Эколого-физиологическая адаптация сосны обыкновенной на урбанизированных территориях Кемеровской области

Соболева, Ольга Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологическая адаптация сосны обыкновенной на урбанизированных территориях Кемеровской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологическая адаптация сосны обыкновенной на урбанизированных территориях Кемеровской области"

□03485755 На правах рукописи

Соболева Ольга Михайловна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ КЕМЕРОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 - Экология

Автореферат

-з ЛЕН 2009

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул 2009

003485755

Работа выполнена на кафедре технологии хранения и переработки сельскохозяйственной продукции ФГОУ ВПО «Кемеровский государственный сельскохозяйственный институт», г. Кемерово

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Кондратенко Екатерина Петровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Силантьева Марина Михайловна,

кандидат биологических наук, с.н.с. Шереметова Светлана Анатольевна

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Новосибирский государственный педагогический университет»

Защита состоится 21 декабря 2009 года в 15.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Тел/факс: 8(3852) 36-30-77

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет».

Автореферат разослан 20 ноября 2009 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К регионам Российской Федерации, страдающим от высоких техногенных нагрузок на атмосферу, почву, поверхностные и подземные воды, относится Кемеровская область, являющаяся наиболее урбанизированной областью Западной Сибири. Для нивелирования последствий техноге-неза необходимо выявить показатели, адекватно отображающие состояние городской среды. Из таких методов приоритетными считаются биологические (Артамонов, 1986; Сергейчик, 1997; Спиридонов, Зверев, 2005; Неверова, Еремеева, 2006), а из них, в свою очередь, - метод фитомониторинга. Растения-мониторы осуществляют более интенсивный газообмен по сравнению с человеком и животными, обладают более высокой чувствительностью и стабильностью ответной реакции на действие различных внешних факторов (Сергейчик, 1984). При этом необходимо отметить, что растения, произрастающие в городе, помимо функции опытно-контрольных баз проведения биомониторинга (Засоба и др., 2007), выполняют широкий спектр других функций - средообразующих, экономических и социальных (Горышина, 1991; Сергейчик, 1997; Неверова, Колмогорова, 2003; Заикин, 2007). Оказывая средопреобразующее влияние на городскую среду, зеленые посадки одновременно сами находятся под влиянием техногенных факторов. :

Часто целям фитоиндикации служит сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), для которой характерны постепенность процесса нарушения, максимальные повреждения хвои (Петункина, Ковригина, 2005), высокая чувствительность в сочетании с низкой газоустойчивостью (Гудериан, 1979; Меннинг, Федер, 1985; Смит, 1985), что проявляется как на уровне отдельных растений, так и насаждений в целом (Петункина, Ковригина, 2005). В ряде современных работ подчеркивается необходимость дальнейшего более углубленного исследования сосны, как одного из лесообразующих видов, особенно в слабо изученных районах азиатской части ареала (Санников и др., 2004; Бореальные леса..., 2007).

Изучаемая в контексте экологической безопасности необходимость характеристики сосновых искусственных насаждений в условиях различного техногенного воздействия определила настоящую тему исследований.

Цель работы: исследование эколого-физиологической адаптации сосны обыкновенной в посадках урбанизированных территорий Кемеровской области. Задачи исследований:

1. Установить особенности накопления основных фотосинтетических пигментов и содержания свободной воды в хвое сосны при развитии на урбанизированных территориях;

2. Изучить влияние погодных условий и техногенной нагрузки на физиоло-го-биохимические параметры сосны;

3. Проанализировать изменения анатомо-морфологических параметров хвои под влиянием воздушных поллютантов;

4. Оценить относительное жизненное состояние изучаемых насаждений в динамике;

5. Охарактеризовать изменения морфометрических показателей хвои и побега при развитии растений в экстремальных условиях городской среды;

6. Выявить различия в процессах адаптации у сосен зимнезеленых и зимне-желтеющих форм;

7. Оценить возможность использования физиолого-биохимических, анато-мо-морфологических и морфометрических показателей сосны обыкновенной для целей фитоиндикации и экологического мониторинга в условиях Кемеровской области.

Научная новизна. Получены оригинальные данные о процессах адаптации сосны обыкновенной в условиях урбанизированных техногенных территорий Кузбасса. Составлена сравнительная характеристика сезонной динамики содержания фотосинтетических пигментов в разновозрастной хвое сосны. При проведении параллельного сравнения сосновых насаждений юга и севера области впервые для Кемеровской области определены различия, заключающиеся в среднем содержании ассимиляционных пигментов. Впервые учитывалась форма исследуемых деревьев - зимнежелтеющая или зимнезеленая, что позволило выявить зависимость от данного параметра колебаний содержания свободной воды в хвое в течение года и морфометрических характеристик хвои и побега. Определен характер зависимости физиолого-биохимических признаков сосны от состояния атмосферного воздуха по месяцам.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований позволяют расширить имеющиеся представления о механизмах адаптации сосны обыкновенной при развитии в условиях урбанизированной среды. Полученные результаты могут быть использованы при создании и реконструкции сосновых насаждений в санитарно-защитных и селитебных зонах промышленных центров. Полученные данные служат основой для проведения фитоиндикации и фитомониторинга и решения задач фиторемедиации в условиях городов. Данные могут быть применены в учебном процессе вузов биологических и экологических специальностей.

Организация исследований. Работа выполнена в 2001-2003 и 2007 гг. (на кафедре технологии хранения и переработки сельскохозяйственной продукции Кемеровского государственного сельскохозяйственного института).

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на конференциях: Конференции студентов и молодых ученых Кемеровского государственного университета (Кемерово, 2002, 2003), VIII Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов с международным участием «Современные угрозы человечеству и обеспечение безопасности жизнедеятельности. Безопасность-03» (Иркутск, 2003), V Международной научно-практической конференции молодых ученых Сибирского федерального округа «Современные тенденции развития АПК в России» (Красноярск, 2007), VI Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2007), Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и молодежь: проблемы, поиски, решения» (Новокузнецк, 2007).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Наиболее информативными для проведения фитомониторинга в условиях Кемеровской области являются анатомо-морфологические особенности хвои и относительное жизненное состояние древостоев.

2. Развитие сосны обыкновенной в урбанизированных экосистемах приводит к большим потерям декоративности у зимнезеленых форм, чем у зимнежелтею-щих.

Степень обоснованности и достоверности результатов исследований

базируется как на достаточном экспериментальном материале, так и применении статистической обработки полученных данных. Для диссертационной работы был собран обширный полевой материал, обработанный в лабораторных условиях. Тщательно соблюдены требования методики исследования. Подготовлено и проанализировано 6840 образцов хвои для определения фотосинтетических пигментов и 1080 срезов ассимиляционных органов.

Декларация личного участия автора. Автором определены цель, задачи и разработана программа исследований, частично выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. Осуществлены сбор и обработка первичного материала, выполнен комплекс морфометрических, микроскопических и физиологических исследований. Автором лично выполнена статистическая обработка результатов, их анализ и обобщение.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 1 -в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 315 наименований, из них 40 - на иностранном языке. Общий объем диссертации составляет 171 страницу машинописного текста, включает 15 таблиц и 30 рисунков, 24 приложения.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Кондратенко Е.П. (КемГСХИ) и кандидату биологических наук, доценту Петункиной Л.О. (КемГУ) за руководство, ценные советы и неоценимую помощь в организации исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Кратко изложены особенности техногенных факторов в Кемеровской области. Охарактеризованы особенности городской среды, позволяющие рассматривать ее, как отдельный объект мониторинга. Обосновывается необходимость применения методов биоиндикации в системе контроля и уменьшения последствий техногенеза в городах. Указывается целесообразность использования сосны обыкновенной в качестве фитомонитора.

Представлено обоснование актуальности исследований, изложены цели и задачи исследований, определены теоретическая и практическая значимость работы, а также сформулированы положения, выносимые на защиту.

Глава 1. Обзор литературы

Дана эколого-биологическая характеристика сосны обыкновенной, как объекта исследований. Выполнен обзор работ отечественных и зарубежных авторов (Правдин, 1964; Гире и др., 1982; Hanish, Kilz, 1990; Ярмишко, 1997; Ва-раксин, Коропачинский, 2000; Судачкова и др., 2003; Кулагин, 2006; Заикин, 2007; Полякова и др., 2008) по морфометрическим, анатомо-морфологическим адаптационным особенностям ассимиляционного аппарата сосны, по тенденциям накопления фотосинтетических пигментов, особенностям водного обмена хвои сосны при развитии в естественных природных условиях и на урбанизированных территориях. Показаны основные выводы, полученные учеными по близким тематикам. Подробно охарактеризованы тонкости проведения экологического мониторинга с использованием сосны. На основе критического анализа литературных данных были определены основные направления исследований.

Глава 2. Природные условия, материалы и методы исследования

2.1. Природные условия Кемеровской области

В главе приводится характеристика рельефа, климата, почв Кемеровской области. Указывается степень распространенности сосны обыкновенной в структуре естественных лесов и искусственных лесопосадок.

Отдельно подчеркивается высокий уровень урбанизации Кузбасса в составе Западной Сибири и наиболее острая экологическая проблема региона - загрязнение воздуха.

2.2. Характеристика пробных площадей

Исследования проводились в г. Кемерово, г. Новокузнецке и пос. Чисто-горском Новокузнецкого района (рис. 1). В них проводились обследования насаждений с закладкой пробных площадей (Методика организации..., 1987).

Первая пробная площадь (ПП1) расположена в Центральном районе г. Кемерово. Сосны зимнежелтеющие, общим числом 100 шт., возраст 25 лет. Доля города в загрязнении атмосферы области составляла в 2007 г. 3,5 % (53 тыс. т) (Материалы..., 2008). Общая площадь зеленых насаждений - 2,6 тыс. га, или 9,3 % от площади города (Шереметов, 2007); все они являются поврежденными (Петункина, Ковригина, 2005; Филиппова, 2006).

Вторая пробная площадь (ПП2) располагается в Заводском районе г. Новокузнецка и характеризуется относительной близостью к ОАО «ЗападноСибирский металлургический комбинат». Сосен 70 деревьев, зимнезеленые, возраст 25-30 лет. Город занимает лидирующее положение в области по уровню загрязнения атмосферы: валовой выброс загрязнителей в атмосферу города в 2007 г. составил 399 тыс. т. или 26,7 % от суммарного загрязнения воздуха Кузбасса (Материалы..., 2008). Имевшаяся в 70-е гг. площадь зеленых зон г. Новокузнецка составляла 22 тыс. га (Шипулин и др., 1976).

I I I

I I

ÄiEPOBO

•ViW :

WlbgLAtWS"""" - "И KvWtiUJil^j«?«,

«мие ■■ ■■

MbiUt

Кдлтйн

Рис. I - Карта-схема Кемеровской области с нанесением районов проведения работ (обозначены точками)

ЛоО<Ч? ^^УЪщЗЧпrrtyäaa

-х Ъ&"кр% И йл !К ^ / -

V —™„у -. -j ......-_ л /

■ &/ ьЬкюхжхк: Солт^'

, .... . ,

В пос. Чистогорском пробная площадь (ППЗ) расположена на территории ООО СПК «Чистогорский». Сосен 75; форма - зимнежелтеющая, возраст 25-30 лет. Поселок удален от г. Новокузнецка на северо-восток на 36 км, от г. Кемерово - на 340 км. По качеству атмосферного

воздуха ППЗ существенно отличается от сравниваемых городов. Господство юго-западных направлений ветра способствует отводу

атмосферных загрязнителей от Новокузнецка в противоположном направлении и поселок можно считать условно чистым, поэтому сосны ППЗ были приняты за относительный контроль.

2.3. Методы исследования

Объектом исследования служили деревья сосны обыкновенной (Firnis sylvestris L.), произрастающие в составе

_искусственных посадок.

Методы проведения исследований подбирались согласно поставленным задачам.

Оценка жизненного потенциала проводилась по методике A.A. Алексеева (1990) дважды, в ноябре 2001 г., перед закладкой пробных площадей и в ноябре 2007 г., до завершения эксперимента. Для анатомо-морфологических и морфо-метрических исследований хвоя забиралась в 2001-2003 и 2007 гг. Длина хвои и величина годичного прироста побега замерялись в свежем состоянии, с точностью до 1 мм. Временные препараты хвои изготовлялись вручную (Справочник..., 2004). Водный обмен изучали по общепринятым методикам (Практикум по физиологии..., 1990). Масса хвои до и после высушивания измерялась на электронных технических весах марки ВСТ-150 с точностью до 0,05 г. Для оценки содержания пигментов использовался фотометрический метод (Гаври-ленко, 1975) с фотометром фотоэлектрическим КФК-3-01. Для определения величины флуктуирующей асимметрии применяли методику Н.В. Василевской и Ю.М. Тумаровой (2005).

Корреляционный анализ физиолого-биохимических показателей с уровнем загрязнения воздуха в гг. Кемерово и Новокузнецк проводился по параметрам СИ и НП (данные Облгидрометцентра). Стандартный индекс (СИ) - коэффициент для выражения концентрации примеси в единицах ПДК (предельно допустимых концентраций). Наибольшая повторяемость превышения ПДК (НП) -повторность, процент случаев превышения заданного уровня разовыми значениями концентрации примеси (Материалы..., 2008).

Статистическая обработка данных. Анализы проводили в трехкратной биологической и трехкратной аналитической повторностях. В таблицах приведены средние значения. Обработка данных выполнялась с использованием пакета программ MS Office Excel ® и Statistica 5.0 (Плохинский, 1970).

Глава 3. Физнолого-биохимические адаптации сосны обыкновенной к условиям атмосферного загрязнения

3.1. Содержание фотосинтетических пигментов Общие особенности. Среднее содержание зеленых пигментов различается как в разновозрастной хвое, так и по пробным площадям (табл. 1). Различия между соснами юга Кемеровской области по содержанию хлорофилла а незначительны, несмотря на то, что сосны относятся к разным типам, следовательно, данный показатель определяется условиями произрастания, а не отношением сосны к той или иной форме хвойных. По сравнению с ПП1 содержание хлорофилла Ъ в хвое сосен ПП2 выше в 2,2, а ППЗ - в 1,9 раза. Различия в количестве между молодой хвоей деревьев юга Кузбасса значительны: 0,564 и 0,405 мг/г сырого веса соответственно, зато содержание пигмента в двулетней хвое практически одинаково. Таким образом, хлорофилл Ъ оказывается более чувствительным к загрязнению воздуха, чем хлорофилл а. Самыми высокими коэффициентами корреляции характеризуется содержание хлорофилла Ь, причем наиболее значительными - на контрольной площади. Молодая хвоя характеризуется большими коэффициентами варьирования по сравнению с двулетней. Однако если для хлорофилла а эти различия находились на низком уровне (7,4 % -ПП1, всего 0,8 - ПП2 и 4,6 % - ППЗ), то разница по хлорофиллу Ъ более значительна (7,0 %, 9,6 и 13,6 % соответственно).

Таблица 1 - Среднее содержание ассимиляционных пигментов в разновоз-

I (СЮ, %

ПП1 ПП2 ППЗ

Содержание хлорофилла а 0,393 0,631 0,830 1,010 0,805 1,002

СУ содержания хлорофилла а 30,93 23,49 31,51 30,73 33,54 28,90

Содержание хлорофилла Ь 0,179 0,380 0,564 0,675 0,405 0,634

СУ содержания хлорофилла Ь 38,97 31,96 40,40 30,85 56,71 43,10

Продолжение табл. 1

Содержание каротиноидов 0,209 0,264 0.341 0,392 0,334 0,392

СУ содержания каротиноидов 33,72 33,43 28,36 27,57 22,12 23,51

Примечание: в числителе данные однолетней хвои, в знаменателе - двулетней.

Не обнаружено повышенного содержания желтых пигментов в условиях техногенной нагрузки - очевидно, большее влияние приобретают общие для сосен ПП2 и ППЗ условия произрастания, благодаря чему содержание кароти-ноидов одинаково.

При анализе регрессионных уравнений, описывающих взаимосвязь всех пигментов в хвое, не обнаружено четких тенденций, связывающих между собой деревья разных пробных площадей или разных форм. Некоторое сходство между собой обнаруживают лишь множественные регрессионные уравнения сосен одной пробной площади в разновозрастной хвое.

Динамика содержания пигментов. Зафиксированы общие тенденции, заключающиеся в постепенном снижении количества пигментов с начала года до конца весны (рис.2-4). Затем наблюдается значительный подъем их содержания, продолжающийся вплоть до осени, - таким образом, повышенное количество ассимиляционных пигментов отмечается в течение периода активной вегетации. С сентября происходит предзимнее снижение содержания фотосинтетических пигментов хвои.

Для каждого типа пигмента зафиксированы свои критические месяцы, когда накопление его достигает своего пика или спада. Минимум содержания хлорофилла а в хвое всех сосен отмечается в марте-апреле и декабре, а максимум - в сентябре. Для хлорофилла Ъ в хвое общими месяцами с минимальными значениями стали октябрь и декабрь, с максимальным - сентябрь. Наименьшее количество желтых пигментов у изучаемых сосен образуется в июне и декабре, наибольшее - в феврале, мае и сентябре.

Только сосны ПП1 по динамике пигмента в течение года согласуются с литературными данными (Гетко, 1989), свидетельствующими о двух пиках накопления хлорофилпов - в марте и осенью. У деревьев зимнежелтеющего типа (ПП1 и ППЗ) период летней окраски продолжается с мая-июня (в разные годы) до сентября, что подтверждает другие исследования (Ходасевич, 1982; Физиология сосны..., 1990). Уравнивание содержания хлорофиллов в хвое зимнезеле-ных и зимнежелтеющих сосен в июне (Гире и др., 1982) в наших условиях происходит не ежегодно. Большое сходство при этом зафиксировано у сосен юга Кузбасса, что, видимо, объясняется сходством условий произрастания.

Рис. 2. Содержание хлорофилла а в разновозрастной хвое сосен

Условные обозначения: к1 - Кемерово, однолетняя хвоя; н! - Новокузнецк, однолетняя

хвоя; ч1 - Чистогорский, однолетняя хвоя; к2 - Кемерово, двулетняя хвоя; н2 - Новокузнецк, двулетняя хвоя; ч2 - Чистогорский, двулетняя хвоя.

|-в-к1 -*-н1 ~'Ч1 _к2 -Р-н2 -*-ч21

Рис. 3. Содержание хлорофилла Ь в разновозрастной хвое сосен Условные обозначения: см. рис. 2.

Наибольшее количество тесных взаимосвязей между погодными условиями и содержанием основных ассимиляционных пигментов формируется в осенние месяцы. Причем повышение количества атмосферных осадков увеличивает содержание пигментов во все осенние месяцы. Однако влияние температуры не

столь однозначно и зависит от конкретного месяца: в сентябре зависимость отрицательная, в октябре характер взаимосвязи зависит как от вида пигмента, пробной площади, так и от возраста хвои, в ноябре же направление корреляции становится положительным.

В условиях высокого атмосферного загрязнения снижается влияние температуры при одновременном возрастании влияния осадков на параметры древесного организма. Однако это явление характерно только для городских сосен: на ПП1 среднее число корреляционных коэффициентов составляет 5,3 для температуры и 6,2 для осадков, на ПП2 - 4,5 и 5,8 соответственно. На контрольной площади среднее число значимых коэффициентов корреляции для температуры и осадков составляет 6,7 и 7. Общее количество корреляционных взаимосвязей у сосен п. Чистогорского также выше, чем у деревьев урбанизированных территорий на 19 и 32 % соответственно.

Рис. 4. Содержание каротиноидое в разновозрастной хвое сосен Условные обозначения: см. рис. 2.

Именно в осенние месяцы наиболее ярко и на всех пробных площадях проявляется влияние загрязнения воздуха на содержание фотосинтетических пигментов хвои. Однако не всегда это влияние приводит к их угнетению: для СИ взаимосвязи носят в основном отрицательный характер, а для параметра НП число отрицательных и положительных коэффициентов корреляции одинаково.

Предлагается считать осенний сезон критическим для сосны обыкновенной в условиях Кузбасса, поскольку именно от этого периода зависит, в каком состоянии деревья уйдут на зимний покой, что становится особенно важным фактором с учетом низкой зимостойкости сосны обыкновенной.

3.2. Соотношения фотосинтетических пигментов

Отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь. Значение параметра выше у сосен зимнежелтеющей формы по сравнению с зимнезелеными деревьями (на ПП1 составляет 2,063, на ППЗ - 2,009, в то время как у сосен ПП2 только 1,566), что свидетельствует об относительно высоком содержании основного ассимиляционного пигмента в хвое сосен желтеющего типа. Также показатель варьирует в зависимости от возраста хвои - в двулетней его значение, как правило, ниже. Причем разница между средними значениями в разновозрастной хвое сосен также определяется отношением дерева к той или иной форме: у зимнезеленых сосен эта разница минимальна и составляет всего 7 %, у зимне-желтеющих - 24-25 %.

В течение года значение показателя изменяется в довольно широких пределах (в 3-5 раз), что свидетельствует о диспропорциональном распаде и синтезе двух форм хлорофилла. В конце весны (с мая по литературным данным (Ходасевич, 1982), а в наших условиях - с апреля-июня) у сосен зимнежелтеющего типа фонд хлорофиллов начинает восстанавливаться и, соответственно, отношение alb плавно нарастает вплоть до сентября-октября.

-в-к1 -*-н1 -*-ч1 к2-е-н2-*-ч2]

Рис. 5. Отношение содержания хлорофилла а к хлорофиллу Ь в хвое сосен Условные обозначения: см. рис. 2.

В динамике отношений хлорофилла а к хлорофиллу Ь в хвое сосны (рис. 5) общие тенденции одинаковы для всех пробных площадей - увеличение параметра к концу года и скачок в феврале-марте, особенно характерный для однолетней хвои. Данный факт объясняется тем, что в марте, с нарастанием уровня инсоляции и низкими температурами воздуха, у зимнежелтеющих форм сосен усиливается распад хлорофиллов и в большей степени хлорофилла а (Харук,

Терсков, 1982; Гетко, 1989). Следующий скачок происходит в октябре, когда в условиях Сибири начинается смена летней окраски хвои у этой формы сосновых деревьев.

Сосны ПП2 относятся к зимнезеленой форме хвойных, у которых учеными (Ходасевич и др., 1978; Ходасевич, 1982) в холодное время года не зафиксировано резкого распада хлорофиллов. Тем интереснее полученные данные, свидетельствующие о таком же, как у зимнежелтеющих деревьев, разрушении хлорофиллов, только в хвое первого года жизни. Таким образом, для ассимиляционных органов сосен зимнежелтеющих типов (ПП1 и ППЗ) подтверждена диспропорция между разрушением двух форм хлорофилла в течение года, обнаруженная другими учеными (Ходасевич и др., 1978; Ходасевич, 1982; Харук, Терсков, 1982), однако и у зимнезеленых деревьев показатель подвергается некоторым колебаниям.

Отношение суммы хлорофиллов к каротиноидам. Среднее значение отношения суммы зеленых пигментов к сумме желтых колеблется незначительно: от 2,838 в молодой хвое до 4,041 - в хвое второго года жизни (ПП1), 4,270 и 4,488 соответственно (ПП2), 3,705 и 4,285(ППЗ). У сосен зимнежелтеющего типа относительное содержание зеленых пигментов по отношению к желтым в двулетней хвое заметно выше, чем в однолетней (на 14-30 %, в то время как у зимнезеленых всего на 5 %), что свидетельствует о более сильном распаде хлорофиллов в течение года.

Отношение количества хлорофиллов к содержанию каротиноидов в разновозрастной хвое характеризует общее состояние ассимиляционного аппарата

-8_К1 Ч1 К2 -в-ц2 -*-ч2

Рис. 6. Отношение содержания хлорофиллов к каротиноидам в хвое сосен Условные обозначения: см. рис. 2.

сосны обыкновенной - если данный показатель находится на низком уровне, это свидетельствует о дисбалансе между основной и вспомогательной формами пигментов. Следовательно, сосны ПП2 по этому показателю выглядят более благополучно, чем остальные, в том числе и контрольные.

Показатель соотношения зеленых и желтых фотосинтетических пигментов хвои сосен в динамике по годам исследования обнаруживает сходство на всех трех пробных площадях (рис. 6). Видимо, колебания параметра слабо зависят от формы дерева, уровня техногенной нагрузки или места произрастания дерева, а определяются, в основном, погодными условиями года, так как изменения по годам достаточно сильны.

33. Содержание свободной воды

Влажность хвои сосен всех пробных площадей колеблется в течение года от 35 до 59 %; среднее значение за изучаемый период составило 48 %. Количество воды в двулетней хвое меньше, чем в однолетней. На содержание свободной воды в хвое в течение года не влияет ни форма дерева, ни место произрастания, ни уровень техногенной нагрузки - на всех модельных площадях показатель меняется лишь в соответствии с сезонами календарного года. Зафиксированы следующие тенденции динамики содержания свободной воды: с начала года происходит постепенное снижение значений показателя, продолжающееся обычно до мая (в 2007 г. чуть дольше — до июня-июля), затем значение параметра нарастает вплоть до октября, причем в отдельные периоды это повышение происходит плавно и постепенно, а в другие - с колебаниями. Начиная с октября, содержание свободной воды в хвое падает. Соответственно, максимальные количества свободной воды хвоя содержит в августе и октябре-ноябре, минимальные - в апреле-июне.

Проведенный корреляционный анализ по сезонам не позволяет сделать однозначных выводов о влиянии погодных условий и факторов загрязнения атмосферы на накопление свободной воды в хвое сосен, однако ясно, что на изменение количества свободной воды в хвое большее влияние оказывает загрязнение воздуха, чем его температура и осадки. Видимо, содержание свободной воды в ассимиляционных органах сосны в значительной степени контролируется генетическим аппаратом и мало зависит от внешних условий произрастания. Об этом же свидетельствуют и низкие коэффициенты вариации признака (9,6 % у зимнежелтеющих и 12,4 % у зимнезеленых деревьев).

Глава 4. Анатомо-морфологические и морфометрические адаптации сосны обыкновенной к условиям атмосферного загрязнения

Анатомо-морфологические особенности хвои. У городских сосен (ПП1 и ПП2) параметры анатомо-морфологического строения разновозрастной хвои одинаковы, несмотря на отношение к разным формам хвойных. Все исследуемые параметры анатомо-морфологического строения хвои на всех пробных площадях обнаруживают низкий уровень вариабельности. Из всех изученных признаков самым стабильным, наименее подверженным колебаниям, признан

показатель отношения площади центрального цилиндра к площади поперечного среза, остальные параметры варьируют по пробным площадям. Отношение площади центральной жилки к площади поперечного среза хвои у деревьев ПП1 и ПП2 несколько снижено (0,26-0,27), в то время как у чистогорских сосен остается на нормальном уровне (0,30), что свидетельствует об оптимальном соотношении между проводящей системой хвоинки и остальными ее тканями у деревьев контрольной площади. Несомненно, такое соотношение проводящих и ассимиляционных тканей позволяет оптимально использовать деревьями сосны все имеющиеся ресурсы. Число смоляных ходов на всех пробных площадях примерно одинаково и составляет в среднем 7-9 штук при разбросе всех зарегистрированных значений 6-12 штук. Особенности расположения смоляных ходов варьируют: так, например, их количество на нижней стороне хвоинки колеблется в пределах 1-4 штук. Таким образом, не подтвердилось мнение об увеличении их числа при нарастании техногенной нагрузки в месте произрастания сосен. Также было зарегистрировано единичное нарушение правильного местоположения относительно других тканей - в однолетней хвое сосен контрольной площади один из смоляных ходов располагался не под эпидермой, а в толще мезофилла.

С помощью анатомо-морфологических исследований зафиксировано незначительное увеличение размеров хвои, происходящее на второй год ее жизни. В наших условиях это разрастание тканей может происходить разными путями: за счет увеличения доли проводящей ткани (у сосен ППЗ), мезофилла (на ПП2) или их совокупности (деревья ПП1). При этом увеличение линейных размеров отмечается в отношении ширины хвои (ПП1) или высоты (ППЗ) или их совокупности (ПП2). Нарастания хвои в длину на второй год жизни не происходит ни на одной из модельных площадей.

Несмотря на то, что в среднем многие параметры микроскопического строения хвоинки у сосен разных пробных площадей практически одинаковы, некоторые отличия все же имеются. Так, при сравнении площади центрального цилиндра на поперечном срезе хвои отмечается, что в отдельные годы значение показателя находится на критическом уровне и приближается к условиям, когда хвоя светолюбивой сосны вынуждена развиваться при недостатке света. Так, при 15 % освещенности от полной солнечной зарегистрированная площадь центральной жилки составляет всего 0,14 мм2, а при 90 % - уже 0,27 (Ковалев, Ан-типова, 1983). В наших условиях недостаточное развитие проводящей системы хвои отмечается на уровне 0,16 мм2 (сосны ПП1), что может соответствовать снижению освещенности хвои по сравнению с естественной на 80 %, и 0,20 мм2 (деревья ПП2-ППЗ) - примерно на 50 %. Таким образом, разные неблагоприятные условия произрастания сосны (в данном случае - недостаток света и влияние техногенеза) одинаково приводят к уменьшению проводящих тканей хвои, что может рассматриваться как неспецифическая адаптивная реакция сосны обыкновенной.

Жизненное состояние насаждений. За шесть лет, прошедших с момента закладки пробных площадей, с 2001 по 2007 гг., жизненный потенциал всех изучаемых деревьев снизился в среднем на 1,4 %, при этом наибольшему

ухудшению подверглись деревья ПП1 (1,7 %), а наименьшему - ПП2 (1,1 %). Сосны ППЗ занимают в этом ряду промежуточное положение: их жизненный потенциал уменьшился на 1,3 %. При этом только новокузнецкое сосновое насаждение перешло в более худшую категорию — с уровня «поврежденный» на «сильно поврежденный». Таким образом, использование показателя относительного жизненного потенциала для оценки состояния в условиях Кемеровской области позволило сделать заключение о сохранении в течение шестилетнего периода относительно стабильного уровня устойчивости сосновых насаждений по всем изучаемым населенным пунктам, независимо от уровня техногенной нагрузки в них.

Морфометрические особенности хвои и побегов. Проведено сравнение морфометрических показателей хвои и побегов сосен по пробным площадям. Средняя длина одно- и двулетней хвои изучаемых сосен составила 7,4 см (ПП1), 6,2 (ПП2) и 8,1 см (ППЗ), средний годичный прирост побега соответственно: 8,2 см, 6,0 и 10,3 см. При этом длина хвои и величина прироста однолетнего побега проявляют зависимость как от формы дерева, так и от окружающих условий (погодно-климатических и техногенных). Интересно отметить взаимосвязь между длиной однолетнего побега и длиной хвои - этот показатель меняется под влиянием техногенеза и составляет по пробным площадям 1,1 раза, 1,0 и 1,3 раза - то есть при фоновом уровне загрязнения побег в среднем должен превышать длину хвои.

Отмечается наличие визуальных нарушений развития хвои и побегов. У всех сосен зафиксировано наличие хлорозов и некрозов, иногда занимающих до 90 % площади хвоинки. Также у деревьев ПП1 отмечено такое нарушение, как преждевременная остановка роста хвои - при этом хвоя текущего года резко отличается по длине от хвои последующих годов жизни и не превышает 2-х см. На контрольной площадке зафиксирована другая аномалия, касающаяся развития целых побегов - здесь формируются наполовину охвоенные ауксибласты. Из других нарушений можно отметить резкое различие длины хвоинок в паре (разница в отдельных случаях может достигать 1 см) и искривление концов хвоинок, обычно симметричное для пары.

Флуктуирующая асимметрия хвои. Признак, характеризующий нарушение развития древесного организма в условиях техногенеза, нашел отражение в индексе флуктуирующей асимметрии, определяющем степень нарушения симметрии пары хвоинок в брахибласте. Авторами методики отдельно подчеркивается значение показателя в определении стабильности популяций (Василевская, Тумарова, 2005).

Таблица 2. Показатель флуктуирующей асимметрии разновозрастной хвои сосен

Пробная площадь №1 №2 №3

Однолетняя хвоя 0,059 ±0,012 0,019 ±0,003 0,018 ±0,002

Двулетняя хвоя 0,032 ±0,010 0,067 ± 0,008 0,016 ±0,003

В среднем показатель флуктуирующей асимметрии (РА) у сосен ПП1 равен 0,046, ПП2 - 0,043, ППЗ - 0,017 (табл. 2), т.е. параметр одинаков у хвои городских деревьев и ниже в 2,6 раза на контрольной площади. Отмечается большая разница в показаниях разновозрастной хвои на одной и той же пробной площади, что может быть вызвано конкретными условиями в год формирования хвои.

Анализ результатов не позволяет сделать однозначный вывод о влиянии возрастной изменчивости на уровень флуктуирующей асимметрии, так как на разных пробных площадях получена противоречивая информация. Видимо, отличия между хвоинками в одной паре закладываются сразу при формировании хвои и не меняются в дальнейшем, при ее старении.

Глава 5. Адаптивный потенциал сосны обыкновенной в техногенных условиях

Имея представление о состоянии древесных организмов на данный момент времени, можно с большой долей уверенности прогнозировать дальнейшую судьбу этих посадок. Комплексная характеристика важнейших параметров дерева дает возможность отслеживать состояние городских насаждений и вовремя обнаруживать негативные изменения на этапе, когда предотвращение их распада еще возможно и эффективно. Вместе с тем не секрет, что подробное описание состояния любого организма, в том числе и древесного, должно учитывать его видоспецифичные особенности, например, тенденции адаптационных реакций на те или иные факторы среды.

Изученный нами комплекс параметров формирует так называемый адаптивный потенциал древесных растений, составляющий основу выживания и успешного их развития под влиянием факторов внешней среды. Основными характеристиками адаптивного потенциала вида признаны его изменчивость, устойчивость и экологическая пластичность. Степень изменчивости характеристик дерева на различных уровнях организации и характер взаимозависимостей между этими показателями определяет реализуемую часть адаптивного потенциала (Кулагин, 2006). Наши исследования подтверждают малую вариабельность как среднего содержания свободной воды в разновозрастной хвое, так и колебания параметра в течение года, а также анатомо-морфологических характеристик хвои. Хотя и отмечается некоторое повышение варьирования указанных значений у деревьев, произрастающих при повышенной техногенной нагрузке.

Морфометрические признаки в наших исследованиях также характеризуют степень устойчивости сосны, так как проявляют относительную стабильность -коэффициенты вариации длины хвои и годичного прироста однолетнего побега колеблются в среднем от 5,7 до 8,3 %.

В наших опытах самый высокий уровень вариабельности демонстрируют показатели количества фотосинтетических пигментов СУ колеблются в пределах 22,1-56,7 %. Наиболее нестабильным оказывается содержание хлорофилла 6, что не подтверждает данные В.И. Серегина и В.Б. Иванова (2001) и Н.Б.

Прониной (2001) о большей лабильности хлорофилла а по сравнению с другими пигментами хвои и согласуется с результатами более ранних исследований (Ходасевич и др., 1978; Харук, Терсков, 1982; Кирпичникова и др., 1995). Также не обнаружено четкой зависимости повышения размаха значений от места и условий произрастания - наибольшие показатели CV отмечаются у сосен контрольной модельной площади, однако и на других участках они довольно высоки.

Согласно выше изложенной теории A.A. Кулагина (2006) была построена модель, призванная охарактеризовать конкретные характеристики проявления реализуемой части адаптивного потенциала сосны обыкновенной при произрастании в городских условиях Кемеровской области (рис. 7).

Рис. 7. Схема реализации адаптивного потенциала сосной обыкновенной в условиях Кемеровской области

Схема отображает конкретные изменения на разных уровнях организации сосны обыкновенной, но не демонстрирует взаимоотношений между ними, внешними и внутренними факторами среды. Сравнение разных показателей по пробным площадям позволило составить представление о влиянии тех или иных факторов на изучаемые параметры сосны (табл. 3).

Таблица 3. Влияние внешних и внутренних факторов на изучаемые параметры сосны обыкновенной__

Признак сравнения Влияние

места произрастания формы дерева возраста хвои уровня техногенной нагрузки

Количество ассимиляционных пигментов ± ± + ±

Динамика ассимиляционных пигментов + - - -

Количество свободной воды в хвое ± - + -

Динамика свободной воды в хвое + + - +

Анатомо-морфологические параметры хвои - - ± +

Продолжение табл. 3

Морфометрические параметры хвои и однолетнего побега - + - +

Динамика морфометрических параметров хвои и однолетнего побега + - 0 +

Относительное жизненное состояние деревьев + - 0 +

Примечание: «-» - влияния не обнаружено, «±» - вероятность влияния не отрицается, «+» - однозначно влияет, «О» - признак не может быть рассмотрен.

Анализ таблицы показывает, что наибольшее значение для изменения показателей имеют условия места обитания и уровень загрязнения атмосферы. Отношение сосен к той или иной форме хвойных или возраст изучаемой хвои сказываются на этих параметрах гораздо слабее. Таким образом, при планировании экспериментов по использованию тех или иных признаков сосны обыкновенной в целях фитоиндикации для получения достоверных результатов необходимо учитывать комплекс указанных влияний. Нет сомнений, что на параметры сосны оказывают воздействие и другие факторы.

Выделены признаки сосны, зависящие от целого комплекса факторов, и признаки, определяемые в основном одним параметром. К первой группе инте-гративных признаков отнесены общее содержание фотосинтетических пигментов и годовая динамика содержания свободной воды. В отличие от них, например, динамика содержания хлорофиллов и каротиноидов в течение года определяется только одним - местом произрастания. Остальные исследуемые признаки формируются под действием двух факторов из комплекса изучаемых.

ВЫВОДЫ

1. В среднем, содержание ассимиляционных пигментов хвои сосен за период исследования составило 1,030 мг/г сырого веса (ПП1), 1,908 (ПП2) и 1,786 мг/г сырого веса (ППЗ). Количество хлорофиллов и каротиноидов в двулетней хвое заметно выше, чем в однолетней. Минимальное содержание пигментов хвои в условиях Кузбасса наблюдается в декабре, максимальное - в сентябре. Среднее содержание свободной воды в хвое составляет 48 %. Количество воды в двулетней хвое меньше, чем в однолетней.

2. Погодные условия и загрязнение воздуха наиболее сильное воздействие на содержание основных фотосинтетических пигментов оказывают осенью. У сосен, произрастающих в условиях города, снижается влияние температуры при одновременном возрастании влияния осадков на содержание пигментов.

3. Анатомо-морфологическое строение хвои одинаково у сосен, произрастающих в городских условиях, несмотря на отношение к разным формам хвойных. Отношение площади центрального цилиндра к площади поперечного среза у деревьев контрольной площади свидетельствует об оптимальном соотношении между проводящей системой хвоинки и остальными ее тканями. Число смоляных ходов на всех пробных площадях примерно одинаково и составляет в среднем 7-9.

4. За шесть лет, прошедших с момента закладки пробных площадей, жизненный потенциал изучаемых деревьев снизился незначительно - в среднем на 1,4 %. Таким образом, использование показателя относительного жизненного потенциала позволяет заключить о сохранении относительно стабильного уровня сосновых насаждений по всем изучаемым населенным пунктам Кузбасса, независимо от уровня техногенной нагрузки в них.

5. Средняя длина хвои составляет 7,4 см (ПП1), 6,2 (ПП2) и 8,1 см (ППЗ), средний годичный прирост побега соответственно: 8,2 см, 6,0 и 10,3 см, показатель флуктуирующей асимметрии соответственно: 0,046,0,043 и 0,017.

6. Предложена модель, описывающая конкретные проявления адаптации сосны обыкновенной в условиях Кемеровской области и учитывающая изменения, происходящие при развитии в урбанизированных экосистемах.

7. При использовании сосны обыкновенной в качестве фитомонитора необходимо учитывать форму дерева - зимнезеленую или зимнежелтеющую, так как это существенным образом отражается на таких параметрах сосны, как годовая динамика содержания свободной воды, отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь и морфометрические характеристики. При использовании сосны обыкновенной для озеленения городов предпочтительнее использовать зимне-желтеющую форму, так как она сохраняет декоративные свойства даже при значительных уровнях техногенной нагрузки.

8. Из исследованных характеристик сосны наиболее информативными в условиях Кемеровской области признаны: анатомо-морфологические особенности хвои и относительное жизненное состояние древостоев, а также с ограничениями: динамика колебаний количества свободной воды в хвое, содержание ассимиляционных пигментов и морфометрические характеристики деревьев.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Степанова Н.В., Петункина Л.О., Филиппова A.B., Чертова О.М. Индивидуальное развитие лиственницы сибирской в различных типах парковых насаждений // Проблемы медицины и биологии. - Кемерово, 2001. - С. 100.

2. Петункина Л.О., Филиппова A.B., Чертова О.М., Сарсацкая A.C. Состояние хвойных пород в городских насаждениях // Зоны экологического бедствия: пути выхода из чрезвычайной экологической ситуации: сб. докл. науч.-практ. семинара. - Кемерово, 2002. - С. 48-50.

3. Чертова О.М., Филиппова A.B. Некоторые изменения в онтогенезе ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в искусственных насаждениях // Материалы XXIX конф. студентов и молодых ученых КемГУ / КемГУ. - Кемерово, 2002. - С. 373-374.

4. Чертова О.М. Сравнительная характеристика содержания фотосинтетических пигментов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в городах Кузбасса // Материалы XXX апрельской конф. молодых ученых КемГУ / КемГУ. - Кемерово, 2003. - С. 198-199.

5. Чертова О.М., Филиппова A.B. Состояние сосны обыкновенной юга Кемеровской области в городских насаждениях // Современные угрозы человечеству и обеспечение безопасности жизнедеятельности: материалы докл. VIII Всеросс. науч.-практ. конф. студентов и аспирантов с международным участием / ИрГТУ. - Иркутск, 2003. - Т. 1. - С. 140.

6. Чертова О.М. Возрастные изменения пигментного состава хвои сосны обыкновенной в зимний период // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: материалы V Междунар. науч.-практ. конф. / ПГСХА. - Пенза, 2007. - С.

254-257.

7. Чертова О.М. Изменчивость морфометрических признаков хвои сосны обыкновенной в техногенных условиях Кузбасса // Алтай: экология и природопользование: материалы 6 российско-монгольской науч. конф. молодых ученых и студентов / БПГУ. - Бийск, 2007. -С. 60-63.

8. Чертова О.М. Состояние пигментного аппарата хвои зимнежелтеющих форм сосны обыкновенной в условиях аэротехногенной нагрузки // Современные тенденции развития АПК в России: материалы V Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых Сибирского федерального округа / КрасГАУ. - Красноярск, 2007. - С. 234-237.

9. Чертова О.М. Оценка состояния сосновых насаждений в условиях промышленного города // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы II Междунар. на-учно-практ. конф. / ИГПИ. - Ишим, 2007. - С. 132-135.

10. Чертова О.М. Характеристика анатомо-морфологических показателей хвои сосны обыкновенной в искусственных посадках юга Кузбасса // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы II Междунар. научно-пракг. конф. / ИГПИ. - Ишим, 2007. - С. 129-132.

11. Чертова О.М. Сопряженная изменчивость физиолого-биохимических и морфометрических характеристик сосны в Кемеровской области // Молодежь и наука XXI века: материалы II Открытой науч.-практ. конф. молодых ученых / УГСХА. - Ульяновск, 2007. - С. 103-105.

12. Чертова О.М. Стабильность развития древесного растения и индикация интенсивности техногенного стресса на юге Кузбасса // Наука и молодежь: проблемы, поиски, решения: материалы Всероссийской научн. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых / СибГИУ. - Новокузнецк, 2007. - С. 281-285.

13. Чертова О.М. Биоиндикация состояния городской среды с использованием морфометрических признаков сосны обыкновенной // Общие проблемы мониторинга природных экосистем: материалы Всероссийской науч.-практ. конф. - Пенза, 2007. - С. 161-163.

14. Соболева О.М. Особенности экологического фитомониторинга в условиях снижения техногенного пресса // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: сб. статей VI Междунар. науч.-практ. конф. / ПГСХА. - Пенза, 2008. - С.

255-257.

15. Соболева О.М. Методы оценки состояния искусственных сосновых насаждений // Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание: сб. статей VIII Междунар. науч.-практ. конф. - Пенза, 2008. - С. 114-116.

16. Соболева О.М. Сохранение корреляционных взаимодействий как элемент устойчивости древесного организма // Мониторинг природных экосистем: сб. статей III Всероссийской науч.-практ. конф. / ПГСХА. - Пенза, 2009. - С. 243-245.

17. Соболева О.М., Кондратенко Е.П., Пинчук Л.Г. Комплексная оценка состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в г. Новокузнецк // Вестник АГАУ. -Барнаул, 2009. - С. 33-36.

Подписано в печать 2.11.2009 г. Формат 60x84 Vi6- Печать офсетная. Бумага офсетная № 1. Усл. печ. л. 1,5. Уч.-изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ № 166/741.

Отпечатано в типографии издательства «Кузбассвузиздат». 650043, Кемерово, ул. Ермака, 7.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соболева, Ольга Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Эколого-биологическая характеристика сосны обыкновенной.

1.2. Анатомо-морфологические особенности хвои.

1.3. Особенности пигментного фонда хвои.

1.4. Водный обмен хвои.

1.5. Морфометрические показатели хвои и побегов сосны.

1.6. Экологический мониторинг с использованием сосны.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Природные условия Кемеровской области.

2.2. Характеристика пробных площадей.

2.3. Методы исследования.

Глава 3. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ К УСЛОВИЯМ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

3.1. Содержание фотосинтетических пигментов.

3.2. Соотношения фотосинтетических пигментов.

3.3. Содержание свободной воды.

Глава 4. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ К УСЛОВИЯМ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

4.1. Анатомо-морфологические особенности хвои.

4.2. Жизненное состояние насаждений.

4.3. Морфометрические особенности хвои и побегов.

Глава 5. АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

В ТЕХНОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологическая адаптация сосны обыкновенной на урбанизированных территориях Кемеровской области"

Актуальность темы. К регионам Российской Федерации, страдающим от высоких техногенных нагрузок, относится Кемеровская область. Большая концентрация предприятий угледобычи и углепереработки, металлургии, химии и углехимии, строительной индустрии и машиностроения, объектов теплоэнергетики (всего более 1,5 тыс. предприятий), транспорта обусловила чрезвычайно высокие техногенные нагрузки в регионе. Это привело к загрязнению атмосферы, почв, поверхностных и подземных вод, нарушению ландшафта, скоплению большого количества промышленных отходов, истреблению на больших площадях лесов, деградации флоры и фауны, к высоким уровням заболеваемости и смертности населения (Территориальная комплексная., 1993).

Кузбасс — высокоурбанизированный регион. В городах складывается неблагоприятная экологическая обстановка: по сравнению с естественными условиями в них, кроме высокой загазованности, больше максимальные температуры и их суточная изменчивость, ниже интенсивность солнечной радиации и относительная влажность воздуха, выше запыленность (Горы-шина, 1991; Экологическое состояние., 2005; Николайченко, 2006).

Соответственно в городах возрастает роль искусственных насаждений, которые выполняют широкий спектр функций (Горышина, 1991; Сер-гейчик, 1997; Неверова, Колмогорова, 2003; Заикин, 2007; Засоба и др., 2007; Авдеева и др., 2008). Правильно подобранные древесные растения эффективно очищают воздух от пыли (Скрипалыцикова, Грешилова, 2008), газа и болезнетворных организмов, обогащают его кислородом, снижают шум и силу ветра, образуют тень и прохладу в жаркое время года. Оказывая средопреобразующее влияние на городскую среду, зеленые посадки одновременно сами находятся под влиянием техногенных факторов.

Для нивелирования последствий техногенеза необходимо выявить показатели, адекватно отображающие состояние городской среды. Из таких методов приоритетными считаются биологические (Артамонов, 1986; Сер-гейчик, 1997; Спиридонов, Зверев, 2005; Неверова, Еремеева, 2006), а из них, в свою очередь, - метод фитоиндикации. Растения-индикаторы осуществляют более интенсивный газообмен по сравнению с человеком и животными, обладают более высокой чувствительностью и стабильностью ответной реакции на действие различных внешних факторов (Сергейчик, 1984).

Для фитоиндикации следует использовать наиболее чувствительные зимнезеленые породы хвойных, что связано с их более низким уровнем метаболизма, наличием многолетних ассимиляционных органов, несовершенной проводящей системой (Сосна обыкновенная., 1997; Петункина и др., 2002, 2003; Сергейчик, 2007). Среди хвойных обычно используют наиболее распространенные лесообразующие породы, являющиеся главнейшим компонентом всего биоразнообразия в регионе, поэтому на них обращено особое внимание (Бореальные леса., 2007).

Целям фитоиндикации служит сосна обыкновенная, для которой характерны постепенность процесса нарушения, максимальные повреждения хвои (Петункина, Ковригина, 2005), высокая чувствительность в сочетании с низкой газоустойчивостью (Гудериан, 1979; Меннинг, Федер, 1985; Смит, 1985), что проявляется как на уровне отдельных растений, так и насаждений в целом (Петункина, Ковригина, 2005). Сосна обыкновенная как объект изучения давно исследуется с самых разных позиций своего существования, однако в ряде современных работ подчеркивается необходимость дальнейшего более углубленного исследования сосны как одного из лесообразующих видов, особенно в слабо изученных районах азиатской части ареала (Санников и др., 2004). Также уточняется, что биологическая характеристика древесного вида должна охватывать всю широту разнообразия особей вида (Кравченко, 1972) и включать в себя количественную оценку структуры соответствующего насаждения (Кулагин, 1980).

Многолетний опыт работы ученых показывает, что при фитоиндика-ции необходимо использовать не один, даже самый надежный показатель, а систему признаков состояния растения, включающую визуальные и фи-зиолого-биохимические показатели (Кравченко, 1972; Кулагин, 2006). Кроме того, должны быть учтены не только клеточно-тканевой, но и онтогенетический, а также популяционно-ценотический уровни (Кулагин, 1980), так как изменения на более высоких уровнях организации древесных растений связаны с изменениями на базовых уровнях организации живой материи и зависят от условий произрастания (Кулагин, 2006).

Изучаемая в контексте экологической безопасности необходимость разработки характеристики сосновых искусственных насаждений в условиях различного техногенного воздействия с учетом комплекса признаков определила настоящую тему исследований.

Цель работы: исследование эколого-физиологической адаптации сосны обыкновенной в посадках урбанизированных территорий Кемеровской области.

Задачи исследований:

2. Изучить влияние погодных условий и техногенной нагрузки на фи-зиолого-биохимические параметры сосны;

3. Проанализировать изменения анатомо-морфологических параметров хвои под влиянием воздушных поллютантов;

4. Оценить относительное жизненное состояние изучаемых насаждений в динамике;

6. Выявить различия в процессах адаптации у сосен зимнезеленых и зимнежелтеющих форм;

7. Оценить возможность использования физиолого-биохимических, анатомо-морфологических и морфометрических показателей сосны обыкновенной для целей фитоиндикации и экологического мониторинга в условиях Кемеровской области.

Научная новизна. Получены оригинальные данные о процессах адаптации сосны обыкновенной в условиях урбанизированных техногенных территорий Кузбасса. Составлена сравнительная характеристика сезонной динамики содержания фотосинтетических пигментов в разновозрастной хвое сосны. При проведении параллельного сравнения сосновых насаждений юга и севера области впервые для Кемеровской области определены различия, заключающиеся в среднем содержании ассимиляционных пигментов. Впервые учитывалась форма исследуемых деревьев — зимнежел-теющая или зимнезеленая, что позволило выявить зависимость от данного параметра колебаний содержания свободной воды в хвое в течение года и морфометрических характеристик хвои и побега. Определен характер зависимости физиолого-биохимических признаков сосны от состояния атмосферного воздуха мест произрастания по месяцам.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований позволяют расширить имеющиеся представления о механизмах адаптации сосны обыкновенной при развитии в условиях урбанизированной среды. Полученные результаты могут быть использованы при создании и реконструкции сосновых насаждений в санитарно-защитных и селитебных зонах промышленных центров. Полученные данные служат основой для проведения фитоиндикации и фитомониторинга и решения задач фиторе-медиации в условиях городов. Данные могут быть применены в учебном процессе вузов биологических и экологических специальностей.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Развитие сосны обыкновенной в урбанизированных экосистемах приводит к большим потерям декоративности у зимнезеленых форм, чем у зимнежелтеющих.

Апробация работы. Происходила в форме докладов и сообщений на научно-практических конференциях регионального, российского и международного уровней, технологических совещаниях в производственных коллективах, публикации в научных изданиях.

Степень обоснованности и достоверности результатов исследований базируются как на достаточном экспериментальном материале, так и применении статистической обработки полученных данных. Для диссертационной работы был собран обширный полевой материал, обработанный в лабораторных условиях. Тщательно соблюдены требования методики исследования. Подготовлено и проанализировано 6840 образцов хвои для определения фотосинтетических пигментов и 1080 срезов ассимиляционных органов.

Декларация личного участия автора. Автором определены цель, задачи и- разработана программа исследований, частично выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. Осуществлены сбор и обработка первичного материала, выполнен комплекс морфометрических, микроскопических и физиологических исследований. Автором лично выполнена статистическая обработка результатов, их анализ и обобщение.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 1 — в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Соболева, Ольга Михайловна

119 ВЫВОДЫ

1. В среднем, содержание ассимиляционных пигментов хвои сосен за период исследования составило 1,030 мг/г сырого веса (11111), 1,908 (ПП2) и 1,786 мг/г сырого веса (ППЗ). Количество хлорофиллов и каротиноидов в двулетней хвое заметно выше, чем в однолетней. Среднее содержание свободной воды в хвое составляет 48 %. Количество воды в двулетней хвое меньше, чем в однолетней.

4. За шесть лет, прошедших с момента закладки пробных площадей, жизненный потенциал изучаемых деревьев снизился незначительно — в среднем на 1,4 %. Таким образом, использование показателя относительного жизненного потенциала позволяет заключить о сохранении относительно стабильного уровня сосновых насаждений по всем изучаемым населенным пунктам Кузбасса, независимо от уровня техногенной нагрузки в них.

5. Средняя длина хвои составляет 7,4 см (ПП1), 6,2 (11112) и 8,1 см (ППЗ), средний годичный прирост побега соответственно: 8,2 см, 6,0 и 10,3 см, показатель флуктуирующей асимметрии соответственно: 0,046, 0,043 и 0,017.

6. Предложена модель, описывающая конкретные проявления адаптаций сосны обыкновенной в условиях Кемеровской области и учитывающая изменения, происходящие при развитии в урбанизированных экосистемах.

7. При использовании сосны обыкновенной в качестве фитомонитора необходимо учитывать форму дерева - зимнезеленую или зимнежелтею-щую, так как это существенным образом отражается на таких параметрах сосны, как годовая динамика содержания свободной воды, отношение хлорофилла а к хлорофиллу b и морфометрические характеристики. При использовании сосны обыкновенной для озеленения городов предпочтительнее использовать зимнежелтеющую форму, так как она сохраняет декоративные свойства даже при значительных уровнях техногенной нагрузки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соболева, Ольга Михайловна, Кемерово

1. Авдеева, Е.В. Оценка уровня качества объектов городского озеленения методами прикладной квалиметрии / Е.В. Авдеева, В.Ф. Полетайкин, Е.А. Авдеева // Хвойные бореальной зоны. 2008. - XXV. - №1 - 2. - С. 93 -97.

2. Автухович, И.Е. Металлы и древесные растения: экологические аспекты взаимодействия : автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / БГСХА. — пос. Кокино (Брянская обл.), 2006. 41 с.

3. Адамович, Э.И. Смолоносная система ели сибирской // Лесной журнал. 1960. - № 5. - С. 24 - 36.

4. Алексеев, А.А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л. : Наука, 1990.-200 с.

5. Антомонов, Ю.Г. Моделирование биологических систем. Киев : Наукова думка, 1977. — 260 с.

6. Артамонов, В.И. Растения и чистота природной среды. М. : Наука, 1986.- 172 с.

7. Атлас Кемеровской области. — Кемерово ; Новосибирск, 1996. 32 с.

8. Бабиков, Б.В. Экология сосновых лесов на осушенных болотах. — СПб. : Наука, 2004. 166 с.

9. Бабич, Н.А. Влияние осадков и температуры воздуха на прирост культур сосны в высоту / Н.А. Бабич, В.П. Прохоров // Изв. вузов. Лесн. журн. 1994. -№1. - С. 18-23.

10. Бабич, Н.А. Культуры сосны Вологодской области / Н.А. Бабич, И.В. Евдокимов, Н.Н. Неволин. Вологда : б. и. : Солом-бальская тип., 2008. — 135 с.

11. Банарь, С.А. Экобиоиндикационная оценка изменений городской среды под влиянием техногенеза : автореф. дис. . канд. геогр. наук. — Санкт-Петербург, 2005. 21 с.

12. Баранова, В.А. Влияние загазованности воздуха на некоторые физиологические процессы у растений // Растения и промышленная среда. Киев, 1971.-С. 70-74.

13. Барахтенова, JI.A. Воздушные поллютанты и обмен серы у сосны обыкновенной, пороговые концентрации, эффекты защиты // Сиб. экол. журнал. 1995. - №6. - С. 478 - 494.

14. Барахтенова, JI.A. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении // Сиб. биол. журнал. Изв. СО АН СССР. 1991. -Вып. 6, ч. 2.-С. 46-55.

15. Бахтиярова, P.M. Генетическая структура популяции сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Южном Урале : авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1994. - 17 с.

16. Бех, И.А. Проблема устойчивости в лесоведении / И.А. Бех, A.M. Данченко // Вестник ТГУ. 2007. - №295. - С. 215 - 219.

17. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н.Е. Судачкова, И.В. Шеин, Л.И. Романова и др.. Новосибирск : Наука, 1997. - 176 с.

18. Бирюкова, З.П. Свободный пролин как показатель физиологического состояния сосны обыкновенной // Физиология растений. — 1986. — Т. 33, вып. 5.-С. 1027- 1030.

19. Бобкова, К.С. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста / К.С. Бобкова, С.В. Загирова // Лесоведение. 1999. - №4. - С. 58 - 63.

20. Бореальные леса Сибири: исследование генетического, видового и экосистемного разнообразия / О.А. Зырянова, Л.И. Милютин, Е.Н. Муратова и др. // Сиб. экол. журнал. 2007. - №6- С. 149 - 158.

21. Борзенец, В.А. Влияние промышленного загрязнения на содержание пигментов пластид в листьях древесных растений // Тез. докл. VII Делегат, съезда ВБО. Л. : Наука, 1983. - С. 333 - 334.

22. Буинова, М.Г. Анатомия и пигменты листа растений Забайкалья. — Новосибирск : Наука, 1988. 96 с.

23. Ваганов, Е.А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике / Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа. Новосибирск : Наука, 1996. — 245 с.

24. Вараксин, Г.С. Культуры сосны обыкновенной в Красноярском крае / Г.С. Вараксин, И.Ю. Коропачинский. — Новосибирск : ЦСБС СО РАН, 2000. 84 с.

25. Васфилов, С.П. Изменчивость размеров хвои сосны обыкновенной в пределах особи в условиях воздушного загрязнения // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблема их восстановления и сохранения. Екатеринбург : Наука, 1992а. - С. 36 - 43.

26. Васфилов, С.П. Использование рН гомогената хвои для оценки воздействия диоксида серы на сосну // Экология. 1995. - №5. - С. 347 - 350.

27. Васфилов, С.П. Пероксидаза хвои сосны во время вегетации в условиях загрязнения // Сиб. экол. журнал. 2002. - № 1. - С. 71 - 79.

28. Васфилов, С.П. Рост и рН сосны обыкновенной при воздушном загрязнении // Лесоведение. 1997. - №5. - С. 24 - 31.

29. Васфилов, С.ГТ. Эстераза и рост сосны // Физиология растений. — 19926. Т. 39, №5. - С. 1011 - 1019.

30. Воробьев, С.А. Накопление и распределение тяжелых металлов и радионуклидов в парковых экосистемах : автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Орел, 2006. 23 с.

31. Воскресенский, С.С. Геоморфология Сибири. М. : Изд-во МГУ, 1962.-348 с.

32. Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по физиологии растений / В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгина, Л.М. Хандобина. М. : Высш. шк., 1975. -392 с.

33. Гамалей, Ю.В. Развитие хлоренхимы листа / Ю.В. Гамалей, Г.В. Куликов. JL : Наука ; Ленингр. отд-е, 1978. — 192 с.

34. Гатии, И.М. Естественное возобновление древесных пород в условиях техногенного загрязнения (на примере Уфимского промышленного центра) : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Тольятти, 2006. 21 с.

35. Гашев, С.Н. Новые методические подходы к определению цветовых характеристик биологических объектов // Успехи современного естествознания. 2003. - № 1. - С. 23 - 27.

36. Гетко, Н.В. Влияние ароматических аэрозолей на накопление феноль-ных соединений листьями древесных растений // Тез. докл. 5-го Всесоюз. симп. по фенольным соединениям. Секция биохимии и физиологии. Таллинн, 1987.-С. 25-26.

37. Гетко, Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функции ассимиляционного аппарата. Минск : Наука и техника, 1989. - 209 с.

38. Гиниятуллин, Р.Х. Аккумуляция металлов древесными растениями в условиях техногенного загрязнения в пределах Предуралья : автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 1995. — 18 с.

39. Гире, Г.И. Влияние низких температур почвы на содержание пигментов и азотистых веществ в хвое сосны обыкновенной // Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений : тез. Всесоюз. конф. Иркутск, 1984. - С. 70.

40. Гире, Г.И. Влияние низких температур почвы на содержание пигментов в хвое сосны / Г.И. Гире, О.Н. Зубарева, И.Н. Елагин // Лесоведение. -1982.-№3.-С. 53-59.

41. Гире, Г.И. Морфо-физиологические критерии повреждения древосто-ев выбросами тепловых электростанций / Г.И. Гире, О.Н. Зубарева // Лес. х-во. 1992. - №10. - С. 5 - 6.

42. Гончарова, О.А. Анализ адаптивных состояний и динамики фенологического развития интродуцированных древесных растений в условиях

43. Кольского региона : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Сыктывкар, 2006. -24 с.

44. Горышина, Т.К. Растение в городе. JI. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. - 148 с.

45. Горышина, Т.К. Фотосинтетический аппарат и условия среды. Л. : Изд-во Ленинградского ун-та, 1989. - 204 с.

46. Григорьев, Ю.С. Биоиндикация загрязнений воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла листьев и феллодермы деревьев / Ю.С. Григорьев, М.А. Бучельников // Экология. 1999. - №4. — С. 273-275.

47. Григорьев, Ю.С. Влияние техногенного загрязнения воздушной среды на состояние зимнего покоя сосны обыкновенной / Ю.С. Григорьев, Н.В. Пахарькова // Экология. 2001. - №6. - С. 471 - 473.

48. Гудериан, Р. Загрязнение воздушной среды. М. : Мир, 1979. - 200 с.

49. Дегтярева^ О.Н. Состояние видов Pinaceae Lindl. на урбанизированных территориях Республики Алтай : автореф. дис. . канд. биол. наук. -Томск, 2003.-23 с.

50. Евстюгин, А.С. Изменчивость анатомо-морфологических показателей хвои сосны обыкновенной в географических культурах // Тез. докладов II междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб. : Бот. ин-т им. В.Л. Комарова РАН, 2002. - С. 45 - 46.

51. Егоров, С.А. Продолжительность жизни хвои в географических культурах сосны обыкновенной в Забайкалье // Ботанические исследования в Сибири: сб. науч. ст.- Красноярск, 2006. С. 38 — 40.

52. Забуга, В.Ф. Сопряженное влияние факторов внешней среды на прирост побегов и хвои сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье / В.Ф. Забуга, Г.А. Забуга // Сиб. экол. журнал. 2007. - №1.- С. 19 - 25.

53. Завьялова, Н.С. Активность пероксидазы у сосны и лиственницы в зоне промышленного загрязнения // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблема их восстановления и сохранения. — Екатеринбург : Наука, 1992.-С. 47-52.

54. Загирова, С.В. Видовое разнообразие структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата хвойных на Севере / Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2004. - №5. - С. 2 - 6.

55. Зайцев, Г.А. Сосна обыкновенная и нефтехимическое загрязнение: дендроэкологическая характеристика, адаптивный потенциал и использование / Г.А. Зайцев, А.Ю. Кулагин. М. : Наука, 2006. - 124 с.

56. Зайцев, Г.Н. Методика биометрических расчётов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. — М. : Наука, 1973. — 256 с.

57. Заленский, О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза : 37-е Тимирязевские чтения. -JI. : Наука, 1977. 56 с.

58. Зарецкий, JI.3. Сравнительное анатомо-экологическое изучение хвои нормального и угнетенного подроста ели / J1.3. Зарецкий, А.П. Луговской // Тр. Ленингр. об-ва естествоиспытателей. Л., 1935. — Т. 64, вып. 2. - С. 54.

59. Здоровье населения и окружающая среда г. Кемерово / под ред. В.И. Зайцева. Кемерово : Кузбассвузиздат, 2005. - 228 с.

60. Зубарева, О.Н. Влияние выбросов промышленных предприятий в Средней Сибири на сосну обыкновенную {Pinus sylvestris) : автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1993. - 21 с.

61. Зыков, И.В. Календарь природы Кемеровской области. — Кемерово : Кемеровское книжн. изд-во, 1971. 292 с.

62. Иванов, JI.A. О работе ассимиляционного аппарата древесных пород / Л.А. Иванов, Н.Л. Коссович. Ботан. журн. СССР. - 1932. - Т. 17, № 1. -С. 3-71.

63. Илькун, Г.М. Газоустойчивость растений. — Киев : Наукова думка, 1971.-146 с.

64. Иммунная реакция хвойных пород Сибири / Г.Г. Полякова, В.И. Поляков, В.И. Пашенова и др.. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2008. - 110 с.

65. Инструкция по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР. М. : Гослесхоз СССР, 1983. - 234 с.

66. Исаев, А.С.Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов / А.С. Исаев, Г.И. Гире. Новосибирск : Наука, Сиб. отд-е, 1975. — 346 с.

67. Кабанов, Н.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М. : Наука, 1977.- 175 с.

68. Казанцева, М.Н. Окраска хвои сосны обыкновенной {Pinus sylvestris) как индикатор качества городской среды // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития : материалы II Междунар. науч.-практ. конф. — Ишим : ИГПИ им. П.П. Ершова, 2007. С.84 - 87.

69. Карабанов, И.А. Накопление органического углерода листьями деревьев — один из критериев их газоустойчивости // Газоустойчивость растений. Новосибирск : Наука, 1980. - С. 176.

70. Карманова, И.В. Пространственная структура сложных сосняков / И.В. Карманова, Т.Н. Судницына, Н.А. Ильина. М. : Наука, 1987. - 201 с.

71. Князева, Е.И. Газоустойчивость растений в связи с их систематическим положением и морфолого-анатомическими особенностями // Дымо-устойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. М., 1950. - 254 с.

72. Ковалев, А.Г. Влияние интенсивности света на анатомо-морфологическое строение хвои сосны / А.Г. Ковалев, О.В. Антипова // Лесоведение. 1983. - № 1. - С. 29 - 34.

73. Ковалев, А.Г. Онтогенез и клеточная организация хвои сосны обыкновенной // Тез. докл. I Всесоюз. конф. по анатомии растений. Л., 1984. -С. 73 - 74.

74. Ковалев, Б.И. Состояние и мониторинг хвойных лесов Центральной Сибири и Вятско-Камского региона : автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. -Брянск, 2002. 46 с.

75. Ковалев, Б.И. Состояние пихтовых лесов Междуречья / Б.И. Ковалев, В.В. Куркин. Брянск : БГИТА, 2003. - 55 с.

76. Ковылина, О.П. Оценка жизненного состояния сосны обыкновенной в зоне техногенного загрязнения / О.П. Ковылина, И.А. Зарубина, А.Н. Ко-вылин // Хвойные бореальной зоны. 2008. - XXV. - №3 - 4. - С. 284 -289.

77. Коновалов, В.Н. Состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях аэрального загрязнения / В.Н. Коновалов, С.Н. Тарханов, Е.Г. Костина // Лесоведение. 2001. - №6. - С. 43 - 46.

78. Контроль стрессовой нагрузки в лесных экосистемах Прибайкалья при воздействии аэропромвыбросов алюминиевых производств / В.К. Вой-ников, Т.А. Пензина, А.Ю. Яковлев и др. // Сиб. экол. журнал. 2005. -№4.-С. 693-700.

79. Кравченко, Г.Л. Закономерности роста сосны. — М. : Лесная пром-ть, 1972.- 168 с.

80. Кузьмин, А.В. Структурные и пространственные основы устойчивости сосновых древостоев Кольского региона / А.В. Кузьмин, Е.Ю. Полос-кова, Л.И. Кузьмина. М. : Наука, 2004. - 119 с.

81. Кулагин, А.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей / А.А. Кулагин, Ю.А. Шагиева. — М. : Наука, 2005.- 190 с.

82. Кулагин, А.А. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях : автореф. дис. . д-ра биол. наук. Тольятти, 2006. — 36 с.

83. Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М. : Наука, 1974.- 125 с.

84. Кулагин, Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. — М. : Наука, 1985.- 117 с.

85. Кулагин, Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. -М. : Наука, 1980.-116 с.

86. Лобанов, Н.В. Микотрофность древесных растений. М. : Лесн. пром-сть, 1971.-215 с.

87. Логиновский, В.П. Содержание радионуклидов и тяжелых металлов в компонентах сосновых экосистем ленточных боров Алтая : автореф. дис. канд. биол. наук. Барнаул, 2005. — 19 с.

88. Луговской, A.M. Структурная реакция стебля сосны обыкновенной на загрязнение атмосферы / A.M. Луговской, В.М. Еремин // II Всесоюз. со-вещ. по экологической анатомии растений : тез. науч. сообщ. — Владивосток, 1990.-С. 91-93.

89. Лузанов, В.Г. Деградация лесов Кузбасса. История, причины, масштабы // ЭКО-бюллетень ИнЭкА. 2002. -№ 7 - 10. - С. 12 - 15.

90. Лукина, Н.В. Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северо-таежных лесах / Н.В. Лукина, Т.А. Сухарева, Л.Г. Исаева. М. : Наука, 2005.-245 с.

91. Лынов, Ю.С. Зимние факторы сезонного развития растений в средне-горье и высокогорье Западного Тянь-Шаня // Экология. 1986. - №4. -С.78-79.

92. Майдебура, И.С. Влияние загрязнения городской среды на биохимические показатели древесных растений (на примере г. Калининграда) // Естественные и технические науки. — 2006. №4. — С. 136 — 141.

93. Максимальная интенсивность фотосинтеза сосны обыкновенной и ели сибирской в Предбайкалье / Г.Г. Суворова, JI.C. Янькова, Л.Д. Копытова и др.//Сиб. экол. журнал. 2005.-№1.-С. 97- 108.

94. Малкина, И.С. Влияние освещенности и возраста дерева на ассимиляционную способность хвои сосны обыкновенной // Физиология растений. -1982. Т. 29, вып. 3. - С. 465 - 470.

95. Маргайлик, Г.И. Динамика накопления хлорофилла в хвое сосны и ели в зависимости от возраста деревьев и условий их произрастания // Лесное хоз-во. 1962. - № 1.-С. 24-25.

96. Материалы к Государственному докладу «О состоянии и охране окружающей природной среды Кемеровской области в 2007 году» / Администрация Кемеровской области, ГУ «Областной комитет природных ресурсов». Кемерово : ИНТ, 2008. - 352 с.

97. Меннинг, У. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений / У. Меннинг, У. Федер. Л. : Гидрометеоиздат, 1985. - 141 с.

98. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях / Г.И. Квеситадзе, Г.А. Хатисашвили, Т.А. Садунишвили, З.Г. Евстигнеева. М. : Наука, 2005.-199 с.

99. Методика организации и проведения работ по мониторингу лесов СССР. Пушкино : ВНИИЛМ, 1987. - 45 с.

100. Методы исследования водообмена растений / Под ред. Гусева Н.А., Пахомовой Г.И. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1982. - 106 с.

101. Мисюта, Ю.Г. Сосновый лес — биоиндикатор техногенного загрязнения окружающей среды // Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации : материалы Междунар. науч.-практ. конф. Екатеринбург : Изд-во УрГУ, 2005. - С.232 - 233.

102. Михайлова, Т.А. Динамика состояния сосновых лесов при изменениях эмиссионной нагрузки / Т.А. Михайлова, Н.С. Бережная // Сибирский экол. журн. 2002. - №1. — С. 113-120.

103. Молчанов, А.А. Запасы хвои в сосновых древостоях различного возраста // Доклады АН СССР. 1949. - Т. LXVII, №5. - С. 909 - 913.

104. Молчанов, А.А. Сосновый лес и влага. -М. : Наука, 1953. 139 с.

105. Мониторинг повреждаемых загрязняющими веществами лесных экосистем России / Н.П. Васильева, M.JI. Гитарский, Р.Т. Карабань, И.М. Назаров // Лесоведение. 2000. - №1. - С. 23 - 31.

106. Москвина, Л.А. Использование кислотности клеточного содержимого для фитоконтроля состояния окружающей среды // Вестник Новгородского государственного университета. — 1999. — №11. — С. 15 — 17.

107. Накопление тяжелых металлов и серы в древесных насаждениях г. Кемерово / Л.О. Петункина, В.П. Соломаткин, Л.М. Лыбина, С.Г. Возьми-лова. Кемерово : КемГУ, 1993. - 14 с. - Деп. в ВИНИТИ, №3080 - В 93.

108. Неверова, О.А. Биоэкологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха по состоянию древесных растений. Новосибирск : Наука, 2001а. -119с.

109. Неверова, О.А. Древесные растения и урбанизированная среда: Экологические и биотехнологические аспекты / О.А. Неверова, Е.Ю. Колмогорова. — Новосибирск : Наука, 2003. — 222 с.

110. Неверова, О.А. Использование активности пероксидазы для оценки физиологического состояния древесных растений и качества атмосферного воздуха г. Кемерова // Krylovia. 20016. - Т.З, №2. - С. 122 - 128.

111. Неверова, О.А. Ксерофитизация листьев древесных растений как показатель загрязнения атмосферного воздуха (на примере г. Кемерова) // Лесной журнал. 2002а. - №3. - С. 29 - 32.

112. Неверова, О.А. Мониторинг состояния древесных насаждений г. Кемерово / Проблемы обеспечения экологической безопасности в Кузбасском регионе. Кемерово : Кемер. регион, отд-ние Рос. экол. акад.; ГУ КузГТУ, 2008а.-Кн. 4.-С. 130- 135.

113. Неверова, О.А. Морфометрическая и дендрохронологическая диагностика состояния древесных насаждений как способ индикации загрязнения урбанизированной среды // Успехи современного естествознания. 20026. - №1. - С. 57.

114. Неверова, О.А. Опыт использования биоиндикаторов в оценке загрязнения окружающей среды: аналитический обзор / О.А. Неверова, Н.И. Еремеева; Сиб. отд-е РАН; ГПНТБ; Ин-т экологии человека. — Новосибирск, 2006. 88 с.

115. Неверова, О.А. Особенности накопления серы и азота деревьями различных экологических зон города Кемерово // Современные наукоемкие технологии. 20086. - №8. - С. 50 - 51.

116. Неверова, О.А. Эколого-физиологическая оценка состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях антропогенного загрязнения г. Кемерово // Сиб. экол. журнал. 2003. - Т. 10, №6. - С. 773 -779.

117. Нестерович, Н.Д. Влияние света на древесные растения / Н.Д. Несте-рович, Г.И. Маргайлик. Минск : Наука и техника, 1969. - 174 с.

118. Нестерович, Н.Д. Древесные растения и влажность почвы / Н.Д. Нестерович, Т.Ф Дерюгина. — Минск : Наука и техника, 1972. — 152 с.

119. Нестерович, Н.Д. Структурные особенности листьев хвойных / Н.Д. Нестерович, Т.Ф Дерюгина, А.И. Лучков. Минск : Наука и техника, 1986.- 143 с.

120. Нефедьева Т.В. Гомеостатическое регулирование рН жидкости апо-пласта хвои сосны и лиственницы в связи с воздействием кислых аэротехногенных выбросов / Т.В. Нефедьева, Р.К. Саляев // Сибирский экол. журн.- 1995.-№6.-С. 495-498.

121. Николаевский, B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. -Новосибирск : Наука, 1979. -280 с.

122. Николаевский, B.C. Биологические основы устойчивости растений к сернистому газу : автореф. дис.д-ра биол. наук. — Пермь, 1972. 76 с.

123. Николайченко, В.П. Формирование лесных экосистем на техногенных землях южного Кузбасса (на примере города Новокузнецка) : автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Барнаул, 2006. - 17 с.

124. Новикова, Т.Н. Сравнительная характеристика популяций сосны обыкновенной в районах с разной степенью гумидности климата на юге Сибири / Т.Н. Новикова, Д.И. Назимова // Хвойные бореальной зоны. -2007. XXIV, №4 - 5. - С. 431 - 437.

125. Новицкая, Ю.Е. Азотный обмен у сосны на Севере / Ю.Е. Новицкая, П.Ф. Чикина. Л.: Наука. Ленингр. отд-е, 1980. - 166 с.

126. Новицкая, Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л. : Наука, 1971. - 116 с.

127. Онучин, А.А. Структурно-функциональные изменения хвои сосны под влиянием поллютантов в лесостепной зоне Средней Сибири / А.А. Онучин, Л.Н. Козлова // Лесоведение. 1993. - №2. - С. 39 - 45.

128. Определитель растений Кемеровской области / И.М. Красноборов и др. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2001. - 477 с.

129. Орлов, А .Я. Почвенная экология сосны / А .Я. Орлов, С.П. Кошельков. -М.: Наука, 1971.-323 с.

130. Павлов, И.Н. Биологический мониторинг техногенного загрязнения по морфометрическим показателям древесных растений // Фундаментальные исследования. 2006а. — №8. - С. 34 - 36.

131. Павлов, И.Н. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 20066. - 360 с.

132. Павлов, И.Н. Техногенные и биотические механизмы деструкции коренных лесов юга Сибири и их восстановление : автореф. дис. д-ра биол. наук.-М., 2007. -45 с.

133. Панфилов, Д.В. Устойчивость экосистем к антропогенным воздействиям: Биогеографические аспекты природопользования. — М. : Мысль, 1980.-208 с.

134. Пахарькова, Н.В. Замедленная флуоресценция хлорофилла хвойных в условиях техногенного загрязнения атмосферы : автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1999. - 22 с.

135. Пахомова, В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. — 1995. Т. 37, №1/2. - С. 66 - 91.

136. Петров, С.А. Генетические ресурсы лесообразующих видов, пути их сохранения и рационального использования // Лесоразведение и лесомелиорация. 1987. - Вып. 1. - С. 1—32.

137. Петункина, JT.О. Зеленые насаждения как компонент городской среды / Л.О. Петункина, А.В. Филиппова, Н.В. Степанова // Ботанические исследования в Азиатской России : материалы XI Съезда Рус. ботан. о-ва. Барнаул : АзБука, 2003.-Т. З.-С. 219-221.

138. Петункина, Л.О. Комплексная оценка состояния городских насаждений // Вестник Кемеровского государственного университета. — 2006. — №1.-С. 21 -24.

139. Петункина, Л.О. Разработка системы контроля состояния зеленых насаждений и изучения функционального значения озеленительных, парковых и рекреационных зон / Л.О. Петункина, Л.М. Лыбина. — Кемерово: Кузбассвузиздат, 1992.-41 с.

140. Петункина, Л.О. Фитодиагностика качества городской среды / Л.О. Петункина, А.В. Филиппова, Н.В. Степанова // Проблемы строительства, инженерного обеспечения и экологии городов : сб. материалов IV Междунар. науч.-практ. конф. Пенза, 2002. - С. 116-118.

141. Плешанов, А.С. Формализованный метод картографирования загрязнения растительности аэропромвыбросами / А.С. Плешанов, Т.А. Михайлова // Экологические проблемы урбанизированных территорий. Иркутск : Ин-т географии СО РАН, 1998. - С. 100 - 105.

142. Плохинский, Н.А. Биометрия. М. : Изд-во МГУ, 1970. - 368 с.

143. Побединский, А.В. Сосна. -М. : Лесная пром-сть, 1979: 125 с.

144. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция). М. : Наука, 1964. — 189 с.

145. Практикум по физиологии растений // Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.А. Паничкин и др.. М., 1990. - 271 с.

146. Придача, В.Б. Некоторые аспекты экофизиологической характеристики сосны обыкновенной / В.Б. Придача, Т.А. Сазонова // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: материалы докл. Междунар. конф. Сыктывкар, 2007. - Ч. 3. - С. 90 - 92.

147. Приступа, Г.К. Анатомо-морфологические изменения хвои сосны в техногенных условиях / Г.К. Приступа, В.Г. Мазепа // Лесоведение. 1987. — №1. - С. 58-60.

148. Программа и методика биогеоценологических исследований / В.Н. Сукачев и др. / под ред. Сукачева В.Н. и Дылиса Н.В. М. : Наука, 1966. -332 с.

149. Прожерина, Н.А. Морфофизиологическая диагностика состояния хвойных в условиях аэротехногенного загрязнения : автореф. дис. канд. биол. наук. Архангельск, 2001. — 21 с.

150. Промышленная ботаника / Е.Н. Кондратюк, В.П. Тарабрин, В.И. Бакланов и др.. Киев : Наукова думка, 1980. - 260 с.

151. Пронина, Н.Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биохимические механизмы). — М. : Изд-во МСХА, 2001.-312 с.

152. Рачковская, М.М. Изменение активности некоторых оксидаз как показатель адаптации растений к условиям промышленного загрязнения / М.М. Рачковская, Л.О. Ким // Газоустойчивость растений. — Новосибирск : Наука, 1980.-С. 117-126.

153. Рожков, А.С. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья / А.С. Рожков, Т.А. Михайлова. Новосибирск : Наука, 1989. - 156 с.

154. Рожков, А.С. Изучение влияния фтористого водорода на хвойные растения в эксперименте / А.С. Рожков, Т.А. Михайлова // Газоустойчивость растений. Новосибирск : Наука, 1980. - С. 166.

155. Рубин, Б.А. Курс физиологии растений. М. : Высшая школа, 1971. -671с.

156. Рязанцева, JI.A. Влияние промышленного загрязнения атмосферы на водный режим древесных растений / Л.А. Рязанцева, А.С. Спахова // Газоустойчивость растений. Новосибирск : Наука, 1980. — С. 174- 175.

157. Санина, Н.Б. Особенности микроэлементного состава лиственницы Приольхонья (Прибайкальский национальный парк) / Н.Б. Санина, Л.А. Филиппова // Сиб. экол. журнал. 2007. - №1. — С. 3 — 11.

158. Санников, С.Н. Естественное лесовозобновление в Западной Сибири / С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова. Екатеринбург : Уро РАН, 2004.- 198 с.

159. Семихатова, О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе : 48-е Тимирязевские чтения. JI. : Наука, 1990. - 72 с.

160. Семихов, В.Ф. О физиолого-биохимическом механизме адаптации таксонов семейства Pinaceae / В.Ф. Семихов, Е.В. Гвоздева // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: материалы докл. Междунар. конф. Сыктывкар, 2007. - Ч. 3. - С. 94 - 95.

161. Сенькина, С.Н. Влага в продукционном процессе растений / Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2002. - №11. - С. 2 - 5.

162. Сергейчик А.А. Экологическая физиология хвойных пород Беларуси в техногенной среде // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: материалы докл. Междунар. конф. — Сыктывкар, 2007. — Ч. 3. -С. 96-98.

163. Сергейчик, А.А. Эколого-физиологическая оценка устойчивости ассимиляционного аппарата хвойных лесообразующих пород Беларуси в техногенной среде : автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Гомель, 2001. 41 с.

164. Сергейчик, С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. Минск : Наука и техника, 1984. - 168 с.

165. Сергейчик, С.А. Растения и экология. Минск : Ураджай, 1997. - 224 с.

166. Сергейчик, С.А. Экологическая физиология хвойных пород Беларуси в техногенной среде / С.А. Сергейчик, А.А. Сергейчик, Е.А. Сидорович. — Минск : Беларуская навука, 1998. — 199 с.

167. Сергейчик, С.А. Эколого-физиологическая оценка устойчивости сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения воздуха Белорусской ССР // Экологическая физиология хвойных : тез. докл. Междунар. симп. Красноярск, 1991.-С. 132- 133.

168. Серебрякова, JI.K. Допустимые концентрации токсических веществ в атмосферном воздухе для древесных растений // Газоустойчивость растений. Новосибирск : Наука, 1980. - С. 184 - 185.

169. Серегин, В.И. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения / В.И. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 4. - С. 606 - 630.

170. Скопин, А.Е. Характер изменчивости морфологической структуры листа древесных растений под действием антропогенного стресса // Тез. докладов II междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. — СПб.: Бот. ин-т им. В.Л. Комарова РАН, 2002. С. 313.

171. Скрипалыцикова, JI.H. Сосновые древостой в техногенных ландшафтах / JI.H. Скрипалыцикова, Н.В. Грешилова // Хвойные бореальной зоны. -2008.— XXV. — №1 — 2. — С. 150- 153.

172. Сметанина, Е.Э. Сравнительная эколого-биологическая характеристика видов семейства Pinaceae в условиях техногенного загрязнения (напримере Уфимского промышленного центра) : автореф. дис. канд.биол. наук. Уфа, 2000. - 16 с.

173. Смит, И.Х. Лес и атмосфера. М. : Прогресс, 1985. - 230 с.

174. Собчак, P.O. Биоиндикационное значение флуоресценции хлорофилла некоторых древесно-кустарниковых растений в зимний период / P.O. Собчак, Ю.С. Григорьев // Сиб. экол. журнал. 2007. -№1. - С. 53 - 59.

175. Сосна обыкновенная как средство мониторинга состояния среды / JI.O. Петункина, JLH. Ковригина, Л.П. Тарасова, Е.В. Толстихина // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. -Кемерово, 1997. С. 234 - 235.

176. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов и др. М. : Изд-во МГУ, 2004. -312 с.

177. Сравнительная оценка структурно-функциональной организации листового аппарата хвойных растений на территории г. Горно-Алтайска / А.П. Зотикова, О.Г. Бендер, P.O. Собчак, Т.П. Астафурова // // Вестник ТГУ. -2007. №299. - С. 197 - 200.

178. Степень, Р.А. Техногенная устойчивость сосняков заповедника «Столбы» / Р.А. Степень, Р.А. Коловский, А.В. Грибовская // Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири. Красноярск : ИЛ СО РАН, 1995.-С. 106- 109.

179. Суворова, Г.Г. Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Сибири : автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Иркутск, 2005. — 39 с.

180. Судачкова, Н.Е. Особенности депонирования и использования резервных веществ северными популяциями сибирских видов хвойных / Н.Е. Судачкова, И.Л. Милютина, Г.П. Семенова // Сиб. экол. журнал. — 2003. Т. 10, №6.-С. 721 -726.

181. Суржиков, Д.В. Загрязнение окружающей среды промышленного центра металлургии как фактор риска для здоровья : автореф. дис. . д-ра биол. наук. Иркутск, 2007. - 43 с.

182. Тарабрин, В.П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям // Газоустойчивость растений. Новосибирск : Наука, 1980. - С. 18 - 29.

183. Тараканов, В.В. Влияние естественных и антропогенных факторов на генетическую изменчивость сосны в Приобье: состав терпентинных масел хвои / В.В. Тараканов, А.Е. Самсонова, Ю.Н. Ильичев // Лесоведение. -2004.-№5.-С. 50-57.

184. Таран, И.В. Леса города / И.В. Таран, В.Н. Спиридонов, Н.Д. Беликова. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2004. - 196 с.

185. Таран, И.В. Преобразование пригородных лесов / И.В. Таран, В.Н. Спиридонов, Н.Д. Беликова. — Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2006. 148 с.

186. Таран, И.В. Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973.-292 с.

187. Тарханов, С.Н. Хвойные насаждения в условиях атмосферного загрязнения // Лесное хоз-во. 2004. - №3. - С. 18 - 20.

188. Тарчевский, И.А. Катаболизм и стресс у растений : 52-е Тимирязевские чтения. — М. : Наука, 1993. 80 с.

189. Теребова, Е.Н. Азотные и фосфорные соединения хвойных растений при аэротехногенном загрязнении в условиях Северо-запада России : авто-реф. дис.канд. биол. наук. Петрозаводск, 2002. - 22 с.

190. Территориальная комплексная программа охраны окружающей среды Кемеровской области до 2005 г. Кемерово, 1993. — Т.1. — 200 с.

191. Территория Администрации Чистогорского поссовета. — Новокузнецк : ГУ «Центр занятости населения г. Новокузнецк», 2005. 12 с.

192. Тихонова, И.В. Сопряженная изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной на юге Средней Сибири / И.В. Тихонова, М.А. Шемберг // Лесоведение. 2004. - №1. - С. 48 - 55.

193. Третьякова, И.Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса / И.Н. Третьякова, Н.Е. Носкова // Экология. 2004. - №1. -С. 26-33.

194. Трофимов, С.С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области. — Новосибирск: Наука, 1975. 300 с.

195. Трунов, М.И. Сосновые экосистемы в условиях техногенного загрязнения. — Барнаул : Изд-во Алт. гос. ун-та, 2002. — 106 с.

196. Тужилкина, В.В. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны /В.В. Тужилкина, Н.В. Ладанова, С.Н. Плюснина // Экология. 1998. - №2. - С. 89 - 93.

197. Углекислотный газообмен хвойных Предбайкалья / А.С. Щербатюк и др.. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. — 135 с.

198. Углеродный баланс ветвей сосны обыкновенной разного возраста / В.К. Болондинский, Г.И. Софронова, Э.Л. Кайбияйнен и др. // Северная

199. Европа в XXI веке: природа, культура, экономика : материалы междунар. конф., посвященной 60-летию КарНЦ РАН (Петрозаводск, 24-27 окт. 2006г.). Петрозаводск, 2006. - С. 53 - 55.

200. Федорков, A.JI. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу // Экология. 2002. - №. 1. - С. 70 - 72.

201. Феклистов, П.А. Состояние сосновых древостоев в условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы / П.А. Феклистов, Д.П. Дрожжин, Г.С. Тутыгин. Архангельск : Изд-во АГТУ, 2005. - 130 с.

202. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, С.Г. Прокушкин и др.. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-е, 1990. - 248 с.

203. Филиппова, А.В. Эколого-биологическая характеристика хвойных растений и локальный мониторинг (на примере г. Кемерово) : автореф. дис. . канд. биол. наук / КемГУ. Кемерово, 2005а. - 20 с.

204. Филиппова, А.В. Эколого-биологические показатели хвойных в условиях города // Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий: сборник науч. тр. Кемеровского отделения РБО / под ред. А.Н. Куприянова. Кемерово, 20056. - Вып. 1. - С. 21 - 27.

205. Фотосинтез / под ред. Говинджи. М. : Мир, 1987. - В 2-х т. - 728 + 472 с.

206. Фролов, А.К. Изменение фотосинтетического аппарата некоторых древесных пород в условиях городской среды // Газоустойчивость растений. -Новосибирск : Наука, 1980. С. 172.

207. Фуксман, И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений : ав-тореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб, 1999. - 42 с.

208. Фуксман, И.Л. Роль вторичных метаболитов в физиолого-биохимических механизмах реакции сосны обыкновенной на стресс / Вестник Башкирского университета. 2001. - №2. - С. 131-133.

209. Хазова, Е.П. Структурная адаптация стебля и листа Pinus sylvestris L. При интродукции в сухую степь : автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 2006. - 19 с.

210. Хальбваш, Г. Реакция организмов высших растений на загрязнение атмосферы двуокисью серы и фторидами // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л. : Гидрометеоиздат, 1988. - С. 206 — 246.

211. Харук, В.И. Внелистовые пигменты древесных растений / В.И. Харук, И.А. Терсков. Новосибирск : Наука, 1982. - 88 с.

212. Хлебникова, Н.А. Физиологическая характеристика хвойных растений Сибири в зимний период / Н.А. Хлебникова, Г.И. Гире, Р.А. Коловский // Физиология древесных растений Сибири : труды ин-та леса и древесины. -1963. Т. LX.-С. 5-16.

213. Хлонов, Ю.П. Деревья и кустарники юго-восточной части Западной Сибири. Новосибирск : Наука, 1979. — 128 с.

214. Ходасевич, Э.В. Особенности регенерации фондов хлорофиллов а и b у желтеющих хвойных /Э.В. Ходасевич, А.И. Арнаутова, В.Н. Гвардиян // Физиология растений. 1980. - Т. 27. - Вып. 4. - С.685 - 692.

215. Ходасевич, Э.В. Ультраструктурная организация хлоропластов в связи с обратимой деградацией фонда пигментов у хвойных / Э.В. Ходасевич,

216. А.И. Арнаутова, Е.Н. Мышковец // Физиология растений. — 1978. Т. 25, вып. 4.-С. 810-814.

217. Ходасевич, Э.В. Фотосинтетический аппарат хвойных — Минск : Наука и техника, 1982. — 199 с.

218. Цветков, В.Ф. Структура и запасы фитомассы хвои в сосновых мо-лодняках Кольского полуострова / В.Ф. Цветков, В.В. Никонов // Лесоведение. 1985. -№1. - С. 32-39.

219. Чепик, Ф.А. Биоморфы крон деревьев сосны обыкновенной и особенности их роста / Ф.А. Чепик, Д.Е. Петров // Тез. докладов II междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. — СПб. : Бот. ин-т им. В.Л. Комарова РАН, 2002. С. 105.

220. Черненькова, Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. - 191 с.

221. Чернобровкина, Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. СПб. : Наука, 2001. — 175 с.

222. Чижов, Б.Е. Особенности рубок и лесовосстановления в сосновых лесах Западной Сибири // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири : сб. статей. — Тюмень, 2006. С. 8 - 19.

223. Шагиева, Ю.А. Тяжелые металлы в почвах и растениях Башкирского Зауралья в условиях техногенеза : автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Тольятти, 2002. 20 с.

224. Шергина, О.В. Оценка состояния урбоэкосистемы по параметрам древесных растений и почвенного покрова (на примере г. Иркутска) : автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2006. - 20 с.

225. Шереметов, Р.Т. Экологическая среда города Кемерово // Урбоэкоси-стемы: проблемы и перспективы развития : материалы II междунар. науч.-практ. конф. Ишим : ИГПИ им. П.П. Ершова, 2007. - С. 58 - 61.

226. Шигапов, З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосе-менных плантаций сосны обыкновенной : автореф. дис. . канд. биол. наук. -Красноярск, 1993. -23 с.

227. Шипулин, А.Я. Леса Кузбасса / А.Я. Шипулин, A.M. Калинин, Г.В. Никифоров. Кемерово : Кемеров. кн. изд-во, 1976. — 240 с.

228. Ширяева, Г.А. О динамике каротиноидов у сосен различных мест обитания // Докл. АН СССР. 1967. - Т. 172, № 3. - С. 733 - 736.

229. Щекалев, Р.В. Изменчивость прироста и качества древесины сосны обыкновенной в естественных насаждениях Северо-Двинского бассейна в условиях аэротехногенного воздействия : автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2004. - 24 с.

230. Щекалев, Р.В. Радиальный прирост и качество древесины сосны обыкновенной в условиях атмосферного загрязнения / Р.В. Щекалев, С.Н. Тарханов. Екатеринбург : Изд-во УрО РАН, 2006. - 127 с.

231. Экологическое состояние лесов Кузбасса / Л.П. Баранник, В.П. Нико-лайченко, А.Ф. Салагаев и др. Кемерово : КРЭОО «Ирбис», 2005. - 136 с.

232. Эколого-генетическая изменчивость содержания хлорофиллов «а» и «в» в хвое сосны обыкновенной / Л.И. Кальченко, С.Ю. Артымук, В.В. Тараканов, Л.А. Игнатьев // Хвойные бореальной зоны. — 2007. XXIV. - №2 -З.-С. 193-196.

233. Экофизиологический подход к оценке состояния и устойчивости древесных растений / С.А. Шавнин, Н.В. Марина, Г.Н. Новоселова и др. //

234. Современная физиология растений: от молекул до экосистем: материалы докл. Междунар. конф. Сыктывкар, 2007. — Ч. 3. - С. 121 — 122.

235. Энергетические аспекты устойчивости растений / В.Е. Петров, H.JI. Лосева, Г.И. Пахомова и др.. — Казань : Изд-во Казанск. ун-та, 1986. 138 с.

236. Этезов, Ж.Т. Факторы неблагоприятного воздействия на лес // Защита и карантин растений. 2006. - №9. - С. 37.

237. Якубов, Х.Г. Экологический мониторинг зеленых насаждений Москвы. М. : ООО «Стагирит-Н», 2005. - 264 с.

238. Ямпольская, Т.Д. Биоиндикационная оценка состояния посадок хвойных / Т.Д. Ямпольская, Л.Д. Зарянова // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития : материалы II междунар. науч.-практ. конф. Ишим : ИГПИ им. П.П. Ершова, 2007. - С. 141 - 144.

239. Ярмишко, В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб. : НИИХ СПбГУ, 1997. - 210 с.

240. Ярмишко, В.Т. Хемоморфозы крон Pimis sylvestris в индустриальных районах на Европейском Севере // Тез. докладов II междунар. конф. поанатомии и морфологии растений. — СПб. : Бот. ин-т им. B.JI. Комарова РАН, 2002. С. 325.

241. Auclair, A.N.D. A case study of forest decline in Western Canada and the adjacent United States / A.N.D. Auclair, H.C. Martin, S.L. Walker // Water, Air and Soil Pollut.-1990.-Vol. 53, №1 -2.-P. 13-30.

242. Balsberg-Paohlsson, A.M. Effects of heavy-metal and SO2 pollution on the concentrations of carbohydrates and nitrogen in tree leaves // Canad. J. Bot. -1989. Vol. 67, №7. - P. 2106 - 2113.

243. Bertrand, M. Photosynthetic organisms and excess of metals / M. Bertrand, I. Poirier // Photosynthetica. 2005. - 43, №3. - P. 345 - 353.

244. Chernen'kova, T.V. Biogeocenotic approach to the evaluation of the condition of forest ecosystems under anthropogenic influence // Acta biol. hung. -1986. -37. -№1. P. 47-53.

245. Dobbertin, M. Tree growth as indicator of tree vitality and of tree reaction to environmental stress: A review // Eur. J. Forest Res. 2005. - 124, №4. - P. 319-333.

246. Frucht, W. Accumulation of flavanols in yellowing beech leaves from forest decline sites // W. Frucht, D. Treutter, E. Christ. // Tree Physiol. 1994. -Vol. 14, №4.-P. 403-412.

247. Ganon, J.A. Ecological application of remote sensing at multiple scale // Handbook of functional plant ecology / J.A. Ganon, H.L. Qiu // Ed. by F.I. Pugnare, F. Valladores N.-Y. : Marcel Dekker, 1999. P. 805 - 846.

248. Gemici, M. Sulphur content of Red pine needles and bark as indicator of atmospheric pollution in Southwest Turkey / M. Gemici, Y. Gemici, K. Tan // Phytol. balkan. 2006. - 12. - №2. - P. 267 - 272.

249. Gupta, M.S. Response of photosynthesis and cellular antioxidants to ozone in Populus leaves / M.S. Gupta, R.G. Alscher, D. McCune // Plant Physiol. -1991. Vol. 96, №2. - P. 650 - 655.

250. Hanish, B. Waldschaden erkennen Fichte und Kiefer / B. Hanish, E. Kilz. -Stuttgart: Ulmer, 1990. 334 s.

251. Hartling, S. Ascorbat- und Glutationgehalt in verschiedenartig schadstoff-beeinflussten Nadeln von Pinus sylvestris L. / S. Hartling, H. Schulz // Fortswiss. Cbl. 1995. - Bd 114, №1. - S. 40 - 49.

252. Huttunen, S. Effects of air pollutants on wintertime water economy of the Scots Pine {Pinus sylvestris L.) / S. Huttunen, P. Havas, K. Laine // Holarctic Ecology. 1981. -№4.-P. 94-101.

253. Huttunen, S. Superoxide desmutase (SOD) activity in Scots pine {Pinus sylvestris L.) and Norway spruce {Picea abies L. Karst.) needles in northern Finland / S. Huttunen, E. Heiska // Europ. J. Forest Pathol. 1988. - Vol. 18, №6.-P. 343-350.

254. Johansson, K. Impact of atmospheric long range transport of lead, mercury and cadmium on the Swedish forest environment / K. Johansson, B. Bergback, G. Tyler // Water, Air and Soil Pollut. 2001. - №1. - P. 279 - 297.

255. Karolewski, P. Visible and invisible injury to Scots pine {Pinus sylvestris L.) needles caused by sulphur dioxide // Arboretum Kornickie. 1991. - №35. -P. 127-136.

256. Kloseiko, J. Concentration of carbohydrates in conifer needles near Kunda cement plant, Estonia, nine years after reduced dust pollution // Forest. Stud. -2005.-№42.-P. 87-94.

257. Kozlov, M.V. Difference in needle length a new and objective indicator of pollution impact ox Scots pine {Pinus sylvestris) / M.V. Kozlov, P. Niemela I I Ibid. - 1999. - Vol. 116. - P. 365 - 370.

258. Kulagin, A.A. Pigment complex of plants as a stability index in tech-nogenic conditions // Trace elements in medicine. Moscow, 2002. - P. 80.

259. Levitt, J. Responses of plants to environmental stresses. N.Y., L. // Acad. Press, 1980. - V. 1, 497 p., v. 2. - 606 p.

260. Lichtenthaler, H.K. Vegetation stress: an introduction to the stress concept in plants // J. Plant Physiol. 1996. - Vol. 148. - P. 4 - 14.

261. Malhotra, S.S. Effects of sulfur dioxide on sugar and free amino acid content of pine seedlings / S.S. Malhotra, S.K. Sarkar // Physiol. Plant. 1979. -vol. 77.-P. 223-228.

262. Mohr, H. Plant Physiology / H. Mohr, P. Shopfer. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1995. - 629 p.

263. Musio, M. Crown condition as a function of soil, site and tree characteristics / M. Musio, K. von Wilpert, H. Augustin // Eur. J. Forest. Res. 2007. -126, №1.-P. 91-100.

264. Nasholm, T. Aspects of nitrogen metabolism in Scots pine, Norway spruce and birch as influenced by the availability of nitrogen in pedosphere and atmosphere : Thesis. Umea : Swedish University of Agricultural Sciences, 1991. -P. 39-68.

265. Nasholm, T. Removal of nitrogen during needle senescence in Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Oecologia. 1994. - Vol. 99, №3/4. - P. 290 - 296.

266. Palmer, A.R. Fluctuating asymmetry analysis revisited / A.R. Palmer, C. Strobeck // Developmental instability (DI): causes and consequences / M. Po-lak, ed. N.Y. // Oxford University Press, 2003. 430 p.

267. Paul, R. Lr absorption foliare dioxyde de soufre atmospherigue etson utilisation eventuelle par la plante // Ann. Gembloux. 1976. - A. 80, №2. - P. 95 -103.

268. Peace, E.A. The effect of open-air fumigation with S02 and O3 on carbohydrate metabolism in Scots pine {Pinus sylvestris) and Norway spruce (Picea abies) / E.A. Peace, P.J. Lea, N.M. Darrall // Plant Cell Environ. 1995. -Vol. 18, №3.-P. 277-283.

269. Pell, E.J. Secondary metabolism and air pollutants // Gaseous air pollutants and plant metabolism / Ed. M.J. Koziot, F.R. Whatley. Butterworths; London et al., 1984.-P. 222-237.

270. Perez-Soba, M. Effect of atmospheric ammonia on the nitrogen metabolism of Scots pine {Pinus sylvestris) needles / M. Perez-Soba, I. Stulen, L.J.M. van der Eerden // Physiol. Plant. 1994. - Vol. 90, №4. - P. 629 - 636.

271. Polle, A. Sulphate and antioxidants in needles of Scots pine {Pinus sylvestris L.) from three SC^-polluted field sites in Eastern Germany / A. Polle, M. Eiblmeier, H. Rennenberg // New Phytol. 1994. - Vol. 127, №3. - P. 571 -577.

272. Roberts, J. A study of root distribution and growth in a Pinus sylvestris L. (Scots pine) plantation in East Anglia // Plant and Soil. 1976. - Vol. 44, №3. -P. 607-621.

273. Rotzer, T. Effects of environmental changes on the vitality of forest stands / T. Rotzer, R. Grote, H. Pretzsch. // Eur. J. Forest Res. 2005. - 124. - №4. -P. 349-362.

274. Sarkar, S.K. Effect of SO2 on organic acid content and malate dehydrogenase activity in jack pine needles / S.K. Sarkar, S.S. Malhotra // Biochem. Physiol. Pflanz. 1979. - Bd 174, №5 - 6. - S. 438 - 445.

275. Schulz, H. Biochemische und faktoranalytische Untersuchungen zur Interpretation von SCb-Indikationen in Nadeln von Pinus sylvestris II Biochem. Physiol. Pflanz. 1986. - Bd 181, №4. - S. 241 - 256.

276. Sheppard, L.J. Casual mechanisms by which sulphate, nitrate and acidity influence frost hardiness in red spruce : review and hypothesis // New Phytol. -1994.-Vol. 127, №1. -P. 69-82.

277. Shi, Jiang-Feng / Jiang-Feng Shi, Yu Liu, Qui-Feng Cai, Liang Yi // Acta ecol. sin. -2006. -26.- №3,- P. 697-705.

278. Spidso, Т.К. Effect of acid rain on pine needles as food for capercaillie in winter / Т.К. Spidso, H. Korsmo // Oecologia. 1993. - Vol. 94. - P. 565 -570.

Информация о работе

Соболева, Ольга Михайловна
кандидата биологических наук
Кемерово, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-физиологическая адаптация сосны обыкновенной на урбанизированных территориях Кемеровской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы