Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Физиологические особенности устойчивости сортов озимой пшеницы и ржи к выпревании

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Физиологические особенности устойчивости сортов озимой пшеницы и ржи к выпревании"

Vи И ,

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ. НАУК Научно-производственное объединение "Подмосковье'" -

. На правах рукописи

ГОЛОЩЕКОВА Тамара Федоровна

СИЗЮЛОШЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И КМ К ВЫПРЕВАШЮ

06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат, диссертации на соискание учёной степенд кандидата'сельскохозяйственных наук

Немчлновка, Московской обл.,1993

Работа выполнена в Научно-производственном объединении "Подмосковье"

Научный руководитель - доктор •биологических наук М.И.Рыбакова

Официальные оппоненты: академик РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук Г.В,Гуляев

кандидат биологических наук, доцент кафедры генетики ТСХА Л.И.Долгодворова

Ведущая организация - Московское отделение Всероссийского института растениеводства. . •

Защита диссертации состоится ^^1993

в УЗ _часов на заседании Специализированного совета ^020.19. 01 в Научно-производственном объединении "Подмосковье" по адресу: 143013, п/о Немчиновка-1, Московской области.

С диссертацией можно ознакомиться в б. иотеке научно-производственного объединения "Подмосковье".

Автореферат разослан " ¿Р г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных наук З.А.Буп

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Возросшие требования к создаваемым сортам озимых зерновых культур с.высокой урожайностью и зимостойкостью ставят перед наукой необходимость поиска новых подходов в совершенствовании селекционного процесса. В селекция на зимостойкость в условиях Нечерноземной зоны одним из главных направлений является повышение устойчивости сортов к выпреваяию. Характер сочетания устойчивости к вызреванию с активностью метаболических и . ростовых процессов изучен недостаточно, .что указывает на важность раскрытия закономерности их,соотношения а на этой основе вшвяе- • ния косвенных показателей для,ускоренной опенки исходного и селекционного материала, а такие диагностики перезимовки производственных посевов озимых культур» ■

В этом плане наиболее перспективным является комплексный подход в раскрытии сортовых различий и разработке методов оценки устойчивости растений к длительному пребыванию под снегом в условиях низких положительных температур и лимита освещенности. Ваз-ное значение такта придается моделированию фонов для ежегодной массовой оценки селекционного материала, что может обеспечить строгую направленность селекции, повысить её результативность и сократить сроки выведения сортов, сочетающих устойчивость и продуктивность (Куцерман, Моисейчик, 1977; Корнеев, Берлявд-Кожевни-ков, 1980; Рыбакова, Иванова, 1981;'Кружилин, Швелская, 1982; Гон-чаренко, 1985).

Цель и задачи работы. Цель работы - выявление физиологических особенностей сортов озимой пшеницы и ржи, связанны? с устойчивостью к выпреванию в условиях Центра Нечерноземной зоны, и разработка методических основ совершенствования способов массовой оценки селекшонного материала на устойчивость я выпреванию.

- 2 -

В связи с этим в задачу исследований входило:

1. Изучить влияние основных канторов выпревания по ряду морфо-физиодогических признаков на сорта озимой пшенииы и ржи, контрастные по зимостойкости.

2. Выявить роакпяю сортов в /динамике по изменениям в углеводном и белковом обменах, эндогенной регуляции ростовых процессов и состоянии фотосинтетического аппарата.

3. На осно" .ля выявленных физиолого-биохимических особенностей сортов предложить методические подходы моделирования выпревания в природных условиях роста растений и критерии оценки физиологической устойчивости к выпревакшо и отбора.

4. Дать сравнительную характеристику сортов озимой пшеницы и ржи при оценке на провокационном фоне и выявить сорта-эталоны повышенного уровня устойчивости, которые могут иметь селекционную ценность в качестве исходного материала.

Научная новизна работы состоит в теоретическом обосновании и экспериментальном доказательстве г типов создания провокационного фона для изучения физиологической устойчивости озимых зерновых культур к вшреваяию. Впервые в условиях Нечерноземного Центра проведена оценка сортов озимой пшенипы и ржи на устойчивость к выпреванию на основании различий в интегсивности ростовых процессов при низких положительных температурах почвы в поздне-осенний и зимний периоды. Выявлена связь между уровнем биологической активности эвдогенных регуляторов роста, обусловливающим физиологическое состояние растений, и устойчивостью сортов к выпреванию.

Определены физиологические показатели, характеризующие реакцию сортов озимых зерновых культур на условия выпревания. ■

' Практическая ценность работы. Предложен провокационный фон на сыпревание с регулируемы.) подпочвенным подогревом, позволяющий проводить отбор я массовую оиенку устойчивости исходного селекци-

онного материала озимых зерновых культур я выпреванига ежегодно, независимо от различий естественных погодных условий.

2. Рекомендованы сорта-эталоны разной степени устойчивости • для условий Нечерноземного Центра.

3. Ввделены сорта и селекционные номера с повышенным уровнен устойчивости к выпрэвашш, предетавлдащзе интерео для дальнейшего использования.в селекционном процессе.

Реализация результатов, результаты диссертационной работы попользуются в селекции озимой пшеницы и ржи в НПО "Подмосковье",..

Апробация работы. Материалы диссертационной работа била доло-аены на К Мездународной конгрессе ЕШР5Щ (Ленинград, 1980), на . научно-практических конференциях молодых ученых ШИСХ ЦРНЗ (Неычн-новка, 1931, 1984), на Всесоюзных конференциях (Кишинев, 1981, Ленинград, 1981, Москва, 1982, на НТО Московского Селекцентра 1993).

Публикации. До материалам диссертации опубликовано 9 работ. -

Структура и объем работы. Диосертация изложена на, страницах машинописного текста а состоит из введения, глав, выводов, предложений л рекомендаций селекционной практике, содержит.

зг

таблиц и рисунков. Список цитируемой литературы включает •наименований, в той числа иностранных,

ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОШЯ ПР0Е1ЩШЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены в лаборатории физиологии растений НШСХ центральных районов Нечерноземной зоны НПО "Подмосковье", в 197786 гг. Овд явились составной частью кощцюксной темы:. "/совершенствовать научно-методические основы селекции зерновых а зернобобовых кудьТур в условиях цантрадьанх.районов Начерно зв!Шой эош на . физиологйчеезшо вида устойчивости". Раздал 3 - Разработать а внедрить систему оценки и отбора устойчивых форм зерновых (озимых к

морозу и выпреваашо, яровых к засухе) в целях оптимизации селекции. Номер госрегистрации 01825044768.

Опыты закладывали в селекционном севообороте, на провокационном соне, в вегетационных сосудах при естественных условиях и в . климатической камере. Почва опытного участка дерново-подзолистая, суглинистая, хорошо окультуренная.

Объектами нее довашй были сорта озимо! пшеницы и рай, созданные в 29 селекционных учреждениях бывшего СССР, 16 староместных сортов и 16•зарубежной селекции из коллекции ВИР, а также селекционный материал института. Изучена устойчивость к выпревают.96 сортов, обладащих экотшшческими различиями по зимостойкости. Посев проводила в оптимальные для Московской области сроки.

За рассматриваемый период погодные условия были благоприятными для появления всходов и развития озимых зерновых культур. Характеристика метеорологических условий составлена по данным агрометеорологической станции "НемчиноЕка", Умеренно теплая погода, при наличии достаточных запасов влаги i почве, наблюдалась осеньи jo все годы, за исключением 1986 г., когда сумма эффективных температур воздуха за сентябрь-октябрь была меньше средней многолетней. Прекращение вагеташи озшшх культур проходило преимущественно в конце второй, реаа в третьей декадах октября. Условия перезимовки значительно,различались по тешературшш режимам и высота снежного покрова. Зимы 1980-1984 гг., была теплыми, a IS82 ещё и многоснежной.

В вегетационных опытах от посева до прекращения вегетации растения находились в естественных условиях. С даты перехода среднесуточной температуры воздуха через 5°С моделировали затяанув. -осень в климакамэрах и на земляном стеллаже, о подпочвенным подогревом, 1° почвы на уровне увла кущения поддерживали 2-7°С.

Зимостойкость сортов оценивали в оолевшс условиях по методике Госкомиссии (1971). Искусственный фон для оценки на устойчивость к выправаниа создавала при посеве в наземный стеллаж с регулируемым подпочвенным подбсревом. Посев а вса оценки на провокационном фоне осуществляли в соответствии с методикой НИИСХ ЦРНЗ (Рыбакова, 1976). Посла вегетации на высоте 15-20 см от растений стеллаж укрывали пленкой, под которой сохранялась влажная атмосфера. В целях обеспечения относительно благоприятного воздушного резнма, делали отверстия в планке (1-2 на I м2). В осенне-зимний период исследовали показателя, характеризующие интенсивность ростовых процессов, такие как линейный рост листьев," формирование , побегов кущения» дифференциация и рост конусов нарастания. Морфо-физиологяческий анализ проводила в динамике на 10 типичных рг чтениях образца по методу Ф.М.Кушрман (1973)А На сортах озшой пшеницы Ульяновка, Мароновская 808, Заря, Безостая I и озимой рая Вятка, Восход I, Белта в дина'.шсе роста и развития исследовали , гормональную активность, некоторые параметры углеводного, азотного обмена а пигментного комплекса. Содержание пигментов определяли по методике Т.Н.Годнева (1952) в ацетоновых вытяжках на спектрофотометре СФ-18. Количество хлорофилла "а", "в", каротиновдов, п их сугалу вычисляли, по формулам ./^^"^(1055), Углеводы в узлах кущения4озимой пшеницы и.рзи определяла методом распределительной хроматографии.(Давллнова, 1932), га: количество колорпметрирова-паем '« раствором автропа в сораой кислоте. Содерзашю общего азота я белка определяла по методу Кьельдаля с использованием ■ прибора "ЕС", а биологическую активность ауксинов и ингибиторов по методу Кефела о соавторами (1973). Растительный'материал фиксировали яндкям азотом с последующей лиофалызоЭ сушкой. Для био-^Ьс^а использовала огрести шшзонталой шсзшщы 1'осковская 35

(Бояркин, 1947; Кефели и др., 1973), точность опыта ¿ 55?. Результаты как графические, так и табличные представлены после статистической обработка на ЭВМ "Иир-1" с использованием программ для определения критерия достоверности Стьвдйнта, вычисляли коэффициент ранговой корреляция Спирмеяа).

РЕЗЖЬТАШ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Реакиая сортов озимой пшеницы и ржи на повышенный температурный фон в поздяе-осенний и зимний периоды

Современный уровень исследований физиологии выпревакия сви-.. детельствует о том, что разработку физиологических основ устойчивости растений к повышенному температурному фону целесообразно .. проводить в поздне осенний и зимний периоды. Из литературных данных очевидна связь осеннего роста озимых с зимостойкостью, в том. числе и с устойчивостью к выпревашш (Туманов, 1958, 1970; Ордш, 1975; Удовенко, Гончарова, 1989). Поочвы озимых ранних сроков посева в теплые замы больше подвержены выпревайте). В связи с этим, вами были проведены вегетационные опыты с разными сроками сева озимой пшеницы Мироновская 808: 15 августа - ранний для условий Подмосковья; 25 августа - оптимальный и 5 сентября - поздний. По результатам анализов содержания эндогенных регуляторов роста выявлены различия в их соотношении в зависимости от возраста растений (рио.1). По опытам двух лет после перехода среднесуточной

о ^

температуры .через 5 С, при'которой происходит прекращение вегетации, в уздах кущения растений посева 15 августа наблвдали сохранение ростовой активности, 25 августа - замедление ростовых процессов, а ва позднем - 5 сентября отмечено смещение равновесия регуляторов в сторону накопления ингибиторов. Видимо более дли-

а

о &

я о м

м

VI

« ф

i н о о ч о w

я о

о

CD

« о

8

о

о §<

ё*

Sí

120

110

100

90

80 3

НО

100

90 4

■%

№ ÍÓÓ

октябре

декабрь

■Пл/

"Ü ~и

tleCSB 15 августа

Н :

иг:

Посев 25 августа

HZb¿

1яi

AJ

Посев 5 сентября

Рис.! - Соотношение эндогенных регуляторов роста

у растений Мироновской 808 разных сроков посева.

тельное сохранение ауксиновой активности отражает отличив функционального состояния растений раннего срока посева, связанное с вхождением в относительный покой и предопределяет их меньшую устойчивость к выпреваний»

При моделировании затяжной осени в клнмокаыер© по данным двухлетних опытов прослеживалась реакция сорта Мироновская 808 на повышенные темпепатуры (день +8°С, ночь +5°С) и по ряду других показателей. Происходил рост конуса нарастания в высоту при увеличении количества листовых валиков и листовой пластинки.верхнего, самого молодого яруса,, возрастало содержание пигментов. . .

Убедившись в наличии ответной реакции сорта Мироновская 808 на моделируемые условия затяжной осени, провели серию 3-х летних опытов с сортами озимой пшеницы в ржи, различающимися по уровню зимостойкости, а именно: Вятка, Восход I; Ульяновка, Мироновская 808, Заря, Кальви, Безостая I, Нарымчанка П56, Исследовали в динамике изменения морфофизиологических показателей растений от даты прекращения вегетации в естественна „ условиях до окончания опытной экспозиции затяжной осени в искусственных условиях, относительно растений в контроле. Ыорфофизиологический анализ показал, что размеры конусов нарастания у растений пшеницы, и ржи в контроле, находившихся в естественных условиях, в 1,5-2,5 раза меньше, чем у растений из камеры, при этом наблюдали различия в тешах прохождения.яровизации, в опытном варианте опережение.развития по-фазам, т.к. у интенсивных и менее зимостойких сортов.дифференциация конуса нарастания была более выражена. Наблвдались значительные различия между озимыми рожью и пшеницей по этапам органогенеза, обусловленные более интенсивными ростовыми процессами у ржи. В моделируемых условиях через 70 дней экспозиции интенсивный сорт Восход-I находился на У этапе .органогенеза и опережал Вятку, а среди сортов пшеницы по степени развития выделялись сор-

та Безостая I, Заря, Мироновская 808 и Нарымчанка 1156. В естественных же условиях, под снегом, растения обеих.культур до поста-' новки на отрадиванке находились на П этапе органогенеза, их'последующее развитие свидетельствует о прохождении яровизации без ви- ' димых ростовых процессов (табл.1). Отставание развития растений, в контроле отмечено в фазы выхода в трубку, колошения и цветения,-например,, у интенсивных сортов Безостой I и Заре - на 2-З.дня; у Мироновской 808, Кальви и Нарымчанке II56 - на Б-6 дней; у Уль-яновке на 6-10 дней.

Различия в условиях,прохождения яровизации сказались впослед--ствие и на продолжительности фаз развития растений (рис.2).

■ Таблица I

Морфофизиологические различия у растений озимых культур взависимости от осенне-зимних условий (анализ 14.01.1982 г.)

: Естественные условия : Моделирование .затяжной ..

Сорта : __: осени _

Размеры конуса :атап ор- Размеры конуса :3тап орга-

..........гнарастения :ганогене--.нарастания :ногенеза

: д.о.м. : .за1 : д.о.м. :

Озимая рожь

Вятка 80,0 п ■ 105,0 ЗУ

Восход I 76,0 п 172,0 нач. 7 ,

Озимая пшеница'

Ульяновка 19,3 ■ -п 56,2. ' ' ш

Мироровская 808, 20,0 п 52,0 нач. 37

Заря 22¿0 G 51,3 нач;1У

Безостая I 29,3 П 53,3 нач;1У

Нарымчанка П56 ■ П ,. .. , 70,0.. . ... нач.П

Кальви 26,0 П ■ 58,7 нач. Ш

д.о.м. - здесь и далее - деление окуляр-микрометра. ;ув»7 х 8 . . Интересно, что продолжительность цзлфазннх периодов в.контроле и опытном вариантах опыта существенных отличий на имела, по этому показателю выяеялись только сорговне разлитая. По сортам

20.1 1.2 13,2 . 25.2 5.3 Календарные •»-*—■ '. -'-1-____1».—---- I— сроки

1 1

2 Мироновская 808

I

1

2 Заря

ш

щш

2 Ульяновка

Р

'//УХ 1

1 ' 2 у/А 1

2 Безостая I

I 2 Кальвй

ъи

2 Нарымчанка 1156

Ш-

уша

2 Вятка

Ж

нач.вых. в тоубч вых. в трубку

нач.колошения-колошение

2 Восход I

цветение

Рис.2 Различия сортов озимых культур в реакции на условия осени по динамике фенофаз при отращивании в теплице

1- контроль, естественшг условия осени,

2- опыт, искусственно затяжная осень

озимой пшеницы период между фазой выхода в трубку и колошением ■ варьировали от II до 17 дней: у Кальви и Нарымчанка 1156 - II дней, Ульяновка и Мироновская 808 - 13 дней, Заря - 15.дней,.и Безостая I - 17 дней. У сортов озимой ржа массовый.выход в трубку начался на 10 дней раньше, чем у пшеницы. После затяжной осени вызревание озимoí ржи наступало раньше,чем в контролеру растений которого был затянутым период между колошением и »ветением на 7-II дней. .

Полученные результаты свидетельствуют о том, что по кавдому сорту озимых зерновых культур проявились отличительные черты в . реакции на затякнув осень. Разная степень израстания и новообра- , зований у сортов, по нашему мнении,■связана-с их эколого-географи-ческим происхождением. В частности, сорт Безостая I, возделываемый на Кубани при длительной осени, оказывается более ивдеферентяым к условиям затяжной осени, обладая необходимой буферностью в реак- ■ цил на изменения внешних факторов.

Меньшая отзывчивость сортов на ускорение•развития при моделировании затяжной осени., должна рассматриваться как положительное свойство. Можно полагать, что такие.различия в реакции сортов связаны и с тешами прохождения яровизационных процессов. -

2. Методические основы оценки сортов озимых зерновых культур на устойчивость к выпреванию

Главные методические требования к массовой оценке селекционного 'материала,. а именно знание физиологических основ.признаков, разработка скрининговых тестов на большом-количестве генотипов в. равной степени относятся и к оценке на устойчивость к выпреванию. Сложность обеспечения большой пропускной.способности приемов и .методов оценки для целей селекции обусловлена длительностью про-'

текания физиологических процессов вылревания (Каск, 1977; Берлявд-Колевников,Удовенко, 1981; Коваль, 1985). Учитывая сложившиеся представления нами был предложен провокационный фон, имитирующий затяжную осень, на котором высевали большой набор озимых и учитывали их реакцию по выявленным параметрам. Мы полагали, что создание в позднеосенний период и в начале зимы условий, при которых будет продолжаться рост, позволит, с одной стороны, полнее выявить сортовые рь ,«ичия, а с другой, ускорить сроки оценки. При повышенной температуре почвы в течении осени - начале зимы озидае не имели относительного покоя, подтверждением этому служат данные о соотношении эндогенных, регуляторов роста, представленные на - гистрограше (рис.3). -

Сравнение ауксиновой активности по вариантам опыта выявило неодинаковое соотношение эндогенных регуляторов в узлах кущения.в зависимости от температурного фона. Так, если у растений в ее те-., ственных условиях наблюдается равновесие роставтавирующих и инги- ■ бирующих' веществ, то у растений с прг~_ :ационного фона происходит, накопление стимуляторов роста. 3то служит обоснованием того, что . ■ подобный физиологический тест, правомерно использовать для косвенной опенки физиологической устойчивости озимых к вьшреваншо. В соответствии с этим, при оценке -отзывчивости сортов на низкие положительные температуры в позднеосенний и зимний периоды, в качестве одного из критерий была выбрана ростовая реакция. Сравнение сортов озимой пшеницы и ржи на провокационном фоне проводили с учётом осенних логодяых условий, определяющих характер реализации генотипического уровня устойчивости к выпреваншп за счет различий в закаливании. ......

Постепенное истощение растений происходило во все годы исследований, не совпадали по годам лишь начальные календарные даты

&

§

а «

ф

ь а о ф ч о

и р»

о

Йч

т

13С

12 С

ис

ТОО

90

Естественные условия Провокационный фон

Озимая пшеница Заря

гч

о

*—ч

а>

й*

В О

О

&

&

•4 14

К О

о X

О

120.

на

100

90

Озимая рожь Восход I

1

и 1

Рис.3 Соотношение эндогенных регуляторов роста

у озимых культур по вариантам^ опыта (14.1.1982 г.)

действия повышенного температурного фона, определяющиеся моментом прекращения вегетапии и конечные, при которых наступало максимальное истощение растений.

Различия по годам в продолжительности использования провокационного фона на выпреваяие в значительной степени зависели от . условий осенней вегетации* которые предшествовали действию фона, и- объяснялись неог' адовой степенью подготовленности растений к перезимовке, о чем можно судить по содержанию углеводов в узлах кущения перед уходом в зиму (табл.2).

Таблица 2

Различия по годам в продолжительности действия провокационного фона на выпреваше и накоплению углеводов на дату прекращения вегетации

Годы : Прекращение вегетации : Продолжительность действия фона (дни)

: Дата - Содержание углево: :дов \% от сухой : :массы)по сортам :

1980-81 14 октября 7,7 - 15,4 56

1981-82 2 ноября 13,9 - 25,0 74

1982-83 4 ноября 17,0 - 25,0 70

Минимальным содержание углеводов было осенью 1980 года, по сортам от 7,7 до 15,4$ на сухую массу, в связи о чем истощение-растений наступило на две недели раньше, чем в 1981 и.1982 годах, когда. сумма углеводов составляла соответственно 13,9-25,0$ и 17,0-25,0%.

В естественных условиях в поздне-осенний и начале зимнего периода закаливание растений сопровождается накоплением углеводов. С прекращением ростовых процессов в среднем в 1,5 раза возрастают количество олигосахаров у сортов озимой пшеницы и в 2,5 раза у сортов ржи, увеличивается содержание сахарозы. К середине января общая сумма растворимых углеводов составляет 25,1-28,9? от сухой массы, а разница в их содержании, наблюдавшаяся осенью, нивелиро-

валась.

В моделируемых условиях затяжной осени продолжение роста и развития растений было сопряжено с интенсивный расходованием угле-, водов, что свидетельствует о переходе углеводов из запасной формы в подвижную, используемую в процессах метаболизма.' За период со. 2 ноября 1981 г по 14 января IS82 г содержание растворимых угле' водов уменьшается у всех сортов пшеницы и составляет 33,8-40,ОХ от исходного, уровня, наименьшие изменения у сорта Заря - сохраняется 58,8% углеводов.

Для.озимой ржи характерно более стабильное, по сравнению с . пшеницей, содержание углеводов, что согласуется с данными по приросту растений и свидетельствует о меньшей отивчивости этой культуры на повышение температуры.

Использование провокационного фона показало, что при теше-, ратуре 2-7° в темноте озимые израстают. В отсутствие фотосинтеза, при продолжающемся медленном росте растений и в процессе.дкхааия происходит расходование Сахаров (рис.4). В условиях выпрования установлено очень низкое содержание углеводов к середине января, практически тог уровень, при котором происходит гибель растений. На провокационном фоне сорта озимой пшеницы и ржи расходуют углеводы более интенсивно, чем в камере при моделировании затяжной осени. По сравнению с исходным содержанием (на 2 ноября 1982 г) при вызревании к 12 января у сортов озимой ржи Вятка и Восход I сохраняются соответственно 21,3 и 28,1$ углеводов по сравнению с 65,3 и 68,в моделируемых условиях затяжной осени. Сорта озимой пшеницы расходуют углеводы более интенсивно, чем рожь. На провокационном фоне следы олигосахаридов обнаруживаются только у сорта Мироновская 808, общая суша углеводов по сортам равна 2,5; 3,2^ от сухой массы, что составляет.11,6-14,8$ от исходного количества. У сорта Мироновская 808 7,3$ от сухой массы или '"37,4%,

Вятка

Мароновская 808

Безостая I

4 2-34 1 -ь У <2 1Г*

Г. олигосахара; 2. сахароза; 3.глюкоза; 4» фруктоза; . , сз^з-исходное содержание 2.11.82 г.ИИ-конечное - 12.01.83 г. -

Рис.4. Изменение содержания углеводов (% от сухой массы) в узлах кущения озимых культур на провокационном фоне выпревания.

При длительном влиянии этих факторов развиваются процессы проте-олиза,.что в дальнейшем'приводит к повреждению и гибели клеток, тканей, и всего растения. ...

Во все годы исследований отечено повышение содержания общего азота- и белка в листьях озимых культур в условиях выпрева-. ния табл.3. Увеличение содержания азота и белка указывает на то, что в темноте при температуре 2+7 на провокационном фоне в листьях растений происходит нарушение цроцессов азотного метаболизма, чем у растений в камере при освещении табл. По предположению ■ некоторых авторов (Виноградова, Корнеев, 1981) увеличение общего . азота в неповрежденных тканях растения может быть связано.о деградацией структур б отмирахщэй "чани листьев, физиологическое-сос-тояедэ хоторой характеризуется преобладанием процессов гвдролиза в оттока небелковьк форм азота. Происходит реулитивация накопленного азота, обеспечивающая самообновление белков, слабые ростовые

II

Л

Таблица 3

Изменение относительного содержания общего азота и белка в листьях озимых культур по вариантам опыта {% от сухой массы)

Сорт : Азот • Б е . Л- 0 к .

4.XI.82 : ГО.01.83 : стеллаж I 4.Х1.ВД : : 10.01.83 : стеллаж

Ульяновка 2,40 5,78 15,0 36,12

Мироновская 808 2,10 4.S4 13,12 30,87

Заря 2,02 5,56 12,63 34,75

Кальви 2,47 5,06 15,38 31,62

Наршчавка 1156 • 2,39 5,76 14,94 35,00

Вятка 2, Г7 5,20. • - 13,56 32,50 -

Восход I 2,68 5,44 • 16,73 3 :,оо

Я»,** °-18 ■ °>31 ■ " 1'93

процессы и накопление общего азота. •

В наших исследованиях сорта озимых культур отличались между собой в осенний период по интенсивности накопления пигментов. К концу вегетации общая сумма пигментов по сортам составила 2,212,35 мг/г сырой мас.сы листьев. По сравнению, с исходным, осенним содержанием в естественных условиях к середине зимовки незначительно уменьшается суша пигментов, в среднем на .2-7$. В середине января не выявлено закономерности между содержанием пигментов и степенью зимостойкости сорта. Так по общей сумме пигментов близки два сорта, резко отличающиеся по устойчивости - рожь Вятка и озимая пшеница Безостая I. Это, по-видимому, монет быть связано с тем, что озимые в этот период находятся в относительном покое.

Б моделируемых условиях затяжной осени снижается сумма пигментов аа 9-15% у сортов ряи и на 20-25% у сортов озимой пшеницы, (на примере опытов 1981-82). В целом содержание пигментов в листьях в опыте с затяжной осенью в конце экспозиции выли, чем в

листьях растений находившихся на открытой площадке..

При длительном воздействии на растения низких положительных теггператур и высокой влажности в условиях выпревания. нарушается основная функция листа - фотосинтез. При повышенной температуре почвы в листьях озимых значительно снижается содержание хлорофил-. ла "а" и каротиновдов, что свидетельствует о происходящих в структуре хлоропластов изменениях.

Быпревание растений приводит к снижению содержания хлорофил-•ла в листьях обеих культур. Однако уровень его.в листьях озимой ржи в этой случае остается более высоким, чем у пшеницы. У сортов ржи хлорофилл снизился лишь на.20-28$, а у сортов пшеницы на 28-47$. Особенно резко уменьшилось содержание каротиноидов. у сор-, тов озимой пшеницы. Хлорофилл "в" изменялся в меньшей степени. . Поскольку известно,.что хлорофилл "в" участвует в основном в ор-. ганкзации "антенн", а хлорофилл "а" - -реакционных центров тила-. ' коидов, по-видимому различия в содержании хлорофилла "а" у ржи. и озимой пшеницы вызваны большей деградацией .реакционных .центров последних в условиях провокационных фонов. Среди сортов озимой-пшеницы наиболее стабильный пигментный комплекс отмесен у сорта Мироновская 808. На фоне с выпреванием обнаруживаются сортовые различия по ■ содержанию хлорофилла, в связи с этим дач дополнительной характеристики сортов при сравнительной оценке озимых зерновых культур на устойчивость к выпревашю целесообразно использовать такой показатель, как изменение содержания пигментов в листьях. ' ' .....

Из опытов следует, что продолжительность осенней вегетации оказывает существенное влияние, на рост и развитие озимых культур я на степень подготовленности растений к перезимовке.--В условиях затяжной осени продолжаются ростовые процессы, начинается актив-

нал дифференциация точек роста, в связи с чем утрачивается способность растений сохранять состояние закалки, что,соответственно и приводит к снижению зимостойкости.

По данным трехлетних экспериментов отсутствие торможения роста отмечено для всех.испытанных сортов. Это проявлялось в приросте растений в высоту, увеличении количества побегов и листьев на растении и в приросте в длину конусов нарастания.

Различия в росте и развитии озимых зеряозых культур в осенний перпод до прекращения вегетации определялись главным образом температурными условиями.

Осенью 1980 года из-за похолодания в третьей декаде сентября были замедлены ростовые процессы. Осень 1981 года характеризовалась значительным повышением средне-многолетних, данных по суше • положительных среднесуточных температурОсень 1982 года также была теплой, в результате чего поздно прекратилась вегетация озимых. На температурные режимы осени для всех испытанных сортов характерна однотипная реакция, однако диапазон изменчивости наблюдаемых показателей ростовых процессов был яевдентичным.

Наиболее контрастные различия между сортами .отмечены по велиг чине конусов нарастания, особенно для осени с затяжной вегетацией. Показатель прироста конусов нарастания на провокационном фоне выпреваяия, имитирующем затяжную осень с продолжением ростовой функции всех органов растений, был взят в качестве основного для выявления сортовых различий. При анализе величины конуса нарастания к концу опыта, когда наступало предельное истощение растений у части сортов, вследствие их взрастания без притока ассимилятов, обнаружили, что диапазон лимитов по сортам значительно шире.

В таблице 4 представлены величины конусов нарастания сортов озимой пшеницы и ржи до и после действия повышенной температуры провокационного фона на выдревание. Наибольший прирост был осенью.

1980 года у сортов озимой пшеницы и ржи, представляющих шшх границу лимитов, соответственно на 237$ и 237$. В остальные годы по минимальным и максимальным величинам конусов нарастания прирост был в пределах 129-189/а.

Таблица 4

Диапазон сортовых различий во формированию конусов нараста- '. ния осенью до прекращения вегетации (I) и после действия провокационного фона на выпрование•Ш) ' ~.........

• Пае н и ц а : Р ож ь

Годы . - Размеры конусов нарастания®

: I П П

1580-8I 1581-82 1982-83.- 8-19 18-30 17-27 19-34 25-45 22-51 19-34 ' 40-72 . 40-75 45-74 ■ 64-rI0Ó.... 60-Г00 -

Отмечая однотипный характер реакции озимых ржи и пшеницы на ■ длительное воздействие повышенного фона температур, при котором продолжался рост, несмотря ва различия в 'состоянии растений в конце осенней вегетации, выявили существенные различия по сортам в. величинах прироста конусов нарастания и в их поведении по -годам.;. По трехлетним данным наименьшим Приростом по озимой пшенице отли- • чались сорта Горьковская 52, Л¿мро-и ППГ 5. Средняя: вели-' чина.приростов была у сортов. М 0944, ¿o^u-í , Мироновская 808, Заря. Выше средних значений отмечены приросты у таких сортов, как Краснодарская 39; Воронежская 34, Харьковская 63. Наибольшие приросты наблкдали у ^ч-kk-, Питикул, Одесская 51, Щумадия. . " В таблице 5 представлены результаты перезимовки 1981-82 года, для которой были характерны усиошя вылревания. - . •.

По опенке состояния растений в баллах в поле и на стеллаже, > а также по приросту конусов нарастания выделяется сорт Горьковская 52 в родословной которой есть ржано-ашеничный гибрид

Таблица 5,

^равнительная^аракгэрЕстикангортоп^зшло^НяшеницЕ-н • устойчивость s выпревандю, опыт 1981-82 г

Сорта Поле, балл :Провокащов-:Прарост:УстойчиЕОСть:Групца :ный фон,балл:конусов:к выпревашккустойчи : : : гвостл

Горьковская 62 4+ 5- 1,7 высокая I

' 4 ■ ' 3 2,5 вше' средней П

Воронежская 34 4 4- 7,6 вине средней П

Калининская II 3+ 4 7,0 вше средней П

М 0944 .4 4 7,3 вше средней П

ППГ 5 3 4- 4,0 выше средней П

Мироновская 808 4 3 . 7,0 средняя 1Я

Заря 3- 4- 9,6 средняя Ы

Харьковская 63 4- 3- 9,4 средняя ' Ш

Краснодарская 39 34- 3- 4,8 средняя I

Кальви 3 2 9,0 . ниже средней 1У .

Питикул 3- . .. 3-.. .' 14,0 . ниже средней. П ..

2 2 23,0 низкая У

V

РПГ46/131, естественный гибрид пшеницы с Елисеевской рожью. Она . обладает высокими балльными оценками и минимальным приростом. Низкой.устойчивостью., обладали сорта Питикул и ^ t^u^a., баллы 3 и 2, соответственно, при этом прирост у них'был наибольшим - 14 и 23 д.о'.м.

Рад сортов отнесен к группе сортов со средним уровнем устой- ' • чивости. Среди них такие, как Мироновская 808, Заря, ниже средней устойчивость у сортов Яо^иЛ , Кальш. Ни один из сортов, имеющих большой прирост.конусов нарастания, не имел высокой балльной оценки, и, наоборот, сорта с малым приростом не имели низких баллов.

Экспериментальный материал, полученный с использованием провокационного фона, дал основание для определенного ранжирования сортов по интенсивности прироста конусов нарастания и с учетом балльных оценок по степени израстаяня растений делать оценку ус-

тойчиеости их к вшгреваяию. Среди сортов ржи с повышенной устойчивость!) была сорта Голубка, Вятка, Вятка северная, Омка тещра, Чшл-минская 3, а неустойчивыми - Онега, Тульви, Даньковске селекция, Белга.

Ыезду полевой оценкой устойчивости к выцреванию и приростом .. конусов нарастания на стеллаже установлен высокий ранговый коэффициент корреляции (Спирмена) по озимой пшенице t- = + О.ЭЭ*"™, по сортам озшюй ржи "2- = + О.Эб30®, что позволяет рекомендовать метод для широкого использования в селекции на устойчивость озимых зерновых к вызреванию.

..... В результате проведенного испытания коллекции сортов озимой

пшеницы и ржи на провокационном фоне получена характеристика их . устойчивости к выпреванию по интенсивности прироста конусов, нарастания с учетом балльных оценок по степени израстания растений.

Статистическая обработка результатов оценки позволила достоверно разделить изучаемые сорта озимых культур на U группы:.

I. Устойчивые; 2. СреднеустойчиЕые; 3. Слабоуотойчивые;

4. Неустойчивые.

По нашим трехлетним данным высокую устойчивость показали сорта озимой пшеницы: Горьковская 52, Калининская ti, A¿t+vf>A« средней устойчивостью выделились сорта Мироновская 808, ClViOItclsj 6 | Нарнычанка И56, Оренбургская 48, Харьковская 63, Воронежская 34.' Положение других сортов в отдельные годы колебалось между устойчивой и среднеустойчивой группой или между среднеустойчивой и-неустойчивой. Среда сортов ржи с 'Повышенной устойчивостью были сорта: Голубка, Вятка, Омка тезра, Кировчалка, а неустойчивыми: Гибрид " 173, Таловская 12, Кустро, 5еята, Нива. Аналогичная-дифференциация сортов озимых культур наблвдалась а по данным полевых оценок в селактирующие годы. .. .- ..

Сравнительной оценкой сортов на провокационном фоне выпрева-

ния для условий региона Центра Нечерноземной зоны ввделеяы-дорда,_

рекомендуемые нами как эталоны разного уровня устойчивости. По озимой пшенице устойчивые - Горьковская 52, Калининская II; сред-неустойчивые г- Мироновская 808, Заря; слабоустойчивые - Кальви; . неустойчивый - Кооператорка. По озимой рки: устойчивые - Голубка, Вятка; средяеустойчивые - Восход I, Дотнувеле; неустойчивые - ■ Белта, Даньковске селёкцийне.

Положительный и высокий уровень корреляционных связей между устойчивостью к выпреванию а приростом конусов нарастания, выявленный в годы исследований, дает основание полагать, что предлагаемый нами провокационный фон с регулируемым подпочвенным подогревом эффективен для ежегодной массовой оценки устойчивости сор- • тов, независимо от различий естественных погодных условий. . .

При оценке селекционного материала ШИСХ ЦРНЗ на провокационном фоне выпревания ввделидись минимальными приростами конуса ■ нарастания, высокой балльной.оценкой сорт озимой пшеницы Инна и, озимой ржи - Крона'(Рыбакова, Давыдова, Корышшпина, 1992). В дальнейших исследованиях сорт Ло^-^а» -и*, «/.отмечен лучшим донором по устойчивости к выпреванию (Кокурина, Рыбакова, 1989).

Выводы

I. Для выявления сортовых различий в устойчивости к выпреванию озимых зерновых культур наиболее перспективным является комплексный подход с использованием физиологических методов, что но только ускоряет и облегчает процесс оценки по сравнению с полевым методом, но а позволяет судить о механизмах защитно-приспособительных реакций, обусловленности той или аной степени устойчивости. Такая диагностика предполагает параллельное измерение ряда физиологических параметров, отражающих разные стороны слоянвйсого

явления вылревания.

2. Изученные сорта озимой пшеницы а ржи обладают индивидуальным характером реакции на затяжную осень, как в природных условиях, так и в шдельных оштах искусственного климата; при повышенном температурном фоне отмечено новообразование побегов, листьев, рост.и дифференциация конусов нарастания, что свидетельствует.об отсутствии вынужденного покоя и приводит к истощению растений.

3. В затяжную осень в естественных условиях а в модельных-■ опытах с подпочвенным подогревом (повышенные температуры, влажность,, освещение) отмечено:

3.1. Сорта озимой пшеницы и ржи интенсивно расходуют углеводы, что свидетельствует о переходе последних из запасной формы в подвижную. Содержание углеводов уменьшается у всех сортов в 0,5-3 раза от исходного уровня, при этом отмечаются достоверные сортовые различия темпов расходования сахарозы и глюкозы;

3.2. Увеличение содержания азота и бежа, которые по-видимому связаны с деградацией клеточных С1рук:рур а самообновлением балков (синтезом </<2- и^^о ) в условиях ыезобиоза; виды и сорта-озимых злаков■о?личаются по степени изменения и содержания этих веществ;

3.3. Снижается содержание пигментов (хлорофиллов) в листьях озимых культур, причем тем больше,, чем менее устойчив к выпрэва-нию вид или сорт. Хлорофилл "а" изменяется в большей степени, чем хлорофилл "в", что вероятнее связано.с первичным повреждением реакционных центров фотосистем., чеч .е.. деградацией, "антен".........

. - .3.4. Изменяется соотношение эндогенных росчрегулирушцих. биологически активных веществ в узлах кутаная растений;-чем вниз- -температура^ режш, теы выше. содержание стимуляторов роста, при понижении температуры отмечается сдвиг в пользу ингибиторов-рос-

.та.

4. Разработка физиологических основ устойчивости к выпреванию и диагностика этого параметра для целей отбора и селекции сортов озимых злаков, предполагают создание искусственных условий имитации затяжной осени с помощью подпочвенного подогрева или модельных контролируемых условий в климатических камерах.

5. Ранжирование сортов по перезимовке в годы, селектирующие на устойчивость к выпреванию, было идентичным с ранжированием по косвенным показателям израстания на провокационном фоне, коэффя-циент корреляции, т + .

6. Провоцирование растений на израстание а выпревание с применением комплекса морфо-физиологических и- биохимических методов исследования позволяет в более ограниченные по продолжительности ' времени действия негативных факторов и с большей надежностью по сравнению с другими методами выделять устойчивые по данному признаку сорта и селекционные номера, которые могут.быть использованы как исходный материал в селекционном процессе.

Рекомендации для практической селекции

1. Создавать искусственные условия имитации затяжной осени..с помощью подпочвенного подогрева или модельных контролируемых ус-' ловий в климатических камерах для отбора и массовой оценки устойчивости к выпреванию'исходного селекционного материала озимых зерновых культур.

2. Для сравнительной характеристика испытуемого материала, пользоваться выявленными сортами-эталонами повышенного уровня устойчивости для озимой пшеницы: сорта,- Горьковская 52, Калининская II, для озимой ржи: сорта - Вятка, Голубка.

3. Для повышения эффективности опенки и отбора устойчивых к выпреванию сортов озимых культур использовать комплекс морфофизи-ологических и биохимических показателей: рост и дифференциацию конусов нарастания, темпы расходования сахарозы и глюкозы, измене- ' ния в содержании пигментов в листьях, и эндогенные рострегулирую-щие биологически активные вещества в узлах кущения растений.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации.

1. В материалах IX конгресса ЕУКАР1ША С,Генетические ресурсы и се-лекппя растений на устойчивость", Ш симпозиум - "Устойчивость растений к абиотическим факторам внешней среды", Ленинград,

. 1980, с.28. .. ' . . -

2. Рыбакова М.И., Иванова Л.А., Кормилицина Т.К., Голощекова Т.Ф. Роль физиологических оценок в селекции зерновых на зимостойкость. Материалы Всесоюзной конф."Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям ере- , ды в связи с задачами селекции. Тезисы докл.часть 2. "Устойчивость растений'к экстремельным условиям среды". Ленинград,

. IS8I. с.99-100.

3. Рыбакова М.И., Астащенко A.M., Голощекова,Т.Ф. Разработка-метода оценки озимых культур на устойчивость к выпреванию. Сб.научных трудов НИИСХ ЦРНЗ: "Селекция,семеноводство и ускоренное размножение 'зерновых культур в центральном районе Нечерноземья". вып.50, М., 198I, с.24-28. ...

4. Рыбакова М.И., Гогзщекова Т.Ф., Астащенко A.M. Физиологические показатели устойчивости озимой пшеницы к выпреванию. Сб;"Вопросы физиологии пшеницы", Кишинев, "Штиница", 1981, с.205-207.

5. Голощекова Т.Ф., Астащенко A.M., Рыбакова М.И. К вопросу о повышении устойчивости озимой пшеницы к выпреванию'при экзогенном использовании регуляторов роста. Сб.научн.тр.ГВеесоюзноЙ ' конференции "Регуляторы роста и развития растений". М., 1981, с.236.

6. Рыбакова М.И., Голощекова Т.Ф. Физиологические особенности сортов озимых зерновых культур в связи сбустойчивостью к выпревали». 3 сб."Совершенствование селекционно-генетических методов при гытедешш сортов озимых и кормобых культур для Нечерноземья".

. М., 1984, с.122-128. . .

7. Рыбакова М.И., Голощзкова Т.Ф. Сравнительная оценка сортов озимой пшеницы и ржи по ростовой реакции на провокационном фоне выпревания. В сб."Селекционно-генетические исследования зерновых, зернобобовых и кормовых культур в центральном районе

. Нечерноземья". !Л., 1285, с. 107-112.

8. Рыбакова М.И., Кормгошпина Т.К., Голощекова Т.Ф. Физиологдчес-' кие критерии реализации генетически детерминированного уровня

зимостойкости в селекции; В сб. "Генетика, физиология и селек-. ция зерновых, культур". М., "Наука", 1987, с.42-49. . .

9. Рыбакова М.И., Кормилицина Т.К., Голощекова Т.Ф., Игнатова Б.И. Система оценок и отбора в селекции озимых зерновых культур на зимостойкость. (Методические рекомендации). М., 1988, 27 с.