Изменчивость адаптивных признаков хвойных в условиях стресса на Севере Европы

Федорков, Алексей Леонардович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость адаптивных признаков хвойных в условиях стресса на Севере Европы
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость адаптивных признаков хвойных в условиях стресса на Севере Европы"

На правах рукописи

ФЕДОРКОВ Алексей Леонардович

ИЗМЕНЧИВОСТЬ АДАПТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ ХВОЙНЫХ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА НА СЕВЕРЕ ЕВРОПЫ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 1 АПР 2011

Москва-2011

4844321

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

["Козубов Геннадий Михайлович!

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Коровин Владимир Владимирович

доктор биологических наук Путенихин Валерий Петрович

доктор биологических наук Романовский Михаил Георгиевич

Ведущая организация:

Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Защита состоится 19 мая 2011 г. в 10.00 на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 при Институте лесоведения РАН, по адресу: 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Успенское, ул. Советская, 21. Тел./факс: (495) 634 52 57; e-mail: root@ilan.ras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН.

Автореферат разослан » fi^/fT^ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.А. Уткина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из важных проблем биологии - познание адаптации живых организмов к меняющимся условиям внешней среды. Адаптивные признаки древесных растений - это их структурные или функциональные особенности, связанные с жизнеспособностью, выживаемостью и темпом размножения (Eriksson et al., 2006). Исследование изменчивости лесообразующих хвойных преследует две основные цели: познание эволюции вида и раскрытие потенциала для селекции (Правдин, 1964).

Теория стресса у растений находится еще в стадии становления, отсутствует даже согласованность в отношении терминологии, определяющей стрессовое состояние у растительных организмов (Пахомова, 1995; Маркель, 2008). В лесной экологии стрессовыми принято считать факторы, способные вызвать повреждение, болезнь или гибель дерева (Smith, 1990). Особенностями древесных растений по отношению к действию стрессовых факторов являются длительность их жизненного цикла, крупные размеры, большая поверхность меристем, развитие аккумулятивных зон (Судачкова, 1998). Хвойные растения не только выжили как виды в течение длительных геологических периодов, но также в течение индивидуальной жизни выдерживают значительные колебания условий внешней среды, не имея возможности мигрировать или возможности для краткосрочной генетической адаптации на популяци-онном уровне, как в случае с однолетниками и животными (Matyas, 19976). Другая причина уделить внимание хвойным заключается в том, что они являются ключевыми видами в экосистемах Севера, где они присутствуют, их стабильность и жизнеспособность определяет присутствие и жизнеспособность большинства других видов на всех трофических уровнях экосистем.

Последние десятилетия характеризуются возрастающим объемом информации о генетической изменчивости древесных пород, однако, большинство этих работ связано с разнообразием на молекулярном уровне. Хотя молекулярный полиморфизм может быть полезным маркером адаптивных локусов, подчеркивается важность количественных (ростовых) признаков определяемых в долговременных полевых опытах, так как они являются наиболее достоверным, надежным количественным выражением долговременных взаимодействий растений и внешней среды (Matyas, 1997а). Исследование изменчивости адаптивных признаков необходимо для разработки правильной стратегии сохранения генофонда вида, эффективных селекционных программ и правильной интерпретации данных молекулярной генетики (Eriksson et al., 2006).

положение о том, что подкисление почвы, вызванное загрязнением воздуха сернистым газом, снижает устойчивость сосны к этому заболеванию (Уиогтеп, 1990). Существует мнение, что загрязнение является фактором, способствующим развитию грибных заболеваний древесных пород (Хуттунен, 1984; Восточно-европейские леса..., 2004 и др.), хотя отмечено, что изучение влияния техногенных факторов на распространение и биологию грибов-патогенов еще только начинается (Грибные сообщества лесных экосистем, 2004). Взаимодействие в системе «хозяин-патоген-окружающая среда» носит разнообразный характер и анализ способности техногенного стресса усиливать или облегчать стрессы, вызванные патогенами или климатическими факторами, отнесен к основным научным приоритетам (Смит, 1985).

Отмечена важность исследования генетико-эволюционных основ устойчивости лесных экосистем (Милютин, 2003), а также тот факт, что слабая изученность изменчивости адаптивных признаков сдерживает развитие селекционных работ на устойчивость древесных пород к стрессам (Веретенников и др., 1989).

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - выявить закономерности изменчивости адаптивных признаков вегетативной и генеративной сферы хвойных в условиях природной и техногенной среды на севере Европы. Достижение поставленной цели предполагает решение следующих задач:

- оценить изменчивость адаптивных признаков хвойных пород в лабораторных и полевых экспериментах;

- определить характер взаимодействия техногенного загрязнения и грибов - патогенов хвойных пород;

- проследить ход эмбриологических процессов хвойных в условиях стресса;

- рассчитать генетические параметры при проведении адаптивной селекции хвойных пород.

Основные защищаемые положения. В диссертационной работе предметом защиты являются:

- меридиональная изменчивость сосны по адаптивным признакам на севере Европы;

- ингибирующий характер техногенного стресса по отношению к грибу-патогену С.аЫеИпа, вызывающему побеговый рак сосны;

- адаптивная селекция хвойных пород представляет собой альтернативу традиционной селекции.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Выявленная амплитуда меридиональной изменчивости сосны по устойчивости к низкотемпературному стрессу, выживаемости и сезонной изменчивости роста на севере Европы ранее не была известна. Проведенное впервые в нашей стране исследование с применением метода следов хвои (ЫТМ) подтвердило отмеченную в других частях ареала сосны (северная и западная Европа) долговременную тенденцию снижения сохранности хвои в течение последних десятилетий. Оригинально спланированный опыт позволил получить новые данные об адаптивном значении анатомической структуры хвои сосны при взаимодействии техногенного и климатического стрессов.

Установлено, что техногенное загрязнение не приводит к повышению чувствительности деревьев сосны к побеговому раку. В результате длительного полевого эксперимента выявлено, что растения сосны в культурах сильнее страдают от биотического (грибные болезни) стресса, чем от техногенного стресса. Детально прослежен репродуктивный цикл хвойных на опытных участках, расположенных по градиенту действия стрессовых факторов. Получены новые данные о репродуктивной адаптации сосны и ели. Впервые проведена оценка генетических параметров при проведении адаптивной селекции хвойных пород.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований могут быть использованы при оценке возможных глобальных изменений климата на леса, в разработке теории стресса у растительных организмов, в биоиндикационных исследованиях при поиске критериев экологического мониторинга. Практическое значение исследований связано с необходимостью создания высокопродуктивных и высококачественных искусственных насаждений. Выявленная изменчивость адаптивных признаков хвойных необходима для разработки эффективных селекционных программ. Результаты исследований используются автором при чтении курсов лекций по лесной генетике и селекции в Сыктывкарском лесном институте (филиале) Санкт-Петербургской лесотехнической академии.

Связь с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках госбюджетных тем в 1986-1996 гг. по заданиям Госкомлеса СССР, затем Федеральной службы лесного хозяйства России. Часть материалов получена при реализации финляндско-российского проекта «Повреждение лесов Лапландии» (1990-1995 гг.). В 1996-2010 гг. исследования были продолжены в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по госбюджетным темам «Биогеоценотические основы управления продуктивностью и устойчивостью лесов европейского Северо-Востока» (№ Гр 01.9.60.003710), «Структурно-функциональная организация и динамика таежных экосистем в условиях европейского Северо-Востока» (№ Гр 01.2.00.107251) и «Зональные закономерности динамики фито-ценозов, обмена веществ и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0.603504).

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является теоретическим обобщением более чем 20-летних исследований автора. Им сформулированы цель и задачи работы, разработана программа по их выполнению. Реализация программы исследований проходила при непосредственном участии автора, начиная с выбора методических подходов, разработки методик, постановки экспериментов, сбора и обработки материалов, анализа полученных данных, их интерпретации и подготовки публикаций, до формулировки основных положений и выводов диссертационной работы. Исследования, выполненные с участием коллег, опубликованы в совместных работах.

По методике, под руководством и при непосредственном участии автора закладывались экспериментальные культуры сосны обыкновенной и сосны скрученной в Сыктывкарском (1988, 2002, 2006, 2007 гг.), Усинском (2003 г.), Ухтинском (2004 г.), Сторожевском (2004 г.) и

Койгородском (2004 г.) лесхозах Республики Коми. Большую помощь в закладке и исследовании экспериментальных культур в Республике Коми оказал к.с.-х.н. A.A. Туркин. Географические культуры сосны и лиственницы в Мончегорском лесхозе Мурманской области (1976-1978, 1982 гг.) и географические культуры сосны и ели в Корткеросском лесхозе (1977 г.) Республики Коми заложены под научно-методическим руководством Архангельского института леса и лесохимии (ныне Сев-НИИЛХ) в рамках Всесоюзной программы по созданию сети географических культур основных лесообразующих пород (Проказин, 1972). Выражаю огромную благодарность всем работникам лесного хозяйства, участвовавшим в создании культур.

В сборе и обработке экспериментального материала принимали участие сотрудники Мурманской региональной научно-исследовательской лаборатории Архангельского института леса и лесохимии. Исследование по оценке устойчивости сосны к низкотемпературному стрессу методом искусственного промораживания проведено совместно с проф. Б. Андерссоном в Институте лесного хозяйства Швеции (SkogForsk). В сотрудничестве с этим же институтом заложена серия экспериментальных культур российских и шведских происхождений сосны обыкновенной в северной Швеции и Республике Коми. Исследование сезонной изменчивости роста и выживаемости в этих культурах проведено совместно с доктором Т. Перссоном. Расчет генетических параметров при проведении адаптивной селекции был выполнен во время стажировки на кафедре лесной генетики и физиологии растений Шведского университета сельскохозяйственных наук (SLU) совместно с проф. Д. Линд-греном. Работы по лесопатологическому обследованию сосняков и полевой эксперимент по инокуляции сеянцев сосны проводились совместно с сотрудниками Института леса Финляндии (METLA) доктором Ю. Кайтера, доктором Р. Ялканеном и Т. Аалто. Научным консультантом работы был д.б.н., проф. [ГТМ. Козубов|. Всем им выражаю искреннюю признательность за сотрудничество и помощь в проведении исследований.

Апробация работы. Результаты исследований представлены в виде устных и стендовых докладов на II Всесоюзном симпозиуме по половому размножению хвойных (Новосибирск, 1985), на Всесоюзной научной конференции «Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера» (Архангельск, 1991), на международном семинаре «Aerial pollution in Kola Peninsula» (Санкт-Петербург, 1992), на совещании лесопатологов северных стран Европы (Финляндия, 1992), на международном симпозиуме «State of the Environment and Environmental Monitoring in Northern Fennoscandia and the Kola Peninsula» (Финляндия, 1992), на XX Мировом конгрессе ИЮФРО (Финляндия, 1995), на международной конференции «А terrestial transect for Scandinavia/Northern Europe» (Финляндия, 1998), на международной конференции «Экология бореальных лесов» (Сыктывкар, 1998), на международном семинаре «Dynamics of the Taiga-Tundra Interface» (Швеция, 2000), на Всероссийской научно-практической конференции «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001), на совещаниях лесных селекционеров и генетиков северных стран Европы (Да-

ния, 2004; Россия, 2005), X Международном симпозиуме «Эколого-по-пуляционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» (Сыктывкар, 2008).

Публикации автора по теме диссертации относятся к 1985-2010 гг. Опубликованы монография, 25 статей в рецензируемых журналах из Перечня ВАК, в том числе девять в зарубежных журналах, включенных в систему цитирования Web of Science.

Объем и структура работы. Диссертационная работа общим объемом 239 страниц, включает Введение, 10 глав, основные выводы, список использованной литературы из 503 библиографических названий, из которых 267 на иностранных языках. Диссертация содержит 42 таблицы и 50 рисунков.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

В главе кратко характеризуются лесообразующие хвойные породы, климат, грибы-патогены и техногенное загрязнение в районе исследований.

Глава 2. ХВОЙНЫЕ РАСТЕНИЯ В СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ СЕВЕРА: РЕАКЦИИ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ И АДАПТАЦИЯ

Глава представляет собой обзор мировой литературы о реакциях, изменчивости и адаптации вегетативной и генеративной сферы хвойных пород в условиях климатического и техногенного стресса.

Глава 3. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Известно, что древесные представляют очень сложный объект для изучения изменчивости (Мамаев, 1973). В качестве основного метода исследования был выбран эксперимент. Основные методические требования при закладке длительных полевых экспериментов: соблюдение принципа единственного различия и репрезентативность. Принцип единственного различия заключается в соблюдении единства всех условий опыта, за исключением изучаемого. Репрезентативность полевого опыта означает соответствие условий его проведения природным условиям района (Доспехов, 1985). При изучении изменчивости адаптивных признаков древесных растений этим требованиям хорошо соответствуют географические и испытательные культуры, где деревья различного происхождения находятся в одинаковых климатических и почвенных условиях, имеют одинаковый возраст и площадь питания. В этом случае наблюдаемая фенотипическая внутри- и межпопуляционная изменчивость в значительной степени отражает генотипическую изменчивость.

При исследовании естественных насаждений применялись следующие методические подходы: выбор объектов по градиенту действия стрессового фактора подразумевает его постепенное ослабление (при этом объекты по краям градиента имеют контрастные отличия); однотипность объектов означает сходство лесорастительных условий и таксационных показателей древостоев.

На первом этапе обработки данных вычисляли параметры описательной статистики. Для оценки степени достоверности различий между выборочными средними и нахождения зависимостей между изучаемыми параметрами проводили дисперсионный, корреляционный и регрессионный анализ. Сравнение групповых средних дисперсионного комплекса проводилось по методу Шеффе (Лакин, 1990). Балльные оценки были приведены к нормальным величинам (NSC - normal score values), выраженным в единицах стандартного отклонения (Gianola, Norton, 1981; Ericsson, 1994). В отдельных случаях применяли непараметрические тесты. Статистическая обработка данных проводилась на персональном компьютере с использованием стандартного пакета программ Statistica 6.0.

Глава 4. АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ СОСНЫ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА

4.1. Изменчивость сосны обыкновенной по устойчивости к низкотемпературному стрессу

Исследована географическая изменчивость сосны обыкновенной по устойчивости к низкотемпературному стрессу методом искусственного промораживания. В эксперименте были использованы сеянцы сосны скандинавских (естественные насаждения северной Швеции и Финляндии) и российских происхождений (естественные насаждения Республики Коми) (рис. 1). Расстояние между районами сбора образцов в меридиональном направлении (Скандинавия и Коми) составляет примерно 2 тыс. км или около 40° долготы, климат района отбора российских образцов умеренно-континентальный, а климат района отбора скандинавских образцов - морской.

Дисперсионный анализ показал статистическую значимость различий между российскими и скандинавскими происхождениями по устойчивости к низкотемпературному стрессу. Видно четкое различие между скандинавскими и российскими образцами при почти одинаковом наклоне линий регрессии. Устойчивость российских сеянцев к низким температурам выше, чем скандинавских, если рассматривать ту же самую географическую широту. Уровень устойчивости российских происхождений к низкотемпературному стрессу соответствовал таковому у скандинавских происхождений, расположенных на 4.1° географической широты севернее (рис. 2).

Широтная изменчивость по устойчивости к отрицательным температурам очевидна как для российских, так и для скандинавских происхождений. Как и ожидалось, сеянцы северных происхождений были более устойчивы по сравнению с сеянцами южных происхождений. В

Рис. 1. Географическое расположение насаждений, в которых были взяты образцы семян.

среднем, на каждый градус географической широты устойчивость менялась на 0.14-0.16 класса повреждения (NSC) (рис. 2).

По-видимому, меридиональные различия сосны по устойчивости к низким температурам связаны с различиями в климате. Известно, что морозоустойчивость сосны определяется климатическими условиями района происхождения (Eiche, 1966; Heide, 1985; Tigerstedt, 1994; Juntti-

Скандинавские происхождения Y=15.5166-0.1624X; р=0.000; r=-0.919" эссийские происхождения Y=13.6089-0.1430X; p=0.006; r=-0.934"

56 58 60 62 64 66

Географическая широта, град.

Рис. 2. Повреждение сеянцев сосны (NSC) скандинавских (■) и российских (□) происхождений в зависимости от географической широты.

la, 1996). Из-за влияния Гольфстрима климат в Скандинавии значительно мягче, чем на соответствующих широтах в Республике Коми. В октябре на 63-й параллели среднесуточные температуры начинают опускаться ниже О °С и, таким образом, этот период является критическим для молодых сосенок. В октябре среднемесячная температура на 54-м меридиане на 3.8 °С ниже, чем на 17-м (New et al., 2002). В Швеции такой амплитуде среднемесячной температуры октября соответствует амплитуда в 4° широты (например, 63°с.ш., 17°в.д. и 67°с.ш., 23°в.д.). Это хорошо совпадает с результатами данного исследования, которое показало, что одинаковый уровень устойчивости сосны к низким температурам наблюдался у происхождений, расположенных на 4.1° широты севернее в Швеции, по сравнению с Республикой Коми. Результаты говорят о том, что помимо фотопериода, континентальность климата также является существенным фактором, влияющим на адаптацию сосны к суровому климату.

4.2. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу Как известно, выработка защитных механизмов в условиях стресса является наиболее распространенной стратегией устойчивости древесных растений (Судачкова, 1998). Для определения взаимосвязей между анатомическими показателями и повреждением хвои (толщиной покровных тканей, плотностью и размерами устьиц) был поставлен полевой эксперимент. В сосновом насаждении, испытывающем сильную техногенную нагрузку, были отобраны 13 деревьев, из них пять деревьев относились к первому классу дефолиации (незначительная), четыре -ко второму классу (умеренная) и четыре - к третьему классу (сильная). Для того чтобы исключить (или хотя бы значительно уменьшить) негативное влияние загрязнения на анатомическое строение хвои, отобранные деревья были клонированы методом прививки и их потомства выращивались за пределами зоны сильного загрязнения в полиэтиленовой теплице. Образцы хвои первого года, сформировавшейся в «чистых условиях», были собраны с рамет двухлетнего возраста.

Оказалось, что из изученных показателей класс повреждения хвои наиболее тесно связан с толщиной покровных тканей. Это можно объяснить тем, что деревья с более развитыми покровными тканями хвои за счет меньшей кутикулярной транспирации лучше защищены от повреждений зимой, особенно при повторяющихся оттепелях и заморозках. Видимо, является справедливым утверждение о том, что повреждение хвои атмосферными загрязнителями в большей степени обусловлено кутикулярной проницаемостью, чем количеством открытых устьиц (Кравкина, 1991). Значения коэффициента наследуемости в широком смысле Н2 (0.88 - для покровных тканей, 0.80 - для плотности устьиц и 0.86 - для длины устьиц) свидетельствуют о том, что доля генотипи-ческой изменчивости признаков анатомического строения хвои в общей фенотипической изменчивости довольно высока.

Исследование толщины покровных тканей хвои и сохранности сосны в географических культурах на Кольском п-ове показало, что естественный отбор благоприятствует выживаемости деревьев с более мощ-

ными покровными тканями. Покровные ткани хвои, являясь барьером между деревом и атмосферой, играют важную роль в устойчивости хвойных растений к внешним воздействиям (физическая резистентность). Полученные данные об анатомической структуре хвои сосны свидетельствуют в пользу преадаптационной концепции устойчивости древесных растений к воздушному загрязнению (Кулагин, 1975).

4.3. Хронологическая изменчивость параметров, характеризующих сохранность хвои сосны

Продолжительность жизни хвои сосны рассматривается как адаптивный признак по отношению к неблагоприятным факторам внешней среды (Правдин, 1964). Сбрасыванию хвои, помимо естественного старения способствуют: уменьшение освещенности, несбалансированность питания, грибы-патогены, хвоегрызущие насекомые, атмосферное загрязнение и погодные условия (зимнее иссушение, снег и ветер).

При мониторинге лесов используются визуальные оценки возраста хвои. На достоверность таких оценок оказывают влияние опыт наблюдателя, систематическая ошибка наблюдателя, погода и состояние дерева (Innés, 1988). Имеются различия и в методиках оценки. Кроме того, визуальное определение дает данные о продолжительности жизни хвои только в год наблюдений и не позволяет оценить динамику опада хвои (Мамаев, 1973). Чтобы изучить долговременные изменения сохранности хвои необходимо иметь погодичные данные для отдельных насаждений или отдельных деревьев, по крайней мере, за несколько десятилетий. С этой целью использовали метод учета следов хвои в древесине (needle trace method - NTM), разработанный в Институте леса Финляндии (Kurkela, Jalkanen, 1990), позволяющий получить ретроспективную серию параметров, характеризующих сохранность хвои сосны.

Среднегодовая сохранность хвои ANR (за 1967-1997 гг.) составила 4.6 класса. Это почти на два класса выше, чем в Великобритании (Jalkanen et al., 1994). Для условий Финляндии это соответствует насаждениям, расположенным почти на той же самой географической широте (Jalkanen et al., 1995), что и исследованное нами насаждение. В этой же работе финскими исследователями на основе данных, полученных в 28 сосняках с использованием метода следов хвои была выявлена зависимость ANR от средней многолетней суммы температур выше +5 °С в пункте отбора модельных деревьев. Полученное нами значение ANR хорошо согласуется с этой зависимостью. В долговременном плане сохранность хвои имеет тенденцию к снижению примерно через 10 лет (в нашем случае с середины 1970-х годов) после достижения деревьями высоты груди. Среднегодовой опад хвои ANL варьировал по годам от 0.82 до 1.43 класса. В среднем за весь исследуемый период среднегодовой опад составил 1.05 класса. Средний возраст хвои NA за анализируемый период составил 3.7 года. Густота хвои (ND) в среднем составила 7.3 пар хвоинок на 1 см побега, что почти совпадает с данными для северной Финляндии - 7.8 (Salminen, Jalkanen, 2006). Минимальное значение этого показателя было 6.2, максимальное - 9.2. По-деревные значения варьировали от 6.1 до 8.5. Погодичная изменчи-

вость густоты охвоения, по-видимому, связана с тем, что на нее влияют и условия года закладки вегетативных почек, и условия предшествующего года. В свою очередь длина побега, на котором примордии развиваются в хвою, зависит от условий текущего и предшествующего вегетационных периодов. Как и в работе Р. Ялканена с соавторами (Jalkanen et al., 1995), видна тенденция к повышению густоты хвои в начале исследуемого периода, затем густота охвоения снижается. Проведенное исследование подтвердило отмеченную в других частях ареала сосны (Jalkanen et al., 1994, 1995) долговременную тенденцию снижения сохранности хвои примерно на один класс в последние десятилетия.

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХВОЙНЫХ ПОРОД В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ КУЛЬТУРАХ

5.1. Географическая изменчивость сосны обыкновенной по выживаемости и сезонному росту побегов

Известно о наличии клинальной изменчивости адаптивных признаков (в основном выживаемости растений) в географических культурах сосны в широтном направлении, как на европейском севере России (Наквасина и др., 1987; Раевский, 2000; Раевский, Ильинов, 2002; Shutyaev, Giertych, 2000), так и в Скандинавии (Mikola, 1993; Person, Stahl, 1990; Persson, 1994). Согласно данным этих авторов, северные происхождения в географических культурах имеют более высокую сохранность, чем южные. Однако амплитуда меридиональной изменчивости адаптивных признаков древесных пород на севере Европы от Урала до западной Скандинавии до настоящего времени не была известна. Причиной, по-видимому, явилось отсутствие до недавнего времени длительных полевых экспериментов (географических культур), в которые были бы включены как российские, так и скандинавские происхождения.

Исследование географической изменчивости выживаемости и сезонного роста побегов сосны обыкновенной проведено с использованием серии географических культур (рис. 3), заложенных идентичным по происхождению материалом (рис. 4). Дисперсионный анализ показал существенность влияния происхождения материала (скандинавские или российские) и географической широты на выживаемость растений в экспериментальных культурах как на территории Швеции, так и на территории России. Если рассматривать одну и ту же географическую широту, то класс состояния (NSC) сосенок российских происхождений ниже, чем у скандинавских происхождений и соответственно выживаемость выше, как в условиях морского климата северной Швеции, так и в условиях умеренно-континентального климата Республики Коми (рис. 5 и 6). Выживаемость российских происхождений соответствовала таковой у скандинавских происхождений, расположенных севернее примерно на 4.2 градуса географической широты, что хорошо согласуется с результатами искусственного промораживания. Широтная изменчивость по выживаемости очевидна и для российских и для скандинавских происхождений в экспериментальных культурах, как на тер-

Рис. 3. Международная серия географических культур сосны.

Рис. 4. Происхождения, использованные при закладке серии географических культур.

ритории Швеции, так и на территории России (рис. 5 и 6). Как и ожидалось, выживаемость северных происхождений выше, чем южных в обеих (российской и скандинавской) группах экспериментальных культур. В среднем, на каждый градус географической широты выживаемость менялась на 0.069-0.087 класса состояния (NSC) (рис. 5 и 6).

Исследование сезонной изменчивости роста верхушечных побегов проводилось параллельно в условиях морского и умеренно-континентального климата на участках экспериментальных культур Баксъен (Швеция) и Сыктывкар (Россия, Республика Коми) в 2007 г. Для исследования были выбраны 11 скандинавских и 13 российских проис-

Географическая широта, град.

Рис. 5. Выживаемость (NSC) растений сосны российских и скандинавских происхождений в экспериментальных культурах на территории Швеции.

о со

6.2 6.0 5.8 5.6 5.4 5.2

m 5.0 о

5 4.6

4.4

4.2

□ Российские происхождения Y=9.3885-0.0688X; р=0.08; г=-0.480™ . ■ Скандинавские происхождения Y=10.1300-0.0755X: р=0.000: г=-0.815"

56 58 60 62 64 66 Географическая широта, град.

Рис. 6. Выживаемость (NSC) растений сосны российских и скандинавских происхождений в экспериментальных культурах на территории России.

хождений, представленных в обоих экспериментах. Ключевыми событиями сезонного роста побега в высоту являются начало и окончание роста, соответствующие примерно 10 и 90% годичного прироста. Российские происхождения начинают рост побегов немного раньше, чем скандинавские в обоих полевых экспериментах (Сыктывкар и Баксъ-ен), хотя для растений в российском эксперименте это различие статистически несущественно. Российские происхождения заканчивают рост побегов раньше, чем скандинавские на участке культур в Баксъене, причем это отличие статистически значимо. На участке культур в Сыктывкаре нет четких различий между российскими и скандинавскими происхождениями по окончанию роста.

Широтный интервал происхождений сосны обыкновенной, включенных в исследование, был достаточен для того, чтобы выявить кли-нальную изменчивость параметров характеризующих сезонный рост. Растения северных происхождений, как из России, так и из Скандинавии начинают рост побегов раньше южных в обоих полевых экспериментах, однако для опыта в Сыктывкаре эта зависимость статистически несущественна.

Поскольку сосна больше страдает от осенних заморозков, чем весенних, раннее начало роста российских происхождений по сравнению со скандинавскими не приводит к снижению выживаемости. Более раннее окончание роста и соответственно переход в стадию покоя очевидно и являются объяснением лучшей выживаемости российских сосенок по сравнению со скандинавскими. Результаты показывают, что имеется потенциал для повышения устойчивости сосны к суровому климату за счет вовлечения в селекцию материала отдаленных происхождений с учетом меридиональной изменчивости адаптивных признаков.

5.2. Сохранность сосны и лиственницы в географических культурах на северном пределе распространения

Основной целью создания географических культур является подбор происхождений (провениенций), обеспечивающих создание устойчивых и продуктивных искусственных насаждений, или, иными словами разработка лесосеменного районирования. Особое значение использование инорайонных семян приобретает на Крайнем Севере, в частности, на Кольском п-ове, где возможности получения спелых семян крайне ограничены.

Результаты исследования, выполненного в 1995 г., показывают отставание сохранности культур инорайонного происхождения от местных к 18-19-летнему возрасту. Известно, что на севере Швеции использование даже местных семян не обеспечивает удовлетворительной сохранности культур к 20-летнему возрасту (Eriksson et al., 1980; Persson, 1994). Это связано со значительной внутрипопуляционной изменчивостью сосны по степени адаптации вегетативной сферы к климату. Даны прогнозные оценки сохранности культур сосны к 20-летнему возрасту в зависимости от географической широты и высоты над уровнем моря местности происхождения и выращивания культур (Eriksson et al., 1980). Сопоставление полученных нами значений фактической и расчетной сохранности показало достаточно неплохое совпадение данных. В це-

лом, результаты подтверждают сделанные ранее выводы (Наквасина и др., 1991) о необходимости уточнения лесосеменного районирования сосны для этого региона.

Известно об успешных попытках разведения лиственницы в Мурманской области (Некрасова, 1950; Чекризов, 1968; Цветков, Сизов, 1989). Однако, в хорошо сохранившихся культурах старших возрастов из-за отсутствия в большинстве случаев данных о происхождении семян, неоднородности условий произрастания, различий в возрасте очень трудно сопоставить данные по сохранности и росту лиственницы различного происхождения и наметить перспективные происхождения для практического выращивания. Этим целям хорошо соответствуют географические культуры. На Кольском п-ове было заложено две серии географических культур лиственницы: в 1977 и 1982 гг. Они включают географические происхождения нескольких видов: лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), сибирской (L. sibirica Ldb.), Чекановского (L. czekanovskii Szaf.), Гмелина (L. gmelinii Rupr.) и Каяндера (L. cajanderi Mayr.).

В культурах 1977 г. наивысшую сохранность к 18-летнему возрасту имеют лиственница пинежского (север Архангельской области) и севе-ро-пермского происхождений, соответственно, 26 и 13%. В течение нескольких лет после посадки практически погибли лиственницы с о-ва Сахалин, из Амурской области и юга Хабаровского края. Сохранность остальных происхождений к 18-летнему возрасту не превышает 10%. В культурах 1982 г. к 13-летнему возрасту наивысшую сохранность имела лиственница с севера Хабаровского края (33%) и из Свердловской области (29%), однако, эти же происхождения в культурах 1977 г. имеют сохранность, соответственно, 7 и 3%. В целом лиственница отстает по сохранности от сосны местного происхождения в географических культурах. Наличие удачных очагов интродукции лиственницы (Некрасова, 1950; Чекризов, 1968; Цветков, Сизов, 1989) и низкая сохранность географических культур представляют собой, на первый взгляд, противоречие. Объяснение этого, по нашему мнению, заключается в способе создания культур. Производственные культуры создавались, как правило, посевом, а опытные географические - посадкой. Создание лесных культур посевом обеспечивает густоту до 30 тыс. растений на 1 га. При посадке густота культур составляет 4-5 тыс. шт./га. При этом грунтовая всхожесть семян на лесокультурной площади значительно ниже, чем при выращивании посадочного материала в полиэтиленовой теплице. Таким образом, культуры лиственницы, созданные посевом, изначально более густые, представляют собой более широкое «поле приложения» естественного отбора в суровых климатических условиях, элиминирующего неустойчивые индивиды уже на стадии прорастания семян, и образуют сомкнутые насаждения.

5.3. Сохранность и рост географических культур сосны второго поколения

Миграция генов хвойных (для растений в литературе обычно используется термин «gene flow» - поток генов) осуществляется посредством пыльцы и семян. В условиях Финляндии поток генов с пыльцой

направлен из южных популяций сосны и ели в северные (Koski, 1970). Определяющим фактором является направление ветров, преобладающих в период цветения. Несмотря на различия в сроках цветения, пыльца поздноцветущих южных деревьев участвует в опылении раноцвету-щих северных. Примеры дальних прямых переносов пыльцы сосны в северном направлении зарегистрированы и в Республике Коми (Артемов, 1981). Помимо переносов пыльцы, поток генов осуществляется постепенно через соседние популяции (Chung, 1981). По оценкам Д. Линд-грена с соавт. (Lindgren et al., 1995), южная пыльца может участвовать в опылении примерно 5-10% семяпочек, и этот факт имеет существенное значение для эволюции хвойных на севере Скандинавии, снижая их репродуктивную адаптацию к климату (Luomajoki, 1993а, б). В то же время есть данные, что давление естественного отбора в популяциях сосны в Финской Лапландии значительно и превосходит поток генов с пыльцой (Savolainen, 1996).

На севере европейской части России помимо природного, происходит и значительный искусственный поток генов. Это связано со значительными перемещениями семян при создании лесных культур. Так, в Мурманскую обл. семена сосны завозились из Финляндии, Ленинградской, Кировской, Челябинской, Амурской областей и Якутии (Цветков, 1974). В Архангельскую область - из средней полосы России, Сибири и даже из Украины (Войчаль, 1964). В Республику Коми с 1965 г. было завезено более 50 т семян сосны. Часть культур, созданных из инорайонных семян, погибла. Тем не менее, в Сыктывкарском лесхозе Республики Коми, мы обнаружили несколько участков удачных культур 15-20-летнего возраста, созданных посевом семян из средней полосы России. Их перемещение составляет 600-900 км в северо-восточном направлении, или на 5-6° географической широты на север. Культуры сосны, созданные в 1960-1970-х годах, уже вступили в репродуктивную фазу. Поскольку пыльцевая и семенная продуктивность сосняков с возрастом увеличивается, то со временем «вклад» их генов в генофонд местных популяций будет возрастать, приобретая с каждым новым поколением характер «концентрических кругов».

Чтобы оценить последствия искусственного потока генов из южных популяций сосны в северные важно проследить выживаемость и рост потомства инорайонных культур на протяжении более или менее продолжительного периода времени. Превышение потомств деревьев южного происхождения над контролем по высоте в течение первых 17 лет незначительно (1-5%) и статистически недостоверно. Также несущественны за рассматриваемый период и различия по сохранности потомства инорайонных и контрольных местных растений в культурах. Изменчивость посемейных значений сохранности увеличивается с возрастом культур, причем у гибридных культур она заметно выше в течение всего периода наблюдений. В отношении высоты, напротив, семейная изменчивость гибридов несколько выше и, по-видимому, не связана с возрастом культур.

То, что высота и сохранность гибридных культур практически не отличаются от местных, объясняется на наш взгляд тем, что материнские культуры к началу плодоношения прошли стадию интенсивного

естественного адаптационного отбора. Высокая первоначальная густота обеспечивает формирование культур хорошего качества, поскольку сохранность инорайонных культур связана, прежде всего, с адаптацией к климату.

В то же время уровень индивидуальной изменчивости адаптивных признаков в популяциях сосны довольно высок (Eriksson, 1988; Коски, 2000). По-видимому, к наступлению фазы плодоношения (15-20 лет) естественный отбор элиминирует плохо адаптированные к местному климату растения и в репродукцию вступают деревья, мало отличающиеся от местных по своим адаптивным признакам. Это, на наш взгляд, объясняет низкую сохранность происхождений сосны из средней полосы России в географических культурах на Севере, заложенных посадкой сеянцев густотой 4-5 тыс. шт./га (Наквасина и др., 1987; Раевский, 2000). С учетом возможного глобального потепления климата и снижения при этом давления естественного отбора, поток генов из южных популяций сосны в северные можно рассматривать как фактор, способствующий повышению продуктивности лесов.

5.4. Изменчивость адаптивных признаков сосны скрученной в испытательных культурах

Естественный ареал сосны скрученной (Pinus contorta Dougl.) находится на западе Северной Америки (Owens, 2006). Древесина сосны скрученной по своим физико-механическим свойствам близка к древесине сосны обыкновенной и используется в основном для производства пиломатериалов и целлюлозы.

Первые попытки интродукции сосны скрученной (Р. contorta var. latifolia) в Европу были предприняты еще в XIX в. (Дроздов, 2002). Однако наиболее масштабная интродукция этой древесной породы была начата в Швеции в 70-х годах прошлого столетия. Основными причинами этого послужили быстрый рост, хорошая приживаемость в культурах и устойчивость сосны скрученной к суровому климату (Segebaden, 1993). Согласно проведенным исследованиям, продуктивность культур сосны скрученной на 30-40% выше, чем культур сосны обыкновенной (Elfving, Norgren, 1993).

Однако у сосны скрученной ниже устойчивость к ветровой и снеговой нагрузке, чем у сосны и ели. Кроме того, повреждение культур сосны скрученной побеговым раком после исключительно неблагоприятных по погодным условиям 1987-1988 гг. также сыграло свою роль в снижении интереса к этой породе в Швеции, хотя культуры сосны обыкновенной, в среднем, понесли даже большие потери от побегового рака (Ericsson, 1993). Повреждения произошли в районах с суровым климатом, особенно в культурах, заложенных в понижениях, на тяжелых переувлажненных, глинистых и суглинистых почвах, а также при неправильном выборе происхождения семян.

Созданные в 20-х годах прошлого века культуры сосны скрученной на европейском севере России находятся в Карелии и Ленинградской обл., по результатам их обследования в 25-30-летнем возрасте был сделан вывод о перспективности ее интродукции на северо-запад СССР (Гиргидов, 1952). Позднее сообщалось, что в 55-летнем возрасте эти

культуры в Карелии имеют высокую продуктивность (1а класс бонитета) и устойчивы к местному климату (Мордась, Раевский, 1992). Современный этап создания опытных культур сосны скрученной в Архангельской области и Карелии относится к началу 1980-х годов (Стафеев, 1989; Раевский, 1992). В Карелии площадь полевых опытов с сосной скрученной составляет 22 га, включая семейственную лесосеменную плантацию (Раевский, 2004). Под методическим руководством СевНИ-ИЛХ опытные культуры сосны скрученной были заложены в Архангельской, Вологодской областях и Республике Коми. Все эти объекты, за исключением лесосеменной плантации, представляют собой географические культуры, созданные из семян, заготовленных непосредственно в Канаде. Результаты изучения географических культур однозначно свидетельствуют о превосходстве сосны скрученной по приживаемости и быстроте роста над сосной обыкновенной (Раевский, Мордась, 2000; Федяев и др., 2003; Раевский, 2004).

Исходным материалом для нашего исследования послужили шесть происхождений сосны скрученной из Швеции (рис. 7), являющиеся семейственными лесосеменными плантациями, заложенными потомством более чем 1200 деревьев, отобранных в 1970-1979 гг. по феноти-пическим признакам в 120 насаждениях Канады к северу от 50° с.ш. (Ericsson, 1994).

Выживаемость растений сосны скрученной в большинстве вариантов, как правило, немного выше, чем сосны обыкновенной, что согласуется с литературными данными (Elfving et al, 2001), однако эти различия статистически несущественны. Сосна скрученная всех происхождений, включенных в испытательные культуры, к пятилетнему возрасту обгоняет сосну обыкновенную по росту в высоту на 4-30%. Однако

Рис. 7. Лесосеменные плантации сосны скрученной в Швеции и экспериментальные культуры в Республике Коми.

Календарные дни с 1 марта б

Сумма температур, град.-дней

Рис. 8. Взаимосвязь между календарными днями (а), суммой температур (б) и относительным приростом для происхождений сосны скрученной и сосны обыкновенной:

----------Нарлинге,

..........Оппала,

---Скорсерум,

-----Ларслунд,

---Румхулт,

..........Остерби ,

-Сыктывкар).

это превосходство статистически значимо для одного происхождения (Оппала) на участке в Ухте, пяти происхождений (Нарлинге, Скорсерум, Ларслунд, Румхулт и Остерби) на участке в Сторожевске и двух происхождений (Румхулт и Остерби) в Койгородке.

Сосна скрученная представлена в опыте шестью ЛСП. Естественные насаждения сосны скрученной, в которых были отобраны материнские деревья, различаются между собой по географическому происхождению примерно на 10° географической широты, что дает возможность оценить географическую изменчивость адаптивных признаков этой древесной породы. Величина коэффициентов вариации не превышает 8%, что свидетельствует о низком уровне географической изменчивости выживаемости и высоты сосны скрученной.

Изучение сезонной изменчивости роста сосны скрученной и сосны обыкновенной в условиях Фенноскандии показало, что сосна скрученная начинает рост раньше и заканчивает его позже сосны обыкновен-

ной (Г^пег, 1970; Раевский, 1992; ШЬвоп, 2001). В отличие от морского климата Фенноскандии, климат Республики Коми является умеренно-континентальным и проявление фенологической изменчивости роста сосны скрученной и сосны обыкновенной здесь может быть иным. Различия между сосной скрученной и сосной обыкновенной были статистически значимыми по величине годичного прироста в высоту, началу и окончанию роста. В среднем для всех происхождений сосны скрученной величина годичного прироста составила 315 мм, для сосны обыкновенной - 215 мм.

Растения сосны обыкновенной начали рост на 2-5 дней позднее растений сосны скрученной и, соответственно, при более высокой (на 2040 градусо-дней) сумме температур. Окончание роста произошло на 212 дней раньше у растений сосны обыкновенной при меньшей (на 25115 градусо-дней) сумме температур (рис. 8а и б). Северные происхождения сосны скрученной показали более ранее начало и окончание роста, а также более высокий темп роста, но эти различия были статистически несущественны. В целом в условиях умеренно-континентального климата в Республике Коми, как и в условиях морского климата в Швеции (На^пег, 1970; ШЬэоп, 2001) сосна скрученная начинает рост раньше и заканчивает его позже сосны обыкновенной.

Глава 6. Изменчивость радиального прироста сосны при загрязнении почв тяжелыми металлами

Изучение радиального прироста дает возможность получить достаточно длинные ряды данных на основе ретроспективного анализа годичных колец древесины. Радиальный прирост сосны, испытывающей влияние атмосферных промышленных выбросов на Кольском полуострове в первые десятилетия работы металлургического комбината, был несколько выше, чем в фоновых древостоях (Ярмишко, 19906). Затем по мере увеличения мощности предприятия, а также с началом использования норильской руды, отличающейся от местной повышенным содержанием серы, в зоне сильного загрязнения произошло заметное снижение радиального прироста сосны (Ярмишко, 1997; Ыо]с1, 1993; ^гпизЬко, ^ошвИко, 2004). На величину годичного прироста деревьев оказывает влияние ряд комплексно действующих факторов, как внутренних, так и внешних (Битвинскас, 1974; Антанайтис, Загреев, 1981). Техногенное загрязнение является одним из внешних факторов. Несмотря на то, что основным загрязнителем, вызвавшим разрушение лесных экосистем в районе исследований, является двуокись серы, нельзя игнорировать и существенное негативное влияние тяжелых металлов, в первую очередь, никеля и меди. Наиболее характерным симптомом токсического действия тяжелых металлов на растения является торможение роста, первую очередь корней (Кикко1а et а1., 2000; Черненькова, 2004). Для всходов и сеянцев хвойных пород констатируется наличие двух тенденций: усиление роста и накопления сухого вещества при низких и средних концентрациях тяжелых металлов в почвенном субстрате и резкое подавление этих процессов - при высоких (Ставрова, 1990).

Являясь кумулятивными загрязнителями, тяжелые металлы накапливаются преимущественно в верхнем горизонте почвы (Лукина, Никонов, 1996). В отличие от серосодержащих соединений, самоочищение почвы от тяжелых металлов не наступает даже спустя длительное время после устранения источника загрязнения (Hutchinson, 1980; Barcan, 2002). При количественном определении степени воздействия антропогенных факторов на радиальный прирост значительную трудность представляет подбор контрольных участков (Битвинскас, 1974). Этого можно избежать, закладывая полевой эксперимент в однородном насаждении с учетом методических требований к таким опытам (Доспехов, 1985). Полевой эксперимент по искусственному загрязнению почв тяжелыми металлами был заложен в 1990 г. Через год после постановки опыта было определено содержание металлов в лесной подстилке.

Внесение металлургической пыли в дозах от 250 до 2000 кг/га на поверхность почвы привело к увеличению содержания в лесной подстилке никеля со 128 до 2270 мг/кг, меди - с 37 до 943 кг/га. В варианте с самой большой дозой внесения (2000 кг/га) содержание никеля и меди в подстилке (2270 и 943 мг/кг) близко к значениям, полученным для лесных подстилок в усыхающих сосняках, расположенных в 10-12 км от источника выбросов (Barcan et al., 1993). Анализ изменений ширины годичных слоев сосны при различных дозах внесения металлургической пыли показывает, что погодичная изменчивость радиального прироста у них происходит почти синхронно (рис. 9).

В целом загрязнение почв тяжелыми металлами достоверно влияет на прирост деревьев по диаметру. Как и ожидалось, радиальный прирост за 15 лет после постановки опыта был значительно ниже на делянках с внесением металлургической пыли в дозах 10 и 20 кг на делянку (рис. 9 и 10). Снижение прироста оставило 54, 27, 16 и 7% при дозах внесения металлургической пыли 20, 10, 5 и 2.5 кг на делянку.

По оценке В.Т. Ярмишко (1997), совместное влияние загрязнения среды S02 и тяжелыми металлами в районе исследований привело к снижению прироста сосны по диаметру за 1978-1988 гг. примерно на 40%. Отсутствие сравнимых данных о величине радиального прироста сосны за 1991-1997 гг. при совместном действии S02 и тяжелых металлов не позволяет абсолютно точно оценить вклад каждой из этих двух основных составляющих промышленных выбросов металлургического предприятия на прирост сосны по диаметру. Тем не менее, можно утверждать, что вклад тяжелых металлов довольно значителен, и они еще долго будут негативно влиять на прирост сосны, даже если выбросы будут сильно сокращены или вообще прекратятся, что крайне маловероятно. Учитывая, что на самоочищение почвы потребуются многие десятилетия даже после прекращения выбросов, это обстоятельство необходимо учитывать при разработке системы ведения лесного хозяйства в поврежденных лесах.

2.2 2.0 1.8 1.6

| 1.4

В'

§12

>91

¡1.0

2 0 8 0.6 0.4 0.2

Рис. 9. Изменчивость ширины годичного кольца за 1985-2004 гг. (0-4 варианты опыта).

-о- 1

1985 1987 1989 1931 1993 1995 1997 1999 2001 2003

Доза вненесения металлургической пыли, кг/делянку

Рис. 10. Взаимосвязь между радиальным приростом (1990-2004 гг.) и дозой внесения металлургической пыли.

Глава 7. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРИБОВ-ПАТОГЕНОВ И НАСЕКОМЫХ-КСИЛОФАГОВ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ

7.1. Распространение грибов-патогенов и насекомых-ксилофагов в сосновых насаждениях по градиенту загрязнения

Исследование проведено с использованием в качестве опорных точек 15 постоянных мониторинговых площадей (Tikkanen, Mikola, 1991). Шесть из них (под номерами и условными названиями): 1 - Мончегорск, 2 - Имандра, 3 - Пиренга, 4 - Уполокша, 5 - Ена и 6 - Ковдор) расположены в Мурманской обл. и девять (7 - Аниярви, 8 - Сатси, 9 -Локка, 10 - Кемиярви, 11 - Аска, 12 - Нуттио, 13 - Теннила, 14 -Муонио, 15 - Кеминмаа) - в северной Финляндии (рис. 11).

Обследование насаждений с использованием классификации П. Хоп-кинса с соавт. (Hopkins et al., 1979) не выявило повреждения сосняков побеговым раком на Кольском п-ове. В северной Финляндии признаки слабого повреждения обнаружены в Муонио (17% от всех круговых площадок на линии), Нуттио (50%), Аниярви (59%) и Сатси (60%). Круговые площадки со средним уровнем инфекции обнаружены в Нуттио (3%) и Сатси (13%), где одна площадка (3%) с признаками высокого уровня инфекции. На остальных площадках повреждения не были обнаружены.

(

\ V

ФИНЛЯНДИЯ

>J4

Ьдч

J »

* 6

Г' i

S ^ Рши

"I г7—..

Рис. 11. Схема расположения пунктов мониторинга (1-15), использованных в качестве опорных точек при лесопатологическом обследовании сосняков на Кольском п-ове и северной Финляндии.

При оценке повреждения отдельных деревьев побеговым раком по шкале А. Уотила (Uotila, 1985) доля поврежденных составила в Пирен-ге - 9.4, Уполокше - 12.7 и Ене - 9.4% в Мурманской области и в Теннила - 0.2, Кемиярви - 2.6, Локка - 4.3, Аска - 10.7, Муонио -33.2, Аниярви - 59.0, Сатси - 65.7 и Нуттио - 52.0% в северной Финляндии. На остальных четырех ходовых линиях поврежденные деревья не были обнаружены.

По результатам лабораторного анализа модельных ветвей, язвы, вызванные G. abietina, были обнаружены в пунктах Пиренга, Ена, Упо-локша на Кольском п-ове и Аниярви, Муонио, Кеминмаа - в северной Финляндии. Среднее число язв, рассчитанное на один побег в год, было очень низким и варьировало от 0.02 до 0.06 без концентрации на побегах какого-либо определенного года.

Большой сосновый лубоед (Tomicus piniperda L.) заселяет только ослабленные деревья (Воронцов, 1975; Нуортева, 1985). Питаются жуки в кронах деревьев, проделывая ходы в сердцевине годичных побегов, в результате чего более 90% поврежденных побегов к осени обламывается и опадает на землю (Loyttyniemi, 1978). По разным оценкам, один жук повреждает 1-5 (Нуортева, 1985) или до семи (Воронцов, 1975) побегов. Следствием повреждений является уменьшение фотосинтетической и испаряющей поверхности дерева. Молодые деревья сосны без большого ущерба переносят потерю небольшого количества годичных побегов (до 15), и только когда потери составляют от 20 до 100 побегов, они начинают сказываться на приросте по диаметру ствола (Нуортева, 1985).

Рост численности популяций лубоедов в связи с повреждением сосняков побеговым раком отмечен в Великобритании (Redfern, Gregory, 1991). Анализ встечаемости отдельных видов насекомых-ксилофагов, выполненный Е.Г. Мозолевской и Т.В. Шарапой (1992) на Кольском п-ове, позволил этим авторам отнести большого соснового лубоеда к виду, не реагирующему отрицательно на загрязнение среды. По мнению М. Мастаускис (1987), это связано с тем, что Т.piniperda ведет скрытый образ жизни, в отличие, например, от хвоегрызущих насекомых.

По нашим данным, лубоедом повреждено 3% деревьев сосны на ходовой линии в Мончегорске, три - в Сатси, два - в Аниярви, одно -в Теннила и одно - в Нуттио. Хотя процентное содержание поврежденных деревьев больше при высоком уровне загрязнения (Мончегорск), отличия от пунктов Сатси и Аниярви так невелики, что это нельзя считать противоречием данным Е.Г. Мозолевской и Т.В. Шарапы (1992).

Язвенный рак (возбудитель - сумчатый гриб Lachnellula pini (Brunch.) Dennis.) приводит к образованию скрытых, с натеками смолы или открытых, ступенчатых раковых язв в основании стволика сосны. В России язвенный рак впервые обнаружен В.И. Крутовым (1989) в Мурманской области, преимущественно в молодняках I класса возраста, как искусственного, так и естественного происхождения. По нашим данным, доля поврежденных деревьев составила в Пиренге - 4, Ене -1, Ковдоре - 2, Локке - 8, Сатси - 7, Аски - 6, Муонио - 11 и Кемиярви - 2%.

Рак-серянка или смоляной рак сосны (возбудители - ржавчинные грибы Peridermium pini Kleb, и Cronartium flaccidum Wint.) распространен по всему ареалу сосны обыкновенной. Самое северное местонахождение этого патогена в России зарегистрировано В.И. Крутовым (1989) на северной границе лесов около 70° с.ш. на Кольском п-ове. По данным нашего обследования, число поврежденных деревьев было невелико и составило 2% в Уполокше, 9 - в Ене, 1 - в Ковдоре, 2 - в Кеминмаа, 1 - в Сатси, 1 - в Аска, 2 - в Нуттио, 2 - в Муонио и 3 - в Кемиярви.

Достоверная отрицательная корреляционная связь степени повреждения деревьев сосны побеговым раком обнаружена со средней многолетней суммой температур в пункте обследования (г = -0.569; р < 0.05) и содержанием S02 в воздухе (г = -0.558; р < 0.05). Отрицательная корреляционная связь между содержанием S02 в воздухе и повреждением сосняков говорит о том, что промышленные выбросы предприятий цветной металлургии Кольского п-ова не имеют отношения к эпи-фитотиям побегового рака в восточной части Финской Лапландии.

7.2. Чувствительность сосны к побеговому раку в контрастных условиях загрязнения

В литературе отмечена межпопуляционная изменчивость сосны по чувствительности к побеговому раку: в условиях сурового климата сосны южного происхождения сильнее повреждаются по сравнению с северными (Dietrichson, 1968; Uotila, 1985). Был поставлен полевой эксперимент по инокуляции сосны конидиями G. abietina в географических культурах. Для закладки географических культур были подобраны два участка, характеризующиеся сходными природными лесорасти-тельными условиями, но резко различающиеся по уровню загрязнения воздуха и почвы сернистым газом (в 7-8 раз) и тяжелыми металлами (в 14-16 раз). В опыт были включены три финских и два российских происхождения сосны.

Доля саженцев с симптомами побегового рака была существенно меньше при высоком уровне загрязнения, чем при низком. Статистический анализ не выявил различий по повреждению саженцев различного происхождения ни в варианте с инокуляцией (критерий Краскел-ла-Уоллиса %2 = 4.32; р = 0.36), ни в контрольных вариантах (х2 = 5.50; р = 0.24). При низком уровне загрязнения наблюдалась значительная естественная инфекция G. abietina в окружающих насаждениях. Повреждение саженцев в результате инокуляции также было сильнее в этом случае (Т-критерий Уилкоксона Z = -3.75; р < 0.001). Такая же ситуация имеет место при повреждении контрольных саженцев в результате естественной инфекции (Z = 2.84; р < 0.01).

При низком уровне загрязнения в результате инокуляции сильнее пострадали саженцы финских происхождений по сравнению с российскими, однако, это может быть связано с тем, что сохранность самых южных (онежских) сеянцев была ниже, следовательно, и число иноку-лированных сеянцев меньше. Как и в предыдущем случае, на участке со слабым загрязнением не было статистически достоверных различий по повреждению саженцев G.abietina различного происхождения ни в

варианте с инокуляцией (критерий Краскелла-Уоллиса %2 = 2.64; р = 0.62), ни в контрольных вариантах (%г = 1.49; р = 0.83).

Известно, что основным фактором, снижающим устойчивость сосны к побеговому раку, является повреждение невызревших побегов из-за недостатка тепла в течение вегетационного периода (Крутов, Хан-со, 1989; Кигке1а, 1967). По-видимому, в условиях Кольского п-ова это явилось основной причиной, объясняющей отсутствие различий в опытных и контрольных вариантах.

Как и проведенное лесопатологическое обследование естественных сосняков по градиенту загрязнения, эксперимент с инокуляцией саженцев не подтвердил предположение о том, что загрязнение благоприятствует развитию побегового рака. Напротив, оказалось, что сильное загрязнение препятствует как естественному, так и искусственно индуцированному заражению.

В 2004 г. было проведено обследование культур с оценкой жизненного состояния растений по четырехбалльной шкале и замером высот. Уровень загрязнения и происхождение существенно (р < 0.05) влияют на жизненное состояние и высоту деревьев в культурах. Жизненное состояние деревьев было лучше и их высота немного больше на участке с высоким уровнем загрязнения. На участке со слабым загрязнением существенно (р < 0.05) лучшее жизненное состояние имели деревья самого северного происхождения (Муонио) по сравнению с деревьями более южных происхождений (Улиторнио и Суомуссалми). При сильном уровне загрязнения различия между происхождениями были невелики и статистически несущественны. При слабом загрязнении сосны самого северного происхождения были выше, чем сосны южных происхождений, но эта разница была статистически достоверна (р < 0.05) только для деревьев из Улиторнио. На участке с сильным загрязнением различия по высоте между происхождениями не были достоверны. Это согласуется с известной закономерностью о большей чувствительности к техногенному загрязнению южных происхождений сосны по сравнению с северными (НиМипеп, 1978; СНеквуп, 1988; СЯеквуп et а1, 1988, 1992). Одной из причин является, по-видимому, лучшее развитие покровных тканей хвои у деревьев северных происхождений.

При постановке данного долгосрочного эксперимента были подобраны участки, существенно отличающиеся по содержанию тяжелых металлов в почве и сернистого газа в воздухе, что дало хорошую возможность для исследования выживаемости и рос та сосны в контрастных условиях загрязнения. Оценка жизненного состояния и высоты деревьев проведена в возрасте 12 лет, когда высота деревьев уже значительно превышает уровень высоты снежного покрова зимой, т.е «критический период» (по Кулагину, 1974) уже пройден.

Основная причина низкой сохранности культур при слабом загрязнении - гибель растений от грибных болезней. Одним из ингредиентов выбросов являются соединения меди. Известно, что медьсодержащие соединения входят в состав ряда фунгицидов, например, такого широко распространенного, как бордосская жидкость, применяющихся против повреждения хвойных пород болезнями типа шютте.

Другой причиной может быть отсутствие конкуренции саженцев сосны с растениями напочвенного покрова в условиях сильного загрязнения из-за почти полной гибели растений мохово-кустарничкового яруса, что также способствует лучшему прогреванию почвы. На участке в условиях слабого загрязнения напочвенный покров хорошо развит. Кроме того в первые годы после посадки сосенки в течение зимы полностью закрыты снегом и защищены от зимнего иссушения. Значительное снижение объемов выбросов в последние годы также, по-видимому, сыграло положительную роль в улучшении жизненного состояния растений.

Глава 8. РЕПРОДУКТИВНАЯ СФЕРА СОСНЫ В СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ

8.1. Микроспорогенез, морфология и жизнеспособность пыльцы На Кольском п-ове мейоз в микроспороцитах и пыление сосны начинаются при меньших суммах эффективных температур, чем в более южных частях ареала, что является показателем адаптации репродуктивного цикла к климату. В близких к фоновым условиях загрязнения частота хромосомных аберраций не превышает 10%, при высоком уровне загрязнения доля аномальных клеток достигает 24%. Наиболее распространенными типами аномалий являются слипание, раннее расхождение хромосом, мосты. Отмечено снижение жизнеспособности пыльцы по градиенту загрязнения, однако, дисперсионный анализ показал статистическую недостоверность этих отличий.

8.2. Гаметофитная выживаемость семяпочек сосны Информация о выживаемости семяпочек сосны за период времени от опыления до оплодотворения (гаметофитная выживаемость) может быть использована в качестве критерия при биоиндикации как химического (Романовский, 1992), так и радиационного загрязнения (Хромова и др., 1990). Падение выживаемости семяпочек сосны сопряжено с ростом частоты мутаций (Коршиков, 1994; Романовский, 1997). На Кольском п-ове выживаемость семяпочек сосны была определена в шести сосняках в 1990 г. и в 15 сосняках - в 1991 г.

Не были установлены достоверные различия по абсолютной выживаемости семяпочек между выборками шишек, собранными при различном уровне промышленно-транспортного загрязнения в Подмосковье (Романовский, 1992). В нашем случае, несмотря на варьирование формовой структуры насаждений по наполненности шишек семенами, возможные различия в их опыленности и объеме фертильного яруса шишки, прослеживается снижение абсолютной выживаемости семяпочек по градиенту загрязнения примерно в 2.5-3.5 раза. На наш взгляд, это связано с тем, что уровни загрязнения, особенно на участках, представляющих из себя гибнущие древостой, значительно выше, чем в Московской обл.

Более активно отпад семяпочек идет в течение первого вегетационного периода (IV), определяемый по разнице между числом потенци-

ально фертильных семяпочек и суммой полных, пустых и недоразвитых семян. Погибшие на первом году развития семяпочки вместе с крылаткой не отделяются от семенных чешуй (Романовский, 1997). Гибель семяпочек второго года развития меньше, чем первого. Самые низкие значения абсолютной выживаемости семяпочек наблюдаются на участках, наиболее близко расположенных к источнику загрязнения.

Оценки относительной выживаемости (и>?) показывают, насколько фактическая выживаемость отличается от соответствующих значений эталонных сосняков (Романовский, Морозов, 1992). Оценки относительной выживаемости несколько выше абсолютных, но также резко уменьшаются по мере увеличения техногенной нагрузки. Регрессионный анализ показал, что имеется значимая связь между относительной выживаемостью семяпочек и основными компонентами загрязнения.

Даже в удаленных от промышленных центров районах Мурманской обл. относительная выживаемость семяпочек не достигает значений, полученных в «чистых» сосняках Подмосковья (Романовский, Морозов, 1992). Ее снижение отмечается уже на расстоянии 60-70 км, и особенно резко выживаемость семяпочек падает в 20-30 км от источника загрязнения. Полученные данные свидетельствуют в пользу утверждения о том, что превентивный механизм, ограничивающий накопление мутаций в последующих поколениях сосны наиболее активно работает на гаметофитной стадии (Хромова и др., 1990).

Глава 9. ЭМБРИОГЕНЕЗ СОСНЫ И ЕЛИ

9.1. Развитие зародыша сосны и ели в фоновых условиях и при воздушном загрязнении

Результаты рентгенографического анализа семян сосны на участках, расположенных по градиенту загрязнения на Кольском п-ове, показали, что процентное содержание пустых семян возрастает почти в два раза. Основной причиной образования пустых семян у сосны в природных популяциях исследователи считают коллапс зародыша вследствие действия летальных генов на ранних стадиях эмбриогенеза, что особенно проявляется при самоопылении (Боёга, 1967; Коэ1и, 1971; вапгаэ, 1962). В нашем случае учетные деревья на самом загрязненном участке, относятся к женскому типу, то есть причина образования пустых семян у них не связана с самоопылением. Оказалось, что зародыши были морфологически лучше развиты на участке с более высоким уровнем загрязнения. Это явление, как и более раннее начало пыления на данном участке, связано, на наш взгляд, с более благоприятным температурным режимом за счет более раннего таяния снега, изрежи-вания крон и древостоя.

Фактическая всхожесть семян, определяемая проращиванием, оказалась значительно ниже, чем анатомический потенциал, рассчитанный по результатам рентгенографии. Видимо, это явление обусловлено тем, что значительная часть семян (около 40%) оказалась полиэмбриональной, причем в основном преобладала нормальная полиэмбриония

(Этак, 1972), когда один из зародышей занимал доминирующее положение. Доля семян с модификационной полиэмбрионией, при которой в семени имелось несколько зародышей примерно одинакового размера, невысока и не превышала 3.8%. Второй причиной расхождения анатомического потенциала и фактической всхожести могло оказаться ингибирующее влияние тяжелых металлов, накопленных семенами в процессе развития. Причиной задержки развития зародышей, также очевидно, явились ночные августовские заморозки (до -4...-5 °С), как ранее было экспериментально показано М. Шимаком (вппак, 1972).

У ели, как и у сосны, содержание пустых семян (0 класс) в урожае на загрязненных участках было выше. Разделение пустых семян ели на подклассы было предпринято Э. Андерссоном (Апс^гевоп, 1965) с целью выявления причин их образования. Так, по его мнению, семена подкласса 0а образуются вследствие недоопыления, семена подкласса 0Ь могут частично формироваться после опыления, и образование семян подклассов 0с и 0Л почти наверняка явилось следствием гибели опыленных семяпочек. Не установлена четкая связь в содержании семян подкласса 0а с загрязнением, в то же время количество семян подкласса 0Ь и сумма 0а+ь возрастает в загрязненных древостоях. Это может быть следствием недоопыления из-за снижения пыльцевой продуктивности при аэротехногенном загрязнении (Шкарлет, 1974), хотя перенос пыльцы из неповрежденных насаждений может снижать эти различия. Процентное содержание семян подклассов 0Ь и 0с последовательно увеличивается с возрастанием техногенной нагрузки. Доля семян подклассов 0с+(1 с погибшими опыленными семяпочками немного ниже на среднем по уровню загрязнения участке и существенно возрастает на самом загрязненном участке. Повышение доли пустых семян в урожае сосны и ели при загрязнении связано, в основном, с гибелью опыленных семяпочек и происходит на ранних этапах эмбриогенеза.

9.2. Географическая изменчивость сосны и ели по созреванию семян

Р. Сарвас (Загуаэ, 1972) разработал модель годичного цикла развития древесных растений, состоящего из ряда физиологических процессов, которые начинаются весной при переходе среднесуточных температур через +5 "С. Согласно этой модели, у деревьев, перемещенных из холодных районов с коротким вегетационным периодом в районы с более теплым и продолжительным вегетационным периодом, начало и окончание репродуктивного цикла наступают раньше, чем у перемещенных из более южных районов и местных происхождений. Поэтому требуемое количество тепла для созревания семян у деревьев северного происхождения должно быть меньше, чем у деревьев южного происхождения.

Чтобы проверить модель Сарваса в отношении созревания семян нами для сбора образцов шишек в географических культурах Республики Коми были подобраны по климатическому градиенту шесть происхождений сосны и семь происхождений ели. Чтобы оценить динамику развития семян, сбор образцов шишек проводили в три срока (ав-густ-октябрь1996 г.). Исследования показали, что рост зародышей се-

верных происхождений сосны и ели шел активнее, чем южных. Сообщается, что для достижения семенами сосны анатомического потенциала 50 и 98% требуются суммы температур, равные, соответственно, 890 (НепМопеп et а1., 1986) и 1050 градусо-дней (Багуаз, 1970). Рассчитанные по нашим результатам величины хорошо согласуются с литературными данными. Ранее установлено, что ель менее требовательна к теплу (примерно на 10%) в отношении созревания семян, чем сосна (Могк, 1933). Такая закономерность проявляется и по нашим данным для районов со средней многолетней суммой температур ниже 11001200 градусо-дней. Известно, что северная граница лесов лишь в той мере является климатической, в какой тепловой фактор определяет здесь эффективность половой репродукции (Ирошников, 1990; Шия-тов, 1990). Поэтому меньшую требовательность ели к теплу для формирования спелых семян можно рассматривать как одно из объяснений того факта, что северная граница лесов на востоке европейской части России образована елью.

Одной из первых попыток оценить адаптацию древесных растений к климату является работа С. Линссера (ЫпзБег, 1867). Он утверждал, что количество тепла, необходимое для прохождения той или иной стадии годичного цикла в хорошо адаптированной популяции, будет пропорционально неизменным по отношению к среднемноголетнему количеству тепла. Эта величина, названная частное Линссера (Сарвас, 1970), определяется делением суммы температур, необходимой для достижения анатомического потенциала 50 и 98%, на среднюю многолетнюю сумму температур и выражается в процентах. Р. Сарвас (1970) на основе изучения репродуктивных процессов установил, что принцип Линссера верен только для центральной части ареалов сосны и ели, названной им оптимальной зоной, которая расположена южнее изолинии 1200 градусо-дней. По его расчетам, частное Линссера для 50% -ного вызревания семян сосны в этой зоне составляет 77%. Вычисленное нами значение для средней многолетней суммы температур 1200 градусо-дней, очень близко к величине, полученной Р. Сарвасом, и составляет 75%. В то же время южнее и севернее этой изолинии в рассматриваемом диапазоне средних многолетних температур оно не остается постоянным. Повышение частного Линссера более 100% севернее изолинии средней многолетней суммы температур 900 градусо-дней означает крайне редкое вызревание семян сосны даже до анатомического потенциала 50%. В качестве причин неполной репродуктивной адаптации сосны и ели к климату рассматривается миграция генов с пыльцой из южных популяций в северные (КобИ, 1970; Артемов, 1981), а также недостаточно длительный период времени после теплого периода, наступившего около 5-7 тыс. лет назад в голоцене (ЬиоташИ, 1993).

Глава 10. Адаптивная селекция сосны обыкновенной

В селекции сельскохозяйственных культур развивается направление, основной целью которого является создание сортов и гибридов, сочетающих высокую продуктивность с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам, названное адаптивной селекцией (Жученко, 1986, 1995). Основными проблемами селекции древесных пород с дли-

тельным оборотом рубки является неопределенность будущих потребностей в древесине и возможное влияние глобальных изменений климата на леса в том или ином регионе мира (Eriksson, 1991). В этом случае лесная селекция должна использовать изменчивость адаптивных признаков древесных пород (Tigerstedt, 1994; Koski, 1997). Предлагается также проводить адаптивную селекцию в лесах подверженных хроническому техногенному стрессу (Larsen, 1991).

Реализация этих подходов возможна в рамках низкозатратной селекции, разрабатываемой в последние годы (Rapid generation..., 2000; Low input..., 2006). В отличие от интенсивных селекционных программ, в данном случае не требуется проведение контролируемых скрещиваний для генетической оценки плюсовых деревьев, создание испытательных культур и клоновых лесосеменных плантаций. Низкозатратная селекция проводится путем создания генресурсных плантаций (gene resource plantations) (Lindgren, Wei, 2006). В отечественной селекционной практике их аналогом являются постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ), создаваемые семенными потомствами плюсовых деревьев при свободном опылении (полусибсами), отобранных по фенотипу. На ПЛСУ проводятся интенсивные изреживания с оставлением лучших по росту и развитию, адаптированных к местным условиям, деревьев (Указания по..., 2000).

При использовании большого числа потомств плюсовых деревьев при создании таких ПЛСУ, уровень генетической изменчивости может быть выше, чем при создании лесосеменных плантаций с ограниченным числом клонов, однако необходима оценка параметров, характеризующих генетическое разнообразие и генетическое улучшение при реализации этого подхода (Lindgren, 2000). Семенными потомствами плюсовых деревьев создаются, кроме такого типа ПЛСУ, также и испытательные культуры. Поэтому рассчитать генетические параметры, можно используя данные измерений высот полусибсов в испытательных культурах, моделируя проведение изреживаний различной интенсивности.

Нами использованы данные измерений высот 10-летних деревьев в испытательных культурах сосны в северной Швеции (Persson, 1999). Культуры содержат 98 семей от свободного опыления плюсовых деревьев, отобранных по фенотипу в 24 естественных и искусственных насаждениях. Схема опыта - полностью рендомизированные однодерев-ные делянки в 15-кратной повторности.

Поскольку в опыте использованы семьи, полученные от свободного опыления плюсовых деревьев, предполагается отсутствие близкородственных скрещиваний, кроме скрещиваний между полусибсами. Поскольку высота каждого дерева известна, проведение изреживаний различной интенсивности смоделировано на основе высот деревьев. При этом «вырубались» деревья, высота которых ниже определенного порогового значения, независимо от принадлежности к той или иной семье. Число деревьев в каждой семье п., где i - номер семьи. Рассчитана вероятность того, что два случайно взятых дерева являются полусибсами. Вероятность, что первое дерево относится к семье i, равна п./пт. Вероятность того, что второе дерево также из семьи i составляет (п. -

1 )/(пт - 1). Таким образом, вероятность, что оба дерева принадлежат к семье I будет п. (п. - 1 )/(пт (пт - 1). Следовательно, вероятность того, что два любых дерева в опыте относятся к той же самой семье, определяется суммированием этих вероятностей:

пт{пт-\) •

Далее определяется коанцестри (соапсевЬгу - родство), т.е. вероятность того, что два гена, взятые случайным образом у разных деревьев идентичны по происхождению. Коанцестри для полусибсов рассчитывается как 1/8 вероятности, вычисленной по предыдущей формуле, поскольку коэффициент инбридинга между полусибсами равен 1/8 (Ро-кицкий, 1974):

%пт(пт - 1)

Предполагая случайные скрещивания и отсутствие самооплодотворения, коэффициент инбридинга Р будет равен коэффициенту коанцестри. Понятие уставного числа (Ыз) предложено Д. Линдгреном с соавт. (Ыпс^геп е! а1., 1996), его основные свойства описаны в учебнике А.П-. Царева и др. (2000). Уставное число рассчитывается как половина обратной величины группового коанцестри:

1 0

Групповое коанцестри, которое является средним всех коанцестри для данной популяции, рассчитывается по формуле:

0.5Х л,+0-1252>,(И/-1)

(2>)2

Чтобы установить, как связано уставное число со списочным числом деревьев в популяции рассчитывали относительное уставное число:

г N

Групповое коанцестри можно использовать для определения генетического разнообразия (С-ОЛ то есть вероятности того, что гены в данной популяции не идентичны по происхождению:

= 1 - ©.

Вычисление коэффициента наследуемости было произведено с использованием следующей статистической модели:

П-ы = И + д, + + е,,

где У - высота данного дерева, ц - средняя высота для всего опыта, К и Р.соответственно эффекты повторностей Ц = 1...15) и семей (к = 1...98),

£1 - ошибка опыта. Оценки компонентов варьирования были получены с помощью компьютерной программы АБИЕМЬ (ОИтоиг et а1., 2001). Генетическое улучшение было рассчитано по формуле: Дб = 5Л2, где й - селекционный дифференциал, т.е. разница между средней высотой отобранных деревьев и средней высотой деревьев для всего опыта. Коэффициент наследуемости в узком смысле к* для всего опыта рассчитывали по формуле:

(Ф

где aF2 - семейная варианса, с.2 - остаточная варианса.

В 10-летнем возрасте средняя высота деревьев была 3.2 м. Согласно расчетам коэффициент наследуемости высоты деревьев в узком смысле составил 0.18. При моделировании изреживаний по высоте был выбран интервал 0.1 м, ив результате получены 17 наборов показателей. Под интенсивностью изреживаний понимается доля оставляемых деревьев. Уставное число (Ns), означающее теоретическое число неродственных деревьев в популяции, уменьшается при снижении списочного числа деревьев в опыте, однако число семей остается довольно постоянным при большинстве вариантов изреживания (рис. 12). Это объясняется значительной внутрисемейной изменчивостью деревьев по высоте, и даже при очень интенсивных изреживаниях в семьях остается одно-два дерева. То обстоятельство, что число семей было достаточно высоким, а размер семьи небольшим, обусловило более высокие значения уставного числа, чем можно было бы ожидать при семейном отборе.

Величина генетического улучшения варьировала от 1.9% при интенсивности изреживания 73.9% (Ns = 265) до 10% при интенсивности изреживания 0.3% (Ns = 4). Эти значения соответствуют имеющимся в литературе (Krusche et al., 1980; Squillace et al., 1975), что свидетельствует о том, что данные испытательные культуры являются типичным объектом такого рода. Оценки генетического улучшения могут быть выше при увеличении коэффициентов наследуемости после фено-типических изреживаний (Matheson, Raymond, 1984). Также дополнительное улучшение можно получить при сборе семян только с феноти-пически лучших (более высоких) деревьев на лесосеменном участке (Harwood et al., 1996).

Коэффициент инбридинга был невысок и слабо варьировал почти при всех вариантах изреживаний и увеличился только тогда, когда на участке «осталось» лишь девять деревьев (рис. 13). Поскольку коэффициент инбридинга линейно связан с инбредной депрессией (Wu et al., 1998; Sorenssen, 1997; Durell et al., 1996), то возможные потери высоты в этой связи можно не рассматривать. Низкие значения коэффициента инбридинга несколько удивительны, по-видимому, это объясняется малыми размерами семей, поскольку если остается одно дерево в семье, то не может быть близкородственных скрещиваний, а если остается два дерева, то частота близкородственных скрещиваний уменьшается вдвое по сравнению с большими семьями. Большое число семей при небольшом размере семьи при различных вариантах изреживаний приводит к относительному постоянству значений коэффициента ин-

^100 -

о = '

» Число ссмск О Уставное число

200 400 600 800 1000 1200 Число деревьев после изреживаний

Рис. 12. Изменение уставного числа и количества семей в результате последовательных изреживаний (каждая точка соответствует определенному варианту из-реживания).

Рис. 13. Коэффициент инбридинга и генетическое улучшение в результате изреживаний (каждая точка соответствует определенному варианту изреживания).

Рис. 14. Генетическое разнообразие (вЭ) и генетическое улучшение в результате изреживаний (каждая точка соответствует определенному варианту изреживания).

бридинга и соответственно довольно высокому уставному числу. Например, при интенсивности изреживания 3.8% остались «невырубленным и» 48 деревьев, принадлежащих к 38 семьям. Уставное число в этом случае составило 43.

Как и коэффициент инбридинга, оценки генетического разнообразия (йБ) были относительно постоянным при различных вариантах изреживаний и в сравнении с оценками генетического улучшения (рис. 14).

Их снижение происходит только после самых сильных изреживаний, когда уставное число падает ниже 43. Хотя генетическое разнообразие и снижается при изреживаниях высокой интенсивности, в реальных условиях фоновое опыление будет способствовать его повышению.

Поскольку родительские деревья произрастают на довольно значительных расстояниях друг от друга, предполагаем отсутствие родства между ними, т.е. принимаем коэффициент инбридинга родительской популяции равным нулю (Фолконер, 1985). Утверждение о том, что все деревья в опыте являются полусибсами, то есть в семье все они имеют разных пыльцевых родителей, может быть не совсем верным. В семьях от свободного опыления могут быть деревья, имеющие одних и тех же пыльцевых родителей, то есть являющихся сибсами и это может повышать коанцестри. Однако таких случаев вероятно немного, и вряд ли они существенно могут изменить полученные результаты. Тем не менее, это обстоятельство диктует необходимость включения в генресурс-ные плантации большего числа полусибсовых семей.

Таким образом, при создании генресурсных плантаций должны соблюдаться два основных условия: 1) число полусибсовых семей должно быть достаточно большим и 2) интенсивные изреживания должны приводить к сохранению большего числа семей при относительно малом их размере. В данном случае соблюдены оба этих условия и в результате генетическое улучшение сравнимо с таковым от лесосеменных плантаций I порядка, уровень генетического разнообразия достаточно высок, а коэффициент инбридинга низок.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Выявлена меридиональная изменчивость сосны обыкновенной по устойчивости к низкотемпературному стрессу, выживаемости и сезонному росту побегов на севере Европы (от Скандинавии до Урала), причиной которой являются различия в климате. Устойчивость к низкотемпературному стрессу и выживаемость сосны российских происхождений (Республика Коми) соответствует таковой у скандинавских происхождений, расположенных на 4.1-4.2" широты севернее. Использование семян из северной части Республики Коми повысит сохранность культур сосны на севере Скандинавии и Кольском п-ове.

2. Техногенный стресс в условиях Субарктики не является предрасполагающим к повреждению сосны обыкновенной побеговым раком хвойных. Напротив, он оказывает ингибирующее действие на развитие этого гриба-патогена.

3. Деревья сосны обыкновенной с более развитыми покровными тканями хвои успешнее противостоят климатическому и техногенному стрессу, чем те, у которых покровные ткани менее развиты.

4. Подтверждается отмеченная в других частях ареала сосны обыкновенной долговременная тенденция снижения сохранности хвои примерно на один класс в последние десятилетия.

5. Накопление тяжелых металлов, в частности никеля и меди, в лесных почвах в условиях длительного полевого эксперимента (в кон-

центрациях, соответствующих зоне сильного загрязнения) приводит к значительному снижению (до 54%) радиального прироста сосны обыкновенной, даже в отсутствие газообразных загрязнителей.

6. Проведение адаптивной селекции сосны обыкновенной обеспечивает высокий уровень генетического разнообразия, низкий коэффициент инбридинга и приемлемое генетическое улучшение.

7. Сосна скрученная не отличается от местной сосны обыкновенной по выживаемости растений в первые годы роста в культурах, обгоняя ее по росту в высоту на 4-30%. При этом уровень географической изменчивости сосны скрученной по этим адаптивным признакам не превышал 8%.

8. Одним из основных проявлений адаптации генеративной сферы хвойных к климату является пониженная требовательность к теплу при прохождении различных этапов репродуктивного цикла. Требуемая сумма эффективных температур для прохождения мейоза в микро-спороцитах, пыления и созревания семян сосны и ели повышается по градиенту север-юг.

9. В генеративной сфере сосны обыкновенной проявляется связь устойчивости к техногенному стрессу с сексуализацией репродуктивных органов: в мужских репродуктивных органах может формироваться пыльца с высокой жизнеспособностью (выше 90%) даже при сублетальном уровне загрязнения, в то время как гаметофитная выживаемость семяпочек в подобных условиях загрязнения не превышает 25%.

10. Климатический и техногенный стрессы в отношении генеративной сферы хвойных можно рассматривать как сочетанные факторы, что приводит в результате к повышению доли пустых семян в урожае сосны в 1.8-2.2 раза, а ели в 1.4 раза, что связано, в основном, с гибелью опыленных семяпочек и происходит на ранних стадиях эмбриогенеза.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монография

Федорков А.Л . Адаптация хвойных к стрессовым условиям Крайнего Севера. Екатеринбург: Изд. УрО РАН, 1999. 98 с.

Публикации в изданиях из перечня ВАК

1. Федорков А.Л. Половая репродукция сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в условиях Субарктики // Лесной журнал. 1992. № 4. С. 60-64.

2. Федорков А.Л. Влияние аэротехногенного загрязнения на гибель семяпочек и развитие зародышей сосны // Лесоведение. 1994. № 5. С. 36-40.

3. Федорков А.Л. Микроспорогенез сосны при загрязнении среды в Российской Лапландии // Лесной журнал. 1995. № 1. С. 47-50.

4. Kaitera J., Fedorkov A., Jalkanen R., Tsvetkov V. and Krutov V. Occurence of Gremmeniella abietina damage on Scots pine along a pollution gradient from Monchegorsk nickel smelter to western Lapland // European Journal of Forest Pathology. 1995. № 25. P. 13-22.

5. Кайтера Юм Федорков А.Л., Ялканен Р. Распространение побе-гового рака по градиенту загрязнения среды в Российской и Финской Лапландии // Лесной журнал. 1996. № 3. С. 26-31.

6. Федорков А.Л. Качество семян ели сибирской на Кольском полуострове в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесоведение. 1997. № 6. С. 50-53.

7. Федорков А.Л., Басов В.А., Сизов И.И. Сохранность географических культур сосны в Мурманской области // Лесное хозяйство. 1998. № 6. С. 36-37.

8. Федорков А.Л., Басов В.А. Динамика созревания семян сосны и ели в географических культурах // Лесоведение. 1999. № 4. С. 70-73.

9. Fedorkov A. Influence of air pollution on the number of viable seed of Siberian spruce on the Kola Peninsula // European Journal of Forest Pathology. 1999. № 29. P. 371-375.

10. Fedorkov A. Climatic adaptation of seed ripening in Scots pine and Norway spruce populations // Silva Fennica. 2001. V. 35. № 1. P. 119123.

11. Кайтера Ю., Федорков А.Л., Ялканен P. Чувствительность сосны обыкновенной к побеговому раку в контрастных условиях загрязнения среды // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. Вып. 2. С. 4852.

12. Федорков А.Л. Изменчивость анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу // Экология. 2002. № 1. С. 70-72.

13. Skre О., Baxter R., Crowford R., Callagham Т. and Fedorkov A. How Will the Tundra-Taiga Interface Respond to Climate Change? // AMBIO. 2002. № 12. P. 37-46.

14. Федорков А.Л. Ретроспективная оценка параметров сохранности хвои сосны обыкновенной // Экология. 2002. № 6. С. 476-478.

15. Федорков А.Л., Сизов И.И. Сохранность географических культур лиственницы на Кольском полуострове // Лесное хозяйство. 2002 № 6. С. 40.

16. Федорков А.Л. Рост и сохранность культур сосны второго поколения на Севере // Лесоведение. 2003. № 5. С. 69-72.

17. Andersson, В. and Fedorkov A. Longitudinal Differences in Scots Pine Frost Hardiness // Silvae Genetica. 2004. V. 53. № 2. P. 76-80.

18. Fedorkov A., Lindgren D. and Davis A. Genetic Gain and Gene Diversity Following Thinning in a Half-Sib Plantation // Silvae Genetica. 2005. V. 54. № 4-5. P. 185-189.

19. Fedorkov A. Effect of heavy metal pollution of forest soil on radial growth of Scots pine // Forest Pathology. 2007. V. 37. № 2. P. 136142.

20. Туркин A.A., Федорков А.Л. Оптимальный размер семьи при испытании плюсовых деревьев по потомству // Лесное хозяйство. 2007. № 2. С. 33-35.

21. Федорков А.Л. Адаптация хвойных пород к бореальному климату северной Европы // Лесоведение. 2007. № 3. С. 46-51.

22. Fedorkov A., Kaitera J. and Jalkanen R. Condition and growth of Scots pine seedlings under strong and weak pollution in Kola Peninsula // Baltic Forestry. 2007. V. 13. № 2. P. 179-183.

23. Федорков A.JI., Туркин A.A. Возраст оценки качества потомств в испытательных культурах сосны // Лесоведение. 2009. № 2. С. 6971.

24. Федорков А.Л., Туркин А.А. Экспериментальные культуры сосны скрученной в Республике Коми // Лесоведение. 2010. № 1. С. 7074.

25. Fedorkov A. Variation in shoot elongation patterns in Pinus contorta and Pinus sylvestris in north-west Russia // Scandinavian Journal of Forest Research. 2010. V. 25. № 3. P. 208-212.

Статьи в сборниках

1. Федорков А.Л. Отдаленная внутривидовая гибридизация сосны обыкновенной в Коми АССР // Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988. С. 45-53.

2. Fedorkov A. Sexual reproduction of Scots pine in surroundings of Monchegorsk // Aerial pollution in Kola Peninsula. University of Turku. 1993. P. 215-220.

3. Федорков А.Л. Оценка качества семян плюсовых деревьев сосны в Мурманской области // Повышение продуктивности лесов европейского Севера. Архангельск, 1992. С. 127-130.

4. Федорков А.Л. Выживаемость семяпочек сосны при воздушном загрязнении среды на северном пределе распространения // Репродуктивная биология растений на Севере. Сыктывкар, 1999. С. 39-44.

19 работ опубликовано в сборниках тезисов российских и международных совещаний, конференций и симпозиумов.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 25(10)

Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Федорков, Алексей Леонардович

Ведение

Глава 1. Характеристика природно-климатических условий и техногенного загрязнения

1.1. Лесообразующие хвойные породы

1.2. Климат

1.3. Техногенное загрязнение

1.4. Грибные болезни

Глава 2. Хвойные растения в стрессовых условиях Севера: реакции, изменчивость и адаптация

2.1. Климатический стресс

2.2. Техногенный стресс

Глава 3. Методические принципы. Объекты и методы исследований

3.1. Объекты исследований

3.2. Методы исследований

Глава 4. Ассимиляционный аппарат сосны в условиях стресса

4.1. Изменчивость сосны обыкновенной по устойчивости к низкотемпературному стрессу

4.2. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу

4.3. Хронологическая изменчивость параметров, характеризующих сохранность хвои сосны

Глава 5. Изменчивость хвойных пород в экспериментальных культурах

5.1. Географическая изменчивость сосны обыкновенной по выживаемости и сезонному росту побегов

5.2. Сохранность сосны и лиственницы в географических культурах на северном пределе распространения

5.3. Сохранность и рост географических культур сосны второго поколения

5.4. Изменчивость адаптивных признаков сосны скрученной в испытательных культурах

Глава 6. Изменчивость радиального прироста сосны при загрязнении почв тяжелыми металлами

Глава 7. Распространение грибов-патогенов и насекомых-ксилофагов в условиях загрязнения среды

7.1. Распространение грибов-патогенов и насекомых-ксилофагов в сосновых насаждениях по градиенту загрязнения

7.2. Чувствительность сосны к побеговому раку в контрастных условиях загрязнения

Глава 8. Репродуктивная сфера сосны в стрессовых условиях

8.1. Микроспорогенез, морфология и жизнеспособность пыльцы

8.2. Гаметофитная выживаемость семяпочек сосны

Глава 9. Эмбриогенез сосны и ели

9.1. Развитие зародыша сосны и ели в фоновых условиях и при воздушном загрязнении

9.2. Географическая изменчивость сосны и ели по созреванию семян

Глава 10. Адаптивная селекция сосны обыкновенной

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость адаптивных признаков хвойных в условиях стресса на Севере Европы"

Актуальность темы. Одна из важных проблем < биологии - познание адаптации живых организмов к меняющимся условиям внешней среды. Адаптивные признаки- древесных растений - это их структурные или функциональные особенности, связанные с жизнеспособностью, выживаемостью и темпом размножения (Eriksson et.al., 2006). Исследование изменчивости лесообразующих хвойных преследует две основные цели: познание эволюции вида и раскрытие потенциала для селекции (Правдин, 1964).

Теория стресса у растений находится еще в стадии становления, отсутствует даже согласованность в отношении терминологии, определяющей стрессовое состояние у растительных организмов (Пахомова, 1995; Маркель, 2008). В лесной экологии стрессовыми принято считать факторы, способные вызвать повреждение, болезнь или гибель дерева (Smith, 1990). Особенностями древесных растений по отношению к действию стрессовых факторов являются длительность их жизненного цикла, крупные размеры, большая поверхность меристем, развитие аккумулятивных зон (Судачкова, 1998). Хвойные растения не только выжили как виды в течение длительных геологических периодов, но также в течение индивидуальной жизни выдерживают значительные колебания условий внешней среды, не имея возможности мигрировать или возможности для краткосрочной генетической адаптации на популяционном уровне как в случае с однолетниками и животными (Matyas, 19976). Другая причина уделить внимание хвойным заключается в том, что они являются ключевыми видами в экосистемах Севера, где они присутствуют, их стабильность и жизнеспособность определяет присутствие и жизнеспособность большинства других видов на всех трофических уровнях экосистем.

Последние десятилетия характеризуются возрастающим объемом информации о генетической изменчивости древесных пород, однако, большинство этих работ связано с разнообразием на молекулярном уровне. Хотя молекулярный полиморфизм может быть полезным маркером адаптивных локусов, подчеркивается важность количественных (ростовых) признаков, определяемых в долговременных полевых опытах, так как эти признаки являются наиболее достоверным, надежным количественным выражением долговременных взаимодействий растений и внешней среды (Matyas, 1997а). Исследование изменчивости адаптивных признаков необходимо для разработки правильной стратегии сохранения генофонда вида, эффективных селекционных программ и правильной интерпретации данных молекулярной генетики (Eriksson et. al., 2006).

Основными стрессовыми факторами для лесообразующих хвойных пород на севере Европы являются суровый климат, грибные болезни и техногенное загрязнение. В природных условиях они взаимодействуют между собой, причем взаимодействие может быть прямым или косвенным, и зависеть от состава эмиссий, их концентрации и погодных условий (Laurence et. al., 1984; Smith, 1990; Stephan, 1990). Известно, например, что на Кольском полуострове загрязнение среды привело к снижению морозоустойчивости хвои сосны (Sutinen et. al., 1996). В связи с широким распространением побегового рака сосны (Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet) в Скандинавии, было выдвинуто предположение о том, что подкисление почвы, вызванное загрязнением воздуха сернистым газом, снижает устойчивость сосны к этому заболеванию (Vuorinen, 1990). Существует мнение, что загрязнение является фактором, способствующим развитию грибных заболеваний древесных пород (Хуттунен, 1984; Восточноевропейские леса., 2004 и др.), хотя отмечено, что изучение влияния техногенных факторов на распространение и биологию грибов-патогенов еще только начинается (Грибные сообщества лесных экосистем, 2004). Взаимодействие в системе "хозяин-патоген-окружающая среда" носит разнообразный характер и анализ способности техногенного стресса усиливать или облегчать стрессы, вызванные патогенами или усиливать или облегчать стрессы, вызванные патогенами или климатическими факторами, отнесен к основным научным приоритетам (Смит, 1985).

Отмечена важность исследования генетико-эволюционных основ* устойчивости лесных экосистем (Милютин, 2003), а также тот факт, что слабая изученность изменчивости адаптивных признаков сдерживает развитие селекционных работ на устойчивость древесных пород к стрессам (Веретенников и др., 1989).

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы — выявить закономерности изменчивости адаптивных признаков вегетативной и генеративной сферы хвойных в условиях природной и техногенной среды на севере Европы. Достижение поставленной цели предполагает решение следующих задач:

• оценить изменчивость адаптивных признаков хвойных пород в лабораторных и полевых экспериментах;

• определить характер взаимодействия техногенного загрязнения и грибов-патогенов хвойных пород;

• проследить ход эмбриологических процессов хвойных в условиях стресса;

• рассчитать генетические параметры при проведении адаптивной селекции хвойных пород.

Основные защищаемые положения. В диссертационной работе предметом защиты являются:

• амплитуда меридиональной изменчивости сосны по адаптивным признакам на севере Европы;

• ингибирующий характер техногенного стресса по отношению к грибу-патогену О.аЫеЫпа, вызывающему побеговый рак сосны;

• адаптивная селекция хвойных пород представляет собой альтернативу традиционной селекции.

Научная новизна и теоретическая значимость работы.

Выявленная амплитуда меридиональной изменчивости сосны по устойчивости к низкотемпературному стрессу, выживаемости и сезонной изменчивости роста на севере Европы ранее не была известна.

Проведенное впервые в нашей стране исследование с применением метода следов хвои (ЫТМ) подтвердило отмеченную в других частях ареала сосны (северная и западная Европа) долговременную тенденцию снижения сохранности хвои в течение последних десятилетий. Оригинально спланированный опыт позволил получить новые данные об адаптивном значении анатомической структуры хвои сосны при взаимодействии техногенного и климатического стрессов.

Детально прослежен репродуктивный цикл хвойных на опытных участках, расположенных по градиенту действия стрессовых факторов. Получены новые данные о репродуктивной адаптации сосны и ели. Впервые проведена оценка генетических параметров при проведении адаптивной селекции хвойных пород.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований могут быть использованы при оценке возможных воздействий глобальных изменений климата на леса, в разработке теории стресса у растительных организмов, в биоиндикационных исследованиях при поиске критериев экологического мониторинга.

Практическое значение исследований связано с необходимостью создания высокопродуктивных и высококачественных искусственных насаждений. Выявленная изменчивость адаптивных признаков хвойных необходима для разработки эффективных селекционных программ.

Результаты исследований используются автором при чтении курсов лекций по лесной генетике и селекции в Сыктывкарском лесном институте (филиале) Санкт-Петербургской лесотехнической академии.

Связь с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках госбюджетных тем в 1986-1996 гг. по заданиям Госкомлеса СССР; затем Федеральной службы лесного хозяйства России. Часть материалов получена при реализации финляндско-российского проекта "Повреждение лесов Лапландии" (1990-1995 гг.). В 1996-2010 гг. исследования были продолжены в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по госбюджетным темам "Биогеоценотические основы управления продуктивностью и устойчивостью лесов европейского Северо-Востока" (№Гр 01.9.60.003710), "Структурно-функциональная организация и динамика таежных экосистем в условиях европейского Северо-Востока" (№Гр 01.2.00.107251) и "Зональные закономерности динамики фитоценозов, обмена веществ и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока" (№ 0120.0.603504).

Личный вклад, соискателя. Диссертационная работа является теоретическим обобщением более чем 20-летних исследований автора. Автором сформулированы цель и задачи работы, разработана программа по их выполнению. Реализация программы исследований проходила при непосредственном участии автора, начиная с выбора методических подходов, разработки методик, постановки экспериментов, сбора и обработки материалов, анализа полученных данных, их интерпретации и подготовки публикаций, до формулировки основных положений и выводов диссертационной работы. Исследования, выполненные с участием коллег, опубликованы в совместных работах.

2004 г.) лесхозах Республики Коми. Большую помощь в закладке и исследовании экспериментальных культур в Республике Коми оказал к.с-х.н. A.A. Туркин. Географические культуры сосны и лиственницы в Мончегорском лесхозе Мурманской области (1976-1978, 1982 гг.) и географические культуры сосны и ели в Корткеросском лесхозе (1977 г.) Республики Коми заложены под научно-методическим- руководством> Архангельского института леса и лесохимии (ныне СевНИИЛХ) в рамках Всесоюзной программы по созданию сети географических культур основных лесообразующих пород (Проказин, 1972). Выражаю огромную благодарность всем работникам лесного хозяйства, участвовавшим в создании культур:

В" сборе и обработке экспериментального материала принимали участие сотрудники Мурманской региональной научно-исследовательской лаборатории Архангельского института леса и лесохимии. Исследование по оценке устойчивости сосны, к низкотемпературному стрессу методом-'' искусственного промораживания проведено совместно с проф. Б. Андерссоном в Институте лесного хозяйства Швеции (SkogForsk). В/ сотрудничестве с этим; же институтом заложена серия экспериментальных культур: российских и шведских происхождений сосны обыкновенной; в северной* Швеции и Республике Коми. Исследование сезонной изменчивости' роста и выживаемости в этих культурах проведено совместно с доктором; Т. Перссоном. Расчет генетических параметров при проведении? адаптивной селекции был выполнен во время стажировки на кафедре лесной генетики и физиологии растений Шведского университета сельскохозяйственных наук (SLU) совместно с проф. Д. Линдгреном. Работы по лесопатологическому обследованию сосняков и полевой эксперимент по инокуляции сеянцев сосны проводились совместно с сотрудниками Института леса Финляндии (METLA) др. Ю. Кайтера, др. Р. Ялканеном и Т. Аалто. Научным консультантом работы был д.б.н., проф. [Г.М. Козубов|. Всем им выражаю искреннюю признательность за сотрудничество и помощь в проведении исследований.

Апробация работы. Результаты исследований представлены в виде устных и стендовых докладов на II Всесоюзном симпозиуме по половому размножению хвойных (Новосибирск, 1985), Всесоюзной научной конференции "Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера" (Архангельск, 1991), международном семинаре "Aerial pollution in Kola Решпзи1а"(Санкт-Петербург, 1992), совещании лесопатологов северных стран Европы (Финляндия, 1992), международном симпозиуме "State of the Environment and Environmental Monitoring in Northern Fennoscandia and the Kola Peninsula" (Финляндия, 1992), XX Мировом конгрессе ИЮФРО (Финляндия, 1995), международной конференции "А terrestial transect for Scandinavia/Northern Europe" (Финляндия, 1998), международной конференции "Экология бореальных лесов" (Сыктывкар, 1998), международном семинаре "Dynamics of the TaigaTundra Interface" (Швеция, 2000), Всероссийской научно-практической конференции "Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий" (Воронеж, 2001), совещаниях лесных селекционеров и генетиков северных стран Европы (Дания, 2004; Россия, 2005), X Международном симпозиуме "Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование" (Сыктывкар, 2008).

Публикации автора по теме диссертации относятся к 1985-2010 гг. Опубликованы монография, 25 статей в рецензируемых журналах из Перечня ВАК, в т.ч. девять в зарубежных журналах, включенных в систему цитирования Web of Science.

Объем и структура работы. Диссертационная работа общим объемом 239 страниц включает Введение, 10 глав, основные выводы, список использованной литературы из 503 библиографических названий, из которых 267 на иностранных языках. Диссертация содержит 42 таблицы, 50 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Федорков, Алексей Леонардович

Основные выводы

1. Выявлена амплитуда меридиональной изменчивости сосны обыкновенной по устойчивости к низкотемпературному стрессу, выживаемости и фенологии роста побегов на севере Европы (от Скандинавии до Урала), причиной которой являются различия в климате. Устойчивость к низкотемпературному стрессу и выживаемость сосны российских происхождений (Республика Коми) соответствует таковой у скандинавских происхождений, расположенных на 4.1-4.2° широты севернее. Использование семян из северной части Республики Коми повысит сохранность культур сосны на севере Скандинавии и Кольском полуострове.

2. Техногенный стресс в условиях Субарктики не является предрасполагающим к повреждению сосны обыкновенной побеговым раком хвойных. Напротив он оказывает ингибирующее действие на развитие этого гриба-патогена.

4. Подтверждается отмеченная в других частях ареала сосны обыкновенной долговременная тенденция снижения сохранности хвои примерно на один класс в последние десятилетия^

5. Накопление тяжелых металлов, в частности никеля и меди, в лесных почвах в условиях длительного полевого эксперимента (в концентрациях, соответствующих зоне сильного загрязнения) приводит к значительному снижению (до 54%) радиального прироста сосны обыкновенной, даже в отсутствие газообразных загрязнителей.

8. Одним из основных проявлений адаптации генеративной сферы хвойных к климату является пониженная требовательность к теплу при прохождении различных этапов репродуктивного цикла. Требуемая сумма эффективных температур для прохождения мейоза в микроспороцитах, пыления и созревания семян сосны и ели повышается по градиенту север-юг.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Федорков, Алексей Леонардович, Москва

1. Абатурова М.П., Вишневецкая К.Д., Духарев В.А. и др. Генетические последствия загрязнения окружающей среды в популяциях хвойных // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Воронеж, 1989. С. 103104.

2. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С.38-53.

3. Алексеев В. А., Дочинжер Л.С. Цели и задачи проекта 02.03-21 "Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями" // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. 4.1. Таллин, 1982. С.9-16.

4. Алексеев В.А., Ярмишко В.Т. Изменение структуры лесных сообществ Мурманской области при атмосферном и почвенном загрязнении // Стабильность и продуктивность лесных экосистем. Тарту, 1985. С.4-5.

5. Алексеев C.B., Молчанов A.A. Выборочные рубки в лесах Севера. М., 1954. 123 с.

6. Алисов Б.П. Климатические области зарубежных стран. М., 1950. 343 с.

7. Алисов Б.П.Климат СССР. М., 1956. 126 с.

8. Андреев С.А. Программы для статистической обработки результатов сельскохозяйственного эксперимента на программируемых калькуляторах. М.1989. 83 с. (Московский институт инженеров сельскохозяйственного производства).

9. Аникеев Д.Р., Бабушкина Л.Г. Дифференциация деревьев сосны обыкновенной по комплексу признаков женской репродуктивной системы в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 1997. № 5. С.43-50.

10. Аникеев Д.Р., Бабушкина Л.Г., Зуева Г.В. Состояние репродуктивной системы сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении. УГЛТА. Екатеринбург, 2000. 81 с.

11. Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса. М.: Лесная промышленность. 1969. 240 с.

12. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М., 1970, 487 с.

13. Артемов В.А. Морфогенез репродуктивных органов и цветение у Pinus sylvestris L. // Вопросы экологии сосняков Севера. Сыктывкар, 1972. С. 81-96. (Коми филиал АН СССР, Вып.24).

14. Артемов В.А. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита ели и сосны // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1981а. С. 128-134.

15. Артемов В.А. Макроспорогенез и развитие семяпочки ели // Там же. Л.: Наука, 19816. С. 179-189.

16. Артемов В .А., Козубов Г.М., Остапенко Е.К. Репродуктивные процессы // Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар, 1990. С. 90-126.

17. Барабин А.И. влияние атмосферных выбросов Котласского ЦБК на семеношение сосны//Лесной журнал. 1995. №4-5. С. 162-166.

18. Баркан В.Ш. Опыт использования пассивных окисно-свинцовых поглотителей для оценки концентрации сернистого газа в атмосфере // Экология. 1992. № 4. С. 37-44.

19. Басов В. А. Эколого-географические закономерности семенной продуктивности ели на Европейском Севере // Б иол ого-техно логические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар. 1988. С. 21-38. (Коми НЦ УрО РАН, Вып.96).

20. Басов В.А., Урнышев А.П. Методика определения ожидаемой всхожести семян на Севере // Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1979. Вып.44. С. 82-89. (Труды Коми филиала АН СССР).

21. Башалханов С.И., Константинов Ю.М., Вербицкий Д.С., Кобзев В.Ф. Реконструкция систематического положения лиственницы Сукачева (Larix sukachewii Dylis) по данным секвенирования trnK интрона хлоропластной ДНК //Генетика. 2003. Т.39. №10. С. 1322-1327.

22. Белецкий И.Б. Плодоношение сосны на Кольском полуострове. Мурманск, 1968. 131 с.

23. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Л.: Гидрометеоиздат. 1974. 172* с.

24. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. 1978. 189 с.

25. Булыгин Н.Е. Дендрология, фенологические наблюдения над хвойными породами. Л., 1974. 84 с.

26. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. М.: Прогресс. 1968. Т. I. 342 е., Т. II, 1974. 424 с.

27. Васильев В.Н. О происхождении кедра сибирского на Северо-Западе СССР // Изв. Всес. геогр. общ. 1964. Т.96. Вып.4. С. 15-20.

28. Веретенников A.B. Физиология растений. Воронеж: Воронеж, гос. лесотехн. акад., 2002. 272 с.

29. Веретенников A.B., Федорова А.И., Шеверножук Р.Г. Адаптация древесных растений к стрессам и вопросы селекции // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Воронеж, 1989. С. 54-59.

30. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова // Под редакцией Б.Н. Норина и В.Т. Ярмишко. Л.: 1990. 195 с.

31. Войчаль П.И. Использование инорайонных семян сосны на Европейском Севере // Некоторые вопросы развития лесного хозяйства таежной зоны. Архангельск, 1964. С. 73-80.

32. Волков А.Д., Зябченко С.С. О вызревании семян сосны в условиях Севера // Научн. исслед. работы по лесн. хозяйству ЛенНИИЛХ. М., 1966. Вып. 10.1. С. 298-312.

33. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высш. шк. 1975. 368 с.

34. Воронцов H.H. Теория эволюции: итоги, постулаты и проблемы. М., 1984.

35. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. / Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004. Кн.1. 479 е.; Кн.2. 575 с.

36. Галахов H.H. Изучение структуры климатических сезонов года. М.: Изд. АН СССР, 1959. 182 с.

37. Галенко Э.П. Климатические условия и фитоклиматический режим // Леса Республики Коми. Т.1. М.: Дизайн. 1999. С. 27-39.

38. Гиргидов Д.Я. Сосна Муррея и дуб красный в северо-западных районах СССР // Лесное хозяйство. 1952. №7. С. 8-10.

39. Гончаренко Г.Г., Силин А.Е. Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири. Минск: Тэхналогия, 1997. 191 с.

40. Гончаренко Г.Г., Шевцова Л.А. К вопросу о генетико-таксономических взаимоотношениях между лиственницей сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и лиственницей Сукачева (Larix sukachevii Dyl.) // Изв. Гомел. гос. ун-та. 2004. №3. С. 43-50.

41. Грибные сообщества лесных экосистем. Том 2. Под редакцией В.Г. Стороженко, В.И. Крутова. Москва Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2004. 311 с.

42. Данусявичус Ю.А. Создание гибридно-семенных плантаций и стимулирование семеношения. Каунас, 1983. 15 с.

43. Дорофеева Л.М. Изменчивость вегетативных органов сосны обыкновенной по термостойкости в годичном цикле // Структура популяций и устойчивость растений на Урале. Свердловск, 1978. С. 79-85.

44. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.

45. Дроздов Ю.И. Сосна скрученная в культурах европейской части России // Лесохозяйственная информация. 2002. №9. С.21-23.

46. Духарев, В.А., Духарева A.B., Минаева, И.М. Хвойные как тест-система на мутагенность окружающей среды // Докл. АН СССР. 1984. т.274. №5. С. 1201— 1205.

47. Дылис Н.В. Сибирская лиственница: Материалы к систематике, географии и истории. М.: МОИП, 1947. 139 с. (Моск. обществово испытателей природы. Н.С. Отд. Ботан.; Вып.2).

48. Елагин И.Н. Методики определения фенологических фаз у хвойных // Бот. журн. 1961. Т.46. №7. С.984.

49. Елагин И.Н. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. Красноярск, 1975. С. 3-20.

50. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976. 230 с.

51. Елагин И.Н., Лобанов А.И. Атлас-определитель фенологических фаз растений. М.: Наука, 1979. 95 с.

52. Елина Г.А., Филимонова Л.В. Динамика растительности северо-запада Кольского полуострова в голоцене // Бот. журн. 2000. Т.85. №9. С.34—55.

53. Ефимов Ю.П. Семеношение и рост сосны на плантациях вегетативного и семенного происхождения // Лесное хозяйство. 1987. №12. С. 38-41.

54. Животовский Л.А., Духарев В.А. «Сжатие» генотипической изменчивости при стабилизирующем отборе и ее проявление на ранних стадиях онтогенеза // Журн. общ. биологии. 1985. Т. XLVI. №1. С. 32-40.

55. Жученко A.A. Селекция растений (эколого-генетические аспекты). Кишинев: АН Молд. ССР. 1986. 35 с.

56. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика// Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология растений. 1995. №3. С. 4-31.

57. Зворыкин К.В. К истории растительности лесной полосы Кольского полуострова в послеледниковое время // Матер, по палеогеогр. JL, 1954. Вып.1. С. 15-20.

58. Ипатов Л.Ф. Строение и рост культур сосны на Европейском Севере. Архангельск, 1974. 107 с.

59. Ирошников А.И. Адаптация древесных растений к Субарктике Евразии // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие. Архангельск, 1990. 4.5. С. 106-114.

60. Кайтера Ю.А., Федорков А.Л., Ялканен P.E. Распространение побегового рака по градиенту загрязнения среды в Российской и Финской Лапландии // Лесной журнал. 1996. № 3. С. 26-31.

61. Кайтера Ю.А., Федорков А.Л., Ялканен P.E. Чувствительность сосны обыкновенной к побеговому раку в контрастных условиях загрязнения среды // Микология и фитопатология. 2001. Т.35. Вып.2. С. 48-52.

62. Козубов Г.М. Внутривидовое разнообразие сосны обыкновенной (.Pinus sylvestris L.) в Карелии и на Кольском полуострове. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Ленинград, 1962. 16 с.

63. Козубов Г.М. Плодоношение сосны на Крайнем Севере // Лесное хозяйство. 1962а. № 1.С. 35-36.

64. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. Л.: Наука, 1974. 133 с.

65. Козубов Г.М. Некоторые особенности адаптации хвойных к экстремальным условиям Севера // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск, 1975. С. 80-104.

66. Козубов Г.М. История лесного покрова европейского Северо-Востока // Леса Республики Коми. Т.1. М.: Дизайн. 1999. С. 61-70.

67. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений. Санкт-Петербург: Наука, 1994. 256 с.

68. Козубов Г.М., Шайдуров B.C. Вертикальная поясность в Хибинских горах и колебания верхней границы леса // Изв. АН СССР. Сер. географическая. Вып.З. 1965. С. 101-104.

69. Коски В. Семенное районирование в Финляндии // Лесовосстановление на Европейском Севере. Бюллетень научно-исследовательского института леса Финляндии. 2000. № 772. С. 127-132.

70. Кондратьева В.П., Козубов Г.М. Морфогенез репродуктивных органов ели // Биологические основы цветения и стимулирования плодоношения ели. Петрозаводск: Карелия, 1981. С.9-36.

71. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенного загрязнения среды: Автореф. дис.докт. биол. наук. Киев, 1994. 52 с.

72. Коршиков И.И., Духарев В.А., Котова Л.А., Рябоконь С.М., Михеенко И.П. Аллозимный полиморфизм локусов GOT, GDH и SOD у сосны обыкновенной в условиях техногенно- загрязненной среды // Цитология и генетика. 1991. Т.25. №6. С. 60-64.

73. Косиченко Н.Е. Способ подготовки хвои для микроскопического исследования устьиц // Авторское свидетельство № 519165, А. О. У/00, 1976.

74. Кравкина И.М. Влияние атмосферных загрязнителей на структуру листа // Ботанический журнал. 1991. Т.76. № 1. С. 3-9.

75. Кругов В.И. Грибные болезни хвойных пород в искусственных ценозах таежной зоны европейского севера СССР. Петрозаводск. 1989. 208 с.

76. Кругов В.И., Хансо М.Э. Побеговый рак (склеродерриоз) сосны: диагностика, профилактика и меры борьбы (Методические указания). Петрозаводск. 1989. 13 с.

77. Крючков В.В. Предельные антропогенные нагрузки и состояние экосистем Севера// Экология. 1991. № 3. С. 28-39.

78. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высш. шк., 2005. 736 с.

79. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 24 с.

80. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М.: Наука, 1985. 115 с.

81. Лаврова М.А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.-Л., 1960. 150 с.

82. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

83. Ларин В.Б., Паутов Ю.А. Формирование хвойных молодняков на вырубках. Л.: Наука, 1989. 143 с.

84. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

85. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение // Под редакцией В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. 200 с.

86. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М., 1982.368 с.

87. Луганский H.A., Калинин В.А. Влияние атмосферных промышленных загрязнений на семеношение и качество семян сосны // Лесной журнал. 1990. № 1.С. 7-10.

88. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты, 1996. 4.1. 216 с.

89. Лукина Н.В., Сухарева Т.А., Исаева Л.Г. Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северотаежных лесах. М.: Наука, 2005. 245 с.

90. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги (природные и техногенные аспекты). Апатиты: Кольский научный центр РАН, 1998. 316 с.

91. Малясова Е.С. О палеоботанической характеристике четвертичных отложений Кольского полуострова// Вестник ЛГУ. 1959. № 12. С. 20-25.

92. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М., 1973.281 с.

93. Мамаев С.А. Термостойкость и структура популяций видов древесных растений // Структура популяций и устойчивость растений на Урале. Свердловск, 1978. С. 3-10.

94. Мамаев С.А., Николаевский B.C. Некоторые особенности повреждаемости сернистым газом проростков сосны обыкновенной // Физиология и экология древесных растений. Свердловск, 1968. С. 203-207.

95. Манцевич Е.Д. Особенности роста второго поколения географических культур сосны обыкновенной // Лесоведение и лесное хозяйство. Минск, 1971. Вып.5. С. 83-87.

96. Маркель А.Л. Стресс и эволюция // Вестник ВОГиС. 2008. Т.12. №1/2. С. 206-215.

97. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность, 1980. 408 с.

98. Методика организации и проведения работ по мониторингу лесов в СССР. Пушкино: ВНИИЛМ, 1987. 45 с.

99. Методики колориметрического определения никеля и меди в растворах, принятые на комбинате "Североникель". Мончегорск. 1988. 21 с.

100. Милютин Л.И. Генетико-эволюционные основы устойчивости лесных экосистем//Лесоведение. 2003. №1. С. 16-20.

101. Минкевич И.И. Эпифитотии грибных болезней древесных пород. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1986. 116 с.

102. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор. М.-Л., 1953. 108 с.

103. Мозолевская Е.Г., Шарапа Т.В. Состояние лесов и роль насекомых-ксилофагов на заповедных и техногенных территориях Кольского полуострова // Лесной журнал. 1992. № 4. С. 37-^2.

104. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 99 с.

105. Мордась A.A., Раевский Б.В. Всхожесть семян и рост сосны скрученной в Карелии//Лесоведение. 1992. №1. С. 89-93.

106. Муратова E.H. Кариологическое исследование Larix sibirica (Pinaceae) в различных частях ареала//Ботанический журнал. 1991. Т.76. №11. С. 1586-1595.

107. Наквасина E.H. Состояние, рост и продуктивность сосны в географических культурах Республики Коми // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сборник научных трудов / отв. редактор П.А.Феклистов. Архангельск: изд. АГТУ, 2002, вып.5. С. 23-25.

108. Наквасина E.H., Бедрицкая, Т.В. Динамика вступления в репродукцию северных климатипов сосны обыкновенной в географических культурах Архангельской области // Лесоведение. 2001. №3. С. 17-22.

109. Наквасина E.H., Бедрицкая Т.В., Сизов И.И. Предпосылки создания лесосеменных плантаций северных экотипов сосны // Селекция и семеноводство хвойных пород на европейском Севере. Архангельск, 1992. С. 34-43.

110. Наквасина E.H., Улиссова Н.В., Тарханов С.Н., Сизов И.И. Географические культуры сосны на Европейском Севере. М., 1987. 12 с. (ЦБНТИлесхоз).

111. Некрасова Т.П. Культура лиственницы на Кольском полуострове // Лесное хозяйство. 1950. № 2. С. 67-70.

112. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. Новосибирск: Наука. 1983. 168 с.

113. Некрасова Т.П. Качество шишек и семян сосны обыкновенной на семенных участках в лесостепи Приобского плато // Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск, 1984. С. 51-63.(ИЛиД СО АН СССР).

114. Некрасова Т.П. Изменчивость числа семян в шишках сосны от опыления // Лесоведение. 1986. № 1. С. 38-42.

115. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 276 с.

116. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты: Кольский научный центр РАН, 1994. 303 с.

117. Новиков М.Н. Изменчивость сосны обыкновенной под влиянием промышленных выбросов: Автореф. дис. канд. с.-х.наук. М., 1990. 18 с.

118. Нуортева М. Вредители лесов. М.: Лесная промышленность. 1985. 102 с.

119. Озолинчус, Р. Хвойные: морфогенез и мониторинг. Каунас: Аэсти, 1996. 340 с.

120. Орлова Н.И. Сосна в Мурманской области // Флора и растительность Мурманской области. Л.: Наука, 1972. С. 3-31.

121. Осколков В.А., Воронин В.И. Репродуктивный процесс сосны обыкновенной в Верхнем Приангарье при техногенном загрязнении. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2003. 140 с.

122. ОСТ 56-94-88. Семена древесных пород. Методы рентгенографического анализа. М.: ЦБНТИлесхоз. 1988. 20 с.

123. Патлай И.Н., Молотков П.И. Опыт межформовых скрещиваний сосны обыкновенной на Украине: Тез. докл. Всесоюзн. совещания по отдаленной гибридизации растений и животных. М., 1981. С. 10-12.

124. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1970. 255 с.

125. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. № 1/2. С. 66-91.

126. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН. 1996. 125 с.

127. Пигарев Ф.Т., Непогодьева Т.С., Сенчуков Б.А. Нормы высева семян сосны и ели в посевах на вырубках // Вопросы лесокультурного дела на Европейском Севере. Архангельск, 1974. С. 79-96.

128. Подзоров Н.В. Влияние задымления воздуха на качество семян сосны обыкновенной //Лесное хозяйство. 1965. № 7. С. 47-49.

129. Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интеграция и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.

130. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция). М.: Наука, 1964. 190 с.

131. Правдин Л.Ф. Очередные задачи научных исследований и практических работ по лесной генетике и селекции в СССР // Генетика и селекция лесных пород. Каунас, 1972. С. 3-22.

132. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука. 1975. 173 с.

133. Проказин Е.П. Изучение имеющихся и создание новых географических культур. Пушкино, 1972а. 51с.

134. Проказин Е.П. О массовом получении семян первого гибридного поколения от отдаленных внутривидовых скрещиваний сосны обыкновенной // Селекция, генетика и лесное семеноводство хвойных пород. Пушкино, 19726. С. 79-88.

135. Протасов А.И., Журова П.Т. Особенности морфолого-анатомического строения вегетативных органов сеянцев сосны обыкновенной различного географического происхождения//Лесоведение. 1998. С. 85-88.

136. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале. М.: Наука, 2004. 276 с.

137. Раевский Б.В. Фенология и особенности развития сосны скрученной на ранних этапах онтогенеза // Лесной журнал. 1992. №2. С.35-40.

138. Раевский Б.В. Географические культуры сосны обыкновенной в Российской Карелии // Лесовосстановление на Европейском Севере. Бюллетень научно-исследовательского института леса Финляндии. 2000. № 772. С. 105-112.

139. Раевский Б.В., Ильинов A.A. Рост и сохранность географических культур различных видов ели в Карелии // Лесное хозяйство. 2002. №6. С. 37-39.

140. Раевский Б.В., Мордась A.A. Рост и продуктивность испытательных культур сосны скрученной в южной Карелии // Лесной журнал. 2000. №5-6. С. 74—81.

141. Раевский Б.В. Опыт интродукции сосны скрученной на европейском Севере России // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Матер, междунар. конф. Апатиты, 2004. С. 78-80.

142. Рапопорт И.А. Гены, эволюция, селекция: Избранные труды. М.: Наука, 1996. 249 с.

143. Рождественский Ю.Ф. О развитии мужских генеративных органов ели сибирской в районах Крайнего Севера // Лесоведение. 1981. № 3. С. 35-42.

144. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: "Вышэйш. школа", 1974. 448 с.

145. Романовский М.Г. Гаметофитная смертность семяпочек сосны обыкновенной //Генетика. 1989. Т.25. № 1. С. 99-108.

146. Романовский М.Г. Череззерница шишек сосны обыкновенной вблизи автодорог // Лесоведение. 1992. № 2. С. 71-74.

147. Романовский М.Г. Формирование урожая сосны в норме и при мутагенном загрязнении. М.: Наука, 1997. 112 с.

148. Романовский М.Г., Морозов Г.П. Эталонные характеристики двух форм сосны обыкновенной по наполненности шишек семенами // Лесоведение. 1992. №З.С. 86-89.

149. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980. 160 с.

150. Руководство по методам и критериям согласованного отбора проб, оценки, мониторинга и анализа влияния загрязнения воздуха на леса. Федеральный исследовательский центр лесного хозяйства и лесной продукции. Гамбург. Германия. 4.1. 1998.

151. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд.АН СССР. 1963. 195 с.

152. Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 247 с.

153. Сарвас Р. Адаптация популяций лесных деревьев к длительности вегетационного периода // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 108-110.

154. Семенов Б. А. Некоторые результаты интродукции лиственницы на полуостров Канин // Вопросы интродукции хозяйственно-ценных пород на Европейский Север. Архангельск, 1989. С. 117-130.

155. Семериков В.Л. Дифференциация сосны по аллозимным локусам: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Институт общей генетики РАН. М., 1992. 20 с.

156. Семериков В.Л., Матвеев A.B. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской {Larix sibirica Ldb.) по изоферментным локусам // Генетика. 1995. Т.31. №8. С. 1107-1113.

157. Семериков В.Л., Ирошников А.И., Ласко М. Структура изменчивости митохондриальной ДНК и послеледниковая история лиственницы сибирской СLarix sibirica Ledeb.) // Экология. 2008. №3. С. 163-171.

158. Сергеев Л.И. Особенности годичного цикла и зимостойкость деревьев и кустарников // Физиология устойчивости-растений. М.: Изд. АН СССР. 1960. С.202-206.

159. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. Минск: Наука и техника, 1984. 168 с.

160. Силин А.Е. Популяционно-генетическое исследование сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) и анализ ее таксономических и филогенетических взаимоотношений с близкородственными видами. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Минск, 1998. 22 с.

161. Смирнов В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород. М.: Наука, 1964. 167 с.

162. Смит У.Х. Лес и атмосфера: Взаимодействие между лесными экосистемами и примесями атмосферного воздуха. М.: Прогресс, 1985. 428 с.

163. Спесивцева В.И., Александрович В.Е. Отбор газоустойчивых деревьев по структурным признакам стебля // Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. Воронеж, 1989. С. 94-100.

164. Солоневич К.И. О регрессии ареала сосны на Кольском полуострове // Геоботаника. Вып.4. 1940. С. 97-133.

165. Ставрова Н.И. Семеношение сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л. 1990. С. 94-104.

166. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на возобновление хвойных пород //Лесные эк осистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С.115-120.

167. Стафеев Б.Л. Северо-американская сосна скрученная-перспективная порода для интродукционного испытания в Архангельской области // Вопросы интродукции хозяйственно-ценных древесных пород на европейский Север. Архангельск: АИЛиЛХ. 1989. С. 35-43.

168. Стафеев Б.Л. Особенности выращивания сеянцев сосны скрученной в Архангельской области // Мат. отч. сесс. по итогам НИР за 1989 г. Архангельск: АИЛиЛХ. 1990. С. 79-80.

169. Судаков Н.М. Посев и посадка леса на нераскорчеванных вырубках. Сыктывкар, 1969. 84 с.

170. Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. 1998. № 2. С. 3-9.

171. Тарбаева В.М. Влияние аэротехногенного загрязнения на развитие семяпочек сосны обыкновенной //Лесной журнал. 1997. № 5. С. 103-107.

172. Тарбаева В.М., Ладанова Н.В. Влияние аэротехногенного загрязнения на' репродуктивную и вегетативную сферу хвойных. Сыктывкар, 1994. 30 с. (Научные доклады / Коми научный центр УрО РАН, Вып.342).

173. Тарханов С.Н. Изменчивость ели в географических культурах Республики Коми. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 196 с.

174. Тарханов С.Н. Биоиндикация загрязнений лесных экосистем в устьевой области Северной Двины // Поморье в Баренц-регионе: экология, экономика, социальные проблемы, культура. Архангельск, 1997. С. 117.

175. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков. A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297'с.

176. Третьяков A.M., Бахтин A.A., Минин Н.С. Дисперсионный анализ (методические указания). Архангельск, 1988. 40 с. (Архангельский институт леса и лесохимии).

177. Третьякова И.Н., Бажина Е.В. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в нарушенных экосистемах гор Южной Сибири // Экология. 1994. №6. С. 20-28.

178. Третьякова И.Н., Носкова Н.Е. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса // Экология. 2004. №1. С. 26—33.

179. Туллус Х.Х. Продолжительность жизни хвои сосны обыкновенной в Эстонии //Лесоведение. 1991. №4. С. 89-92.

180. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 352 с.

181. Туркин A.A., Федорков А.Л. Оптимальный размер семьи при испытании плюсовых деревьев по потомству // Лесное хозяйство. 2007. №2. С.33-34.

182. Уварова H.H. Использование географической изменчивости хвойных на северо-западе РСФСР. Метод, рекомендации. Л. 1983. 15 с.

183. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т.11. № 2(59). С. 99-105.

184. Федорков А.Л. Отдаленная внутривидовая гибридизация сосны обыкновенной в Коми АССР // Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988. С. 45-53.

185. Федорков А.Л. Влияние внутривидовых скрещиваний сосны обыкновенной на качество семян и рост гибридного потомства в Коми АССР. Автореф. дис. •, .канд. с.-х. наук: 06.03.01.Москва, 1989.20 с.

186. Федорков А.Л. Оценка качества семян плюсовых деревьев сосны в Мурманской области // Повышение продуктивности лесов европейского Севера. Архангельск, 1992. С. 127-130.

187. Федорков А.Л. Половая репродукция сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в условиях Субарктики // Лесной журнал. 1992а. № 4. С. 60-64.

188. Федорков А.Л. Влияние аэротехногенных воздействий на сохранность семяпочек и развитие зародыша сосны обыкновенной // Лесоведение. 1994. № 5. С. 36-40.

189. Федорков А.Л. Микроспорогенез сосны при загрязнении среды в Российской Лапландии // Лесной журнал. 1995. № 11. С. 48-50.

190. Федорков А.Л. Качество семян ели сибирской на Кольском полуострове в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесоведение. 1997. № 6. С. 50-53.

191. Федорков А.Л. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу // Экология. 2002. №1. С. 70-72.

192. Федорков А.Л. Ретроспективная оценка параметров сохранности хвои сосны обыкновенной // Экология. 2002. №6. С. 478-480.

193. Федорков А.Л., Басов В.А. Динамика созревания семян сосны и ели в географических культурах Республики Коми // Лесоведение. 1999. №4. С. 7073.

194. Федорков А.Л., Туркин A.A. Возраст оценки качества потомств в испытательных культурах сосны // Лесоведение. 2009. №2. С. 69-71.

195. Федорков А.Л., Туркин A.A. Экспериментальные культуры сосны скрученной в Республике Коми // Лесоведение. 2010. №1. С. 70-74.

196. Федорков А.Л., Сизов И.И., Басов В.А. Сохранность географических культур сосны // Лесное хозяйство. 1998. № 6. С. 36-37.

197. Федотов И.С., Карабань Р.Т., Тихомиров Ф.А., Сисигина Т.И. Оценка действия двуокиси серы на сосновые насаждения // Лесоведение. 1983. № 6. С. 23-27.

198. Федяев А.Л., Бормотов В.И., Бирюков С.Ю. Американка на европейском севере России // Экологические проблемы Севера. Межвузовский сб. научн. тр./ отв. ред. П. А. Феклистов. Архангельск: изд-во АГТУ, 2003. Вып. 6. С. 98-100.

199. Фолконер Д. С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропромиздат, 1985. 486 с.

200. Фуксман И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2002. 164 с.

201. Христерссон, Л., Красавцев O.A. Влияние скорости и продолжительности охлаждения на морозостойкость хвойных деревьев // Физиология растений. Том 19. Вып.З. С. 638-641.

202. Хромова Л.В., Романовский М.Г., Духарев В.А. Частичная стерильность сосны в 1986 и 1987 гг. в зоне Чернобыльской АЭС // Радиобиология. 1990. Т.30. Вып.4. С. 450-457.

203. Хуттунен С. Зависимость заболеваемости и других стрессовых факторов от загрязнения атмосферы // Загрязнение воздуха и жизнь растений. М., 1988. С. 357-391.

204. Хьюстон Д.Б. Генетические аспекты влияния атмосферного загрязнения на лесные деревья // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. С. 26-55.

205. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Генетика лесных древесных пород. Петрозаводск, 2000. 337 с.

206. Цветков В.Ф. К характеристике посевов сосны в Мурманской области // Вопросы лесокультурного дела на Европейском Севере. Архангельск, 1974. С. 97-108.

207. Цветков В.Ф. Нормирование загрязнения среды применительно к лесам Мурманской области // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера. Архангельск. 1991. С. 122-124.

208. Цветков В.Ф., Сизов И.И. Использование интродуцируемых древесных пород при лесовосстановлении на Кольском полуострове//Вопросы интродукции хозяйственно-ценных пород на Европейский Север. Архангельск, 1989. С. 131-143.

209. Цветков В.Ф., Цветков И.В. Лес в условиях аэротехногенного загрязнения. Архангельск, 2003. 354 с.

210. Цинзерлинг Ю.Д. О северо-западной границе сибирской лиственницы (Larix sibirica Ledb.) // Геоботаника. Вып.1. 1934. С. 87-97.

211. Чекризов Е.А. Культуры лиственницы на Кольском полуострове // Рубки и восстановление леса на Севере. Архангельск, 1968. С. 150-157.

212. Черненькова Т.В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосной обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях // Лесоведение. 2004. №2. С. 25-35.

213. Шиятов С.Г. Климатогенная динамика лесотундровых редколесий и методические подходы к ее изучению // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие. Архангельск, 1990. Ч.З. С. 69-77.

214. Шкарлет О.Д. Влияние дымовых газов на формирование репродуктивных органов сосны обыкновенной: Автореф. дис.канд. биол. наук. Свердловск, 1974.27 с.

215. Шутяев A.M., Ружейникова З.С., Свиридов O.K. Изменчивость семян и сеянцев сосны обыкновенной в географических культурах // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж, 1975. С. 101-106.

216. Шутяев A.M., Астахов В.А., Свиридов O.K. Созревание семян экотипов сосны // Лесное хозяйство. 1980. № 4. С. 68-70.

217. Щекалев Р.В., Тарханов С.Н. Радиальный прирост и качество древесины сосны обыкновенной в условиях атмосферного загрязнения. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. 126 с.

218. Щербакова М.А. Генэкологичеекие особенности ели в северо-западной части ее ареала // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР. 1975. С. 154-176.

219. Яблоков A.B., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учеб. для биол. спец. вузов. 3-е изд. М.: Высш.шк., 1989. 335 с.

220. Янбаев Ю.А. Эколого-популяционые аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды. Автореф. дис. . .докт. биол. наук. Тольятти, 2002. 35 с.

221. Ярмишко В.Т. Особенности развития корневых систем сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990а. С. 84-93.

222. Ярмишко В.Т. Особенности роста и формирования надземной фитомассы сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 19906. С. 65-77.

223. Ярмишко В.Т., Ярмишко, М.А. Радиальный прирост Pinus sylvestris (Pinaceae) на северном пределе распространения // Бот. журн. 2004. Т.89. №7. С. 1092-1111.

224. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере. С-Петербург, 1997. 210 с. (Изд. С.-Петербургского университета).

225. Aho M-L. Autumn frost hardening of one-year-old Pinus sylvestris (L.) seedlings: effect of origin and parent trees // Scandinavian Journal of Forest Research. 1994. № 9. P. 17-24.

226. Aalto T., Jalkanen R. The needle trace method // Finnish Forest Research Institute, Research Papers №681. 1998. 36 p.

227. Aalto-Kallonen T., Kurkela T. Gremmeniella disease and site factors affecting the condition and growth of Scots pine // Comm. Inst. For. Fenn. 1985. №126. P. 1-28.

228. Aitken S., Hannerz M. Genecology and Gene Resource Management Strategies for Conifer Cold Hardiness // Conifer cold Hardiness. F.I. Bigras and S.I. Colombo (eds.). Printed in the Netherlands. 2001. P. 23-53.

229. Andersson B. Forecasting Pinus sylvestris field mortality by freezing tests -methods and applications // The Swedish University of Agricultural Sciences. Department of Forest Genetics and Plant Physiology, Umea. 1992. 24 p.

230. Andersson B. After-effects of maternal environment on autumn frost hardiness in Pinus sylvestris seedlings in relation to cultivation techniques // Tree Physiology. 1994. №14. P. 313-322.

231. Andersson, В., Engelmark, О. Environmental impact analysis (EIA) concerning lodgepole-pine forestry in Sweden // The Forestry Research Institute of Sweden. Report 3. 1999. 93 p.

232. Andersson B., Fedorkov A. Longitudinal differences in Scots pine frost hardiness // Silvae Genetica. 2004. Vol.53. №2. P. 76-79.

233. Andersson E. Cone and seed studies in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst) // Stud. For. Suecica. 1965. V.23. 214 p.

234. Andersson E., Ekberg I., Eriksson G. A summary of meiotic investigation in conifers // Stud. For. Suecica. 1969. № 70. 20 p.

235. Aronsson A., Eliasson L. Frost hardness in Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Stud. For. Suecica. 1970. № 77. 330 p.

236. Back J., Turunen M., Huttunen S. On needle injures in Lapland // The Lapland Forest Damage Project. Interim report. Rovaniemi. 1992. P. 165-170.

237. Bakhtiyarova R.M., Starova N.V. Yanbaev Yu.A. Genetic changes in populations of Scots pine growing under industrial air pollution conditions // Silvae Genetica. 1995. №44(4). P. 157-160.

238. Barcan, V. Nature and origin of multicomponent of the copper-nickel smelter complex//Environ. Int. 2002. №28. P. 451-456.

239. Barcan V.Sh., Pankratova R.P., Silina A.V. Soil contamination by nickel and copper in area polluted by "Severonikel" smelter complex // Aerial pollution in Kola Peninsula. University of Turku. 1993. P. 119-147.

240. Bergmann F., Scholz F. The impact of air pollution on the genetic structure of Norway spruce // Silvae Genetica. 1987. №36 (2). P. 80-83.

241. Bergmann F. Scholz F. Selection effects of air pollution in Norway spruce {Picea abies) populations // Genetic effects of air pollutants in forest tree populations / F. Scholz, H.R. Gregorius, D. Rudin (eds). Springer, Berlin. 1989. P. 143-160.

242. Beuker E. Adaptation to climatic changes of the timing of bud burst in populations of Pinus sylvestris L. and Picea abies (L.) Karst. // Tree Physiology. 1994. № 14. P. 961-970.

243. Beuker E. Koslci V. Adaptation of tree populations to climate as reflected by aged provenance tests // Perspectives of forest genetics and tree breeding in a changing world. University of Sopron. 1997. P. 103-108.

244. Beuker E., Valtonen E. Repo T. Seasonal variation in the frost hardiness of Scots pine and Norway spruce in old provenance experiments in Finland // Forest Ecology i and Management. 1998. Vol. 107. №3. P. 87-98.

245. Bialobok, S., Oleksyn, J., Karolewski, P. Differentiation in sensitivity to the action of sulfur dioxide of Norwegian spruce (Picea abies (L.) Karst.) of 6 Polish provenances // Arboretum Komickie. №25. P. 305-310.

246. Bila A.D., Lindgren D., Mullin T.J. Fertility variation and its effect on diversity over generations in teak plantation (Tectonia gradis L.f.) // Silvae Genetica. 1999. V.48. №3-4. P. 109-114.

247. Bjorkman E. Ny svampsjukdom i skogstradplantskolor // Skogen. 1959. №46. P.292-293.

248. Burczyk J. Mating system variation in a Scots pine clonal seed orchard // Silvae Genetica. 1998. V.47. №2-3. P. 155-158.

249. Burczyk J., Chalupka W. Flowering and cone production variability and its effect on parental balance in a Scots pine clonal seed orchard // Ann. Sci. For. 1997. V.54. №2. P. 129-144.

250. Dietrichson J. Provenance and resistance to Scleroderris lagerbergii Gremmen (Crumenula abietina Lagerb.) // Medd. Norske Skogforsoksvesen. 1968. №25. P. 395-410.

251. Dorworth C.E., Krywienczyk J. Comparison among isolates of Gremmeniella abietina by means of growth rate, conidia measurement and immunogenic reaction // Canad. J. Bot. 1975. №53. P. 2506-2525.

252. Durel C.E., Bertin P., Kremer A. 1996. Relationship between inbreeding depression and inbreeding coefficient in maritime pine (Pinus pinaster) // Theor. Appl. Genet. 1996. V.92. №3-4. P. 347-356.

253. Christersson L., von Fircks H. Injuries to conifer seedlings caused by simulated summer frost and winter desiccation // Silva Fennica. 1988. Vol.22. №3. P. 195-201.

254. Christersson L., Sandstedt R. Short-term temperature variation in needles of Pinus sylvestris // Can.J.For.Res. 1978. № 8. P. 480-482.

255. Chung K., Simak M. Competition among embiyos in polyembryonic seeds of Pinus sylvestris L. and Picea abies (L.) Karst. // Lust, for Skogsforyngring, Rapporter och Uppsatser. 1971. № 30. 12 p.

256. Chung M.-S. Flowering characteristics of Pinus sylvestris L. with special emphasis on the reproductive adaptation to local temperature factor // Acta Forestalia Fennica. 1981. № 169. 69 p.

257. Danusevicius D., Gabrilavicius R. Variation in juvenile growth rhythm among Picea abies provenances from the Baltic states and the adjacent regions // Scand. J. For. 2001. Res. №16. P. 305-317.

258. Dietrichson J. Breeding for frost resistance // Silvae genetica. 1961. № 10. P. 172179.

259. Dietrichson J. The selection problem and growth rhythm // Silvae genetica. 1964. №6. P. 178-184.

260. Dogra P.D. Seed sterility and disturbances in embryogeny in conifers with particular reference to seed testing and tree breeding in Pinaceae // Stud. For. Suecica. 1967. №45. 97 p.

261. Dormling, I., Gustafsson, A., Wettstein, D. The experimental control of the life cycle in Picea abies (L.) Karst. I. Some basic experiments on the vegetative cycle // Silvae Genetica. №17. P. 44-64.

262. Eiche V. Cold damage and plant mortality in experimental provenance plantations with Scots pine in northern Sweden // Stud. For. Suecica. 1966. № 36. 219 c.

263. Eide E. Furuens vekst og foryngelse i Finnmark // Meddelelser fra Det norske Skogforsoksvesen. 1932. № 4. P. 329-427.

264. Ekberg, I., Eriksson, G., Dormling, I. Photoperiodic reactions in conifer species // Holarct. Ecol. 1979. №2. P. 255-263.

265. Elfving B., Ericsson, T. and Rosvall, O. The introduction of lodgepole pine for wood production in Sweden a review // Forest ecology and management. 2001. Vol.141. № 1-2. P. 15-30.

266. Eriksson G. Ecological genetics of conifers in Sweden // Silva Fennica. 1988. Vol.22. №3. P. 149-156.

267. Eriksson G. Challenges for forest geneticists // Silva Fennica. 1991. №25. P. 257269.

268. Eriksson G. Evolutionary forces influencing variation among populations of Finns sylvestris II Silva Fennica. 1998. № 32(2). P. 173-184.

269. Eriksson G., Andersson S., Eiche V., Ivfer Y., Persson A. Severity index and transfer effects on survival and volume production of Pinus sylvestris in northern Sweden // Stud. For. Suéc. 1980. 156. 32 p.

270. Eriksson G., Jonnson A., Lindgren D. Flowering in a clone trial of Picea abies Karst. // Stud. For. Suecica. 1973. № 110. 45 p.

271. Eriksson G., Ekberg I. An introduction to forest genetics. Uppsala: SLU, 2001. 166 p.

272. Eriksson G., Ekberg I., Clapman D. An introduction to forest genetics. Uppsala: SLU, 2006. 187 p.

273. Ericsson, T. Provenance qualities of the Pinus contorta breeding base in Sweden // Forestry Research Institute of Sweden. Report 4. 1993. 33 p.

274. Ericsson T. Lodgepole pine {Pinus contorta var.latifolia) breeding in Sweden-results and prospects based on early evaluations. Doctor's dissertation. SLU. 1994. 33 p.

275. Fedorkov A.L. Genetic monitoring of Scots pine stands on the Kola peninsula // Symposium on the State of the Environment and Environmental Monitoring in

276. Northern Fennoscandia and the Kola Peninsula (Rovaniemi, Finland). 1992. P. 256258.

277. Fedorkov A. Sexual reproduction of Scots pine in surroundings of Monchegorsk // Aerial pollution in Kola Peninsula. University of Turku. 1993. P. 215-220.

278. Fedorkov A. Microsporogenesis, male flowering and seed development of Scots pine trees under pollution // IUFRO XX World Congress. Tampere. 1995. P. 1102— 1103.

279. Fedorkov A. Influence of air pollution on seed quality of Picea obovata // European Journal of Forest Pathology. 1999. №29. P. 371-375.

280. Fedorkov A. Climatic adaptation of seed maturity in Scots pine and Norway spruce populations // Silva Fennica. 2001. V.35. №1. P. 119-123.

281. Fedorkov, A. Effect of heavy metal pollution of forest soil on radial growth of Scots pine // Forest pathology. 2007. №37. P. 136-142.

282. Fedorkov, A., Kaitera, J., Jalkanen, R. Condition and growth of Scots pine seedlings under strong and week pollution in Kola Peninsula // Baltic Forestry. 2007. №13(2). P. 179-183.

283. Fedorkov, A., Lindgren, D., David, A. Genetic gain and genetic diversity following thinning in a half-sib plantation // Silvae Genetica. 2005. №54 (4-5). P. 185-189.

284. Frenzel B. The Pleictocene vegetation of northern Eurasia // Science. 1968. № 161. P. 637-649.

285. Geburek Th. Effects of environmental pollution on the genetics of forest trees // Forest conservation genetics. CAB ^Publishing. 2000. P. 136-154.

286. Geburek Th., Scholz F., Knabe W., Vornweg A. Genetic studies by isozyme gene loci on tolerance and sensitivity in an air polluted Pinus sylvestris field trial // Silvae Genetica. 1987. №36(2). P. 49-53.

287. Gianola D., Norton H.W. 1981. Scaling threshold characters // Genetics. 1981. №99. P. 357-364.

288. Gilmour A.R., Gullis B.R., Welham S.J., Thompson R. ASREML reference manual. 2001. 246 pp. NSW Agriculture, ORANGE, 2800, Australia.

289. Gremmen J. Scleroderris lagerbergii Gr.: The pathogen and disease symptoms // Eur. J. For. Path. 1972. №2. P. 1-5.

290. Haapanen M. Evaluation of options for use in efficient genetic field testing of Pinus sylvestris (L) // Finnish Forest Research Institute, Research Papers 826. 2002. 144 p.

291. Hagem O. Furuens og granens frosetning i Norge // Meddelser fra Vestlandets Forstlige foroksstation. 1917. №2. 188 p.

292. Hagner, M. A genecological investigation of the annual rhythm of Pinus contorta Dougl. and a comparison with Pinus sylvestris L. It Studia Forestalia Suecica. 1970. №81.26 p.

293. Hannerz M. Predicting the risk of frost occurrence after budburst of Norway spruce in Sweden // Silva Fennica. 1994. №28. P. 243-249.

294. Hannerz M. Genetic and seasonal variation in hardiness and growth rhythm in boreal and temperate conifers-a review and annoted bibliography. SkogForsk (The Forestry Research Institute of Sweden), Report №2. 1998. 52 p.

295. Hannerz M., Ekberg I., Norell L. Variation in chilling requirements for completing bud rest between provenances of Norway Spruce // Silvae Genetica. 2003- Vol.52. №3-4. P. 161-168.

296. Hanninen H. Modelling bud dormancy release in trees from cool and temperate regions // Acta Forestalia Fenninca. 1990. №213. 47 p.

297. Hanninen H., Hari P. The implication of geographical variation in climate for differentiation of bud dormancy ecotypes in Scots pine // Acta For. Fen*1- 1996. №254. P. 11-21.

298. Hanninen H., Pelkonen P. Effects of temperature on dormancy release in Norway spruce and Scots pine seedlings // Silva Fennica. 1988. Vol.22. №3. P. 241-248.

299. Hanninen H., Häkkinen R., Hari P., Koslci V. Timing of growth cessation m relation to climatic adaptation of northern woody plants // Tree Physiology- 1990. №6. P. 29-39.

300. Harju A.M., Karkkanen K., Ruotsalainen S. Phenotypic and genetic variati°n in the seed maturity of Scots pine // Silvae Genetica. 1996. Vol.45. №4. P. 205-2

301. Heide O. Growth and dormancy in Norway spruce ecotypes {Picea abies). Interaction of photoperiod and temperature // Physiol. Plant. 1974. №30. P. 1-12.

302. Heide O.M. Physiological aspects of climatic adaptation in plants with special reference to high-latitude environments. In: Kaurin, A., Junttila, O. & Nilsen, J., (eds), Plant production in the north, Norwegian University Press, Oslo. 1985. P. 1-22.

303. Hellgren M., Hogberg N. Ecotypic variation of Gremmeniella abietina in northern Europe: disease patterns reflected by DNA variation // Canad. J. Bot. 1995. №3. P. 1531-1539.

304. Henttonen H., Kanninen M., Nygren M., Ojansuu R. The maturation of Pinus sylvestris seeds in relation to temperature climate in nirthern Finland // Scand. J. For.Res. 1986. № 1. P. 243-249.

305. Holmerz C.G., Ostenblad T. Om Norbottens skogar. Bihang till Domanstttyrelsens underdaniga beeratttelse rorande skogsvasendet ar 1885. Stockholm. 120 p.

306. Hopkins P.F., Abrahamson L.P., Johnson W.L. Detection and classification of Scleroderris canker in pine stands using aerial photography // State University of New York, college of Environmental Science and Forestry. 1979. 35 p.

307. Hurme P., Repo T., Savolainen O., Paakkonen T. Climatic adaptation of bud set and frost hardiness in Scots pine (.Pinus sylvestris) // Can. J. For. Res. 1997. №27. P. 716-723.

308. Hutchinson, T. Impact of heavy metals on terrestrial and aquatic ecosystems // Effects of heavy metals on Mediterranean and temperate forest ecosystems. USDA Forest Service Report PSW-43. 1980. 158 p.

309. Huttunen S., Laine K. Effects of air-borne pollutants on the surface wax structure of Pinus sylvestris needles // Ann. Bot. Fenn. 1983. V.20. P. 79-86.

310. Jalkanen R. Gremmeniella har harjat i hundra as // Skogs-eko. 1987. № 8. P. 1-12.

311. Jalkanen R. Root cold stress causing a premature yellowing of oldest Scots pine needls // Recent research on foliage diseases. USDA Forest Service, General Technical Report. 1990. № 56. P. 34-37.

312. Jalkanen R., Aalto T., Kurkela T. Development of needle retention in Scots pine {Pinus sylvestris) in 1957-1991 in northern and southern Finland // Trees. 1995. №10. P. 125-133.

313. Jalkanen R., Aalto T., Innes J., Kurkela T., Townsend I. Needle retention and needle loss of Scots pine in recent decades at Thetford and Alice Holt, England // Can.J.For.Res. 1994. №24. P. 863-867.

314. Jalkanen R. Root cold stress causing a premature yellowing of oldest Scots pine needls // Recent research on foliage diseases. USDA Forest Service, General Technical Report. 1990. № 56. P. 34-37.

315. Johnsen O. Phenotypic changes in progenies of northern clones of Picea abies (L.) Karst, grown in a southern seed orchard. I. Frost hardiness in a phytotron experiment // Scan. J. For. Res. 1989a. №4. P. 317-330.

316. Johnsen O. Phenotypic changes in progenies of northern clones of Picea abies (L.) Karst. grown in a southern seed orchard. II. Seasonal growth thythm and height m field trials // Scan. J. For. Res. 19896. №4. P. 331-341.

317. Johnsen O., Apeland I. Screening early autumn frost hardiness among progenies from Norway spruce seed orchards // Silva Fennica. 1988. Vol.22. №3. P. 203-2 1 2

318. Johnsen O., Skroppa T. Adaptive properties of Picea abies progenies are influenced by environmental signals during sexual reproduction // Adaptation in plant breeding. Kluwer Academic Publishers. 1997. P.81-85.

319. Junttila O. Plant adaptation to temperature and photoperiod // Agricultural anc* food science in Finland, 1996. № 5. P. 251-260.

320. Kaitera J. Morphological and ecological variation of Gremmeniella abietina var.abietina in Pinus sylvestris, Pinus contorta and Picea abies sapling stands in northern Finland and the Kola Peninsula // Scand. J. For. Res. 2000. №15. P. 13—19.

321. Kaitera J., Jalkanen R. Desease history of Gremmeniella abietina in a pinus sylvestris L. stand // Eur. J. For. Path. 1992. № 22. P. 371-378.

322. Kaitera J., Jalkanen R. Gremmeniella abietina on Scots pine in Rikkilehto stared in Salla, northern Finland // Folia Forestalia. 1993. № 811. 32 p.

323. Kaitera J., Jalkanen R. The history of shoot damage by Tomicus spp.C^01-' Scolydae) in a Pinus sylvestris stand damaged by Gremmeniella abietina (Lag«^3^-) Morelet // J. Appl. Ent. 1994. № 117. P. 307-313.

324. Kaitera J., Jalkanen R. In vitro growth of Gremmeniella abietina isol^es (European race) at different temperatures // Scand. J. For. Res. 1996. №11. P. X 59— 163.

325. Kaitera J., Isaeva L., Jalkanen R. Long-term damage on Scots pine caused by Gremmeniella abietina near a nickel smelter in the Kola peninsula // Eur. J. For Path. 1995. №25. P. 391-399.

326. Kaitera J., Hantula J., Jalkanen R. Development of fruiting bodies of large tree type of Gremmeniella abietina var. abietina and timing of infection on Scots pine in northern Finland // Eur. J. For. Path. 1997. №27. P. 115-124.

327. Kaitera J., Muller M., Hantula J. Occurence of Gremmeniella abietina var. abietina large- and small-tree types in separate Scots pine stands in northern Finland and in Kola Peninsula, Russia // Mycol. Res. 1998. №102. P. 199-205.

328. Kaitera J., Fedorkov A., Jalkanen R., Krutov V., Tsvetkov V. Occurence of Gremmeniella abietina damage on Scots pine along a pollution gradient from Monchegorsk nickel smelter to western Lapland // Eur. J. For. Path. 1995. № 25. P. 13-23.

329. Kang K.S. Genetic gain and gene diversity of seed orchard crops. Doctor's dissertation. SLU. 2001. 77 p.

330. Kardell L., Nyman B., Bobek S. Ripening process in relation to temperature and sugar content in seeds of Scots pine (Pinus silvestris L.) // Stud. For. Suecica. 1973. № 107.21 p.

331. Karlman M. Damage to Pinus contorta in northern Sweden with special emphasis on pathogens // Stud. For. Suecica. 1986. № 176. 43 p.

332. Karnosky D.F., Scholz F. Managing the genetic structure of stressed forests // Caring for forest: research in a changing world. IUFRO XX World Congress 6-12 August 1995 Tampere, Finland. Congress report, Volume II. P. 362-367.

333. Karnoslcy D.F., Scholz F., Geburek Th., and Rudin, D. Implications of genetic effects of air pollution on forest ecosystems knowledge gaps // Genetic effects of air pollutants in forest populations. Springel-verlag, Berlin. 1989. P. 200-201.

334. Karrfalt R.P., Gerhold H.D., Palpant, E.H. Inter-racial hybridization in Scots pine: geographic flowering patterns and crossability // Silvae Genetica. 1975. №24. P. 107110.

335. Kola Peninsula pollutants and forest ecosystems in Lapland. Final report of the Lapland forest damage project. Jyvaskyla. 1995. 82 p.

336. Kolkki O. Tables and maps of temperature in Finland during 1931-1960 // Meteorol. Yearbook of Finland. V.65. № la. 42 p.

337. Kormutak A. Development and viability of silver fir pollen in air-polluted and nonOpolluted habitats in Slovakia // Forest Genetics. 1996. №3. P. 147-151.

338. Korshikov I.I., Velikoridko T.I., Butilslcaya L.A. Genetic structure and variation in Pinus sylvestris L. populations degrading due to pollution-induced injury // Silvae Genetica. 2002. №51(2-3). P. 45^9.

339. Koski V. A study of pollen dispersal as a mechanism of gene flow in conifers // Commun. Inst. For. Fenn. 1970. V.70. № 4. 74 p.

340. Koski V. Embryonic lethal of Picea abies and Pinus sylvestris // Commun. Inst. For. Fenn. 1971. V.75. № 3. 30 p.

341. Koski V. Breeding plans in case of global warming // Adaptation in plant breeding. Kluwer Academic Publishers. 1997. P. 257-261.

342. Koski V., Selkainaho J. Experiments on the joint effect of heat sum and photoperiod on seedlings of Betula pendula // Comm. Inst. For. Fenn. 1982. №105. 34 p.

343. Koslci V., Sievanen R. Timing of growth cessation in relation to the variations in the growing season // Crop physiology of forest trees. Helsinki University Press. Helsinki. 1985. P. 167-193.

344. Koski V., Skroppa T., Paule L., Wolf H., Turok J. Technical guidelines to genetic conservation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst). Rome: International Plant Genetic Resources Institute, 1997. 42 p.

345. Krusche D., Das B.L., Stephan B.R. Results of a progeny test with Pinus sylvestris and estimation of genetic gains from different selection methods // Silvae Genetica. 1980. V.29. №3-4. P. 122-129.

346. Krutov V. Gremmeniella abietina in NW Russia // Metsantutlcimuslaitoksen tiedonantoja. 1993. № 451. P. 123-127.

347. Kukkola, E., Rautio, P., Huttunen, S. Stress indications in copper- and nickelexposed Scots pine seedlings // Environ. Exp. Bot. №43. P. 197-210.

348. Kujala V. Untersuchungen über den Bau und die Keimfähigkeit von Kiefern- und Fichtensamen in Finnland // Commun. Inst. For. Fenn. 1927. V.12. № 6. 106 p.

349. Kujala V. Uber die Kleinpilze der Koniferen in Finland // Commun. Inst. For. Fenn. 1950. V.34.№4. 121 p.

350. Kullman L. Recent tree-limit dynamics of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the southern Swedish Scandes // Wahlenbergia. 1981. №8. P. 1-67.

351. Kullman L. Recent-tree limit history of Picea abies in the southern Swedish Scandes // Can. J.For.Res. 1986. №16. P. 761-771.

352. Kullman L. Paleoecological, biogeographical and paleoclimatological implications of early Holocene immigration of Larix sibirica into Scandes mountains, Sweden // Global Ecology and Biogeography Letters. 1998. №5. P. 13-19.

353. Kurkela T. Kevaalla havaitusta mannyn taimitarhataudista ia Scleroderris lagerbergiista 11 Metsataloudellinen Aikakauslehti. 1967. №84(12). P. 391-392.

354. Kurkela T. Canker and dieback of Scots pine at precommercial stage caused'by Gremmeniella abietina // Folia Forestalia. 1981. № 485. 32 p.

355. Manion P.D. Tree disease concept. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey. 1981. 231 p.

356. Manual on methodologies and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. Hamburg and Prague. 1994. 177 p.

357. Martinsson O. 30 years of provenance research on larch in Sweden // Results and future trends in larch breeding on the basis of provenance research. IUFRO Centennial meeting of the IUFRO working party S2.02-07. 1992. p. 22-36.

358. Matheson A.C., Raymond C.A. Effects of thinning in progeny test on estimates of genetic parameters in Pinus radiata // Silvae Genetica. 1984. V.33. №4-5. P. 125-128.

359. Mattson, J. Human impact on the timberline in the far north of Europe // Prace Geograficzne. №98. P. 41-52.

360. Matyas C. Adaptation lag: a general feature of natural populations // Joint meeting of WEGA and IUFRO working parties S2.02.5, 6, 12, 14. Olympia. 1990. P. 236243.

361. Matyas C. Effects of environmental change on the productivity of tree populations // Perspectives of forest genetics and tree breeding in a changing world. University of Sopron. 1997a. P. 109-121.

362. Matyas C. Climatic adaptation of trees // Adaptation in plant breeding. 19976. P. 49-58.

363. Matyas C. Modelling climate change effects with provenance test data // Tree Physiology. 1994. № 14. P. 797-804.

364. Mikkola K. A remote sensing analysis of vegetation damage around metal smelters in the Kola Peninsula, Russia // Int. J. Remote Sensing. 1996. V. 17. № 18. P. 36753690.

365. Mikola J. Bud-set phenology as an indicator of climatic adaptation of Scots pine in Finland// SilvaFennica. 1982. V.16. № 2. P. 178-184.

366. Mikola J. Provenance and individual variation in climatic hardiness of Scots pine in northern Finland // Forest development in cold climate. Plenum Press, New York. 1993. P. 333-342.

367. Moren A-S, Perttu K. L. Re gional temperature and radiation indices and their adjustment to horizontal and inclined forest land // Stud. For. Suec., 1994. № 194. 19 pp.

368. Morlc E. Temperaturen son foryngelsesfactor i de nord-troderske granskoger // Meddr. Norske. Skogfors. № 5. 144 p.

369. Myking, T., Heide, O.M. Dormancy release and chilling requirements of buds of latitudinal ecotypes of Betula pendula and B.pubescens // Tree physiology. 1995. №15. P. 697-704.

370. New M., Lister D., Hulme M. and Makin I. A high-resolution data set of surface climate over global land areas // Clim. Res., 2002. № 21. P. 1-25.

371. Neyton H.T., Khatab I.A., Hemamali K.K., Inomata N., Wang X-R. and Szmidt A. Phylogeography of Larix sukaczewii Dyl. and Larix sibirica L. inferred from nucleotide variation of nuclear genes // Tree genetics and genomics. 2008. №4. P. 611-623.

372. Nilsson J.-E. Variation in the rate of winter hardening of one-year-old plus-tree families of Scots pine raised in different environments // Silva Fennica. 1988. V.22. №3. P. 213-224.

373. Nilsson J.-E. Growth and survival of spontaneous provenance hybrids of Pinus sylvestris L. II Scand. J. For. Res. 1992. № 7. P. 193-203.

374. Nilsson J-E. Seasonal changes in phenological traits and cold hardiness of Fl-populations from* plus-trees of Pinus sylvestris and Pinus contorta of various geographical origins // Scand. J. For. Res., 2001. № 16. P. 7-20.

375. Nilsson J.-E., Eriksson G. Freeze testing and field mortality of Pinus sylvestris L. in northern Sweden // Scand. J. For. Res. 1986. № 1. P. 205-218.

376. Nygren, M. Germination characteristics of autumn collected Pinus sylvestris seeds // Acta Forestalia Fennica. 1987. №201. 42 p.

377. Odin H., Eriksson B. and Perttu K. Temperaturklimatkartor for svenskt skogsbruk. Rapporter i skogsekologi och skoglig marklara 45, Inst, for skoglig marklara, SLU, 1983. 57 pp.

378. Oleksyn, J. Air pollution effects on 15 European and Siberian Scots pine (Pinus sylvestris L.) provenances growing in a 75-year-old experiment // Arboretum Kornickie, 1987. №32. P. 151-162.

379. Oleksyn, J. Height growth of different European Scots pine Pinus sylvestris L. provenances in a heavily polluted and a control environment // Environmental Pollution, 1988. №55. P. 289-299.

380. Oleksyn J., Karolewski, P., Rachwal, L. Susceptibility of European Pinus sylvestris L. provenances to S02, N02, S02+N02 and HF under laboratory and field conditions // Acta societatis botanicorum polonicae. №57. P.107-115.

381. Oleksyn J., Chalupka W., Tjoelker M.G., Reich P.B. Geographic origin of Pinus sylvestris populations influences the effects air pollution on flowering and growth // Warer, air and soil pollution. 1992. №3-4. P.201-212.

382. Oleksyn J., Prus-Glowacki W., Giertych M., Reich P.B. Relation between genetic diversity and pollution impact in a 1912 experiment with East European Pinus sylvestris provenances // Can. J. For. Res. 1994. №24. P. 2390-2394.

383. Oleksyn J., Tjoelker M.G., Reich P.B. Adaptation to changing environment in Scots pine populations across a latitudinal gradient // Silva Fennica. 1998. Vol.32. №3. P. 129-140.

384. Olsson T. Parameters, relationship and selection in pines // Swedish University of Agricultural Sciences. Silvestria. 192. 2001. 27 p.

385. Ostrilucka M.G., Bolvansky M., Tokar, F. Seed production and seed vitality in black pine (Pinus nigra) at sites with different level of pollution // Ecology. 1997. Vol.16. №2. P. 129-136.

386. Owens, J. The reproductive biology of lodgepole pine // Forest genetics council of British Columbia. 2006. 62 p.

387. Partanen J., Beuker E. Effects of photoperiod and thermal time on the growth rhythm of Pinus sylvestris seedlings // Scand. J. For. 1999. Res. №14. P. 487-497.

388. Patton R.F., Spear R.N., Blenis P.V. The mode of infection and early stages of colonization of pines by Gremmeniella abietina II Eur. J. For. Path. 1984. №14. P. 193-202.

389. Persson B. Effects of provenance transfer on survival in nine experimental series with Pinus sylvestris (L.) in northern Sweden // Scand. J. For. Res. 1994. № 9. P. 275-287.

390. Persson B. Will climate change affect the optimal choice of Pinus sylvestris provenances? // Silva Fennica. 1998. Vol.32. №2. P. 121-128.

391. Persson B., Stahl E.G. Survival and yield of Pinus sylvestris L. as related to provenance transfer and spacing at high altitudes in northern Sweden // Scandinavian Journal of Forest Research. 1990. № 5. P. 381-395.

392. Persson T. Svenska plustradskloner frán 1980 árs plustradsurval till foradlingspopulations Tpop 7. Avelsvarden 68. 1999. SkogForsk. S-751 83 UPPSALA, Sweden.

393. Poznikov V. The "Severonikel" smelter complex: history of development // Aerial pollution in Kola Peninsula. University of Turky. 1993. P. 16-19.

394. Presher, F. Transfer effects on volume production of Pinus sylvestris L.: a response surface model // Scand. J. For. Res. 1986. №1. P. 285-292.

395. Prus-Glowacki W., Oleksyn J., Reich P.B. Relation between genetic structure and susceptibility to air pollution of Europian Pinus sylvestris populations from a IUFRO-1982 provenance experiment// Chemosphere. 1998. №36 (4-5). P. 813-818.

396. Prus-Glowacki W., Wojnicka-Poltorak A., Oleksyn J, Reich P.B. Industrial pollutants tend to increase genetic diversity: evidence from field-grown European Scots pine populations // Water, Air and Soil Pollution. 1999. №116 (1-2). P. 395402.

397. Putenikin V.P., Martinsson O. Present distribution of Larix sukaczewii Dyl. in Russia. Umea, 1995. 78 p. (Swed. Univ. Agr. Sci. Dep. Silvicult. Rep.; 38).

398. Ranta H., Neuvonen S., Kaariainen S., Vesanto S. Copper and nickel pollution: frequency of endophytic fungi in Scots pine shoots and endophyte growth in vitro II Canad. J. Bot. 1994. №72. P. 93-99.

399. Ranta H., Pulkkinen P., Neuvonen S. Susceptibility of six Scots pine clones to the pathogenic fungus Gremmeniella>abietina I I Scand. J. For. Res. 2000. №15. P. 7-12.

400. Rapid generation turnover in the breeding population and low-intensity breeding. Research Notes 55. Departament of Forest Genetics, Uppsala, SLU, Sweden. 2000. 123 p.

401. Redfern D.B.,Gregory S.C. Needle browning and dieback of Scots pine in northern Britain // Rep. Forest Res. 1990. № 12. P. 12-19.

402. Renvall A. Die periodischen Erscheinungen der Reproduktion der Kiefer an der polaren Waldgrenze // Acta Forestalia Fennica. 1912. № 1 (2). 154 p.

403. Repo, T. Rehardering potential of Scots pine seedlings during dehardening // Silva Fennica. №25. P. 13-21.

404. Repo T., Zhang G., Ryyppo A., Rilcala R., Vuorinen M. The relation between growth cessation and frost hardening in Scots pines of different origins // Trees. 2000. №14. P. 456-464.

405. Repo T., Nilsson J-E., Rikala R., Ryyppo A., Sutinen M-L. Cold hardiness of Scots Pine (Pinus sylvestris L.) // Conifer cold Hardiness. F.I. Bigras and S.I. Colombo (eds.). Printed in the Netherlands. 2001. P. 463-493.

406. Roll-Hansen F., Roll-Hansen H. Scleroderris lagerbergii in Norway. Hosts, distribution, perfect and imperfect state and mode of attack // Medd.fra det Norske Skogforsk. 1973. № 124. P. 439-459.

407. Ryynanen M. Individual variation in seed maturation in marginal populations of Scots pine// Silva Fennica. 1982. V.16. № 2. P. 185-187.

408. Sahlen K., Bergsten U. Predicting anatomical maturity of Pinus sylvestris L. seeds in northern Fennoscandia// Scand. J. For. Res. 1994. №9. P. 154—157.

409. Salemaa M., Jukola-Sulonen E.-L., Lindgren M. Forest condition in Finland, 1986-1990 // Silva Fenn. 1990. №25. P. 147-175.

410. Salminen H., Jalkanen R. Modelling variation of needle density of Scots pine at high latitudes // Silva Fennica. 2006. №40 (2). P. 183-194.

411. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris // Commun. Inst. For. Fenn. 1962. V.53. № 4. 198 p.

412. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards // Folia Forestalia. 1970. № 89. 24 p.

413. Sarvas R. Investigations on the annual cycle of development of forest trees. Active period // Commun. Inst. For. 1972. V.76. № 3. 110 p.

414. Sarvas R. Investigations on the annual cycle of development of forest trees. Autumn dormancy and winter dormancy // Commun. Inst. For. 1974. V.84. № 4. 101 p.

415. Savolainen O. Pines beyond the polar circle: Adaptation to stress conditions // Euphytica. 1996. № 92. P. 139-145.

416. Schmidtling R.C. Use of provenance tests to predict response to climatic change: loblolly pine and Norway spruce // Tree Physiology. 1994. № 14. P. 805-817.

417. Scholz, F. Genetic effects of air pollutants // Proceedings 18thIUFRO world congress, September 7-21, 1986. Ljubljana. 1986. P. 286-305.

418. Segebaden, G. Lodgepole pine in Sweden A situation report // Pinus contorta from untamed forest to domesticated crop. Department of Forest Genetics and Plant Physiology. Swedish University of Agricultural Sciences. Report 11. 1993. P. 8-23.

419. Sheppard L., Pfanz H. Impacts of air pollutants and cold hardiness // Conifer cold hardiness / Bigras F.J., Colombo S.J. (eds). Kluwer Academic Publishers. 2001. P. 345-356.

420. Shutyaev A.M., Giertych M. Height growth variation in comprehensive Eurasian provenance experiment of Pinus sylvestris II Silvae Genetica. 1997. Vol.46. №6. P. 332-349.

421. Shutyaev A.M., Giertych M. Genetic subdivisions of the range of Scots pine (Pinus sylvestris) based on a transcontinental provenance experiment // Silvae Genetica. 2000. Vol.49. №3. P. 137-151.

422. Simak M., Gustafsson A. Seed properties in mother trees and grafts of Scots pine // Meddelanden fran statens skogforskningsinstitut. 1954. V. 42. № 2. 73 p.

423. Simak M. The X-ray contrast method for seed testing Scots pine-Pinus sylvestris L. //Medd. Stat. Scogforsk. Inst. 1957. V.47. № 3. 22 p.

424. Simak M. The influence of low temperature on embryogenesis in Scots pine // Royal college of forestry. Research Notes. 1972. № 36. 30 p.

425. Simak M. X-radiography in research and testing of forest tree seeds. Swedesh Univ. of Agricultural Sciences, Dept. of Silviculture, Research Notes. 1980. № 3. 29 p.

426. Skroppa T. Climatic adaptation a matter of life and death for Nordic trees // NordicGENEresources. 2003. №1. P. 18-19.

427. Skroppa T., Nikkanen T., Ruotsalainen S., Johnsen O. Effects of sexual reproduction at different latitudes on performance of the progeny of Picea abies // Silvae Genetica. 1994. №43. P. 297-303.

428. Smith W.H. Air pollution and forests (Interactions between air contaminants and forest ecosystems). Springel-Verlag, New-York. 560 p.

429. Sorensen F.C. Effects of sib mating and wind pollination on nursery seedling size, growth components, and phenology of Douglas-fir seed-orchard progenies // Can. J. For. Res. 1997. V.27. №4. P. 557-566.

430. Squillace A.E., La-Bastide J.G.A., van Vredenburch C.L.H. Genetic variation and breeding of Scots Pine in the Netherlands // For. Sci. 1975. V.21. №4. P. 341-352.

431. Stefansson E., Sinko M. Experiments with provenances of Scots pine with special regard to high-lying forests in Northern Sweden // Stud. For. Suecica. 1967. № 47. 108 p.

432. Stephan, B.R. Inheritance of resistance to abiotic factors // Genetics of Scots pine. 1990. Ch. 16. Elsevier. P. 205-217.

433. Stetter R.F., BradshawH.D. The choice of genetic material for mechanistic studies, of adaptation in forest trees // Tree Physiology. 1994. № 14. P. 961-970.

434. Sundblad, L-G. and Andersson, B. No difference in frost hardiness between high and low altitude Pinus sylvestris (L.) offspring // Scand. J. For. Res. 1995. №10. P. 22-26.

435. Sutinen M.-L., Raitio H., Nivala V., Ollikainen R., Ritari A. Effects of emissions from copper-nickel smelters on the frost hardiness of Pinus sylvestris needles in the subarctic region //New Phytol. 1996. № 132. P. 503-512.

436. Sylven N. Om vara frammande barrtrads vinterhardighet // Meddn. St. Skogsfors. 1924. №21. P. 101-148.

437. Tigerstedt P.M.A. Adaptability of seed sources across geographic zones 90 years of experimenting in Finland // Joint meeting of WEGA and IUFRO working parties S2.02.5, 6, 12, 14. Olympia. 1990. P. 236-243.

438. Tigerstedt P.M.A. Adaptation, variation and selection in marginal areas // Euphytica. 1994. №77. P. 171-174.

439. Tranqullini W. Physiological ecology of the alpine timberline. Springer, 1978. 137 p.

440. Tuovinen J-P., Lauria T., Lattila H., Ryaboshapko A., Brukhanov P., Korolev S. Impact of the sulphur dioxide sources in the Kola Peninsula on air quality in northernmost Europe // Athmospheric Pollution, Series A27. 1993. P. 1379-1395.

441. Uotila A. Physiological and morphological variation among Finnish Gremmeniella abietina isolates // Commun. Inst. For. Fenn. 1983. №119. P. 1-12.

442. Uotila A. On the effect of seed transfer on the susceptibility of Scots pine to Ascocalyx abietina in southern and central Finland // Folia For. 1985. №639. P. 1-12.

443. Uotila A., Jalkanen R. Taas runsaasti taimituhoja pohjosessa // Metsalehti. 1982. V.94. № 16. 24 p.

444. Vaartaja O. Evidence of photoperiodic ecotypes in trees // Ecol. monogr. 1959. Vol.29. №2. P. 91-111.

445. Varghese M., Ravi N., Son S-G, Lindgren D. Variation in fertility and its impact on gene diversity in a seedling seed orchard of Eucalyptus tereticornis // Proceedings from Symposium on Eucalyptus plantations, Sept 1-6, 2002, Guangdong. P. 46-60.

446. Venn K., Aamlid D. Drought of spruce trees in frozen soils in Norway // Aquilo Series Botanica. 1990. № 29. P. 87-90.1. Q)

447. Venn K. Winter vigour in Picea abies (L.) Karst. IV. Frost injury to needls of Norway spruce seedlings exposed to experimental freezing during mid winter // Medd. Nor. inst, skogforsk. 1980.V.35. № 1. 21 p.

448. Vuorinen M. Effects of simulated acid rain on the susceptibility to Scleroderris canker (Ascocalyx abietina) and on assimilation and transpiration on Scots pine // Acidification in Finland. Springer-Verlag. 1990. P. 469-475.

449. Vuorinen M., Uotila A. The effect of acid rain treatments on the susceptibility of Pinns sylvestris to Gremmeniella abietina // Eur. J. For. Path. 1997. №27. P. 125-135.

450. Wang X.-R., Lindgren D., Szmidt A.E., Yazdani R. Pollen migration into a seed orchard of Pinus sylvestris and the methods of its estimation using allozyme markers // Scand. J. For. Res. 1991. № 6. P. 378-385.

451. Wardle P. Winter desiccation of conifer needles by artificial freezing // Arctic and Alpine Res. 1981. № 13. P. 419-423.

452. Weiser C.J. Cold resistance and injury in woody plants // Science. 1970. № 169. P. 1269-1278.

453. Wibek E. Det norrlanska tallfroets grobarnet och anatomiska beskaffenhet // Norrlands Skogsvardsforbunds Tidskrift. 1920. № 1. 35 p.

454. Wu H.X., Matheson A.C., Spencer D. Inbreeding in Pinus radiata. I. The effect of inbreeding on growth, survival and variance // Theor. Appl. Genet. 1998. V.97. №8. P. 1256-1268.

455. Ying, C. C. 1991. Perfomance of lodgepole pine provenances in southwestern British Columbia. Silvae Genetica. №40. P. 215-233.

Информация о работе

Федорков, Алексей Леонардович
доктора биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Изменчивость адаптивных признаков хвойных в условиях стресса на Севере Европы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы