Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Опы ранжирования растений по требовательности к теплу с помощью температурного коэффициента стандартизированного метаболизма

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Опы ранжирования растений по требовательности к теплу с помощью температурного коэффициента стандартизированного метаболизма"

^ л V)"

О \ 13 На правах рукописи

ГОРДЕЕВА Наталья Ивановна

ОПЫТ РАНЖИРОВАНИЯ РАСТЕНИЙ ПО ТРЕБОВАТЕЛЬНОСТИ К ТЕПЛУ С ПОМОЩЬЮ ТЕМПЕРАТУРНОГО КОЭФФИЦИЕНТА СТАНДАРТИЗИРОВАННОГО МЕТАБОЛИЗМА

03.00.05 — "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1999

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом сад; Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель: доктор биологических наук, с.н.с.

Куперман И. А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Игнатьев Л. А.;

кандидат биологических наук, с.н.с. Черёмушкинаа В. А.

Ведущая организация: Томский государственный университет.

Защита состоится « » 1999 г. в часов на засе

дании диссертационного Совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соис кание ученой степени доктора биологических наук при Центральном Сибир ском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-90 ул. Золотодолинская, 101.

Fax: (3832) 354-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центральной сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 1999 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета доктор биологических наук

ьШ-Зд, о

Э. А. Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Растения относятся к эктотермным организмам, температура которых зависит от температуры окружающей среды. Хотя они об-шдают определенной способностью активно приспосабливать свой метаболизм < изменениям температуры (Александров, 1985; Хочачка, Сомеро, 1988), но юзможности такого приспособления ограничены, и их требовательность к теп-iy, под которой мы понимаем температурный режим, позволяющий растениям штивно вегетировать, определяется, в основном, видовыми особенностями, то :сть видоспецифична (JTapxep, 1978). В связи с этим возникает необходимость ко-шчественной оценки требовательности растений разных видов к теплу, так как су-цествующие в настоящее время оценки носят преимущественно качественный ха->актер. Количественная оценка позволила бы более объективно ранжировать расте-1ия по этому параметру, что способствовало бы углублению наших представлений )б их адаптационном потенциале, а также закономерностях формирования видово-о состава фитоценозов и принципах их устойчивого функционирования.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - исследование воз-южности использования коэффициентов температурной зависимости метабо-\изма Q для количественной оценки требовательности к теплу растений видов юзного эколого-географического происхождения. Видоспецифичность требовательности к теплу означает, что у холодовыносливых растений, способных активно ¡егетировать при относительно низких температурах, уменьшение интенсивности метаболизма при снижении температуры в температурной области, лежащей ниже >птимума, должно быть меньше, чем у теплолюбивых (в этом можно видеть основ-юе выражение их холодовыносливости). Так как мерой интенсивности метаболизма любой живой системы является расход энергии, которому достаточно точно со->тветствует интенсивность поглощения СЬ (Шмидт-Ниельсен, 1982; Ленинджер, 985), то коэффициент температурной зависимости поглощения СЬ (дыхания) рас-ений должен определяться их требовательностью к теплу и, следовательно, мог бы лужить количественной характеристикой этой требовательности. Однако это ут-¡ерждение, как показывают литературные источники, пока не нашло эксперимен-ального обоснования. Так, группа исследователей (Иванова и др., 1989), работаю-цих в области экологии дыхания растений, обобщив большой собственный и лите-атурный материалы, пришла к выводу, что из-за низкой точности определения ко-ффициента температурной зависимости дыхания нет достаточных оснований для ывода о существовании связи между реакцией дыхания растений на изменение емпёратуры и температурными условиями биотопов. Таким образом, для выясне-[ия возможности использования Q для ранжирования растений по требовательно-ти к теплу прежде всего необходимо было увеличить точность определения Q. Так ак температурный коэффициент метаболизма Q - это отношение интенсивностей .ыхания при двух температурах, то задача сводилась к повышению корректности пределения интенсивности дыхания полевых растений. Подробный анализ абот по экологии дыхания растений, сделанный недавно O.A. Семихатовой

(1998), показал, что для этого необходимо: во-первых, повысить репрезентати ность отбираемых для измерения дыхания проб (из-за внутрипопуляционной г терогениости растений в естественных фитоценозах); во-вторых, принимать i внимание физиологическое состояние органов, формирующих пробы (в бол шинстве случаев это листья) и, в-третьих, учитывать роль интервала време? между началом затемнения проб, совпадающим с моментом их отбора, и изм рением дыхания. Так как в течение этого интервала времени интенсивность м таболизма как правило снижается (Куперман, Хитрово, 1977), то возникает з дача стандартизации метаболизма сравниваемых объектов. Для достижения ц ли исследования необходимо было решить следующие задачи:

1. Определить ошибку репрезентативности выборки, на основании которс оценивается усредненное значение коэффициента Q у растений иссл' дуемых видов.

2. Стандартизировать метаболизм сравниваемых растений.

3. Установить температурный интервал, в котором различия по коэффицие] там температурной зависимости стандартизированного метаболизма' между растениями разных видов максимальны.

4. Оценить стабильность коэффициента Q.

5. Проградуировать шкапу Q по требовательности растений к теплу путе определения Q у видов с известной требовательностью к теплу (маркерных).

6. Сравнить растения видов разного эколого-географического происхожу ния по критерию Q.

Защищаемое положение. Между требовательностью растений к теплу коэффициентом температурной зависимости стандартизированного метаб< лизма зрелых листьев в области температур 10-30 "С (Qio-зо) существует т ложительная связь.

Научная новизна. Исследована кинетика интенсивности метаболизм зрелых, недавно закончивших рост, внешне здоровых листьев после их отделения затемнения и установлен минимальный временной интервал, обеспечивающи стандартизацию метаболизма объектов с различным физиологическим состояние in situ. Показано, что температурный коэффициент стандартизированного метаболизм Q в интервале температур 10-30 °С (Qio-зо) может служить параметрически показателем, характеризующим требовательность растений к теплу - и тепловым индексом (ТИ). С помощью маркерных видов выделено 4 ран] растений, различаюихся по требовательности к теплу: 1) высокохолодовыносливь (ТИ < 4); 2) холодовыносливые (4<ТИ<5); 3) теплолюбивые (5<ТИ<6 4) высокотеплолюбивые (ТИ > 6). На основании критерия ТИ проведен ранжирование по степени требовательности к теплу растений 30-ти виде разного эколого-географического происхождения.

Практическое значение работы. Результаты исследований могут быть испол зованы в биоценологических и интродукционных работах для эколого-физт логической характеристики видов растений. Материалы диссертации могут наГп применение в учебно-образовагельных программах по ботанике и экологии.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всероссийском совещания "Физиология и биотехнология растений" (Томск, 1998) и представлены в виде стендового доклада на Международном научном семинаре по проблемам экологии Сибири (Новосибирск, 1999).

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в планировании исследования, выборе, разработке и апробации методов проведения экспериментов, получении первичных данных, их обработке и анализе.

Публикации. Основные материалы диссертации представлены в 5 работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 71 странице машинописного текста, содержит 11 таблиц и 3 рисунка. Список использованной литературы включает 131 наименование.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главе приводится обзор работ по экологии дыхания растений. Из обзора следует, что сравнение абсолютных значений интенсивности дыхания растений разных эколого-географических групп не позволяет выявить какие-либо закономерности, так как интенсивность метаболизма, определяющая интенсивность дыхания, зависит не только от температурных условий местообитания, но и от других факторов. Относительный показатель, а именно температурный коэффициент дыхания, также недостаточно информативен, так как отсутствие статистической обработки не позволяет констатировать объективный характер тех или иных различий. Сделан вывод, что методика изучения экологии дыхания растений требует дальнейшего совершенствования.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Характеристика объектов. Раздел содержит эколого-географическую характеристику растений 30-ти исследованных видов из Ю-ти растительных зон (табл. I).

Исследованные растения произрастали в березово-сосновых лесах в окрестностях г. Новосибирска (ценопопуляции); их выращивали на опытных делянках или в фитотроне при искусственном освещении в водной культуре (интродук-ционные популяции и популяции культурных растений); в оранжерее (отдельные особи тропических и субтропических видов).

Методы исследования. Определение О проводили на зрелых, недавно закончивших рост листьях или стеблях (у безлистных растений). В пробы отбирали только внешне здоровые листья, так как патогены, особенно при внешнем проявлении их деятельности, вносят существенные коррективы в метаболизм растений (Рубин, Арциховская, 1968). Ошибку репрезентативности выборки оценивали по расхождению величины () между несколькими (2-4) сроками проведения измерений. При выборке, состоящей из 4-6 растений древесных видов

Таблица 1. Зоны обитания растений исследованных видов

Зона (пояс) Виды Преобладающий температурный режим в период вегетации

Тропические дождевые леса Cucumis sativus L. Diffenbachiaseguine Schott.» Monstera deliciosa Liebm. * Phaseolus vulgaris L. Philodendron selloum Koch* 24-28 "С (Вальтер, 1968; Алисов, 1974)

Саванны Gossypium hirsutum L. Zea mays L. 18-24 "С (Вальтер, 1968)

Субтропические и тропические пустыни и полупустыни Aloe arborescens Mill. * Euphorbia secucuniensis D. * 10-15'С (Вальтер, 1968)

Степи и прерии Artemisia dracunculus L. Helianthus tuberosus L. 15-20 'С (Шварева, 1963; Knapp, 1965; Вальтер, 1975)

Средиземноморская жестколистная растительность Beta vulgaris L. Brassica oleracia L. Daucus carota L. Raphanus sativus L. Seeale cereale L. Vida faba L. 10-15"С (Вальтер, 1974)

Летнезеленые лиственные (неморальные) леса Scilla sibirica Haw. Tilia cordata Mill. 15-20 "С (Вальтер, 1974)

Лесостепь Aegopodium podagraria L. Angelica sylvestris L. Betula pendula Roth. Heracleum dissectum Ledeb. Pinus sylvestris L. Pteridium aquilinum Kuhn. Pulmonaria molis W. ex Horn. 15-20 "С (Шварева, 1963)

Бореальная растительность Corydalis bracteata Pers. Erythronium sibiricum Kryl. 10-20'С (Вальтер, 1974)

Субальпийский пояс умеренной зоны Bergenia crassifolia Fritsh. 10-20 "С (Вальтер, 1975; Седельников, 1988)

Субальпийский пояс тропической зоны Sedum pachyphyllum Rose ♦ 10-20 "С (Вальтер, 1968)

* Вид представлен отдельными особями, произрастающими в оранжерее.

или 20-50 растений травянистых видов (у оранжерейных растений - 3-4 особи расхождение между <2 не превышало 10 %. Из крупных листьев готовили высечк диаметром 2,3 см или сегменты длиной 4-5 см и шириной 2-4 см; мелкие листь или листочки сложных листьев использовались целиком. Элементарная проб, помещавшаяся в рабочую камеру респирометра с полезным объемом 100 м (описание конструкции и методики дано в работе И.А. Купермана и Е.В. Хитровс

1977), состояла из 100-120 высечек или 30-40 мелких листьев (сегментов), из нескольких сотен сегментов хвоинок Pinus sylvestris, из 5-7 сегментов листьев суккулентов. Общая площадь элементарной пробы составляла 4-5 дм2, что эбеспечивало ее высокую репрезентативность: расхождения между параллельными пробами по поглощению 02, которое измеряли в 2-3 кратной повторности, не превышали нескольких процентов. При определении температурной зависимости метаболизма измерения интенсивности поглощения О2 (как меры интенсивности метаболизма) при нескольких температурах проводились одновременно на разных пробах одной выборки; расчеты сделаны на сухой вес.

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА СТАНДАРТИЗАЦИИ МЕТАБОЛИЗМА ЛИСТЬЕВ

В дыхании (значит, и интегральном метаболизме) зрелых листьев выделяют цве компоненты - поддерживающую и функциональную (Но, Thornley, 1978). Функциональная компонента весьма динамична, что придает динамичность и интегральному метаболизму, поэтому для выявления ряда межвидовых разлитой метаболизм необходимо предварительно стандартизировать.

Показано (Shishido et all., 1989), что сразу же после затемнения растений интенсивность дыхания неотделенных зрелых листьев (следовательно, и их метаболизма) начинает снижаться, и через некоторое время наступает состояние, близкое к стационарно-vty. Аналогичная картина наблюдается и при отделении и последующем затемнении зрелых листьев (Кунерман и др., 1995). Такой характер кинетики метаболизма отделенных и затемненных листьев свидетельствует о том, что на старте в нём присутствуют, по крайней мере, две компоненты: динамичная, быстро сходящая на нет, и относительно устойчивая, поддерживающая стационарное состояние. Первая должна быть идентифицирована как компонента, обеспечивающая функциональную активность, которая после отделения и затемнения затухает, так как прерываются фотосинтез и транспорт, а вторая - как компонента, обеспечивающая поддержание нашвности, так как поддерживает status quo при минимальном уровне интенсивности метаболизма В связи с этим устойчивая компонента может быть обозначена как "базовая", а соответствующий ей метаболизм как "базовый" (по аналогии с терминологией, принятой в физиологии животных). Таким образом, базовая компонента — это минимальная интенсивность метаболизма, необходимая для поддержания нативности нефункционирующей растительной системы (в нашем случае листа), поэтому в сравнении с другими компонентами она наиболее стабильна. Температурная зависимость динамичных компонент отлична от температурной зависимости базовой компоненты. Так, функциональная компонента, связанная с фотосинтезом и/или транспортом, имеет температурный оптимум, так как фотосинтез Рдвардс, Уокер, 1986) и транспорт (Курсанов, 1976) имеют температурный эттгимум. Базовая компонента, напротив, с повышением температуры возрастает вплоть цо нарушения нативности (Куперман, Хитрово, 1977), поэтому фактически температурный коэффициент интегрального метаболизма изменяется вместе с изменением его интенсивности, то есть является неконстантной величиной и, следовательно, не может быть использован дтя выявления межвидовых различий.

Таким образом, постепенное снижение интенсивности метаболизма вследсты отделения и затемнения листьев изменяет его температурную зависимость. Э изменение происходит вплоть до стабилизации метаболизма, то есть перехода ei в базовое состояние. Такой переход, элиминируя динамичную функциональну компоненту, присутствующую в метаболизме in sitru. стандартизирует метаб лизм, что позволяет сравнивать его температурные коэффициенты у разных об ектов. Отметим, что стандартизация метаболизма путем отделения и затемнеш листьев предпочтительнее одного затемнения, так как при отделении блокирует* транспорт, который у неотделенных листьев может различаться.

Как уже говорилось, наши исследования были проведены на зрелых листья в метаболизме которых нет ростовой компоненты, но присутствуют компоне! ты, обеспечивающие функциональную активность и поддержание нативносп поэтому на первом этапе исследования требовалось выявить минимальный о' резок времени, необходимый для перевода метаболизма в базовое состояли Кинетические кривые поглощения 02 (рис. 1) были получены при 25 °С на м< дельных видах. В ходе 20-часового эксперимента листья постоянно находилис в камерах респирометров, которые периодически проветривали для пополнени запаса Ог. Кривые показали, что в первые 3-4 часа после отделения и затемнена листьев происходит быстрое снижение интенсивности метаболизма. Затем тем снижения падает, и примерно через 8 часов наступает состояние, близкое к стадис нарному. Поэтому интенсивность поглощения 02 отделенными листьями после часов инкубации в темной камере при 25 °С и 100 % влажности воздуха мы сочл возможным принять за условную меру интенсивности базового метаболизма. Пр низкой функциональной активности листьев in situ снижение интенсивности метг болизма заканчивается за 1-1,5 часа после их отделения и затемнения, то есть еще период отбора проб, их подготовки и установления температурного и газового pat новесия в респирометре, поэтому у таких объектов снижение интенсивности пс глощения О2 прибор уже не регистрирует. Перемещение проб из инкубационног термостата в респирометры проводили при освещенности 2-3 Лк, так как в специ альном эксперименте было установлено, что засвечивание инкубированных ли стьев активизирует их метаболизм (Куперман и др., в печати).

Эксперименты, проведенные нами ранее (Куперман и др., 1997, 1998), позволил) установить, что в процессе инкубации, то есть при переходе из состояния активного обмена в состояние основного обмена, происходит структурная перестройка, в ре зультате которой снижается проницаемость мембран и повышается термоуспойчи вость структур, поэтому при снижении функциональной активности уменьшаютс: трансмембранные диффузионные потоки и скорость деградации термолабильны: структур. Вследствие этого, поддержание стационарного состояния может обеспе чить меньшая интенсивность встречного активного транспорта, поддерживающей трансмембранные градиенты, и меньшая интенсивность регенерации структур (обо рота белка), обеспечивающая постоянство структурного состава клеток В результап энергозатраты на поддержание стационарного состояния уменьшаются, что экономи энергию, дефицит которой в условиях фитоценоза растения испытывают постоянно.

О

О

1Л

OJ 6 '

'l.

V

iL

5СМ

0

аз s х

О)

1

Е

о 1=

3 -

2

О 4 8 12 16 20

Инкубация, ч

Рис. 1. Кинетика поглощения 02 зрелыми инкубируемыми листьями.

За "0" времени принят момент отделения и затемнения листьев.

Бары - двойная стандартная ошибка

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ПРИНЦИПИАЛЬНОЙ ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Q КАК ПАРАМЕТРИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ БАЗОВОГО МЕТАБОЛИЗМА

В серии методических опытов, проведенных на модельных видах, была ис-шдована принципиальная возможность использования Q как параметрической 1рактеристики базового метаболизма. Для этого необходимо было выяснить, в жом температурном диапазоне наиболее значимы различия между растениями 1зных видов по Q, а также оценить степень его стабильности, то есть требова-эсь определить влияние на Q положения листьев на побеге, фазы вегетации и сологической составляющей метаболизма (условий выращивания).

Выбор температурного диапазона для определения Q. Исследовали 3 вида, эторые, как известно, по требовательности к теплу располагаются в следующем по-гдке: Brassica oleracia < Vicia faba < Cucumis sativus. Поглощение Ог измеряли при

температурах 10, 15, 30 и 35 °С. Выбор температур диктовали следующие обстоятельства: при температурах ниже 10 °С технически трудно получить устойчивые результаты, а температуры выше 35 °С могут повреждать листья некоторых видов уже в процессе измерения дыхания, что было выявлено в специальном эксперименте, где исследовалось последействие температуры 40° на дыхание 24-х видов. Кроме того, было выяснено, что различия между видами более рельефны, если Q определен не для 10-градусного интервала (что общепринято), а для 20-градусного (табл. 2).

Как и следовало ожидать, основное различие между видами проявилось в низкотемпературном диапазоне 10-20 °С, однако небольшие различия в диапазоне 20-30 °С усиливали различия в диапазоне 10-30 °С. Далее задача заключалась в конкретизации температурного диапазона: 10-30 или 15-35 °С. Результаты (табл. 3) показали, что наибольшие различия между растениями разных видов обнаруживает коэффициент Quijo. Этот коэффициент и был использован в дальнейших исследованиях.

Исследование стабильности Qiojo

Влияние условий вегетирования. Влияние условий вегетирования на Qiojo исследовали на 3-х видах (Brassica oleracia, Cucumis sativus, Vicia faba), которые выращивали в поле и в фитотроне (при 20-25 °С). Растения всех видов показали однотипные результаты: исследованные условия вегетирования не влияли на величину Qю-зо, что иллюстрируют данные, полученные на растениях Brassica oleracia (табл. 4). Вместе с тем, нельзя исключать, что при выращивании растений в экстремальных температурных условиях Qio-зо может изменяться.

Влияние положения листьев на побеге. При сравнении Qio-зо листьев, занимающих разные положения на побеге, также сопоставлялись разновозрастные листья, так как пробы листьев отбирались одновременно. Эксперименты, проведенные на двух видах, не обнаружили влияния этих факторов на Qio-зо (табл. 5).

Влияние фазы вегетаиии. Исследовали листья разной генерации у растений Pulmonaria mollis. Первые измерения были проведены на листьях генеративных побегов весенней генерации, затем на розеточных листьях летней генерации. В последний срок измерения (10.08) на листьях были заметны признаки старения и заболеваний. В процессе вегетации интенсивность поглощения О2 снижалась, однако величина Qio-зо оставалась практически неизменной (табл. 6).

Таким образом, полученные результаты дают основание заключить, что в исследованных нами условиях коэффициент Qio-зо базового метаболизма зрелых, здоровых листьев практически не зависел от положения листьев на побеге, фазы вегетации растений и условий их выращивания, то есть обнаружил стабильность, достаточную для использования его в качестве параметрической характеристики (признака) при сравнении растений разных видов.

Данные табл. 6 также иллюстрируют уровень репрезентативности выборки, который был достигнут в результате применения описанной выше методики отбора и подготовки проб. Из сравнения значений Qio-3o> полученных 2.06 и 4.06, 22.06 и 23.06 на листьях P. mollis следует, что расхождение между двумя сроками проведения измерений (параллельными опытами) не превышало 10 %.

Таблица 2. Интенсивность поглощения 02и О у различающихся по требовательности к теппу видов в диапазоне 10-30 °С

Вид Поглощение 02l мкг- ч"1- г"' QID-20 Q20-30 Q10-30

10 °C 20 °C 30 "C

irassica oleracia ficia faba ¡ucumis sativus 700±101 800±30 1020±10 1400±20 1860±50 285D±30 2630+20 3750+80 6220±130 2,00±0,082 (100) 2,33±0,11 (117) 2,79+0,04 (140) 1,88±0,07(100) 2,02±0,07(107) 2,18)0,05(116) 3,76+0,06(100) 4,69±0,20(125) 6,1 OtO,14 (162)

Примечание. Здесь и далее: 1 - стандартная ошибка,2 - ошибка О, рассчитанная как ошиб-частного на основании ошибок делимого и делителя (Лакин, 1980).

Таблица 3. Интенсивность поглощения 02и О у различающихся по требовательности к теплу видов в диапазоне 10-35°

Вид Поглощение 02, мкг-4'V Q10-30 Q10-35 Q15-35

10 "С 15 °C 30 °C 35 °C

irassica leracia 710±10' 970±10 2590+30 3730±10 3,65±0,072 (100) 5,25±0,08 (100) 3,85±0,04(100)

'icia aba 690±40 1030±10 3120±100 4150+30 4,52+0,30 (124) 6,01 ±0,35 (114) 4,03+0,05(105)

iucumis ativus 1060+10 1710+40 6530+50 856Q±360 6,16±0,08 (169) 8,08±0,35(154) 5,01+0,24(130)

Примечание. В скобках - в % к В. oleracia.

Таблица 4. Влияние условий выращивания на интенсивность поглощения 02 и Qm-зо

у листьев Brassica oleracia L.

Условия Поглощение 0 2, мкгч" ■г' Qm-зо

>ыращивания 10 °С 30 °С

Фитотрон 590+10 2250+120 3,81+0,21

Чоле 700±10 2630+20 3,76±0,06

Таблица 5. Интенсивность поглощения 02и Ощ.зо у листьев, занимающих разное положение на побеге (нумерация снизу)

Вид Номер Поглощение 02, мкг-ч"1-г'1 Q10-30

листа 10 °С 30 °С

ecale cereale, 5 860 + 30 4010+20 4,66 ±0,16

итотрон 6 880 + 20 4210 ±180 4,78 ±0,23

:а mays, 10 500 + 30 2630 + 10 5,26 ± 0,32

те 12 650 ± 20 3430 ±10 5,28 ±0,16

Таблица 6. Интенсивность поглощения 02 и Ою-зо у листьев разных генераций Pulmonaria mollis

Генерация листьев Дата Поглощение 02, мкг-4'V1 Ql0-30

10°С 30 °С

Весенняя 2.06.98 890+10 3430+40 3,8510,05

Весенняя 4.06.98 890±20 3370±140 3,79±0,18

Летняя 22.06.98 740±20 2810+90 3,8010,16

Летняя 23.06.98 700±10 2750+70 3,93+0,12

Летняя 10.08.98 500+30 1820+40 3,6410,23

ГЛАВА 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ Q,0-30 ДЛЯ РАНЖИРОВАНИЯ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ВИДОВ ПО ТРЕБОВАТЕЛЬНОСТИ К ТЕПЛУ

Для выявления связи между Qio-зо и требовательностью растений к теплу ("градуирования" шкалы требовательности) были использованы 4 хорошо изученных вида культурной флоры, которые были приняты за маркеры: Brassica oleracia - высокохолодовыносливый вид, Vicia faba - холодовыносливый вид, Zea mays - теплолюбивый вид и Cucumis sativus - очень теплолюбивый вид. Сопоставление коэффициентов Qio-зо этих видов показало, что между Qio-зо и требовательностью растений к теплу имеется положительная связь (рис. 2). Этот коэффициент мы предлагаем именовать тепловым индексом (ТИ).

6,1

5,3

3,8

4,3

Требов ательность вида к теплу:

Н Высокохолодовыносливый ц Холодовыносливый □ Теплолюбивый

□

Высокотеплолюбивый

Brassica Vicia fabo Zea mays Cucumis

oleracia sativus -►

Возрастание требоешпельпос/пи к теплу

Рис. 2. Связь температурного коэффициента базового метаболизма Q10.30 с требовательностью к теплу у маркерных видов

Когда все изученные растения разделили на группы по 4-м градациям Qio-зо (< 4; 4 - 4,9; 5 - 5,9; > 6), то в каждую группу попало по одному маркерному виду (табл. 7), что позволило ранжировать растения, присвоив им следующие наименования: 1. "Высокохолодовыносливые" (Qio-зо < 4,0); 2. "Холодовыносливые" (4,0 < Qiojo < 5,0); 3. "Теплолюбивые" (5,0 < Qio-зо < 6,0); 4. "Высокотеплолюбивые" (Qio-зо^ 6,0). В группу "Высокохолодовыносливые" вошли растения видов, частично или полностью вегетирующих при относительно низких положительных температурах: горные виды (Sedum pachyphyllum, Bergenia crassifolia); средиземноморский зимневегетирующий вид (Brassica oleracia); лесостепная популяция ранневесеннелетнего вида (Pulmonaria mollis). В группу "Холодовыносливые" вошли растения большинства исследованных средиземноморских зимневе- -< гетирующих видов (Raphanus sativus, Vicia faba, Beta vulgaris, Daucus carota, Secale cereale); основная часть лесостепных популяций летневегетирующих и вечнозеленого видов (Pinus sylvestris, Aegopodium podagraria, Angelica sylvestris, Betula pendula); интродукционные популяции эфемероидов бореальной зоны (Corydalis bracteata, Eritronium sibiricum) и зоны неморальных лесов (Scilla sibirica). Кроме того, к этой группе были отнесены интродукционные популяции видов степей (Artemisia dracunculus) и прерий (Helianthus tuberosus), которые активно вегетируют в прохладный и дождливый период года, а также суккуленты субтропических пустынь (Aloe arborescens, Euphorbia secucuniensis), развитие которых происходит в период с пониженными температурами (10-15 °С), когда улучшается водоснабжение (Вальтер, 1968). В группу "Теплолюбивые" вошли растения саванного (Zea mays) и тропического (Phaseolus vulgaris) видов, а также лесостепные популяции видов (Heracleum dissectum, Pteridium aquilinum) и растения вида неморальных лесов (Tilia cordata), которые активно вегетируют в самый теплый период лета. В группу "Высокотеплолюбивые" вошли растения видов тропических дождевых лесов (Philodendron selloum, Cucumis sativus, Diffenbachia seguine, Monstera deliciosa) и савапный вид (Gossypium liirsutum), которые вегетируют в условиях высокого теплообеспечения.

Таким образом, анализ температурного режима в период вегетирования у растений, объединенных в группы по величине ТИ, показывает, что такое ран-кирование по требовательности к теплу (или холодовыносливости метаболизма) носит достаточно объективный характер.

ГЛАВА 6. СВЯЗЬ ТЕПЛОВОГО ИНДЕКСА С ФЕНОРИТМОТИПАМИ

Для исследования были выбраны популяции типичных представителей березово-основого леса, которые относятся к трем группам феноришотипов (группам со сход-:ым типом сезонного развития): весеннелетнезеленые, летнезеленые и вечнозеленые; дновременно ценопопуляции этих видов различаются сезонным ритмом цветения.

Результаты (табл. 8) показали, что самый низкий ТИ (3,9) имела популяция весен-слстнезеленого вида Pulmonaria mollis, которая по типу метаболизма была отнесена группе высокохолодовыносливых растений. Низкие значения ТИ характерны для

Таблица 7. Интенсивность поглощения 02 и Ою-зо(ТИ)у растений исследованных видов. Ранжирование по требовательности к теплу в соответствии с ТИ

Виды Поглощение 02| мкг ■ ч"1 • г"' Ql0-30

10°С 30 °С (ТИ)

Высокохолодовыносливые, ТИ < 4

Sedum pachyphyllum Rose. Brassica oleracia L. Pulmonaria mollis Wulf.ex Hörnern. Bergenia crassifolia Fritsch.

400±30 700=1=10 890±10 480t10

1280±50 2630±20 3430±40 1880±10

Холодовыносливые, 4 s ТИ < 5

■ " .hracteata Pers.

Pinus sylvestris L. Helianthus tuberosus L. Raphanus sativus L. Vicia faba L. Beta vulgaris L. Scilla sibirica Haw. Aloe arborescens Mili. Erythronium sibiricum Kryl. Aegopodium podagraria L. Euphorbia secucuniensis R.A.Dayer Daucus carota L. Seeale cereale L. Angélica sylvestris L. Betula pendula Roth. Artemisia dracunculus L.

1420±30 290*10 690±10 730±30 800±30 830±20 1020±10 165±5 670±10 660±20 150±5 610±10 860±30 450±10 330±10 740±10

5790±10 1210±20 2920±30 3090±40 3400±40 3600±20 4430±20 735±5 2980±10 2940±30 670±10 2880±20 4010±20 2160±40 1450±100 3620±40

Теплолюбивые, 5 < ТИ < 6

Heracleum dissectum Ledeb. Zea mays L.

Pteridium aquilinum Kuhin. Tilia cordata Mili. Phaseolus vulgaris L.

Philodendron selloum Koch. Cucumis sativus L. Diffenbachia seguine Schott. Monstera deliciosa Liebm. Gossypium hirsutum L._

830±20 500±30 490±10 420±20 840±10

4230±10 2S30±10

2610±10 2270±90 4570±30

Высокотеплолюбивые. ТИ > 6

290±5 1020±10 190±10 100±5 350±10

1750=t10 6220±130 1200±30 650±20 2400±20

3,20±0,27 3,76±0,06

3,85±0,05 3,92±0,08

4,08±0,09 4,17±0,16 4,23±0,08 4,23±0,18 4,25±0,17 4,34±0,12 4,34±0,05 4,45±0,14 4,45±0,07 4,45t0,14 4,47±0,16 4,72±0,08 4,78±0,23 4,80±0,14 4,83=t0,37 4,89±0,09

5,10±0,12 5,26±0,32

5,33t0,11 5,40t0,34 5,44t0,07

6,03±0,11 6,10±0,14

6,32±0,37 6,50±0,38 6,86±0,20

(Маркерные виды выделены жирным шрифтом.)

Табл ица 8. Связь феноритмотипов исследованных популяций березово-соснового леса с их тепловым индексом (окрестности г. Новосибирска)

Вид

Сезонный ритм развития

ти

Высокохолодовыносливые, ТИ < 4 Pulmonaria mollisWulf.ex Hörnern | весеннелетнезеленый, весеннецветущий | 3,9

Холодовыносливые, 4 < ТИ < 5

Pinus sylvestris L. Aegopodium podagraria L. Angélica sylvestris L. Betula pendula Roth.

вечнозеленый

летнезеленый, среднелетнецветущий летнезеленый, среднелетнецветущий летнезеленый

4,2 4,5 4,8 4,8

Heracleum dissectum Ledeb. Pteridium aquilinum Kuhn.

Теплолюбивые, 5 < ТИ < 6 летнезеленый, среднелетнецветущий летнезеленый

5,1 5,3

популяций вечнозеленого вида Pinus sylvestris (4,2) и некоторых летнезеленых видов: Aegopodium podagraria (4,5), Angelica sylvestris (4,8) и Betula pendula (4,8), которые попали в группу холодовыносливых растений. Растения всех этих видов способны эффективно вегетировать в весенний и раннелетний периоды при достаточно низких среднесуточных температурах. Высокие значения ТИ имели популяции летнезеленых видов Heracleum dissectum (5,1) и Pteridium aquilinum (5,3), которые вошли в группу теплолюбивых растений. Активная вегетация у растений этих видов приходится на самый теплый летний период.

Таким образом, можно констатировать, что растения разных феноритмотипов отличаются по характеру температурной адаптации метаболизма. Такие различия обусловлены тем, что занимаемые ими экониши характеризуются разными условиями, среди которых значительную роль играет температурный режим. Дефицит тепла в эконише (даже временный), позволяет занимать ее популяциям тех видов, растения которых способны активно осуществлять метаболизм при относительно низких положительных температурах. Напротив, ;сли экониша отличается благоприятным тепловым режимом, то более конку-эентноспособными оказываются виды, обладающие другими преимуществами, в частности теневыносливостью; холодовыносливость при этом теряет ведущую роль.

Проведенное исследование показало, что требовательность растений к теплу шределяется, главным образом, температурными условиями периода вегетации в ix ареалах. Так, метаболизм растений тропических пустынь (например, Aloe rborescens) или жестколистных субтропиков (например, Brassica oleracia) холо-;оустойчив, так как вегетируют они в дождливый период с низкими положитель-;ыми температурами. По тем же причинам - низкие положительные температуры в

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

период вегетации - требовательность к теплу горных видов (например, Sedu pacliyphyllum), независимо от географии гор, также относительно невелика. Рг тения видов, вегетирующих в условиях высокого теплообеспечения (тропич ские леса, саванны), напротив, требовательны к теплу (например, Cucuir sativus, Gossypium hirsutum).

Рассмотрим с позиций ранжированной требовательности растений к теп. особенности функционирования многовидовых фитоценозов. Так, тропическ леса, где фактически нет годовой амплитуды температур, представляют собой к бы одну временную температурную нишу, поэтому, несмотря на богатство их в дового состава, вряд ли можно ожидать каких-либо существенных межвидов! различий по требовательности к теплу, так как они ограничены лишь пространс венными (вертикальными) температурными нишами. Иное дело зоны, где в теч ние вегетационного периода происходит постепенный подъем и спад температ ры. Они включают ряд пространственных и временных температурных ниш, з нимаемых видами, растения которых различаются по требовательности к теш Благодаря присутствию холодовыносливых видов увеличивается продолжится ность эффективного использования материальных и энергетических ресурс* биотопа, что должно повышать устойчивость фитоценоза как системы взаимоде ствующих видов. В связи с этим можно предположить, что изменение видово состава фитоценозов в процессе сукцессии связано, помимо прочего, с увелич нием продолжительности их функционирования, которая, очевидно, достига относительного максимума в климаксовом состоянии. Таким образом, в зонах, г, биотопы содержат несколько температурных ниш, в многовидовых фитоценоз; требовательность к теплу той или иной ценопопуляции определяется конкретнь температурным режимом периода ее вегетации (ниши). Этот температурный реж( мы предлагаем именовать термоаутэкологией ценопопуляции, которая в болыш или меньшей степени отличается от термосинэкологии, представляющей соб< температурный режим функционирования фитоценоза в целом (в тропиках из-стабильного температурного режима эти различия, очевидно, минимальны).

Оказалось, что требовательность растений к теплу весьма консервативна. Те представитель березово-сосновых лесов Западной Сибири Pteridium aquilinum i степени теплолюбия, согласно нашему ранжированию, близок к саванному ви. Zea mays (см. табл. 7). Однако известно, что березово-сосновые леса - северная гр ница ареала этого вида; здесь он испытывает жесткий дефицит тепла и поэтому ра тения этого вида размножаются только вегетативным путем (Ершова, 1971). След вательно, продвижение Pteridium aquilinum на север не сопровождалось существе ным снижением его требовательности к теплу, сокращалась лишь продолжите; ность вегетации, которая в новых условиях ограничивалась самым теплым отрезке вегетационного периода. Из-за консервативности признака "требовательность теплу" (что и позволило установить ТИ) такие, давно интродуцированные на с вер южные виды культурной флоры, как Zea mays, Phaseolus vulgaris, Cucun sativus, несмотря на многолетнюю селекцию, так и остались в группе теплолюбив! видов (см. табл. 7). Все это дает основание заключить, что при интродукции южн

однолетних видов на север, адаптация их к условиям недостаточного тепло-обеспечения может осуществляться, главным образом, за счет сокращения продолжительности вегетации путем селекции на скороспелость для того, чтобы интродуцент успевал завершить развитие в течение теплого отрезка вегетационного периода.

Итак, в результате исследования было установлено, что между температурной зависимостью стандартизированного метаболизма и требовательностью растений к теплу имеется положительная связь, благодаря которой температурный коэффициент стандартизированного метаболизма в диапазоне 10-30 °С (Ою-зо) может служить тепловым индексом (ТИ) растений - параметрическим показателем, характеризующим их требовательность к теплу.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Инкубация зрелых, внешне здоровых, отделенных листьев в темной, влажной камере при 25 СС в течение 8-ми часов снижает интенсивность их метаболизма до стандартизированного уровня (базового метаболизма).

2. Для сравнения температурных коэффициентов интенсивности базового метаболизма растений наиболее информативен температурный диапазон 10-30 °С (С^о-зо)-

3. Степень стабильности коэффициента (2ю-зо базового метаболизма зрелых, недавно закончивших рост, здоровых листьев растений, выросших в благоприятных условиях, позволяет выявлять различия между растениями разных видов.

4. Коэффициент (2ю-зо базового метаболизма может быть использован в качестве критерия для ранжирования растений по требовательности к теплу.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Куперман И.А., Хитрово Е.В., Гордеева Н.И. Выделение энергозатрат г функциональный и поддерживающий метаболизм у закончивших рост листьев ю курузы // Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты. Программ и тезисы Международного совещания. Сыктывкар, 1995. - С. 83-85.

2. Куперман И.А., Хитрово Е.В., Гордеева Н.И. Исследование энергозатрат на фуш циональный и поддерживающий метаболизм у листьев кукурузы в связи с гипертерм! ей и дегидратацией // Доклады Академии наук. 1995. Т. 342, № 6. - С. 846-848.

3. Куперман И.А., Хитрово Е.В., Гордеева Н.И. Структура энергозатрат на фуш циональный метаболизм у листьев кукурузы//Доклады Академии наук. 199' Т. 352, № 4. - С. 568-570.

4. Куперман И.А., Хитрово Е.В., Гордеева Н.И. Активационная компонента энерп затрат листьев растений // Доклады Академии наук 1998. Т. 362, № 5. -С. 712-714.

5. Гордеева Н.И., Куперман И.А. Связь температурной зависимости базового м( таболизма с сезонным ритмом развития типичных представителей березовс соснового леса окрестностей г. Новосибирска // Материалы Всероссийского сов( щания "Физиология и биотехнология растений". Томск. 1998. - С. 85-88.