Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Опыт ранжирования растений по требовательности к теплу с помощью температурного коэффициента стандартизированного метаболизма

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гордеева, Наталья Ивановна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Характеристика объектов.

2.2. Методы исследования.

Глава 3. Методика стандартизации метаболизма листьев.

Глава 4. Оценка принципиальной возможности использования температурного коэффициента О как параметрической характеристики базового метаболизма.

4.1. Выбор температурного диапазона для определения О . 37 4.1.1. Последействие температуры 40° на интенсивность базового метаболизма у исследованных видов.

4.2. Исследование стабильности О^зо.

4.2.1. Влияние условий вегетирования.

4.2.2. Влияние положения листьев на побеге.

4.2.3. Влияние фазы вегетации.

4.2.4. Популяционные различия.

Глава 5. Использование коэффициента 01взв для ранжирования растений по требовательности к теплу.

Глава 6. Связь теплового индекса (ТИ) с феноритмотипами.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Опыт ранжирования растений по требовательности к теплу с помощью температурного коэффициента стандартизированного метаболизма"

Растения относятся к эктотермным (пойкилотермным) организмам, температура которых зависит от температуры окружающей среды. Хотя они обладают определенной способностью активно приспосабливать свой метаболизм к изменениям температуры (Александров, 1975, с. 100; Александров, 1985, с. 162; Хочачка, Сомеро, 1988, с. 395), возможности такого приспособления ограничены, и их требовательность к теплу, под которой мы понимаем температурный режим, позволяющий растениям активно вегетировать, определяется в основном видовыми особенностями, то есть видоспецифична (Лархер, 1978). В связи с этим возникает необходимость количественной оценки требовательности растений разных видов к теплу, так как существующие в настоящее время оценки носят качественный характер. Количественная оценка позволила бы более точно ранжировать растения по этому параметру, что способствовало бы углублению наших представлений об их адаптационном потенциале, а также закономерностях формирования видового состава фитоценозов и принципах их устойчивого функционирования.

Цель настоящей работы - исследование возможности использования коэффициентов температурной зависимости метаболизма () для количественной оценки требовательности к теплу растений видов разного эколого-географического происхождения. Видоспецифичность требовательности к теплу означает, что у холодовыносливых растений, способных активно вегетировать при относительно низких температурах, уменьшение интенсивности метаболизма при снижении температуры в температурной области, лежащей ниже оптимума, должно быть меньше, чем у теплолюбивых (в этом можно видеть основное выражение их холодостойкости). Так как мерой интенсивности метаболизма любой живой системы является расход энергии, которому достаточно точно соответствует интенсивность поглощения 02 (Шмидт-Ниельсен, 1982, с. 238; Ленинджер,

1985, с. 803-804), то коэффициент температурной зависимости поглощения 02 (дыхания) растений должен определяться их требовательностью к теплу и, следовательно, мог бы служить количественной характеристикой этой требовательности. Однако, это утверждение, как показывают литературные источники, пока не нашло экспериментального подтверждения. Так, группа исследователей (Иванова и др., 1989), работающих в области экологии дыхания растений, обобщив большой собственный и литературный материал, пришла к выводу, что из-за низкой точности определения коэффициента температурной зависимости дыхания нет достаточных оснований для вывода о существовании связи между реакцией дыхания растений на изменение температуры и температурными условиями биотопов. Таким образом, для выяснения возможности использования Q с целью ранжирования растений по требовательности к теплу, прежде всего, необходимо было увеличить точность определения коэффициента Q. Так как температурный коэффициент метаболизма Q - это отношение интен-сивностей дыхания при двух температурах, то задача сводилась к повышению корректности определения интенсивности дыхания полевых растений. Подробный анализ работ по экологии дыхания растений, сделанный недавно O.A. Семихатовой (1998), показал, что для этого необходимо, во-первых, повысить репрезентативность отбираемых для измерения дыхания проб (из-за внутрипопуляционной гетерогенности растений в естественных фитоценозах), во-вторых, принимать во внимание физиологическое состояние органов, формирующих пробы (в большинстве случаев это листья) и, в-третьих, учитывать роль темнового интервала времени между началом затемнения проб, совпадающим с моментом их отбора, и измерением дыхания. Так как в течение этого интервала времени интенсивность метаболизма как правило снижается (Куперман, Хитрово, 1977), то возникает задача стандартизации метаболизма сравниваемых объектов. Для достижения цели исследования необходимо было решить следующие задачи:

1. Оценить ошибку репрезентативности выборки, на основании которой оценивается усредненное значение коэффициента Q у растений исследуемых видов.

2. Стандартизировать метаболизм сравниваемых растений.

3. Установить температурный интервал, в котором различия по коэффициентам температурной зависимости стандартизированного метаболизма Q между растениями разных видов максимальны.

4. Оценить стабильность коэффициента Q.

5. Проградуировать шкалу Q по требовательности видов к теплу путем определения Q у видов с известной требовательностью к теплу (маркерных).

6. Сравнить растения видов разного эколого-географического происхождения по критерию Q.

Защищаемое положение. Между требовательностью растений к теплу и коэффициентом температурной зависимости стандартизированного метаболизма зрелых листьев в области температур 10е — 30СС (Q1№^0) существует положительная связь.

Научная новизна. Исследована кинетика интенсивности метаболизма зрелых, недавно закончивших рост, внешне здоровых листьев после их отделения и затемнения и установлен минимальный временной интервал, обеспечивающий стандартизацию метаболизма объектов с различным физиологическим состоянием in situ. Показано, что температурный коэффициент стандартизированного метаболизма Q в интервале температур 10° - 30°С (Qie30) может служить параметрическим показателем, характеризующим требовательность растений к теплу - их тепловым индексом (ТИ). С помощью маркерных видов выделено 4 ранга растений, различающихся по требовательности к теплу: 1) низкая требовательность - высо-кохолодовыносливые (ТИ < 4); 2) средняя - холодовыносливые (4 < ТИ < 5);

3) высокая - теплолюбивые (5 < ТИ < 6); 4) очень высокая - высокотеплолюбивые (ТИ > 6). На основании критерия ТИ проведено ранжирование по степени требовательности к теплу растений 30-ти видов разного эколого-географического происхождения.

Практическое значение работы. Результаты исследований могут быть использованы в биоценологических и интродукционных работах для эколого-физиологической характеристики видов растений. Материалы диссертации могут найти применение в учебно-образовательных программах по ботанике и экологии.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всероссийском совещании "Физиология и биотехнология растений" (Томск, 1998) и представлены в виде стендового доклада на Международном научном семинаре по проблемам экологии Сибири (Новосибирск, 1999).

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в планировании исследования, выборе, разработке и апробации методов проведения экспериментов, получении первичных данных, их обработке и анализе.

Публикации. Основные материалы диссертации представлены в 5 работах.

Автор выражает искреннюю благодарность за руководство и помощь в написании работы профессору д.б.н. И.А. Куперману, сотрудникам лаборатории физиологии растений ЦСБС к.б.н. Е.В. Хитрово и А.М. Рыковой; глубоко признателен за ценные консультации к.б.н. В.А. Черемушкиной, к.б.н. Н.К. Шохиной, д.б.н. О.В. Агафоновой и д.б.н. Л.А. Игнатьеву; а также благодарен всем друзьям за оказание разнообразной помощи и моральной поддержки.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гордеева, Наталья Ивановна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Инкубация зрелых, внешне здоровых, отделенных листьев в темной, влажной камере при 25° в течение 8-ми часов снижает интенсивность их метаболизма до стандартизированного уровня (базового метаболизма).

2. Для сравнения температурных коэффициентов интенсивности базового метаболизма растений наиболее информативен температурный диапазон 10°30°С (Ом30).

3. Степень стабильности коэффициента базового метаболизма зрелых, недавно закончивших рост, здоровых листьев растений, выросших в благоприятных условиях, позволяет выявлять различия между растениями разных видов.

4. Коэффициент О1взо базового метаболизма может быть использован в качестве критерия для ранжирования растений по требовательности к теплу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование показало, что требовательность вида к теплу определяется, главным образом, температурными условиями периода вегетации. Так, метаболизм растений тропических пустынь (например, А. агЬогеясег^) или жестколистных субтропиков (например, В. о1егаюа) холодоустойчив, так как вегетируют они в дождливый период с низкими положительными температурами. По тем же причинам - низкие положительные температуры в период вегетации - требовательность к теплу горных видов (например, в. расЬурЬуйит), независимо от географии гор, также относительно невелика. Растения видов, вегетирующих в условиях высокого теплообеспечения (тропические леса, саванны), напротив, требовательны к теплу (например, С. вайуив, О. Ыгеийнп).

Интересно, по нашему мнению, рассмотреть с позиций ранжированной требовательности растений к теплу особенности функционирования многовидовых фитоценозов. Так, тропические леса, где, практически, нет годовой амплитуды температур, представляют собой как бы одну временную температурную нишу, поэтому, несмотря на богатство их видового состава, вряд ли можно ожидать каких-либо существенных межвидовых различий по требовательности к теплу, так как они ограничены лишь пространственными (вертикальными) температурными нишами. Иное дело зоны, где в течение вегетационного периода происходит постепенный подъем и спад температуры. Они включают ряд пространственных и временных температурных ниш, занимаемых видами, растения которых различаются по требовательности к теплу. Благодаря присутствию холодо-выносливых видов увеличивается продолжительность эффективного использования материальных и энергетических ресурсов биотопа, что, несомненно, повышает устойчивость фитоценоза, как системы взаимодействующих видов. В связи с этим можно предположить, что изменение видового состава фитоценозов в процессе сукцессии связано, помимо прочего, с увеличением продолжительности их функционирования, которая, очевидно, достигает относительного максимума в климаксовом состоянии. Таким образом, в зонах, где биотопы содержат несколько температурных ниш, в многовидовых фитоценозах требовательность к теплу той или иной ценопопуляции определяется конкретным температурным режимом периода его вегетации (ниши). Этот температурный режим мы предлагаем именовать термоаутэкологией цеопопуляции, которая в большей или меньшей степени отличается от термосииэкологии, представляющей собой температурный режим функционирования фитоценоза в целом (в тропиках из-за стабильного температурного режима эти различия, очевидно, минимальны).

Оказалось, что определяемая термоаутэкологией требовательность вида к теплу весьма консервативна. Так, представитель березово-сосновых лесов Западной Сибири Pteridium aquilinum по степени теплолюбия, согласно нашему ранжированию, близок к саванному виду Zea mays (см. табл. 10). Однако известно, что березово-сосновые леса - северная граница ареала этого вида; здесь он испытывает жесткий дефицит тепла и поэтому растения вида размножается только вегетативным путем (Ершова, 1971). Следовательно, продвижение вида Pteridium aquilinum на север не сопровождалось существенным снижением его требовательности к теплу, сокращалась лишь продолжительность вегетации, которая в новых условиях ограничивалась самым теплым отрезком вегетационного периода. Из-за консервативности признака "требовательность к теплу" (что и позволило установить ТИ) такие давно интродуцированные на север южные виды культурной флоры как Zea mays, Phaseolus vulgaris, Cucumis sativus, несмотря на многолетнюю селекцию, так и остались в группе теплолюбивых видов (см. табл. 10). Все это дает основание заключить, что при интродукции южных видов на север основной прием, позволяющий адаптировать их к условиям недостаточного теплообеспечения - это сокращения продолжительности вегетации путем селекции на скороспелость для того, чтобы интродуцент успевал завершить

59 вегетацию, как и ИепсЦит ациШпит, в течение теплого отрезка вегетационного периода.

Итак, в результате исследования было установлено, что между температурной зависимостью стандартизированного метаболизма и требовательностью растений к теплу имеется устойчивая положительная связь, благодаря которой температурный коэффициент стандартизированного метаболизма в диапазоне 10°-30° (Ою-зо) может служить тепловым индексом (ТИ) растений - параметрическим показателем, характеризующим его требовательность к теплу.

60

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гордеева, Наталья Ивановна, Новосибирск

1. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука. Ленинг. отд-е. 1975. 330 с.

2. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука. 1985. 318 с.

3. Алексеева Л.Н., Абдурахманов А.Б. Критические температуры дыхания пустынных видов эфемеров и однолетних солянок. // Узбекский биол. журн. 1975. №4. С. 20-23.

4. Алисов Б.П., Полтараус Б.В. Климатология. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1974.300 с.

5. Андреенко С.С. Экологические особенности кукурузы. // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1969. Т. 5 С. 38-50.

6. Антропов В.И., Антропова В.Ф., Мордвинкина А.И., Орлов А.А. Хлебные злаки. Рожь, ячмень, овес. // Культурная флора СССР. Т.Н. М.-Л.: Госиздат совхозной и колхозной лит-ры. 1936.447 с.

7. Арциховская Е.В., Рубин Б.А. Дыхание растений как приспособительная функция. Н Успехи соврем, биологии. 1954. Т. 37, вып. 2. С. 136-157.

8. Велик В.Ф. Физиология огурцов. // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1970. Т. 8. С. 292-330.

9. Вавилов Н.И. Мексика и Центральная Америка как основной ценрт происхождения культурных растений Нового Света. // Избранные труды. Т. 2. М.-Л.: АН СССР. 1960а. С. 136-158.

10. Вавилов Н.И. Великие земледельческие культуры доколумбовой Америки и их взаимоотношения. // Избранные труды Т.2. М.-Л.: АН СССР. 19606. С. 159-179.

11. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 1-3. М.: Прогресс. 1968-1975.

12. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир. 1982.264 с.

13. Вознесенский В.Л., Юдина О.С. Температурная зависимость дыхания длительновегетирующих растений пустыни Каракумы. // Бот. журн. 1983. Т. 68, Ко 11. С. 1550-1556.

14. Габаев С.Г. Огурцы. Л.: Изд-во Ин-та Растениеводства НКЗ СССР. 1932.212 с.

15. ГорышинаТ.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав (исследования по экологии, физиологии и фитоценологии). Л.: Ленингр. ун-т. 1969.232 с.

16. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. Л.: Ленингр. ун-т. 1975.127 с.

17. Грудзинская И.А. Семейство аронниковые (Агасеае). // Жизнь растений. М.: Просвещение. 1982. Т. 6. С. 466-492.

18. Егорова Т.В. Семейство асфоделовые (Asphodelaceae). И Жизнь растений. Т. 6. М.: Просвещение. 1982. С. 127-147.

19. Ершова ЭА. Ингрегация папоротника-орляка в Средней Сибири. // Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 1971.28 с.

20. Ершова Э.А. К характеристике (»временного состояния растительности геоботанического участка на территории Центрального Сибирского ботанического сада. // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск.: Наука Сиб. отд. 1981. С. 99-105.

21. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос. 1971.754 с.

22. Зайцев Г.С. Влияние температуры на развитие хлопчатника. // Избранные сочинения. М.: Сельхозиздат. 1962.347 с.

23. Иванов Н.Р. Фасоль. Л.-М.: Госиздат сельхоз лит-ры. 1961.280 с.

24. Иванова Т.И., Васьковский М.Д. Дыхание растений острова Врангеля. // Бог. Журн. 1976. Т. 61№ 3. С. 324-331.

25. Иванова Т.И., Семихатова O.A. Альтернативный транспорт электронов в дыхании растений разных климатических зон. // Физиология растений. 1990. Т. 37., вып. 2. С. 258-262.

26. Иванова Т.И., Васьковский М.Д., Владимиров В.К. Сезонные изменения дыхания травянистых растений острова Врангеля. // Бот. журн. 1985. Т. 70., № 12. С. 1675-1682.

27. Иванова Т.И., Кирпичникова О.В., Юдина О С., Семихатова O.A. Дыхание и его регуляция у некоторых представителей травянистых растений лесной зоны. // Физиология растений. 1996. Т. 43., № 6. С. 826-832.

28. Израильсон В.Ф., Костромина М.М. К интродукции медуницы мягчайшей в лесостепной зоне Западной Сибири. // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. Новосибирск.: Наука. !981. С. 17-23.

29. Исаченко Т.И., ЛукичеваА.Н. Березовые и осиновые леса. // Растительный покров СССР. М.-Л.: АН СССР. 1956. С. 319-346.

30. Киселева АЛ. Метеорологические условия в районе Центрального Сибирского ботанического сада в 1966-1972 гг. // Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск.: Наука. 1975. С. 164-176.

31. Кобылянский В.Д. и др. Рожь // Культурная флора СССР. Т. 11., ч. 1. Л.: Агропромиздат. 1989.368 с.

32. Красочкин В.Т., Сечкарев Б.И., Сазонов Л.В., Левандовская Л.И. Корнеплодные растения. // Культурная флора СССР. Т. 19. Л.: Колос. 1971.435 с.

33. Кружилин A.C., Шведская З.М. Физиология белокочанной и цветной капусты. // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1970. Т. 8. С. 445-512.

34. Культурная флора СССР. Зерновые бобовые. Т. 4. М-Л.: Гос. изд-во совхоз, и колхоз, литературы. 1937.680 с.

35. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск.: РИО СО АН СССР. 1960.450 с.

36. Куминова A.B. Формирование геоботанических комплексов на стыке подтаежных и лесостепных районов Приобья. // Растительность Приобья и ее хозяйственное использование. Новосибирск.: Наука. Сиб. отд-е. 1973. С. 79-97.

37. Куминова A.B., Вагина Т.А., Лапшина Е.И. Геоботаническое районирование юго-востока Западно-Сибирской низменности. // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск.: Наука. 1963. С. 35-62.

38. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск.: Наука. 1977.184 с.

39. Куперман И.А., Хитрово Е.В., ГордееваН.И. Исследование энергозатрат нефункциональный и поддерживающий метаболизм у листьев кукурузы в связи с гипертермией и дегидратацией. // Доклады Академии Наук. 1995. Т. 342, №6. С. 846-848.

40. КуперманИ.А., ХитровоЕ.В., ГордееваН.И. Структура энергозатрат на функциональный метаболизм у листьев кукурузы. // Доклады Академии Наук. 1997. Т.352, №4. С. 568-570.

41. Куперман И.А., Хитрово Е.В., Гордеева Н.И. Активационная компонента энергозатрат листьев растений. // Доклады Академии Наук 1998. Т.362, № 5. С. 712-714.

42. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М: Наука. 1976.646 с.

43. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей. // Растительность покров СССР. Ч. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1956. С. 595730.

44. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1980.292 с.

45. Лархер В. Экология растений. М.: Мир. 1978. 384 с.

46. Ленинджер. А. Основы биохимии. Т. 3. М.: Мир. 1985.1056 с.

47. Лизгунова Т.В. Капуста. // Культурная флора СССР. Т. 11. Л.: Колос. Ленингр. отд-е. 1984.328 с.

48. Лубягина Н.П. Ритмика сезонного развития фитоценоза черневой тайги Кузнецкого Алатау. Биоморфологические особенности травянистых растений. // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. Новосибирск.: Наука. Сиб. отд-е. 1981. С. 103-119.

49. Ляхнович B.C. Земляная груша. Л.: Издание Всесоюз. Ин-та Прикладной Ботаники и Новых Культур. 1929. 84 с.

50. Мамушина Н.С., Зубкова Е.К. Функционирование основных этапов темнового дыхания на свету у С-растений с разным сезонным ритмом. // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 1. С. 30-37.

51. Некратова H.A. Бадан толстолистный. // Лекарственные растения Сибири. Вып.1. Томск. 1987. С. 8-14.

52. Некратова Н. А Эколого-биологические особенности важнейших лекарственных растений в Алтае-Саянской горной области (в целях рационального использования). Автореф. . дис. доктор, биол. наук. Новосибирск. 1997. 32 с.

53. Ревердатто ВВ., Куминова A.B., Соболев Л.Н. Растительность. // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 195-229.

54. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. Томск.: Изд-во Томск, унта. 1988. 320 с.

55. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Высшая школа. 1968.412 с.

56. Сааков С.Г. Оранжерейные и комнатные растения. Л.: Наука. 1983.621 с.

57. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской области. Новосибирск.: Наука. Сиб. отд-е. 1988.222 с.

58. Семенова-Тян-Шанская А.М. Сосновые леса. // Растительный покров СССР. Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1956. С. 217-248.

59. Семихатова O.A. О температурной зависимости дыхания высокогор ных растений Восточного Памира. // Труды БИН АН СССР. Сер. 4. Эксперимент, бот. 1959. Вып. 13. С. 91-112.

60. Семихатова O.A. О дыхании высокогорных растений. // Проблемы ботаники. 1965. Т. 7. С. 142-158.

61. Семихатова O.A. Показатели, характеризующие дыхательный газообмен растений. //Бот. журн. 1968.Т. 53. Jfe8. С. 1069-1084.

62. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений при повышенной температуре. Л.: Наука. 1974.112 с.

63. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Л.: Наука. 1990. 72 с.

64. Семихатова O.A. Оценка адаптационной способности растения на основании исследований темнового дыхания. // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 142-148.

65. Семихатова O.A., Иванова Т.И., Леина Г.Д., Васьковский М.Д. Воздействие температуры на дыхание растений острова Врангеля. // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 6. С. 848-858.

66. Семихатова O.A., Алексеева Л.Н. Некоторые итоги изучения дыхания пустынных растений. // Экология. 1979. № 3. С. 13-22.

67. Семихатова O.A., Иванова Т.И., Головко Т.К. Дыхание на поддержание структуры клеток у арктических растений. // Физиология растений. 1979. Т. 26. №5. С. 1093-1102.

68. Семихатова O.A., Леина Г.Д., Юдина О.С., Иванова Т.И. Реакция темнового газообмена листьев на выокую температуру. Н Бот. журн. 1985. Т.70. Ко 6. С. 815-826.

69. Семихатова O.A., Юдина О.С., Леина Г.Д. Адаптационные изменения температурной зависимости дыхания листьев растений. // Бот. журн. 1987. Т. 72. Kall. С. 1489-1499.

70. Сочава В.Б. Темнохвойные леса. // Растительный покров СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1956. С. 139-217.

71. Справочник по овощеводству. Л.: Колос. 1971.472 с. Таран И.В. Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск.: Наука Сиб. отд-е. 1973.292 с.

72. Тер-Аванесян Д.В. Хлопчатник. Л.: Колос. 1973.484 с. Тропические и субтропические растения. М.: Наука. 1969.154 с. Тропические и субтропические растения в оранжереях Ботанического института АН СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-е. 1973.275 с.

73. Тропические и субтропические растения. М.: Наука. 1974.222 с. Тьпценко В.П. Физиология насекомых. М.: Высш. шк. 1986.302 с.

74. Тюрина Е.В. Интодукция зонтичных в Сибири. Новосибирск.: Наука. Сиб. огд-е. 1978.240 с.

75. Устименко Г.В. Земляная груша. М.: Гос. изд-во сельхоз. лит-ры. 1960.102 с.

76. Флора Западной Сибири. Томск. Т. 1.1927.-//Т. 3.1946.-1/1. 6. 1931.-//Т. 8.1935.1.1/1.9.1937.-//Т. 11.1949.

77. Флора СССР. Л.: АН СССР. Т.1.1934.-// Т. 4.1935.-//Т. 5.1936.-//Т. 7.1937.1./(1.9.1939.-/11.15. 1949.-//Т. 16.1950.1/-//1.17.1951.-//!. 19.1953.-//Т. 26.1961.

78. ХочачкаП., СомероД. Биохимическая адаптация. М.: Мир. 1988.568 с.

79. Хлонов Ю.П. Деревья и кустарники юго-восточной части Западной Сибири. Новосибирск.: Наука. Сиб. отд-е. 1979.128 с.

80. Чантладзе Н.И. Дыхательная способность некоторых растений Центрального Кавказа. // Бот. журн. 1984. Т. 69. С. 1352-1354.

81. Чантладзе Н. И. Дыхание высокогорных растений Центрального Кавказа. Автореф. дис. канд. биол. наук. Тбилиси. 1988.26 с.

82. Черемушкина В.А. Ритм годичного развития травянистых растений черневых лесов Салаира. // Успехи экологической морфологии растений и ее влияне на смежные науки. М. 1994. С. 48-49.

83. Шварева Ю.О. Климат. // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 70-99.

84. Шебалина М.А., Сасозонова А.В. Корнеплодные растения. // Культурная флора СССР. Т. 18. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-е. 1985. 324 с.

85. Шмарев Г.Е., Ярчук Т.А., Орел Л.И. и др. Кукуруза. // Культурная флора СССР. Т. 1982.295 с.

86. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Присособление и среда. Книга 1. М.: Мир. 1982.416 с.

87. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир. 1987.259 с.

88. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений: механизмы и регуляция. М.: Мир. 1986. 598 с.

89. Chatterton N.J., Mc.Kell С.М., Strain B.R. Intraspecific differeces in temperature-induced respiratory acclimation of desert saltbuch. // Ecology. 1970. V.51.№3. P. 545-547.

90. Collier D.E. No difference in leaf respiration rates among temperate, subarctic and arctic species grown under controlled conditions. // Canad. J. Bot. 1996. V. 74. №2. P. 317-320.

91. Collier D.E., Commins W.R. A field study on the respiration rates in the leaves of temperate plants. // Can. J. Bot. 1989. V. 67. № 12. P. 3478-3481.

92. Collier D.E., Commins W.R. The effect of low growth and measurement temperature on the respiratory properties of fife temperate species. // Ann. Bot. 1990. V.65. № 5. P. 533-538.

93. Cranford R.M.M. Trans. Bot. Soc. Edinburgh. 1981. V. 44. № 1. P. 1-12. (цит. по Гуляев Б.И. Очерк направлений экофизиологии. // Итоги науки итехники. ВИНИТИ. Ботаника. 1984. № 5. С. 3-138).

94. Но L.C., Thoraley J.H.M. Energy requirements for assimilate translocation from mature tomato leaves. // Ann. of Bot. 1978. V. 42. P. 481-483.

95. Jacobsen H. Das Succulenten lexikon 2., trweiterte Auflage. Jena.: VEB Gustav Fischer Verlag. 1981. 868 s.

96. Pearson C.J., Hunt L.A. Effects of pretreatment temperature on carbon dioxide exehenge in alfalfa. // Canad. J. Bot. 1972, V. 50. № 9. P. 1925-1930

97. Pearcy R.W. Acclimation of photosynthetic and respiratory carbon dioxide exchange to growth temperature in Atriplex lentiformis (Torr.) Wats. // Plant Physiol. 1977. V. 59. № 5. P. 795-799.

98. Scholander P.F., Flagg W., Walters V., Irving L. Respiration in some arctic and tropical lichens in relation to temperature. // Amer. J. Bot. 1952. V. 39. № 10. P. 707-713.

99. Shishido Y., Seyama N., Imada S., Hon Y. Carbon budget in tomato plants as affected by night temperature evaluated by steady state feeding with 14C02. // An. of Bot. 1989. V.63. № 3. P. 357-367.

100. Stocker О. Assimilation und Atmung westjavanischer Tropenbaume. // Planta. V. 24. P. 402-445, (цит. по Scholander P F. et all. Respiration in some arctic and tropical lichens in relation to temperature. // Amer. J. Bot. 1952. V. 39. №10. P. 707-713).71

101. Strain B.R. Seasonal adaptations in photosynthesis and respiration in four desert shrubs growing in situ. // Ecology. 1969. V. 50. № 3. P. 511-513.