2 Анатомической структуры однолетнего побега.

5.3 Анатомической структуры хвои.

6 НАПРАВЛЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ АДАПТАЦИИ СТЕБЛЯ И ЛИСТА

СОСНЫ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СУХУЮ СТЕПЬ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная адаптация стебля и листа Pinus sylvestris L. при интродукции в сухую степь"

Актуальность темы. Сосна обыкновенная - одна из хвойных древесных растений, которая имеет очень широкий ареал естественного произрастания: от северной лесотундры до южных степей, от западной Прибалтики до восточной тайги. Наиболее продуктивными насаждениями характеризуются боры Брянской области - зоны свежих и влажных широколиственных лесов. В лесостепной зоне Воронежской области произрастают последние естественные сосновые леса - Ус-манский и Хреновской боры. Далее на юго-восток сосна встречается только в культурах.

Для экологии и лесоводства этого вида растений весьма важно выявить механизмы структурной адаптации при интродукции в сухую степь, установить закономерности формирования структуры древесины, что очень важно как с точки зрения приспособления растения к ксерофитным условиям, так и в целях научно-обоснованного отбора и условий выращивания высококачественной древесины сосны.

Анатомические исследования растений в различных условиях обитания дают возможность установить пути их структурной адаптации в процессе эволюции и выявить приспособительные признаки к ксерофитным условиям среды (Новру-зова, 1977).

Цель и задачи исследований. Цель работы - установление генетико-экологических закономерностей формирования проводящих и покровных тканей стебля и листа сосны в различных лесорастительных зонах для отбора ценных форм при интродукции в сухую степь. Для достижения поставленной цели решали следующие задачи.

1. Установить динамику макроструктуры древесины ствола сосны в онтогенезе и закономерности развития составных частей годичного слоя.

2. Выявить особенности онтогенеза годичного слоя древесины и его частей в различных лесорастительных зонах.

3. Определить степень влияния генотипических и экологических факторов на структуру древесины с помощью генетико-статистических методов.

4. Изучить анатомическую структуру проводящих и покровных тканей побега, ствола и листа сосны в различных лесорастительных зонах.

5. Проследить структурные изменения проводящих элементов древесины и покровных тканей вегетативных органов сосны в процессе ксероморфизации.

Объект исследования. К объектам исследования относятся древесина и вегетативные органы (лист, стебель) сосны обыкновенной, произрастающей в различных лесорастительных зонах на территории Европейской части России (зоне широколиственных лесов, южной лесостепи и сухой степи).

Предмет исследования. Предметом исследования является изменение структуры древесины и вегетативных органов сосны при продвижении в сухую степь, в целях создания агротехнических приемов, оптимальных для ее выращивания в засушливых условиях.

Научная новизна работы.

1 .Установлены особенности формирования древесины Pinus sylvestris L. в онтогенезе в различных лесорастительных зонах Европейской части России.

2. Изучено влияние генотипических и экологических факторов на формирование макроструктуры древесины в различных лесорастительных зонах и с помощью генетико-статистических методов выявлены признаки древесины, находящиеся под жестким генетическим контролем.

3. Исследована анатомическая структура древесины, однолетних побегов и хвои сосны обыкновенной в различных географических зонах страны.

4. Установлены особенности адаптации структурных признаков покровных и проводящих тканей листа и стебля сосны обыкновенной при интродукции в сухую степь.

Практическая значимость.

1. Установленные закономерности формирования структуры древесины в онтогенезе могут быть использованы в селекции при отборе форм сосны с высоким качеством древесины. Раннему отбору подлежат генотипы сосны с широкой зоной поздней древесины - предвестника опорных тканей у голосеменных, находящейся под жестким генетическим контролем.

2. Ранняя зона и, соответственно, проводящая функция древесины сосны, сильно подвержена влиянию экологических факторов, что указывает на большую роль лесохозяйственных мероприятий и агротехники при выращивании лесных культур.

3. Исследования, посвященные характеристике структуры и качества древесины, а также вопросам структурной адаптации сосны обыкновенной могут быть широко использованы при ее интродукции в сухую степь.

4. Результаты работы используются при чтении курсов лекций по «Экологии» и «Древесиноведению» в Воронежской государственной лесотехнической академии.

Обоснованность и достоверность результатов исследования. Для данной диссертационной работы был собран обширный полевой материал, обработанный в лабораторных условиях. Тщательно соблюдены требования методики исследования. Достоверность данных базируется на большом количестве измерений и использовании компьютерных программ.

Личный вклад автора. Автор приняла участие в разработке методики исследований, подборе объектов для изучения. Произвела сбор необходимого полевого материала, его обработку и анализ полученных результатов.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Результаты о формировании признаков макро- и микроструктуры сосны обыкновенной в онтогенезе при интродукции в сухую степь.

2. Обоснование роли генотипа и среды при формировании признаков годичного слоя в различных лесорастительных условиях.

3. Направление адаптации микроскопической структуры стебля и листа сосны при перемещении в аридные условия.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы обсуждались на отчетных заседаниях кафедры, на межвузовских научно-практических конференциях ВГЛТА, одна из которых посвящена 75-летию ВГЛТА (Воронеж, 2005); на международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2005); международных конференциях (Белгород, 2004; Красноярск, 2005).

Публикации. По результатам научных исследований опубликовано 10 работ, из них 4 выполнены в соавторстве.

Объем и структура диссертации.

Диссертационная работа состоит из 6-ти глав с выводами, включает введение, содержание, список использованных литературных источников (245 наименований, из которых 40 на иностранном языке) и 3 приложений. Она содержит 16 таблиц, 20 иллюстраций в виде 7 рисунков, 9 фотографий, 4 графиков. Объем диссертации составляет 159 страниц машинописного текста.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хазова, Екатерина Петровна

ВЫВОДЫ

1. Общая ширина годичного слоя и ширина ранней древесины в онтогенезе изменяются идентично, характеризуются высокой изменчивостью и невысокими значениями коэффициента повторяемости, что свидетельствует о высоком влиянии на формирование этих признаков экологических факторов.

2. Ширина годичного слоя при интродукции в сухую степь уменьшается. В сухих лесорастительных условиях в древесине сосны формируются очень узкие годичные слои с четкой границей ранней и поздней зоны.

3. В жестких условиях произрастания сокращается время прохождения этапов онтогенеза: ювенильный этап гораздо короче (5 лет), чем в благоприятных условиях (12 лет), раньше наступает период стабилизации ширины годичного слоя (25 лет).

4. Ширина поздней древесины изменяется незначительно, характеризуется высоким коэффициентом повторяемости (0,7-0,8) и находится под жестким генетическим контролем.

5. При интродукции в аридные условия увеличивается варьирование признаков структуры древесины и снижение роли генотипа в их формировании, что свидетельствует об усилении роли экологических факторов.

6. Процент поздней зоны в онтогенезе сосны постепенно увеличивается, а на этапе старения дерева - снижается. Объем ранней древесины имеет максимальные значения на начальном и конечном этапах онтогенеза.

7. Проводящая система древесины сосны в аридных условиях изменяется следующим образом: прирост древесины снижается, уменьшается и диаметр тра-хеид. Однако проводящая функция ткани при этом усиливается - возрастает доля ранних трахеид в ее составе. Увеличивается также диаметр проводящих пучков листа.

8. Показателем адаптации к сухим условиям местообитания является усиление паренхиматизации ствола и побега вследствие увеличения количества лучей и их высоты.

9. Толщина покровных тканей побегов и листа увеличивается, что является существенным признаком адаптации к экстремальным условиям среды.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ЛЕСНОМУ ХОЗЯЙСТВУ

1. Исследованием установлено, что ширина поздней древесины в онтогенезе изменяется незначительно, находится под жестким генетическим контролем, но варьирует у представителей разных генотипов (особей). Это позволяет проводить научно-обоснованный отбор различных форм сосны, отличающихся высокой плотностью, древесины.

2. Для промышленной заготовки наиболее высоким качеством будет обладать древесина сосны из южной лесостепи, отличающаяся мелкослойностью и широкой зоной поздней древесины. Наиболее широкослойная древесина сосны зоны широколиственных лесов и очень узкослойная древесина зоны сухой степи отличаются низкой плотностью и прочностными свойствами.

3. Для интродукции сосны в сухую степь необходимо выращивать и отбирать посадочный материал с хорошо развитыми покровными, проводящими и ассимиляционными тканями, что будет способствовать созданию биологически устойчивых, продуктивных и высококачественных насаждений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хазова, Екатерина Петровна, Воронеж

1. Авдеева, И. А. Селекция сосны обыкновенной в Хреновском бору Текст. / И. А. Авдеева // Восстановление лесов, ресурсов и энергосберегающая технология лесного комплекса. Воронеж, 20006. - С. 65-66.

2. Авдеева, И. А. Культуры сосны обыкновенной в Хреновском бору Текст. / И. А. Авдеева // Экология ЦЧО РФ. Липецк, 2000в. - № 2. - С. 24-26.

3. Агроклиматический справочник по Брянской области Текст. / под ред. А. П. Говорухина. Ленинград : Гидрометеорологическое изд-во, 1960. - 111с.

4. Агрохимическая характеристика почв СССР (районы Поволжья) Текст. / под ред. А. В. Соколова М.: «Наука». - 1996. - 359 с.

5. Адерихин, П. Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая характеристика Текст. / П. Г. Адерихин. Воронеж, 1963. - 263 с.

6. Антонова, Г. Ф. Рост клеток хвойных Текст. / Г. Ф. Антонова. Новосибирск: Наука, 1999. - 232 с.

7. Анучин, Н. П. Лесная таксация Текст.: 5-е изд. / Н.П. Анучин. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 552 с.

8. Арнагельдыев, А. Пустыни: • рациональное использование и охрана Текст. / А. Арнагельдыев, В. Костюковский; Агропромиздат. М., 1990. - 223 с.

9. Арсеньева, Т. В. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов Европейского Севера Текст. / Т. В. Арсеньева, Е. С. Чавчавадзе ; «Наука». С-Пб., 2001. - 112 с.

10. Атлас почв СССР Текст. / под ред. И. Кауричева. М. : Колос, 1974.164 с.

11. Афанасьева, Т. В. Почвы СССР Текст. / Т. В. Афанасьева, В. И. Василенко, Т. В. Терешина, Б. В. Шеремет. М.: Мысль, 1979. - 380 с.

12. Бекетов, А. Н. География растений Текст. / А. Н. Бекетов. СПб., 1896. -358 с.

13. Бельгард, А. Д. Степное лесоведение Текст. / А. Д. Бельгард. М. : Лесн. пром-сть, 1971.-336 с.

14. Бенькова, А. В. Моделирование динамики неттопродуктивности хвойных в пределах Циркуполярного кольца и Средней тайги Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Бенькова А. В. Красноярск, 2003. - 19 с.

15. Берг, Л. С. Географические зоны Советского Союза Текст.: изд. 3-е / Л. С. Берг. М.: Изд-во Географгиз, 1947. - 397 с.

16. Брянские леса России краса. Рассказ о Брянском лесе, его людях и их делах Текст. / под ред. И. П. Булатного. - М. : Издательский Дом «Прибой», 1998.-368 с.

17. Вавилов, Н. И. Избранные труды Текст.: т. V / Н. И. Вавилов. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1960. - 786 с.

18. Ваганов, Е. А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец Текст. / Е. А. Ваганов, И. А. Терсков ; Наука. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1977. - 93 с.

19. Ваганов, Е. А. Рост и структура годичных колец хвойных Текст. / Е. Н. Ваганов, А. С. Шашкин. Новосибирск : Наука, 2000. - 232 с.

20. Ваганов, Е. А. О возможности определения скорости сезонного роста ствола в толщину и изменений в водном режиме дерева по фотометрической кривой Текст. / Е. А. Ваганов, В. В. Смирнов, И. А. Терсков // Экология. 1975. - № 2.-С. 45-53.

21. Ванин, С. И. Древесиноведение Текст.: учеб. для лесотехнич. вузов / С. И. Ванин. М.: Гослесбумиздат, 1949. - 472 с.

22. Василевская, В. К. Формирование листа засухоустойчивых растений Текст. / В. К. Василевская. Ашхабад : Изд-во АН Тадж. ССР, 1954. - 181 с.

23. Василевская, В. К. Влияние листьев и верхушечного генеративного побега на пазушные почки Cosmos lipennatus Cav. Текст. / В. К. Василевская, Г. М. Борисовская // Ботанический журнал. 1965. - № 9. - С. 53.

24. Васильев, Б. Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон Текст. / Б. Р. Васильев. J1. : Изд-во Ленинградского ун-та, 1988. -208 с.

25. Вересин, М. М. Леса Воронежские Текст. / М. М. Вересин. Воронеж : Центрально-Черноземное книжное изд-во, 1971. - 223 с.

26. Вихров, В. Е. Строение и физико-механические свойства древесины дуба Текст. / В. Е. Вихров. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 264 с.

27. Вихров, В. Е. Диагностические признаки древесины главнейших лесохо-зяйственных пород СССР Текст. / В. Е. Вихров. М.: Изд-во АН СССР, 1959. -132 с.

28. Вознесенская, Е. И. Особенности роста побегов и анатомического строения листьев некоторых древесных пород Текст. / Е. И. Вознесенская // Тр. Бот. ин-та / АН Тадж. Ашхабад, 1958. - Вып. 47.

29. Вульф, Е. В. Введение в историческую географию растений Текст. : 2-е изд. / Е. В. Вульф. М.: Сельхозгиз, 1933. - 356 с.

30. Гаель, А. Г. Облесение бугристых песков засушливых областей Текст. / А. Г. Гаель. М.: Географгиз, 1952. - 219 с.

31. Гистометрический анализ роста древесных растений Текст. / Е. А. Ваганов [и др.]. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 100 с.

32. Глинка, К. Д. Почвы России и прилегающих стран Текст. / К. Д. Глинка. М.-П.: Гиз, 1923. - 349 с.

33. Глинка, К. Д. Дисперсионные системы в почве Текст. / К. Д. Глинка. -JI.: «Образование», 1924. 79 с.

34. Гожев, А. Д. Типы песков области Среднего Дона и их использование Текст. / А. Д. Гожев // Труды центр, лесн. опыта, станции. M.-JI., 1929. - вып. 3. -172 с.

35. Горышина, Т. К. Экология растений Текст. / Т. К. Горышина. М.: Наука, 1979.-368 с.

36. Грегуш, П. Определитель древесины голосеменных по микроскопическим признакам Текст. / П. Грегуш. М.: Изд-во Москов. ун-та, 1963. - 184 с.

37. Гумбольт, А. География растений Текст. / А. Гумбольт. М.-Л. : Сель-хозгиз, 1936. - 154 с.

38. Гурский, А. В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР Текст. / А. В. Гурский. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 308 с.

39. Дарвин, Ч. Изменение домашних животных и культурных растений Текст. / Ч. Дарвин. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - 691 с.

40. Демитрова, И. П. О методике изучения влияния колебаний климата на ширину годичных колец деревьев Текст. / И. П. Демитрова // Строение, свойства и качество древесины 2004 : Труды IV межд. симп., Санкт-Петербург : СПб ГЛТА, 2004.-т. I.-C. 59-61.

41. Докучаев, В. В. Сочинения Текст. / В. В. Докучаев. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950.-608 с.

42. Егоренков, М. А. Подсочка леса Текст. / М. А. Егоренков, Ф. А. Медников. Минск, 1983. - 208 с.

43. Еремин, В. М. Анатомия коры видов Pinus (Pinaceae) Советского союза Текст. / В. М. Еремин // Ботанический журнал. 1978. - т. 63, № 5. - С. 649-663.

44. Еремин, В. М. О влиянии свинца на структуру стебля сосны обыкновен-^ ной Текст. / В. М. Еремин; Брест, 1989. 12 с. - Деп. В ВИНИТИ 25.04.89, №2707 В89.

45. Жуковский, П. М. Ботаника Текст.: 5-е изд. перераб. и доп. / П. М. Жуковский. М.: Колос, 1982. - 623 с.

46. Зюзь, Н. С. Культуры сосны на песках Юго-Востока Текст. / Н. С. Зюзь // Науч. труды ВАСХНИЛ. М.: Агропромиздат, 1990. - 155 с.

47. Иванов, Л. А. Анатомия растений Текст. / Л. А. Л.: Гослестехиздат, Щ 1939.-264 с.

48. Исаев, А. И. В старинном бору Текст. / А. И. Исаев. М. : Мол. гвардия, 1986.- 197 с.

49. Исаев, А. И. Дыхание бора Текст. / А. И. Исаев. Воронеж : Центр.-Чернозем. кн. изд-во, 1989. - 254 с.

50. Исаин, В. Н. Ботаника Текст. / В. Н. Исаин. М.: Сельхозиздат, 1963.504 с.

51. Исаин, В. Н. Ботаника Текст.: изд. 9-е перераб. и доп. / В. Н. Исаин, В. Н. Юрцев ; Колос. М., 1966. - 520 с.

52. Камышев, Н. С. Растительный покров Воронежской области и его охрана Текст. / Н. С. Камышев, К. Ф. Хмелев. Воронеж, 1976. - 181 с.

53. Келлер, Б. А. Растительность Воронежской губернии Текст. / Б. А. Кел-4 лер. Воронеж. - 1934. - 88 с.

54. Козлова, Н. А. Анатомо-экологическая характеристика полукустарников Восточного Крыма Текст. // Ботанический журнал. 1953. - № 4. - С. 38.

55. Кондратьева-Мельвиль, Е. А. О строении проводящей системы стебля травянистых двудольных Текст. / Е. А. Кондратьева-Мельвиль // Ботанический журнал. 1956.-№9.-С. 41.

56. Константинов, В. К. Эксплуатация и совершенствование осушительных систем в лесном хозяйстве Текст.: автореф. д-ра с.-х. наук / Константинов В.1. К.-Л., 1981.-40с.

57. Коровин, В. В. Структурные особенности коры березы пушистой Текст. / В. В. Коровин // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1970. - № 11. - С. 5560.

58. Косиченко, Н. Е. Строение и возрастные изменения флоэмы некоторых древесных пород Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Косиченко Н. Е. -Воронеж : Госуниверситет, 1969. 22 с,

59. Косиченко, Н. Е. Влияние генотипа-среды на формирование микроструктуры стебля и диагностика технических свойств, роста и устойчивости древесных растений Текст. : автореф. дис. .д-ра биол. наук / Косиченко Н. Е. Воронеж : Госуниверситет, 1999. - 42 с.

60. Косиченко, Н. Е. Особенности анатомической структуры коры различных форм березы повислой Текст. / Н. Е. Косиченко, В. К. Попов, Ю. А. Ломовских // Лесоведение. 1980. - № 6. - С. 36-45.

61. Костычев, П. А. Избранные труды Текст. / П. А. Костычев. М. : Изд-во АН СССР, 1951.-668 с.

62. Крамер, П. Д. Физиология древесных растений Текст. / П. Д. Крамер, Т.Т. Козловский ; Лесн. пром-сть. М., 1983. - 464 с.

63. Краснов, А. Н. Батумский ботанический сад и его значение для Кавказа Текст. / А. Н. Краснов // Русская мысль. 1911. - № 10. - С. 9-11.

64. Культиасов, М. В. Эколого-исторический метод в интродукции растений Текст. / М. В. Культиасов // Бюллетень ГБС АН СССР. 1953. - вып. 15. - С. 2439.

65. Культиасов, И. М. Экология растений Текст.: учебник / И. М. Культиасов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 384 с.

66. Курнаев, С. Ф. Лесорастительное районирование СССР Текст. / С. Ф. Курнаев. М.: Наука, 1973. - 204 с.

67. Курнаев, С. Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра Текст. / С. Ф. Курнаев. М.: Наука, 1982. - 118 с.

68. Лавренко, Е. М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран Текст. / Е. М. Лавренко // Проблемы ботаники. -1950.-т. 1.-С. 530-542.

69. Лебеденко, Л. А. Формирование древесины корней и стволов у дуба восточного (Quercus macranthera F. et M.) Текст. / Л. А. Лебеденко // Науч. докл. высш. школы. 1959.-№2.-С. 126-131.

70. Лебеденко, Л. А. Деятельность камбия лиственницы в связи с энергией роста Текст. / Л. А. Лебеденко // Научно-исследовательские работы по лесному хозяйству Ленинградского НИИ лесного хозяйства. 1969. - Вып. 2. - С. 149-167.

71. Леплинский, Ю. И. Длина трахеид Pinus sylvestris L. и P. sibirica Mayr. в связи с их функциональной ролью в стволе Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Леплинский Ю. И. Л., 1984. - 22 с.

72. Лесотаксационный справочник Текст. / под ред. проф. В. К. Захарова.

73. Минск : Гос. Изд-во БССР, 1962. 368 с.

74. Лобжанидзе, Э. Д. Камбий и формирование годичных колец древесины Текст. / Э. Д. Лобжанидзе. Тбилиси : Изд-во АН СССР, 1961. - 159 с.

75. Ломов, В. М. Вариационный ряд и его основные показатели Текст.: метод. указ. к практическим занятиям по курсу вар. статистики спец. 1512 / В. М. Ломов, В. В. Успенский; ВГЛТА, каф. лесной таксации и лесоустройства. Воронеж, 1980.-51 с.

76. Ф 96. Лотова, Л. И. Анатомия коры хвойных Текст. / Л. И. Лотова. М.: Наука, 1987.- 152 с.

77. Лотова, Л. И. Морфология и анатомия высших растений Текст. / Л. И. Лотова. М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 528 с.

78. Любавская, А. Я. Карельская береза Текст. / А. Я. Любавская. М. : Изд-во Лес. пром., 1978. - 158 с.

79. Любавская, А. Я. Лесная селекция и генетика Текст. / А. Я. Любавская. М.: Лес. пром., 1982. - 286 с.

80. Матвеев, С. М. Комплексная методика биоиндикации состояния сосновых насаждений Текст. / С. М. Матвеев // Приспособления организмов к действию экстрем, экол. Факторов : Матер. VII междунар. науч.-прак. экол. конф., г.

81. Белгород, 5-6 нояб. 2002г. Белгород : БелГУ, 2002. - С. 49-55.

82. Матвеев, С. М. Дендроиндикация динамики состояния сосновых насаждений Центральной лесостепи Текст. : моногр. / С.М. Матвеев ; ВГЛТА. Воронеж : ВГУ, 2003.-272 с.

83. Матвеев, С. М. Дендроиндикация прогноза динамики состояния экосистем сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в лесостепи Текст. : автореф. дис. . д-ра биол. наук : 03.00.16 / Матвеев С. М. Воронеж, 2004. - 40 с.

84. Мелехов, И. С. Значение структуры годичных слоев и ее динамики в лесоводстве и дендроклиматологии Текст. / И. С. Мелехов // Изв. вузов. Лесн. журн. 1979. - № 4. с. 6-14.

85. Мелехов, Т. А. О формировании годичного слоя ели Текст. / Т. А. Мелехова//Тр. Арханг. Лесотехн. ин-та. 1949.-т. 13.-С. 179-192.

86. Мелехова, Т. А. О формировании древесины сосны и некоторых древесных пород в связи с лесорастительными условиями Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Мелехова Т. А. Архангельск, 1952. - 17 с.

87. Меняйло, Л. Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных Текст. / Л. Н. Меняйло. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1987. - 185 с.

88. Мешков, А. Р. Очерк истории флоры и растительности центра Текст. / А. Р. Мешков // Изв. Воронеж, пед. ин-та, 1953. т. 13, вып. 1. - С. 3-73.

89. Мина, М. В. Принципы исследования регистрирующих структур Текст. / М. В. Мина, Г. А. Клевезаль // Успехи соврем, биол. 1970. - т. 70, вып. 3.-С. 341-352.

90. Михайленко, М. А. Межклетники первичной коры побегов лиственницы Текст. / М. А. Михайленко // Вопросы анатомо-морфологических особенностей строения растений: сб. науч. тр. / Изв. Воронеж, госпед. ин-та. 1970. - 112. -С. 41-45.

91. Михайличенко, А. Л. Древесиноведение и лесное товароведение Текст.: учебник для техникумов / А. Л. Михайличенко, И. С. Сметанин; Лесн. пром-сть. М., 1987. - 224 с.

92. Морозов, Г. Ф. Учение о типах насаждений Текст. / Г. Ф. Морозов. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1931.-421 с.

93. Морозов, Г. Ф. Избранные труды в 3-х томах Текст. / Г. Ф. Морозов. -М.: Почвенный институт им. В. В. Докучаева, 1994. т. I. - 460 с.

94. Морозов, Г. Ф. Избранные труды Текст. / Г. Ф. Морозов. М.: Изд-во «Лесная пром-сть», 1970. - 559 с.

95. Нестеров, Н. С. Очерки по лесоведению Текст. / Н. С. Нестеров. М.-Л.: Гослестехиздат, 1933. - 247 с.

96. Нехлюдова, М. В. Сравнительно-анатомическое изучение древесины, используемой в целлюлозно-бумажной промышленности Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Нехлюдова М. В. СПб., 1992. - 18 с.

97. Новрузова, 3. А. Строение и свойства древесины главнейших лесных пород Азербайджана в связи с условиями произрастания Текст. / 3. А. Новрузова. Баку : Изд-во АН Аз. ССР, 1965. - 208 с.

98. Новрузова, 3. А. Водопроводящий комплекс древесных и кустаниковых растений в связи с экологией Текст. / З.А. Новрузова. Баку : Изд-во АН Аз. ССР, 1968.-230 с.

99. Новрузова, 3. А. Формирование органов вегетативного побега древесных и кустарниковых растений в связи с условиями среды Текст. / 3. А. Новрузова. Баку : Изд-во Ин-та бот. АН Аз. ССР, 1977. - 140 с.

100. Одноралов, Г. А. Влияние Воронежского водохранилища на почвенный покров и фитоценозы его левобережья Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук спец. 06.03.01 ; 06.01.03. / Одноралов Г. А.; Воронеж, лесотех. ин-т. Воронеж, 1986.- 18 с.

101. Одум, Ю. Основы экологии Текст. / Ю. Одум. М. : Наука, 1975.740 с.

102. Перелыгин, Л. М. Строение древесины Текст. / Л. М. Перелыгин. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 200 с.

103. Петров, С. А. Методы определения и практическое использование коэффициентов наследуемости в лесоводстве Текст. / С. А. Петров. М.: ЦНИИЛ-ГиС, 1973.-53 с.

104. Плохинский, Н. А. Биометрия Текст. / Н. А. Плохинский. М.: Изд-во Московск. ун-та, 1970. - 368 с.

105. Побединский, А. В. Сосна Текст. / А. В. Плохинский. М. : Лесн. пром-сть, 1979.- 125 с.

106. Полубояринов, О. И. Плотность древесины Текст. / О. И. Полубояри-нов. М.: Лесн. пром-сть, 1976. - 160 с.

107. Полынов, Б. В. Почвы и их образование Текст. : изд. 2-е перераб. и доп. / Б. В. Полынов. Л.: «Мысль», 1926. - 172 с.

108. Полынов, Б. Б. Избранные труды Текст. / Б. Б. Полынов. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-751 с.

109. Радкевич, О. Н. О теоретических основах анатомии проводящего аппарата растений Текст. / О. Н. Радкевич // Вести Ленинградского Ун-та. 1947. - № 2.-С. 47-51.

110. Радкевич, О. Н. Анатомическое строение побегов первого года у древесных форм песчаной пустыни Кара-Кум Текст. / О. Н. Радкевич, В. К. Василевская // Тр. по прикладн. ботан. 1933. - Сер. I, № 1. - С. 49-88.

111. Раздорский, В. Ф. Анатомия растений Текст. / В. Ф. Раздорский. М.: Совет, наука, 1949. - 524 с.

112. Раскатов, П. Б. О зависимости структуры годичных колец древесины от онтогенеза образовательных тканей Текст. / П. Б. Раскатов // ДАН СССР. 1950. -т. 71, № 4. - С. 749-751.

113. Раскатов, П.Б. Структура коры белой пихты Текст. / П.Б. Раскатов // Изв. вузов. Лесн. ж. 1964. - № 3. - С. 40-44.

114. Раскатов, П. Б. Ососбенности строения коры пихты сибирской Текст. / П. Б. Раскатов//Науч. зап. Воронеж, отд. ВБО. Воронеж. - 1968. - С. 184-191.

115. Раскатов, П. Б. Анатомия вегетативных органов древесных растений Текст. / П. Б. Раскатов. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1974. - 104 с.

116. Раскатов, П. Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников Текст. / П. Б. Раскатов. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1979. - 181 с.

117. Раскатов, П. Б. Анатомия древесных растений Текст. : учеб пособие. Изд-е доп., перераб. / П. Б. Раскатов. Воронеж : ВПИ, 1988. - 80 с.

118. Раскатов, П. Б. Смолоносная система в коре дальневосточных сосен Pinus koraiensis Sieb. et Zucc., P. Pumila (Pall.) Rgl. и P. Funebris Кош. Текст. / П. Б. Раскатов, В. М. Еремин // Ботан. ж. 1971. - т. 56, № 7. - С. 1001-1006.

119. Реймерс, Н. Ф. Популярный биологический словарь Текст. / Н.Ф. Рей-мерс. М.: Наука, 1991. - 544 с.

120. Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику Текст. / П. Ф. Рокицкий. Минск: Высшая школа, 1974. - 448 с.

121. Рубцов, В. И. Леса Центрально-Черноземного района Текст. / В. И. Рубцов//Леса СССР.-М., 1966.-т. 3.-С. 107-139.

122. Савина, А. В. Физиологическое обоснование рубок ухода Текст. / А. В. Савина. М.-Л.: Гослестехиздат, 1956. - 75 с.

123. Сальникова, Л. И. Формирование морфологической и анатомической структур черемухи обыкновенной в условиях Тюменской области Текст. / Л. И. Сальникова // Современные проблемы экологической анатомии растений : Матер.

124. Всесоюзного совещ. по экол. анат. раст., Ташкент, 27-29 авг. 1986 г. Ташкент : Изд-во «Фан» Узбекской ССР. - 1987. - С. 77-78.

125. Сашина, Г. С. Особенности формирования древесины ели Шренка в связи с условиями произрастания Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Сашина, Г. С. Фрунзе, 1964. - 19 с.

126. Сванидзе, М. А. Почвенно-типологические принципы лесоустройства Брянского лесного массива Текст. / М. А. Сванидзе // Лесн. геоботаника и биология древес, растений : Сб. науч. тр. / Брян. технол. ин-т. Брянск, 1985. - С. 119129.

127. Сванидзе, М. А. Принципы выделения типов леса по диагностическим признакам почв Текст. / М. А. Сванидзе, Г. М. Орловский, Б. М. Остроумов // Лесная геоботаника и биология древесных растений: Межвузовский сб. науч. трудов.-Брянск, 1988.-С. 113-119.

128. Свидерская, И. В. Гистометрический анализ закономерностей сезонного формирования древесины хвойных Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Свидерская И. В. Красноярск, 1999. - 40 с.

129. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений Текст. / И. Г. Серебряков. М., 1952. - 392 с.

130. Сибирцев, Н. М. Избранные сочинения Текст. : в 2-х т. / Н.М. Сибирцев. М.: Сельхозгиз, 1951. - т. 1. - 472 с.

131. Синнот, Э. Морфогенез растений Текст. / Э. Синнот. М.: Мир, 1963. -603 с.

132. Смирнов, Jl. А. О ежегодном приросте Pinus sylvestris L. ssp. / lapponica Fr. в различных фитоценозах Текст. / Л. А. Смирнов // Тр. БИН СССР. 1936. -Сер. 3, вып. 5. - С. 7-37.

133. Смирнов, В. В. Сезонный рост главных древесных пород Текст. / В. В. Смирнов. М.: Наука, 1964. - 167 с.

134. Снегирева, С. Н. Влияние экологических и генотипических факторов на формирование древесины каштана посевного в условиях Пшишского лесхоза Текст. / С. Н. Снегирева // Лес. Наука. Молодежь ВГЛТА. Воронеж : ВГЛТА, 2002в.- С. 323-326.

135. Судачкова, Н. Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины Текст. / Н. Е. Судачкова. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 19776. - 228 с.

136. Судачкова, Н. Е. Анализ регуляторных механизмов ксилогенеза Текст. / Н. Е. Судачкова // Лесоведение. 1984. - Вып. 6. - С. 3-9.

137. Сукачев, В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники Текст. / В. Н. Сукачев. Л., 1936. - 348 с.

138. Таранков, В. И. Лесная климатология Текст.: учеб. пособие / В. И. Та-ранков. Воронеж : Политехнический институт, 1991. - 83 с.

139. Таранков, В. И. Цикличность прироста сосны обыкновенной в Восточноевропейской лесостепи Текст. / В. И. Таранков, Л. Б. Лазуренко // Лесоведение. 1990.-№ 2. - С. 12-19.

140. Тахтаджян, А. А. Вопросы эволюционной морфологии растений Текст. / А. А. Тахтаджян. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1954. - 215 с.

141. Тахтаджян, А. А. Система и филогения цветковых растений Текст. / А. А. Тахтаджян. М.-Л.: Гослестехиздат, 1966. - 612 с.

142. Уголев, Б. Н. Текст. Древесиноведение с основами лесного товароведения*. учеб. для лесотехн. вузов. Изд. 3-е, перераб. и доп. / Б. Н. Уголев. М.: МГУЛ, 2001.-340 с.

143. Умаров, М. У. Некоторые количественные характеристики древесины как показателя адаптации к разным условиям среды Текст. / М. У. Умаров // Проблемы комплексного изучения Северо-Запада РСФСР. Л. : Наука. - 1972. -С. 139-141.

144. Умаров, М. У. Пути адаптации водопроводящей ткани древесно-кустарниковых растений к горным местообитаниям Текст.: автореф. дис. д-ра биол. наук / Умаров М. У. СПб, 1992. - 31 с.

145. Федорков, А. Л. Сохранность географических культур сосны в Мурманской области (Крайний Север) Текст. / А. Л. Федорков, И. И. Сизов, В. А. Басов // Лесное хозяйство. 1998. - № 6. - С. 36-37.

146. Фрей-Виссменг, А. Ультраструктура растительной клетки Текст. / А. Фрей-Виссменг, К. Мюлеталер ; Мир. -'М., 1968.-454 с.

147. Фурст, Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей Текст. / Г. Г. Фурст. М.: «Наука», 1979. - 155 с.

148. Фурст, Г. Г. Анатомическое строение побегов катальпы различного географического происхождения Текст. / Г. Г. Фурст // Исследование древесных растений при интродукции : сб. науч. статей / АН СССР. М. : Наука, 1982. - С. 173-199.

149. Харченко, Н. А. Справочник основных понятий и терминов по экологии и этологии Текст. /Н. А. Харченко. Воронеж : изд-во ВГУ, 1991. -112 с.

150. Харченко, Н. А. Экология Текст. : учебник / Н. А. Харченко, Ю. П. Лихацкий. М.: МГУЛ, 2003. - 399 с.

151. Хржановский, В. Г. Курс общей ботаники (цитология, органография, размножение) Текст. : учеб. для сельхозвузов / В. Г. Хржановский. М. : «Высшая школа», 1976. - 272 с.

152. Царев, А. П. Генетика лесных древесных пород Текст. / А. П. Царев, С. П. Погиба, В. В. Тренин. Петрозаводск: Изд-во Петрозавод. гос. ун-та, 2000. -340 с.

153. Цинин, Н. В. Интродукция и акклиматизация растений в СССР за 50 лет Текст. / Н. В. Цинин // Бюллетень ГБС АН СССР. 1968. - вып. 69. - С. 3-9.

154. Чавчавадзе, Е. С. Структурная эволюция лучей вторичной древесины хвойных Текст. / Е. С. Чавчавадзе // 2-е Моск. Совещ. по филогении растений : Тез. докл. М., 1964. - С. 90-92.

155. Чавчавадзе, Е. С. Паренхима древесины хвойных, ее морфологические особенности и диагностическое значение Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Чавчавадзе Е. С. Л., 1966. - 18 с.

156. Чавчавадзе, Е. С. Основные пути эволюции древесины хвойных Текст. / Е. С. Чавчавадзе // XII Междунар. ботан. Конгресс. т. 1. - Л., 1975. - С. 268.

157. Чавчавадзе, Е. С. Древесина хвойных Текст. / Е. С. Чавчавадзе. Л. : Наука, 1979.-192 с.

158. Чавчавадзе, Е. С. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков арктической флоры России Текст. / Е. С. Чавчавадзе, О. Ю. Сизо-ненко ; Изд-во «Росток». СПб., 2002. - 272 с.

159. Чистякова, О. Н. О возникновении кольцесосудистости у дуба череш-чатого (Quercus robur L.) Текст. / О. Н. Чистякова // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1959. -№ 1.-С. 124-128.

160. Чистякова, О. Н. О формировании трахей древесины дуба (Quercus robur L.) в онтогенезе в различных экологических условиях Текст. / О. Н. Чистякова // Науч. докл. высш. щколы Биол. науки. 1960. -№ 2. - С. 103-106.

161. Шилов, И. А. Экология Текст. : учеб. для биол. и спец. вузов / И. А. Шилов. 3-е изд., стер. - М.: Высш. шк., 2001. - 512 с.: ил.

162. Ширнин, В. К. Селекция на качество древесины (на примере дуба че-решчатого и других пород ЦЧО) Текст. : автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / В. К. Ширнин. СПб., 1999. - 48 с.

163. Шишкин, А. В. Защитное лесоразведение в Волгоградской области Текст. / А. В. Шишкин. Волгоград, 1998. - 24 с.

164. Шульгин, А. М. Климат почвы и его регулирование Текст. / А. М. Шульгин. JI.: Гидрометеоиздат, 1967. - 299 с.

165. Эзау, К. Анатомия семенных растений Текст.: в 2-х кн. / К. Эзау. М. : Мир, 1980. - (кн. 1. - 224 е., кн. 2. - 225 е.).

166. Юрченко, В. В. Культуры сосны на песках Волгоградской области Текст.: дис. канд. с.-х. наук : 06.03.01 : защищена 29.04.2005 / Юрченко В. В.; Воронеж, гос. лесотехн. акад. Воронеж, 2005. - 117 с.

167. Яковлев, Г. П. Ботаника для учителя Текст.: в 2 ч. ч. 1 / Г. П. Яковлев, Л. В. Аверьянов; Просвещение : АО «Учеб. лит.». М., 1996. - 224 с.

168. Яценко-Хмелевский, А. А. Очерк истории анатомии древесины Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский. Ереван : Изд-во АН Арм., ССР, 1946. - 50 с.

169. Яценко-Хмелевский, А. А. Принципы систематики древесины Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский // Тр. Бот. Ин-та АН Арм. ССР, 1948. т. 5. - С. 5-155.

170. Яценко-Хмелевский, А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский. Л. : Изд-во АН СССР, 1954.-338 с.

171. Яценко-Хмелевский, А. А. Анатомическое строение древесины основных лесообразующих пород СССР Текст. : учеб. пособие / А. А. Яценко-Хмелевский, К. И. Кобак. Л.: ЛЛТА, 1978. - 64 с.

172. Baas, P. Some functional and adaptive aspects of vessel member morphology Text. / P. Baas // Wood structure in biological and technological research. Leiden, 1976.-P. 157-181.

173. Bannan, M. W. The vascular cambium and radial growth in Thuja occidental L. Text. / M. W. Bannan // Can. J. Bot. 1955. - Vol. 33, № 2. - P. 113-138.

174. Bannan, M. W. The relative frequency of the different types of anticlinal divisions Text. / M. W. Bannan // Can. J. Bot. 1957. - Vol. 35. - P. 875-884.

175. Biblis, E. J. Transitional variation and relationships among properties within loblolly pine growth rings Text. / E. J. Biblis // Wood Sci and Technol. Anart. Rev., 1969. Vol. 3, № l.-P. 14-24.

176. The vascular cambium / Ed. M. Iqbal-Taunton, England : Res. Studies Press, 1990. -P. 63-112.

177. Catesson, A. M. Cambial ultastructure and biochemistry : changes is relation to vascular tissue differentiation and seasonal cycle Text. / A. M. Catesson // Int. J. Plant Sci. 1994. - Vol. 155, № 3. - P. 251-261.

178. Chattaway, M. M. Morphological and functional variations in the rays of pored timbers Text. / M. M. Chattaway // Aust. J. Sci. Res. Ser. В., Biol. Sci. — 1951. — Vol. 4.-P. 12-29.

179. Clower, F. A. L. Plant cells Text. / F. A. L. Clowes, В. E. Juniper; Black-well. Oxford, 1968.-546 p.

180. Dodd, J. D. On the shapes of cells in the cambial zone of Pinus sylvestris L.

181. Text. / J. D. Dodd // Amer. J. Bot. 1948. - Vol. 35. - P. 666-682.

182. Esau, K. Origin and development of primary vascular tissues in seed plants Text. / K. Esau // Bot. Rev. 1943. - Vol. 9. - P. 125-206.

183. Frittis, H. C. Tree-Rings and climate Text. / H. C. Frittis. London ; N.Y. ; San Francisco : Acad. Press, 1976. - 576 p.

184. Frittis, H. C. Reconstructing lage-scale climatic patterns from tree-ring data Text. / H. C. Frittis. Tucson ; London : Univ. Arizona Press, 1992. - 286 p.

185. Gregory, R. A. A comparison of cambial activity of white spruce in Alaska and New England Text. / R. A. Gregory, B. F. Wilson // Can. J. Bot. 1968. - Vol. 46.

186. Gregory, R. A. Cambial activity in Alaskian white spruce Text. / R. A. Gregory // Amer. J. Bot. 1971. - Vol. 58, № 2.

187. Hiroshi, S. Influence of wood structure on radial variations in some phisical properties within an annual ring of conifers Text. / S. Hiroshi // Mem. Coll. Agr.

188. Kyomo Univ., 1970. № 96. - P. 47-73.

189. Jeffey, E. C. The anatomy of woody plants Text. / E. C. Jeffrey // Chicago, 1917.-478 p.

190. Keith, С. T. Observations on the anatomy and fine structure of the trabecu-bae of Sanio Text. / С. T. Keith. JAWA Bull., 1971. - V. 3. - P. 71-82.

191. Kutscha N. P. Certain seasonal changes in balsamfir cambium and its derivatives Text. / N. P. Kutscha, F. Hyland, J. M. Schwarzmann // Wool Sci. Tech. 1975. -Vol. 9.-P. 175-188.

192. Ladefoged, K. The periodicity of wood formation Text. / K. Ladefoged // Det. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skrift. Dan. Biol. 1952. - Vol. 7., № 3. - P. 198.

193. Larson, P. R. The vascular cambium. Development and strusture Text. / ^ P.K. Larson . Springer-Verlog, 1994. - 725 p.

194. Lewis, F. T. The shape of the tracheid in the pine Text. / F. T. Lewis // Amer. J. Bot. 1935. - Vol. 22. - P. 741-762.

195. Liese, W. Elektronenmikroscopie des Holzes. Handbuch der Mikroskopie in der Technik Text. / W. Liese // Frankfurt am Main: Umschau Verlag, 1970. Band V. -Teil I.-P. 109-170.

196. Meeuse, A. D. J. A study of intercellular relationships among vegetable cells with special reference to «sliding growth» and to cell shape Text. / A. D. J. Meeuse //

197. Щ Rec. Trav. Bot. Neerl. 1942. - Vol. 38. - P. 18-140.

198. Mitchell, К. J. Apical growth in relation to the transition from springwood tosummer-wood in conifers Text. / K. J. Mitchell. Vancouver, В. C. : Univ. Brit. Columbia For. Club 19, 1961. - 71 p.

199. Niedzielska, B. Wplym zanie czy czczen powietrza na budowe anatomiczna brewna sosny pospolite rosnacey w zasiegu imizyihyty «Boleslaw» Kolo olkusa Text. / B. Niedzielska //Acta. agr. Et silv. Ser. silv. 1986. -T. 25. - S. 131-141.

200. Parameswaran, N. Aufbau und Feinstructur von Periderm und Lenticellen der Fichtenrinde Text. / N. Parameswaran, J. Kruse, W. Liese // Zt. Pflanzenphysiologie. 1976. - Bd. 77, № 3. - S. 212-221.

201. Pritchrd, J. The control of cell expansion in roots Text. / J. Pritchard // New Phytologist. 1994. - Vol. 127. - P. 3-26.

202. Sanio, K. Anatomic der gemeinen kiefer (Pinus sylvestris L.) Text. / K. Sanio // Jahrb. Wiss. Bot., 1873. Bd. 9. - S. 50-126.

203. Skene, D. S. The kinetict of tracheid development in Tsuga canadensis Carr and its relation to tree vigour Text. / D. S. Skene // Ann. Bot. 1972. - Vol. 36. - P. 179-187.

204. Taiz, L. Plant cell expansion: regulation of cell wall mechanical properties Text. / L. Taiz // Ann. Rev. Plant Physiology. 1984. - Vol. 35. - P. 583-657.

205. Vaganov, E. A. The tracheidogramm method in tree-ring analysis and its application Text. / E. A. Vaganov // Methods of Dendrochronology / Eds. E. Cook, L.

206. Kairiukstis. Dordrecht: Kluwer Acad. Pull., 1990. - P. 63-75.

207. Wagenfuhr, R. Anatomic des Holzes Text. / R. Wagenfuhr. Leipzig : VEB Fachbuch-Verlag, 1966. - 326 s.

208. Wilson, B. F. Mitotic activity in the cambial zone of Pinus strobus Text. / B.F. Wilson // Amer. J. Botany. 1966. - Vol. 53. - P. 364-372.

209. Wimmer, R. Structural chemical and mechanical trends within coniferous trees Text. / R. Wilson // Modelling tree-ring development cell structure and environment / Ed. Spicker, P. Kahle. Freiburg, 1994. - P. 2-11.

210. Worral, J. Interrelationships among some phenological and wood propertyvariables in Norway spruce Text. / J. Worral // TAPPI. 1970. - Vol. 53. - P. 58-63.

211. Zimmerman, M. H. Trees : structure and functions Text. / M. H. Zimmerman, C. L. Brown ; Berlin : Springer-Verlag, 1971. 336 s.

212. Zobel, B. J. Wood variation its causes and control Text. / B. J. Zobel, J. P. van Buijtenen. Berlin ; Heidelberg ; New York : Springer-Verlag, 1989. - 363 p.

213. Zobel, B. J. Genetics of wood production Text. / B. J. Zobel, J. B. Gett. -Berlin ; Heidelberg ; N.W. ; London ; Paris ; Tokyo ; Hong Kong : Springer-Verlag, 1995.-337 p.

214. Таксационная оценка насаждений сосны в условиях зоны широколиственных лесов Брянской области

215. Лесхоз Карачевский; лесничество - Карачевское; квартал № 1; выдел № 27; порода - сосна; возраст - 70лет; площадь пробы -0,4 га).

216. M=(Vi+V2+V3) • G / gi+g2+g3 = (0,8132+0,7960+0,7871) • 17,859 / 0,0721+0,0707+0,0712 = 2,3963 • 17,859 / 0,214 = 200 м31. Карточка обмера

217. Лесхоз Карачевский Лесничество - Карачевское квартал № 1 выдел №27модельного дерева № 1

218. Порода сосна № пробной пл-ди 1 № модели 1диаметр на 1,3м-30,3 см

219. Лесхоз Карачевский Лесничество - Карачевское квартал № 1 выдел № 27модельного дерева № 2

220. Порода сосна № пробной пл-ди 1 № модели 2диаметр на 1,3м-30,0 см

221. Лесхоз Карачевский Лесничество - Карачевское квартал № 1 выдел № 27модельного дерева № 3

222. Порода сосна № пробной пл-ди 1 № модели 3диаметр на 1,3м-30,1 см

223. Таксационная оценка насаждений сосны в условиях южной лесостепи Воронежской области

224. Лесхоз Хреновской; лесничество -Хреновское; квартал № 497; выдел № 19; порода - сосна; возраст - 125 лет; площадь пробы -0,4 га).

225. M=(V,+V2+V3) • G / gi+g2+g3 = (1,4794+1,4401+1,5173) • 16,0299 / 0,1116+0,1099+0,1128= 4,4368 • 16,0299 /0,3343 =213 м31521. Карточка обмера

226. Лесхоз Хреновской Лесничество - Хреновское квартал № 497 выдел № 19модельного дерева № 1

227. Порода сосна № пробной пл-ди 2 № модели 1диаметр на 1,3м-37,6см

228. Карточка обмера среднего модельного дерева № 2

229. Лесхоз Хреновской Порода - сосна

230. Лесничество Хреновское № пробной гиг-ди 2квартал №497 № модели 2выдел№19 диаметр на 1,3м- 37,4 см

231. Лесхоз -Хреновской Лесничество Хреновское квартал №497 выдел № 19модельного дерева № 3

232. Порода сосна № пробной пл-ди 2 № модели 3диаметр на 1,3м-37,9 см

233. Таксационная оценка насаждений сосны в условиях сухой степи1. Волгоградской области

234. Лесхоз Арчединский; лесничество - Арчединское; квартал № 4; выдел № 48; порода - сосна; возраст - 90 лет; площадь пробы -0,4 га).

235. M=(Vi+V2+V3) • G / gi+g2+g3 = (0,7520+0,7356+0,7434) • 14,8817 / 0,0656+0,0638+0,0661 =2,231 • 14,8817/0,1955 = 170 м31. Карточка обмера

236. Лесхоз Арчединский Лесничество - Арчединское квартал М 4 выдел № 48модельного дерева № 1

237. Порода сосна № пробной пл-ди 3 № модели 1диаметр на 1,3м-29,0 см

238. Лесхоз Арчединский Лесничество - Арчединское квартал № 4 выдел № 48модельного дерева № 2

239. Порода сосна № пробной пл-ди 3 N° модели 2диаметр на 1,3 м- 28,5 см

240. Лесхоз Арчединский Лесничество - Арчединское квартал № 4 выдел № 48модельного дерева № 3

241. Порода сосна № пробной пл-ди 3 № модели 3диаметр на 1,3м- 28,9 см