Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Агрофизические основы формирования устойчивости и продуктивности посевов полевых культур в условиях Северо-Запада России

ВАК РФ 06.01.14, Агрофизика

Автореферат диссертации по теме "Агрофизические основы формирования устойчивости и продуктивности посевов полевых культур в условиях Северо-Запада России"

АГРОФИЗИЧЕСКИЙ'ОРДЕНА 1У¥ДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДООАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ

РГ8 ОД

На праначр\кописп

БАРАНОВ АЛЕКСАНДР АЛЕКСАНДРОВИЧ

АГРОФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ПОСЕВОВ ПОЛЕВЫХ КУЛЬТУР В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА

РОССИИ

(06.0 I Л 4 - агрофпшка ) ДИССЕРТАЦИЯ

и виде научного доклада , ■ мм сонскнппс\чс1Н>П счепспи Я«каэд(ра-оса1.скохо-(я11с1 всмных наук

С а и к I - П стер оур г 1У 9 6

Официальные оппоненты:

академик Российской академии сельскохозяйственных наук, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Семенов В.А.; доктор биологических наук, профессор Батыгин Н.Ф.; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Воробейкое Г./

Ведущая организация - Санкт-Петербургский государственны! аграрный университет.

Зашита состоится ц,Н) 1996г. в I ^Г" часов на

заседании диссертационного совета Д 030.21.01 в Агрофизическом ; научно-исследовательском институте по адресу: 195220, С-Пстербург, Гражданский пр., 14. ч \ ,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Агрофизического научно-исследовательского института.

Диссертация в .виде научного доклада разослана ^"¿лсО

199

Ученый секретарь диссертационного совета ; док-тор биологических наук * < у Архипов М.В.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Погодные условия u:i территории России определяют большие колебания урожаев по годам. Исследование причин нестабильности урожаен входит в задачу научных поиском путей повышения устойчивости растеши"! к геблагоприяшым (¡»акторам и способов управления продуктивностью. В решении чтоП проблемы исторически сложилось дна направления; с одной стороны изучаются »ко;iоi о-фи'iko.toi ическне реак-цни растении па неблагоприятные (¡»акторы п способы \правлеиия ими (И.Пульман, 1905г.; Н.И.Вавилов, 1935г.; H.A.Максимов, 1952г.; Г1.А. Ген-коль, 1960г.; А.М.Алексеев 1969г.; Н.А.Гусев 1974г.; А. 11.Коровин 19K4i.; Г.А.Воробенков, 1989г.; Л.Г.Емельянов, 1992г. и др.), а с другой сюроиы осуществляется разработка новых методов оценки устойчивости растении с целью создания сортом более пластичных к условиям данного региона, (В.А.Кумаков. 1980г.: Г.В.Удовенко, Э.А.Гопчаропа, 1982г.; М.И. Рыбако-па, 19КЗг.; Э.А.Барашкопа, 1993г.). Неизменно актуальной проблемой является разработка методом оценки качества урожая сельскохозяйственных растении на уровне селекционного процесса (7, 10, 12, 14, 15, 16, 17, 18, 20).

Наблюдавшийся и 70-80-ых годах рост урожайности сельскохозяйственных культур обусловлен созданием более пластичных сортов и повышением роли ai-ротехпнческнх (¡»акгоров в земледелии. В связи е ростом давления антропогенной iiaipy iicn возникла проблема устойчивости чкологн-ческон среды. Разумное регулирование меры воздействия на aiponenoi возможно на основе достижении агрофизической пауки в част paipaôoiKH системного подхода и математических моделей, описывающих в1анмодеи-ствис растении с комплексом управляющих его жизныо физических факю-ров. Разните чтого направления представлено в работах В.А.Семенова, 1977, 1988г.; И.С.Шатилова, А.В.Чуковского, 1980г.; С.В.Нерпниа, P.A. Полужзова, И.Б.Ускопа, 1>84г.; Х.Г.Тоомиига, 19K4i.; Н.Ф.Батмгина. 1986г; Н.Ф. Боидарснко и др., 1986г.; Е.И.Ермакова, 19Н8|. Нашло поддержку 'то направление в изучении сортовых реакции на совокупное»!, не-6,'iai опрштшых факторов в условиях северо-запада [А.А.Баранов (36, 45)].

Рост и рништне растении в полевых условиях » реддеи.ч случаях осуществляется при оптимальном еочет шии ((»акторов cpc;u>i. Даже их кратковременное действие, выходящее за рамки комфорта, проявляется па урожайности посева. Введение понятии потенциального урожая (ПУ), климатически обеспеченного урожая (КОУ), действительно возможного урожая (ДВУ), хозяйственного пли производственно! о урожая (УП) (М.К.Каюмов, 19771.; Е.Е.Жуковскни и др., 1984г.; И.С.Шатилов и др., 1986г.), отражает меру реакции растений на действие а1рофнзнческнх факторов и позволяет количественно охарактеризовать зребователыюсть copia (39, 46, 52, 67, 6К) к условиям произрастания.

Рафабочса новых концептуальных представлении о характере действия неуправляемых и управляемых условий на растение и среду обитания (Е.И.Ермаков, 1993г.), создание компьютерной системы поддержки îexiio-логнчеекпх решении п земледелии и ра тениеводстве (И.Б.Ускоп, Е.Е. Жуковский, В.П.Якушев, 1984г.) раскрывают возможности для решения про. . * . 3

блемы устойчивости с позиций принципов системного подхода: приоритета конечной цели, единства, связности, модульного построения, иерархии, функциональности, развития, децентрализации и неопределенности (В.А.Губанов и др. 1988г.). В этой связи актуальна разработка агрофизических основ формирования устойчивости и продуктивности полевых куль-, тур применительно к региональным особенностям земледелия.

Цель и задачи исследования. Цель исследования состояла в том, что» бы изучить действие меняющихся по напряженности и во времени ведущих агрометеорологических и агротехнических факторов - температуры, освещенности, уровней обеспечения влагой и минеральным питанием на изменение сопряженной устойчивости по уровням системы жизнедеятельности растений (физиологических процессов, структурного состояния отдельных органов растений и посевов) сортов сельскохозяйственных культур. Выявить на этой основе характерные черты стабилизации агрофизической устойчивости продуктивности, и наметить пути оперативного управления ими, не вызывающие существенного ухудшения экологической обстановки в среде обитания. ; ; . : ...;■.•;•

Для достижения этой цели предстояло решить следующие задачи:

1. разработать новые методы и подходы к диагностике состояния отдельных систем жизненных функций растений, росево» и качественных показателей урожая при действии стрессовых условий; выявить наиболее характерные показатели, отражающие изменение в метаболизме и в элементах структуры органов растений и посевов, испытывающих стресс; '

2. в модельных опытах с сортами ячменя и овса определить нормы водопотребления в зависимости от культуры и сорта, обеспеченности почвы водой и минеральным питанием; показать связь уровня обеспечения . этими факторами со степенью снижения продуктивности культур; ; '

3. на основе системного подхода создать статистические математиче-. ские модели и экспертную систему определения сроков и доз азотной подкормки в зависимости от оперативной агрометеорологической и агротехнической обстановки; разработать статистические математические модели формирования продуктивности зерновых культур для различных погодных реализаций и различных условий минерального питания; : ; ;

4. установить возможность повышения агрофизической устойчивости посевов экологически чистыми средствами стимуляции активности метаболических процессов; разработать пути оперативного управления формированием урожая и его качества зерновых культур и картофеля с учетом реакции сортов на меняющиеся нагрузки стрессовых факторов. ,>■..

Научная новизна работы. л-.^'.;'.■'-,.•

1. Предлагается характеризовать систему устойчивости, включающую понятая - подготовительная (экологическая) и шоковая или структурная устойчивость как основу агрофизической устойчивости; формирование первой сопряжено с динамикой экологических условий в онтогенезе Я изменением состояния подвижного равновесия процессов метаболизма, структурной организации и новообразования; а вторая отражает устойчивость сформированных структур компонентов клеток растений, его органов и а1роценоза при резкой смене напряженности факторов. Эти два вида

сопряженной устойчивости связаны с системой уровней организации (мембран, органелл, клеток, отдельных органов и целых растений, посевов)" и подчеркивают связь с филогенетическими особенностями растений.

2. Впервые показано существование в структуре фотосинтетически-го аппарата центров локализации повреждающих шоковых воздействий внешних факторов, совпадающих со структурным размещением реакционных центров фотосинтеза и биосинтеза пигментов. Установлено, что генетические и возрастные особенности, предшествующие условия роста растений оказывают влияние па подготовитильную устойчиаость пигментного комплекса к повреждающим факторам. Обосновано представление о сопряженности подготовительной устойчивости с процессом обновления пигментного фонда,

3. Показана сопряженность структурного и метаболического гетерогенного состоял™ воды в листьях различных по устойчивости сортов пшеницы и ячменя с динамикой агрометеорологических условий и устойчивостью растений к условиям почвенной и воздушной засухи, обоснована связь этой устойчивости с экологическими свойствами сортов.

4. Выявлены сортовые особенности компенсаторных механизмов устойчивости на различных уровнях организации жизненных систем растений. Повышение продуктивности посевов с помощью агротехннчеких факторов обусловлено действием их на субмолекулярном уровне и стимуляцией активности первичных реакций метаболизма.

5. Разработаны новые математические модели прогноза урожайности ячменя, овса и озимой ржи для Погодных условий Северо-Западной зоны-России, позволяющие выявлять связь получения урожая с данной погодной ситуацией. Разработаны экспертные системы оценки состояния и устойчивости растений и посевов, которые позволяют прогнозировать урожай в зависимости от совокупности неуправляемых и управляемых факторов.

6.Показано, что в условиях Северо-Запада России экологически безопасные факторы (препараты природных гуминовых соединений, q>n-днент магнитного поля) способствуют повышению устойчивости растений и агроненозов к Действию напряженности агрометеорологических условий и оздоровлеш по экологической среды.

Практическая значимость работы. Практическим результатом работы явилось создание методов анализа для отбора устойчивых к стрессовым факторам и перспективных по хозяйственно-полезным признакам образцоь исходного для селекции материала (i.e. N465580 от 8.12.1974 г). Разработаны способы управления устойчивостью сельскохозяйственных растений. Система накопленных экспериментальных данных предиазначена для использования в экспертных системах поддержки технологических решений, разработки миог функциональных математических моделей продукционного процесса и прогноза урожая.

Материалы диссертации использованы в лекционном курсе по растениеводству ¿анкт-Петербургского аграрного университета и включены в монографии (Л.А.Шлык 1965, Г.И.Попов, В.Т.Васько, 1979). Результаты работ нашли. практическое воплощение в хозяйствах Ленинг радской и

Смоленской областях. Практическое использование новых методов подтверждено знаком "Изобретатель СССР".

Основные положения, выносимые на защиту.

1. А1~рофтические основы формирования устойчивости сельскохозяйственных растений определяются совокупной устойчивостью процессов метаболизма, структуры органов растений и в целом посева к меняющимся во времени и по напряженности неуправляемым (погодным) и управляемым (агротехническим) факторам. Эта устойчивость сопряжена с подготовительной динамикой экологических условий в онтогенезе растений и поэтому определяется как экологическая.

2. Резкая смена сильных по напряженности факторов выявляет иной вид а1рофп шческой устойчивости растений, названный нами шоковая устойчивость.'Такая устойчивость сопряжена со структурными перестройками организма на разных уровнях его организации. Она характеризуется степенью изменения структурной организации функционирующих систем или количеством оставшихся жизнеспособных органов, особей растений.

3. Совокупность агротехнических факторов и способов управления процессами мегаболизма и состояния растений вызывает, изменение экологической п шоковой устойчивости.

4. Разработка агрофизических основ формирования устойчивости растений служит методологическим принципом создания экологически адаптированных безопасных для окружающей среды технологий выращивания полевых культур по агроклиматическим регионам..

Апробация раооты. Основные положения диссертации, вынесенные на защиту, доложены на: Всесоюзном научно-методическом! совещании (Одесса, 1973 г.); III Всесоюзном совещании по управляемому биосинтезу и биофизике популяций (Красноярск, 1973); Методическом : совещании "Методы диагностики устойчивости растений к неблагоприятным условиям среда и их использование в селекции" (Ленинград, 1973); Международном симпозиуме "Плаетиднын аппарат и устойчивость растений (Ленинград, 1975 г.); Ill Всесоюзном научно-методическом совещании "Селекция, семеноводство и сортовая агротехника озимой ржи "■ (Москва, 1974 г.); V-м Всесоюзном научно-методическом совещании (Саратов, 19Н1 г.); Всесоюзной конференции по проблемам и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции (Ленинград, 1981 г.); Всероссийском теоретическом семинаре "Методологические основы, теория и практика создания автоматизированных систем управления продуктивностью агроэкосистем" (Ростов-на-Дону, 1983); Всесоюзной конференции "Фнзнолого-генетическне проблемы интенсификации селекционного процесса" (Саратов, 1984 ^ Научно-практическом семинаре "Автоматизация управления в агропромышленном комплексе" (Дагомыс, 1986г.); Конференции, посвященной 100-летию со дни рождения академика Н.И.Вавнлова "Проблемы генетики, селекции и интенсивной технологии сельскохозяйственных культур" (Душанбе, 1987г); Всесоюзной научно-технической конференции "Система управления п средства автоматизации в агропромышленном комплексе" (Кишинев, 1987); 4-м симпозиуме по вопросам посевного материала в Университете им. Марти-

на Лютера в Галле-Виттеиберг (Галле, ГДР, 1988 г.); Всесоюзной конференции "Почвенно-агрохимическне и экологические проблемы формирования высокопродуктивных агроценозов (Пущино, 1988 г.); Всесоюзной конференций "Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде" (Пущино, 1989); Всесоюзной научной конференции "Фотосинтез и продукционный процесс" (Саратов, 1989); Всесоюзной научно-техническом конференции "Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятны..! условиям среды" (Саратов, 1990). Вз ором съезде всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990 ); научно-практической конференции "Агрометеорологические ресурсы и продукционные процессы в растениеводстве" (Киев, 1991 г.); Международной конференции "Моделирование процессов и систем в отраслях АПК" (С.- Пекр бург, 1993г.); Межвузовской научно-практической конференции "Биология и экология з системе современного педагогического образования", (Санкт-Петербург, 1994 ); Всероссийской конференции с международным участием "Микроклимат ландшафтов" (Санкт-Петербург, 1995).

Материалы диссертации докладывались на специализированных научных семинарах в нащей стране: в Кирове, Минске, Ленинграде, Кишиневе,'Душанбе и за рубежом - в Берлине, Гатерслебене, Дрездене.

В работе использованы материалы совместных публикации результатов исследований, проведенных при непосредственном участии автора и институте Фитобиологии АН Белоруссии, СЗНИИСХ и Агрофизическом Институте. Выражаю искреннюю благодарность соавторам публикаций за техническое деловое сотрудничество в проведении отдельных опытов и обсуждении их результатов. Сердечно благодарю также сотрудников Мень-ковской опытной станции Агрофизического института Т.П.Иванову,

A.М.Иванова, Н.П.Охнтину, Е.И.Черномысову, В.М.Черномысова за оказанную в работе помощь.

Состояние проблемы исследования. Многочисленные работы по программированию урожаев позволили раздвинуть границы понимания вклада агрофизических, агрохимических и агроэкологическнх факторов на формировании урожая. Это важно ,тдя осуществления биологическог о нормирования антропогенных нагрузок на агроэкосистемы и обеспечения их динамического равновесия п устойчивого функционирования. Возможность прогнозировать урожаи и давать количественную оценку в зависимости от обеспеченности в посеве теплом, влагой, элементами питания и другими абиотическими условиями жизни позволит управлять формированием экологически оптимальной биологической продуктивностью агроце-иоза. Тем самым достигается важнейший принцип рационального природопользования - устанавливаются оптимальные энергетические уровни агроэкосистемы, при которых они наиболее устойчивы и поддерживаются с минимальными затратами (З.Н.Бихеле и др., 1980г.; А.Н.Полевой, 1983т.;

B.М.Пасов, 1986г.; А.А.Жученко, 1990г.; Р.А.Полуэктов, 1991г.).

Существенно, что даже в регулируемых условиях при стационарном

состоянии оптимума'-абиотических факторов для роста и развития растений Не удастся получить устойчивый и сходный по нескольким подряд генерациям урожай для одной и той же культуры (Е.И.Ермаков, 1993г.). Ве-

личина и качество урожая определяются не только обеспечением минеральными элементами, но и переменами в корнеобитаемой среде (КС). Необходимо отметить исключительно важную роль формирования стратегической экологической обстановки в агроэкосистеме, пути управления которой связываются с адаптационными возможностями сортов.

Условия жизнеобеспечения растений могут направленно меняться с помощью сложившихся приемов (технологий) выращивания (В.ПЛкушев, 1984г.; А.П.Федосеев, 1985г.; Л.А.Синякова, В.Т.Васько и др.г 1987г.; Т.Н. Кулаковская, 1990г.; А.А.Баранов (28, 31, 34)]. Это дает возможность разрабатывать методы оперативного управления динамикой формирования урожая на основе постоянной корректировки условий роста по результатам экспертной оценки состояния агроценоза и динамики агрометеорологических условий, а также качественно для агроэкосистемы регулировать силу антропогенного воздействия (45, 46, 48, 54,56,60, 62,63).

• Вместе с тем меняющееся в онтогенезе растений действие напряженности Неуправляемых факторов носит не однозначный для урожая характер. Это может определяться как возрастным состоянием растений, так и их генотипическнми и феиотипическими особенностями. Считается, что вклад в урожай сортового фактора составляет 25-27%, но учесть меру его устойчивости к стрессу в расчетах формирования (КОУ, ДВУ) не представляется возможным потому, что оценка устойчивости к отдельным стрессовым факторам не ноет количественный характер.

Результаты экспериментов с отдельными культурами или сортами не удается достаточно корректно экстраполировать на другие сорта и тем более кухп,туры. Такая осторожность в оценке устойчивости разных сортов может быть связана с биологической спецификой сорта и различиями в условиях роста растений, влияющих на конечный результат.

В течение онтогенеза в условиях сельскохозяйственного Посева растеши постоянно испытывают колебания напряженности не одного какого-либо фактор?, а нескольких одновременно. Действие может быть постоянным или эпизодическим, нарастающим по напряженности и растянутым во времени или неожиданным и резким по силе удара, шоковым. Сила напряженности факторов меняется иногда разнонаправлено, а показатели меры воздействия не легко определить численным выражением.

Особую значимость приобретает задача управления продуктивностью посева с учетом экологически безопасного сельскохозяйственного производства и гармонического взаимодействия человека с природой. Отсюда актуальной является задача развития представлений о взаимосвязи продукционного процесса формирования агроценоза с особенностями реакций растений на меняющуюся напряженность действия агрометеорологических и агротехнических факторов.

Решение этих задач требует совершенствования методологии и развития новых экспериментальных подходов [С.В.Нерпин, Р.А.Полуэктов, И.Б.Усков, 1984г.; А.А.Баранов (14, 1.8, 1'9, 24, 37,40,46, 48, 52, 66)]. Реализация этой проблемы выражается в использовании системного подхода, который уже позволил в агрономической науке создать базу для систематизации знаний в виде организованных определенным образом и функцио-

пирующих в различных отраслях биологии и сельского хозяйства моделей (в том числе моделей продукционного процесса) разной степени сложности [О.Д.Сиротенко, ¡981г.; Р.А.Полуэктов, 1984г.; J.H.M.Thornley, 1984г.; Ф.В. Т.Пеннинг де Фриз, Х.Х.ван Jlaapa, 1986г.; А.А.Баранов (55, 58, 59, 64, 65)].

Совершенствование математических моделей может осуществляться на основе выявления адекватных реакций растений в посеве на действие известного многообразия агрометеорологических условий. Без экспериментального решения этой проблемы невозможно связать действие реакций растений на различный стресс с защитной ролыо управляемых факторов.

Развитие системного подхода к исследованию формирования основ агрофизической устойчивости культурных растений необходимо дтя разработки способов оптимизации процесса формирования урожая на всех этапах онтогенеза, поддающихся оперативному управлению и для прогноза продуктивности в связи с особенностями состояния посевов с/х культур.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Материалом для исследования служили сорта, гибрида н образцы, различных видов культурных растений, используемые в селекционном процессе, а также- районированные сорта. Метод сравнения сортов был использован для выявления экологической реакции на условия жизнеобеспечения. Исследование устойчивости растений к действию напряженности стрессовых факторов проводили как в условиях вегетационных, так и полевых многофакторных опытов. Опыты закладывали по существующей методике в 5-6-кратной повторности. Подробно методика и условия проведения опытов описаны в публикациях (2, 3, 4, 5, 6, 38, 41, и др.).

В работе использовали современные физиологические, биохимические и биофизические методы анализа растений, (A.A.Шлык, 1965г.; А.П. Ермаков, !972г.; В.Ф.Гавриленко, М.Е.Ладыгина, Л.М.Хандобина, 1975г.), а также технологическая оценка качества мукомольно-хлебопекарных достоинств яровой пшеницы и озимой ржи (А.Я. Пумпянский, 1971 г.).

Для анализа устойчивости структуры фотосннтешческого annapaia использовали спектральные методы, описанные в литературе (Lichten! haier Н.К.), а также наши модификации, позволяющие in vivo отмечать количественные и качественные изменения в хлоропластах после стрессового воздействия (9, 1 1, 13, 19, 25, 32). В частности, предложен метод анализа структуры спектра поглощения гомогенатов хлоропластон, а также меюд анализа второй производной спектра поглощения и дифференциального спектра сравниваемых образцов (вариантов) (А.А.Баранов, В.С.Сааков).

Статистический анализ экспериментальных данных выполнялся по программам ОДИССА, САФИСТи СТАТ-16.

3. СИСТЕМА ЭЛЕМЕНТОВ ВНУТРИ КЛЕТОЧНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К АГРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ.

Постановка вопроса. Действие физических (агрометеорологических) факторов на растения проявляется в изменении первичных механизмов на субмолекулярном и молекулярном уровнях, охватывая впоследствии физико-химические, физиологические процессы, а затем и организацию внутриклеточных структур. Известно, что хлоропласты клеток имеют определенную жесткую организационную структуру. Установлено, что физико-химическая и метаболическая неоднородность пигментного комплекса определяют активность фотосинтетического аппарата (ФА). Внутриклеточное состояние воды также неоднородно, а функциональная роль такой неоднородности пока недостаточно выяснена. Сильное стрессовое воздействие оказывает дефицит почвенной и атмосферной влаги. Все это зачастую дополняется действием повышенной температуры. Последствия совокупных нагрузок экологических факторов выявляются в нарушении водного баланса внутриклеточных структур. Поэтому дня выявления механизма агрофизической устойчивости представляется важным рассмотреть изменения в организации и функционировании пигментной системы, а также структурного состояния и особенностей эндогенного метаболизма воды в связи с устойчивостью сортов к неблагопритяным факторам.

Генетически обусловленная структурная и метаболическая устойчивость пигментной системы хлоропластов к агрометеорологическим факторам. Функциональная активность фотосинтетического аппарата (ФА) поддерживается процессом постоянного обновления пигментного комплекса хлоропластов. Фонд новообразованных к о леку л пигментов отличается от молекул ранееобразованных (старых) по физико-химическому состоянию, ' скорости метаболизма и устойчивости к действию различных факторов -освещению, температуре, действию темноты. Имеет значение разработка в наших исследованиях вопроса о метаболической гетерогенности фондов феофитина (4, 5), поскольку показано участие его в энергетике фотосистемы 2 в переносе электрона P+68o->Plieo->QA->QB ->Р?оо (Krause).

Возрастные изменения растений и отдельных, листьев овса сопряжены с увеличение доли прочносвязанного хлорофилла (1). Показано, что фонды пигментов возрастно старых листьев растений подвержены менее активному обновлению (1, 5,7, 8). Наблюдаемая метаболическая и физико-химическая гетерогенность пигментов находит подтверждение в изменении форм упаковки молекул пигментов в мембранах пластид в связи с возрастом растений и экологическими условиями их существования (4,5,13).

Особое значение с точки зрения формирования высокопродуктивного агроценоза представляет то, что устойчивые к неблагоприятным условиям сельскохозяйственные культуры, сорта, отличаются интенсивным накоплением пигментов, и это сопряжено с уровнем формирования биологического урожая (7, 8, 12, 19, 31, 34). Эти наши результаты согласуются также с исследованиями И.А.Тарчевского, 1930г.; М.Й.Рыбаковой, 1983г.; В.И. Гапоненко, 1984г.

Связь устойчивости растительного организма с генетически обусловленными особенностями структуры ФА показана в наших работах с генетическими мутантами с различной степенью устойчивости ч способностью к гетеротрофному и мнксотрофному произрастанию (13, 22, 23, 47>. Неустойчивые в физико-химическом отношении пигменты миксотрофиых мутантов характеризуются особым типом метаболической гетерогенности. Такие молекулы пигментов в ходе их биосинтеза не становятся прочно связанными; они не встраиьаются в прочный хлорофилл-белковый комплекс (13, 22). Обоснованность наших представлений о взаимосвязи состояния пигментов растений с устойчивостью к стрессовым воздейст виям факторов среды в связи с теистическими и физиологическими особенностями культурных растений поддерживается мнением других исследова1е.теп (О.П.Осипова, Н.И.Ашу!-, 1964, 1967г.; Шоуепко, Баакоу, 1976г.).

Известно, что такие культуры, как клевер, озимая рожь в течение длительного зимнего периода находятся в малоактивном состоянии, проявляя устойчивость в период зимовки к действию пониженных темпера 1>|). В ранневесенний период физиологические процессы у раст ений этих видов активизируются. Пдгеход к активному состоянию зимующих растений связан с увеличением содержания пигментов (12, 42). Хлоропласты клевера белого (ползучего), требующие для активизации начальных периодов роста более высокой суммы температур, отличаются более устойчивым сост оянием пигментного комплекса, рис. 1, при облучении они меньше выцветают рис. 1А, чем хлоропласты клевера розового рис. 1Б.

А Б

40

.•3

10 " 20 1о~~~ 0 10 20 ~ " 30

ТЫС.ЛЮКС

Рис. 1. Влияние интенсивности освещения и темпера пры на выцветание максимумов полос поглощения хлоропласт»» клевера розового (А) и клевера белого (Б). 1,2-Т-35°С; 3,4-Т-42»С; 1,3-0440пм, 2,4-0680нм,

В ранневесенний период устойчивость растений озимой ржи определяется одновременно устойчивостью пигментной системы рис. 2 и уровнем накопления Сахаров в клетках, узлов кущения (31). Весной в период о ф,тетания содержание Сахаров в листьях снижается, Уменьшается и )апичч вость пигментной системы к выцвегапшо. Как видно из рис. 2А облучение хлоропластов приводит к неравномерному выцветанию синен 0440 им и красной 0680 им полос поглощения, что приводит к росту соотношения

этих максимумов при повреждении пигментной системы. При весеннем отрастании, как видно из рис. 2Б наблюдается реконструкция структурного состояния пигментного комплекса и увеличивается содержание пигментов. Это свидетельст вует о том, что процесс обновления пигментов сопряжен с устойчивостью ФА.

Таким образом, мера подготовленности пегментной системы растений к действию неблагоприятных зимне-весенних условий отражает степень устойчивости зимующих культурных сельскохозяйственных растений. Она сопряжена с динамикой развития погодных условий И действием управляемых агротехнических факторов.

Функциональная активность хлорофилл-белкового комплекса обеспечивается его неоднородным распределением в двух фотохимических системах, активной связью пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов (C.S.French, Shibata К., 1958г.; Thomas J.B, 1963г.). Формы хлорофилла 670 - 672 им предшествуют образованию основной массы хлорофилла 684 нм. Особая функциональная роль в фотосинтезе отводится длинноволновым формам хлорофилла, поглощающим при 695-710 нм (Кок В, 1961г.).

Рис.2. Спектры поглощения гомогеиатов хлоропластов листьев озимой ржи сорта Вятка до и после облучения (А) в течение 1-5 часов (1-6); изменение высоты максимума Б680 (7) и соотношение максимумов 0440/680 в ходе выцветания и в период весеннего отрастания этого же сорта (Б); 1-4 мая 0440/680 = 1,89; 2-10 мая 0440/680 = 1,79; 3-18 мая 0440/680 = 1,59; 4-30 мая 0440/680 = 1,54.

В зависимости от условий роста и генетических особенностей растений в тонкой структуре спектра поглощения нативных хлоропластов могут доминировать те или йные формы пигментов (13, 20, 23, 25). Особого внимания заслуживает тот факт, что генетические мутанты, зеленеющие на свету, но не фотосинтезирую-щие, отличаются от фотосинтезиру ющнх меньшей гетерогенностью полосы поглощения хлорофилла, и отсутствием ^длинноволновых форм этого пигмента. В наших же опытах впервые показано, что фотозащитная функция

Хнм

обусловлена наличием кооперативного функционального взаимодействия обеих фотосистем (9, 13, 22, 23, 47) и, как следствие, активацией фотосинтетической функции и общей продуктивности (11, 12).

Изменение структурного состояния пигментного комплекса в период зимовки озимой ржи наиболее заметно проявляются у сортов менее устойчивых (19). Связаны эти изменения с нарушениями тонкой структуры спектра поглощения и обусловлены конформационными перестройками в состоянии пигментного комплекса, а не изменением количественного содержания пигментов рис. 3. В отличие от известных в литературе данных, ре зулътаты наших исследований показывают, что для характеристики устой чивостн ФА важно оценивать изменение содержания пигментов и качественное, структурное состояние пигментного комплекса. Это позволяют осуществлять современгые спектральные методы, дающие надежную информацию о конфорыациопной перестройке структуры ФА и выявляющие изменения его функциональной активности под влиянием неблагоприятных факторов среды (20, 21).

Рис. 3. Вторая производная спектров поглощения гомотенатов листьев озимой ржи. А: 1-Гибрид 173, 2-Ярославиа; а-вторая производная дифференциального спектра гомотенатов .листьев сортов Вятка 2 против Гибрида 173; Б: 1-Вятка 2, 2-ЕМ-1, З-Вятка 2хЕМ-1; В-п период отрастания: 1-^ятка 2, 2-ЕМ-1, З-Вятка 2хЕМ-1; Г-в период отрастания: 1-Ярославна, 2-Зимостойкая тетраплондиая

Такой способ прижизненного исследования состояния пигментного комплекса листьев позволил показать возрастные отличия в структуре состояния пигментов, а также особенности организации пигментного аппарата в зависимости от типа фиксации углекислоты (9, 25). Обнаружено, что старые листья озимой ржи в отличие от молодых имеют ослабленную полосу поглощения мономериой формы хлорофилла 670 нм, причем точно такие же различия в спектре связаны с неблагоприятными условиями произрастания, что приводит к нарушению биосинтеза хлорофилла (11, 13, 24).

Регистрация второй производной дифференциального спектра живых листьев, хлоропластов (19, 20, 24) позволила показать специфику изменений в связи с устойчивостью объекта. Надежды на широкое применение оптико-электронных методов в исследованиях устойчивости растений имеют результаты разработок, выполненных в АФИ (И.С.Лискер).

Рис. 4. Вторая производная спектров поглощения гомо-генатов листьев; томатов, россших при лампах накаливания 150 Вт/м2 (1), лампах люминесцентных 150 Вт/м2 (2), лампах накаливания 30С Вт/м2 (3). а-диффер-енциальных спектров (1 против 3), бтдифференциальных спектров (2 против 3).

Неблагоприятные температурные условия •, оказывают различное действие на изменение . структуры спектра поглощения растений вза-. висимости от предшесг-вуювдих условий произрастания (II, 19). Листья растений томатов, выращенных при различной , интенсивности освещения отличались по положению красного максимума поглощения D", что особенно четко выявляется на второй производной разностного спектра поглощения, рис. 4. Кратковременное (15 мин.) воздействие повышенной температуры (65° С) на листья томатов ' сорта Янтарный изменяло структуру спектра D" комнатных растений, а

спектр листьев того же сорта растений, выращенных в условиях меняющейся температуры в теплице, отличался устойчивостью. Эти исследования обнаружили разрушение при длительном температурном повреждении основной (682-684 нм), и длинноволновой (710-714 им) формы хлорофилла (19).

Совокупность полученных нами результатов позволила обосновать гипотезу о существовании в клетках листьев растеши'*] центров локализации повреждающих воздействий внешних 'факторов, совпадающих с центрами биосинтеза пигментов и активности фотосистем. В условиях шокового действия температурного фактора проявляется различная усзопчи-вость названного центра в зависимости от условии предшествующег о роста растений, уровня подготовки к действию стрессового фактора (11, 19, 24, 47). В условиях действия постепенно нарастающего по напряженности стресса также наблюдается изменение спектральной структуры пигментного комплекса, но оно носат обратимый характер. Это может свидетельствовать о важности устойчивого кооперативного взаимодействия между фотосистемами ФС I и ФС И.

Таким образом, особенности структуры спектра поглощения пигментной системы позволяют выявить различия в устойчивости фотоситем к действию неблагоприятных факторов и показать действие з гнх факторов при шоковом характере а в условиях подготовительного действия стресса.

Действие агроэкологачсских факторов на структурную устойчивость пигментной системы растении. В полевых условиях выцветание пигментного комплекса определяется влиянием агрометеорологических условий (температуры, освещения), и обеспеченностью растений влагой и члемен-тамн питания. Дефицит элементов минерального питания у рас тений яровой пшеницы, ячменя, овса в чистом пли смешанном посеве приводит не только к пониженному содержашпо хлорофилла, по и снижению его фотоустойчивости по сравнению с растениями, обеспеченными минеральным питанием в лучшей степени (3.1).

Существенная разница в этом случае нами обнаружена в состоянии пигментной системы у листьев разных ярусов. Более благоприятная освещенность листьев верхних ярусов способствует большей устойчивос ти пигментной системы, что выражается в соотношении максимумов красной и синей полос тин лощения [табл. 1 и 3 в (36)]. Более благоприятные условия питания и освещения приводят к мшьшему значению данного соотношения, что позволяет при разработке вопроса о подборе соотношения культур для смешанных посевов использовать критерии состояния пигментного комплекса. Большая фотоустончивость пигментов растении смешанных посевов сопряжена с большим урожаем их зеленой массы (32).

Структурная гетерогенность пигментной системы сопряжена с показателем устойчивости растении на уровне организма и посева. Б.Л. Дороховым и И.И.Баряниной 1976г. получены заметные различия по содержанию пигментов у растений озимой пшеницы в зависимости от уровня питания и ярусного расположения листьев на растении, но не выявлено таковых в соотношении геторогенно различающихся форм пигментов. Наши методы анализ» состояния пигментного комплекса в отличие от.использо-

ванных названными авторами связаны с прижизненным состоянием растений.

В настоящем разделе дается экспериментальное обоснование проявления структурной неоднородности состояния и метаболической гетерогенности пигментов в мембранах хлоропластов в связи с устойчивостью растений, что делает вклад в обоснование положений I и 2, вынесенных на защиту и служит решению первой задачи исследования.

Функциональная устойчивость фотосинтстичсского аппарата. Структурная неоднородность пигментного комплекса ФА и изменчивость его в связи с условиями окружающей среды отражаются на устойчивости свето-зависимых реакций фотосинтеза, поскольку нарушается взаимодействие фотосистем. Однако активность функционирования фотосистем определяется также скоростью темновых реакций фотосинтеза, что в конечном счете определяет изменения интенсивности фотосинтеза (ИФ).

Изменение агрометеорологических и агроэкологических условий в

50

40

30

о га

§20

О

2 Ю

о

-10

2.5 1.6 1.05 0.6 0.4

Интенсивность света 105эрг7аАек.

Рис. 5. Влияние смены интенсивности освещения на устойчивость ФА листьев картофеля (с 5 минутным интервалом между точками). Даты определений: 1-3 августа, 2-4 августа, 3-25 августа

ходе вегетации, а также функционального состояния органов растений в процессе онтогенеза, включая возрастные изменения листьев и ФА, возникающие в посеве затенения листьев, приводят к изменению урожая.

16 '

1( Показательной моделью исследований по выяснению особенностей формирования устойчивости растений в посеве служил полевой опыт с картофелем в СЗНПО "БЕЛОГОРКА" в рамках программы АГСЕРВ.

Наблюдения за изменениями ИФ по методике Б.В.Коржа, 1981г. показали, что стрессовые изменения интенсивности освещения листьев разных ярусов и разного возрастного состояния растений приводят к длительному нарушению скорости ИФ: Как видно из представленных в табл. 1 результатов, снижение интенсивности освещения от 70 до 10 тыс. люке приводит к 10-ти кратному еннженшо ИФ. Восстановление исходной освещенности не приводит к восстановлению начальной скорости Н< , если продолжительность восстановленного интенсивного облучения не больше 1015 мин. рис. 5.

Табл. 1. Влияние затенения листьев разного возраста растений картофеля

Дата Ярус листа Т Освещс1Шосп,-иачал1.няя(1), после,чукицня (2.3) ь и.«.-.

(сверху) «С люкс

70 45 70 30 70 10 70

1 2 3 2 3 2 3

10.07 3 32 33.4 24.2 34.5 25.0 31.1 3.45 24.2

21.07 3 32 88.9 38.1 83.8 35.5 50.8 17.8 48.2

31.07 4 35 42.5 28.7 36.8 16.5 40.2 2.3 21.8

8 31 28.4 23.7 28.4 14.2 27.3 2.4 17.8

21.08 2 31 30.4 17.8 23.0 6.5 19.3 -11.1 16.0

7 35 40.7 22." 27.(1 11.4 27.0 -6.4 10.7

В период бутонизации-цветения, (см. табл. 1, 21.07.) фотоспнтетнче-ская активность.заметно возрастает, однако снижение ИФ после стрессового затенения относительное больше, чем на других фазах роста растении. При кратковременном затенении картина изменений у листьев среднею яруса сходная с молодыми листьями верхних ярусов. Это наблюдение согласуется с известным положением о большей чувствительности к неблагоприятным факторам растений картофеля в период цветения (А.Г.Лорх, 1968г.; Б.А.Писарев, 1990г.) и обосновывает наше соображение, что энергетическая сторона деятельности растений подвержена заметшим изменениям при внезапном действии стресса (11.19).

Представленные результаты показывают, что стрессовое воздействие сильнее влияет на неподготовленное растение. В качестве рабочей гипотез!,! можно допустить, что стресс начинается с нарушения сенсорных энерго-обеспечивыающих структур н реакций растений. Первичность нарушений метаболизма и энергетики предшествует вторичным структурным изменениям на уровнях органелл.

Затенение листьев люпина приводило практически к аналогичному еннженшо ИФ, но восстановление начальной освещенности полностью восстанавливало начальную ИФ. Яровая пшеница- Ленинградка при иие-ненни флагового листа показала снижение интенсивности фотосинтеза 01 115 до 95 мг СОг при 50 тыс. люкс и 72 и 33 мг углекислоты при 20 и 14 ты< ?..экс соответст лшо. Более высокую устойчивость к затенению проявляли зрелые листья ячменя, пшеницы со слабой ИФ (на уровне 15-20 мг/дм'/час).

Снижение интенсивности освещения в полевых условиях вызывает изменение направленности метаболизма углерода. Как видно из представленных в табл. 2 результатов, пониженная освещенность приводит к понижению содержания Сахаров и увеличению содержания белков. В загущенном посеве с самозатенеиием растений перемены в метаболизме углерода аналогичны.

Табл. 2. Влияние снижения интенсивности освещенности посевов сортов яч-

меня на содержание в листьях растворимых Сахаров и белка (в мг %)

Сорта Сахара -1 Контроль обычный Загущенный Освещенность в % от полной

Белок-2 посев посев 70 60 . 40

Белогорский 1 8.75 5.30 5.70 3.75 3.45

2 20.2 22.8 , 24.0 23.8 29.1

Атлант 1 4.85 4.40 2.60 2.60 2.20 ■

2 22.6 22.4 28.1 29.6 , 31.1.

Северный 1 5.70 4.20 3.10 2.55

2 27.7 25.5 27.9 31.0 30.1

Оредежскнм 1 6.10 4.4 4.2 3.2 3.2

2 20.9 24.4 29.5 25.4 26.4

Надя 1 8.60 4.95 3.60 . 3.10 . "2.00

2 24.1 19.4 23.4 25.7 - 27.9

Следовательно, исследование функциональной устойчивости ФА листьев различных в.дов растений, а также различного физиологического состояния показало, что действие стресса в шоковом режиме приводит к подавлению активности фотосистем. Листья ячменя, овса, яровой пшеницы, находящиеся в условиях естественного посева и подготовленные в ходе вегетации к действию неблагоприятных факторов организацией пигментной системы .ФА, проявляют устойчивость в функциональной активности ФА.

Устойчивость пигментной системы и ее функциональной активности в связи с условиями влагообеспечешш растений. Изменения во влагообеспече-нии растений меняет питательный режим, метаболизм и формообразовательные процессы, динамику продукционного процесса, функциональную активность ФА (55).

Растения ячменя сорта Корнель показали широкую амплитуду изменчивости состояния пигментного комплекса в зависимости от возрастного состояния растений и уровня стрессового действия влаги, табл. 5, Листья 4-го и б-го ярусов выросшие при постепенном нарастании водного дефицита отличаются более высоким относительным содержанием пигментов.

Постепенное снижение уровня влаго о беспечения до 40% НВ приводит к увеличению содержания пигментов, Действие сильного водного стресса в период конца выхода в трубку - колошения уменьшает количество пигментов. Наблюдаемое нами увеличение содержания пигментов обусловлено постепенным нарастанием стрессового действия засухи, что можно рассматривать уже как проявление компенсаторного механизма на метаболическом уровне. Отмеченный механизм компенсации имеет физиологический уровень, поскольку он сопряжен с формированием отдельных органов (размеров листьев, высоты стеблей, массой боковых побегов и корней).

Недостаточное влагообеепечение связано с уменьшением размеров листовых пластинок, но действие компенсаторного механизма приводит к увеличению относительного содержания пигментов. Характер соотношения главных максимумов поглощения пигментов можно интерпретировать в пользу повышенной светоустойчивости пигментного комплекса. Сильное стрессовое воздействие недостатка влаги на поздних фазах роста растений приводит к заметному понижению красного максимума п снижению ИФ. Из данных табл. 3 следует, что верхние яруса листьев отличаются большей фотоустойчивостыо пигментной системы. Из этой же таблицы следует, что пигментная система более устойчива к действию засухи, если действие ее начинается в начальные фазы развития, когда начинается рост листовых пластинок. Действие водного стресса на поздних фазах развития (в период колошения) выявляет неустойчивость пигментной системы.

Табл. 3. Влияние уровни влагообсспсчейип (% НВ) растеши'« ичмиш Корисль и овса Боррус на изменение оппгческой плотности Г)б8о™,44о „„ и ннтеншв-пость фотосинтеза (ИФ) мг СОг/дмУчас.

Сроки действия

dîso-i

Уровень влажности почвы в % НВ и номер яруса листа

. стресса D«S0/440-2 ИФ-3 S0 60 40 20

•> 4 6 4 6 4 5 3

Ячмень Корисль

Выход в трубку 1 40 12 50 24 75 43 58 27

г 1.68 1.75 1.58 1.67 1.47 1.49 1.47 1.59

3 9.2 - 7.6 . 13.5 . 3.1 -

Колошение 1 . 54 16 55 27 27 -

2 - 1.54 1.75 1.55 1.59 1.70 -

3 . 3.0 . 5.8 3.95

Опес Боррус

Кущение ! 43 - 36 - 83 - 58 •

2 1.84 - 1.86 1.59 - 1.60 -

3 11.2 11.8 21.5 24.7 -

Выход в труСку 1 . - 37 - 44 - 61 -

2 1.70 • 1.66 - 1.79

3 - 0.4 19.6 14.4

Колошении 1 34 5» - 26

2 1.82 1.68 1 .96

3 - • 12.1 - 11.4 17.8 •

Следовательно действие стресса на поздних фазах роста показывает меньшую устойчивост ь пигментных систем листьев даже верхних ярусов по сравиеишо с действием такого же стресса в фазу выхода в трубку. Недостаток влаги в этот период можно рассматривать как шоковым фактор, поскольку в этот период структуры ФА листьев уже сформированы.

Итак, листья, формирование которых совпало иа начальных этапах с действием водного стресса, отличаются более высоким показателем видимого фотосинтеза, а также повышенным содержанием пигментов.

С нашей точки зрения сущность компенсаторного действия может заключаться п том, что засушливые условия способствуют снижению лп-

нейных. размеров листьев (36, 38, 39, 55, 49, 64). Однако генетически обусловленное количество устьиц и хлоропластов в органе (листе) меняется мало и поэтому плотность их в расчете на единицу площади листа не сокращается, а увеличивается. Это приводит к более высокому уровню накопления пигментов и показателю ИФ (относительно единицы площади или массы) листовой пластинки. В то же время мы показали, что в условиях, когда действие засухи накладывается на физиологические функции закончившего рост листа, перестройка пигментного аппарата может происходить иначе, например, через разрушение отдельных форм хлорофилла (7, 10, 11, 13). .

Итак, структурное и функциональное состояние ФА сопряжено с действием стрессовых условий пониженного в ла го о беспечения таким образом, что в условиях постепенно нарастающего водного дефицита устойчивость пигментной системы и ИФ повышается, а в условиях шокового ее действия наблюдается деградация пигментного комплекса и снижение ИФ.

Следовательно совокупность результатов данного раздела показывает, что устойчивость может быть обусловлена как подготовленным предшествующими условиями состоянием растений, так и связана с шоковым характером действия стресса. Эти данные служат поддержкой обоснованности первого и второго положений, вынесенных на защиту.

Структура эндогенного метаболизма воды растешп! в связи с дефицитом влага н денстгтем повышенной температуры. Для получения контрастной характеристики реакции эндогенного состояния водного метабшшзма растений на засушливые условия мы провели исследования, в условиях Приаральской опытной станции ВИР, расположенной в полупустынной зоне Северного Приаралья в г.Челкаре. Исследование устойчивости к почвенной и атмосферной засухе выполняли на контрастных по устойчивости1 сортах яровой пшеницы, ячменя и сорго.

Табл. 4. Степень извлечения воды из листьев яровой пшеницы в зависимости

Сорта Сроки определения Общее содержание воды% Сила осмотического давлени" атм1

18 25 -36 75 110 210

Эрптро- 15 мая 86.4 43.7 . • 64.0 69.2 72.7 86.4

спермум 841 30 мая 83.5 29.9 30.2 - : 57.5 61.2 69.6

5 июля бо.и 24.0 5.0 24.0 44.9 39.7 42.5

Мальту- 15 мая 85.2 68.9 - * ■ . 73.0 - > 85.2

рум 321 30 мая 81.6 33.2 - - 63.2 61.6 71.0

5 июля 62.5 29.0 0 17.5 45.2 55.3 61.5

На уровне эндогенных реакций растений наиболее подвижным в метаболическом отношении является водный обмен (А.М.Алексеев, 1969т,; Н.А.Гусев, 1960, 1974г.). Характеристика метаболизма воды растений в условиях действия водного стресса не всегда однозначна, во позволяет до-

1 В литературе используется также понятие "водоотиимающая сила" в МПа (Г.В.Удовенхо, Э.А.Гончарова, 1982г.)

пустить, что состояние воды меняется под влиянием условий и биологических особенностей сортов, : .

Табл. 5. Влияние влагообеспечсшш, яруса листьев и сортовых особенностей

Сорт Ярус ПОЛИВНОИ УЧАСТОК БОГАРНЫМ УЧАСТОК

яровой листа общая свобод- Отиош. общая свобод- Огишп.

пшеницы (счет вода ная во- С»Я.'1. вода ная ио- опяч.

снизу) % да сноб. % да споб.

вода вода

Эрнтрос- . 5 ■ 82.4 73,6 0.12 78.11 60.9 1. .28

пермум 841 7 81.4 66.4 0.22 75.8 43.0 0.76

Диамант 5 81.0 73.5 0.10 72.0 56.5 (1.27

7 79.5 . 58.7 0.35 75.5 56.2 0.34

»•V

^—: ••»•

18.С0. , 0300 " 1100 " 17 СО 03 00 Вр«мя суток, час

•гоо озоо иоо (7оо озо: их

Время сук:-:, 'э:

Рнс. 6. Суточная динамика показателей водного режима .листьев яровой пшеницы на богаре и поливе; общая вода в % к массе сырого пешее та (1,2), водный дефицит (3,4) в условиях жесткой богары (А) и полива (Б). 1,3-Эритроспермум Х41, 2,4-Диаман т. Отношение связанной воды к свободной в услониях жесткой богары (В) и полнва(Г).

Нами выявлена структурированность воды в листьях растений, определяемая условиями выращивания растений, возрастом листьев и растений, биологическими свойствами сорта, (табл. 4). По срокам анализа растений (от 15 мая до 5 июля) наблюдалось усиление стрессового фактора, снижение влагозапаса почвы и рост суточного хода температуры, особенцо дневных. За этот период растения прошли фазы от кущения до колошения. В условиях благоприятного влаго о беспечения (на поливе) листья имеют большую оводненность, а структурированность воды выражена в меньшей степени, большая ее часть находится в виде свободной воды, табл. 5, В этих условиях нет различий во влажности листьев разного возрасга и в содер-жашш воды в разных по устойчивости сортах.

Действие водного стресса на богаре вызывает различия между сортами. У устойчивого сорта - Эритроспермум 841 связанной воды в листьях верхнего 1-го яруса больше по сравнению с листьями неустойчивого сорта -Диамант.

Таким образом, повышение структурированности воды в богарных условиях приводит к стабилизации оводнености растений, однако фонд метаболически активной воды снижается. Это сопряжено со снижением активности фотосинтетическнх процессов (И.А.Тарчевский, 1964г.), и может приводить к понижению пр о дуктшшостид>астений. В наших опытах на поливном участке продуктивность 10 растений сорта Эритроспермум 841 составила 46,9 г, а на богарном - 28,5 г. У сорта Диамант урожай на одном и на другом фоне почти вдвое ниже, соответственно - 21,1 и 13,7 г.

Время

Рис.7. Динамика суточной оводненности и состояния воды в листьях пшеницы. 1,3-Эритроспермум 841,2,4-Диамант; 1,2-отношекие связанная/ свободная вода; 3,4-общая вода в % к массе сырого вещества.

В суточном режиме оводненность листьев разных сортов яровой пшеницы на поливном фоне изменяется мало, а при недостатке влаги на богаре влажность тканей повышается в утренние часы и заметно снижается в полуденные, рпс. 6. У сорта Эритроспермум 841 оводненность лисп,ев неизменно выше, а водный дефицит существенно меньше, чем а лисчьях сорта Диамант. Структурное состояние воды, ее метаболическая неоднородноеп> меняется по разному у сортов при различной водообеспечностн растении. Динамика соотношения форм связанной и свободной воды ;ыя растений, выращенных на поливе отличается от таковой для рае гении в условиях стрессового действия недостатка влаги. В напряженные часы с, ток возрастает доля прочно связанной воды, рис. 7.

Доля связанной воды у неустойчивого сорта на полипе выше, чем у устойчивого. При определении суточной динамики метаболической гетерогенности вода четко выявляется стабилизация его состояния у сорта Эритроспермум 841, рис. 7. У сорта Диамант увеличивается доля прочноептгш-ной воды в менее напряженные утренние часы суток. Утром у сорта Эритроспермум 841 доля прочносвязанной воды ниже, чем в дневное время.

; os

/ \ / \

y-v-A7

V;

V

15 Май

Рис. 8. Действиезавядания н онтогенезе на состояние вода » листьях. А-содержание общей вода в % к массе сырого вещества 1,2-контроль, 3,4-поеле завядания; 1,3-Эрптроспсрмум S41, 2,4-Диамант. Б-отношеиие связанная вода/свободная вода; 1,2-конгроль, 3,4-нослс завядания; 1,3-Эритроспермум 841, 2,4-Днамант.

Формы связанной вода изменяются с возрастом растений достаточно определенно - увеличивается доля менее активных в метаболическом отношении форм. У устойчивого сор та Эритроспермум 841 содержание таких форм вода выше как в фазу кутания, так н в более поздние периоды - выход в трубку и в колошение. Общая оводненность листг,en растений за этот период снижается на 25%. По периодам онтогенеза реакция па подсушивание листьев проявляется у разных сортов по разному. У неустойчивого сорта Диамант в период прохождения фазы выхода в трубку оводненность тканей снижается в большей мере, чем у сорта Эритроспермум 841. Это оз-

начает, что одинаковой силы стрессовое воздействие может вызывать более сильное изменение водопасыщснности листьев неустойчивых сортов, рис. 8, (6). Особенно сильно уменьшается содержание свободной фракции воды у сорта Диамант. Мы связываем такое изменение с нарушением состояния мембранных структур и повышенным поглощением клетками Сахаров (2), что находит объяснение в устойчивости клеточных структур листа при обезвожшшши.

Можно предположить, что регуляторный механизм водообмена клеточных структур связан с изменеш; см свойств мембран и сопряжен с интенсивностью действия стрессового фактора в течение суток. У сорта Эрит-роспермум 841 за ночной период восстанавливается водный дефицит, а неустойчивый Диамант даже в ранние утренние часы испытывает сильный дефицит воды. В условиях поливного режима указанные сорта по характеру водообмена заметных различий не проявляют.

Следовательно, биологические особенности сортов оказывают существенное влияние на характер суточной ритмичности водного обмена и метаболическую гетерогенность фракций воды. Доля слабо связанной воды зависит от состояния клеточных структур, определяемых возрастом растений, особенностями сорта и уровнем его водообеспеченности.

Таким образом, на уровне эндогенного метаболизма воды в клетках растений показана структурная ее неоднородность, сопряженная с меняющимися погодными условиями и устойчивостью сортов. Динамику различных по физико-химическому и метаболическому состоянию фракций воды можно интерпретировать как ход подготовительных процессов, определяющих дальнейшую устойчивость организма к стрессовым факторам.

Совокупность изложенных » разделе экспериментальных данных представляет материал для обоснования первого и второго положений, вы- • несенных на защиту, а также для решения первой задачи исследования.

4. АГРОФИЗИЧЕСКАЯ ОСНОВА УСТОЙЧИВОСТИ ПОСЕВОВ К АГРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ И ЕЕ РЕАЛИЗАЦИЯ В СТАТИСТИЧЕСКИХ МОДЕЛЯХ ПРОДУКТИВНОСТИ.

Формирование урожая у хлебных злаков, как считал академик Н.И. Вавилов, является конечным результатом "всех био-физико-химических процессов в течение всей жизни растения во взаимодействии с внешними условиями" (Н.И.Вавилов, 1935 г. стр. 150). Цитируя английского селекционера Engledovv, Н.И.Вавилов подчеркивает, что основные факторы, определяющие сортовые различия в урожае сводятся к особенностям корневой систем мы, различиям в кустистости, длине вегетационного периода, динамике роста растений, накопления сухого вещества, устойчивости к низким температурам и засухе. Недостаточная влагообеспеченность растений приводит к комплексу взаимосвязанных изменений состояния протоплазмы, включению новых механизмов регуляции водного режима, перераспределению потока воды между органами, что отражается на изменении морфологических структур. Взаимоотношение в функциональном состоянии между отдельными органами растения - его морфологическими структурами, при

24 • ■■■ ' Л ■

действии стрессовых условии определяется изменениями па уровне рассмотренных выше процессов метаболизма.

Влияние уровни вчагоибоеиечеиия, сроков действии полного стресса на динамику формирования органов растений овса и ячмени. Различия в деГкл-вии стрессовых условий по фазам роста растении и в связи с жологнчсс^и-мн особенностями сорю,, обусловлены особенностями пзиеиоинт стру''"1'ч -ры растении каждого сорт а (39. 61, 65. 66. 6" ). Вмлче с 1ем. опмрл-кь на обшне для всех сортов показатели архитектоники растении, выявлено, что снижение влажности почвы в фазу выхода в трубку приводит1 к наибольшему уменьшению их общей биологической массы. Поскольку масса лпеп.-ев в этот период преобладает в общей доле надземной массы, снижение общей массы под влиянием водного стресса свя'апо с высыханием и она пишем листьев, уменьшением вклада фотосинтеза и повышением расхода и ы стическнх веществ на дыхание.

Нсдостзтечпяч ш»»»ч%«п»еснсч«яшсс1ь растеши"; иа бот*«' почщтх <1т-зах развития, например колошешы, лризодггг :.* гничтт»«» ич обшей ш<л.ы. Однако доля листьев в общей массе в этот период не так вошка и поэтому снижение массы растений под действием стресса заметно меньше, чем в фазе выхода в трубку. Указанные различия в действии стресеовык условии по фазам обусловлены изменениями в архитектонике [¡астений при переходе от одной фазы развития к другой.

В фазе выхода в трубку дифференцированное влагообсспеченпе специфично отражается на размерах и массе каждого органа растеши'!. Наши эксперименты показали (55),. что за недельный период прохождения фаты выхода в трубку при оптимальной влажности почвы, масса стеблей, лисп,-ев, корней увеличилась в 1,5 - 3 раза, и при наибольшем сгрессе (60",,} п ю-щадь листьев и масса корней уменьшились на 18-70%. При снижении обшей массы растений на 30%, одновременно масса главных попе! ов и побем он кущения увеличилась на 25-Зо%. Очевидно, адаптация рпск'ппн к ьтсуш ш-пым условиям приводит к перераспределению части плас шческих вешеов между ортаиамп растений. 13 полевых условиях высокая побе! ообраз\ юшая способность ячменя оказывает положительное влияние на урожаи !<рпа П]>и этом для формирования \рож1И побе/т>в с колосьями псиотьпьпся пластические вещества отмирающих побегов, и с сформировавших колос

При менее жестких условиях шеухн Ь), когда ассимиляционные процессы компенсируют и даже несколько превышают расходы на дыхание, также формируются в первую очередь более ксероморфпые органы -стебли. При этом площадь листьев за укачанный период практически не изменяется. В данном варианте общая площадь листовой поверхности пойте 7-ми дневного действия 40% стресса составила 1,04 начального его значения, а площадь чнетьев побегов кушепня несколько спизи кн ь, составив 90% первоначального значения, масса I данных стеблей увеличилась в 1,-риза.

Относительное содержание вода в органах растений при самом большом дефиците влаги составляв в этот период 71-74%, а и и-ловичч благоприятной плаТоойеспсченпостн -'", 7-Ы%. Увеличение ксеро.морфжп ш растения в целом служит одним из способов регулирования потока пласти-

ческих веществ, поскольку с уменьшением оводненности тканей увеличивается концентрация физиологически активных веществ. Следствием этого может быть усиление оттока пластических веществ от фотосинтезирующих органов.

Значимость отдельных показателей продукционного процесса в формировании устойчивости растения и посева при разных уровнях и сроках его действия, выявляется из данных табл. б. Если действие стресса засухи на начальных фазах сменяется оптимальной влагообеспеченностыо, то это приводит к увеличению плотности стеблестоя, общей биологической массы посева. Особенно заметны процессы новообразования органов (побегов лущения, их массы) при кратковременном действии водного стресса на начальных фазах роста растений (55). Табл. 6 отражает существенное противоречие, .обнаруженное нами между устойчивостью продукционного ¡процесса и - урожаем зерна к действию стрессового уровня влажности по периодам онтогенеза. Недостаток влаги может быть при дальнейшем стечении благоприятных 'обстоятельств компенсирован нарастанием массы тех или зпшх органов - 'числом и массой побегов кущения и даже массой главного стебля, -а также новообразованием корневой системы. В .противоположность этому, следует подчеркнуть, что полной компенсации в урожае при этом не происходит.

ТаБл. :б. Показатели щодукщиптого процесса овса Боррус ври разных уровнях п сроках действия водного стресса, значения оптимума даны л абсолют-лд.1х л относительных единицах._.■•--"■

"Уров- Фаза дейс- "Чис- Мао- Площадь ли-, Масса сыро- Масса Мас-

ни вод- твия стрес- ло ^а . стьев го вещества. сыро- . са

зюго , са: гкущение- ■стеб- i сыро- ти% го »ед- зерна

.стрес- ¡ 1; лей го ; ва кор- г/со-

<са,'% | ■выход« ют.« вещ- об- '' лобе-! глав- побе- ней тм суд и {%)

¡ яруГжу-^; (%>; па : щая : тов i ных гов (%) :

i колоше- т.и .см2 , куще-] стеб- куще-

1Ние-3 (%) гния i лен ния

i <<%) ;

'Опти- <0-0-0 56.3 ¡U0.8 2047 620 ■43.1 2t.l 48.4 413

мум 100 а оо ,100 >100 аоо аоо .100 а со

40 11-0-0 а 07 U12 '-91 301 125 :I45 307 94 '

<60 11-0-0 1111 52 83 1124 772 ¡167 Дб 779

-40 ¡0-240 ' ¡122 ао2 .72 .82 313 139 :109 , 89

¡60 ¡(K2-0 . ¡101 770 52 ' 32 \ 777 sn . : .68 . 44

411 <0-0-3 !85 1122 57 ' :во . азл ■ж. 136 '50

(60 0-0-3 775 !94 ¡22 ■48 : а 12 JI55 110 70 '

•40 ¡K2-Í0 ¡117 1109 SI 35 "4Í0 ¡157 Л14 89

(60 !Ш т 779 J136 770 1153 , да 22 .

^10 11X2 щ 1SI <97 ¡120 183 «5 ■£6

'60 <0,2-3 ет 42 26 . '8 f64 28 ■•••- /42

1101 S2 77 9 (62 5Э0 ¡58 .'98 53

®0 ¡1-2-3 <67 30 32 ' Л1 34 110 ■47 117

Мз ггрех 'сроков ¡кратковременного дайсхвнязасухи наиболее осильные тпоеледстпия ща урожай зерна ижазываег ¡недостаток ¡влаги ¡в фазу .выхода 1в вдубку, чего тодгшрждает.данные>Ф.,Д ¡Сказкина,, 11954г.и др.

Щрн (60%-ном уровне действия стресса ш фазу -выхода л трубку ашо-пцпдь .лиогавпн (поверхности уменьшается ¡практически зв два раза, ¡и ¡после-

дующее восстановление оптимальных условий водного режима не приводит к полному восстановлению облиственноеги, хотя количество стеблей достигает первоначального уровня. Снижение общей массы растений наблюдается при действии стресса 60% в период выхода в трубку - колошение по сравнению с периодом кущение-выход в трубку. Наибольшее снижение урожая зерна получено в результате действия засухи в фазу кущение-выход в трубку.

Длительное действие дефицита влаги (20-30 дней) изменяет структуру растений. На начальных этапах действия стрессовых условий снижаются масса и размеры листовых пластинок верхних ярусов (55, 58). После выко-лашивания растений снижение общей площади листьев достигается отмиранием нижних ярусов листьев. Проявлением устойчивости к засухе после колошения служит прирост массы корней, даже в условиях некоторого снижения общей массы растений (36).

В наших опытах наблюдалась более тесная связь (г = 0,76) между количеством стеблей и массой растений в фазу кущения, чем в фазу выхода в трубку (г = 0,57). Как у ячменя, так и'у овса при оптимальной влажности почвы наблюдалась тесная связь площади листьев с числом стеблей, но при Водном стрессе связь между указанными показателями - отрицательная. Существование компенсаторного механизма формирования устойчивости посредством поддержания плотности стеблестоя за счет сокращения площади листовой поверхности видно из результатов обобщенных опытов, представленных в табл. 7. Стресс па уровне 40%. вероятно, можно считать рубежом, при котором начинает проявляться компенсаторны/! механизм связи между числом стеблей и площадью листьев.

Табл. 7. коэффициенты корреляции между числом стеблей и показателями

продукционного процесса в условиях различной влаг'ообесиеченности

Показатели Уровни влагообеспе'ымносгн, НВ

80 %,60 % 40 % 20 %

овес ячмень овес и ячмень овес и ячмень овес и ячмень

Общая масса •0.48 № Н 0.97 0.58

Масса главных стеблей Н Н Н 0.82 0.59

Общая площадь листьев 0.70 0.66 0.54 -0.85 II

Площадь листьев 1-го яруса ».65 0.84 :. 0.57 0.90 0.59

, Площадь листьев 4-го яруса 0.91 0.72 . 0.59 0.90 Н

Пловдщь листьев 5-го яруса " 0.80 0.63 0.51 Н Н

Площадь листьев 6-го яруса Н Н Н -0.86 н

Площадь листьев кущения 0.52 н Н •0.52 -0.40

Масса корне?! Н н Н 0.69 0.68

. Увеличение стрессового действия до 60% ведет к качественно новым отношениям между показателями продукционного процесса - от ельными органами растений. При критическом значении влажности наибольшему снижению подвержена масса и площадь листового аппарата, что отража-

1 Значение г < 0,4.

ется на снижении накопления биологической массы. Депрессия ее образования по фазам определяется в основном силой действия стресса (55).

Совокупность наших результатов (44, 46, 48, 51, 55) показывает: общая биомасса растений является интегральным показателем, который не отражает специфики сортовых реакций в онтогенезе, но его удобно использовать при создании динамически* моделей формирования урожая производственных посевов зерновых культур.

Таким образом, неблагоприятные условия влагообеспечения растений вызывают изменения в состоянии метаболизма и структурной организации органов растений и посева. Действия стресса в подготовительном режиме выявляет один из принципов компенсаторного механизма устойчивости продукционного процесса. В этом механизме заметную роль играет перераспределение массы между отдельными органами растений - главными стеблями, побегами кущения, листовой поверхностью и корневой системой^, 58). Изменение соотношения массы между этими органами направлено на завершение процесса развития, формирования репродуктивных органов и семян.

Особенности реакции сортов ячменя и овса на уровни минерального питания, температуру и стрессовые условия влагообеспсчешга. Недостаточная влагобеспеченность по фазам роста разных сортов ячменя оказывает Табл. 8. Влияние уровня и сроков действиадодного стресса по периодам онтогенеза на величину К».,3 овса и сортов ячменя

Уровни Фаза действия Овес Сорта ячменя

водного стресса куще- '»--.'■У'

стресса, вне.1, выход о

% трубку-2, ко- . Боррус Винер Белогор- Корнель Саяоме

лошешк-3 ский

Оптимум (80 %НВ) 0-0-0 37 38 42- - ■ 35 41

40 (40% НВ) 1-0-0 ■ 43 45 46 46 47 V

60 (20% НВ) 1-0-0 . 33 42 4Э 49 50

40 0.-2-0 40 . 45 40 29 " : 34

60 0-2-0 36 34- 20 . 27 21

40 0-0-3 47 42 ' 45: ■', 46 50

60 0-0-3 44 43 42 . , 39 39

40 1-2-0 42' 43 45 . 29 30

60 1-2-0 41 ■33 21 . 15 0

40 0-2-3 36 37 50 42 43

60 0-2-3 31 • 39 34 38 ■• 23

40 1-2-3 47 42 . 51 48 ' 44-.

60 1-2-3 34 44 - 33 26 0

разное влияние на структуру растений и посева. Различия обусловлены экологическими свойствами растений - длительностью вегетационного периода, способностью использовать пониженные положительные температуры и т.д. (42, 43, 44, 55, 61). Важным качеством короткостебельных сортов (Корнель, Саяоме) является формирование более плотного стеблестоя, по сравнению с высокостебельпыми (Винер, Московский 121). У многорядных сортов (разновидности Pallidum) масса главных стеблей больше по

5 отношение массы зерна к надземной массе растений а период уборки урожая в %.

28

сравнению с сортами двурядного ячменя (разновидности nutans). Масса побегов кущения больше у двурядиых сортов.

Анализ показал, что различия между сортами при действии стрессовых условий обнаруживают связь между задержкой формирования одних признаков у того или иного сорта с компенсируемым развитием других признаков, влияющих на продуктивность растений. Принцип гомеостаза на уровне растения и посева является, важнейшим в формировании устойчивости продукционного процесса к действию стрессовых условий. Различия в устойчивости сортов обусловлены показателями компенсаторных механизмов. ' '

Одним из механизмом, регулирующим использование сформировавшегося биологического урожая, является отток пластических веществ в хозяйственно-полезную часть его. Специфика сорта проявляется в значении показателя К*о5 (см. табл. 8). Варианты, а которых действие стресса приводит к сокращению количества побегов кущения (стеблей) отличаются повышенными значениями Кхоэ. Дефицит влаги в фазу кущения по разному отражается на изменении величины Кхоз у сортов ячменя и овса. Значения этого показателя у овса уменьшаются, а у ячменя увеличиваются. Поэтому использование в модели продукционного процесса общих принципов действия компенсаторного механизма целесообразно дополнять исследованием специфических для каждой культуры и сорта механизмов формирования устойчивости, выявлять своеобразие сортового компенсаторного механиз-

ма.

г/сутки

450-1

г/сосуд

фон NPK

Рис.9. Действие уровни минерального пит ания н во-дообеспечснностн на водо-потребленне (А, В) и урожай биологической массы (Б, Г) ячменя Белогорскии (А, Б) и овса Борус (В, Г). Для А и В: 1,3,5-80,60,40 % НВ в фазу выхода в трубку; 2, 4, 6 - 80, 60, 40 % НВ в фазу колошения. Для Б, Г: 1-80% НВ всю вегетацию, 2, 3, - 60, 40 %НВ в фазу выхода » трубку; 4, 5 -60,40 % НВ в фазу колошения.

Реальная динамика пр одукщ юнно го процесса растений обеспечит зется уровнем содержания влаги

в Почве и другими факторами - уровнем минерального питания, температурой и освещенностью. При низкой обеспечечносп* ра-тепий минеральными элементами дефицит влаги в почве практически не оказывает влияния на

накопление биомассы ячменя и овса, рис. 9. Избыточная доза туков (из расчета 1,5 г. д.в. каждого из элементов ИРК на 5 кг почвы в сосуде, площадь поверхности которого 283 см2) оказывает депрессирующее влияние на формирование биологического урожая и водопотребление растений.. В отличии от овса растения ячменя характеризуются более широкой возможностью использования повышенных доз минеральных удобрений, что выражается на рис. 9 формой кривой, показывающей, что при благоприятном уровне влагообеспечения двойной фон минерального питания не вызывает депрессию формирования биологической массы. Рассчитанные уравнения регрессии для прироста биомассы и водопотребления в фазу хыхода в трубку овса имеют квадратичную зависимость для доз минеральных удобрений и для уровня водообеспечснности. Поскольку повышенные дозы минеральных удобрений вызывали в наших опытах депрессию нарастания биологической массы и снижали урожай зерна, то в уравнении квадратичное значение функции с удобрением получено с отрицательным коэффициентом. . , ■ .

У»С= 17,7 + 3,4X1 - 0,75х12 - 0,48x2 + 0,004x2* + 0,04X1X2; Я = 0,91 (1) В0вс= 151X1 - XI* + 565X2 - 258хг2+ 24Х1Х3 - 245; • Я =0,94 (2),

где У - прирост биомассы в г, за время прохождения фазы, В - во до- -потребление в г за время прохождения фазы, XI - удобрения в г/кг почвы, Хг- : уровень водообеспеченности в % НВ.

•Для сортов двурядиого ячменя зависимость прироста биомассы за период прохождения фазы выхода в трубку имеет следующий вид:

У,. = 0,06 X1+0,05X2 +0,01 Х1Х2; Я = 0,93(3)

В,. = 51 X1+357x2- 28X1X2 + 2261; : % К = 0,92(4)

В полевых условиях сходная ситуация в задержке образования биологической массы возникает при внесении высоких доз минеральных удоб-' рений и особенно в условиях дефицита влаги (36, 41).

В этой связи дня оценки устойчивости продукционного процесса еле- : дует обращать внимание на условия влнгообеспеченноста И обеспеченно, ста растений элементами минерального питания, табл. 9. Результаты исследований указывают на снижение расхода вода и повышение ее эффективного использования в условиях оптимального минерального и влажно-стного фона. ' . • • ■ -

Скороспелые сорта - Варяг и Гатчинский отличаются повышенным расходом воды нг формирование массы зерна. На бедном фоне велики расходы воды на создание биомассы и урожая зерна, а избыточный фон снижает эффективность использования воды при недостаточном обеспечении влагой. :: •■.-■■■ / -

Наиболее заметны различия в устойчивости к совокупному действию двух факторов между культурами ячменя и овса. При этом растения дву-рядных сортов ячменя отлотаются наиболее низкой устойчивостью. Для растений овса характерна большая эффективность использования воды на низком и высоком минеральном фоне. В условиях оптимального фона минерального питания и влагообеспечения наибольшей эффективностью ис-зользовання воды отличается сорт многорядного ячменя Беяогорский.

30 "'••." ■ ■"'■'..■'^Л- \

Табл. 9. Влияние условий минерального питания и влагообсспечсшш на расход воды для образования общей биомассы » зерна сортами овса ячменя.

Сорта Расходы поды Уровни минерального питания и влажности

овса Гноды/ Гсух ья& ПОЧВЫ в % НВ

на образование

»ячменя бпомассы-1, без удобре- оптимальная избыточная

зерна-2 ний доза доза

80 40 80 40 80 40

ОВЕС 1 704 475 314 320 349 342

Боррус 2 1749 1469 710 630 664 844

Хадмерслебенер 1 680 555 230 289 217 313

АГ 2 1846 1315 563 692 545 794

ЯЧМЕНЬ 1 94 9 898 412 379 376 353

Варяг 2 2259 2163 683 836 995 1489

Нал* • I . . ■ . "" 862 746 367 934 326 516

2 1586 . 1711 929 1587 926 1635

Бело горский I 802 822 302 390 251 375

2 1906 . 1882 564 1009 548 1128

Гатчинский 1 912 846 373 362 443 418

2 2038 ¿926 ' 791 980 934 1023

' Таким образом, со снижением уровня минерального г.тгаиня или во-дообесепеченности коэффициент водопотребления увеличивает -л, но изменение его зависит от особенностей культуры и экологической приуроченности сорта. Наибольшие различия между сортами по водопотребленшо проявляются при оптимальных условиях минерал!,¡/ого питания и водного режима. В условиях ограниченного водообеслсчепия сглаживаются различия между уровнями минерального питания и между сортами овса и ячменя. Следовательно, специфика экологической устойчивости сортов сопряжена с агротехническими условиями выращивания.

Динамика ростовых процессов растений связана с температурными условиями и особенностями сортов. В этой связи представляет особый интерес устойчивость 'продукционного процесса разных сортов ячменя на действие температурных условий в связи с уровнем минерального питания.

Сорта контрастируют по использованию минеральных удобрений в условиях пониженных положительных температур (ПНТ), табл. 10. Скороспелые сорта отличаются по ряду показателей в отиошешш реакции на фон минеральных удобрений при пониженных температурах. В условиях бедного фона минерального питания такие сорта (Полярный 14, Гатчинский, Одесский' 82,'.Корпель) имеют даже большую площадь листьев, чем при умеренной температуре. Сорт Винер отлйчается подавленностью ростовых процессов при снижении температуры даже в условиях оптимальной обеспеченности минеральным питанием, однако ;рожай у этого сорта в таких условиях значительно выше, чем при 15°С. В условиях бедного минерального фона действие ПНТ сказывается отрицательно на урожае зерна всех опытных сортов.

Таким образом, действие только двух факторов и только по двум градациям каждого из них показывает, что разнообразие отпетых реакций растений по спектру показателей достаточно велико и дальнейшие пс-

следования выявят специфичность действия' как неуправляемых так и управляемых факторов на сортовые особенности растений. Табл. 10. Влияние пониженных температур иа использование шшеральных удобрений сортами ячменя (значите прн температуре 10 °С отнесены к зна-

Разновидность Фон контрольный Фон удобрений (NPK)

Сорт Пяощ. Белок Урожай Кдоэ Площ. Белок Урожай Кхоа '

листьев зерна листьев зерна

Nutans

Вннер 48 ¡62 50 40 35 194 . 280 140 '

Одесский 82 124 125 119 94 110 174 .

Корнель 119 121 30 20 190 195 150 100

Jo 0919 Фннлянд. 114 - . 60 50 192 152 100 80

Sv 66905 Швеция 64 150 40 - 30 53 . . . 90 50

Pallidum 70

Полярный 14 320 138 25 40 290 210 7S

Гатчинский 74 123 23 20 138 ; 176 80 . 60

Пнркка Фннлянд. 35 136 75 40 50 185 212 60

Белогорский 103 161 44 . 37 85 252 .. 86 110

Hankkija 72802 66 134 20 20 114 147; : 100 60

финляндия

Agneta Швеция 150 97 60 50 177 149 90 80

Мanker США 82 115 20 20 175 300 70 60

В этой связи становится понятной невоспроизводимость результатов опытов даже с одним и тем же сортом и при использовании сходных технологий выращивания, но в условиях разных по температурно-влажносшому обеспечению погодных ситуаций, разных лет исследований. Неоднозначные и противоречивые результаты опытов с разными сортами растений в, различных условиях могут объясняться *ак влиянием биологического фактора, так и абиотического. Поэтому труднодостижимой является цель селекционеров создать сорт такой пластичности, чтобы он соответствовал меняющимся из года в год погодным ситуациям. Этому может удовлетворять посев из смеси семян различных сортов. V

Реакция сортов на совокупность условий водообеспечения или температуры в связи с обеспеченностью минеральным питанием показала многообразие форм ответной отзывчивости сортов на возникающие стрессовые условия. Уровень влагообеспечения и температура оказывают разное влияние на сорта, различающиеся по биологическим требованиям. Различия связаны с процессами образования пластических веществ и их перераспределением, формированием структуры растения. Это подчеркивает, необходимость системного обеспечения, включая и создание банка данных по реакции сортов на температуру, фон минерального питания иводообеспечения. ••. -у .. ''-.■•-'.','.'../. --/■: \- г-'" : Таким образом,материалы раздела служат решению второй задачи исследования и поддерживают второе и третье положения вынесенные на защиту. . '.'.••.'..-. :■... •; ■'',/.!;"'.-л.-" .\ '-.'.у; '."

Структурная устойчивость посевов зерновых в связи с действием управляемых и неуправляемых факторов, особенностями сортов. Традиционные способы изучения сортов полевых культур в различных агротехни-

ческих условиях (К.И.Саранин, И.И.Беляков, 1991г. и др.) не позволяют выявлять однозначную характеристику сортов по устойчивости к отдельным агрометеорологическим факторам. Стрессовое действие фактора, например дефицит почвенной влаги в условиях северо-западной зоны, не всегда повторяется и приходится не на один и тот же период роста растений. В один год на действие недостатка влаги накладывается действие повышенных температур, в другой год оно может быть сопряжено с действием пониженных температур и даже краткосрочных заморозков. Поэтому на . основании таких исследований нет возможности оценить требовательность сортов к условиям тепло-влагообеспечейия на отдельных этапах онтогенеза, но они позволяют выявить сортовые особенности оптимальной организации структуры посева и значение управляемых факторов.

Результаты исследований по влиянию норм высева семян ячменя в разные календарные сроки показали, что для всех изучавшихся сортов общепринятые нормы (3,3..6 млн./га) меньше всего меняют плотность стеблестоя при запаздывании со сроком сева (38). Это позволило сделать вывод о том, что для всех сортов имеется устойчивая в технологическом отношении "зона" норм посева. Она определяет границы устойчивого стеблестоя независимо от факторов меняющейся среды в пределах ее естестве!, шх колебаний. Другой результат опытов состоит в том, что продуктивность сортов может поддерживается плотностью стеблестоя, но в меньшей мере определяется нормой высева, а зависит в основном от сроков сева, т.е. от условий тепловлагообеспечення растений в онтогенезе. Эти условия оказывают влияние на величину биологического урожая и на долю хозяйственно-полезной его части - зерна. Сортовая специфика проявляется в способности с максимальной полнотой использовать наиболее благоприятные агрометеорологические условия для трансформации биомассы в урожай. Поздние сроки сева снижают число стеблей ячменя и овса, листовой индекс посева увеличивается [табл. 4 в (38)].

Изменение соотношения между плотностью стеблестоя и площадью листовой поверхности в зависимости от условий прохождения отдельных этапов онтогенеза у разных культур и групп сортов имеет своп особенности. В посевах овса уменьшение числа побегов кущения с запаздыванием сроков сева может быть не сопряжено с увеличением площади листовой поверхности. Ячмень двурядных сортов при задержке с посевом увеличивает листовой индекс. В то же время количество стеблей в посеве снижается в меньшей мере, чем у многорядных сортов ячменя. У многорядных сортов , ячменя в условиях позднего посева при почти одинаковой плотности стеблестоя площадь листьев в 4-5 раз большая, чем три раннем севе. Растения позднего срока сева обычно проходят начальные фазы развития при бо.тее высоких температурах, чем растения раннего срока сева, а температурные условия оказывают влияние на увеличение размеров лисп.ев.

Итак, изменение архитектошпеи посева, при которой возрастание площади листовой поверхности сопряжено со снижением плотности стеблестоя для группы многорядных сортов ячменя мы рассматриваем как первый компенсаторный механизм, создающийся в агроценозе для по-ыншшл

КПД посева,- При позднем севе сохраняется больше стеблей, чем при раннем. '-.

В формировании урожая зерна принимают участие не только продуктивные стебли, но и побеги, которые начали формирование биологиче- . ского урожая в период кущения - выхода в трубку, а затем из-за недоста- . точной влагообеспечнности и дефицита минерального питания отсохли, не дали колоса и зерна. Но эти отмершие побеги кущения могли способствовать своими пластическими веществами формированию урожая оставшихся продуктивных стеблей. Поскольку яри раннем сроке посева таких побегов кущения формируется намного больше, чем при более поздних сроках сева, то и "резервный фонд " готовых пластических веществ'у растений этого срока больше, чем у растений поздних сроков. Для оценки подготовительной устойчивости агроценоза (посева), следует учитывать способность сорта создавать в оптимальных условиях высокий уровень стеблестоя. Более высокий урожай посевов раннею срока сева объясняется наличием такого компенсаторного механизма. Следовательно, вторым компенсаторным механизмом устойчивости посевов является создание плотного стебле»-стоя, т.е. посева с большим количеством побегов кущения.

Продуктивность одного и того же сорта при одинаковых агротехнических, но различных агрометеорологических условиях представляет то себя переменную величину. Урожайность нескольких сортов может различаться при одновременном выращивании в сходных агротехнических и погодных условиях и это обусловлено тем, что ход агрометеорологических условий в онтогенезе может совпадать или противоречить потребностям растений формировать урожай. ;

Показатели структуры посева разных сортов в одних и тех' же условиях меняются на разных этапах онтогенеза по разному в зависимости от экологических требований сорта (43, 44, 46, 61). Одинаковая урожайность : двурядных сортов ячменя с многорядными поддерживается по разному на ранних этапах роста (38). В фазу выхода в трубку существенные различия между этими группами сортов проявляются по показателям значения листового индекса, массе листьев, массе надземных органов растений и отсутствуют различия по плотности стеблестоя. В фазу колоцгёния существенными становятся различия между группами сортов по плотности стеблей. .

Поэтому Поиск совокупности признаков растений и посевов, определяющих продуктивность сорта следует вести на различных уровнях исследования, завершением работы будет создание модели устойчивого посева. -

Полученные нами результаты выявили отзывчивость сортов на ком- ' бинацию управляемых факторов по периодам онтогенеза при сложившихся в ходе исследования неуправляемых метеофакторах, являющихся как бы одинаковым фономдляопределеннойсерш! опытов (51,60,63,66,67). ...

Рассматривая структуру посева, складывающуюся В онтогенезе у ка- . ждого сорта, мы выделяем п>уппу признаков, достоверные различия в изменении которых позволяют решать вопрос о том, какие факторы определяют динамику продукционного процесса сорта и его урожайность. Разли- . чия в структуре посева, обусловленные Нормами высева семян, наблюдают- , ся лишь на начальных этапах роста растений. К периоду колошения разли-

чш остаются лишь между некоторыми вариантами по количеству продуктивных стеблей и площади листьев. Отсутствие различий по продукционному процессу при различных нормах посева семян сопоставимо с данными по урожаю.

Величина урожая обусловлена действием комплекса факторов на формирование структур отдельных растений и посева. Нами установлена связь „между условиями возделывания растений и величиной урожаи и связь последней с формированием отдельных структур (38, 43, 44, 49, 55).

Полученные нами статистические модели указывают на тесную связь между структур ой посева и показателем урожая. В разных условиях наиболее устойчиво "поддерживается тесная связь для таких признаков, как листовой индекс и общая масса растений с единицы площади посева. Для сортов ячменя обнаружена тесная связь площади листовой пластинки 5-го яруса с другими признаками структуры растений и посева (44, 45, 49, 57).

Замечено устойчивое измените структуры посева под влиянием улучшения условий минерального гаггапия растений. Различия в структуре посева по фазам развития носят устойчивый характер. Агрометеорологические условия накладывают ограничения на фактор продуктивности даже при повышении уровня питания мине-ральными элементами (41, 50, 51, 60).

Следовательно, материалы раздела показывают особенности формирования устойчивости каждого сорта при изменении напряженности факторов и раскрывают сопряженные с устойчивостью структурные изменения растений.

Особенности прикладных статистических моделей формирования урожая зерновых культур в связи с погодными условипмн. Для построения статистических моделей формирования урожая мы использовали данные собственных полевых и вегетационных опытов, а также агрометеорологическую информацию Белогорской AMC. Обработка собранной информации выявила значимость отдельных агрометеорологических показателей (АМП) на формирование структуры урожая, его.элемеитов (37, 39, 40).

В широком спектре АМП, оказывающих непосредственное влияние на рост и развитие растений, выделяется группа, которая характеризует вла жно ста о -тем пер а тур ны е условия прохождения фаз развития растений.

Статистический анализ влияния отдельных погодных элементов па рост и развитие растений различных сортов ячменя, различающихся по скороспелости, показал, что температура, осадки и дефицит влажности воздуха по разному отражается на элементах продуктивности агроценоза числе стеблей, колосков, зерен в колосе и крупности зерна (61).

Величина среднесуточной температуры, (39, 40, 59, 60, 61) связана тесной отрицательной зависимостью с числом колосков и зерен в колосе от выхода в трубку до молочной спелости для скороспелых сортов ячменя -Пиркка, Северный. Для среднеспелых сортов (Белогорсшш) отмечена также тесная отрицательная связь между этими признаками, но в период всходов, и в фазу трех листьев связь имеет положительный характер. Позднеспелые ■сорта отличатся тесной отрицательной связью по этим показателям в фазу исходов ¡и кущения и положительной при выколашнванин.

Дефицит влажности г. о:: дух а может быть связан с элементами продуктивности положительной или отрицательной связью в разные периоды роста растении. У сортов Белогорский и Атлант тесная отрицательная связь с количеством продуктивных стеблей отмечена' в фазы всходов, третьего листа и выхода в трубку. В фазу колошения эта связь имеет положительный характер. Число колосков и зерен в колосе связано отрицательной зависимостью с дефицитом влажности воздуха в фазу кущения и колошения.

Особенное значение имеет связь отдельных показателей продуктивности с комбинацией АМП. Величина продуктивного стеблестоя у позднеспелых сортов имеет положительную связь с водным дефицитом воздуха в восковую спелость и показателем влагозапаса почвы в пахотном слое и слоях - 50 и 100 см. Снижение влажности воздуха в период налива зерна при высоком влагозапасе в почве сохраняет стеблестой и у среднеспелых сортов. Наличие такой зависимости можно объяснить тем, что в сухую погоду растения меньше поражаются грибковыми заболеваниями и больше стеблей остается жизнеспособными, а с другой стороны растения в этот период нуждаются в хорошей обеспеченности влагой почвы.

Особое место занимает развитие концептуальных представлений о моделировании поведения реальных биологических объектов (моделей) сельскохозяйственного профиля (растение, посев, микрофлора), а в самом обшем виде - агрофитоцепоча на уровне агроланшафта. Мы полагаем, что ведущую роль такое моделирование должно иметь для разумной агрозко-логнческой деятельности, которая не может быть организована в ноосфере без проработки множества условий и деталей сельскохозяйственного производства на экологических моделях, обеспечивающих получение безопасной для окружающей природы и здоровья человека продукции.

Высказанное соображение имеет общий характер, но частным случаем его проявления могут служить полученные нам" модели для зерновых культур. Факторами, оказывающими наиболее заметное влияние на урожай овса являются раниевесеиие условия. Статистическая модель для потенциального урожая этой культуры в наших условиях, приведена ниже: У = 66 - 6х +0,24x2 ' 0,90 (5),

где х - количество дней с начала мая до даты сева; У-урожан ц/га. Данная модель подчеркивает значение метеорологических факторов, а именно, роль нх динамики в апреле, когда проводится предпосевная обработка почвы, ее созревание для посева.

Поскольку получение максимально возможного урожая обусловлено кроме всего прочего внесением оптимальных доз Минеральных удобрений,, то модели такого плана будут рассмотрены отдельно.

Ценность модели 5 заключается в вытекающих из ее анализа слсдст» -виях: 1. Получение максимального урожая овса сопряжено с обострением! борьбы за влагу уже на первых этапах прорастания зерновки. 2. При вынужденной задсржке посева овса следует осторожг « подходить к использованию высоких доз минеральных удобрений, особенно подкормок. 3. . Складывающаяся, весенняя погода позволяет Предвидеть возможности по-

лучения урожая овса и в связи с этим вносить организационные и технологические изменения в п: аны размещения этой культуры.

Вторая группа моделей продуктивности овса характеризует зависимость урожая от совмещения управляемых (доз минеральных удобрении) и неуправляемых (влажность почвы) факторов.

У14, = 2,2 + 0,6 w R = 0,73 (6)

У:Ф = 0,91п w R = 0,70 (7)

Уз* = 22,5 w- 366 к = 0,70 (8),

где w - запас влаги в пахотном горизонте почвы ( 0-20 см ) от посева до выхода в трубку, 1ф - без удобрений; 2ф - 90 кг/ra NPK, Зф = 150 N, 90 РК кг/га.

Полученные модели (6..Я) показывают, что каиболее тесная связь между урожайносгыо на 1 и 2 фонах и запасом влаги в пахотном слое (R = 0,81) отмечается от посева до выхода в трубку. По многолетним наблюдениям запас влаги в фазу кущения составляет 27-41 мм, а в nq>nofl выхода в трубку - 55-94 мм. Имеется общая тенденция большей стабильности урожаев на 2 фоне, выраженная в логарифмической зависимости.

Следовательно, неустойчивость неуправляемых погодных факторов влияет на формирование урожая овса, lío действие этих факторов может быть оптимизировано агротехническими средствами. Статистические модели (NN 9...12) отражают роль фона минерального питания при разнообразных погодных условиях формирования урожая ячменя.

У 1Ф = 32,8 + 0,7x2 - 1,3хз R = 0,75 (9)

У :Ф = 25,8+1,4X2 R = 0,75 (10)

У зФ = 21,3 +1,2X2 R = 0,76 (¡I)

У м«с = 50,5 - 0,8х R = 0,80 (12),

где х - количество дней от 1 мая до даты сева; х? - количество дней за период всходы-кущение; хз - среднесуточная температура за период посев -выход в трубку.

Модели продуктивности ячменя показывают большую зависимость формирования урожая от погоды, особенно на фоне без удобрений (1 (¡юн). Уравнение 10 отражает известную зависимость урожая зерновых от весенней погоды - май холодный - год плодородный. Длительность прохождения первых фаз развития, включая фазу выхода в трубку, обычно совпадает с майским периодом вегетации растений, который по многолетним данным сопровождается длительным периодом похолодания. Этим диктуется необходимость проведения посевных работ ранней весной в сжатые сроки.

Таким образом, становится объяснимым хорошо известное мнение о засухоустойчивости ячменя и повышенном влаголюбии овса. Сухая холодная весна благоприятна для урожая ячменя, поскольку способствует формированию побегов кущения, этому же способствуют пониженные весенние температуры, обеспечивающие формирование посева с плотным стеблестоем. Влажная весна необходима для формирования высокого урожая овса.

> Прогнозная оценка Урожайности озимой ржи основана на анализе метеорологических условий ранневесеннего nqmofla, совпадающего с отрастанием растений после перезимовки. Ведущими неуправляемыми факторами формирования урожая этой культуры являются сумма эффективных

температур за период от возобновления вегетации весной до выхода в трубку, а также среднесуточная температура за этот же период.

У !Ф = 50 - 0,2х! Я = 0,81 (13)

У 2ф = 111 - 0,23x1-3,5x2 - ОДбхз Я = 0,90 (14)

У зф = 104 - 0,?\1-3,Зх2 И = 0,88 (15),

где XI - сумма эффективных температур от возобновления вегетации весной до фазы выхода в трубку 0°С; хг - среднесуточная тeмпq)aтypa за этот же период вегетации, 0°С; хз - средний запас продуктивной влаги в пахотном слое почвы за период от выхода в трубку до колошения.

Модели озимой ржи позволяют прогнозировать урожай на уровне 2,3 - 7,2т/га. Умеренные дозы азотных удобрений (90 кг/га д.в.) позволяют получать урожай зерна в условиях северо-запада 4-6 т/га, но зависимость от метеорологических условий ограничивает уровень урожая. Для этого необходимо, чтобы до фазы выхода в трубку погода была прохладной.

5. СИСТЕМА УПРАВЛЕНИЯ АГРОФИЗИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ ПОСЕВА, ФОРМИРОВАНИЕМ УРОЖАЯ И ЕГО КАЧЕСТВА.

Экспертная оценка состояния растений и посева ячменя и овса в связи с возможностями проведения азотной подкормки. Управление продуктивностью агроценоза может осуществляться на основании данных агромонито-ринга. Нами показано (45),что по отдельным признакам, характеризующим состояние структуры растений и посева, а также на основе оценки • предшествующих aq>oмeтeopoлoгичecкиx условий можно судить о мере обеспеченности растений элементами питания и почвенной влагой. Целесообразность проведения такой оценки посева диктуется необходимостью управления продукционным процессом азотными подкормками.

Размеры отдельных ярусов листьев (площадь листовой пластинки) начиная с 4-го яруса зависит от уровня вЛагообеспечения и минерального питания при естественно складывающихся погодш х температурных условиях. Фон минерального питания - недостаточный, избыточный и оптимальный при оптимальном влагообеспечении способствует формированию вполне определенных по площади размеров листовых пластинок каждого из ярусов (4-го,5-го,6-го и 7-го). Заметные различия проявляются между группой многорядных ячменей и группой сортов двурядного ячменя. Размеры листьев двурядиого ячменя неизменно при одинаковой ситуации меньше, чем размеры листьев многорядных сортов ячменя (38, 39, 44).

Условия минерального питания и влагообеспечення оказывают определенное влияние на облисгвенность растений в посеве и плотность стеблестоя. Количественные значения этих показателей специфичны для овса и групп сортов многорядного или двурядного ячменя. Для объективной оценки обеспеченности растении в посеве азотными удобрениями и осуществления подкормки на отдельных фазах роста Нами разработаны про-пюзные модели выноса азота из почвы (41,63,65,67). .

Аф.к.= 77 + 0,711ПХ1-3,4X2-1,2X5-хд К. = 0,90 (16). .

А ?>.*. - вынос азота надземной массой ячменя в фазу кущения кг/га XI

доза азотных удобрении в кг/га д.в.; х-г- среднесуточная температура воздуха в межфазный период посев-всходы; хз-среднесуточная температура воздуха в межфазный период всходы-кущение; Х4-осадки в мм за период всхоль! - кущение.

- = 8,1+ 1.81ПХ1+ 2,2X2-0,8X3 - 0,3x4 Я' =0,82 (17).

Аф.в.тр. = ,зьшос азота в фазу выхода в трубку кг/га; хидоза азотных удобрений кг/га д.в.; Х2- продолжительность межфазного периода кущение -выход в трубку; хз- среднесуточная температура воздуха за период кущение-выход в трубку; Х-: - осадкг в мм за период - тсущепне выход в трубку.

Аф.к-ол. = 334 + 4,5111 X1- 0,8 х;>-0,1хз Л = 0,82 (18).

Аф.коз. - вынос азота надземной массой фазу колошения, кг/га д.в. Х1 доза азотных удобрении, в кг/га; хг - сумма эффективных температур за период выход в трубку - колошение; хз - осадки в мм за период выход в трубку - колошение.

Таким образом, на основании оценки устойчивости посевов зерновых культур овса, ячменя и озимой ржи (модели 5... 15), а также по расчетным значениям прогнозных моделей (16...18) нами предложена возможность управления формированием продуктивности растений.

Значение биологических н сортовых свойств семян для формирования урожая н его качества в условиях Ссгеро-Запада России. Погодные и агротехнические условия выращивания растений оказывают заметное влияние на формирование не только величины, но и качества урожая. При изучении Табл. 11. Влияние условии минерального питания и водного режима на про-

Уроиеш. минерального питания Влажность почвы 811 % НВ 40 % НВ S0 % НВ в%

Масси урожая зерна г. Поглощено о2% Масса урожая зерна г. Поглощено Оз %

ГАТЧИНСКИЙ

Недостаточный 5.1 100 92 302

Оптимальный 17.9 262 62 80

Избыточный 17.3 197 50. 102

БЕЛОГОРСКИИ

Недостаточный 5.5 100 84 146

Оптимальный 22.9 ■ j 212 44 83

Избыточный 23.4 141 36 173

болвпгаго набора селеэшионных образцов яровой пшеницы, озимой ржи нами показано, что недостаток тепла' в течение вегетационного периода оказывает отрицательное влияние на качество зерна (15, 16, 17, 18, 26, 27, 28, 29, 30, 33, 34). Агротехнические приемы, изменяя показатели качеств;-., сохраняют сортовые различия. Реакция сортов на отдельные агротехнические приемы может быть неоднозначной. Для ускорения сроков созревании и уборки ячменя и яровой пшеницы, мы провели сеникашпо посевов сортов этих культур 10%-ным раствором аммиачной селитры. В условиях Западной Сибири этот прием показал положительные результаты (З.Н. Голоча-

лова, 1978г.). Результаты наших опытов, (30, 35, 39) показали, что предуборочная обработка посевов ячменя и яровой пшеницы способствует улучшению качества зерна и посевных качеств семян. Улучшение посевных качеств семян отмечено да сортов яровой пшеницы старорусского происхождения, а также новых сортгз районированных в северо-западном регионе. Обработка растений этих сортов повышает крупность зерна, а также энергию ■ прорастания и всхожесть семян. Ряд сортов из Сибири, Якутии, Германии, Италии, Мексики, Финляндии, и США ухудшали посевные качества семян, снижали крупность зерен. - ' •

Нормирование управляемых факторов - уровня, минерального питания и влагообеспечения при выращивании растешш оказывает влияние на формирование качественных показателей полученных семян ячменя. Дыхание проростающих семян сортов ячменя снижается, если семена получены от растений выращенных на бедном фоне минерального питания табл. 11. Действие водного стресса в процессе роста материнских растений увеличивает интенсивность дыхания прорастающих семян с бедного фона и снижает у семян оптимального фона минерального питания (50). Недостаточный уровень обеспеченности водой по фазам роста растений Может приводить к неоднозначным результатам дыхания прорастающих семян. Действие водного стресса (60%) приводит у ячменя сорта Корнель к понижению урожая зерна на 90% по сравнению с оптимальньхми условиями, и снижению активности дыхания семян на 50-75%. Менее продолжительное действие водного стресса или менее напряженный его характер (40%) вызывает' усиление дыхания семян, полученшлх.от растений, испытавших такой стресс, . Табл. 12. Коэффициенты корреляции между числом зереи в колосе и другими

Элементы структуры Режим влажности почвы в 1985 г, (%ИВ)'

урожая 1985-1986г.г. 80 60 40 20

Количество колосье).' Масса зерна Масса 1000 зерен К хоз. -0.48Л0.38 -026/0.71 -0.85/0.68 0.40/0.46 -0.85/-0.60 , (1.62/0.60 -0.86/0.76 0.47/0.46 -0.86/-0.65 0.50/0.54 -0.56/0.79 0.68/0.55 -0.73/-0.73 0.25/0.51 -0.61/0.83 0.32/0.70

Как видно из табл. 12, влияние условий влагообеспечения сказывается в последующей репродукции на структуре статистических связей между показателями структуры урожая. Растения урожая 1985 года выращивались из семян одинакового происхождения. Различные условия водоснабжения сказались на значении коэффициентов корреляции между показателями структуры урожая. Семена, полученные от этих растений, служили посевным материалом для растений, выращиваемых в 1986г. точно в таких же условиях водоснабжения. Повторное действие водного стресса изменяет характер корреляционных связей. Тесная обратная корреляционная связь между количеством зерен в колосе и массой 1000 зерен меняется на положительную при повторе условий роста предшествующей репродукции.

•в числителе приведены значения г по данным урожая 1985 года; в знаменателе по данным 1986

I ода для растений выращенных № семян соответствующих значениям табличных условии.

40 .

* Таким образом, полученные статистические модели подчеркивают связь между формированием устойчивости отдельных растении и подготовительной устойчивостью в последующа"! репродукции растении.

Влияние химических и природных регуляторов роста на повьгченнс устойчивости растений к агрометеорологическим факторам. Обеспеченность растений элементами минерального питания влияет п.. формирование урожая и устойчивость к неблагоприятным погодным факторам. Такое влияние проявляется в первую очередь благодаря улучшению условий среды обитания растений. Как видно из результатов обсл давания биологической активности почвы, представленных в табл. 13, I чесенис минеральных удобрений при выращивании картофеля оптимизирует условия минерального питания растений и способствует более активной трансформации органических веществ, а также активизирует .процессы азотфшссации. Динамика минерализуемого углерода на удобрейиом фоне почти вдвое выше, чем в контрольном варианте. Величина свободно минерализуемого азота в первом случае выше, чем в условиях дефицита минерального питания.

Более высокая активность почвенной биоты в данном опыте могла способствовать получению и более высокого урожая клубней картофеля.

Увеличение продуктивности растений может достигаться стимуляцией активности почвенной корнеобитаемой среды, а таже активности начальных периодов роста растений. Показана эффективность предпосевной обработки семян картофеля и ячменя градиентом магнитного поля и раствором природного регулятора роста, гуматом натрия (45, 49, 54, 56, 57, 58, 62,65).

Табл. 13. Динамика процессов трансформации углерода и азота содержащих

Показатели определений Контрольный фон Минер альный фон

25.07 18.08 29.08 25.07 18.08 29.08

С • СОг мг/кг/14с. 680 430 340 1240 690 680

N -ПгОмг/кг/Йс. 12.4 10.2 2.6 41.7 27.4 14.7

С:М . - 30.4 42.2 13.1 29.7 25.2 . 46.3 .

Азогфиксация 0.7 0.3 1.2 0.6 -

Масса клубней г/куст 390 550' 690 570 800 1090

В полевых условиях Меньковской опытной станции предпосевная обработка клубней картофеля сорта Аусония гуматом натрия и градиентом магаитного поля в 400 эрстед позволила получить высокую отзывчивость на указанные обработки - превышение урожая на 15-25%. Рис. 10. Увеличение урожая наблюдали в результате действия гумата и магнитной обработки. Проявился и аддитивный эффект при совместных обработках.

В опытах с другим сортом картофеля - Херта, показано, что ешму-лирующий эффект гумата натрия проявляется в большей мере на фоне улучшенного минерального питания. В условиях недостаточного обеспечения минеральными элементами снижается не только урожай клубпеп, но и прибавка урожая в абсолютном и в относительном значении, табл. 14.

. 'V У

•е-g

rt &

500

контроль

гумат иагнит иагнит-тушл

вариант

Рис. 10. Влияние предпосевной обработки клубней картофеля сорта Аусония гума-том и магнитным градиентом на урожай.

Таким образом, предпосевная обработка семян ячменя, а также посадочных клубней картофеля раствором гу-

лата натрия и магнитным полем, оказывает защитное действие на растения при действии неблагоприятных погодных факторов. Обнаружено положительное стимулирующее действие этих обработок на формирование элементов продуктивности. Указанное обстоятельство существенно для целей формирования экологически устойчивых агрофитоценозов, получения оздоровленного поколения семян. ,

Табл. 14. Действие предпосевной обработки клубней гуматом натрия н уровней минерального питания на урожай картофеля сорта Хсрта (в ц/га)

Вариант фона минерального - Вариант •

Контроль

Гумат

Контроль 207.2 216.6 ' ■■'

Фон1 260.4 287.5

Фон2 271.1 300.2 . '•'■ . :

точность опипШ . .

НСРо.98 s 9.7 llfra F^3lCTJ7)Rts 35 20.9 F ф4ХГ. уроышютср. анпнии «92.0 . ' .

Протекторное действие гумата натрия при действии неблагоприятных погодных условий проявляется на увеличении урожая и улучшении его качества. Причем проявляется такое действие, как правило тем сильнее, чем более благоприятен фон азотного обеспечения растений. Гумат не подменяет минерального питания, но усиливает эффект оптимизации ими ростовых процессов и формирования величины и качества урожая, табл. 15. За 100% нами принята урожайность (1,2 т/га) и сбор белка (72 кг/га), полученного с зерна сорта Потра в контроле на калийно-фосфатном фоне без внесения'азотных удобрений (1-й год). Экологическая разнокачественность сортов ячменя демонстрирует и различие в эффективности использования азотных удобрений в связи с особенностями динамики погодных условий по юдам. Поскольку все значения приведены к единице - к показателям сорта Потра первого года (неблагоприятного), видна тенденция более эффективного использования высоких доз «потных удобрений сортом Потра. В присутствии регулятора роста эта тенденция вьц тжена как на дозе Ñ-

120, так и N-150. По показателям сбора белка различия в реакции сортов на особенности погодных условий года даже более заметны, чсг. в значениях урожая зерна. Существенно и то, что гумат повышает сбор белка, причем в значительно большей степени, чем азотные удобрения. Систематически в гуматном варианте урожай и сбор белка больше, чем в варнаше без применения гумата натрия.

Табл. 15. Влияние предпосевной обработки семян сортов я'шеня гушгом натрия на урожаи зерна и накопление белка (в относительных единицах) * 1 - контроль, 2 - опыт - обработка гуматом;

I - засушливый год, II - благоприятный год.

Фон •Вари- СиртПотра Сорт КрнничныП

минеральных ант Урожай зер- Сбор белка Урожаи зер- Сбор бедка

удобрений на на

I* II' I II I II I И

Р-90, К-90 Г 100 200 100 214 142 250 167 27 S

V 125 225 144 240 158 267 182 296

N-90, Р-90, I 183 258 224 313 217 292 251 311

К-90 2 217 308 282 397 250 358 314 393

N-120, Р-90, 1 175 300 229 382 148 181 332 376

К-90 г . 242 342 317 . 460 . 267 375 353 515

N•150, Р-90, i 258 317. ' 338 * 401 225 333 279 389

К-90 2 275 350 375 476. 267 375 325 457

Таким образом, агротехнические факторы осуществляют совокупность действий на растение иа физико-химическом, физиологическом уровнях, а также на уровне целого растения и посева. Показано влияние :;тнх факторов и на среду микроокружения растения. Тем самым они существенно снижают повреждающее действие неблагоприятных факторов на рост отдельных органов растений и в целом на агроценоз.

Представленные в данной разделе .материалы поддерживают третье и четвертое положения, выдвинутые на защиту.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Действие йеуправляемых физических факторов, (климата, рельефа почвы) па растения сопряжено с изменением физической природы растений: структурной организацией на субмолекулярном уровне, на уровне отдельных клеточных органелл (хлоропластов), органов растений, состояния и структуры посева. Формирование агрофизических основ устойчивости обусловлено также действием управляемых агротехнических факторов: системой обработки почвы, системой; агрохимического обеспечения посевов, системой защитных мероприятий и т. д., оказывающих влияние на отдельно взятое растение, отдельно взятый посев и среду обитания апюценоза. Поэтому систематизация,знаний по агрофизическим основам устойчивости растений является необходимым этапом формирования более общих представлений об экологической устойчивости среды обитания к антропогенному воздействию в рамкахагроценоза и биогеоценоза.

В наших исследованиях показано, что условия выращивания растений по разному меняют электропроводность раствора листьев различных по устойчивости сортов яровой пшенипы (9), что отражает различную степень проницаемости мембран, их состава и субмолекулярной организации, хода окислителк1Ых процессов у этих сортов. По существующим представлениям основной окислительный процесс в клетке связан с перемещением электронов вдоль определенных субмикроскопических структур (Schmitt F.O., 1960г.). В частности, полагают, что осуществляется он вдоль оводненных белковых структур, в которых вода находится в особой кристаллической форме.

Физиологический смысл гетерогенного состояния воды в клетках растений может быть связан по мнению А.М.Алексеева, 1969г., с тем, что переход воды в более упорядоченное состояние уменьшает значение диэлектрической постоянной. Снижение ее величины свидетельствует об увеличении прочности связи воды с адсорбционными центрами и снижении содержания гидратной воды. Вместе с этим уменьшение величины диэлектрической постоянной свидетельствует об усилении взаимодействия между водой и цитоплазмой, повышении степени упорядоченности всей системы. Это отражается на подвижности воды • и интенсивности дыхания (A.M. Алексеев, Г.И.Пахомова, 1969г.). Следует также отметить, что свободная и связанная вода заметно различаются по теплоемкости (А.Котуков, 1936г.). Физическое различие между связанной и свободной водой выражается, как показано в исследованиях А.В.Думанского, 1936г„ в различных значениях плотности, упругости пара. Кроме того, изменение внутренней физической сущности воды оказывает влияние и на физическое состояние содержимых в клетке веществ, меняется плотность, вязкость, показатель преломления и поглощение света дисперсной системы клеток.

Наши данные указывают на то, что разные фонды воды различаются в процессах метаболизма и играют разную роль в устойчивости растений fc водному и температурному стрессу. Это обстоятельство подчеркивает, что физиологические аспекты устойчивости растений нг '.одятся в сфере физических процессов, проходящих на субмолекулярном и клеточном уровнях.

Регистрация биологического ответа растений является следствием прошедших перестроек на энергетическом, молекулярном и морфологическом уровнях. Поэтому развитие агрофизических исследований по устойчивости растений, является основным методом решения проблемы понимания механизма взаимодействия между средой и растением, на разных его уровнях, обеспечивающих в совокупности устойчивость а1роценоза. Исследование генотнпических и фепотипических изменений зависимости физических параметров растений от света, температуры, водного режима и других условий важно для селекции растений и управления урожаем. ,

Изучение первичных физических процессов при повреждении гетерогенного по физико-химическому состоянию пигментного комплекса ФА нашло отражение в методах оценки устойчивости растений по изменению физических характеристик пигментного аппарата (Б.Н Тарусов, В.А. Весе-ловский, 1973г.; С.В.Климов, Е.А.Бочаров, 1977г. В.Ф.Николеико, В.Н. Савин, 1983г.). Наш метод определения структуры спектра поглощения

пигментного комплекса ФА характеризует степень устойчивости различных фондов хлорофилла и таким образом, наше представление о специфической роли подготовительного периода в агрофизической устойчивости находит подтверждение в исследованиях по метаболизму хлорофилла.

Центры локализации повреждающих воздействий, установленные нами в структуре ФА и внутриклеточной воды, а также 'компенсаторные механизмы, действующие на уровне морфологических структур, выполняют защитную функцию при действии многих стрессовых факторов. Такие центры локализации имеют место и в системе морфологических структур Например, действие засухи и температуры вне зоны оптимума связано с нарушением образования половых клеток, пыльцы. Это приводит к понижению устойчивости растений к засухе и температуре в фазу выхода в трубку на 5-6-м этапах органогенеза.

Формирование компенсаторных механизмов устойчивости является примером того, как структурная устойчивость на морфологическом уровне отдельного растения и посева связана с подготовительной устойчивостью. Действие на жизненные системы растений Меняющихся по напряженности и во времени факторов вызывает изменение равновесного состояния на разных уровнях организации - субмолекулярном, физико-химическом, физиологическом, на уровне целого растения и агроценоза. Поэтому устойчивость этих систем оценивается различными показателями, представляя в совокупности ответную реакцию на действие физических факторов.

Наши представления об особой роли .переходного состояния в развитии устойчивости на физиологическом уровне позволяют рассматривать данные измерения скорости ростовых реакций в течение суток, приведенные В.С.Шевелухой, 1980г. как процесс развития экологической устойчивости. Наблюдаемые в этой работе увеличение или снижение температурного коэффициента Вант-Гоффа последействия дневных или ночных температур связаны с нашей точки зрения с экологической устойчивостью переходного состояния иа уровне физико-химических и физиологических процессов. Наглядная реализация экологической устойчивости демонстрируется тем, что при низких положительных температурах порядка 5-8° С ячмень рос даем на 30% быстрее, чем ночыо. При более высоких температурах, +9° и выШе темпы ночного и дневного роста растеши"! выравнивались или колебались относительно друг друга незначительно.

Со сказанным хорошо согласуется установленная зависимость устойчивости агроценозов в связи с целенаправленным в селекционном процессе изменением морфологических признаков растений (В.А. Кумаков, 1980г.).

В отличие от В.Лархера, 1978г., мы не рассматриваем стрессовую реакцию единственно как борьбу механизмов адаптащт с деструктивными процессами в протоплазме, ведущими к ее гибели. Мы полагаем, что у стойчивость биологической, системы (растения, с/х посева, агроценоза) определяется способностью противостоять изменениям внешних условий за счет внутренних перемен. Большая устойчивость обусловлена способностью противостоять более широкому диапозону внешних изменений, а реакция внутренних изменений больше выражена у менее устойчивых систем.

КПД реакции на внешние изменения у устойчивой системы выше. Формирование агрофизической устойчивости охватывает, как нам представляется, совокупность уровней - физико-химических изменений метаболизма, организации физиологических процессов, структурной организации органов, целого растения в cot аве агроценозя.

СХЕМА УРОВНЕЙ ФОРМИРОВАНИЯ АГРОФИЗИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ПОЛЕВЫХ КУЛЬТУР.

S3 о*

о

t

W

s.

UI UJ I

sr.

о о

о

К

«с

ЫГОСРОСРЕДА ОЕИТАНИЯ-

-Ц АГРОЦЕНОЗ I

I ОТДЕЛЬНЫЕОРГАНЬГП

1 УРОЖАИ

РАСТЕНИЕ

ПЕРЕХОДНОЕ СОСТОЯНИЕ

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

ШОКОВАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ

ЛЕТАЛЬНОСТЬ

ЛЕТАЛЬНОСТЬ

СУБМОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

4ШЙКО^ИЙИЧЁСкЙЁ ПРОЦЕССЫ

ПЕРЕХОДНОЕ СОСТОЯНИЕ

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ

ШО] >ОЕАЯ

УСТО) [ЧИВОСТЬ

ЛЕТАЛЬНОСТЬ

ЛЕТАЛЬНОСТЬ

18

м

t

Рассматривая проявление физиологической устойчивости на каждом из уровней как части целого по подобию, мы не считаем возможным отождествлять это с устойчивостью посева как целого. Устойчивость целого посева мы рассматриваем как основу агрофизической устойчивости по совокупности уровней ее проявления и она сложнее, чем устойчивость отдельных ее компонентов. Засыхание и отмирание отдельных листьев или побегов кущения при недостатке влаги не приводит к гибели урожая. Напротив, оставшиеся побеги обеспечивают более полноценный налив зерна и повышение К хоз. Точно также, гибель 10-25% растений озимой ржи (например, сорта Гибрид 173, Ярославна) за период зимовки не снижает урожай, поскольку в местах изреженного стояния растений за период весенней вегетации образуется большее количество побегов кущения. Устойчивость урожая в таких случаях может поддерживаться работой второго компенсаторного механизма - за счеЬ повышения количества зерен и

массы зерна с колоса. Устойчивость растений и посева сопряжена в этих случаях с уровнем агротехнического воздействия.

. . Таким образом, агрофизическую устойчивость следует оценивать по совокупной реакции растений и посева на разных уровнях организации их жизненных систем. В отличие от физиологической агрофизическая устойчивость сопряжена с совокупностью действия неуправляемых и управляемых воздействий на онтогснетичекие изменения физических, физико-химических и физиологических процессов растений, а также их анатомо-морфологическое строение и изменение структурной организации агроне-ноза. Сочетание всех этих видов устойчивости поддерживает продукционный процесс на максимально возможном уровне и способствует его хозяйственной реализации приближенной к потенциальному урожаю. В конечном счете"агрофизическая устойчивость агроценоза и его продуктивность являются целью адаптивного земледелия, поскольку все усилия по повышению устойчивости направлены, на увеличение урожая и улучшения его качества при условии учета экологических последствий оперативного управления его формированием. Следовательно, агрофизическая устойчивость является методологической основой экологически адаптированных технологий интенсивного выращивания сельскохозяйственных культур по агроклиматическим регионам.

Не следует рассматривать устойчивость всей сложной системы по устойчивости одного какого-либо его элемента, либо устойчивости физиологических процессов, или отдельных органов и только растений. Оценка агрофизической устойчивости обусловлена совокупной устойчивостью составляющих посев элементов рис. 11.

Понятие стресс используется нами для характеристики деист кип на растение необычных нагрузок физических фактороч. Их действие может быть разным по скорости наступления, продолжительности и напряженности. Быстрое наступление сильного по напряженности фактора характеризует шоковый уровень его действия. Напряженность нагрузки может быть слабой, мало отклоняющееся от оптимума (или нормы), умеренной и сильной. При слабойи умеренной .нагрузке наблюдаются перемены состояния, которые мы называем переходными, когда равновесие процессов может быть изменено в сторону первоначального уровня. При резкой смене фактора изменяется не только состояние, но и структурная организация клеточных и субклеточных элементов отдельного органа, целого растения, сельскохозяйственного посева.

Результаты Наших исследований согласуются с представлениями А.А.Жученко, 1990г., об адаптивно-многофакгориой стратегии повышения урожайности и необходимости широкого использования для этих (¡елей как неуправляемых, так и управляемых факторов. Особого внимания в этой связи заслуживают экологачески'чистые приемы повышения устойчивости растений, основанные на стимуляции Начальных периодов роста (обработка семян градиентом магнитного поля, а также препаратами, созданными на базе природных регуляторов роста - гуминовымн соединениями). Физиологическое защитное действие таких обработок, установленное в исследованиях Л.А.Христевой, 1973г„ А.И.Горовой, 1984г., и в наших ра-'.Г'- • 47 ■';, " - ' "'

ботах (54, 56, 58, 62) имеет значение для повышения устойчивости растений к целому ряду стрессовых факторов. Важным следствием этих обработок с нашей точки зрения, является повышение эффективности использования вносимых минеральных удобрений, гармонизация экологической деятельности в земледелии.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ.

1. Обобщены и систематизированы исследования по действию агро-жологических факторов на системы жизнедеятельности сельскохозяйственных культур, что позволило с позиций системного подхода рассмотреть основы агрофизической устойчивости полевых, культур к агроклиматическим условиям Северо-Запада России. Разрабоана концепция о локализации стрессовых повреждений на уровне субмолекулярных структур, клеточных органелл, отдельных органов растений. Показано что структура спектра поглощения хлоропластов выявляет изменения, отражающие эко« лонческую и шоковую устойчивость к стрессу.

2. Обратимость изменений структуры ФА определяет основу агрофизической устойчивости посевов. Действие физических факторов среды изменяет спектральную характеристику пигментного комплекса, которая может быть со временем реконструирована до уровня исходного состояния. Специфика устойчивости сортов озимой ржи к действию неблагоприятных факторов перезимовки и раннего весеннего отрастания определяется уровнем активности ФА и ферментного комплекса, влияющего на накопление Сахаров. . ■ ' '

3. Выявлено, что темповые реакции ФА листьев картофеля при стрессовом понижении интенсивности освещения характеризуются неустойчивым переходным состоянием. Стрессовое действие этим же фактором на листья растений ячменя, овса, яровой пшеницы, люпина, выросшие в условиях естественного самозатеняющегося посева указывает на высокую устойчивость переходного состояния темновых реакций ФА листьев этих растений. Установлена сопряженность структурного и функционального состояния ФА с действием стрессовых условий пониженного влагообеспе-чения. При постепенном нарастании водного дефицита устойчивость пигментной системы повышается, а при резком (на уровне 60%) и длительном (не менее 3-5 суток) действии наблюдается разрушение пигментного комплекса.

4. Показана зависимость структурного состояния воды в листьях растений от условий выращивания (водообеспечения) и устойчивости сорта к меняющимся во времени и по напряженности неблагоприятным факторам. В стрессовых условиях засухоустойчивость сопряжена со снижением уровня метаболически активной (свободной воды). Установлена сопряженность динамики подготовительных процессов на уровне совокупности показателей водного режима растений и особенно структурного состояния воды в клетках с устойчивостью сортов к засухе. Смена условий iia протяжении суток приводит к изменашям водонасьпценнссти, фракционного состояния воды в листьях растений и метаболических процессов.

48 •

5. Определены коэффициенты водопотреблення для сортов овса и ячменя при различном уровне минерального питания и водосоеспечения. Показано, что при оптимальных условиях минерального питания уровень водопотребления для образования общей биомассы у овса и ячменя составляет 230 - 412 г.воды/г.сухого вещества. Коэффициенты водопотребления для образования зерна составляют 560 - 930. В условиях бедного фона минерального питания коэффициенты увеличиваются в 2-3 раза и определяются биологической спецификой культуры и сорта. Наибольшая степень снижения продуктивности сортов ячменя и овса установлена при 60% ом уровне водного стресса при прохождении фазы выхода в трубку - 56% и при более длительном действии стресса: кущение - выход в трубку - 78%.

6. Разработано представление о компенсаторных механизмах устойчивого состояния агроценоза. Для сортов многорядного ячменя характерным является компенсаторный механизм, при котором увеличение площади листовой поверхности посева выше оптимума приводит к снижению плотности стеблестоя. Для сортов двурядного ячменя компенсаторный механизм устойчивости сопряжен с ростом плотности стеблестоя на начальных фазах роста. Недостаточная влагообеспеченность растений овса и ячменя по фазам роста приводит к характерным нарушениям структуры растений - уменьшению их высоты, размеров листовых пластинок, перераспределению масс между отдельными органами растений, увеличению относительной доли массы корней ко всей массе растений. Установлен критический уровень водного стресса - 60% от оптимальной влагообеспеченности, отличающийся от действия других уровней стресса.

7. Разработаны группы статистических моделей формирования устойчивого урожая ячменя, овса и озимой ржи на уровне ПУ и ДВУ в зависимости от почвенного плодородия и динамики погоды в условиях Северо-Запада России. Показано, что последствия неблагоприятных погодных условий на уровень урожая могут быть уменьшены агротехническими воздействиями.

8. Установлено, что условия роста предшествующе!! репродукции растений оказывают последействие на физиологические процессы - интенсивность газообмена прорастающих- семян, динамику продукционного процесса, характер статистических связей между элементами проду ктивности и урожай растений в последующей репродукции, определяя подготовительную устойчивость семенного поколения.

9. Впервые дня условий Северо-Запада Нечерноземной зоны России показана высокая эффективность использования предуборочной обработки посевов ячменя, овса и яровой пшеницы 10%-ным раствором азот нокислого аммония для ускорения уборки культур,'повышения урожая, его качества и улучшения посевных качеств семян.

Разработана система оперативного управления агрофизическом основой устойчивости растений и агроценоза. Показано, что высокую культуру земледелия вместе с принятыми агротехническими мероирнятнмн следует дополнять специальной подготовкой семян. Предпосевная обработка семян зерновых культур и картофеля гуматом натрия, градиентом магнитного поля повышает устойчивость посевов к действию меняющихся иебла-

гоприятиых факторов, способствует более эффективному использованию минеральных удобрений, повышает урожай на 10г25% и улучшает его качество.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

1. Повышение агрофизической основы устойчивости полевых культур в условиях северо-западного региона достигается оптимизацией агротехнических факторов возделывания, подбором сортов, отличающихся по скороспелости. В условиях затяжной холодной весны следует отдавать преимущество посеву скороспелых сортов. Для условий теплой сухой погода весны и первого летнего месяца большей урожайностью характеризуются позднеспелые сорта. Рекомендуется осуществлять посев того или иного сорта в зависимости от складывающихся условий и долгосрочного прогноза погоды семенами репродукции урожайных лет. Следует вносить в почву в виде основного фона дозу минеральных удобрений, расчитаиную на получение ДВУ и проводить подкормку азотными удобрениями в зависимости от складывающихся погодных температурно-влажностных условий.

2. Для ускорения предуборочного созревания зерновых культур - овса, ячменя и яровой пшеницы, а также улучшения посевных качеств семян и показателей качества урожая рекомендуется проводить на посевах этих культур сеншсацгао 10%-ным раствором азотнокислого аммония.

3. Для повышения агрофизической основы устойчивости посевов, увеличения урожая и его качества рекомендуется перед посевом обрабатывать семена зерновых культур гуматом натрия (0,75 кг безбалластного препарата на 1 тонну семян), семена картофеля такой же нормой на 10 т клубней. Наибольшая эффективность в повышении агрофизической устойчивости посевов зерновых культур и картофеля достигается совмещенной предпосевной обработкой семян градиентом магнитного поля и гуматом натрия. , *

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ.

1. Витковская В.В., Баранов A.A. Влияние возраста листьев и развития

растений на прочность связи хлорофилла с липопротеидным комплексом.//Ботан. жур. 1963. Т. 48, N4. с. 578-580. .

2. Баранов A.A. Возможные ошибки рефрактометрического метода опреде-

ления свободной воды (в связи с прошпеновением Сахаров в клетку). //Ботан. жур. 1965. Т. 50, N5. с. 663-665.

3. Беляков И.И., Баранов A.A. Особенности водного режима растений в ус-

ловиях полупустынной зоны северного Прнаралья. //Тр.по приклад, бот., геиеТ. иселскции. Л. 1964.T.36.N1. с. 195-202,. \

4. Шлык A.A., Баранов A.A., Махтюк М.Д., Русак Э.Н. Избирательная

феофитинизацня новых молекул хлорофилла в клетках эвглшы. //Биохимия. 1967. Т. 32., N I.e. 50-57. '

5. Шлык A.A., Баранов A.A. Гетерогенность и метаболизм пигментных

фондов -эвглены. //ДАН СССР. 1969. Т. 187. N;. с. 197-200.

6. Баранов A.A. Влияние условий роста предшествующей репродукции на

урожай и физиологические показатели устойчивости яровой пшеницы к неблагоприятным условиям. //Научные труды СЗНИИСХ. Селекция и семеноводство Л. 1973..т. 27. с. 152-162.

7. Баранов A.A., Васько В.Т., Курмаигалин К.Н. Исследование динамики

пластидных пигментов в связи с продуктивное!; ю и качеством урожая озимой ржи. // Физиолого-гснетпческие основы повышения продуктивности зерновых культур. М. 1973. с. 74-76.

8. Баранов A.A., Курмангалин К.Н., Липинская Н./1. Регуляция биосинтеза

хлорофилла в связи с возрастом листовой пгзстинки и развитием растений. //Управление скоростью й направленностью биосинтеза растений. Красноярск. 1973. с. 73-74.

9. Сааков A.A., Баранов A.A., Магомедов И.М., Ширяева Г.А. Структура

спектра второй производной абсорбции хлорофиллов в растворе и in vivo. //Биологическая спектрофотомотриа н фитоактиномеггрия. Красноярск., 1973., с. 90-91.

10. Баранов A.A., Васько В.Т., Попов Г.И., Чернышова М.И. Селекция

озимой ржи на улучшение качества зерна. //Селекция, семеноводство и сортовая агротехника озимой ржи. М. 1974. с. 39-40.

11. Баранов A.A., Дорохов Б.Л., Ширяева ГЛ., Сааков B.C. Влияние не-

благоприятных температурных условий на тонкую структуру спектра пигмент-липопротеидного комплекса листев //Изв. АН МССР. Сер. биол. хим. наук. 1974. N5. с. 29-36.

12. Баранов A.A., Курмангалин К.Н-, Липинская Н.Д. Динамика хлоро-

офилла и накопления органической массы в связи с оценкой на продуктивность и качество урожая селекционного материала озимой ржи. //Научные труда! СЗНИИСХ, Л. 1975. т. 34 с. 64-72.

13. Баранов A.A., Сааков B.C., Чунаев A.C., Борщевская Т.Н., Квитко К.В.

Исследование реакций хлорифиллообразования и светозашнты у мутантов зеленых водорослей методом абсорбционной спектрофотометр пи. //Физиолог, расг. 1975. Т. 22, N4, с. 702-71 1.

14. Баранов A.A., Курмангалина Л.К. Способ хлебопекарной оценки се-

лекционной пшеницы и ржи. Авторское свидетельство N465580. //Открытия. Изобретения. 1975. N12 (Официал, бюл.).

15. Попов Г.И., Васько В.Т., Наволоцкий A.B., Баранов A.A. О селекции

зерновых куш,тур в Ленинградской области. //Селекция и семеноводство. 1975. N6. с. 19-23.

16. Баранов A.A., Ракитima А.Н., Васько В.Т, Селекционное значение при-

знаков крупности и окраски зерна для повышения технологических качеств озимой ржи. //Научные труды СЗНИИСХ, Л.1976.,т.35. с.86-95.

17. Баранов A.A., Чернышова М.И., Антонова Н.И. Изучение исходного

материала яровой пшеницы на технологические качества. //Научные тр\ды СЗНИИСХ., Л. 1976., т. 35. с. 117-126.

18. Баранов A.A. Современные методы анализа и оценки качества исходно-

го для селекции материала. //Научные труды СЗНИИСХ. Л. 1976. т. 37. с. 13-19.

19. Баранов A.A., Сааков B.C., Баранова Л.С., Бояршинова Г.А., Рутман

Г.И. Анализ спектров поглощения пластид при исследовании реакций устойчивости растений к экстремальным воздействиям. //Бюл. ВИР им.Н.И.Вавилова. 1976. N 63. с. 3-14.

20. Рутман Г.И., Сааков B.C., Драпкин В.З., Макаров ЮЛ., Баранов A.A., .

Ширяева Г.А. Производная спектрофотометрия в биологических исследованиях (практические схемы и рекомендации).// Бюл. ВИР им.Н.И.Вавилова. 1976. N63. с. 70-79.

21. Сааков B.C., Удовенко Г.В., Драпкин В.З., Макаров Ю.А., Баранов

A.A. Применение производной спектрофотометрии для изучения оптических свойств пластидаого аппарата Лри экстремальных воздействиях. //Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям Среда. Л. 1976. с. 287-301. .

22. Квитко К.В., Чунаев A.C., Борщевская Т.Н., Баранов A.A., Сааков B.C.

Генотипическая и фенотипическая изменчивость пигмент-липопротевдного комплекса мутантов зеленых водорослей. 1. Тонкая структура спектров поглощения мутантов с измененным пигментным составом у Ssenedesmus obliquus (Tuip.) Kruger. //Изучение физиологии культивирования водорослей с высоким коэффициентом использования света. Л. 1976. с. 49-73. ,

23. Квитко К В., Бояджиев П.Х., Чунаев A.C., МухаМаднев Б.Т., Баранов

A.A., Сааков B.C. Генотипическая и фенотипическая изменчивость пигмент-липопротеидного комплекса мутантов зеленых водорос-лей.2. Исследование спектров поглощения мутантов с измененной реакцией на свет у Chlatnidomonas reinhardii I37C. //Экспериментальная альгология. Труды Петергофского биологического института. Л. 1977. Т. 25. с. 106-132.

24. Saakov V.S„ Baranov A.A., Shiryaeva O.A., Hoffmann Р.

Pigmentphysiologische Untersuchungen mit Hilfe der Derivativ-SpektrometHe//Studia Biophys. 1978, Wd. 70. N2. S. 129-142.

25. Saakov V.S., Baranov A.A., Hoffmann P. Derivativ-srektroskopische

Charakteristik des pigmentphysiologischen Zustande« des Photosyntheseapparates unter besonderer Berücksichtigung der Temperatur //Studia Biophys. 1978. Bd. 70. N3.S 163-173.

26. Черпышова М.И., Баранов A.A., Наволоцкий A.B., Андрущенко A.B. ;

Антонова Н.И., Андреева К.Н. Возможности улучшения качества яровой пшеницы в северо-западной зоне. //Селекция, семеноводство и сортовая агротехника сельскохозяйственных культур. Л. 1977. с. 116122. .

27. Чернышова М.И., Баранов A.A., Рыбаков И.М., Андреева К.Н., Попов

Г.И. Селекция кормовой ржи на повышение содержания протеина в зеленой массе. //Селекция, семеноводство и сортовая агротехника сельскохозяйственных культур. Л. 1977. с, 134-139.

28. Баранов A.A., Гимадеева Л.С., Пугач Н.Г. Пути создания источников

устойчивости озимой ржи к прорастанию зерна в колосе. //Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в северо-западной 'зоне. Л. 1979. с. 18-24. .

' 52' '-.'.;/ ■ ; ■ v '.■

29. Баранов A.A., Курлович М.М., Рысев М.Н. Влияние некоторых агро-

технических приемов на амилолитические показатели зерна озимой ржи и овса. //Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в северо-западной зоне. JI. 1979. с. 38-49.

30. Баранов A.A., Зайцев В.А., Ефремова Г.И., Корастелева В.Н., Лопатин

А.Н. Сеникация ускоряет урожай. //Сельское хозяйство Нечерноземья. N8. с. 10.

31. Баранов A.A., Евдокимов В.М., КорастелеваВ.Н., Курмангалнн К.Н.

Фтиолого-биохимические показатели рост- различных сортов озимой ржи. //Селекция, семеноводство и сортогая агротехника зерновых культур и .многолетних трав Северо-Запада Нечерноземной Зоны. Л. 1980 г. с. 28-32.

32. Баранов A.A., Волков Н.И., Галкин В.И. Влияние агроэкологических

условий на пигментный комплекс листьев в связи с оценкой продуктивности посева. //Селекция, семеноводство и сортовая агротехника зерновых культур и многолетнтх трав Северо-Запада Нечерноземной Зоны. Л. 1980. с. 112-117.

33. Баранов A.A., Романова Л.В. Устойчивость озимой ржи к прорастанию

в колосе. //Новое в селекции, семеноводстве, технологии возделывания озимой ржи и опыт использования кампозаиа. М. 1981. с. 79-80.

34. Баранов A.A., Романова Л.В., Курмангалнн К.Н., Хорева В.И., Гима-

деева Л.С. Физиолого-биохимнческие показатели в селекции озимой ржи на устойчивость к прорастанию в колосе. //Тр. по приклад, бот., генет. и селекции. Л. 1981. т. 70. N3. с. 51-56.

35.Баранов A.A..Семенов Г.В.,Коростелева В.Н.,Ефремова Г.И. Влияние ссшпсации на качество семян сортов пшеницы и ячмени. //Селекция,семеноводство и сортовая а гр техника зерновых культур. Л.1982.с.61-67.

36. Баранов A.A., Белоцогова В.А., Бондарева Л.М., Карташова Л.И. Фе-

дорова Л.В. Исследование зависимости продукционного процесса и урожай ячменя и овса от условий минерального питания, водоснабжения и температуры. //Физиолого-геиетические основы интенсификации селекционного процесса. Саратов. 1984. с. 12-13.

37. Семенов Г.В., Якушев В.П., Баранов A.A. Проблемы системного иссле-

дования продуктивности сортов овса и ячменя. //Фнзнолого-генегические основы интенсификации селекционного процесса. Саратов. 1984. с. 40-42.

38. Баранов A.A., Семенов Г.В, Биологические особенности новых сортов

зерновых культур в связи с технологией возделывания их на Северо-Западе. //Создание новых сортов зерновых культур и технология их возделывания в Северо-Западной Зоне РСФСР. Л. 1484. с. 97-112

39. Методические рекомендации по интенсивной технологии возделывания

зерновых культур на Северо-западе РСФСР, (кол. авт. Семенов Г.В., Баранов A.A. и др. под редакцией Семенова Г.В.) Л. 1985. 40 с.

40. Баранов Ä.A., Семенов ПВ., Черномысова Е.И., Якушев В.П. Разра-

ботка методики построения прикладных моделей формирования продуктивности агроценозов зерновых культур в условиях Северо-

Западной зоны РСФСР. //Технология регулирования почвенных ре-жимов.'Л. 1985. с. 25-33.

41. Баранов A.A., Белоногова В.А,, Минин В.Б., Федорова Л.В. Роль от-

дельных экологических особенностей сортов в программировании урожаев зерновых культур в Северо-Западной зоне. //Л. 1985. Роль почвы в управлении продуктивностью агроценозов. с. 6-11.

42. Баранов A.A., Фаловский A.B. Ускоренная оценка формирования био-

логического урожая клевера ползучего и клевера гибридного в условиях искусственного климата. //Нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых- трав в Северо-Западной зоне РСФСР. Л. 1985. с. 62-69. ' •

43. Баранов A.A., Белоусов Е.В., Семенов Е.В., Якушев В.П. Выращивание

ячменя с применением постоянной технологической колеи. //Информационный листок N283-86. Л. ЦНТИ 1986.4 с.

44. Семенов Г.В., Баранов A.A., Бондарева Л.М., Черномысова Е.И., Яку-

шев В.П. Исследование прикладных моделей для управления урожаем ячменя и овса. //Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур в Северо-Западной зоне РСФСР. Л. 1986. с. 121134.

45. Баранов A.A., Черномысова ЕЙ., Якушев В.П., Якушева Л.Н. Факто-

ры оперативного управления урожайностью в интенсивных технологиях яровых зерновых культур. //Проблемы генетики, селекции и интенсивной технолгии сельскохозяйственных культур. Душанбе, 1987. с. 51-52. ■ •■• ' • . .-"■'■

46. Якушев В.П., Белокосков A.B., Черномысова Е.И., Баранов A.A. Ин-

формационное обеспечение автоматизированных систем принятия решений при программировании урожаев. //Прикладные проблемы управления макросистемами. М. 1987. с. 175г177.

47. Сааков B.C., Баранов A.A. Изучение структуры реакций фотосинтети-

ческого аппарата в связи с развитием аутотрофной функции. //Спектроскопические методы исследования в физиологии и биохимии. Л.: Наука. 1987. с. 97-114.

48. Якушев В.П., Черномысова Е.И., Баранов A.A. Внедрение метода про-

граммирования урожаев в хозяйствах Ленинградской области. //Всесоюзная научно-техническая конференция "Системы управления и средства автоматизации в АПК". М. 1987. с. 102-103.

49. Баранов A.A., Черномысова Е.И., Якушев В.П. Роль факторов управле-

ния продуктивностью агроценозов в интенсивной технологии возделывания 3qjHOBbix культур. //Программирование урожаев сельскохозяйственных кульгур на Северо-Западе РСФСР. Л. 1988. с, 61-74.

50. Баранов A.A., Воронцова Н.В., Баранова Л.С. Действие и последейст-

вие погодных и химических факторов на качество семян яровых зерновых культур. //Qualitatssaatgutproduktion und Ertragsbecinflussung. Halle (Saale) 1988. S. 397-404.

51. Баранов A.A., Черномысова Е.И., Якушев В.П,, Крсйер К.Г., Семенова

Е.В. Действие меняющейся влагообеспеченно ли на продукционный процесс и использование mutqianbiioro азота посевами ячменя и ов-

са, //Почвенио-агрохимическне и экологические проблемы формирования высокопродуктивных агроценозов. Пушиио. 1988. с. 5-7.

52. Якушев В.П., Баранов A.A., Черномысова Е.И., Якушева Л.Н. Опыт со-

ставления программ интенсивных технологий на ЭВМ //Земледелие. 1988/N7, с. 54-58.

53. Баранов A.A., Федорова Л.В. Роль температурных условий при выра-

щивании сортов ячменя с использованием минеральных удобрений. //Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур в Северо-Западной зоне РСФСР. Л. 1989. с. 110-117.

54. Баранов A.A., Крсйер К.Г., Евдокимова H.A., Толкачева Г.Г. //Дина-

мика нитратов в растениях ячменя и овса в условиях меняющег ося плагообеспечения и действия регуляторов роста. //Экологические проблемы накопления ндтратов в окружающей среде. Пмцнно. 1VK9. с. 87-88.

55. Полуэктов P.A., Баранов A.A., Финтушал С.М., Черномысова Е.И.,

Якушев В.П. Экспериментальное исследование роста и развития растений овса и ячменя с целью идентификации их динамических модле-лей //Физиология И биохимия культурных растений. 1989. т. 21. N5. с. 507-514.

56. Евдокимова H.A., Баранов A.A., Аксенов С.М. Влияние регуляторов

роста на азотный обмен и продуктивность ячменя при разных условиях минерального азотного питания. //Гумус и азот в земледелии Нечерноземной зоны РСФСР. Л. 1990. с. 83-87.

57. Баранов A.A., Черномысова Е.И., Якушева Л.Н., Якушев В.П. Меха-

низмы адаптации яровых зерновых культур к стрессовым условиям плагообеспечения по периодам онтогенеза. //Проблемы сслскнин зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям Среды. М. 1990. с. 3-4.

58. Баранов A.A., Якушев В.П., Евдокимова H.A. Действие меняющеюся

плагообеспечения па фотосинтез, продукционный процесс и урожай ячменя и овса в Северо-Западной тоне. //Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов. 1990. е. 11-1?.

59. Баранов A.A., Черномысова Е.И., Якушев В.П. Особенности продукци-

онного процесса ячменя и овса в святи с условиями тепло-влагообеспеченностн По периодам онтогенеза. //Ацншетсорологн-ческнс ресурсы и продукционные процессы в растениеводстве. Киев. 1991, с. 85-86.

60. Воронцова Н.В., Охитина Н.П., Баранов. A.A. Модели формирования

продуктивности сортов ячменя в а1рометеоро логических условиях Северо-Запада и действия гербицидов. //Агрометеорологические ресурсы и продукционные процессы, в растениеводстве. Киев. 1991. с. 1X1-182

61. Баранов A.A., Дадыко Т.Н., Евдокимов В.М., Якушев В.П. АгроГчюло-

гическая информативность метеорологических показателей и проблемы их ЭВМ-селекции. //Проблемы применения ПП ЭВМ в управлении сельскохозяйственными технологиями и предприятиями. С.Петербург. 199 I.e. 19-37.

62. Баранов А.А., Евдокимова Н.А. Влияние регуляторов роста и азотных

удобрений на формирование урожая и содержание белка в зерне ячменя. //Селекция, семеноводство технологии возделывания зерновых культур и многолетних трав на Северо-Западе России. С.Петербург. 1994. с. 27-34.

63. Баранов А.А., Черномысова Е.И. Некоторые задачи для экспертных

систем по оперативному управлению продуктивностью посевов и качеством урожая зерновых культур. //Моделирование процессов и систем с отраслях АПК. С.-Петербург. 1993. с. 13-14.

64. Баранов А.А., Якушев В.П. Анализ значимости прикладных моделей

формирования урожая ячменя и овса в связи с реакцией растений на условия погоды Северо-Запада Нечерноземной зоны России, //Моделирование процессов и систем в отраслях АПК. С.-Петербург. 1993. с. 14-16.

65. Баранов А.А., Евдокимова Н.А. Математические модели обеспечения

критического периода роста сортов ячменя и овса агрометеорологическими условиями и азотным питанием на легких почвах СевероЗападной зоны России. //Биология и экология в системе современного педагогического образования. С.-Петербург - Ставрополь. 1994. ч.1. с. 24-25.

66. Баранов А.А„ Петрушёнко.С.Е., Якушева Л;Н., Якушев В.П. Агромете-

орологические и агротехнические факторы формирования урожая зерноовых культур и картоофеля в условиях Нечерноземья России //Всероссийская конференция "Микроклимат агроландшафтов". С.Петербург. 1995. с. 178-180.

67. Баранов А.А., Якушев В.П., Охигана Н.П., Черномысов М.В. Мате-

матические модели "Погода - продуктивность" для зерновых культур на Северо-западе России. //Всероссийская конференция (с международным участием) "Микроклимат агроланшафтов". С.-Петербург. 1995. с. 181-183.

68. Baranov A., Yakushev V. Sistem approach to design of "Weather-

productivity" mathematical model. Системный подход к созданию математических моделей "Погода-продуктивность". //Всероссийская конференция (с международным участием) "Микроклимат агроландшафтов". С.-Петербург. 1995. с. 241т242.