Структурно-функциональные особенности лиственницы сибирской в зеленых насаждениях г. Красноярска и его окрестностей

Романова, Лариса Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональные особенности лиственницы сибирской в зеленых насаждениях г. Красноярска и его окрестностей
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональные особенности лиственницы сибирской в зеленых насаждениях г. Красноярска и его окрестностей"

На правах рукописи

Романова Лариса Ивановна

СТРУКТУРНО - ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ г. КРАСНОЯРСКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

03.00.05 -ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск-2005

Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук Третьякова Ираида Николаевна

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук, доцент

Муратова Елена Николаевна - кандидат биологических наук, доцент Ямских Ирина Евгеньевна

Ведущая организация: Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН (г. Иркутск)

Защита диссертации состоится 29 июня 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок

Факс: 7 (3912) 433 - 686, E-mail: institute® forest, akadem. ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН г. Красноярск

Автореферат разослан^^-мая 2005 года

диссертационного совета

Ученый секретарь

А.В. Шашкин

с2Яч^чгъ

5~3 37

Общая характеристика работы Актуальность темы. Лиственница сибирская Ьапх яШпса Ьес1еЬ., одна из основных лесообразователей Сибири, является декоративным видом, широко применяется в озеленении Сибирских городов и в зеленом садово-парковом строительстве. Однако до сих пор остается неизвестной перспектива разведения лиственницы в городских условиях, где очень сильно сказывается техногенная нагрузка на древесные организмы (Григорьев и др., 1997). В литературе высказывалось мнение об устойчивости лиственницы к воздушным поллютантам (Федорова, Шестопалова, 1996; М1кЬа1оуа, 1998; ZuЪaтeva, 1998; Третьякова и др. 1999; и др.). Подавляющее большинство исследований в данной области проводилось в естественных ареалах произрастания лиственницы, и ни в одном случае не было комплексного подхода к изучению лис1венничных насаждений произрастающих в озеленительных посадках промышленного города. С учетом недостаточной изученности действия техногенных факторов на протекание биологических процессов у представителей рода Ьагк в городской среде, значительную актуальность представляет получение исчерпывающей информации о состоянии лиственничных насаждений в условиях урбосистемы, на основе использования современных методов биологии, что позволит увидеть перспективы дальнейшего использования данного вида для озеленения.

Цель исследования - заключалась в выявлении возможных структурно-функциональных изменений, происходящих в вегетативных и генеративных органах лиственницы сибирской (Ьапх хгЫпса ЬеёеЬ.), произрастающей в условиях промышленного загрязнения г. Красноярска и на этой основе оценить состояние зеленых насаждений.

Для реализации поставленной цели необходимо решить следующие задачи: 1 .Оценить жизненное состояние деревьев лиственницы сибирской, произрастающих в зеленых насаждениях г. Красноярска и его окрестностей.

2. Провести сравнительный анализ морфоструктуры кроны по таксационным характеристикам, степени апикального доминирования и сексуализации побегов в техногенных и фоновых районах.

3. Исследовать структурно-функциональные свойства мужских генеративных органов лиственницы сибирской в условиях промышленного загрязнения и под действием климатического фактора.

4. Изучить структуру урожая женских шишек, их семенную продуктивность и качество семян у лиственницы сибирской в условиях экологического стресса.

Научная новизна.

Впервые проведено комплексное исследование состояния хвойных деревьев на примере лиственницы сибирской в урбанизированной среде;

- проведена оценка жизненного состояния деревьев лиственницы сибирской по показателям морфоструктуры кроны, степени апикального доминирования и сексуализации побегов;

- показано влияние температуры воздуха на """т^тпгггг птггтпг грнррптцпгт" органов лиственницы сибирской в осенне-зимниа с

влиянием техногенного загрязнения; I / I 1

■ |

- проведено тестирование качества пыльцы в культуре in vitro. Практическая значимость работы. Полученные данные по исследованию жизненного состояния деревьев, а также анализ репродуктивного процесса у лиственницы сибирской, произрастающей в условиях экологического стресса представляют интерес, как для подбора ассортимента при озеленении промышленных центров, так и для сохранения и восстановления хвойных лесов в загрязненных районах, особенно вблизи городов. Положения, выносимые на защиту:

1. Жизненное состояние деревьев и характер морфоструктуры кроны являются признаками, свидетельствующими о реакции дерева на экологический стресс.

2. Генеративные органы отражают состояние древесного организма в условиях техногенного загрязнения.

3. Повышение температуры воздуха в осенне - зимний период оказывает влияние на структурно-функциональные свойства мужских генеративных органов лиственницы сибирской, что негативно сказывается на урожайности. Апробация работы: Всероссийская конференция, посвященная 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края 1-3 сентября, Красноярск, 2004; Лесной и химический комплексы: проблемы и решения. Всероссийские научно- пракгические конференции, Красноярск, СибГТУ, 2001, 2003, 2004; Третья международная научно-практическая конференция Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» 25-27 октября, Барнаул, 2004; XI съезд Русского ботанического общества 18-22 августа, Новосибирск, 2003; V съезд общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений -основа фитобиотехнологии» 15-21 сентября, Пенза, 2003; Межд. науч. конф. «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока», Владивосток, 2004; ITT Международная конференция «Проблема вида и видообразования» 20-23 октября, Томск, 2004; " Larch Breeding and Genetic Resources" 26 September- 1 October, Kyoto, Nagano, Japan, 2004. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературных источников, описания объектов и методов исследования, результатов исследования, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 230 источников, в том числе 51 зарубежных авторов. Работа изложена на 127 страницах, содержит 23 рисунка и 7 таблиц.

Основное содержание работы В первой главе рассмотрено влияние техногенного загрязнения на хвойные растения. Отмечено, что токсическое влияние аэрополлютантов ведет к заметным нарушениям на всех уровнях организации древесного организма (Pelz, 1963; Шкарлет, 1974; Houston, Dochingler, 1977; Поповичев, 1980; Rogues et al., 1980; Beda, 1984; Wolters, Martens, 1987; Рожков, Михайлова, 1989; Воронин, 1989; Krug, 1990; Лесные экосистемы, 1990; Ставрова, 1990, 1992; Зубарева, 1993- 'Третьякова, Бажина, 1994; Ярмишко, 1996, 1997; Федорков, 1999; Бельчшцвдя, 2000; Осколков, Воронин, 2003; и др.). Рассмотрено мнение

авторов об устойчивости различных видов хвойных к неблагоприятным факторам среды (Wentzel, 1968; Dazzler et al, 1972; Антипов, 1975, 1976, 1978; Соков, 1979; Николаевский, 1987; Харук, 1996; Судачкова, 1998; Аникеев, 2000; Tretyakova, Bazhina, 2000), а также влияние техногенных факторов на состояние различных видов лиственницы (Соков, 1979; Федорова, Шестопалова, 1996; Zubareva, 1998; Mikhalova, 1998; Авдеева, 2000; Ясовиева, Калашник, 2000). Произведено описание биологии лиственницы (Дылис, 1947; Коропачинский, Милютин, 1964; Ekberg et al., 1968; Eriksson et al., 1970; Медведева, 1973; Иропшиков, 1974; Круклис, Милютин, 1977; Moldcr, 1979 a,b; Тренин, 1982, 1983; Абаимов, 1984; Авров, 1996; Буглова, 2000; Abaimov, 2000; Милютин,1973, 2003), а также рассмотрено влияние факторов городской среды fia состояние зеленых насаждений (Машинский, 1972, 1973; Caiazza, Quirn, 1980; Hant7, Boratynski et al., 1982; Чернышеико, 1987; Николаевский, 1996; Авдеева, 2000; Кочарян, 2000). Подчеркивается недостаточная изученность влияния техногенного загрязнения в совокупности с климатическими факторами па вегетативную и генеративную сферу зеленых насаждений в городской среде.

Во второй главе показано местонахождение объектов исследования и изложены методические подходы к решению поставленных задач.

Исследование лиственницы сибирской в возрасте 30-35 лет проводилось в зеленых насаждениях г. Красноярска, растущих в загрязненных районах города - о. Татышев - (участок № 1), Площадь Победы - (участок № 2), район Часовенной горы - (участок № 3), Набережная р. Енисей - (участок № 4), ул. Копылова - (участок № 5), район Нефтебазы - (участок № 6). Все насаждения находятся вблизи оживленных транспортных магистралей и испытывают на себе воздействие химических выбросов автотранспорта, а также промышленных предприятий города.

В качестве контроля были взяты насаждения лиственницы, произрастающие в окрестностях г. Красноярска - Академгородок - (участок № 7), (3 км на запад от г. Красноярска), а также деревья лиственницы сибирской, произрастающие на территории экспериментальной базы Института леса «Погорельский бор», расположенной в 38 км от г. Красноярска -(участок № 8).

Для комплексного изучения деревьев лиственницы сибирской, были применены следующие методы исследования: таксационные, морфометрические, цитологические и метод культуры тканей и органов in vitro. В каждом из перечисленных выше насаждений проводилась оценка жизненного состояния деревьев (Алексеев, 1989). Расчет индексов жизненного состояния древостоев производится по формуле:

100 * ni -t 70 * n2 + 40 * n3 + 5 * n4

Где I „- относительное, жизненное состояние древостоя, рассчитанное по числу деревьев; пг число здоровых деревьев, П2- ослабленных, п3-сильно ослабленных,щ- отмирающих деревьев, N- общее число деревьев.

Для изучения морфоструктуры кроны у 35 деревьев на каждом участке определялись таксационные показатели (высота дерева, диаметр ствола на 1,3 м высоты, размер проекции кроны (север-юг, запад-восток), длина кроны, угол прикрепления ветвей первого порядка к стволу). Также выявлялась степень апикального доминирования. При этом проводилось измерение длины лидерного побега и боковых в верхней мутовке дерева.

Для оценки жизнеспособности генеративных органов был проведен сбор мужских генеративных почек, пыльцы и шишек. На давленых препаратах исследовали ход редукционного деления: подсчитывали делящиеся микроспороциты на разных стадиях, отмечали типы нарушений и их частоту.

Для характеристики пыльцы по каждому образцу проводились замеры пыльцевых зерен по диаметру. Качество пыльцы определяли тестированием на содержание крахмала с помощью гистохимической реакции Люголя (Поддубная - Арнольди и др. 1961).

Культивирование пыльцевых зерен в культуре in vitro проводили на агаризованной среде MS (Murashige, Skoog, 1962), с фитогормонами (2,4Д в концентрации 0,2-2 мг/л).

Для оценки семенной продуктивности шишек был проведен анализ структуры урожая по методу Д.А.Сабинина ( Сабинин, 1971), разработанному для злаковых культур, а затем модифицированному для хвойных (Минина, Третьякова, 1983). В лабораторных условиях исследовались следующие элементы строения шишки: длина, ширина, количество семенных чешуй, количество семян. Семенная продуктивность макростробилов рассчитывалась по формуле:

P=n / 2N * 100 %, где

Р - семенная продуктивность макростробилов, п- общее количество семян, N-общее число семенных чешуй.

Полнозернистость семян оценивали рентгенографическим методом (Щербакова, 1965, ОСТ № 56-94-87,1983).

Результаты экспериментов обрабатывались статистически с уровнем достоверности 95%. При этом использовались программы Mickrosoft Excel -2000. Определяли средние значения результатов, ошибку среднего значения, достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента-Фишера.

В третьей главе при изучении состояния вегетативных и генеративных органов лиственницы сибирской в озеленительных посадках г. Красноярска и его окрестностей было выявлено следующее:

Состояние вегетативных органов

Жизненное состояние насаждений

Согласно классификации В. А. Алексеева (Алексеев, 1989) индекс жизненного состояния древостоя на контрольных участках оказался значительно выше, чем в районах, испытывающих на себе влияние техногенной нагрузки (таблица 1).

Во всех городских насаждениях наблюдались такие признаки ослабленности, как снижение густоты кроны, за счет опадения хвои или изреживания скелетной части кроны, наличие 30% мертвых или усыхающих ветвей в верхней половине кроны, а также выключение из ассимиляционной деятельности 30% всей площади хвои.

Наиболее поврежденные (ослабленные) деревья произрастают в районе Часовенной горы. На этом участке в основном наблюдались низкорослые деревья, с неправильно сформированной кроной и стволом. На данном участке были отмечены признаки сильной ослабленности жизненного состояния дерева, такие как снижение густоты кроны, отмирание верхушки кроны, наличие усыхающих ветвей в верхней половине кроны. Индекс относительного, жизненного состояния насаждения составил в этом районе 56% (таблица 1). Жизненное состояние деревьев, произрастающих в районах, с сильным техногенным загрязнением, в основном удовлетворительное.

Исключение составляют насаждения в районе о. Татышев, где здоровые деревья составили 100%.

Таблица 1 - Жизненное состояние деревьев лиственницы сибирской в г. Красноярске и его окрестностях

№ уч-ка Место произрастания П| п2 пз щ 1„, %

1 о. Татышев 30 0 0 0 100

2 Площадь Победы 7 17 6 0 71

3 Часовненная гора 2 12 16 0 56

4 Набережная р. Енисей 5 17 8 0 67

5 ул. Копылова 10 15 5 0 75

6 Нефтебаза 17 13 0 0 87

7 Академородок 30 0 0 0 , 100

8 Погорельский ОЭП 23 7 0 0 93

Морфометрнческие показатели насаждений

Проведенное морфометрическое обследование лиственничных насаждений в г. Красноярске и его окрестностях показало, что таксационные характеристики деревьев колеблются, как в фоновых древостоях, так и в городских насаждениях (таблица 2). Наиболее высокие, ровные, стройные деревья произрастают на контрольных участках. Средняя высота посадок в

районе Погорельского ОЭП оказалась примерно на 1,5 м больше высоты насаждений произрастающих в черте города.

В посадках, произрастающих в загрязненных районах города показатели высоты дерева, диаметра, длины и проекции кроны, оказались наибольшими на участках в районе Площади Победы и ул. Копылова.

На остальных участках в черте г. Красноярска морфометрические характеристики деревьев можно считать удовлетворительными (таблица 2).

Наиболее низкие таксационные показатели деревьев лиственницы, оказались в районе Часовенной горы. На данном участке произрастают в основном низкорослые деревья, с неправильно сформированной кроной и сгволом. Средняя высота посадок в данном районе исследования составила 6,2 м, средний диаметр ствола равен 9 см. Деревья на данном участке формируются по «карликовому» типу, при этом почти у 90% наблюдается изогнутость (искривление) ствола. Состояние данною насаждения в целом по всем таксационным характеристикам можно признать неудовлетворительным.

Следует отметить, что такой показатель, как степень апикального доминирования (отношение длины лидерного побега к боковым в верхней мутовке) во всех районах исследования составил 1:1. Преобладание роста лидерного побега над боковыми т.е. соотношение 2:1 наблюдалось только в фоновых насаждениях. По мнению Е.Г. Мининой, апикальная доминантность является важнейшим фактором формирования кроны дерева, и свидетельствует об адаптационных способностях древесных организмов (Минина, Третьякова, 1983). Снижение роста лидерного побега, приводит к угнетению роста всех процессов древесного организма и его старению. Отсутствие апикальной доминантности у молодых деревьев лиственницы, произрастающей в условиях г. Красноярска можно рассматривать, как проявление угнетения роста верхушечного побега в условиях загрязнения.

В непосредственной связи с выражением апикального доминирования находится величина угла отхождения боковых веток от основной оси (ствола) дерева. В контрольных насаждениях лиственницы, угол прикрепления ветвей первого порядка к стволу в верхней, средней и нижней части кроны, оказался более острым, чем у деревьев, произрастающих в экологически неблагоприятных районах (таблица 2).

По характеристике Н.В. Дылиса (Дылис, 1947), у многих деревьев лиственницы сибирской старше 100-120 лет наблюдается характерная саблевидная изогнутость верхушки кроны, а также специфическая направленность старых ветвей, которые отходят от ствола под прямым углом, затем изгибаются книзу, а на конце приподнимаются. Отмеченное изменение формы кроны (изогнутость ствола), снижение апикального доминирования и увеличение угла прикрепления боковых ветвей к стволу у 30-35летних деревьев, произрастающих в загрязненных районах города, может свидетельствовать об их преждевременном старении в условиях техногенной нагрузки.

Таблица 2 - Морфометрическая характеристика деревьев лиственницы сибирской

№ уч- Н, м х±т с, % Д 1,3, см х±т С,% Проекция кроны, м Длина кроны, м С, % Угол прикрепления ветвей к стволу в разных частях кроны, град.

С-Ю х±т С, % 3-В х±т с, % Низ С, % Серед. с, % Верх С, %

1 9.2±0.20 13 16.4±0.60 21 4.5±0.17 23 4.5*0.17 23 8.7±0.20 14 91±0.5 3 87±0.5 3 62±1.4 13

2 10.4±0.23 13 20.0±0.60 18 5.3±0.11 13 5.1±0.12 14 8.4±0.21 15 93±0.4 3 89±0.4 13 62±0.8 8

3 6.2±0 29 28 9.0±0.51 35 2.6±0.12 27 2.4±0 10 23 4.6±0.26 33 87±0.7 5 83±2.3 16 60±0.6 6

4 9.0±0.42 28 16.7±0.82 29 4.5±0.19 20 4.4±0 18 18 8.2±0.41 29 91±0.5 18 87±0.6 18 67±1.2 10

5 10.3±0.12 7 18.0±0.40 12 5.5±0.12 13 5.6±0 11 12 8.3±0.13 9 91 ±0.9 6 82±1.3 9 65±2.8 26

6 9.1+0.14 9 17.2±0.22 8 3.9±0.10 16 3.8±0.09 14 7.0±0.14 12 91±0.6 18 86±0,6 4 66±1.7 16

7 9.8±0.22 7 18.5i0.26 8 4.0±0.10 5 4.3±0.12 16 8.4±0.14 10 85±1.0 7 70±1.7 14 50±1.8 22

8 11.9±0.29 14 17.0±0.29 10 3.7±0.11 17 4.2±0.10 14 9.8±0.30 18 82±1 5 11 72±2.5 20 48±1.8 23

Форма кроны и сексуализаиия побегов у лиственницы сибирской

Проведенные исследования показали, что генеративные органы у лиственницы разбросаны по всей кроне, и формируются на побегах различного возраста. Брахибласты способны трансформироваться в генеративные органы на 2 - 8 год их жизни. Микростробилы и макростростробилы развиваются на одном и том же побеге. В фоновом древостое на побегах второго года наблюдается до 60 мужских почек и 2-3 женских. Наибольшее число микростробилов (до 100 штук) формируется на 3-х летних побегах. С увеличение возраста побегов, число мужских генеративных почек уменьшается, а число женских увеличивается до 7-11 (таблица 3).

В условиях техногенного загрязнения число генеративных органов на побеге и особенно мужских, снижается. Брахибласты в основном развиваются по вегетативному пути, однако образование женских почек идет более интенсивно из молодых брахибластов- 3-5 макростробилов на 1 пог. м. на побеге (таблица 3).

Таблица 3 - Размещение генеративных почек в кроне лиственницы сибирской на побегах разного возраста (на 1 пог. м.)

Часть кроны Возраст побега (лет)

2 3 4 5 и более

Контрольные насаждения

Женские генеративные органы

Верхняя 2 2-3 2-3 7-11

Средняя 1-2 1-2 1-2 2-4

Нижняя 2 2 2-3 3-5

Мужские генеративные органы

Верхняя 30-50 40-50 27-40 20-30

Средняя 50-55 60-100 30-50 20-30

Нижняя 55-60 60-100 35-40 20-30

Городские насаждения

Женские генеративные органы

Верхняя 3-4 4-5 2-3 5-8

Средняя 2-3 2-3 1-2 1-2

Нижняя 2-3 2-3 1-2 2-3

Мужские генеративные органы

Верхняя 5-10 5-10 3-8 2-5

Средняя 10-20 10-20 10-15 5-8

Нижняя 15-25 20-30 10-20 7-10

При наблюдении за сексуализацией побегов у лиственницы было отмечено, что образование генеративных очек связано с направлением роста

побегов. Деревья с ярко выраженным геотропически- положительным ростом ветвей, и плакучей формой кроны, имеют мужскую направленность сексуализации побегов, а деревья с более острым углом прикрепления ветвей и более короткими побегами- женскую направленность, мужские генеражвные почки на таких побегах полностью отсутствуют.

Состояние генеративных органов

Микроспорогенез

При исследовании влияния промышленного загрязнения на развитие мужских генеративных органов, и особенно на микроспорогенез у лиственницы сибирской в озеленительных посадках г. Красноярска и его окрестностей, особое внимание было уделено влиянию температуры воздуха на развитие мужских генеративных структур лиственницы в связи с ее видовой спецификой. Мейоз у лиственницы сибирской начинается осенью и заканчивается ранней весной, микроспороциты зимуют на стадии профазы I (лептонемы-нахинемы). Проведенные исследования показали, что развитие мужских генеративных органов у лиственницы сибирской тесно связано с заметным потеплением в последние годы, которое наблюдалось на территории Сибири (рисунок 1).

В период продолжительной и теплой осени 2001-2004 гг. микроспороциты уходят в зиму на стадии диакинеза - более продвинутой стадии профазы I и даже метафазы I (рисунок 2). Зимой при повышении температуры до 0°- +4° С микроспороциты завершают мейоз и могут формировать пыльцевые зерна.

Рисунок 1-Суммы положительных температур в г. Красноярске: А - весенние месяцы, Б - летние месяцы, В - осенние месяцы Г-общегодовая сумма положительных тсмператур.( 1-1976; 21977; 3-1978; 4-1979; 5-1980; 6-1981; 7-1982; 8-1983; 9-1999; 102000; 11-2001; 12-2002; 13-2003; 14-2004).

Рисунок 2 - Мейоз в микроспороцитах лиственницы сибирской (ноябрь- декабрь 2003). а - метафаза 1,6-диакинез, в - диффузная стадия.

При частых оттепелях микростробилы лиственницы сибирской претерпевают изменения, они увеличиваются в размерах и приобретают желтый цвет. Цитологический анализ таких микростробилов показал, что в микроспороцитах идут редукционные деления и образуются деградирующие диады и тетрады микроспор, а также редуцированные пыльцевые зерна (рисунок 3).

Рисунок 3 - А - ветка лиственницы в зимний период с

желтыми микростробилами, В - деградирующие диады ^

микроспор, В - одноклеточное пыльцевое зерно х 500.

Такие же изменения происходили у лиственницы в тепле, где даже при температуре + 1°С, в течение двух недель происходило появление брахибластов длиной 0,5- 0,7 см и высыпание пыльцы из микростробилов. В условиях культуры in vitro микроспороциты лиственницы сибирской, в течение всей зимы способны завершать процесс мейоза и формировать каллус и эмбриоиды (Ivanova, Tretyakova 2004).

Следовательно, у вегетативных и генеративных органов лиственницы сибирской отсутствует органический покой в осенне-зимний период и при низких плюсовых температурах они способны продолжать свое развитие.

Массовое образование деградирующих диад и тетрад в зимний период и при оттепелях приводит к тому, что лиственница в г. Красноярске и его окрестностях весной пылит очень слабо или вообще не продуцирует пыльцу.

В речулы a i с исследований было выявлено, что возобновление мейотических делений in vivo у лиственницы происходит обычно весной в конце марта в период низких положительных температур (рисунок 4).

зависимости от температуры воздуха: I - мейоз; II пыление (дата / сумма эффективных температур).

Мейоз у лиственницы в г. Красноярске и его окрестностях протекает также как у других представителей рода ЬагЬс с образованием 12 бивалентов хромосом, которые в основном правильно расходятся к противоположным полюсам (рисунок 5).

Редукционные деления у лиственницы сибирской в городских условиях идут асинхронно и более быстро по сравнению с фоновым древостоем (рисунок 6). Одновременно у лиственницы, произрастающей в черте города, в одной и той же почке можно наблюдать, как тетрады микроспор; так и микроспороциты, на стадии диакинеза.

Установлено, что наиболее широкий спектр хромосомных выявлен в клетках лиственницы сибирской, произрастающей в условиях промышленного загрязнения. Анализ аномальных мейоцитов показал, что наибольшее количество нарушений наблюдается на стадии ана-телофазы II- это расщепление веретена деления с образованием триад.

Рисунок 5 - Мейоз у лиственницы сибирской в г. Красноярске и его окрестностях; микростробилы на стадиях мейотического деления: а - ранняя профаза I (лептонема - диплонема); б - профаза I (диакинез); в, г - метафаза I; д - анафаза I; е - телофаза I; ж,з, - анафаза II; и - тетрада микроспор;

к - зрелое пыльцевое зерно. Ув. х 500.

Рисунок - 6 Асинхронностъ прохождения мейоза у лиственницы сибирской.

Данная аномалия встречается только в условиях загрязнения. Хромосомные фрагменты в метафазах первого деления клеток лиственницы в загрязненных районах встречаются в два раза чаще, чем в мсйоцитах из фоновых насаждений. Выброс хромосом за пределы веретена деления в клетках изучаемого объекта в условиях загрязнения также встречается чаще, по сравнению с контролем (рисунок 7).

Рисунок - 7 Нарушения в мейозе у лиственницы сибирской: а, б - расщепление веретена при первом делении, с образованием триады; б -I. разорванный хромосомный мост; в - выброс хромосом за пределы веретена

деления, х 500.

Все наблюдаемые нарушения в мейозе сказываются на качестве пыльцевых зерен у лиственницы. Интересно отметить что, в период затяжной весны 2004 г. заморозки, наблюдаемые в начале мая, оказали влияние на пыльцевые зерна лиственницы сибирской в период формирования мужского гаметофита. У такой пыльцы экзина формировалась тонкой и при легком нажиме на пыльцевое зерно разрывалась (рисунок 8). В результате этого феномена пыльцевые зерна лиственницы в 2004 г. прорастали на искусственных средах без всякой химической предобработки (рисунок 9).

Рисунок 9 -Прорастание пыльцы лиственницы сибирской на искусственных средах: А - набухание пыльцевого зерна и растрескивание экзины, Б - сброс экзины, В - инициация формирования пыльцевой трубки, а - апертура, и - интина, nl, nil -первая и вторая проташшальная клетка, д - линзовидный диск интины, соответствующий верхушечной зоне будущей пыльцевой трубки, жз - экзина.

Рисунок 8- Тонкая, экзина у пыльцы лиственницы сибирской (май 2004 г.).

Особенности пыления лиственницы

Лиственница сибирская в г. Красноярске и его окрестностях пылит в начале первой декады мая. Однако годы с обильным пылением у лиственницы очень редки. Проведенные исследования показали, что только в 1999 г. наблюдалось массовое пыление лиственницы на всех исследуемых участках, как в черте города, так и за его пределами. Однако уже в 2000 году все насаждения лиственницы характеризовались полным отсутствием микростробилов. В 2001 году пыление у лиственницы было слабым во всех районах исследования и закончилось за 1-2 дня. Единичные мужские шишки закладывались лишь на отдельных деревьях, как в загрязненных, так и в фоновых древостоях. В 2002 г. обильная пыльца наблюдалась только на о. Татышев и в Академгородке. В остальных районах исследования пыление было очень слабым. 2003 г. также характеризовался крайне слабым пылением во всех районах исследования, исключение составил контрольный участок в районе Академгородка. В 2004 году насаждения лиственницы отличались во всех районах исследования более, обильным пылением, чем в предыдущие годы. Во всех насаждениях пыление у лиственницы в 2004 году началось на неделю позже, чем в предыдущие годы, вероятно, это связано с низкими температурами в конце апреля начале мая.

Морфометрия и гистохимия пыльцы

Исследования показали, что пыльцевые зерна на всех участках сформировались разной величины. Они округлой формы и не имеют воздушных мешков, чем отличаются от других представителей семейства сосновых. Величина пыльцевых зерен колебалась у разных деревьев в разные годы от 24-60 мкм до 134 мкм. Несмотря на значительную вариацию, в целом средние размеры пыльцевых зерен в загрязненных и фоновых древостоях составили близкую величину (80-84 мкм).

Рисунок 10 - Пыльца лиственницы сибирской в культуре in vitro: а - набухание пыльцевого зерна, б - сбрасывание экзины; в-д - инициация прорастания; е - формирование пыльцевой трубки.

О качестве пыльцы у лиственницы судили по данным содержания крахмала в теле пыльцевых зерен. В 2001 году в загрязненных и фоновых районах, лишь 42-72% пыльцы показало слабую гистохимическую реакцию на крахмал. В 2002 году 63% проб пыльцы было отнесено к умеренно окрашенным, пыльцевые зерна во всех районах исследования интенсивно накапливали крахмал у 10% проб пыльцы, остальная пыльца оставалась неокрашенной. В 2003 г. все насаждения лиственницы характеризовались очень низким содержанием крахмала. Во всех районах исследования преобладали неокрашенные пыльцевые зерна, (52% до 63%), Обильное пыление лиственницы на о. Татышев и в районе Академгородка в 2002 году, в 2003 г па ее качестве никак не отразилось, содержание крахмала в пыльце на данных участках не отличалось от других районов исследования. В 2004 г обильно накапливали крахмал 10 % пыльцевых зерен, как в загрязненных, так и в конгрольных насаждениях. К умеренно окрашенным можно было отнести от 47,5% до 77,7% исследуемой пыльцы. Процент неокрашенных проб пыльцы варьировал от 12,3% до 47,5% во всех районах исследования.

Развитие пыльцы в культуре in vitro

Другой метод определения жизнеспособности и качества пыльцы, представляет собой проращивание ее в культуре in vitro. Однако, как известно пыльца лиственницы в культуре in vitro не прорастает из-за наличия у нее шлстой экзины. Специальная обработка пыльцевых зерен перекисью водорода перед посадкой их на питательную среду MS показало, что в течение 3-4 дней после посадки происходит процесс гидратации (набухания) пыльцевых зерен и наблюдается выпячивание цитоплазмы вегетативной клетки через пору пыльцевого зерна. На 10-11 день культивирования у 85% образцов пыльцы взятой из загрязненного района образования пыльцевых трубок не происходило. Набухание и выпячивание цитоплазмы в пробах пыльцы из данного района наблюдалось только у 10% пыльцевых зерен. В этот же период у 75% пыльцевых зерен контрольного участка было отмечено сбрасывание экзины. У 15% исследуемых образцов на этом участке наблюдалось образование пастоящих пыльцевых трубок (рисунок 10,11).

Рисунок 11 - Пыльцевые трубки у лиственницы сибирской в культуре in vitro.

Таким образом, нами впервые было показано, что пыльца лиственницы может прорастать на питательных средах и тестирование качества пыльцы данного вида можно проводить с помощью культуры in vitro.

Структура урожая женских шишек и их семенная продуктивность

Проведенное исследование показало, что урожай шишек у лиственницы в г. Красноярске и его окрестностях колеблется по годам. Наиболее благоприятным для урожая шишек лиственницы сибирской как в черте города, так и за его пределами оказался 1999 год. В этом году во всех загрязненных районах формировались крупные шишки от 80 до 200 шт. Однако уже в 2000 г. урожай шишек у лиственницы полностью отсутствовал на всех деревьях, а в последующие годы (2001-2002) был небольшим - от 20 до 80 шишек на дереве. В 2004 г. урожай шишек во всех районах исследования оставался низким, за исключением посадок на о. Татышев (100-150 шт.) и в Академгородке (150-200 шт.) (рисунок 12).

1999 ,„„,

250

12 3 4 5 6 7 8 участок 2002

250 200 150 1 00 50 0

1 2 3 4 5 6 7 участок

250 200 150 100 50 0

2 3 4 5 6 7 участок

250 200 -150 100 -50

1 2 3

5 6 7

участок

Рисунок 12 - Количество женских шишек на дереве в разных районах произрастания 1999 - 2004 г.

В результате проведенных исследований следует отметить тот факт, что в 1999 и 2002 годах, на контрольных участках размеры шишек были значительно меньше, чем в загрязненных районах города и составили 24,7 и 16,0 см соответственно, тогда как средние размеры шишек в городских насаждениях колебались от 27 до 31 см, при этом семян в шишке в фоновых древостоях оказалось не меньше, чем в районах где сформировались крупные шишки. Эта же тенденция наблюдалась в большинстве районов исследования в 2004 году, количество семян в шишках на контрольных участках оказалось высоким, по сравнению с загрязненными районами, где сформировались шишки от 26 мм

до 32,3 мм, тогда как на контрольном участке длина шишек составила 25,4 мм (таблица 4).

Семенная продуктивность макростробилов у лиственницы во всех районах исследования в течение 1999-2004 г. оказалась очень высокой (таблица 4).

В целом, проведенное исследование показало, что женские шишки лиственницы сибирской, произрастающей в г. Красноярске и его окрестностях, не отличаются по морфологическим признакам и семенной продуктивности от друшх представителей данного вида в разных частях ареала (Коропачинский, Милютин, 1964; Круклис, Милютин, 1977; АЬашоу е! а1. 2000).

Иолнозернистость семян

Проведенный рентгенофафический анализ семян у лиственницы сибирской показал, чго качество семян не связано с их семенной продуктивностью. Было выявлено, что показатели полнозернистости семян у лиственницы сильно колеблются по годам и в основном характеризуются высокой пустосемянносхью, как в насаждениях города, так и фоновых древостоях. Лишь в 1999 и 2004 г, которые были отмечены сравни!ельно обильным пылением и наибольшим урожаем шишек, качество семян было более высоким (рисунок 13).

Таким образом, лиственница сибирская, произрастающая в городских насаждениях и фоновых древостоях характеризуется слабым урожаем шишек и низким качеством семян. Семенная продуктивность шишек у лиственницы во все I оды исследования оказалась высокой, однако семена в основном формировались пустые. На основании этого можно заключить, что, вероятно редкие семенные юды у лиственниц и низкое качество семян обусловлены погодными условиями в период формирования пыльцы, обилием пыления и качеством продуцируемой пыльцы.

Проведенное структурно - функциональное изучение лиственничных насаждений в г. Красноярске и его окрестностях показало, что городские условия оказывают влияние на рост, развитие и семеногаетгие данного вида. Следует отметить, что жизненное состояние насаждений, и ряд морфометрических характеристик (высота, диаметр, протяженность кроны) деревьев лиственницы сибирской можно считать удовлетворительными. Условия экологического стресса оказывают влияние на такие показатели, как степень апикального доминирования, величину прикрепления боковых ветвей к стволу, сексуализацию иобеюв и их репродуктивную способность. Эти показатели свидетельствуют об угнетении роста и развития деревьев лиственницы, произрастающей в условиях промышленного загрязнения.

Мужская генеративная сфера лиственницы сибирской оказалась наиболее уязвимой к техногенному воздействию. Прежде всего, было выявлено, что формирование и развитие мужских генеративных органов лиственницы сибирской происходит в условиях изменившегося в последние годы климата. В результате нестабильной температуры зимой, чередование оттепелей и заморозков приводит то к возобновлению, то к остановке процесса микроспорогенеза, следствием являются многочисленные нарушения в

Таблица 4 - Морфометрия шишек и их семенная продуктивность

№ уч ка Размеры шишек, мм Количество семенных чешуй, шт Количество семян в шишке, шт Семенная Продуктивность %

Длина х+т С,% Ширина 1Г+т С,% Общее х±т С,%

1999 г.

1 28.3+2.0 9 15.0+1.0 7 38.0±1.7 9 57 75

2 27.7+1.4 9 15.0+0.9 10 39.0±2.1 10 60 77

3 28.6+1.3 11 15.5±0.7 13 37.5±1.9 11 53 70.6

4 29.3±1.9 12 15.2±0.8 18 35.011.8 14 48 68.5

5 6 27.0x1.2 10 15.0+1.0 20 38.0±2.1 18 51 67

30.2+1.8 13 15.0±0.6 34 38.0±1.7 11 58 76

7 24.7±1.4 22 12.5+0.7 16 35.0±1.6 27 59 81

2001 г.

1 27.6+0.5 30 15.0+0.9 29 31.7±0.6 29 22.7 36

2 22.0+0.4 17 15.4+1.0 15 28.0±0.8 26 44 75.5

3 4" 25.0+0.4 21 16.2+0.2 18 29.5±0.5 26 33 56

25.0±0.4 24 15.6+0.3 16 35.0±0.4 16 56 80

5 26.0±0.5 20 17.5±0.5 25 28.0±0.6 22 41 73

6 30.0±0.6 18 15.5+0.3 14 36.6±0.9 24 43 59 '

7 26.0+0.5 16 16.7±0.3 14 32.6±0.6 22 45.5 70

2002 г.

1 24.0±1.0 33 14.4±0.5 26 29.7*1.2 32 47.4 78

3 19.6+0.8 35 12.0±0.7 42 23.5±0.9 28 29 64

4 24.2+0.9 26 15.6±0.5 22 29.8+1.0 27 46 78

5 6 21.2+1.0 31.2+1.2 24 13.4±0.7 23 21.0+1.0 26 32 75

14 15.0+0.8 18 37.7+0.9 20 40 53

8 16.0±0.3 10 16.0±0.2 10 28.0+0.8 11 44 78,5

2004 г.

1 31.8+0.6 16 15.3±0.8 18 32.1+0.7 9 41 64

2 25.8±0.8 23 13.0±1.0 16 35.4+0.5 12 42 59

3 21.3+0.8 27 15.0±1.0 10 24.6+0.5 11 27 55

4 24.8±0.9 13 14.&Ы.1 23 35.7+0.6 16 49 68.6

5 26.0+1.6 21 14.8±1.0 12 26.0+0.8 12 41 79

6 32.3+0.6 17 15.Ш.8 11 39.1+0.9 10 55 70 1

7 25.6±0.5 25.4±0.8 12 15.5±1.0 21 34.4+0.8 13 51 74;

8 10 15.3±0.9 10 32.3+1.2 16 49 76

Рисунок 13 - Качество семян у лиственницы сибирской

процессе мейоза, выпадение гамстогенеза из цикла развития и полная деградация микроспороцитов. В результате весной пыльцы формируется очень мало, она низкого качества и не способна прорастать на питательных средах и формировать пыльцевые трубки. Несмотря на то, что формирование женских генеративных структур у лиственницы идет без отклонений, внешне развитые семена оказываются низкого качества. Снижение качества семян у лиственницы, т.е. появление пустосемянности, как в загрязненных, так и фоновых насаждениях, вероятно прежде всего обусловлено недостатком пыльцы, продуцируемой деревьями и, как следствие слабым опылением семяпочек, а также низким качеством пыльцы.

Выводы

1. Жизненное состояние лиственничных насаждений в озеленительных посадках г. Красноярска - удовлетворительное. Снижение степени апикального доминирования, увеличение угла прикрепления боковых ветвей к стволу, падение репродуктивного потенциала, уменьшение числа мужских генеративных органов, свидетельствует о реакции данного вида на техногенный стресс.

2. Наиболее чувствительными оказались генеративные органы лиственницы на ранних стадиях их формирования. В период продолжительной, теплой осени микроспороциты уходят в зиму в более продвинутой стадии профазы I (диакинез) и метафазы I и при периодических оттепелях зимой (0 - 4° С), возобновляют свое развитие и формируют пыльцевые зерна. Указанный феномен свидетельствует об отсутствии органического покоя у лиственницы в осенне-зимний период.

3. Пыльца лиственницы сибирской характеризуется низким качеством, о чем свидетельствуют данные ее тестирования на крахмал. Доля пыльцы лиственницы, содержащей, содержащей необходимое для ее прорастания количество крахмала составляет не более 10%.

4. Впервые получено прорастание пыльцы лиственницы сибирской в культуре in vitro и проведено тестирование качества пыльцы, по способности формировать пыльцевые трубки. Отмечено, что прорастание пыльцы в фоновых и городских насаждениях очень низкое и не превышает 15%.

б.Отсутствие у лиственницы органического покоя и нормальных покровов у пыльцевых зерен приводит к массовой деградации диад и тетрад и выпадению гамстогенеза из цикла развития, что оказывает негативное влияние на процесс опыления семяпочек и формирование урожая у данного вида. Редкие семенные годы у лиственницы обусловлены погодными условиями в период формирования пыльцы, обилием пьшения и низким качеством продуцируемой пыльцы.

7. Условия экологического стресса оказывают определенное влияние на состояние лиственничных насаждений, произрастающих в черте г. Красноярска. Однако ряд биологических свойств лиственницы отличающих ее от других представителей семейства Pinaceae, таких, как ежегодная листопадность, переключение брахибластов на генеративный путь развития и, наоборот, генеративных структур на спорофитный путь развития, наличие толстой оболочки, окружающей пыльцевые зерна, не позволяющей пыльце прорастать при благоприятных условиях, отсутствие органического покоя у генеративных и вегетативных органов в зимний период - свидетельствует о чрезвычайно высокой пластичности лиственницы, способной адаптироваться к неблагоприятным экологическим условиям в том числе к атмосфере городов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Третьякова И.Н., Романова Л.И. Перспектива использования лиственницы в озеленении городов Сибири // Проблемы экологии и развития городов, 2-я Всерос. науч. пр. конф. Т. 1. Красноярск, 2001. Т. 1. С. 87-92.

2. Романова Л.И., Третьякова И.Н. Характеристика лиственничных насаждений по данным морфоструктуры кроны и состоянию генеративных органов в г. Красноярске и его окрестностях // Химико- лесной комплекс -проблемы и решения: Сб. статей по матер. Всерос. науч.-практ. конф. 11-12 апреля 2002 г. Т. 1. Красноярск: СибГТУ, 2003. С. 151-156.

3. Романова Л.И Жизненное состояние вегетативных органов лиственницы сибирской в г. Красноярске и его окрестностях // Ботанические исследования в Сибири, Вып. 11, Красноярск, 2003. - С. 110-114.

4. Романова Л.И Состояние вегетативных органов лиственницы сибирской в условиях промышленного загрязнения г. Красноярска // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития. Сб. науч. тр. по матер, конф. -Вып. 5.- Брянск, 2003. - С. 149-152.

5. Романова ЛИ. Особенности роста лиственницы сибирской в условиях промышленного загрязнения г. Красноярска // Химико-лесной комплекс -проблемы и решения: Сб. статей по матер. Всерос. науч.- практ. конф. 24-25 апреля 2003. Т.1.- Красноярск: СибГТУ. С. 257-262.

6. Третьякова И.Н., Иванова А.Н., Носкова Н.Е, Романова ЛИ., Вязовецкова A.C. Особенности развития мужских генеративных почек Larix sibirica Lebed. и особенность их к андрогенезу in vitro // Физиология растений -основа фитобиотехнологии. 15-21 сентября. Тез. докл. по матер, межд. конф. Пенза, 2003. С. 528-529.

7. Третьякова И.Н., Романова Л. И Морфоструктура кроны и жизнеспособность генеративных органов лиственницы сибирской в условиях техногенного загрязнения // Ботанические исследования в азиатской России. Магер. XI съезда Русского ботанического общества. Вып. 2. Новосибирск, 2003. С. 94-95.

8. Романова ЛИ, Елестна H.A. Рост и семеношение лиственницы в условиях техногенного загрязнения г. Красноярска II Химико-лесной комплекс

- проблемы и решения: Сб. статей студентов и аспирантов по матер, науч. практ. конф. Красноярск, СибГТУ. 2003. С. 242-245.

9. Романова ЛИ, Третьякова ИН Перспектива использования лиственницы в озеленении городов Сибири // «Хвойные бореальной зоны». Лиственница. Вып. 1. Красноярск 2003. С. 40-46.

10. Романова Л.И Мейоз у лиственницы сибирской, произрастающей в условиях техногенного загрязнения г. Красноярска // Химико-лесной комплекс

- проблемы и решения: Сб. статей по матер. Всерос. науч.-практ. конф. 11-14 мая 2004. Т. 1- Красноярск: СибГТУ. С. 60-65.

11. Третьякова ИН., Ноекова Н.Е, Романова Л.И. Структурно-функциональные изменения в генеративных органах у сибирских видов хвойных в условиях глобального потепления климата // Матер. Всерос. конф. посвящ. 60-летию Института леса им. В.Н..Сукачева СО РАН. 1-3 сентября 2004. Красноярск. С. 369-371.

12. Ноекова НЕ., Романова ЛИ, Третьякова И.Н. Особенности формирования генеративных органов у лиственницы сибирской и сосны обыкновенной в условиях экологического стресса // Матер. Третьей междуяар. науч.- практ. конф. Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул. 25-27 октября, 2004. С. 76-79.

13. Романова Л.И, Турушева ИВ. Особенности пыления лиственницы сибирской, произрастающей в озеленительных посадках г. Красноярска и его окркстностей // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения (экологические аспекты): Сб. статей студ. и аспир. по матер, науч. практ. конф. 12-14 мая 2004. Красноярск СибГТУ. С. 30-32.

14. Ноекова Н.Е., Романова Л.И., Третьякова И.Н. Особенности генеративных процессов у сибирских видов хвойных в связи с климатическими изменениями // Вестник Томского гос. ун-та. Томск. № 10. - 2004. С. 78-81.

15. Романова ЛИ, Третьякова ИН Особенности микроспорогенеза у лиственницы сибирской, растущей в условиях техногенного стресса // «Онтогенез»,- 2005, т 36, № 2 С. 128-133.

Подписано в печать 26. 04.05. Сдано в производство 10.05.04. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,25. Изд № 169. Тираж 100 экз. Заказ №1216. Лицензия ИД № 06543 16.01.02.

660049, г. Красноярск, пр. Мира, 82, тип. СибГТУ

P1 124 s

РНБ Русский фонд

2006-4 5937

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Романова, Лариса Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

1 ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РОСТОВЫЕ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ.

1.1 Действие промышленных загрязнителей на хвойные.

1.2 Резистентность различных видов хвойных к действию промышленных эмиссий.

1.3 Влияние техногенных факторов на состояние различных видов лиственниц.

1.4 Биология лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.).

1.5 Влияние факторов городской среды на состояние зеленых насаждений

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Объекты исследования и их местонахождение.

2.2 Методы исследования.

2.2.1 Методика оценки жизненного состояния деревьев.

2.2.2 Определение морфорстуктуры кроны.

2.2.3 Оценка жизнеспособности мужских генеративных органов.

2.2.4 Оценка качества пыльцы.

2.2.5 Культивирование пыльцевых зерен в культуре in vitro.

2.2.6 Определение структуры урожая, семенной продуктивности и качества семян.

2.2.7 Оценка температурного фактора.

3 СТРУ КТУ РНО-ФУ НКЦИ011АЛБНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕИЯХ г. КРАСНОЯРСКА И ЕГО

ОКРЕСТНОСТЕЙ.

3.1 Состояние вегетативных органов.

3.1.1 Жизненное состояние насаждений.

3.1.2 Морфометрические показатели насаждений.

3.1.3 Форма кроны и сексуализация побегов у лиственницы сибирской.

3.2 Особенности развития мужской генеративной сферы лиственницы v сибирской, произрастающей в условиях промышленного загрязнения.

3.2.1 Микроспорогенез.

3.2.2 Морфометрия и гистохимия пыльцы.

3.2.3 Развитие пыльцы в культуре in vitro.

3.3 Структура урожая женских шишек и их семенная продуктивность.

3.3.1. Полнозернистость семян.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональные особенности лиственницы сибирской в зеленых насаждениях г. Красноярска и его окрестностей"

Актуальность темы исследования. Техногенное загрязнение природной среды охватило в последние десятилетия значительные территории, находящиеся вблизи промышленных центров Сибири. В промышленных городах, при непрерывном возрастании масштабов загрязнения, техногенная трансформация зеленых насаждений приобрела большое распространение. Известно, что наиболее подвержены воздействию токсикантов хвойные, и, в первую очередь представители семейства Pinaceae (Рожков, Михайлова, 1989; Лесные экосистемы, 1990; Осколков, Воронин, 2003), усыхание и гибель которых, происходит в промышленно развитых регионах особенно сильно. Столь критическая ситуация объясняет значительный интерес, проявляемый к изучению влияния промышленных выбросов на представителей различных видов хвойных и образуемые ими биоценозы и насаждения.

В литературе встречается немало работ, исследующих влияние воздушных поллютантов на вегетативные и генеративные органы хвойных растений (Smith, 1981; Ruffin et al., 1983; Сох 1983, 1984; Timm, 1984; Schubert, 1985; Chandler e.a., 1987; Rechfues, 1988; Воронин и др., 1989; Feret, 1990; Лесные экосистемы, 1990; Ставрова, 1992; Барахтенова и др., 1988, 1993; Морозова и др., 1994; Федорков, 1991, 1994; Михайлова, 1996). Однако, состояние хвойных зеленых насаждений в условиях города, изучение условий их роста и развития на улицах и магистралях промышленных центров, подбор наиболее устойчивых к антропогенной нагрузке древесных растений требует разносторонней исследовательской работы.

Лиственница сибирская Larix sibirica Ledeb., одна из основных лесообразователей Сибири, является декоративным видом, широко применяется в озеленении сибирских городов и в зеленом садово-парковом строительстве. Однако до сих пор остается неизвестной перспектива разведения лиственницы в городских условиях, где очень сильно сказывается техногенная нагрузка на древесные организмы (Григорьев и др., 1997). В литературе высказывалось мнение об устойчивости лиственницы к воздушным поллютантам (Федорова, Шестопалова, 1996; Mikhalova, 1998; Zubareva, 1998; Третьякова и др. 1999). Подавляющее большинство исследований в данной области проводилось в естественном ареале произрастания лиственницы, и ни в одном случае не было комплексного подхода к изучению лиственничных насаждений, произрастающих в зеленых насаждениях промышленного города. С учетом недостаточной изученности действия техногенных факторов на протекание биологических процессов у представителей рода Larix в городской среде, значительную актуальность представляет получение исчерпывающей информации о состоянии лиственничных насаждений в условиях урбосистемы, на основе использования современных методов биологии, что позволит увидеть перспективы дальнейшего использования данного вида для озеленения.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении возможных структурно — функциональных изменений, происходящих в вегетативных и генеративных органах лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), произрастающей в условиях промышленного загрязнения г. Красноярска и на этой основе оценить состояние зеленых насаждений.

Для реализации поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Провести оценку жизненного состояния деревьев лиственницы сибирской, произрастающей в озеленительных посадках г. Красноярска и его окрестностей.

3. Исследовать структурно-функциональные свойства мужских генеративных органов лиственницы сибирской в условиях промышленного загрязнения и под действием температурного фактора.

Научная новизна.

Впервые проведено комплексное исследование состояния хвойных деревьев на примере лиственницы сибирской, в условиях промышленного мегаполиса;

- проведена оценка жизненного состояния деревьев лиственницы по показателям морфоструктуры кроны, степени апикального доминирования и сексуализации побегов;

- показано, влияние температурного фактора на состояние мужских генеративных органов лиственницы сибирской в осенне-зимний период в совокупности с влиянием техногенного загрязнения;

- проведено тестирование качества пыльцы лиственницы в культуре in vitro.

Практическая значимость работы. Полученные данные по исследованию жизненного состояния деревьев, а также анализ репродуктивного процесса у лиственницы сибирской, произрастающей в условиях экологического стресса большого города, представляют интерес, как для подбора ассортимента при озеленении промышленных центров, так и для сохранения и восстановления хвойных лесов в загрязненных районах, особенно вблизи городов.

Защищаемые положения.

1. Жизненное состояние деревьев лиственницы, морфоструктура их кроны и сексуализация побегов, являются объективными признаками, свидетельствующими о реакции вида на экологический стресс.

2. Генеративные органы отражают состояние древесного организма в условиях техногенного загрязнения.

3. Повышение температуры воздуха в осенне - зимний период приводит к изменениям в мужских генеративных органах лиственницы сибирской, что негативно сказывается на урожайности.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и докладывались на следующих региональных, Всероссийских и международных конференциях: «Проблемы экологии и развития городов», 2-я Всероссийская научно-практическая конференция, Красноярск, СибГТУ, 2001; Лесной и химический комплексы: проблемы и решения. Всероссийская научно- практическая конференция 24-25 апреля, Красноярск, 2003; XI съезд Русского ботанического общества 18-22 августа, Новосибирск, 2003; V съезд общества физиологов растений \ России и Международная конференция «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» 15-21 сентября, Пенза, 2003. Всероссийская щ конференция, посвященная 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края 1-3 сентября, h Красноярск, 2004; Лесной и химический комплексы- проблемы и решения f экологические аспекты). Всероссийская научно-практическая ч конференция, Красноярск, СибГТУ, 2004; Третья международная научно-практическая конференция Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» 25-27 октября, Барнаул, 2004; III Международная конференция «Проблема вида и видообразования» 20-23 октября, Томск,

2004. «Larch Breeding and Genetic Resources» 26 September - 1 October, Kyoto, Nagano, Japan, 2004.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 230 источников, в том числе 51 зарубежных авторов. Работа изложена на 127 страницах, содержит 23 рисунка и 7 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Романова, Лариса Ивановна

Выводы

Исходя из поставленных цели и задач, проведенные исследования позволили получить следующие выводы:

1. Жизненное состояние лиственничных насаждений в зеленых насаждениях г. Красноярска - удовлетворительное. Снижение степени апикального доминирования, увеличение угла прикрепления боковых ветвей к стволу, падение репродуктивного потенциала, уменьшение числа мужских генеративных органов, свидетельствует о реакции данного вида на техногенный стресс.

2. Наиболее чувствительными оказались генеративные органы лиственницы на ранних стадиях их формирования. В период продолжительной, теплой осени микроспороциты уходят в зиму в более продвинутой стадии профазы I (диакинез) и метафазы I и при периодических оттепелях зимой (О - 4° С), возобновляют свое развитие и формируют пыльцевые зерна. Указанный феномен свидетельствует об отсутствии органического покоя у лиственницы в осенне-зимний период.

5. Женские шишки лиственницы сибирской, произрастающей в г. Красноярске и его окрестностях, не отличаются по морфологическим признакам от других представителей данного вида в разных частях ареала. Семенная продуктивность макростробилов - высокая (55% - 77%), однако полнозернистость продуцируемых семян в них очень низкая. б.Отсутствие у лиственницы органического покоя и нормальных покровов у пыльцевых зерен приводит к массовой деградации диад и тетрад и выпадению гаметогенеза из цикла развития, что оказывает негативное влияние на процесс опыления семяпочек и формирование урожая у данного вида. Редкие семенные годы у лиственницы обусловлены погодными условиями в период формирования пыльцы, обилием пыления и низким качеством продуцируемой пыльцы.

7. Условия экологического стресса оказывают влияние на состояние лиственничных насаждений, произрастающих в черте г. Красноярска. Однако ряд биологических свойств лиственницы отличающих ее от других представителей семейства Pinaceae, таких, как ежегодная листопадность, переключение брахибластов на генеративный путь развития и, наоборот, генеративных структур на спорофитный путь развития, наличие толстой оболочки, окружающей пыльцевые зерна, не позволяющей пыльце прорастать при благоприятных условиях, отсутствие органического покоя у генеративных и вегетативных органов в зимний период, свидетельствует о чрезвычайно высокой пластичности лиственницы, способной адаптироваться к неблагоприятным экологическим условиям в том числе к атмосфере городов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Романова, Лариса Ивановна, Красноярск

1. Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера.- Новосибирск: Наука, 1984.- 128 с.

2. Абатурова М.В., Вишневецкая К.Д., Духарев В.А., и др. Генетические последствия загрязнения окружающей среды в популяциях хвойных // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Воронеж, 1989.-С. 103-104.

3. Абатурова Г.А., Вишняков А.А. Кариотип лапландской сосны // Цитология и генетика. 1980. Т. 14, № 4. С. 36-40.

4. Абатурова Г.А. Внутрипопуляционный полиформизм, как способ выживания сосны в экстремальных условиях // Тез. докл. Всес. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск: Карел. Филиал АН СССР, 1971. С. 6-8.

5. Абрамашвилли Г.Г. Влияние загрязнения атмосферного воздуха на хвойные насаждения // Гигиена и санитария.- 1957.- № 4.- С. 67-69.

6. Авдеева Е.В. Зеленые насаждения городов Сибири: Монография.-Красноярск: СибГТУ, 2000.- 148 с.

7. Авров Ф. Д. Полиформизм и наследственные признаки лиственниц // Генетика. 1990. Т. 26 № 12.- С. 2191-2199.

8. Авров ФД. Проблемы региональной экологии. Выпуск 7. Экология и селекция лиственницы. Томск: Изд-во «Спектр» ИОА СО РАН, 1996.- 213с.

9. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской автономной области И Ленинград: Гидрометеоиздат, 1961. 288 с.

10. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989.-№ 4.-С. 51-57.

11. Аникеев Д.Р., Бабушкина Л.Г. Дифференциация деревьев сосны обыкновенной по комплексу признаков женской репродуктивной системы в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 1997. № 5. -С. 43-50.

12. Аникеев Д.Р. Сопряженная изменчивость и наследуемость признаков женской генеративной сферы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 2000. № 4. С. 56-62.

13. Антипов В.Г. Влияние дыма и газов, выбрасываемых промышленными предприятиями на сезонное развитие деревьев и кустарников // Ботан. журн. 1957. Т. 42. № 1. С. 92-95.

14. Антипов В.Г. Деревья и кустарники в условиях атмосферного воздуха, загрязненного промышленными газами. Афтореф. дисс. д-р биол. наук: 03.094. Л., 1970. 31 с.

15. Антипов В.Г. Устойчивость видов сосны к промышленным газам // Ботаника: Исследования, № 17.- Минск: Наука и техника, 1975.- С. 215-221.

16. Антипов В.Г. Устойчивость видов ели к промышленным газам // Ботаника: Исследования, № 18,- Минск: Наука и техника, 1976.- С. 2204-208.

17. Антипов В.Г. Устойчивость видов лжетсуги, тсуги и лиственницы к промышленным газам // Ботаника: Исследования, № 20.- Минск: Наука и техника, 1978.- С. 224-228.

18. Антипов В.Г., Болотов Н.А. Отношение видов пихты к загрязнению воздуха промышленными газами // Защитное лесоразведение и лесные культуры, Вып. 4.- Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 1977.- С. 15-21.

19. Барахтенова JI.A., Николаевский B.C. Фотохимическая активность и фосфорелирование растений под влиянием сернистого газа // Изв. АН СССР Сер. Биол. 1983.-№1.

20. Барахтенова Л.А., Чернядьев И.И., Доман Н.Г. Действие сернистого ангидрида на активность фотосинтетического аппарата ивы // Физиол, раст. 1988. Т 35.- вып.5.С. 1001-1008.

21. Барахтенова Л.А., Потемкин О.Н., Коропачинский И.Ю. Аккомуляция поллютантов в хвое и качество семян сосны обыкновенной в условиях техногенеза // Докл. РАН.- 1993.-Е.334, № 4.- С. 515-517.

22. Бахтиярова P.M. Генетическая структура популяции сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Южном Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск: ИлиД СО РАН, 1994, 17 с.

23. Бельчинская Л.И. Биоиндикация промышленных токсикантов древесными растениями.- Воронеж: Изд-во Воронежской государственной лесотехнической академии, 2000.- 93 с.

24. Беляев В.И. Сообщение о пыльцевой трубке голосеменных. «Тр. СПб о-ва естеств.», 1892, 22 с.

25. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология.- 1992.- № 4.- С. 45-50.

26. Бочурова Н.В., Минина Е.Г. О значении гравитации в жизнедеятельности лесных пород // Лесоведение, 1968. № 6.- С. 234.

27. Буглова JI.B. Особенности половой репродукции лиственницы сибирской, зараженной лиственничной почковой галлицей (Dasineura rozkovi Маш. etNik.) Автореф. дис.канд. биол. наук. Красноярск, 2000, 20 с.

28. Булыгин Н.Е. Дендрология — JI. : Агропромиздат. Ленингр. отд — ние, 1991.- 352 с.

29. Бучельников М.А. Замедленная флуоресценция хлорофилла вбиоиндикации воздушных загрязнений. Автореф. дис. канд. биол наук.1. Красноярск, 1998. 23 с.

30. Влияние атмосферного загрязнения на свойства почв // Под ред. Л.А. Гришиной.- М.: МГУ, 1990 ю- 206 с.

31. Влияние загрязнений воздуха на растительность: Причины, воздействие, ответные меры // Пер. с нем. Т.И. Кирилловой. Под ред. X. Г. Десслера.- М., 1981.- 181 с.

32. Воронин В.И. Действие серосодержащих выбросов на пихту сибирскую в южном Прибайкалье. Афтореф. дисс. канд. биолог. Наук: 03.00.16. 1989.19 с.

33. Воронин В.И., Осколков В.А. Состояние лесовозобновления в сосновых лесах Верхнего Приангарья // Оценка состояния водных и наземных экологических систем. Новосибирск: Наука, 1994. С. 115-122.

34. Воробейчик E.JI., Хантемирова Е.В. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимость доза- эффект // Экология.- 1994.- № 3.-С. 31-43.

35. By А.В. Особенности среды произрастания деревьев в городе //

36. Озеленение городов / Научные труды АКХ, №11, вып.86. 1971.

37. Генин Ф.А. Рост и развитие древесных растений в городских посадках и эдафические условия произрастания: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Минск, 1987. 20 с.

38. Гетко Н.В., Кулагин Ю.З., Яфаев Э.М. О газопоглотительной способности хвойных // Экология хвойных.- Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1978.- С. 112-120.

39. Головач А.Г. Фенологические наблюдения зеленых насаждений населенных мест // Зеленое стр-во. 1936. № 2/3. С. 48-57.

40. Гончаренко Г.А. Ранняя и поздняя форма дуба обыкновенного и биологические особенности их цветения. Автореф. канд. дис. Саратов, 1971. 23 с.

41. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды Красноярского края в 2001 году». Главное управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Красноярскому краю. // М.: НИА-Природа, РЭФИА, 2003. 224 с.

42. Грант Г. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407 с.

43. Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнения воздушной среды на основе замедленной флюоресценции хлорофилла // Экология, 1997 № 6.С.465-467.

44. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1984. 368 с.

45. Дубовик Н.В. Жизнь растений на улицах города // Озеленение городов. Киев, 1941. С. 15-27.

46. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории. М., изд. МОИП, 1947. 137 с.

47. Жеребцова Г.П. Пути повышения жизнеспособности ослабленных деревьев в городе // Обзор, информ. /ЦБНТИ М-ва жил. И коммун, хоз-ва РСФСР. М., 1986. С. 64-69.

48. Живкова Н.Ю., Феклистов П.А., Евдокимов В.Н. Тезисы конференции» Зеленое строительство города в XXI веке озеленение городов, как инструмент развития».,Санкт-Петербург, Россия СПб JITA, 2001.С.60-61.

49. Званцев В.А., Лобанов Д.И., Степень Р.А. Динамика загрязнения природной среды Красноярского края, мероприятия по его снижению и последствия. Красноярск: КНИИГ и МС,2002. 72с.

50. Зубарева О.Н. Влияние выбросов прмышленных предприятий в Средней Сибири на сосну обыкновенную (Pinus sylvestris L.)// Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1993 -21 с.

51. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. — М.: Гидрометеоиздат, 1984.- 560 с.

52. Ирошников А.И., Милютин Л.И., Черепнин В.Л., Щербакова М.А. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1973. С. 56-76.

53. Ирошников А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и экологофизиологические свойства кедра сибирского //

54. Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1974. С. 77-103.

55. Кабата- Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах ирастениях. М.: Мир, 1989. 439 с.

56. Калаев В.Н. Цитогенетический мониторинг загрязненияокружающей среды с использованием растительных тест-объектов / Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 2000 г. 25 с.

57. Казарян В.О., Арутюнян JI.B., Карапетян С.А. Сравнительный анализ роста и некоторых физиологических показателей деревьев, произрастающих в парках и на улицах Еревана // Изв. АН АрмССР. 1963. Т. 16, №3. С. 55-63.

58. Козубов Г.М., Тренин В.В. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы Сукачева на Крайнем Севере.- В кн.: Половая репродукция хвойных, т 1. Новосибирск, «Наука», 1973, с. 107-109.

59. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. — JL: Наука. Ленингр. Отд-ние, 1974. — 136 с.

60. Козубов Г.М., Таскаев А.И., Игнатенко Е.И. и др. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар: Коми Научный Центр УрО АН СССР, 1990. 136 с.

61. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской в южной части их ареалов.-В кн.: Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М., « Наука», 1964, с. 20-31.

62. Кочарян КС. Эколого-экспериментальные основы зеленого строительства в крупных городах Центральной части России (на примере Москвы) М.: Наука, 2000. 184 с.

63. Круклис М.В. Некоторые данные о биологии плодоношения лиственницы Чекановского в Прибайкалье. В кн. Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М., 1964. с. 32-43.

64. Круклис М.В. Мейоз у лиственницы Чекановского.(Ьапх czekanowsckii 8г.).-Материалы v Всесоюзного совещания по эмбриологии растений. Кишинев, 1971, с.91-93.

65. Круклис М.В. Развитие репродуктивных структур Larix Mill. Половая репродукция хвойных. Изд. «Наука», Сибирское отделение Новосибирск 1973, с. 70- 81.

66. Круклис М.В. Мейоз и формирование пыльцы у лиственницы Чекановского( Larix czekanowsckii Sz.).-B кн. Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974а, с. 20-34.

67. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. М.," Наука", 1977, с. 212.

68. Кузьмина Н.А. Изменчивость лиственницы сибирской в разных типах леса в бассейне реки Ангары // Экология, 2004. № 5. С. 343-348.

69. Кучерявый В.А. Природная среда города.- Львов: Вища школа. 1984.- 144 с.

70. Ларина В.Г., Обухов А.И. Тяжелые металлы в растительности с газонов вдоль автомагистралей // Вест. МГУ. Сер. 17, 1995, № 3.- С. 41-48.7\.Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Митр, 1978. 352 с.

71. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / ред. Алексеева В.А. Л.: Наука, 1990. 200 с.

72. Луганский Н.А., Калинин В.А. Влияние атмосферных промышленных загрязнений на семеношение и качество семян сосны // Лесной журнал. Изв. Вузов. 1990. № 1. С. 7-10.

73. Манько Ю.И., Гладкова Г.А. Усыхание ели в свете глобального ухудшения темнохвойных лесов. Владивосток: Дальнаука, 2001. 228 с.

74. МашинскийЛ.О. Город и природа. М.: Стройиздат, 1972. 272 с.

75. Машинский Л.О. Город и природа. М.: Стройиздат, 1973. 248 с.

76. Медведева Н.С. Морфогенез генеративных органов лиственницы даурской в Северной Якутии. В кн.: Половая репродукция хвойных, т 1. Новосибирск, «Наука», 1973, С. 122-123.

77. Минина Е.Г. О морфогенезе кедра сибирского // Лесоведение.-1971.- №4.- С. 27-36.

78. Минина Е.Г., Ларионова Н.А. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М., 1979. 215 с.

79. Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1983. 198с.

80. Минина Е.Г., Ларионова Н.А., Третьякова И.Н. Гравитационная адаптация у лесных древесных видов. // Журнал общей биологии, 1984 XLV № 7 с. 687-692.

81. Милютин Л.И. Видовая специфика плодоношения лиственниц в Забайкалье.- В кн.: Половая репродукция хвойных. Т. II , Новосибирск: Наука, 1973, с. 145-147.

82. Милютин Л.И. Семеношение и качество семян лиственницы в Забайкалье // Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск.: ИлиД СО АН СССР, 1984.С.88-95.

83. Милютин Л.И. Биоразнообразие лиственниц России. // Хвойные бореальной зоны. Лиственница, 2003. Выпуск 1. с. 6-9.

84. Михайлова Т.А., Бережная Н.С. Динамика состояния сосновых лесов при изменениях эмиссионной нагрузки // Сибирский экологический журнал.- 2002.- Т. 9, № 1.- С. 113-120.

85. Морозова И.И., Михайлова Т.А., Кочмарская Н.С., Анциферова JI.B. Состояние пригородных лесов южного Прибайкалья // Проблемы лесной фотопатологии и микрологии. М., 1994. С. 45-47.

86. Муратова Е.Г. Особенности мейоза сосны обыкновенной около северной границы ее ареала // Онтогенез, 1995, № 2, с. 158- 169.

87. Николаевский B.C. Лес и промышленные выбросы // Лесное хозяйство.- 1987.-№ 10.- С. 62-65.

88. Николаевский B.C., Николаевская Н.Г., Придатченко А.С. Экологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха и состояния зеленых насаждений г. Калининграда Московской области // Изв. жил.-коммун. акад.: Гор. хоз-во и экология. 1996. № 2. С. 27-35.

89. Новиков М.Н. Изменчивость сосны обыкновенной под влиянием промышленных выбросов: Автореф. дис.Канд. с-х. наук. М., 1990. 18 с.

90. Обухов А.И., Плеханов И.О., Кутукова Ю.Д., Афонина Е.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях Москвы // Экологические исследования в Москве и Московской области.- М., 1990.- С. 148-162.

91. Осколков В.А. Особенность репродуктивного процесса сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения лесов Верхнего Приангарья. Автореф. канд. дисс. Иркутск, 1998, 24 с.

92. Осколков В.А. Качество пыльцы сосны обыкновенной в древостоях Приангарья при разном уровне загрязнения // Лесоведение.- 1998.- № 2.- С. 16-21.

93. Осколков В.В., В.И. Воронин. Репродуктивный процесс сосны обыкновенной в Верхнем Приангарье при техногенном загрязнении.-Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2003 -140 с.

94. Орленко Е.Т., Сыромятникова О.Ф. О биологических особенностях мужских и женских деревьев осины.- Бюл. Науч.-техн. Информации. Белорус. НИИ лесного хоз-ва, 1968.

95. ОСТ 56-94-88. Семена древесных пород. Методы рентгенографического анализа. М.: ЦБНТИлесхоз, 1988. 20с.

96. Павлов И.Н. Изучение сорбции фтора в листьях древесных растений // Химия растительного сырья.- 1998,- № 2.- С. 37-43.

97. Павлов И.Н., Миронов А.Г. Динамика посевных качеств семян Larix sibirica Ledeb. в насаждениях юга Сибири. // Хвойные бореальной зоны. 2003. Выпуск 1. с. 14-21.

98. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., 1974. 288 с.1980

99. Пахаръкова Н.В. Замедленная флуоресценция хлорофилла хвойных в условиях техногенного загрязнения атмосферы // Автореф. дис.канд. биол. наук. КГУ. Красноярск. 1999. 23 с.

100. Подзоров Н.В. Влияние задымления воздуха на качество семян сосны обыкновенной // Лесное хоз-во. 1965. № 7. С. 47-49.

101. Поповичев Б.Т. Влияние газов, выбрасываемых промышленными предприятиями на показатели качества семян сосны обыкновенной и березы пушистой // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение.- 1980.- № 9.- с. 59- 62.

102. Ремискевич И.Т. Озеленение города Ташкента. Ташкент, 1955.47 с.

103. Рожков А.С., Михайлова Т.А. Действие фторосодержащих эмиссий на хвойные деревья.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989.- 159 с.

104. Рожков А. С., Михайлова ТА. Действие фторосодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989. 159 с.

105. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшаяшкола. 1973. 320с.

106. Романова Л.И., Третьякова И.Н. Особенности микроспорогенеа у лиственницы сибирской, растущей в условиях техногенного стресса // Онтогенез. 2005. № 2. С. 128- 133.

107. Романовский М.ГЧереззерница шишек сосны обыкновенной вблизи автодорог//Лесоведение. 1992. № 2.- С. 71-77.

108. Романовский М.Г. Сохранность семяпочек сосны обыкновенной в условиях интенсивного загрязнения автотранспортом // Лесоведение. 1993. № 1.- С. 86-88.

109. Романовский М.Г., Рябоконь С.М. Выживаемость семяпочек сосны обыкновенной при загрязнении. Устойчивые и чувствительные семьи макрогаметофитов // Генетика. 1991. Т.27. № 6. С. 1047-1058.

110. Рождественский Ю.Ф., Семериков Л.Ф. Микроспорогенез лиственницы сибирской в Западно Сибирском Заполярье // Экология, 1995, № 4, С. 263 - 267.

111. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Наука, 1963.195 с.

112. Сабинин Д.А. Влияние минерального питания на качество урожая яровой пшеницы // Избранные труды по минеральному питанию. Москва. Наука, 1971. С. 483-494.

113. Садилова М.С. Промышленные выбросы криолитового завода и их влияние на внешнюю среду // Охрана природы на Урале, Вып. 4.-Свердловск: Изд-во УФ АН СССР, 1964.- С. 43-48.

114. Самошкин Е.Н. Воздействие химических мутагенов на древесные растения. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 88 с.

115. Соков М.К. Влияние фтористых выбросов алюминиевых заводов на состояние хвойных лесов // Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Красноярск: Инстинут леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО Ан СССР, 1979.- 24 с.

116. Спэрроу А.Х., Шейер Л.А., Вудвелл Дж. М. Радиоустойчивость сосны (Pinus rigida) в условиях 10- летнего хронического облучения Се-60 // Вопросы радиобиологии. М.: Атомиздат, 1968. С. 109-132.

117. Ставрова Н.И. Семеношение сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Наука, 1990. С.94-104.

118. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1990а. С. 115-121.

119. Ставрова Н.И. Репродуктивная деятельность сосны обыкновенной при промышленном загрязнении в условиях северной тайги // Лесное хоз-во. 1992. № 10.- С. 34-35.

120. Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. 1998. № 2. С. 2-9.

121. Таранков В.И., Матвеев С.М. О влиянии автотранспортного загрязнения на основные насаждения зеленой зоны г. Воронежа. Воронеж, лесотехн. ин-т.- Воронеж, 1992.- 8 с.

122. Тарбаева В.М. Влияние аэротехногенного загрязнения на развитие семяпочек сосны обыкновенной // Лесн. журн. 1997. № 5.- С. 103-107.

123. Тарбаева В.М. Влияние аэротехногенного загрязнения на репродуктивную деятельность сосны обыкновенной // Экология таежных лесов. Сыктывкар, 1998а. С. 212-213.

124. Тарбаева В.М. Влияние аэротехногенного загрязнения на формирование микроспор сосны обыкновенной // Освоение Севера и проблемы природопользования. Сыктывкар, 19986. С. 95-97.

125. Теодоронский B.C., Лопатина Г.Г., Жеребцова Г.П. К вопросу сохранения жизнеспособности пересаживаемых деревьев в городах // Передовые приемы агротехники в озеленении городов. М.: 1985. С. 28-35.

126. Тихомиров Ф.А., Федотов И.С., Карабань Р.Т. и др. Влияние острого гамма облучения на репродуктивные органы сосны обыкновенной // Лесоведение, 1978. № 4. С. 20-28.

127. Третьякова И.Н., Бажина Е.В. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосостемах гор Южной Сибири // Экология, 1994. № 5-6. С. 20-28.

128. Третьякова И.Н., Зубарева О.Н., Бажина Е.В. Влияние загрязнения среды окислами серы на морфоструктуру кроны, генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в Байкальском регионе//Экология, 1996. Т.1.С. 17-23.

129. Третьякова И. Н. Репродуктивный потенциал пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири // Успехи современной биологии, 1997. Т. 117. Вып.З.С. 480- 495.

130. Третьякова КН., Бажина Е.В. Качество пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах озера Байкал // Лесоведение, 1999. № 4, С. 30-38.

131. Третьякова И.Н., Носкова Н.Е. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса // Экология. 2004. №1. С. 26-33.

132. Тренин В.В. Микроспорогенез и развитие пыльцы лиственницы сибирской, интродуцированной в Мурманской области и Карельской АССР (световая и электронная микроскопия). Автореф. канд. дис. М., 1975. 27 с.

133. Тренин В.В. Микроспорогенез. Мужской гаметофит./ В кн.: Репродуктивные структуры голосеменных. (Сравнительное описание) // Л.: Наука 1982. С. 44-71.

134. Тренин В.В. Электронномикроскопическое исследование развития пыльцы лиственницы сибирской. — Биол. науки, 1983, № 4, с. 70-75.

135. Тренин В.В. Цитоэмбриология лиственницы. Л.: Наука, 1986.-88 с.

136. Федорова А.И., Шестопалова В. В. Изучение влияния выхлопных газов автотранспорта на хвойные интродуценты. Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. Санкт-Петербург. 1996. С. 53.

137. Федоров A.J1Половая репродукция сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в условиях Субарктики // Лесной журнал. 1992. № 4. С. 60-64.

138. Федорков A.JI. Изменение в мужской генеративной сфере сосны при аэротехногенном загрязнении // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера.- Архангельск, 1991.- с.296.

139. Федорков A.JI. Половая репродукция сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в условиях Субарктики // Лесн. журн. 1992а № 4. С. 60-64.

140. Федорков A.JI. Влияние аэротехногенных воздействий на сохранность семяпочек и развитие зародыша сосны обыкновенной // Лесоведение.- 1994.- № 5.- С.36-40.

141. Федорков A.JI. Адаптация хвойных к стрессовым условиям Крайнего Севера. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. ISBN 5-7691-0981-5.

142. Федотов И.С., Кабанъ Р.Т., Тихомиров Ф.А. Оценка действия двуокиси серы на сосновые насаждения // Лесоведение. 1983. № 6. С. 23-27.

143. Фрайнштат Д.М. Реактивы и препараты для микроскопии.

144. Справочник // М.: Химия. 1980. 480 с.

145. Фуксман И.Л. Содержание а пиена в хвое сосны какоптимальный индикатор состояния древостоев в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1999. № 4. С. 251-256.

146. Фуксман И.Л., Новицкая Л.Л., Ивонис И.Ю., Кашочкова Г.К., Чиненова Л.А. Влияние «кислотного дождя» на саженцы сосны обыкновенной // Экология. 1997. № 1. С. 3-8.

147. Харук В.И., Винтербергер К., Цибульский Г.М. и др. Техногенное повреждение притундровых лесов Норильской долины // Экология.- 1996.-№ 6.- С. 424-429.

148. Хромова Л.В. Эмбриологические процессы в неопыленных семяпочках сосны и аномалии при ксеногамии // Лесоведение, 1985. № 2. С. 47-52.

149. Хромова Л.В. Эмбриологические процессы при ксеногамии и межвидовых скрещиваниях у некоторых видов сосны из подрода Diploxylon Koehne: Автореф. дис.канд. биол. наук. Воронеж: ВЛТИ, 1986. 28 с.

150. Чебакова Н.М., Парфенова Е.И., Меонсеруд Р.А. Прогноз изменения фитомассы лесов в широтных и высотных зонах при потепленииклимата / Лесные экосистемы Енисейского меридиана // Новосибирск. Изд-во СО РАН, 2002. С. 252-264.

151. Чернышенко О.В., Николаевский B.C. Поглотительная способность и газоустойчивость древесных растений // Дендроэкология, техногенез, вопросы охраны природы. 1987. С. 78-87.

152. Чернышенко О.В. Устойчивость к сернистому газу и поглотительная способность древесных растений и насаждений: Автореф. дис. канд. биол. наук / Ленингр. лесотех. акад.- Л., 1988.- 19 с.

153. Шевченко С.В. Пыльца растений, как индикатор загрязнения воздуха // Развитие мужской генеративной сферы растений.- Симферополь.-1983.-С. 94.

154. Шкарлет О.Б. Влияние дымовых газов на формирование репродуктивных органов сосны обыкновенной (на примере одного из медеплавильныз предприятий Урала). Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00. 16. Свердловск, 1974. 20 с.

155. Шкутко Н.В. Развитие генеративных почек у хвойных растений, интродуцированных в БССР.- В кн.: Половая репродукция хвойных, т 1. Новосибирск, «Наука», 1973, с. 132-134.

156. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Изд-во АН СССР, 1938. 144 с.

157. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1968. 451 с.

158. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. 453 с.

159. Штанько А.В., Крупышева П.А. Сезонная ритмика декоративных растений. М., 1989. 99 с.

160. Шумный В.К. К проблеме сохранения генофонда растений и животных Сибири // Генетика. 1992. Т. 28. № 1. С. 115-121.

161. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом. Красноярск. АН СССР СО Институт леса, 1965.36 с.

162. Щербаков В.К. Эволюционно генетическая теория биологических систем: гомеостаз, значение для развития теории селекции // Вестн. С.-х. науки. 1981. №3. С. 56-67.

163. Экологический кризис Красноярска. Цифры и факты. Проект Влаимира Беседина. Красноярск. 2002. 38 с.

164. Якушенко И.К. Отличительные признаки пола у тополя канадского Бюл. Науч.-техн. Информации, Белорус. НИИ лесного хоз-ва, 1958, № 3.

165. Ясовиева С.М., Калашник Н.А. Микроспорогенез лиственницы Сукачева в условиях промышленного загрязнения. Леса Евразии в третьем тысячелетии: Мат-лы Международной конференции молодых ученых: Т.1.-М.:МГУЛ. 2000. С. 117-118.

166. Ярмишко В. Т. Динамика состояния экосистем сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения //Лесное хоз-во. 1992. № 10. С. 6.

167. Ярмишко. В.Т. Влияние атмосферного загрязнения на состояние лесных экосистем Северо-Запада Российской Фудерации. Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. Санкт-Петербург. 1996. С. 46-47.

168. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на еропейском Севере. СПб.: Изд. СПб. Ун-та, 1997. 210 с.

169. Abaimov А. P., Zyryanova О.A., Prokushkin S.G., Koilke Т., Matsuura Y. Forest ecosystem of the cryolithic zone of Siberia; regional features, mechanisms of stability and pyrogenic changes //Eurasian J. For. Res. 2000. V. 1. P. 1-10.

170. Andersson C. J., Ekberg G., Eriksson G. A summary of meiotic investigation in conifers/ Stud. For. Suec., 1969, Vol. 70. P. 1-20.

171. Beda H. Der Einfluss einer SO2 Begasung auf Bildung und Keimkraft des Pollens von Weisstanne. Abies alba Mill. // Eigdg. Anst. Forstl. Verschswes Mitt. 1982, Vol. 58. P. 165-223.

172. Caiazza N.A., Quinn J. A. A leaf morphology in Arenaria patula and Lonicera japonica along a pollution gradient // Bull. Torrey Bot. Club. 1980. Vol. 107. № l.P. 9-18.

173. Chandler O., Miller W., Osther R. Dinamik der "acute Vergilbung" der Fichte: Epidemiologische und physiologische Befiinde // Allg. Forstz.1987. Bd. 42, H.2729.P. 715-723.

174. Chandler CI. and Mavrodineanu S. "Contrrib. Boyce Thompson Inst."// Amer. J. Bot. 1965. V. 23(4). P. 859-869.

175. Chaney W.R., Strikland R.C. Effect of cadmium and sulphur dioxide on pollen germination // Third North American Forest Biol. Workshop. Colorado State University. 1974. P. 372-373.

176. Christiansen H. On the effect of temperature on meiosis and pollen fertility in Larix decidua Mill.-" Silv. Genet.", 1960, Bd 9, H.3, S. 72-73.

177. Christiansen H. On the development of pollen and the fertilization mechanism of Picea abies (L.) Karct. -"Silvae Genetica", 1972, Bd 21, H.l-2, S. 51-61.

178. Cox R.M. Sensitivity of forest plant reproduction to long range transported air pollutants. In vitro and sensitivity of pollen to simulated acid rain // New Phytol. 1983. Vol. 95. № 2. P. 276-296.

179. Cox R.M. Sensitivity of forest plant reproduction to long range transported air pollution: in vitro sensitivity of pollen to simulated acid rain // New Phytol.- 1984.- V. 97.- P. 63-70.

180. Dassler H. G., Ranft H., Reht K.H. Zur Wederstandsfahigkeit von Geholzen gegenuber Fluorverbindungen und Schwefeldioxid // Flora, 1972. Bd. 161, N 3. S. 289-302.

181. Ekberg I., Eriksson G. Development and fertility of pollen in three species of Larix.- "Hereditas", 1967, V. 57. N 3. P. 303-311.

182. Ekberg I., Eriksson G. and Sulikova Z. Meiosis and pollen formation in Larix.- "Hereditas", 1968, V. 59. N 2-3. P. 427-438.

183. Enescu V. Efectele genetice ale poluarii padurii si necesitatea conservarii resurselor genetice forestiere in contextual declinului padurilor // Rev. padur. Silvicult. si exploat. padur., -1992. № 4. P. 2-5.

184. Erirsson G. Temperature response of polltn mother cells in Larix, and its importance for pollen formation // Studia Forest. Suecica, 1968. N 63. 171 p.

185. Eriksson G., Ekberg I. and Jonsson A. Meiosis investigation in pollen mother cell of Norwayspruce cultivated in a plastic greenhouse. "Hereditas", 1970, Vol. 66. N 1. P. 1-20.

186. Feret P.P. Effect of simulated acid rain on reproductive attributes of red spruce (Picea rulens Sarg.) // Environ. Exp. Bot.- 1990.- Vol. 30. № 3.- P. 309312.

187. Hantz J., Boratynski A. Wiciokrzew pomorski- Lonicera periclymenum L.w. Poisce//Arb. Rorn. 1982 (1083). № 27. P. 101-131.

188. Houston D.B., Dochinger L.S. Effect of ambient air pollution on cone seed and pollen characteristics in eastern white and red pines // Environment Pollut,. 1977. Vol. 12. P. 1-5.

189. Horntvedt R., RodakH. Relative susceptibility of eleven conifer species to fluoride air pollution I I Medd. Norsk inst. Skogforsk.- 1975.- Vol. 305. P. 189206.

190. Jurasek A. Vliv znecisteni ovzdusi na plodivost smrkovich porostu //Lesn. Prace. 1982. R. 61. S. 492-503.

191. Keller Т., Beda H. Effect of S02 on the germination of conifer pollen // Environment Pollut., 1984. Vol. 33. N 3. P. 237-243.

192. Knabe W. Luftverunreinigungen und Forstwirtschaft // Forstarchiv.-1975.- Bd. 46.- S. 59-62.

193. Krug E. Reduced fertilization capacity of SO2 fumigated Picea omorica pollen // Eur. J. Forest Pathol. 1990. Vol. 20. № 1. P. 122-129.

194. Longmann K. A., Wareing P.F. Effect of gravity on flowering and shoot growth in Japanese Larch {Larix leptolepis Murrey) // Nature, 1958. Vol. 182. N 4632.

195. Mejnartovitz L., Levandowski A. Effects of fluorides and sulfur dioxide on pollen dermination and growth of the polltn tube // Acta Soc. Bot. Pol., 1985. Vol. 54. P. 125-129.

196. Mikhalova T.A. The physiological condition of pine trees in the Pribaikalia (East Siberian) // Forest Pathology.- 2000.- Vol.30.- P. 345-359.

197. Murashige T fnd Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant., 1962. V.15.N 4. P 473497.

198. Nemec B. Uber den Einfluss des Chloroformierens auf die Pollenbildung. Das Problem der Befruchtungsvorgange und andere zytologische Fragen. Berlin, Verl. Gebr. Borntrager, 1910, S. 192-223.

199. Owens J. N. Molder M. Bud development in Larix occidentalis. in. Cone differentiation and early development // Can. J. Bot., 1979a, Vol. 57. № 14, P. 1557-1572.

200. Owens J. N. Molder M. Sexual reproduction of Larix occidentalis // Can. J. Bot., 1979a, Vol. 57. № 23, P. 2673-2690.

201. Pelz E. Untersuchunger uber der Fruktifikation raunehgeschadigter Fichtenbestande //Archiv. Forstwesen. 1963. Bd. 12. S. 1066-1078.

202. Rechfues K. Bodenkundliche Forschung in Zusammtnhang mit den neuartigen Waldschaden // AFZ. 1988. Bd. 43, № 10. P. 1171-1173.

203. Ruffin J.D., William D., Banerjee W., Pinnix K. The effect of some environmental gaseous pollutants on polle-wall proteins of certainpollen grains. A preliminary study Grana.- 1983.- V. 22. P. 171-175.

204. Sax H.J. Chromosome pairing in Larix species.-"J. Arnold Arboretum", 1932, Vol. 13, P. 368-374.

205. Saxton W.T. Notes on Conifers. II. Some points in the morphology of Larix europaea- D.C. // "Ann. Bot.", 1929, Vol. 43 P. 609.

206. Schmidt-Vogt H., Die Fichte B. 2/2 Krankheiten. Schaden. Fichtenstensterbtn. Hamburg; Berlin: Paul Parey, 1989. 607 s.

207. Schubert R. Bioindikation in terrestrischen Ekosystemen Jena: Gustav Fischer Verlag. 1985. 93 p.

208. Sidhu S.S. Effect of simulated and rain on pollen germination and pollen tude growth of white spruce (Picea glauca) //Can. J. Bot. 1983. Vol. 61, № 12. P 3095-3099.

209. Smith W.H. Air pollution and forests. Interactions between air contaminants and forest ecosystems. New York: Springer Verlag. 1981. 376 p.

210. Staniforth R.G., Sidnu S.S. Effects of atmospheric fluoride on foliage, and cone and seed production in dalsam fir, dlack spruce, and larch // Can. J. Bot. 1986. V. 64. P. 923-931.

211. Stutz H.P., Frehner E., Burkart A. Nadelverlust der Fichte und Samenqualitat // Forstw. Centralbl. 1987. Bd. 106. S. 68-77.

212. Timm H., Barnes K. Pollen germination band tube growth response to lov level S02 exposure // Hortscience.- 1984.- Vol. 19.- P. 548.

213. Tretyakova I.N., Bazhina E.V. //Ecology (Bratislava). 2000. Vol. 19.№ 3. P. 280.

214. WareingPh. F., Nasr T.A. Gravimorphims in trees. 1. Effect of gravity on growth and apical dominance in fruit trees/- Ann. Bot., N. Y., 1961, v. 25, N99, p. 321-340.

215. Wentzel K.F. Empfindichkeit und Resistenzunterschiede der Pflansen gegenuber Luftverunreinigung // Forstarchiv.- 1968.- Bd. 39.- S. 189-195.

216. Wolters J.H.B. Martens M.J.M. Effects of air pollutants of pollen // Bot. Rev., 1987. Vol. 53. N 3.P.372-414.

217. WMO statement of status of the global climate in 2000 // WMO. 2000. -N657. P. 12

218. Zubareva U.N. Siberian larch needles as a bioindicator of environmental pollution to sulvur dioxide // Larix-98.Wold resources for breeding, resustance and utilization. Seps.1-5 1998. Krasnoyarsk, 1998. P. 109.

Информация о работе

Романова, Лариса Ивановна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Структурно-функциональные особенности лиственницы сибирской в зеленых насаждениях г. Красноярска и его окрестностей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы