Состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды

Махнева, Светлана Георгиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды"

На правах рукописи

Махнева Светлана Георгиевна

СОСТОЯНИЕ МУЖСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СИСТЕМЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПРИ ТЕХНОГЕННОМ ЗАГРЯЗНЕНИИ СРЕДЫ

03.00.16 - экология

•У

■ V и

и J

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 2005

Работа выполнена в Уральском государственном лесотехническом университете

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Бабушкина Люция Георгиевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Ментиков Сергей Леонидович, кандидат биологических наук, доцент Радченко Татьяна Александровна

Ведущая организация - Институт биологии Коми научного центра УрО РАН

Защита состоится 2005 г. в „ час. на заседании

диссертационного совета Д 004 005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан „. 3 " 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук / // ^

Нифонтова М.Г. --

ш± пит

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Сосновые леса Свердловской области являются традиционным источником промышленного сырья, но также и мощным фактором стабилизации окружающей природной среды. Выполняя функции природного фильтра для техногенных аэрополлютан-тов, хвойные породы, в силу ряда анатомо-морфологических, физиологических и биохимических особенностей, испытывают сильное угнетение и дегенерируют (Красинский, 1937, 1950, Кулагин, 1974, Рожков, Михайлова, 1989, Любашевский и др., 1996 и др). Оптимизация функций лесных экосистем в промышленных регионах требует проведения комплекса мероприятий по биомониторингу и биоиндикации техногенного загрязнения и повреждения лесов, сохранению генетического разнообразия лесов, выявлению адаптированных форм, лесовосстановлению на нарушенных землях. Для решения данных проблем требуется изучение токсического и мутагенного действия аэрополлютантов на генеративную систему, определяющую успешность репродуктивной деятельности хвойных. Биологическое значение пыльцы при половом процессе, чувствительность процессов микрогаметогенеза к факторам внешней среды определяют актуальность изучения мужской генеративной системы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении окружающей природной среды.

Цель исследования: изучить состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающей при различных уровнях техногенного загрязнения среды фторсодержащими аэро-поллютантами, определить показатели, пригодные для биоиндикации техногенного загрязнения окружающей природной среды и отбора адаптированных к техногенному загрязнению форм.

Задачи исследования:

1. Представить экологическую характеристику лесных насаждений

2. Изучить изменения структурных и функциональных показателей мужской генеративной системы сосны обыкновенной, произрастающей при разных уровнях техногенного загрязнения окружающей природной среды фторсодержащими аэрополлютантами; особенности взаимосвязей показателей; выявить показатели, пригодные для интегральной оценки состояния мужской генеративной системы сосны.

3 Исследовать фенотипическую структуру насаждений сосны обыкновенной по показателям мужской генеративной системы в различных экологических условиях

4. Выявить биоиндикационные показатели техногенного загрязнения окружающей природной среды фторсодержащими аэрополлютантами

5 Оценить перспективы использования адаптированных к техногенному загрязнению форм сосны для лесовосстановления на загрязненных территориях.

Научная новизна. Впервые изучено состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной с использованием комплекса морфологических, цитологических и функциональных признаков. Впервые применен популяционный подход при'проведении цитоэмбриологических и физиологических исследований состояния мужской генеративной системы хвойных растений. Выявлены специфические особенности реакции мужской генеративной системы сосны на техногенное загрязнение в зависимости от стадии развития муже кого гаметофита, индивидуальных особенностей деревьев и уровня техногенного загрязнения окружающей природной среды Доказаны различия в фунгицидных свойствах зрелой пыльцы различных деревьев, а также пыльцы, сформированной при разном уровне техногенного загрязнения окружающей природной среды

Разработаны критерии для индикации состояния мужской генеративной системы сосны и техногенного загрязнения на основе комплекса показателей микроспор и пыльцы. Доказано существование адаптирован-

ных, толерантных и неадаптированных форм сосны в различных экологических условиях. Рассмотрена возможность использования адаптированных форм сосны обыкновенной для селекции и лесовосстановления в условиях техногенного загрязнения.

Практическая значимость работы. Использованные в работе методические приемы и полученные на их основе данные рекомендованы для биомониторинга окружающей природной среды и индикации состояния мужской генеративной системы. Выявленная изменчивость деревьев сосны по устойчивости пыльцы к грибу явилась основанием для выделения устойчивых форм. Результаты работы позволяют рекомендовать показатели мужского гаметофита для прогноза состояния хвойных насаждений, научного обоснования и разработки системы мероприятий по повышению устойчивости лесов, произрастающих в неблагоприятных экологических условиях.

Внедрение результатов исследования. Результаты диссертационной работы использованы в научных отчетах Проблемной научно-исследовательской лаборатории УГЛТУ (1991-1993, 1997-2000). Полученные в процессе выполнения работы выводы рекомендованы Правительству Свердловской области (Государственный доклад ., 1997). Результаты исследования и методические приемы могут быть использованы при обучении студентов в лекционном курсе и практикуме по экологии и генетике растений, а также при изучении предметов «Общая экология», «Региональная экология», «Генетика и селекция растений», «Лесоведение» в учебном.процессе УГСХА и УГЛТУ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Техногенное загрязнение разных уровней действует на насаждения сосны обыкновенной специфическим образом, что проявляется изменением цитоморфологических и функциональных показателей мужского гаметофита.

2. Воздействие фторсодержащих аэрополлютантов на насаждение сосны в зоне сильного уровня техногенного загрязнения превышает пределы толерантности мужской генеративной системы, что приводит к достоверно значимому снижению значений структурных и функциональных показателей микроспор и пыльцы, по сравнению с насаждениями из зоны среднего уровня загрязнения и фоновых условий. Мужская генеративная система сосны обыкновенной насаждения из зоны среднего уровня техногенного загрязнения адаптирована к действующим уровням аэрополлютантов.

3. Под влиянием техногенного загрязнения изменяется структура взаимосвязей цитоморфологических и функциональных показателей мужской генеративной системы сосны и фенотипическая структура насаждений сосны по показателям мужской генеративной системы.

4 Выявленные особенности состояния мужской генеративной системы сосны обыкновенной в зовах техногенного загрязнения обусловлены мутагенным и эмбриотоксическим действием аэрополлютантов, изменением генетической структуры насаждений вследствие элиминации неадаптивных форм и отбора устойчивых форм.

5. Цитоморфологические и функциональные показатели микроспор и пыльцы сосны обыкновенной могут быть использованы для биоиндикации техногенного загрязнения, состояния процессов репродукции, прогноза состояния насаждений и селекции устойчивых к техногенному загрязнению форм.

Апробация работы. Материалы, составляющие основу диссертации, были представлены на Всесоюзной научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1991), Областных научно-технических конференциях "Вклад ученых и специалистов в развитие химико-лесного комплекса" (Екатеринбург, 1993, 1997), Международных совещаниях "Биологическая рекультивация нарушенных земель" (Екатеринбург, 1996, 2003), Научно-

практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы" (Уфа, 1997), Всероссийском совещании "Экологический мониторинг лесных экосистем" (Петрозаводск, 1999), Научно-технических конференциях "Экологические проблемы промышленных регионов" (Екатеринбург, 2000, 2003), Всероссийской конференции "Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2004), «Наука и образование - аграрному производству» (2005). Публикации. По материалам исследования опубликовано 12 работ. Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, восьми глав и выводов. Работа изложена на IJty страницах печатного текста, содержит 29 таблиц, 28 рисунков, 38 микрофотографий, 4 приложения. Библиографический указатель включает 272 названия.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ГЕНЕРАТИВНАЯ СИСТЕМА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ В БЛАГОПРИЯТНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ И В УСЛОВИЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СТРЕССА Приводится обзор работ отечественных и зарубежных авторов, посвященных исследованию генеративной системы хвойных растений. Основное внимание уделено анализу литературных данных о состоянии мужской генеративной системы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды. Отмечена биологическая значимость и чувствительность мужской генеративной системы при репродукции сосны обыкновенной, рассмотрены симптомы, причины аномалий пыльцы Подчеркнута недостаточная изученность мужской генеративной системы сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения среды, в том числе фторсодержащими аэрополлютантами.

Глава 2. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатическая характеристика района исследований. Исследовали насаждения сосны обыкновенной Полевского и Сы-сертского лесхозов, произрастающие на территории Свердловской области. На основании литературных данных приведена характеристика климата, рельефа, почв района исследований. Отмечено соответствие природно-климатических условий района исследований эколого-биологическим свойствам хвойных пород. Среди хвойных лесов наиболее распространены сосновые (59,6% покрытой лесом площади) (Государственный доклад ., 2003). Лесные экосистемы района исследований видоизменены, а часто практически разрушены вследствие влияния промышленных выбросов.

2.2. Техногенное загрязнение района исследований. Основными источниками промышленных выбросов в районе исследований являются По-левской криолвтовый завод (ПКЗ) и Северский трубный завод; преобладающими и наиболее токсичными компонентами техногенных аэрополлю-тантов являются фторсодержащие вещества (табл. 1).

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Объектами исследований были одновозрастные насаждения сосны обыкновенной (в дальнейшем - сосны), произрастающие на различном удалении от источника техногенных эмиссий Исследуемые территории характеризуются ухудшением лесорастительных свойств почв, деградацией сосновых насаждений вблизи заводов, ослаблением жизненного состояния насаждений, удаленных от источников загрязнения, снижением ременной продуктивности (Бабушкина и др., 1991, 1992,1993, Аникеев, Бабушкина, Зуева, 2000).

Исследования проводили на постоянных пробных площадях (111ill), заложенных в 1986 г. в насаждениях сосны на расстоянии 2 км от ПКЗ в северо-восточном направлении (mill 1) - зона сильного уровня загрязнения), 3,5 км в северо-восточном направлении (111111 2) - зона среднего

уровня загрязнения и 26 км в юго-восточном направлении (lililí 3) - зона слабого уровня загрязнения. В качестве фонового (условного контроля)

выбрано насаждение сосны на территории Сысертского лесхоза (ППП К),

Таблица 1

Накопление фтор-иона в компонентах лесных насаждений

Объект Расстояние до ПКЗ, км

исследований 1,5-2,0 3,5-4,0 7,5 26,0 40,0

Снеговой покров Нет

(март), кг/га ** 2,5 1,2 0,5 0,08 дан' ных

Лесная подстилка, Нет

мг/кг ** 231,4 183,3 92,0 6,5 данных

Хвоя второго года

жизни, мг/кг **: весна 395,0 74,7 12,8 12,9

лето 52,7 46,6 10,2 Нет Нет

осень 136,6 33,7 12,0 данных данных

Кора сосны (лето), Нет

мг/кг ** 1300,0 1032,0 162,5 9,2 данных

Хвоя второго года *

жизни, мг/кг ***:

Весна 121,0 Нет дан- Нет дан- Нет 6,6

Лето 110,4 ных ных дан- 7,1

Осень 53,86 ных 6,5

* (Коваленко, Бабушкина, 2003), ** (Бабушкина, Зуева, Луганский и

др., 1993), ♦** («Биохимические ..., 1997). где экологическая ситуация признана условно удовлетворительной (Карта экологической ситуации ..., 1993). По лесорастительным условиям и гидротермическому режиму исследуемые насаждения сосны примерно одинаковы: сосняки разнотравные, почвы серые лесные суглинистые разной степени оподзоленности. Состав древостоя ЮС с единичным включением березы. Изучали состояние мужской генеративной системы 121-го дерева со-

сны. Предметом исследования служила пыльца сосны на разных стадиях ее развития. Всего за период исследований было просмотрено 4324 препарата пыльцы и 1589,5 тыс. микроспор и пыльцевых зерен.

3.2. Методы исследований. Сбор и подготовка материала к'исследованию. Микростробилы отбирали с нижней части кроны на южной ее стороне, с побегов второго - четвертого порядков. Для определения фер-тильности микроспор и пыльцы мужские шишки собирали с момента освобождения их от покровных чешуи до начала пыления, фиксировали в ук-сусно-этиловой смеси (1:3), хранили в 70% спирте при температуре + 4'С (Паушева, 1970). Для изучения функциональных показателей пыльцы мужские шишки сосны собирали в момент начала пыления. Пыльцу хранили в стеклянных бюксах над прокаленным хлористым кальцием при +4°С.

Цитоморфологические исследования пыльцы для определения ее фертильности проводили на фиксированном и свежем материале с использованием ацетокарминовой окраски (Паушева, 1970). Размеры элементов микроспор и пыльцевых зерен измеряли на временных давленных препаратах (Моносзон-Смолина, 1949, Паушева, 1970).

Гистохимические исследования включали выявление в пыльце сосны крахмала реактивом Люголя, липидов - Суданом Ш (Дженсен, 1965, Пала-марчук, Веселова, 1969, Паушева, 1970) по модифицированной нами методике: временные давленные препараты пыльцы, окрашенные ацетокарми-ном, дополнительно обрабатывали раствором Люголя и раствором Судана Ш или Судана В (Махнева, Бабушкина, Зуева, 2000). Уровень содержания в пыльце запасных питательных веществ определяли по принятой нами 4-х балльной шкале: 1 балл - нет накопления, 2-4 балла - слабый, средний и сильный уровни накопления соответственно. Активность фермента сукци-натдегидрогеназы определяли в свежесобранной зрелой пыльце. Жизнеспособной является пыльца со слабой или сильной активностью фермента,

которую выявляли по интенсивности образования кристаллов формазана с использованием раствора 2,3,5-трифенилтетразолия хлористого (Дженсен, 1965). Для количественной оценки образования кристаллов формазана использовали трехбалльную шкалу.

Микрофенологические исследования. Стадию развития мужского га-метофита определяли на временных давленных препаратах, окрашенных ацетокармином, с дополнительной обработкой препаратов пыльцы растворами Люголя и Судана В, по признакам: размер микроспоры (пыльцевого зерна), форма тела, степень развития воздушных мешков, уровень накоп-► ления липидов и крахмала, число клеток в мужском гаметофите .

Физиологические исспедования. Жизнеспособность пыльцы определяли ее проращиванием на искусственной питательной среде (1-процентный агар-агар на 2,5%-растворе сахарозы) по методу Д А. Тран-ковского (Паушева, 1970) Проращивание пыльцы осуществляли при постоянной температуре +27°С, максимальная продолжительность проращивания - пять суток. Проросшими считали пыльцевые зерна, сформировавшие пыльцевую трубку длиной не менее двух диаметров пыльцевого зерна. Показатель частоты прорастания (в дальнейшем - прорастания) пыльцы определяли на пятые сутки опыта как отношение числа проросших пыльцевых зерен к общему числу просмотренных пыльцевых зерен. Длину пыльцевых трубок (в мкм) измеряли на третий и пятый дни опыта.

Микологические исследования. Устойчивость пыльцы сосны к развитию мицелия грибов пор. Р1ес1азса1е.<; определяли в соответствии с разработанной нами методикой (Махнева, Бабушкина, Зуева, 2000) при проращивании пыльцы на искусственной питательной среде. Степень развития мицелия оценивали на третий и пятый дни опыта по четырехбалльной шкале.

Статистическая обработка. Результаты исследований обрабатывали методами вариационной статистики (Лакин, 1990), многомерными ме-

тодами (Иберла, 1980, Олдендерфер, Блэшфилд, 1989, Клекка, 1989) Достоверность различий между насаждениями сосны определяли по критериям Стьдента и х2 (Лакин, 1990). Расчеты были проведены с использованием пакета программ «Statistica for Windows»

3.3. Схема исследований. В разделе приведена схема исследований.

Глава 4. СПЕКТР АНОМАЛИЙ И ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ФЕРТИЛЬ-НОСТЬ МИКРОСПОР И ПЫЛЬЦЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ 4.1. Характеристика начальных этапов микрогаметогенеза и спектра аномалий микроспор и пыльцы сосны. Цитоэмбриологическими исследованиями были выявлены структурно-функциональные особенности мужского гаметофита сосны на разных этапах его развития и выделены следующие типы аномалий: 1. Мелкие микроспоры и пыльцевые зерна: а) цитологически нормальные, б) дегенерирующие. 2. Микроспоры и пыльцевые зерна с аномальными воздушными мешками- а) цитологически нормальные, б) отстающие по стадии развития, в) дегенерирующие 3. Морфологически нормальные микроспоры и пыльцевые зерна с начальными признаками дегенерации (некробиоза) ядра и цитоплазмы. 4 Микроспоры и пыльцевые зерна с признаками некроза (дегенерированные), деформированные. 5. Крупные микроспоры и пыльцевые зерна. 6 Аномальные тетрады. 7 Пыльцевые зерна с неидентифицированными и редкими нарушениями. Микроспоры (пыльцевые зерна) без названных нарушений считали потенциально фертильными. Потенциальную фертильность (в дальнейшем - фертильность) и спектр аномалий оценивали на двух последовательных стадиях микрогаметогенеза: микроспор (включает фазы освобождения микроспор из тетрад, роста микроспор и подготовки к проталлиальным делениям) и пыльцевых зерен до пыления (включает фазы проталлиальных делений). Стерильными считали микроспоры и пыльцевые зерна, имеющие одно или несколько структурно-функциональных нарушений.

4.2. Жизнеспособность морфологически аномальной пыльцы. Активность фермента сукцинатдегидрогеназы выявлена в 75,09% морфологически нормальных пыльцевых зерен, 3,05% мелких пыльцевых зерен, 24,94% пыльцевых зерен с аномальными воздушными мешками; рнтен-сивность окраски и количество кристаллов формазана в морфологически аномальной пыльце, как правило, меньше. Приведенные факты указывают на их нежизнеспособность (и, следовательно, стерильность).

4.3. Особенности микрогаметогенеза и фертильность пыльцы сосны в годы исследований. Установлено, что существенные различия температурного и водного режимов весенних месяцев и июня разных лет не оказали влияния на показатель фертильности пыльцы (СУ<5%). Различия в качестве пыльцы насаждений сосны могут быть обусловлены прежде всего воздействием разного уровня техногенного загрязнения.

4.4. Фертильность и спектр аномалий микроспор и пыльцы сосны исследуемых насаждений. Установлено, что насаждения сосны, произрастающие при техногенном загрязнении и в фоновых условиях, не различаются по показателю фертильности микроспор (92,30-95,08%) (х2 =0,34-3,95 при х2табЛ•= 5,99, р<0,05, к=2). Значительное возрастание частоты аномальной пыльцы в насаждениях в зонах техногенного загрязнения наблюдали в период проталлиальных делений в мужском гаметофите. Различия по показателю фертильности пыльцы перед пилением сосны между насаждениями из зон техногенного загрязнения и фоновых условий достоверно значимы (х2=11,43-15,10 при х2табл =5,99, р<0,05, к=2). Отсутствуют различия по данному показателю между насаждениями сосны из зон разных уровней техногенного загрязнения среды (х2=0,20-1,00). Таким образом, показатель фертильности пыльцы является информативным для выявления техногенного загрязнения фторсодержащими веществами в среде обитания родительских форм, но не позволяет диагностировать уровень техногенного загрязнения. Проведенными исследованиями показана высо -

кая чувствительность мужской генеративной системы сосны к влйянию малых уровней техногенного загрязнения, проявляющаяся возрастанием частоты цитоморфологических нарушений пыльцы и уменьшением показателя фертильности пыльцы до его значений в зонах среднего и сильного уровней загрязнения.

Глава 5. ФЕРТИЛЬНОСТЬ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЗРЕЛОЙ ПЫЛЬЦЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

5.1. Фертильность и жизнеспособность зрелой пыльцы сосны. Значения показателей фертильности и прорастания зрелой пыльцы насаждений сосны, произрастающих при техногенном загрязнении, ниже таковых фонового насаждения (рис. 1). Различия между 111111 1 и другими ППП достоверны как по показателю фертильности пыльцы (х2=8,04-12,58 при Х2табя =5»99. Р^.ОЗ. к=2), так и по показателю прорастания (х2= 10,60-20,56 при х2табл =7,82, р<0,05, к=3). Отсутствуют различия по названным показателям между ППП 2 и ППП К (xW=U33 и х прор=2,48) Наибольшие средние значения показателя длины пыльцевой трубки на всех этапах опыта отмечены для ППП К (рис. 2), различия с ППП 1 достоверны на третий (Х2=15,10 при х2тзбл.=7,82, р<0,05) и пятый (х2=15,82 при х2табл.=9,49, р<0,05) дни опыта. Отсутствуют различия по показателю длины пыльцевой трубки между 111111 2 и ППП К (х2з день=0,63 и х25 деиь=2,19). Приведенные данные свидетельствуют о негативном влиянии сильного уровня техногенного загрязнения окружающей природной среды на показатели жизнеспособности пыльцы сосны.

5.2. Содержание запасных питательных веществ в пыльце сосны. Установлено, что содержание липидов в пыльце уменьшается уже при среднем уровне загрязнения, а при сильном уровне оно наименьшее (рис.

3). Различия достоверно значимы между ППП 1 и 111111 К (х2=10,30 при

2 *

X табл=7,82, Р<0,05). Содержание крахмала в пыльце сосны не зависит от

уровня техногенного загрязнения среды (х2=0,02-0,74) (см. рис. 3). Приве-

§ ё

я я

л 2

^ В

| I

Я- о"

здовер интерв. явшиб. среднего среднее

ППП 1 ППП К

ППП 2

ППП 1 ППП К

ППП 2

Рис.

фертильность прорастание

1. Фертильность пыльцы и ее прорастание на искусственной питательной среде

« о

I »

5 * 1 =1 £ 3

| £ &

Рис

280 260 240 220 200 180 160 140 120 100

1 - ш

— ■ ■

л ■

г 1 ляот с р. иит*рв. ЯВ эошиб. среднего 9 среднее

^ 1

ППП 1 ППП к

ППП 2

ППП 1 ППП к

ППП 2

3-й день 5-й день

2. Длина пыльцевой трубки пыльцы при прорастании на питательной среде на 3-й и 5-й дни опьгга

3.9

§ 3.6

= с 3 3

о X X 3

X « 2.7

* & ч 2 X 2.4 2.1

и и о. * 1.8

крахмал липиды

Рис. 3. Содержание крахмала и липидов в зрелой пыльце

X ё 81

а з

¡л £

а £ =

и &

Рис

4.4 3.8 3.2 2.6 2 1 4 0.8

-■

и ■ ■ 1 хдовер. интерв. МП юшиб. среднего • среднее —

-+- т

ППП 1 ППП К ППП 1 ППП К

ППП2 ППП2

3-й день 5-й день

4. Развитие гриба на искусственной питательной среде

денные результаты свидетельствуют о чувствительности липидного обмена к техногенному загрязнению и указывают на важные физиологические и адаптивные функции липидов и крахмала в мужской генеративной системе сосны.

5.3. Развитие мицелия грибов на искусственной питательной среде в опыте при проращивании пыльцы. Одновременно с изучением показателей жизнеспособности пыльцы нами были исследованы фунги-цидные свойства пыльцы. Установлено, что развитие мицелия грибов порядка Plectascales на препаратах пыльцы сосны ППП 1 наблюдается в более ранний период формирования пыльцевых трубок и в большей степени, чем на препаратах пыльцы других ППП (рис. 4). Различия между вариационными рядами ППП 1 и других насаждений по степени развития мицелия на препаратах пыльцы достоверны на всех этапах опыта (%2=13,76-16,50 при х2табя=7,82, р<0,05) Отсутствуют различия между ППП 2 и ППП К (х2 3js=l,60-3,57). Во всех исследуемых насаждениях были выявлены деревья сосны, пыльца которых на стадии прорастания ингибирует развитие мицелия на искусственной питательной среде.

Установлены достоверные различия по комплексу показателей пыльцы между насаждением сосны из зоны сильного уровня загрязнения с другими исследуемыми насаждениями (р<0,01), различия между ППП 2 и ППП К недостоверны (р=0,22). Различия между насаждениями определяются преимущественно содержанием липидов в зрелой пыльце, длиной пыльцевой трубки и развитием грибов.

Глава 6. СТРУКТУРА ВЗАИМОСВЯЗЕЙ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МУЖСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СИСТЕМЫ СОСНЫ

6.1. Особенности структуры взаимосвязей показателей мужской генеративной системы сосны исследуемых насаждений Выявленная нами обратно пропорциональная зависимость между показателями содержания крахмала и липидов в пыльце ППП К позволяет предположить, что

зрелые пыльцевые зерна данного насаждения, как правило, имеют запас веществ (либо крахмала, либо липидов) На 111Ш 2 формируется пыльца либо с высоким уровнем содержания крахмала и липидов, либо с малым уровнем тех и других одновременно; на 111111 1 возможны различные комбинации содержания крахмала и липидов - от отсутствия тех и/или других до обилия их в пыльце. Для всех насаждений характерно расположение в составе разных компонент показателей жизнеспособности и содер'жания крахмала и липидов в зрелой пыльце, что позволяет согласиться с мнением некоторых авторов (Некрасова, 1978, Кравченко, Свирид, 1982) о том, что пыльцой используются при прорастании и иные источники пластических веществ и энергии. Различия между насаждениями сосны выявлены также в структуре взаимосвязей показателей жизнеспособности пыльцы и развития мицелия гриба на искусственной питательной среде. Анализ данных свидетельствует о том, что пыльцевые трубки пыльцы многих деревьев 111111 1 не способны препятствовать развитию грибного мицелия, но могут развиваться на питательной среде совместно с гифами грибов, т е.' толе-рантны к ним. Для 111111 2 и 111111 К была выявлена обратно пропорциональная зависимость между данными показателями, что позволяет отметить аллелопатическое взаимодействие пыльцевых трубок и мицелия, возможную конкуренцию за питательные ресурсы и способность пыльцы ряда деревьев сосны ингибировать развитие мицелия на питательной среде

6.2. Формы сосны обыкновенной, различающиеся устойчивостью пыльцы при прорастании к грибам. В насаждениях были выделены четыре формы сосны, различающиеся по устойчивости их пыльцы при прорастании к развитию мицелия на питательной среде: устойчивые, условно устойчивые, толерантные и неустойчивые. Частоты указанных форм сосны в насаждениях зависят от уровня техногенного загрязнения природной среды. Характерными формами для 111111 1 являются толерантные и неустойчивые (их частота 51,7% и 41,4% соответственно). На 1111112 толе-

рантные формы редки (менее 10%), тогда как частота устойчивых форм наибольшая среди всех насаждений (52,4%), высока также частота неустойчивых форм (более 37%). Для ШШ К выявлено наибольшее разнообразие форм - с частотой 25-40% отмечены устойчивые, неустойчивые и толерантные формы. Различия значительны между ШШ 1 и ППП К (х2з-5 =7,78-13,78 при x2t*ui=7,82, р<0,05), ППП 1 и ППП 2 (х2з-5=16,08-16,15), недостоверны между ППП 2 и ППП К (х2з-5=3,01-3,81). Приведенные данные позволяют говорить о различных стратегиях адаптации: в зоне среднего уровня загрязнения реализуется способность противодействовать негативным факторам, в зоне сильного уровня - толерантности к ним.

Глава 7. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ 7.1. Индивидуальная изменчивость показателей мужской генеративной системы сосны. Установлено, что амплитуда индивидуальной изменчивости зависит от типа показателя и уровня техногенного загрязнения среды обитания материнских форм (рис. 5). Для ППП 1 выявлено возрастание индивидуальной изменчивости показателей фертильности и жизнеспособности, содержания липидов в пыльце и снижение индивидуальной изменчивости показателя развития гриба на питательной среде Установлены достоверные различия между ППП 1 и ППП К по варьированию всех показателей (кроме содержания липидов) (151=2,06-3,87 при 1табл= 2,00, р<0,05); между ППП 1 и ППП 2 - по варьированию показателей фертильности, прорастания пыльцы, развития мицелия гриба на пятый день опыта (^=2,61-3,23 при 1табл= 2,02, р<0,05). Между ППП 2 и ППП К различия отсутствуют (t*=0,07-l,97 при 1та6л= 2,02, р<0,05).

7.2. Дифференциация насаждений сосны по показателям мужской генеративной системы. Методом кластерного анализа в насаждениях сосны было выделено по три группы деревьев, различающихся значениями показателей жизнеспособности (рис. 6, 7). Результаты исследования

свидетельствуют о дифференциации всех насаждений по устойчивости мужской генеративной системы сосны к экологическим условиям произрастания материнских деревьев. Следует отметить, что значения показателей жизнеспособности пыльцы аналогичных групп деревьев разных насаждений уменьшаются при возрастании уровня техногенного загрязнения. Таким образом, существующие механизмы элиминации и адаптации микроспор, пыльцы и деревьев сосны оказываются неэффективными для поддержания на высоком уровне функциональных показателей мужского га-метофита сосны из зоны сильного уровня загрязнения. Для насаждения из зоны среднего уровня загрязнения не выявлено достоверно значимых различий с фоновым насаждением по функциональным показателям мужского гаметофита, что свидетельствует об адаптации сосны к условиям произрастания.

70 60 50 40

30 20 10 о

-| ♦ ППП 1 в ППП 2 Л ППП К

-В- т

Ф Д • Л

♦ а и

а л

4 5

Показатели

Рис. 5. Значения коэффициентов вариации показателей мужской генеративной системы

1 - фертильность, 2 - прорастание, 3 - длина пыльцевой трубки на 3-й день, 4 - длина пыльцевой трубки на 5-й день, 5 - содержание крахмала, 6 - содержание липидов, 7 - развитие гриба на 3-й день, 8 - развитие гриба на 5-й день

Глава 8. БИОМОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ ПРИ ТЕХНОГЕННОМ ЗАГРЯЗНЕНИИ

Длина пыльц. трубки/ 3-й день

Длина пыльц трубки/ 5-й день

Рис. 6. Значения показателей фертильности и жизнеспособности пыльцы выделенных групп деревьев

Содержание крахмала

Содержание липидов

Развитие гриба /3-й день

Развитие гриба/ 5-й день

-йг-ППП 1 -О-ППП 2

-ПППК

Рис. 7 Значения функциональных показателей пыльцы выделенных групп деревьев

8.1. Палиноиндикация техногенного загрязнения окружающей природной среды и состояния мужской генеративной системы. В качестве интегральных показателей уровня техногенного загрязнения с£еды и состояния генеративной системы растений могут быть рекомендованы показатели длины пыльцевых трубок пыльцы при ее прорастании на искусственной питательной среде; содержания в зрелой пыльце липидов. Установлено также, что основной вклад в стерильность пыльцы перед пилением на ШШ 3 вносят мелкие дегенерирующие пыльцевые зерна, морфологически нормальные пыльцевые зерна с признаками некробиоза и деформированные некротизированные; на 111111 2 - мелкие дегенерирующие пыльцевые зерна; на lililí 1 - мелкие дегенерирующие и пыльцевые зерна с аномалиями воздушных мешков Указанные типы аномалий могут быть использованы для палиноиндикации уровня техногенного загрязнения среды фторсодержащими веществами. Представленные результаты свидетельствуют о перспективности пыльцевого анализа для биоиндикации техногенного загрязнения.

8.2. Прогноз состояния лесных экосистем, произрастающих при техногенном загрязнении. Одним из аспектов биологического мониторинга является оценка отдаленных генетических последствий загрязнения среды мутагенами. Результаты исследования свидетельствуют о возможности адаптации части деревьев сосны из зоны среднего уровня техногенного загрязнения к условиям произрастания. Интенсивность элиминации мужских гаметофитов сосны из зоны сильного уровня загрязнения на каждой последующей стадии их развития остается высокой, а значения функциональных показателей пыльцы достоверно ниже фонового уровня. Это свидетельствует об увеличении генетического груза в данном насаждении. Результаты исследования позволили заключить, что действующие в зоне сильного уровня техногенного загрязнения концентрации аэрополлютан-тов являются критическими для мужской генеративной системы сосны

Приведенные факты свидетельствуют об огромном риске для генофонда сосны обыкновенной, произрастающей на Среднем Урале. Следовательно, использование для лесовосстановления семенного материала из зон техногенного загрязнения требует глубокого и всестороннего анализа возможных последствий. Анализ гаметофитных стадий онтогенеза сосны является информативным компонентом биомониторинга техногенного загрязнения, состояния процессов репродукции и генофонда популяций.

ВЫВОДЫ

1. Мужская генеративная система сосны обыкновенной уязвима к воздействию техногенного загрязнения окружающей природной среды фтор-содержащими аэрополлютантами.

2. Каждая фаза развития пыльцевого зерна характеризуется изменением комплекса структурных и функциональных признаков, которые следует учитывать при диагностике его фертильности.

3 Выявленные особенности спектров аномалий микроспор и пыльцы сосны различных насаждений позволили отметить преимущественно мутагенный характер воздействия аэрополлютантов в зоне слабого уровня техногенного загрязнения, уменьшение мутагенного потенциала загрязняющих веществ при снижении уровня техногенного загрязнения от сильного к слабому, сочетанное мутагенное и эмбриотоксическое действие аэрополлютантов в зоне сильного уровня техногенного загрязнения. Специфическая реакция мужской генеративной системы сосны исследуемых насаждений на комплекс действующих в них факторов позволяет использовать ее для диагностики уровня техногенного загрязнения среды. 4. Насаждение сосны в зоне сильного уровня техногенного загрязнения характеризуется достоверно значимым снижением структурных и функциональных показателей мужской генеративной системы, по сравнению с насаждениями из зоны среднего уровня загрязнения и фоновых

условий. Приведенные факты свидетельствуют об истощении защитных механизмов и снижении неспецифической устойчивости деревьев к неблагоприятным факторам внешней среды. Действующие в данном насаждении уровни техногенного загрязнения являются критическими для мужской генеративной системы сосны обыкновенной.

5. Насаждение сосны в зоне среднего уровня техногенного загрязнения характеризуется высокими значениями структурных и функциональных показателей пыльцы, сравнимыми с таковыми фонового насаждения, что свидетельствует об адаптации сосны данного насаждения к условиям произрастания.

6 Выявленные особенности содержания запасных веществ в пыльце сосны, произрастающей при техногенном загрязнении, по сравнению с фоновыми условиями, свидетельствуют о чувствительности липидного обмена к фактору загрязнения и указывают на важные физиологические и адаптивные функции крахмала и липидов в мужской генеративной системе сосны.

7. Проявление фунгицидных свойств пыльцы сосны зависит от генетических свойств деревьев и уровня техногенного загрязнения окружающей природной среды. На препаратах пыльцы деревьев из зоны сильного уровня загрязнения развитие мицелия наблюдается в более ранний период формирования пыльцевых трубок и в достоверно большей степени, чем на препаратах пыльцы других насаждений сосны. В фоновом насаждении с приблизительно равной частотой отмечены деревья, формирующие устойчивую, неустойчивую и толерантную к грибу пыльцу. Для насаждения из зоны сильного уровня загрязнения характерны толерантные и неустойчивые формы. Для насаждения из зоны среднего уровня загрязнения установлена наибольшая частота устойчивых форм.

8 Структура взаимосвязей показателей фертильности и жизнеспособности пыльцы не зависит от уровня техногенного загрязнения, что свидетель-

стаует о жесткой генетической детерминированности данных показателей. Изменения структуры взаимосвязи других показателей (степени развития на препаратах пыльцы грибного мицелия и жизнеспособности пыльцы; содержания в пыльце крахмала и липидов) в условиях техногенного загрязнения могут иметь адаптивное значение, обеспечивая определенный уровень жизнеспособности пыльцы деревьев и популяции в целом, но могут также свидетельствовать о дезинтеграции свойств мужской генеративной системы.

9 Во всех насаждениях были выделены группы деревьев с относительно высокими, средними и малыми для данного насаждения значениями показателей жизнеспособности пыльцы. Деревья первой группы считали адаптированными, деревья третьей группы - неадаптированными к уровню техногенного загрязнения. При сравнении аналогичных'групп деревьев разных насаждений выявлено снижение значений исследуемых показателей мужской генеративной системы при возрастании уровня техногенного загрязнения.

10 Анализ гаметофитных стадий онтогенеза является перспективным методом биоиндикации техногенного загрязнения, состояния процессов репродукции, прогноза состояния насаждений и селекции адаптированных форм для лесовосстановления в зонах техногенного загрязнения В качестве краткосрочных интегральных показателей уровня техногенного загрязнения среды рекомендованы показатели длины пыльцевых трубок пыльцы при ее прорастании на искусственной питательной среде и содержания липидов в зрелой пыльце.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зуева Г.В., Бабушкина Л.Г., Махнева С.Г Использование цитогенети-ческого анализа в селекции сосны обыкновенной при лесовосстанов-лении в зоне промышленного загрязнения // Охрана лесных экосистем

и рациональное использование лесных ресурсов Тез. докл. Всесоюзной научно-технической конференции. М.: МЛТИ 1991 Ч. 3 С 79-80

2 Махнева С.Г., Зуева С Г Микроспорогенез и фертильность пыльцы как критерий состояния репродуктивного процесса сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения атмосферы // Вклад ученых и специалистов в развитие химико-лесного комплекса. Тез докл науч.-техн. конф. Екатеринбург, УГЛТИ. 1993. С. 49-50.

3 Зуева Г.В , Махнева С.Г Фертильность пыльцы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения атмосферы // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург, 1993. УЛТИ. С. 225-237

4 Махнева С Г , Бабушкина Л.Г. Состояние репродуктивной системы сосны обыкновенной как интегральная характеристика толерантности растений к антропогенным нагрузкам // Биологическая рекультивация нарушенных земель. Тез. докл. Междунар. совещ. Екатеринбург, 26-29 августа 1996 г. Екатеринбург, УО РАН, 1996. С. 101.

5 Махнева С Г , Зуева Г В., Бабушкина Л.Г Цитоэмбриологические кри-

терии отбора толерантных форм сосны обыкновенной для лесовосста-новления в условиях техногенного загрязнения // Леса Башкортостана современное состояние и перспективы Материалы науч -практич конф. Уфа, 1997. С. 136.

6 Махнева С Г , Зуева Г В. Качество пыльцы сосны обыкновенной в условиях антропогенного загрязнения среды // Леса Урала Екатеринбург, УГЛТА, 1998. С. 37 - 43

7. Махнева С Г Индуцированные цитогенетические аномалии - индикаторы техногенного загрязнения // Экологический мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. Всерос. Совещ. 6-10 сентября 1999 г. Петрозаводск, 1999 С. 51.

8 Махнева С.Г. Селекция сосны на устойчивость к техногенному загрязнению среды аэрополлютантами // Биологическая рекультивация нарушенных земель. Екатеринбург. УрО РАЯ, 2003 г. С 299-310.

9 Махнева С.Г. Качество пыльцы и особенности микрогаметогенеза сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды // Экологические проблемы промышленных регионов. Екатеринбург, 2000 С. 117.

10 Махнева С Г. Генеративная сфера сосны обыкновенной в биомониторинге состояния природной среды // Экологические проблемы промышленных регионов. Екатеринбург, 2003. С. 186.

11. Махнева С.Г., Бабушкина Л.Г., Зуева Г.В. Состояние мужской генеративной сферы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды. Екатеринбург: УГЛТА, Изд-во Урал, ун-та, 2003 154 с.

12 Махнева С.Г. Гетерогенность форм сосны обыкновенной по устойчивости пыльцы к грибу // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. Матер. Всерос. науч. кон-фер. 11-15 октября 2004 г. Челябинск Изд-во ЧГПУ, 2004. С. 46-51

Подписано в печать У Р 9 0£~ . Объем 1 п.л.. Заказ № 345. Тираж 100. Уральский государственный лесотехнический университет. Отдел оперативной полиграфии. 620032. г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37.

»21760

РНБ Русский фонд

2006-4 21622

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Махнева, Светлана Георгиевна

Введение

Глава 1. Генеративная система хвойных растений в благоприятных 12 условиях произрастания и в условиях экологического стресса

Глава 2. Экологическая характеристика района исследований

2.1. Природно-климатическая характеристика района исследований

2.2. Техногенное загрязнение района исследований

Глава 3. Объекты и методы исследований. Схема исследований

3.1. Объекты исследований

3.2. Методы исследований

3.3. Схема исследований

Глава 4. Спектр аномалий и потенциальная фертильность микроспор и пыльцы сосны обыкновенной

4.1. Характеристика начальных этапов микрогаметогенеза и спектра аномалий микроспор и пыльцы сосны

4.2. Жизнеспособность морфологически аномальной пыльцы

4.3. Особенности микрогаметогенеза и фертильность пыльцы сосны в годы исследований

4.4. Фертильность и спектр аномалий микроспор и пыльцы сосны исследуемых насаждений

Глава 5. Функциональные показатели зрелой пыльцы сосны обыкновенной

5.1. Фертильность и жизнеспособность зрелой пыльцы сосны

5.2. Содержание запасных питательных веществ в пыльце сосны

5.3. Развитие мицелия грибов на искусственной питательной среде в опыте при проращивании пыльцы

Глава 6. Структура взаимосвязей показателей мужской генеративной системы сосны

6.1. Особенности структуры взаимосвязей показателей мужской генеративной системы сосны исследуемых насаждений

6.2. Формы сосны обыкновенной, различающиеся устойчивостью пыльцы при прорастании к грибам

Глава 7. Фенотипическая структура насаждений сосны обыкновенной

7.1. Индивидуальная изменчивость показателей мужской генеративной системы сосны

7.2. Дифференциация насаждений сосны по показателям мужской генеративной системы

Глава 8. Биомониторинг состояния окружающей природной среды при техногенном загрязнении

8.1. Палиноиндикация техногенного загрязнения окружающей природной среды и состояния мужской генеративной системы

8.2. Прогноз состояния лесных экосистем, произрастающих при техногенном загрязнении

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды"

Актуальность темы исследования. Деградационные процессы в природных и искусственных экосистемах, наблюдаемые в различных регионах мира со второй половины 20-го века, во многом обусловлены загрязнением природной среды веществами антропогенного происхождения. Длительное техногенное загрязнение превращается в ведущий экологический фактор, нарушающий природное равновесие и направляющий развитие экосистем.

Леса России являются национальным достоянием, традиционным источником промышленного сырья, но также и мощнейшим фактором стабилизации окружающей среды. В условиях атмосферного загрязнения леса препятствуют дальнему распространению загрязняющих веществ, очищают воздух промышленных зон путем механического осаждения твердых частиц, частичного поглощения и детоксикации (Илькун, Мотрук, 1975; Гудериан, 1979; Смит, 1988). Хвойные леса, также как и лиственные, обладают способностью к задержанию и выведению из атмосферы аэрозольных и пылевых частиц (Грешта, 1970; Илькун, Мотрук, 1975; Гетко и др., 1978; «Загрязнение 1988; Зибцев, 1989; Лебедев и др., 1997). Один га спелого древостоя за летний период может поглотить до 200-250 кг серы, 100-200 кг хлора, 75-100 кг фтора, осадить 40-45 т пыли (Илькун, 1975). Хвойные растения способны поглощать промышленные токсиканты из атмосферы даже при -5°С. Концентрация тяжелых металлов в хвое и листьях деревьев, находящихся под длительным техногенным воздействием, в 3-7 раз превышает фоновый уровень (Учватов и др., 1997). Таким образом, хвойные растения вносят значительный вклад в оздоровление атмосферного воздуха промышленных районов.

Выполняя функции природного фильтра для техногенных эмиссий, лесные экосистемы сами страдают от загрязняющих веществ, особенно кислых токсикантов. Хвойные породы, в силу ряда анатомо-морфологических, физиологических и биохимических особенностей, испытывают сильное угнетение и погибают (Красинский, 1950; Абрамашвили, 1957; Садилова, 1964; 9 Кулагин, 1974; Поповичев, 1980; Рожков, Михайлова; 1989, Михайлова, Бережных, 1995; Любашевский и др., 1996 и др.). Деградация природных экосистем на Урале в настоящее время достигла угрожающих масштабов. За 300-летний период интенсивной хозяйственной деятельности в Свердловской области человеком было преобразовано 80 629 км земель (Горчаковский, Никонова, Фамелис, 2004), составляющих 41,4% территории области. Речь идет не только о потере ценнейшего генофонда хвойных пород, но также о снижении хозяйственной ценности видов-эдификаторов лесных фитоцено-зов, об изменении средообразующей и средостабилизирующей роли лесных экосистем в целом: дегенерация сосновых древостоев способствует нарушениям других ярусов лесного ценоза и травянистого покрова, завершается образованием кустарничковых формаций, а в дальнейшем - промышленной ф пустоши (Пшибильски, 1988; Трубина, Махнев, 1997; Горчаковский, Никонова, Фамелис, 2004).

Оптимизация функций лесных экосистем в промышленных регионах требует проведения комплекса мероприятий по мониторингу и биоиндикации техногенного повреждения лесов и лесовосстановлению на нарушенных землях.

Многие теоретические и практические вопросы экологического мониторинга лесов до сих пор остаются не решенными. Отсутствие популяцион-ного подхода во многих работах ограничивает возможности использования результатов при экологической оценке экосистем. Слабо изучены последствия совместного действия на экосистемы комплекса физических, химических и биологических факторов, которым характеризуется современная экологи-^ ческая ситуация (СЬогуа1хтсоуа, 1987; Ренеклз, 1988; Виленчик, 1991; Гераськин и др., 1996; Петин и др., 1999; Гераськин, Евсеева, 2000; Шапошников, 2000). Между тем при диагностике состояния экосистем комплексные исследования, опирающиеся на результаты разных методов, наиболее объективны (Бабушкина и др., 1993; Папулов и др., 2003). Так, было показано, что при использовании только одного из тестов теряется до 20% информации о мутагенных факторах (Жиленко, Андрейко, Богатчук и др., 1987). Отметим отсутствие комплексной оценки состояния генеративной системы растений в зонах техногенного загрязнения.

Согласно литературным данным, селекционное улучшение лесов в отношении их устойчивости к техногенным аэрополлютантам является реальной задачей благодаря высокой генетической гетерогенности лесных популяций (Роне, 1978; Животовский, 1984; Котов, 1997), механизмам преадапта-ции к техногенным стрессам (Жученко, 1985), наследуемости адаптаций (Бу-торина, Уваров, 1980; Жученко, 1985; Котов, 1997; Прохорова, Лебедева, 1998). В ходе микроэволюции сформировались популяции, характеризующиеся физиологической специализацией и адаптацией к определенным эко-Л логическим условиям. Таким образом, наиболее простым методом повышения устойчивости к техногенному загрязнению будущих лесных насаждений является отбор и использование в лесовосстановлении естественно возникших в природе биотипов, популяций, видов растений-лесообразователей, обладающих устойчивостью к техногенным воздействиям. Однако такой подход к решению задач лесовосстановления ставит перед исследователями ряд проблем, важнейшей из которых является возрастание уровня генетического груза в популяциях растений-лесообразователей. Известно, что мутации вызывают нарушения иммунной системы, обусловливают изменения обмена веществ и преждевременное старение организма. Генетический груз в форме доминантных мутаций проявляется нарушениями развития организма или ранней его гибелью (Инге-Вечтомов, 1989; Дубинин, 1994). Данные многих ^ авторов свидетельствуют о том, что наиболее активно мутации образуются в репродуктивной системе, особенно на гаметофитной стадии развития (Алтухов и др., 1983; Алтухов, 1989; Кальченко, Спирин, 1989; Хромова и др.,

1990; Федорков, 1992, 1994, 1995; Лях, Сорока, 1996; Бахтиярова, 1997). Корреляция частоты аберраций с удаленностью участка произрастания (Шевченко, 1985; Abraham, ab, 1991; Федорков, 1998) и с продолжительностью воз действия фактора (Dryanovska, 1987) свидетельствует о неслучайном характере процесса образования аномалий в микроспоро- и -гаметогенезе. Таким образом, пыльца растений является важнейшим источником экологической и генетической информации. Часто мутации в гаметах и зародышевых клетках родительских организмов, обусловленные факторами внешней среды, не элиминируют, а входят в состав мутационной компоненты генетического груза данного и последующих поколений, снижая их жизнеспособность и изменяя генофонд популяций (Алтухов, 1989; Бахтиярова, 1997; Романовский, 1997; Mashkina, 1997; Micieta, Murin, 1997). Следовательно, мутации в генеративных клетках значимы для организма и для биосферы в целом. В связи с этим исследования процессов репродукции лесообразующих видов

9 являются важнейшими в условиях глобального загрязнения окружающей природной среды веществами с токсическими и мутагенными свойствами.

Особое значение такие исследования приобретают для хвойных растений, и сосны обыкновенной, в частности, для которых в природных условиях неизвестен иной способ воспроизводства, кроме полового процесса. Успешность репродуктивной деятельности сосны обыкновенной во многом определяется структурной и функциональной полноценностью мужских и женских генеративных структур. Эмбриологами отмечена строгая зависимость развития женских генеративных структур сосны обыкновенной от опыления: развитие женского гаметофита стимулируется только пыльцой, прорастающей на нуцеллусе семяпочки; при отсутствии опыления и оплодотворения семяпочки сосны обыкновенной дегенерируют (Козубов, 1974; Singh, 1979; Некрасова, 1983; Хромова, 1985, 1986; Мошкович, 1991; Романовский, Рябо-конь, Хромова, 1991; Романовский, 1997). Одной из важнейших причин отсутствия опыления и оплодотворения семяпочек сосны и снижения посевных качеств семян является низкое качество пыльцы. Биологическое значение пыльцы при половом процессе, уязвимость процессов микрогаметогенеза к факторам внешней среды определяют актуальность изучения мужской генеративной системы хвойных растений, особенно в неблагоприятных условиях произрастания.

Цель исследования: изучить состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающей при различных уровнях техногенного загрязнения среды фторсодержащими аэрополлютан-тами, определить показатели, пригодные для биоиндикации техногенного загрязнения окружающей природной среды и отбора адаптированных к техногенному загрязнению форм.

Задачи исследования:

1. Представить экологическую характеристику лесных насаждений района исследований.

§ 2. Изучить изменения структурных и функциональных показателей мужской генеративной системы сосны обыкновенной, произрастающей при разных уровнях техногенного загрязнения окружающей природной среды фторсодержащими аэрополлютантами; особенности взаимосвязей показателей; выявить показатели, пригодные для интегральной оценки состояния мужской генеративной системы сосны.

3. Исследовать фенотипическую структуру насаждений сосны обыкновенной по показателям мужской генеративной системы в различных экологических условиях.

4. Выявить биоиндикационные показатели техногенного загрязнения окружающей природной среды фторсодержащими аэрополлютантами.

5. Оценить перспективы использования адаптированных к техноген-^ ному загрязнению форм сосны для лесовосстановления на загрязненных территориях.

Научная новизна. Впервые изучено состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной с использованием комплекса морфологических, цитологических и функциональных признаков. Впервые применен по-пуляционный подход при проведении цитоэмбриологических и физиологических исследований состояния мужской генеративной системы хвойных растений. Выявлены специфические особенности реакции мужской генеративной системы сосны на техногенное загрязнение в зависимости от стадии развития мужского гаметофита, индивидуальных особенностей деревьев и уровня техногенного загрязнения окружающей природной среды. Доказаны различия в фунгицидных свойствах зрелой пыльцы различных деревьев, а также пыльцы, сформированной при разном уровне техногенного загрязнения окружающей природной среды.

Разработаны критерии для индикации состояния мужской генеративной системы сосны и техногенного загрязнения на основе комплекса показа-§ телей микроспор и пыльцы. Доказано существование адаптированных, толерантных и неадаптированных форм сосны в различных экологических условиях. Рассмотрена возможность использования адаптированных форм сосны обыкновенной для селекции и лесовосстановления в условиях техногенного загрязнения.

Практическая значимость работы. Использованные в работе методические приемы и полученные на их основе данные рекомендованы для биомониторинга окружающей природной среды и индикации состояния мужской генеративной системы. Выявленная изменчивость деревьев сосны по устойчивости пыльцы к грибу явилась основанием для выделения устойчивых форм. Результаты работы позволяют рекомендовать показатели мужского гаметофита для прогноза состояния хвойных насаждений, научного ® обоснования и разработки системы мероприятий по повышению устойчивости лесов, произрастающих в неблагоприятных экологических условиях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Техногенное загрязнение разных уровней действует на насаждения сосны обыкновенной специфическим образом, что проявляется изменением ци-томорфологических и функциональных показателей мужского гаметофита.

4. Выявленные особенности состояния мужской генеративной системы сосны обыкновенной в зонах техногенного загрязнения обусловлены мутагенным и эмбриотоксическим действием аэрополлютантов, изменением генетической структуры насаждений вследствие элиминации неадаптивных форм и отбора устойчивых форм.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своим учителям профессору Л.Г. Бабушкиной, доценту Г.В. Зуевой за огромную помощь и всемерную поддержку в проведении исследовательской работы, обобщении полученных результатов и представлении работы к защите.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Махнева, Светлана Георгиевна

ВЫВОДЫ

1. Мужская генеративная система сосны обыкновенной уязвима к воздействию техногенного загрязнения окружающей природной среды фторсо-держащими аэрополлютантами.

3. Выявленные особенности спектров аномалий микроспор и пыльцы сосны различных насаждений позволили отметить преимущественно мутагенный характер воздействия аэрополлютантов в зоне слабого уровня техногенного загрязнения, уменьшение мутагенного потенциала загрязняющих веществ при снижении уровня техногенного загрязнения от сильного к слабому, сочетанное мутагенное и эмбриотоксическое действие аэрополлютантов в зоне сильного уровня техногенного загрязнения. Специфическая реакция мужской генеративной системы сосны исследуемых насаждений на комплекс действующих в них факторов позволяет использовать ее для диагностики уровня техногенного загрязнения среды.

4. Насаждение сосны в зоне сильного уровня техногенного загрязнения характеризуется достоверно значимым снижением структурных и функциональных показателей мужской генеративной системы, по сравнению с насаждениями из зоны среднего уровня загрязнения и фоновых условий. Приведенные факты свидетельствуют об истощении защитных механизмов и снижении неспецифической устойчивости деревьев к неблагоприятным факторам внешней среды. Действующие в данном насаждении уровни техногенного загрязнения являются критическими для мужской генеративной системы сосны обыкновенной.

5. Насаждение сосны в зоне среднего уровня техногенного загрязнения характеризуется высокими значениями структурных и функциональных показателей пыльцы, сравнимыми с таковыми фонового насаждения, что свидетельствует об адаптации данного насаждения сосны к условиям произрастания.

6. Выявленные особенности содержания запасных веществ в пыльце сосны, произрастающей при техногенном загрязнении, по сравнению с фоновыми условиями, свидетельствуют о чувствительности липидного обмена к фактору загрязнения и указывают на важные физиологические и адаптивные функции крахмала и липидов в мужской генеративной системе сосны.

7. Проявление фунгицидных свойств пыльцы сосны зависит от генетических I свойств деревьев и уровня техногенного загрязнения окружающей природной среды. На препаратах пыльцы деревьев из зоны сильного уровня загрязнения развитие мицелия наблюдается в более ранний период формирования пыльцевых трубок и в достоверно большей степени, чем на препаратах пыльцы других насаждений сосны. В фоновом насаждении с

• приблизительно равной частотой отмечены деревья, формирующие устойчивую, неустойчивую и толерантную к грибу пыльцу. Для насаждения из зоны сильного уровня загрязнения характерны толерантные и неустойчивые формы. Для насаждения из зоны среднего уровня загрязнения установлена наибольшая частота устойчивых форм.

8. Структура взаимосвязей показателей фертильности и жизнеспособности пыльцы не зависит от уровня техногенного загрязнения, что свидетельствует о жесткой генетической детерминированности данных показателей. Изменения структуры взаимосвязи других показателей (степени развития на препаратах пыльцы грибного мицелия и жизнеспособности пыльцы; содержания в пыльце крахмала и липидов) в условиях техногенного загрязнения могут иметь адаптивное значение, обеспечивая определенный уровень жизнеспособности пыльцы деревьев и популяции в целом, но могут также свидетельствовать о дезинтеграции свойств мужской генеративной системы.

9. Во всех насаждениях были выделены группы деревьев с относительно высокими, средними и малыми для данного насаждения значениями показателей жизнеспособности пыльцы. Деревья первой группы считали адаптированными, деревья третьей группы — неадаптированными к уровню техногенного загрязнения. При сравнении аналогичных групп деревьев разных насаждений выявлено снижение значений исследуемых показателей мужской генеративной системы при возрастании уровня техногенного загрязнения.

10. Анализ гаметофитных стадий онтогенеза является перспективным методом биоиндикации техногенного загрязнения, состояния процессов репродукции, прогноза состояния насаждений и селекции адаптированных форм для лесовосстановления в зонах техногенного загрязнения. В качестве краткосрочных интегральных показателей уровня техногенного загрязнения среды рекомендованы показатели длины пыльцевых трубок пыльцы при ее прорастании на искусственной питательной среде и содержания липидов в зрелой пыльце.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Махнева, Светлана Георгиевна, Екатеринбург

1. Абатурова М.П., Духарев В.А., Калашникова Е.П. и др. Современное состояние общего исследования естественной дендрофлоры с особым учетом ее генофонда // Докл. X конгресса дендрологов. София, 1988. С. 17-22.

2. Абрамашвили Г.Г. Влияние загрязнений на хвойные насаждения // Гигиена и санитария, 1957, №4.

3. Авров Ф.Д. Восстановление устойчивых лесных насаждений // Лесное хозяйства. 2000. № 2. С. 33-35.

4. Авцын А.П., Шахламов В.А. Ультраструктурные основы патологии клетки. М.: Медицина, 1979.

5. Александрович В.Е., Уваров Л.А., Буданцев П.Б. и др. Критерии отбора древесных растений на устойчивость к промышленным загрязнениям // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. С. 182-184.

6. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.

7. Алтухов Ю.П., Духарев В.А., Животовский Л.А. Отбор против редких элек-трофоретических вариантов белка и темпы спонтанного мутационного процесса в популяциях// Генетика. 1983. Т. 19, № 2. С. 264-276.

8. Аникеев Д.Р. Изменения морфоструктур репродуктивной системы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Среднем Урале. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 1996. 20 с.

9. Аникеев Д.Р., Бабушкина Л.Г., Зуева Г.В. Состояние репродуктивной системы сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении. Екатеринбург: УГЛТА, 2000. 81 с.

10. Артемов В.А. Морфогенез репродуктивных органов и цветение у Pinus sylvestris L. // Вопросы экологии сосняков Севера. Сыктывкар, 19726. С. 81-96.

11. Артемов В.А. Жизнеспособность пыльцы // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. Л., 1981. С. 185-212.

12. Артемов A.A., Козубов Г.М., Остапенко E.H. Репродуктивные процессы // Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на ЧА-ЭС. Сыктывкар, Коми НЦ. УрО АН СССР, 1990. С. 90-127.

13. Бабушкина Л.Г., Глумова В.А., Наумова Л.А. О липопероксидационном механизме повреждения хвои сосны атмосферными фторсодержащими промышленными выбросами // Очерки по экологической диагностике. Свердловск, 1991. С. 82-87.

14. Бабушкина Л.Г., Зуева Г.В., Марина Н.В. и др. Комплексная оценка состояния лесных биогеоценозов в зоне промышленных загрязнений // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Матер. XXVI сессии

15. Комиссии им. Л.А. Иванова. Петрозаводск, 26-28 февраля 1991. Г. Петрозаводск, 1992. С. 11-15.

16. Бабушкина Л.Г., Зуева Г.В., Луганский H.A. и др. Экологическое состояние лесных насаждений в зоне фторсодержащих промышленных выбросов // Экология. 1993. № 1. С. 26-35.

17. Бажина Е.В. Половая репродукция пихты сибирской в нарушенных лесных экомсистемах бассейна озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1997. 21 с.

18. Баранник Л.П. Биоэкологические принципы лесной рекультивации. Новосибирск: Наука, 1988. 86 с.

19. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 100 с.

20. Безель B.C., Вельский Е.А., Мухачева C.B. К проблеме вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды обитания // Экология. 1998. № 3. С. 217-223.

21. Безель B.C., Позолотина В.Н., Бельский Е.А., Жуйкова Т.В. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды // Экология, 2001, № 6. С. 447-453.

22. Берг Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в биологии. Л., 1964. С. 23-60.

23. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология. 1992. № 4. С. 45 50.

24. Бигалиев А.Б., Охмат H.A. Дикорастущие злаки тест-объекты оценки генетических последствий действия промышленных загрязнений // Объем и методы генотоксической оценки и побочных эффектов биологически активных веществ: Тез. докл. Ленинград, 1989.

25. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем. М.: Мир, 1988. 348 с.

26. Бондарь Л.М., Частоколенко Л.В. Микроспорогенез как один из возможных биоиндикаторов загрязняющего воздействия автотрассы // Биол. науки. 1990. №5. С. 79-84.

27. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. 344 с.

28. Браун А.Д., Моженок Т.П.М Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука, 1987. 232 с.

29. Бурдин К.С. Основы биоэкологического мониторинга. М.: Изд-во МГУ, 1985.

30. Буторина А.К., Уваров Л.А. Десинаптический мутант вяза мелколистного // Актуальные вопросы генетики и селекции растений. Новосибирск, 1980. С. 71.

31. Бюллетень гидрометеоцентра / Гос. Комитет по гидрометеорологии. Свердловск, 1990, . 1996.

32. Виленчик М.М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда. М.: Энергоатомиздат, 1991. 160 с.

33. Владимиров Ю.А. Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 252 с.

34. Власенко В.Э., Менщиков С.Л., Махнев А.К. Состояние и устойчивость хвойных лесов в условиях аэротехногенного загрязнения на Среднем Урале // Экология. 1995. № 3. С. 193-196.

35. Гапонюк Э.И. Степень и экологические последствия фторидного загрязнения. Обнинск: ВНИИ Гидрометинформации, 1983. 183 С.

36. Генкин A.M., Колмогорцева В.М., Капралова Л.И. и др. К механизму действия неорганических соединений фтора // Гигиена труда и профессиональные заболевания в алюминиевой промышленности. М., 1976. Вып. 2. С. 126-131.

37. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова A.A., Дикарева Н.С. Влияние комбинированного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика, 1996. Т. 32, № 2. С. 279-288.

38. Гетко Н.В., Кулагин Ю.З., Яфаев Э.М. О газопоглотительной способности хвойных // Экология хвойных. Уфа, 1978. С. 112-120.

39. Гилева Э.А., Плотко Э.Г., Гатиятулина Э.З. О мутагенной активности неорганических соединений фтора // Гигиена и санитария. 1972. № 1. С. 912.

40. Гилева Э.А., Косарева Н.М., Любашевский Н.М., Бахтиярова М.Ф. Изменчивость частоты хромосомных нарушений, индуцированных антропогенными аэрополлютантами, у домовой мыши из Гиссарской долины //Экология. 1993. № 1. С. 62-70.

41. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. № 1. С. 25-34.

42. Глотов Н.В., Тараканов В.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип-среда в природной популяции // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 6. с. 760-770.

43. Горовая А.И., Дигуро В.М., Скворцова Т.В. Цитогенетическая оценка мутагенного фона в промышленном Приднепровье // Цитология и генетика. 1995. Т. 29, №5. С. 16-22.

44. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 1995 г. Екатеринбург, 1996.

45. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 1999 г. Екатеринбург, 2000.

46. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2002. Екатеринбург, 2003.

47. Грешта Я. Влияние промышленной загрязненности воздуха на сосновые и еловые древостой // Растительность и промышленные загрязнения. Свердловск, 1970. Вып.7. С. 20-25.

48. Григорьев В.А., Пахарькова A.A. Влияние техногенного загрязнения воздушной среды на состояние зимнего покоя семян сосны обыкновенной // Экология. 2001. № 1. С. 471-473.

49. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. 200 с.

50. Гуськов Е.П., Вардуни Т.В., Шкурат Т.П., Милютина Н.П., Мирзоян A.B. Свободно-радикальные процессы и уровень аберраций хромосом в листьях древесных растений как тест-системы на генотоксичность городской среды// Экология. 2000. № 4. С. 270-275.

51. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 380 с.

52. Дорожкин Е.М. Применение мелиорантов при создании культур сосны и лиственницы в условиях фтористых загрязнений на Среднем Урале: Ав-тореф. дис. . канд. с.-х. наук. Свердловск, 1988. 20 с.

53. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации. Молекулярная цитогенетика. М.: Наука, 1978. 246 с.

54. Дубинин Н.П. Некоторые проблемы современной генетики. М.: Наука, 1994. 224 с.

55. Дубинина Л.Г. Структурные мутации в опытах с Crépis capillaris. M.: Наука,1978. 187 с.

56. Ершов Ю.А., Плетнева Т.В. Механизмы токсического действия неорганических соединений. М.: Медицина, 1989. 272 с.

57. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблемы анализа комплекса признаков. М.: Наука, 1984. 183 с.

58. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М.: Наука, 1985. 400 с.

59. Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под. ред. М. Трешоу. Л.: Гидроме-теоиздат, 1988. 535 с.

60. Зибцев C.B. Влияние загрязнения атмосферы ТЭС на экосистему соснового леса // Эколого-генетические последствия воздействия на окружающую среду антропогенных факторов: Тез. докл. 2-го Всесоюз. коорд. совещ. 21-23 марта 1989 г. Сыктывкар, 1989. С. 60-61.

61. Зуева Г.В., Махнева С.Г. Фертильность пыльцы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения атмосферы // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург, 1993. УЛТИ. С. 225-237.

62. Иберла К. Факторный анализ. М.: Статистика, 1980. 138 с.

63. Ивлев В.А. О влиянии фторидов на сосновые молодняеи // Лесное хозяйство.1979. №1. с. 71-73.

64. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гидро-метеоиздат, 1984. 560 с.

65. Илькун Г.М. Перспектива биологической защиты атмосферного воздуха от загрязнения // Материалы 1-го Всесоюз. симпоз. По проблеме "Человек и биосфера". М., 1975.

66. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наук. Думка, 1978.

67. Илькун Г.М., Мотрук В.В. Поглощение растениями фтора из воздуха вблизи алюминиевых предприятий // Учен. зап. Перм. ун-та. 1975. № 335, вып. 3: Газоустойчивость растений. С. 103-112.

68. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высш. шк, 1989. 591 с.

69. Ирошников А.И. Влияние концентрированных рубок на генофонд и продуктивность новых поколений лесообразователей // Проблемы развития лесного комплекса Северо-Западного региона. Матер. Междунар. на-уч.-техн. конф. Петрозаводск, 1996. С. 25-27.

70. Ирошников А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений // 2002. № 1. С. 58-64.

71. Калашник H.A. Исследование цитогенетической изменчивости сосны обыкновенной в природных популяциях Южного Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1992. 24 с.

72. Карасев В.Н., Карасева М.А. Гетерогенность популяций хвойных Среднего Поволжья по физиологическим и биоэлектрическим параметрам // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. С. 253-255.

73. Карта экологической ситуации промышленных районов Свердловской области. Масштаб 1 : 500000. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России. Роскартография, 1993.

74. Клекка У. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. С. 78-138.

75. Коваленко JI.A. Состояние биологической активности лесных почв под сосновыми насаждениями при воздействии сильного и длительного промышленного загрязнения: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 1996. 20 с.

76. Коваленко Л.А., Бабушкина Л.Г. Биологическая активность лесных почв как показатель уровня адаптации почвенных экосистем к техногенному воздействию. Екатеринбург: УрГСХА, 2003.

77. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. Д.: Наука, 1974. 136 с.

78. Козубов Г.М. Проблемы цитоэмбриологии голосеменных // Половое размножение хвойных. Новосибирск, 1985. С. 12-14.

79. Козубов Г.М., Таскаев А.И., Игнатенко Е.И. и др. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар. 1990. 136 с.

80. Коковкина Т.Ф., Бабушкина Л.Г. Изменения химических свойств лесных почв под влиянием поллютантов // Вклад ученых и специалистов в развитие химико-лесного комплекса: Тез. докл. обл. науч.-практ. конф. Екатеринбург, 1995. С. 51.

81. Колесников Б.П. Леса Свердловской области // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 62-124.

82. Колесников Б.П., Зубарева P.C., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1973. 174 с.

83. Концепция генетического улучшения лесов России /Под ред. В.И. Некрасова // Лесоведение. 1995. № 3. с. 3-7.

84. Котов М.М. Изменчивость сосны обыкновенной по адаптивным признакам в связи с условиями произрастания // Лесоведение. 1997. № 3. С. 51-60.

85. Кравченко Л.Б., Свирид В.Д. Гистохимическая характеристика пыльцы некоторых древесных интродуцентов // Цитолого-эмбриологические и ге-нетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений: Материалы Всесоюз. совещ. Киев, 1982. С. 173-175.

86. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортимента газоустойчивых растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Горький-Москва, 1950.

87. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. М., 1977.

88. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука. 1974.

89. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

90. Лаура М.П. Цветение клонов сосны на лесосеменных плантациях // Лесоведение. 1978. № 6. С. 56-62.

91. Лебедев И.В., Толкач О.В., Шупик Т.К. Средостабилизирующая роль лесов Урала в условиях техногенного загрязнения атмосферы // Леса Башкортостана. Современное состояние и перспективы. Матер, научн.-практич. конф. Уфа, 1997. С. 84-85.

92. Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения. Л.: Наука, 1990. 198 с.

93. Лешковцева И.И. О физиолого-биохимической гетерогенности и полиморфизме пыльцевых зерен лесных древесных растений //Физиология и экология древесных растений. Свердловск, 1968. С. 168-174.

94. Литвак А. И. Люминесцентная макро- и микроскопия в исследованиях плодовых культур и винограда. Кишинев: Штиинца, 1978. 110 с.

95. Логвиненко В.Ф., Моргун В.В. Изучение мутагенной активности пестицидов на высших растениях // Цитология и генетика. 1982. 16, № 3. С. 6369.

96. Лосев М.В. Долгосрочная программа перехода лесного хозяйства Германии на устойчивое развитие // Лесное хозяйство. 2000. № 2. с. 52-53.

97. Луцкевич Н.П. Физиологические различия в качестве пыльцы сосны обыкновенной в связи с различными экологическими условиями // Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973. Ч. 1. С. 219-221.

98. Любашевский Н.М., Бахтиярова М.Ф., Рязанова Л.А. Опыт оценки мутагенности природной среды, загрязненной промышленными выбросами // Очерки по экологической диагностике: Сб. науч. тр. Свердловск, 1991. С.3-9.

99. Любашевский Н.М., Токарь В.И., Щербаков C.B. Техногенное загрязнение окружающей среды фтором (экологические и медико-социальные аспекты). Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 237 с.

100. Лях В.А., Сорока А.И. Эффективность микрогаметофитного отбора на устойчивость кукурузы к температурному фактору // Сельскохозяйственная биология. 1993. № 3. С. 38-44.

101. Лях В.А., Сорока А.И. Чувствительность мужского гаметофита некоторых древесных растений к тяжелым металлам // Ботанический журнал. 1996. Т. 81, № 1.С. 96-100.

102. Мазунин М.А., Мазунина Н.Ф. Устойчивость сортов и гибридов яблони к парше // Исследования по генетике и селекции растений на Урале: Информ. материалы. Свердловск, 1987. С. 124-125.

103. Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

104. Мамаев С. А. Биологические особенности пыльцы сосны из различных районов Урала // Тр. Ин-та биологии У ФАН СССР. Свердловск, 1965. Вып. 42. С. 121-133.

105. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973.284 с.

106. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фе-нетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 140 149.

107. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. 104 с.

108. Мамаев С.А., Махнев А.К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах // Лесоведение. 1996. № 5. С. 3-9.

109. Махнев А.К., Менщиков С.А. Проблемы восстановления деградированных лесов в крупных промышленных центрах Сибири // Растения и промышленная среда, екатеринбург, 1992. С. 148-156.

110. Махнева С.Г., Бабушкина Л.Г. Качество семян сосны обыкновенной в условиях антропогенного загрязнения среды // Экология таежных лесов. Тез. докл. Межд. конф. 14-17 сентября. Сыктывкар, 1998. С. 194-196.

111. Махнева С.Г., Зуева Г.В. Качество пыльцы сосны обыкновенной в условиях антропогенного загрязнения среды // Леса Урала. Екатеринбург, УГ-ЛТА, 1998. С. 37-43.

112. Махнева С.Г. Индуцированные цитогенетические аномалии индикаторы техногенного загрязнения // Экологический мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. Всерос. Совещ. 6-10 сентября 1999 г. Петрозаводск, 1999 С. 51.

113. Махнева С.Г., Бабушкина Л.Г. Биологические свойства семян сосны обыкновенной из зон техногенного загрязнения среды аэрополлютантами // Тез. Докл. науч. конф к 90-летию со дня рождения Б.П. Колесникова. Екатеринбург, 1999. С. 117.

114. Махнева С.Г. Качество пыльцы и особенности микрогаметогенеза сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды // Экологические проблемы промышленных регионов. Екатеринбург, 2000. С. 117.

115. Махнева С.Г., Бабушкина Л.Г., Зуева Г.В. Взаимосвязь физиологических и цитогенетических показателей семян и проростков семян сосныобыкновенной // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург: УГ-ЛТА, 2000. '

116. Махнева С.Г. Цитогенетический мониторинг семенного потомства сосны обыкновенной // Экологическая безопасность Урала: Матер, научн.-технич. конф. Екатеринбург, 2002. С. 49

117. Махнева С.Г., Бабушкина Л.Г., Зуева Г.В. Состояние мужской генеративной сферы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды. Екатеринбург: УГЛТА, Изд-во Урал, ун-та, 2003. 154 с.

118. Махнева С.Г. Селекция сосны на устойчивость к техногенному загрязнению среды аэрополлютантами // Биологическая рекультивация нарушенных земель. Екатеринбург: УрО РАН, 2003 г. С. 299-310.

119. Махнева С.Г. Генеративная сфера сосны обыкновенной в биомониторинге состояния природной среды // Экологические проблемы промышленных регионов. Екатеринбург, 2003. С. 186.

120. Махнева С.Г. Гетерогенность форм сосны обыкновенной по устойчивости пыльцы к грибу // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: Матер. Всерос. Конфер. 11-15 октября 2004 г. Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2004. С. 46-51.

121. Мацкевич Н.В. Охрана редких генотипов лесных деревьев и кустарников. М.: Агропромиздат, 1987. 207 с.

122. Минина Е.Г. Физиологическая характеристика пыльцевого зерна // Экология семенного размножения хвойных. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984. С. 80-87.

123. Михайлова Т.А., Бережных Е.Д. Анатомические изменения тканей хвои при воздействии фтористого водорода//Лесоведение. 1995. № 1. С. 84-88.

124. Михалевская О.Б. Развитие почек сосны обыкновенной в условиях Московской области // Бюл. ГБС АН СССР. 1963. Вып. 48. С. 61-68.

125. Моносзон-Смолина М.Х. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus // Ботанический журнал. 1949. Т.34. № 4.

126. Морозов Г.П. Биологические особенности древесных пород с генетико-эволюционной точки зрения // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. с. 27-44.

127. Мошкович A.M. Репродуктивное развитие сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и сосны черной (Pinus nigra Arn.). Микроспорогенез, формирование пыльцевого зерна // Структурная ботаника. Ботанические исследования. Кишинев, 1991. Вып. 10. С. 26-40.

128. Муратова E.H., Седельникова Т.С. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) // Экология. 1993. № 6. С. 41-50.

129. Муратова E.H. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larix Gmelinii (Rupr.) Rupr. II Цитология и генетика. 1994. 28, №4. С. 14.

130. Мутовин Г.Р. Основы клинической генетики. М.: Высш. шк. 2001. 236 с.

131. Мэннинг У., Федер У. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. М.: Прогресс, 1985. 143 с.

132. Насонов Д.Н., Александров В.Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1940.

133. Негруцкая А.Е. Влияние промышленного загрязнения на пыльцу сосны обыкновенной // Развитие мужской генеративной сферы: Тез. докл. Симферополь, 1983. С. 5.

134. Некрасова Т. П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1960. 131 с.

135. Некрасова Т.П. Влияние температуры воздуха на формирование пыльцы хвойных древесных пород // Лесоведение. 1976. № 6. С. 37-43.

136. Некрасова Т.П. Возможности использования популяционного отбора // Разработка основ систем селекции древесных пород. Рига, 1981. Ч. 1. С. 19-21.

137. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. 169 с.

138. Никифорова В.Я. К механизму мутагенного действия фтора // Цитология и генетика. 1982. № 6. С. 40-42.

139. Николаева А.И. Жизнеспособность пыльцы кедра сибирского в условиях Западного Саяна // Лесоведение, 1974. № 3. С. 59 63.

140. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений // Учен. зап. Перм. Ун-та. 1975. № 335, вып. 3: Газоустойчивость растений. С. 5 28.

141. Олдендерфер М.С., Блэшфилд Р.К. Кластерный анализ // Факторный, дис-криминантный и кластерный анализ. М., 1989. С. 139-214.

142. Осетрова Г.В., Кудашова Ф.Н. Углеводный и аминокислотный состав пыльцы кедра сибирского и сосны обыкновенной // Матер, конф. по физи-ол. и биох. раст. Красноярск, 1972. С. 41-46.

143. Осколков В.А. Состояние репродуктивного процесса сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения лесов Верхнего Приангарья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1998. 20 с.

144. Паламарчук И.А., Веселова Т.Д. Изучение растительной клетки. М.: Просве-• щение, 1969. 143 с.

145. Папулов Е.С., Марина Н.В., Гусев A.B. и др. Комплексная оценка состояния лесных экосистем по морфологическим параметрам древостоев и содержанию тяжелых металлов в почве // Биологическая рекультивация нарушенных земель. Екатеринбург, 2003. С. 356-363.

146. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1970. 255 с.

147. Петин В.Г., Журавская Г.П., Пантюхина А.Г., Рассохина A.B. Малые дозы и проблемы синергического взаимодействия факторов окружающей среды // Радиац. Биол. Радиоэкол., 1999. Т. 39, № 1. с. 113-126.

148. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 160 с.

149. Пименов A.B. Экосистемное разнообразие лесных культур // лесное хозяйство. 2005. № I.e. 40-41.

150. Писаренко А.И. Экологические аспекты управления лесами России // Лесное хозяйство. 2000. № 3. с. 8-10.

151. Погосян B.C., Симонян Е.Г., Джигарджян Э.М., Арутюнян P.M. Оценка ге-нотоксического действия антропогенных факторов на растения в городских условиях // Цитология и генетика. 1991. Т. 25, № 1. С. 23-30.

152. Поддубная-Арнольди В. А., Цингер Н.В., Петровская Т.П. и др. Гистохимическое исследование пыльцы и пыльцевых трубок некоторых покрытосеменных растений //Тр. Гл. бот. Сада. 1961. Вып. 8. С. 162-170.

153. Попивщий И.И., Денисенко C.B. Сохранение ценного генофонда местных биотипов ели европейской // Лесное хозяйство. 2000. № 4. с. 31-33.

154. Поповичев Б.Г. Влияние газов, выбрасываемых промышленными предприятиями, на показатели качества сосны обыкновенной и березы пушистой // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1980. № 9. С. 59 62.

155. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная: изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 191 с.

156. Привезенцев К.В., Михонова И.Н., Безлепкин В.Г. Оценка токсических и ге-нотоксических эффектов кадмия и никеля в альготесте и SOS-хромотесте // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115, вып. 6. С. 759-764.

157. Привезенцев К.В., Сирота Н.П., Газиев А.И. Исследование генотоксических эффектов кадмия in vivo // Цитология и генетика. 1996, т. 10. № 3. С.45-55.

158. Приоритеты национальной экологической политики России. М.: Наука, 1999. 100 с.

159. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Водоудерживающая способность клонов сосны обыкновенной из популяций, различающихся по типам лесорастительных условий // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. С. 293-296.

160. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, по-пуляционная структура и сохранение генофонда)/ УНЦ РАН. Уфа, 1993. 195 с.

161. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Красноярск, 2000. 48 с.

162. Пшибильски Т. Деградация растительности соснового бора под влиянием промышленных выбросов // Экол. кооп. 1988. №1. С. 86-88.

163. Пых Ю.А., Малкина-Пых И.Г. Об оценке состояния окружающей среды. Подходы к проблеме // Экология. 1996. № 5. С. 323-329.

164. Размологов В. П. Гистохимическое исследование пыльцы и пыльцевых трубок некоторых голосеменных // Бюлл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1963. Вып. 49.

165. Резникова С. А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М.: Наука, 1984. 272 с.

166. Ренеклз B.C. Воздействие на растение смеси загрязняющих атмосферу веществ // Загрязнение атмосферы и жизнь растений. Л., 1988. С. 273291.

167. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.

168. Родин С.А., Родин А.Р. Теоретические и практические аспекты повышения результативности искусственного выращивания леса // Лесное хозяйство. 2005. № I.e. 36-39.

169. Рождественский Ю.Ф. Особенности микроспорогенеза сосны обыкновенной на Урале и его зависимость от экологических факторов // Экология, 1974, № i.e. 49-53.

170. Рождественский Ю.Ф. Изменчивость мужского гаметофита сосны обыкновенной на Урале: Автореф. дисс. . канд биол. наук. Свердловск, 1975.22 с.

171. Рожков A.C., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989.

172. Рожков A.A. Оценка устойчивости и состояния лесов // Лесоведение. 2003. № I.e. 66-72.

173. Романовский М.Г. Рябоконь С.М. Выживаемость семяпочек сосны обыкновенной при загрязнении: Устойчивые и чувствительные семьи макро-гаметофитов // Генетика. 1991. Т. 27, № 6. С. 1047-1058.

174. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам. М.: Наука, 1994. 96 с.

175. Романовский М.Г. Формирование урожая семян сосны в норме и при мутагенном загрязнении. М.: Наука, 1997. 112 с.

176. Роне В.М., Крымва Д.Я., Кавац Я.Э. Проблемы гомеостаза в лесной селекции // Лесоведение. 1977. № 6. с. 25-31.

177. Ругузов И.А., Левон Ф.М., Склонная Л.У. Методическое указания по оценке генетического груза и повышению жизнеспособности семян охраняемых хвойных растений. Ялта, 1986. 26 с.

178. Рыжков С.Д., Курсанов А.Г. Функциональная активность пыльцы смородины в связи с ее электропроводностью // Бюлл. Науч. информ. центр, генетической лабор. 1981. № 36. С. 26-31.

179. Савченко Л.Ф., Резникова С.А. Особенности дифференцировки тапетума форм шалфея с ЦМС // Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений: Материалы Всесоюз. совещ. Киев, Наук. Думка. 1982. С. 333-335.

180. Садилова М.С. Промышленные выбросы криолитового завода и их влияние на внешнюю среду // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1964. Вып. 4. С. 43-48.

181. СедельниковА Т.С., Муратова E.H. Генеративные органы и кариотип сосны обыкновенной на олиготрофных болотах Западной Сибири // Лесоведение. 1991. №3. С. 34-44.

182. Седельникова Т.С. Хромосомные и геномные мутации у сосны обыкновенной в Нижнем Поволжье // Лесоведение. 2003. № 6. С. 28-33.

183. Семериков В.Л., Подогас A.B., Шурхал A.B. Структура изменчивости алло-зимных локусов в популяциях сосны обыкновенной // Экология. 1993. № 1.С. 17-25.

184. Смит У.Х. Лес и атмосфера. М., 1985. 430 с.

185. Сосна обыкновенная в Южной Сибири / Под ред. И.Л. Милютина. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1988. 151 с.

186. Спэрроу А.Х., Шейдер Л.А., Вудвелл Дж. М. Радиоустойчивость сосны {Pinus rigida) в условиях 10-летнего хронического облучения Со60 // Вопросы радиобиологии. М., 1986. С. 109-132.

187. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 115-121.

188. Строчкова Л.С., Сороковой В.И. Влияние соединений фтора на ферменты клетки // Успехи соврем, биол. 1983. Т. 96, вып. 2. с. 211-223.

189. Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др. Физиология сосны обыкновенной // Новосибирск: Наук. Сиб. Отд-ние, 1990. 248 с.

190. Сунцов A.B. Спонтанные хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Центральной Туве // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1982. Вып. 3, № 15. С. 55-58.

191. Тараканов В.В., Бакулин В.Т., Седых JI.A. и др. Генетическая изменчивость и перспективы отбора древесных растений по устойчивости к техногенным воздействиям // Биологическая рекультивация нарушенных земель. Екатеринбург, 2003. С. 474-484.

192. Тимофеев-Ресовский Н.В., Вороноцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 407 с.

193. Тихова М.А., Сулимова Т.М. Исследование ультраструктуры репродуктивных органов сосны обыкновенной // Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1967. С. 23-25.

194. Тихомиров Ф.А., Федотов И.С., Карабань Р.Т. и др. Влияние острого гамма-облучения на репродуктивные органы сосны обыкновенной // Лесоведение. 1978. № 4. С. 20-28.

195. Тихонова И.В. Морфологические признаки пыльцы в связи с состоянием деревьев сосны в сухой степи // Лесоведение. 2005. № 1. С. 63-69.

196. Топалэ Ш. Г. Полиплоидия у винограда (систематика, кариология, цитогене-тика). Кишинев: Штиинца, 1983. 215 с.

197. Торгашева Э.Г. Ультраструктурные изменения хлоропластов мезофилла листа Morus alba (Moraceae) в условиях алюминиевого завода // Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 7. С. 921-925.

198. Третьякова И.Н. Эмбриология хвойных. Физиологические аспекты. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 157 с.

199. Третьякова И.Н. Репродуктивные процессы у пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117, вып. 4. С. 480-495.

200. Третьякова И.Н., Ларионова H.A., Бажина Е.В. Жизнеспособность и содержание фитогормонов в пыльце пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор южной Сибири // Лесоведение. 2003. № 4. с. 3641.

201. Трубина М.Р. Аккумуляция фтора в лесных фитоценозах в районе криолито-вого завода // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 129-142.

202. Трубина М.Р., Махнев А.К. Динамика напочвенного покрова лесных фито-ценозов в условиях хронического загрязнения фтором // Экология. 1997. №2. С. 90-95.

203. Фарукшина Г.Г., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Кариотипическая изменчивость ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1997. № 2. С. 78-84.

204. Фарукшина Г.Г. Морфологическая и кариотипическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1998. 20 с.

205. Федорков А.Л. Половая репродукция сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в условиях Субарктики // Лесной журнал. Изв. Вузов. 1992. № 4. С. 60-64.

206. Федорков А.Л. Влияние аэротехногенных воздействий на сохранность семяпочек и развитие зародыша сосны обыкновенной //Лесоведение. 1994. №5. С. 36-42.

207. Федорков А.Л. Микроспорогенез сосны при загрязнении среды в Российской Лапландии // Лесной журнал. Изв. Вузов. 1995. № 1. С. 45-48.

208. Федорков А.Л. Репродукция сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения // Экология таежных лесов. Сыктывкар, 1998. С. 230.

209. Федотов И.С., Карабань Р.Т., Тихомиров Ф.А., Сисигина Т.Н. Оценка действия двуокиси серы на сосновые насаждения // Лесоведение. 1983. № 6. С. 23-27.

210. Фирсова В.П. Лесные почвы Свердловской области и их изменения под влиянием лесохозяйственных мероприятий // Тр. ИЭРиЖ. Вып. 63. Свердловск: У ФАН СССР, 1969. 152 с.

211. Фирсова В.П. Почвы таежной зоны Урала и Зауралья. М.: Наука, 1977. 176 с.

212. Хазова И.И. Развитие репродуктивных структур сосны обыкновенной в связи с режимом опыления на семенных плантациях // Селекция и семеноводство хвойных. Воронеж, 1987. С. 92-97.

213. Харук В.И., Винтербергер К., Цибульский Г.М. и др. Техногенное повреждение притундровых лесов Норильской долины7/ Экология. 1996. № 6. С. 424-429.

214. Хромова Л.В. Ритм развития пыльцы Pinus sylvestris L. в условиях Московской области // Лесоведение, 1972, № 1. С. 73-75.

215. Хромова Л.В. Эмбриологические процессы в неопыленных семяпочках сосны и аномалии при ксеногамии // Лесоведение, 1985. № 2. С. 47-52.

216. Хромова Л.В. Эмбриологические процессы при ксеногамии и межвидовых скрещиваниях у некоторых видов сосны из подрода Diploxylon Кое-hne: Автореф. дис. . канд биол. наук. Воронеж: ВЛТИ, 1986. 28 С.

217. Хромова Л.В., Романовский М.Г., Духарев В.А. Частичная стерильность семяпочек сосны обыкновенной в 1986 и 1987 гг. в зоне аварии на Чернобыльской АЭС // Радиобиология, 1990. Т. 30. Вып. 4. С. 450-457.

218. Хуторной О.В. Структура урожая кедра сибирского. Автореф. . канд. биол. наук. Красноярск, 1998. 20 с.

219. Цингер H.B. К вопросу о биохимической эволюции пыльцы покрытосеменных растений // Исследования по биохимической эволюции растений. Тр. Гл. бот. сада АН СССР, 1961. Т. 8. С. 149-161.

220. Цингер Н.В., Размологов В.П. Эволюция мужского гаметофита голосеменных // Биохимия и филогения растений. М.: Наука, 1972.

221. Чешуин А.Н., Алексеев И.А. Эталонные сосновые леса Республики Мордовия: оценка состояния и способов формирования. Йошкар-Ола: Мар-ГТУ, 2004. 163 с.

222. Челак В. Р. Биологические свойства пыльцы — жизнеспособность, фертиль-ность и стерильность // Изв. АН МССР. Сер. биол и хим. наук. 1989. С. 31 -38.

223. Чибиряк М.В. Популяция домовой мыши в условиях техногенного загрязнения среды фтором. Автореф. дис.канд. биол. наук. Екатеринбург,1996. 20 с.

224. Шафикова Л.М., Калашник H.A. Характеристика кариотипа сосны обыкновенной при промышленном загрязнении среды // Лесоведение. 2000. № 2. С. 30-36.

225. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

226. Шевченко C.B. Пыльца растений как индикатор загрязнения воздуха // Тр. Всес. симпоз. «Развитие мужской генеративной сферы растений (морфофизиологические аспекты)». Симферополь, 1983. С. 94-95.

227. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия ионизирующих излучений. М.: Наука, 1985.

228. Шкарлет О.Б. Влияние дымовых газов на формирование репродуктивных органов сосны обыкновенной (на примере одного из медеплавильных предприятий Урала): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск: Ин-т экологии, 1974. 20 с.

229. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука, 1983. 360 с.

230. Шурхал A.B., Подогас A.B., Животовский Л.А. и др. Изучение генетической изменчивости крымской сосны (Pinus pallasiana Asch., Graebn.) // Генетика. 1988. T. 24. №2. С. 311-315.

231. Юшкин Н.П., Волкова Н.В., Маркова Г.А. Оптический флюорит. М.: Наука, 1983.

232. Яблоков A.B. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1978. 303 с.

233. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 134 с.

234. Яковлев А.В. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосны обыкновенной // Лесоведение, 1978, № 6. С. 51-55.

235. Яковлев А.В. Особенности микроспорогенеза и формирования пыльцы у сосны обыкновенной в естественных условиях и в условиях контролируемой температуры // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1979, с. 120-137.

236. Ямалеев A.M., Исаев Р.Ф. Устойчивость генофонда мягкой пшеницы к возбудителю твердой головни в условиях Башкирии // Исследования по генетике и селекции растений на Урале. Информ. материалы. Свердловск, УрО АН СССР, 1987. С. 61-63.

237. Янбаев Ю.А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной Южного Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1989. 20 с.

238. Яркин В.П. Долгосрочная программам создания постоянной лесосеменной базы на селекционной основе // Лесное хозяйство. 1990. № 11. с. 3436.

239. Abraham S., Abraham S. Studies on the influence of pollutants from the titanium factory on growth and cell division in Crotalaria laburnifolia L. // Cytologic 1991. 56, N4. P. 555-558.

240. Bale S.S., Mathew M.T. Analysis of chromosomal abnormalities at anaphase-telophase by sodium fluoride in vitro // Cytologia. 1987. 52, N 4. P. 889893.

241. Bobowicz M.D., Krzakowa M. Itrapopulational variability of Pinus mugo Turra for Hala Gasienicowa in Tatra mountains expressed in cone traits // Bull. Soc. Amis. Sci et lett. Poznan. 1988. D. 26. P. 79-86.

242. Chira E. Pollen grains of Pinus edulis with more than the haploid numbers of chromosomes // Silvae genet. 1967. Vol. 16, N 1. P. 14-18.

243. Chorvatovicova D. Synergic effects on chromosomes aberration frequency of chromium and nickel ions in vivo //Biologia (CSSR), 1987. 42, N 1. P. 1047-1052.

244. Dryanovska O. Tradescantia paludosa as a plant test system for mutagenicity of lead ions // Докл. Болг. АН. 1987. 40, № 7. С. 113-116.

245. Druskovic В. Cytogenetic bioindication of air pollution in Slovenia 1985-1992 // Cytogenetic studies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997. P. 227240.

246. Hodkin T. In vitro pollen selection in Brassica napus L. for resistance to phyto-toxic compounds from Alternaria brassicicola (Schw.) Wilts // Sex. Plant Reprod. 1990. N2. P. 116-120.

247. Jain Ayay K., Sarbhoy R.K. Cytogenetical studies on the some chlorinated pesticides. II. Effects on meiotic chromosomes of Lens and Pisum II Cytologic 1987. Vol. 52. P. 55-61.

248. Jain Ayay K., Sarbhoy R.K. Cytogenetical studies on the effects of some chlorinated pesticides. III. Concluding remarks// Cytologi. 1988. 53, N3. C. 427436.

249. Jurkowsky H. Zawartosc i rotmieszczenie fluorun roslindch // Zesz. Nauk. A.R. Krakowie i Ses. Nauk. 1985, N 13. P. 107-124.

250. Manninen Sirkku. Assesing the critical level of S02 for scots pine {.Pinus sylves-tris L.) in northern Europe on the basis of needle sulphur fractions, sulphur / nitrogen ratios and needle damage // Acta Univ. 1995. N 273. P. 1-47.

251. Mashkina O.S. The formation of unreduced pollen Populus exposed to high temperature and chemical mutagens // Cytogenetic studies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997. P. 241-252.

252. Mejnartowitz L. Changes in genetic structure of scots pine ( Pinus silvestris L.) population affected by industrial emission of fluoride and sulphur dioxide // Genetica Polonica. 1983. Vol. 24. № 1. P. 41 50.

253. Mejnartowitz L., Levandowski A. Effects of fluorides and sulphur dioxide on pollen germination and growth of the pollen tube // Acta Soc. Bot. Pollo-niae. 1985. Vol. 54. P. 125 129.

254. Micieta K., Murin G. The use of Pinus sylvestris L. and Pinus nigra Arnold as bioindicator species for environmental pollution // Cytogenetic studies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997. P. 253-264.

255. Mohanty P.K. Cytotoxic effect of nickel chloride on the somatic chromosomes of Swiss albino mice Mus musculus // Curr. Sci (India). 1987. 56, N 22. P. 1154-1157.

256. Ostroluska G., Maikovska B. Akumulacia sity a fluoru vo vegetativnych a genera-tivnych organoch duba let neho // Biologia (CSSR). 1986. 41, N 5. P. 487494.

257. Ottaviano E., Sari Gorla M., Mulcahy D.L. Pollen selection: efficiency and monitoring // Izozimes: structure, function and use in biolody and medicine. Wiley-Liss Znc. 1990. P. 575-588.

258. Owens J. N., Simpson S.J., Molder M. Sexual reproduction of Pinus contorta. I. Pollen development, the pollination mechanism, and early ovule development I I Can. J. Bot. 1981. Vol. 59. P. 1828 1843.

259. Saher R., Mulcahy D.L., Staples R. Developmental selection during self pollination of Licopersicon x Solanum F1 for salt tolerance of F2 // Proc. Symp. Pollen: Biol. Impl. Plant Breed. 1983. P. 329-334.

260. Sari Gorla M., Ottaviano E., Frascaroli E. Herbicide tolerantnost corn by pollen selection // Sex. Reprod. 1989. N 2. P. 65-69.

261. Sarvas R. The annual period of development of forest trees. Sitzungsber. Finn. Akad. Wissensch. Helsinki. 1967.

262. Searcy K. B., Mulcahy D. L. The parallelel expression of metal tolerance in pollen and sporophytes of Silene dioica (L.) Clairv., S. alba (Mill.) Krause and Mimmulus guttatus DC. // Teor. Appl. Genet. 1985. Vol. 69. p. 579-602.

263. Singh H. Embryology of gymnosperms. Berlin: Stutgart, 1978. 302 p.

264. Stanley R.G., Linskens H.F. Pollen. Biology biochemistry management. Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verl, 1974. 307 p.

265. Wolters J.H.B., Martens M.J.M. Effects of air pollutants on pollen // The Botanical Review. 1987. Vol. 53, № 3. P. 372 392.

266. Zamir D., Tranksley S.D., Jones R.A. Haploid selection for low temperature tolerance of tomato pollen//Theor. Appl. Genet. 1982. Vol. 101. P. 129-137.

267. Zujeva G.V., Babushkina L.G., Makhniova S.G. Chromosomal anomalies in Pinus sylvestris L. seeds germinated under polluted air conditions // Cytogenetic studies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997. P. 285-294.

Информация о работе

Махнева, Светлана Георгиевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы