Эколого-физиологическое исследование реакции хвойных растений Северо-Запада России на действие природных и антропогенных факторов

Сазонова, Татьяна Аркадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологическое исследование реакции хвойных растений Северо-Запада России на действие природных и антропогенных факторов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологическое исследование реакции хвойных растений Северо-Запада России на действие природных и антропогенных факторов"

На правах рукописи

* ^

САЗОНОВА Татьяна Аркадьевна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РЕАКЦИИ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ НА ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

03.00.16 - экология

03.00.12. - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск — 2006

Работа выполнена в Институте леса Карельского научного центра Российской академии наук

Научный консультант

доктор биологических наук, Кайбияйнен Лев Константинович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Курец Владимир Константинович

доктор биологических наук, Шереметьев Сергей Николаевич

доктор биологических наук, профессор Лукина Наталья Васильевна

Ведущая организация

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится б декабря 2006 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «б» ноября 2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Хвойные растения имеют широкий ареал и являются основными лесообразующими видами Северо-Запада России. У хвойных растений, как любой биологической системы функционируют механизмы, поддерживающие их гомеостаз. Гомеостатирование внутренней среды в том диапазоне условий, где обитает вид, обеспечивает его адаптированность. По мнению JI.K. Кайбияйнена (2003), поддержание средних параметров растения относительно средних параметров среды является параметрической адаптацией.

В настоящее время поиску инвариантных показателей на уровне растительного организма уделяется мало внимания. Это приводит и к ограничениям в исследовании реакции организма как системного образования. В то же время эти показатели могут быть использованы для оценки устойчивого функционирования организма (Голдовский, 1981; Гродзинский, 1983; Весе-лова и др., 1993; Горшков, 1995 Кайбияйнен, 2003 и др.). Поэтому поиск инвариантных показателей жизнедеятельности растительного организма, их количественные значения и возможности использования для оценки состояния как естественных, так и антропогенно трансформированных экосистем представляется фундаментальной и актуальной задачей.

Цель работы — выявить закономерности формирования гомеостаза хвойных растений и уровень стабильности параметров водного и минерального обменов как основы его поддержания в условиях таежной зоны Северо-Запада России.

Задачи исследования:

- определить инвариантные показатели водного и минерального обменов, характеризующие устойчивое функционирование хвойных растений в широком диапазоне факторов среды;

- изучить переменные водного обмена Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst, в суточной и годичной динамике с учетом факторов эндогенной и экзогенной природы;

- исследовать содержание и соотношение N: Р : К у Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst, в годичной динамике;

- изучить морфофизиологический статус хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.) в различных условиях почвенного питания;

- исследовать морфофизиологические особенности хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb.) в условиях промышленного загрязнения;

- выявить роль природных и антропогенных факторов в дифференциации хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb.) по жизненному состоянию.

Научная новизна.

-Впервые проведено многолетнее исследование водного обмена хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.) таежной зоны Северо-Запада России с использованием современных систем непрерывной и дискретной регистрации параметров этого процесса в полевых условиях. Впервые выявлены в по годичной динамике стабильные параметры водного обмена хвойных растений (на примере Pirtus sylvestris L.), которые можно рассматривать как инвариантные показатели, участвующие в поддержании гомеостаза. Определены критические значения водного потенциала, являющиеся диагностическими для оценки состояния водного статуса Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. Установлены диапазоны факторов среды (температура, относительная влажность воздуха и интенсивность солнечной радиации), обеспечивающие максимальную интенсивность водного обмена Pinns sylvestris L., Picea abies (L.) Karst, и Betula pendula Roth.

-Изучено содержание и соотношения N: Р : К и других элементов минерального питания в ксилем ном соке (Pinus sylvestris L.) в различных типах леса в течете вегетации. Установлена стабильность в погодичной динамике показателей минерального обмена (содержание и соотношение N: Р: К в ксилем-ном соке) хвойных растений (на примере Pinus sylvestris L.), которые можно рассматривать как инвариантные, участвующие в поддержании гомеостаза.

-Установлен биологический оптимум соотношения N: Р : К для Pinus sylvestris L., который является одним из инвариантных показателей гомеостаза в минеральном обмене. Показано, что оптимизация минерального состава древесных растений (на примере Pinns sylvestris L.), обусловленная избирательностью поглощения элементов минерального питания, в естественной среде идет по пути стабилизации внутреннего (биологического) оптимума. Установлено, что стратегия развития растительного организма ориентирована на поддержание определенного устойчивого состояния, благоприятного для жизнедеятельности данного вида, а не на достижение максимальной продуктивности.

-Показано, что стратегия адаптации хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.) к изменяющимся условиям среды направлена на поддержание параметров обменных процессов (водного и минерального обменов) на определенном уровне за счет структурных изменений фитомассы.

-Установлено, что сохранение N: Р : К на постоянном уровне входит в адаптивную стратегию хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea

obovata Ledeb.) при воздействии на них промышленных поллютантов. Показано, что механизм поддержания гомеостаза в условиях слабого и сильного загрязнения («техногенная пустошь») проявляется на разных уровнях (организм, орган).

- Впервые выявлено несоответствие между функциональными показателями (уровни напряженности водного и минерального обменов) и морфологическими признаками при определении жизненного состояния хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea obovata Lcdcb.) в условиях промышленного загрязнения.

Практическая значимость. Результаты, полученные в исследовании реакции хвойных растений на воздействие факторов естественной и антропогенной природы, могут быть использованы при разработке диагностических критериев и организации мониторинга в зонах влияния на лесные экосистемы промышленных предприятий.

Полученные в данном исследовании показатели водного режима хвойных растений в широком диапазоне воздействия факторов среды могут быть использованы в современных моделях при оценке ответных реакций таежных экосистем на изменение гидрометеорологических переменных и антропогенные нагрузки, а также в прогнозных моделях климата таежной зоны (Oltchev et al„ 1996; Sellers et al., 1997; Smith et al., 1991).

Представленные в работе данные по закономерностям реакции хвойных растений на факторы антропогенной и естественной природы могут быть использованы в учебных курсах по физиологии растений для биологических, сельскохозяйственных и лесохозяйственных вузов, а также спецкурсов по устойчивости древесных растений.

Положения, выносимые на защиту.

- Основной стратегией адаптации хвойных растений при изменяющихся природных условиях и антропогенных нагрузках является поддержание гомеостаза внутренней среды организма за счет стабилизации показателей обменных процессов, в частности, водного и минерального.

- Поддержание инвариантности показателей минерального обмена древесных растений в естественных условиях осуществляется за счет систем эндогенной регуляции: структурных изменений фитомассы и избирательности поглощения элементов с целью стабилизации внутреннего (биологического) оптимума.

- В условиях сильного загрязнения («техногенная пустошь») одним из механизмов поддержания гомеостаза являются изменения в системе до-норно-акцепторных отношений, направленные на функционирование приоритетного органа (хвои) за счет ингибирования других.

- Функциональные показатели обменных процессов (водный и минеральный) являются необходимой составляющей в методике выделения хвойных растений по жизненному состоянию в условиях загрязнения.

Красноярск, 1991. «Газообмен растений в посевах и природных фитоцено-зах». Сыктывкар, 1992. «Экология и охрана окружающей среды». Пермь, 1995. «XX World Congrcss. JUFRO». Tampere, 1995. «Юбилейная научная конференция 50 лет КНЦ РАН». Петрозаводск, 1996. «Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков» Санкт-Петербург, 1998. «Экология таежных лесов». Сыктывкар, 1998. «Экологический мониторинг лесных экосистем». Петрозаводск, 1999. «IV Съезд Общества физиологов растений России». Москва, 1999. «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Феноскацдии». Петрозаводск, 1999. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 1999. «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды». Иркутск, 2000. «Акту алы гыс вопросы экологической физиологии растений в XXI веке». Сыктывкар, 2001. «Биологические ресурсы и устойчивое развитие». Пушино, 2001. «Plant under environmental stress». Moscow, 2001. «Global monitoring for sustainability and sccuiity». St. Petersburg, 2005.

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 77 работах, в том числе в 3 коллективных монографиях, в 18 статьях в ре-

цензируемых журналах, в 56 публикациях в региональных изданиях и материалах конференций:

Структура il объем работы. Диссертация изложена на 305 страницах, состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы (496 наименований), иллюстрирована 50 рисунками, содержит 41 таблицу.

Организация исследований. Работа выполнена в Институте леса Карельского НЦ РАН в 1976-2006 гг. в рамках 10 госбюджетных тем и 1 хоздоговорной темы, а также многолетнего (1981-1990 гг.) международного советско-финляндского проекта № 12 и проекта INTAS 94-1570 «Evaluation of the response of a boreal forest ecosystem on climatic changes» (1993-1996 гг.). Автор являлся руководителем или соруководителем тем и разделов госбюджетных тем, а так же ответственным исполнителем разделов грантовых проектов.

Личный вклад автора заключается в постановке проблем и составлении программы исследований, участии во всех комплексных полевых исследованиях и камеральном опыте, анализе, систематизации и интерпретации данных.

Благодарное™. Автор выражает большую благодарность своему научному консультанту, безвременно ушедшему из жизни, JI.K. Кайбияйнену, искреннюю благодарность за ценные советы и рекомендации в ходе подготовки работы проф. Е.Ф. Марковской и Т.С. Николаевской, признательность за участие в сборе материала в ходе полевых и камеральных исследований В.Б. Придача, E.H. Теребовой, С.М. Шредере, JI.M. Виликайнен и особую благодарность за помощь в работе на всех этапах ее выполнения C.B. Колосовой и моей дочери — Алисе Красновой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В этом разделе работы дан краткий обзор истории формирования эколо-го-физиологического направления исследований (Заленский, 1956, 1977, 1982; Walter, 1974, Вознесенский, 1977; Лархер, 1978, Семихатова, Заленский, 1979; Целышкер, 1978, 1986, Целышкер и др., 1993), уделено внимание эколого-физиологической характеристике и методологическим аспектам ее получения (Дроздов и др., 1984; Курец, 1990; Попов, 1991; Марковская, 1994; Цельникер, 1986; Кайбияйнен, 2003), а так же изучению гомеостаза (Кеннон, 1929; Голдовский, 1981; Гродаинский, 1983; Веселова и др., 1993).

Известно, что основными обменными процессами, которые наиболее тесно взаимодействуют со средой, являются углеродный, водный, азотный обмены и обмен минеральных веществ в растении (Лархер, 1978, 1990; Larcher, 1995). В

настоящей работе для понимания механизмов взаимодействия и функцио-налы&к связей в системе «растение-среда» мы рассматривали только показатели водного и минерального обменов. Проанализированы данные о составляющих водного обмена и разные подходы к его исследованию (Slatyer, Taylor, 1960; Слейчер, 1970, Hinckley etal. 1978; Whitehead, Jarvis, 1981; Zimmermann, 1983; Landsberg, 1986; Кайбияйнен, 2003 и др.), приведена характеристика параметров суточного ритма водного режима (Hinckley, Ritchie, 1973; Running et.al., 1975; Hinckley et. al., 1978; Whitehead, Jarvis, 1981), рассмотрен физический механизм движения воды через систему органов (Cowan, 1965; Dainty, 1969; Слейчер, 1970; Elting et. al., 1972; Нобел, 1973; Hinckley et.al., 1978) и физические теории формирования древесных стволов (Schinozaki et al., 1964,a; b; Кауфман, 1986). Показано, что водный потенциал наиболее адекватно отражает состояние воды в растении, степень напряженности водного режима и изменение баланса воды. Другой информативной характеристикой водного обмена является скорость водного потока.

Содержание химических элементов в растительных тканях и их соотношение определяются многими факторами, в число которых входит генетический, климатический, экологический, возрастной и техногенный (Крамер, Козловский, 1963; Лархер, 1978; Лир и др., 1978; Мамаев, 1972; Митрофанов, 1972; Родин, Базилевич, 1965 и др.). Приводятся данные по избирательности поглощения (Вавилов, 1968; Лавриченко, 1971; Иванова, Лавриченко, 1975; Ильин, 1985; Вахмистров и др., 1986), рассматривается состав и механизмы передвижения элементов по ксилеме (Wolffgang, 1954; Reuter, Barnes, 1963; Крамер, Козловский,1983; Прокушкин, 1985; Казарян и др., 1982; Чернобровкина, Ма-каревский, 1988), большое внимание уделено роли соотношения макроэлементов N:P:K в жизнедеятельности организма (Журбицкий, 1963; Гулидова, 1966; Лавриченко, 1968; Лавриченко, Журбицкий, 1976; Журбицкий, Лавриченко, 1979; Стебакова, Белобородое, 1987).

Описаны закономерности суточной динамики водного режима растений в различных почвенно-кпиматических условиях (Судницын, Цельни-кер, 1960; Klepper, 1968; Turner, Waggoner, 1968; Судницын и др., 1971; Sukoff, 1972; Barcker, 1973; Losch, Franz, 1974; Running, 1976; Hellkvist, Parsby, 1976; Wolf et.al., 1977; Huzulak, 1977; Robets, 1977; Gross, Pham-Nyugen, 1978; Whitehead, Jarvis, 1981 и др.). Большое внимание уделяется закономерностям суточных (Гарнага, 1963; Прокушкин, 1982) и сезонных (Новикова, 1962; Семенова, 1975; Баннов, 1976; Усова, 1977; Бережная, 1981; Репях и др. 1981; Прокушкин, 1982; Судницына, Озрина, 1993) изменений показателей минерального питания, затрагиваются вопросы содержания элементов в разновозрастной хвое (Сукачев, 1938, Гроздов, 1956, Паршевников, 1959, Баннов, 1976).

К настоящему времени накоплен богатый феноменологический материал по структуре фитомассы и интенсивности формирования первичной продукции, особенностей обмена веществ и энергии, биологического круговорота органического вещества, воды и элементов минерального питания для основных лесообразугощих пород в разных регионах страны, охватывающих различные почвенно-климатические зоны (Ремезов и др., 1959; Казимиров, Морозова, 1973; Смоляк и др., 1974; Бойко и др., 1975; Романов и др., 1976; Дылис, Носова, 1977; Казимиров др., 1977; Рябуха, 1977; Голубец, 1978; Мякушко, 1978; Казимиров и др., 1978; Эколого-биологические..., 1981; Голубец и др., 1983 и др.).

Таким образом, анализ литературных данных свидетельствует о том, что многочисленные исследования направлены на изучение лабильности водного режима и содержания элементов минерального питания у древесных растений во времени и пространстве. Основное внимание обращается на изучение пределов изменчивости, на ответные реакции процессов, на воздействия отдельных факторов среды. Поскольку регулирующие параметры среды очень изменчивы и число сочетаний их в комплексе воздействующих факторов велико, то и спектр ответных реакций на эти воздействия может быть достаточно большим. В то же время поиску инвариантных характеристик процессов водного обмена и обмена минеральных веществ не уделяется должного внимания.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты и районы исследования

Объектами исследования были хвойные растения, являющиеся основными лесообразующими породами Северо-Запада таежной зоны —Pinns sylvestris L., Picea abies (L.) Karst.) и Picea obovata Lcdeb., в вегетационном опыте — проростки Pinits sylvestris L.). В работе даны их эколого-биологические характеристики.

Работа выполнена в южно-таежной подзоне (Тверская обл.) на территории Центрально-Лесного Биосферного заповедника (ЦЛБЗ), в среднетаежной подзоне (южная Карелия) на территории полевой лаборатории «Габозеро», лесобио-логического стационара «Кончезеро» Института леса Кар НЦ РАН и на территории Ботанического сада Петрозаводского государственного университета (ПетрГУ), в северо-таежной подзоне восточно-европейской в районах действия Костомукшского ГОКа (северная Карелия) и Мончегорского комбината «Севе-роникель» (Мурманская обл.). В работе описаны почвенно-климатические условия районов исследования, даны таксационные характеристики древесного яруса насаждений и приведены характеристики вредных выбросов комбинатов.

Методы исследования

Водные потенциалы охвоенных побегов (f) определяли методом камеры давления (Сазонова, 1979), скорость водного потока по стволам древесных растений (V) — тепловым импульсным методом (CIoss, 1957; Marschall, 1958; Кайбияйнен и др., 1981), температуру (7) и относительную влажность (Н) воздуха - стандартными метеорологическими приборами (термограф и гигрограф), влажность почвы - термостатно-весовым методом, содержание N, Р и К в растительных образцах согласно "Методическому руководству по ускоренному анализу золы растений и определению азота" (1990). Обработка экспериментальных данных проводилась методами дисперсионного, регрессионного и кластерного анализов (Зайцев, 1983 и др.).

Работу проводили с 1977 по 2005 гг.

ГЛАВА 3.ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВРЕМЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВОДНОГО И МИНЕРАЛЬНОГО ОБМЕНОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Для нормального развития организма необходима определенная временная согласованность и синхронизация ритмов разных физиологических процессов как между собой, так и с ритмами среды. Среди множества ритмов наибольшее адаптационное значение имеют суточные и годичные ритмы. Они позволяют организму «не только приспособиться к физическим факторам среды, но и «использовать» естественную периодичность для распределения своих функций во времени» (Одум, 1975).

3.1 Временная изменчивость водных потоков и движущих их сил — водных потенциалов

Известно, что показатели водного обмена закономерно варьируют в течение суток и на протяжении года (Hincklcy, Ritchic, 1973; Hinckley et. al., 1978 и др.). Поэтому для выявления инвариантных показателей необходима синхронная регистрация различных параметров водного обмена на одном объекте в течение длительного периода (минимум - вегетационный период) на фоне изменяющихся факторов среды. В настоящее время в получении таких комплексных системных экспериментальных данных существует определенный пробел.

Исследование суточной и сезонной динамики f и V проведено на Pinns sylvestris и Picea abies в сосняке черничном свежем (полевая лаборатория «Габозеро», южная Карелия) и Picea abies в ельнике чернично-кисличном (ГЦБЗ, Тверская обл.) в условиях достаточного почвенного увлажнения.

Анализ результатов исследования показал высокую степень согласованности и синхронизации ритмов показателей водного обмена с ритмами среды. Коэффициенты автокорреляции по показателям водного обмена и их взаимной корреляции с ритмами среды были высоки (до 0.9), что свидетельствовало об активной координации и регуляции процессов жизнедеятельности растений во времени.

Высокая интенсивность процесса водного обмена наблюдалась в широких пределах варьирования гидрометеорологических переменных, что говорило о приспособленности исследуемых видов к широкому диапазону условий вегетации. Максимальная движущая водный поток сила (f) у Pinns sylvestris и Picea abies наблюдалась при Т и Н, равных соответственно ~15-25°С и -35-60% (рис. 1). Эти диапазоны Т и Н были одинаковы в южной и средней тайге у Picea abies и в разные вегетационные периоды — у Pinns sylvestris. Сходство этих диапазонов для двух видов древесных растений является правомерным, поскольку они произрастают в регионах с одинаковой вариабельностью климатических условий. Видовые различия наблюдали при сравнении зависимостей "Fot интенсивности J, что согласуется с представлениями об их светолюбии (Целышкер, 1978).

Picea abies (L.) Karst.

^^z-.U.rv

- - S " ;=:

Pinns sylvestris L.

Tv' '"'T «c

Ю ЗО во 70 TO

Рис. 1. Зависимость скорости водного потока (К) по ксилеме деревьев Picea abies (L.) Karst, и Pinus sylvestris L. от температуры (7) и относительной влажности (Я) воздуха.

Picea abies (L.) Karst.

T, с

0 5 10 15 20 2 5 ao

■ _ i H----"

p..г: л:>>

- .

, ¿í >> LT-^ -ТЧ- . ■ -

f.Mni

H, %

20 40 60 80 100

Pinus sylvestris L.

T, с II, •/.

5 10 15 20 25 30 0 20 40 60 SD 100

ЧЛМП1

Рис. 2. Зависимость водного потенциала {'I') побегов деревьев Picea abies (L.) Karst, и Pinus sylvestris L. от температуры (Г) и относительной влажности (Ii)

воздуха.

Изменения V и F как в течение суток, так и от суток к суткам в значительной степени зависели от колебаний погодных условий, важную роль играл и водный статус самих растений. Дневные величины Ут™ побегов Pinus sylvestris и Picea abies варьировали в пасмурную и холодную погоду в пределах -0.65 ... -0.95 МПа, в солнечную - Pinus sylvestris -1.0 ... -1.6 МПа и Picea abies -1.1 ... -2.5, ночные Ч'тах колебались от -0.2 до -0.7 МПа. Максимальные скорости водного потока по стволам Pinus sylvestris и Picea abies составили 9.96 и 8.60 г см"2ч"'. Наибольшие среднемесячные величины V, наблюдаемые в летние месяцы, составили, например, в 1992 г. у Pinus sylvestris и Picea abies 3.6+0.25 и 2.9±0.3 г см"2 ч"1. Как среднемесячные, так и максимальные

величины V у Pinus sylvestris были выше, чем у Picea abies, что было связано с большим ксилемным сопротивлением у Picea abies по сравнению с Pinns sylvestris (Hcllkvist et al., 1974; Jarvis, 1976).

Таблица 1

Погодичная динамика предрассветных CFmax) и дневных ( Ч'тт) водных потенциалов побегов Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst,

Год Pinus sylvestris L. Picea abies (L.) Karst.

МПа '/',„„„ МПа МПа f',,,,,,, МПа

1977 -0.48±0,02 -1,07+0,03 - -

1978 -0,44+0,02 -1,06+0,02 - -

1979 -0,45+0,01 -1,17+0,03 - -

1982 -0,48+0,02 - - -

1983 -0,43+0,01 -1,15±0,03 -

1984 -0,44+0,01 -1,17+0,02 - -

1988 -0,43+0,02 -1,06+0,03 - -

1989 - -1,19+0,03 - -

1992 -0,45+0,02 -1,04+0,03 -0,42±0,03 -1,29+0,04

1997 -0,40±0,02 -1,05+0,03 -0,43±0,03 -1,23±0,04

М±т -0,44±0,01 -1,07±0,02 - -

и 5,3 5,2 - -

Р 1,7 1,7 - -

Примечание. M±m - среднее и его ошибка, и- коэффициент вариабельности, р - показатель точности.

Таблица 2

Динамика средней за вегетационный период среднесуточной скорости водного потока по ксилеме ствола Pinus sylvestris L.

Год У a Sc.. r см"2 час"'

1977 3.12±0.17

1978 3.00+0.23

1979 3.24+0.08

1992 3.21±0.22

M±m 3.13+0.06

U 3.7

P 1.9

Примечание. М+т - среднее и его ошибка, 1)- коэффициент вариабельности, р - показатель точности

Диапазоны изменчивости показателей водного обмена сохранялись в разные вегетационные периоды. Это явилось основанием для расчета средних за вегетацию величин Ч'п V. Как видно из таблиц 1 и 2, они слабо варьируют (и = 5.3,5.2 и 5.7), т.е. являются одинаковыми в разные годы исследования.

Таким образом, средняя за вегетационный период среднесуточная скорость водного потока, средние за вегетационный период максимальный и минимальный f являются инвариантными показателями, участвующими в под держании гомеостаза.

Как вццно из рис. 3 и 4, скорость водного потока (V) и интенсивность транспирации (В) достигают своих максимальных величин при определенных значениях lF. Дальнейшее уменьшение f (увеличение движущей водный поток силы или увеличение водного дефицита) приводит к уменьшению Vw Е, связанному со снижением ксилемной и устьичной проводимости.

В настоящее время разрабатываются представления о существовании обратной связи между проводимостью ксилемы и устьиц. Расходуемая на транспирацию вода замещается в ксилеме газом, который выделяется из воды в трахеидах (явление кавитации), а также проникает путем диффузии из соседних тканей. Увеличение степени дегидратации ксилемы увеличивает и gradf, при определенном значении которого может наблюдаться полное заполнение трахеид газом, т.е. их эмболия и потеря проводящей функции. Но благодаря устьичному ограничению транспирации gradV не достигает этого предельного значения. Поэтому этот уровень Ч' (мы назвали его критический водный потенциал), который не превышает величину, соответствующую устьичному ограничению интенсивности транспирации, предлагается характеризовать как «нормальный» водный дефицит. Величины f ниже этого уровня мы определили как «негативный» водный дефицит, который может оказывать ингибирующее влияние на другие физиологические процессы.

Сравнение «критических» величин f^., выявленных для Pinns и Picea abies соответственно -1.15±0.11 и -1.50±0.20 МПа, с усредненными за вегетационный период f, соответственно -1.07±0.02 и -1.23±0.04 МПа (табл. 1), свидетельствует о том, что у этих видов древесных растений наблюдается "нормальный" водный дефицит.

Таким образом, можно считать, что изменяющиеся устьичное и кси-лемное сопротивления, благодаря которым растение удерживает величину водного дефицита '/'в определенном диапазоне, является механизмом регуляции водного режима, необходимым для поддержания гомеостаза.

Pinus sylvestris L.

Picea abies (L.) Karst.

7 б

- 5

- - .V.«

- 6 - 5 4 3 2

I -1.S

Ч»,М Па

Рис. 3. Зависимость скорости водного потока ( V) по ксилеме ствола Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.oT водных потенциалов побегов (f).

m г/м 2 * с

- ^iJWr-. ,r.

4».M Па

Рис. 4. Зависимость интенсивности транспирации (Е) Pinus sylvestris, Picea abies от водного потенциала (f) побегов (данные по транспирации Pinus sylvestris и Picea abies соответственно Б.М.Веселкова и А.В.Варлагина)

3.2 Годичная динамика содержания и соотношения N: Р К в органах и тканях Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.

Древесные растения обладают большими возможностями изменения содержания азотных, фосфорсодержащих веществ и калия в органах и тканях и их перераспределения в соответствии с потребностями растительного организма в течение года (Судачкова, 1977; Новицкая, Чикина, 1980; Габукова, 1989; Чернобровкина, 2001; и др.)- Если по динамике содержания элементов в органах хвойных растений имеется большое ко-

личество работ, то данные по соотношению N : Р : К практически отсутствуют в литературе. Для понимания взаимосвязей между органами в системе целого растения необходимо также исследование содержания и соотношения N: Р : К в проводящей системе растения - ксилеме древесных растений. Однако этот вопрос остается слабо изученным (Barnes, 1963; Казарян и др., 1982; Прокушкин, 1982). Недостаточно данных по годичной динамике содержания и соотношения N: Р : К в ксилемном соке (Чернобровкина, Макаревский, 1988; Smith, Shortle, 2001).

Работа проведена на Pinns sylvestris и Picea abies (почки, разновозрастная хвоя) в сосняке черничном и ельнике черничном (Ботанический сад ПетрГУ, южная Карелия) и на Pinus sylvestris (ксилемный сок) в сосняке вересковом (стационар «Кончезеро», южная Карелия).

Годичная динамика содержания и соотношения N: Р: К в ксилемном соке Pinus sylvestris, в почках и разновозрастной хвое Pinns sylvestris и Picea abies обусловлена различиями в потребностях растительного организма в разные фазы развития древесного растения. Так, изучение N, Р и К в ксилемном соке Pinns sylvestris показало, что содержание этих элементов изменяется по мере прохождения растением фаз роста и развития (табл. 3).

Татш/а 3

Годичная динамика содержания и соотношения N: Р : К в ксилемном соке

Pinns sylvestris L.

Фенофаза

Показатель 11одготовка к Начало роста Интенсив- Окончание Период покоя

росту ный рост роста

N, мг л"1 27.8 ±2.9 44.8 ±4.3 58.0 ±3.7 28.7 ±2.6 42.3 ± 5.8

Р, мг л"' 9.7 ±0.6 9.9 ±0.7 14.2 ±0.7 11.2 ± 0.8 16.1 ±1.0

К, мг л"1 74.7 ± 3.7 69.0 + 5.9 87.1 ±3.0 58.1 + 3.6 62.7 ±4.1

Доля N, % 25.4±2.2 35.8±2.9 36.4±2.1 30.8±2.8 35.3±2.7

Доля 1>, % 9.1+1.4 8.4±1.5 9.3+1.8 10.7+1.3 13.2+1.7

Доля К, % 66.3±2.5 56.3±2.4 S5.2±2.6 59.4±2.1 52.4±2.8

Таблица 4

Динамика средних за вегетационные периоды содержания N, Р, К и их доли в соотношении N :Р : К в ксилемном соке Pinus sylvestris L

Показатель Год исследования F Р

1988 1989 1990

N, мг л"1 42.7 ±2.1 39.0 ± 1.8 42.5 ±2.8 1.41 0.2551

Р, мг л 1 11.7 ±0.4 12.7 ±0.8 12.2 ±0.4 1.16 0.3231

К, мг л"1 71.7 ±3.0 74.8 ±3.1 77.3 ±3.4 2.92 0.0660

Доля N, % 33.1±2.4 32.0±1.6 32.1±2.6 1.07 0.3543

Доля Р, % 10.2+0.6 10.3±0.5 9.0±0.3 1.77 0.1840

Доля а; % 57.0+3.6 58.4±2.9 59.3±3.1 2.01 0.0794

Примечание. Ff - критерий Фишера эмпирический, р - уровень значимости.

Диапазон варьирования содержания N, Р и К в почках, хвое и ксилемном соке был значительно больше диапазона варьирования долей элементов в соотношении N : Р : К. Наряду с этим соотношение N: Р : К. значимо изменялось в процессе развития хвои от почки до двухлетней хвои. Так, например, в почке, в однолетней и двухлетней хвое Pinns sylvestris соотношение элементов составило, соответственно, 57 : 10 : 33, 60 : 9 : 31 и 72 : 9 : 19. Эти изменения тесно связаны с собственной избирательностью отдельных органов (Вахмистров, 1966).

Данные по минеральному обмену, усредненные за период вегетации содержание и соотношение N: Р : К в ксилемном соке, также как и показатели водного обмена, не обнаружили достоверных (р>0.05) различий в погодичной динамике (табл. 4). Следовательно, содержание и соотношение N: Р : К в ксилемном соке Pinus sylvestris также могут считаться инвариантными показателями, участвующими в поддержании гомеостаза.

ГЛАВА 4 СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗАИМОСВЯЗИ У ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ РАЗНЫХ ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Известно, что ареалы хвойных растений достаточно широки, и они произрастают в различных почвенно-климатических условиях. Однако вопрос об изменении инвариантных показателей в пространстве этих почвенно-климатических условий остается недостаточно исследованным.

4.1 Влияние градиента почвенных условий на показатели водного и минерального обменов Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst, и структуру их фнтомассы

Работа по исследованию показателей водного обмена проведена на Pinus sylvestris в экологическом ряду сосновых древостоев в течение трех вегетационных периодов в дни с разными погодными условиями (стационар «Кончезеро», южная Карелия).

Наши исследования fmJ>¡ и fmux охвоенных побегов Pinus sylvestris, произрастающих в сосняках брусничном, черничном свежем и кустар-ничково-долгомошном, показали отсутствие значимых (р>0.05) различий как по отдельным дням, так и за периоды вегетации. Одинаковыми были и диапазоны их изменчивости. Вариабельность этих величин, была связана с колебаниями погодных условий и водного статуса растений, но не зависела от почвенных условий.

Таким образом, по показателям водного обмена (xPm¡„ и Ч'тах) Pinus

sylvestris мы установили стабильные диапазоны изменчивости, не зависящие от почвенных условий.

Для анализа показателей минерального обмена использовали опубликованные данные P.M. Морозовой (Казимиров, Морозова, 1972; Казимиров и др., 1977), полученные в экологических рядах сосновых и еловых древостоев.

Анализ соотношения N : Р : К в различных органах, тканях и целом растении Pinus sylvestris и Picea abies показал его стабильность, что свидетельствовало о сбалансированности в растениях основных обменных процессов, несмотря на различия в почвенных условиях (табл. 5). При этом больший уровень стабильности соотношения N : Р : К был отмечен для Picea abies по сравнению с Pinus sylvestris, для которой выявлены две контрастные группы фитоценозов. Первая группа включала сосняки, произрастающие на сухих и свежих почвах: лишайниковый, вересковый и брусничный. Во вторую группу вошли сосняки, произрастающие на свежих, сырых и мокрых почвах: черничный свежий, черничный влажный, кустарничково-долгомошный и багульниково-сфагновый.

Анализ содержания минеральных элементов по органам растений (хвоя, кора, корни и ствол) показал их зависимость от почвенных условий. В то же время, при расчете на целое растение (единицу массы древостоя) были получены стабильные значения содержания зольных элементов и азота. Для соснового древостоя эта величина составила 4.51±0.06 кг т"1, коэффициент вариации 3.5%, для елового древостоя - 1.09±0.03 %, коэффициент вариации 7.2% (табл. 5).

Таким образом, слабое варьирование этих величин позволяет считать их инвариантными показателями минерального обмена Pinus sylvestris и Picea abies.

Этот результат представляет особый интерес. Выявленные различия при расчете на орган и целое растение свидетельствуют о существовании механизма поддержания гомеостаза на уровне организма, за счет перераспределения между органами.

териетикам показало, что при ухудшении почвенных условий увеличивается доля органов более богатых элементами минерального питания (хвоя, корни) и уменьшается доля более бедных (ствол). Такие изменения приводят к тому, что в единице органической массы содержание зольных элементов и N оказывается постоянным, не зависящим от почвенных условий.

Таблица 5.

Доли ТУ, Р и К в соотношении /V : Р : /С и содержание зольных элементов и N в целом растении (древостое) в зависимости от почвенных условий

'Гип леса •Сумма зольных элементов и Л'

N-.P.K, %

Сосновые древостой

Лишайниковый 65:5:30 4.83

Вересковый 67:5:28 4.56

Брусничный 69:5:26 4.50

Черничный свежий 75:5:20 4.31

Черничный влажный 74:5:21 4.49

Кустарничково-долгомоитый 74:5:21 4.52

Багулътжово-сфагповый 74:4:22 4.35

М±ш - 4.51±0.06

Коэффициент вариабельности - 3.5

Показатель точности - 1.3

Еловые древостой

Лишайниково-каиенистый 68:7:25 1.22

Брусничный 67:7:25 1.11

Черничный 68:7:25 1.04

Чернично-кисличный 68:7:25 1.00

Кисличный 67:6:27 1.01

Долгомошный 69:7:24 1.18

Болотно-травяный 67:6:27 1.14

М±т - 1.09±0.03

Коэффициент вариабельности - 7.2

Показатель точности - 2.7

Примечание. *По данным P.M. Морозовой (Казимиров и др., 1977; Казимиров, Морозова, 1973) , для сосновых древостоев рассчитаны в кг т'1, для еловых - в %. М+m — среднее и ошибка средней.

Следовательно, формирование в худших условиях произрастания относительно высоких запасов хвои и корней, т.е. органов, выполняющих ассимиляционную и поглощающую функции, является адаптивным механизмом, направленным на обеспечение необходимого для нормальной жизнедеятельности растения уровня содержа-

ния и соотношения элементов минерального питания. В литературе этот механизм называют «структурная адаптация» (Кайбияйнен, 2003). .

Результаты нашего исследования показали, что инвариантные показатели по водному и минеральному обменам поддерживаются растительным организмом на определенном уровне и, таким образом, стратегия адаптации древесных хвойных растений к изменяющимся условиям среды направлена на поддержание гомеостаза за счет изменения масс органов растения.

4.2 Изменчивость морфометрических показателей Pinus sylvestris L., содержания и соотношения N : Р: К в его органах при вариациях соотношения N: Р : К в среде (вегетационный опыт)

Анализ литературы по минеральному обмену дал основание предположить, что механизмом его регуляции, прежде всего, является избирательность поглощения минеральных элементов и их распределение и перераспределения по органам (Вахмистров, 1966). В литературе обсуждается вопрос о балансе между содержанием элементов в среде и растении (Сабинин, 1955; Ниловская, Арбузова, 1978; Арбузова, Ниловская, Си-лецкая, 1978; Ильин, 1985; Вахмистров и др., 1986; Вахмистров, Воронцов, 1997 и др.), однако есть существенный пробел в исследовании влияния соотношения N: Р: К в среде на содержание и соотношение N: Р: К в растении и, прежде всего, у древесных растений.

Растения Pinns sylvestris выращивали в течение 2-х месяцев на питательных средах с одинаковой суммарной концентрацией N+P+K (6.75 мг-ат./кг), но при разных соотношениях N : Р : К (в ат.% от их суммы) в камеральных условиях (табл. 6).

Сопоставление данных по содержанию и соотношению N: Р : К в питательной среде и растении показало их существенные различия Так, изменение содержания в среде N, Р, К по вариантам опыта составило 96, 96 и 92 %, тогда как в целом растении - 56, 55 и 66 %, соответственно. При соотношениях N : Р : К в искусственной среде с диапазонами (4-92):(4-92):(4-48), диапазон соотношения N : Р : К в растении был значительно уже и составил соответственно (41-78):(7-16):(15-48). Полученные данные позволили выбрать пределы соотношения N: Р : К в среде, которые значительно меньше экспериментальных, соответственно (10-70):(15-70):(4-27). Они обеспечивали относительную стабильность соотношения N: Р : К в растении, соответственно (55-72):(10-16):( 16-35).

Табл ица б

Содержание и соотношение N: Р: К в питательной среде и растениях

Номер варианта В питательной среде В растениях

концентрация, мг-ат./кг соотношение N:P:K, ат.% содержание, мг-ат./г сухой массы соотношение N:P:K, ат.%

N Р К N P К

1 0.27 6.21 0.27 4:92:4 22.00±1.78 5.60i0.31 9.70i0.40 59:15:26

2 0.27 4.72 1.76 4:70:26 21.30±1.74 5.10i0.22 15.20±0.83 51:12:37

3 0.27 3.24 3.24 4:48:48 20.40il.75 5.30i0.26 23.60±0.49 41:11:48

4 6.21 0.27 0.27 92:4:4 46.30±2.01 4.0Ö±0.33 9.00±0.33 . 78:7:15

5 4.72 1.76 0.27 70:26:4 36.10il.90 6.00i0.41 8.90i0.36 71:12:17

6 3.24 3.24 0.27 48:48:4 37.00*1.96 8.90i0.63 8.50i0.30 68:16:16

7 1.76 4.72 0.27 26:70:4 30.70±1.81 4.70i0.32 8.00i0.17 71:11:18

8 1.36 4.72 0.67 20:70:10 26.30il.66 4.70i0.27 11.10i0.24 62:11:27

9 1.02. 4.72 1.01 15:70:15 27.20± 1.60 4.80i0.23 11.80i0.31 62:11:27

10 0.67 4.72 1.36 10:70:20 24.60il.75 4.60i0.20 13.40±0.25 58:11:31

И 4.72 1.02 1.01 70:15:15 36.30±2.10 5.40i0.28 13.70i0.34 65:10:25

12 4.72 1.36 0.67 70:20:10 39.30il.94 5.60i0.19 9.50i0.20 72:10:18

13 1.76 2.49 2.50 26:37:37 24.90i2.06 6.80i0.31 22.90il.10 46:12:42

14 3.24 1.76 1.75 48:26:26 32.80il.81 6.40i0.24 21.50i0.75 54:11:35

15 3.24 2.50 1.01 48:37:15 32.90i2.03 5.50i0.25 11.00i0.58 67:11:22

16 2.50 3.24 1.01 37:48:15 29.50±1.83 6.20i0.36 11.30i0.43 63:13:24

17 1.76 3.24 1.75 26:48:26 28.50il.62 5.70i0.29 14.90i0.35 58:12:30

18 1.01 3.98 1.76 15:59:26 24.00il.44 4.30i0.21 15.20i0.28 55:10:35

19 3.98 1.76 1.01 59:26:15 30.40il.92 5.60*0.30 14.70i0.44 60:11:29

20 3.98 2.50 0.27 59:37:4 30.10il.98 6.10±0.29 8.60i0.30 67:14:19

21 3.60 1.90 1.25 53:28:19 28.30il.72 5.60i0.22 14.40±0.42 59:11:30

Приведенные данные показали, что диапазон варьирования содержания, и, в большей степени, соотношения N: Р: Къ растениях уменьшился в несколько раз за счет избирательности поглощения минеральных элементов проростками Pinus sylvestris. Полученные результаты поддерживают гипотезу Д.Б. Вахмистрова (1966) о двух видах избирательной способности к поглощению. Первая (абсолютная избирательность) обеспечивает различие между содержанием элементов в среде и растении, а вторая (относительная избирательность) связана с поддержанием в определенных условиях стабильного соотношения N: Р : К в растении, что и следует из экспериментальных данных опыта. Это дает нам основание предполагать, что именно во втором диапазоне условий минерального питания (табл. 6) соотношение N: Р : К относительно стабильно и поддерживается как гомео-статический показатель, свидетельствующий о равновесном соотношении основных метаболических процессов в растении.

Для расчета соотношений элементов, которые определяют хозяйственный и внутренний (биологический) оптимумы мы использовали мето-

дические подходы, разработанные Д.Б. Вахмистровым с сотрудниками (Вахмистров, Федоров, 1982; Вахмистров и др., 1986; Вильяме и др., 1986; Вахмистров, Смирнова, 1991; Вахмистров, Воронцов, 1994, 1997). Хозяйственный оптимум - это соотношение N: Р : К в среде, которое обеспечивает образование максимальной биомассы растений. Биологический оптимум - это такое соотношение N: Р : К в среде, при котором эти элементы поглощаются и накапливаются в том же самом соотношении. Для проростков Pinus sylvestris они составили соответственно 53:28:19 и 55:8:37.

Представляется интересным сравнение этих величин с результатами, полученными для Pinus sylvestris в естественных условиях произрастания. В исследовании годичной динамики содержания и соотношения N : Р : К в однолетней хвое Pinus sylvestris (гл.3.2) мы получили соотношение N : Р : К равное (59-71) : (7-10) : (21-32), которое близко величине внутреннего оптимума. Это свидетельствует о том, что оптимизация минерального питания в природе идет по пути стабилизации внутреннего (биологического) оптимума. Данный результат является экспериментальным подтверждением представления о стратегии развития растительного организма, которая ориентирована не на достижение максимальной продуктивности, а на поддержание некоторого устойчивого состояния, благоприятного для жизнедеятельности данного вида (Бауэр, 1935), или максимальной надежности воспроизведения и сохранения вида (Вахмистров, Воронцов, 1997).

Таким образом, соотношение N: Р : К в хвое оказалось сходным с этим показателем, полученным в естественной среде и, отражая биологический оптимум растения, является инвариантным показателем, связанным с гомеостазом организма.

ГЛАВА 5 МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ НА ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ

Проведенный нами анализ широкого спектра условий произрастания хвойных растений на Северо-Западе России показал, что они обеспечивают их успешное произрастание. Неблагоприятными условиями, которые могут привести к структурно-функциональным нарушениям хвойных растений, может быть влияние антропогенного фактора и, в частности, промышленного загрязнения.

На Северо-Западе России крупнейшими источниками промышленных эмиссий являются Костомукшский горно-обогатительный комбинат (Республика Карелия) и Мончегорский медно-никелевый комбинат "Се-

вероникель" (Мурманская область), которые действуют соответственно с 1982 и 1938 гг. Важным направлением мониторинга лесных биогеоценозов, подвергающихся действию промышленных поллютантов, является наблюдение за морфофизиологическим состоянием основных лесообра-зующих пород. Данная информация необходима для более глубокого понимания закономерностей приспособительных реакций древесных растений в условиях техногенного прессинга, когда качественно и количественно изменяется диапазон варьирования внешних факторов. При этом выявляемые особенности ответных реакции растений дополняют общую картину функционирования растительного организма в антропогенных условиях среды того или иного региона.

В последние десятилетия такие наблюдения начали проводить в зонах влияния Костомукшского ГОКа (Габукова, Ивонис, 1994; Фуксман и др., 1997 и др.) и Мончегорского комбината «Североникель» (Кайбияйнен и др., 1994, 1995, 1998; Лукина, Никонов, 1996, 1998; Фуксман, 1999; Придача, 2002; Теребова, 2002; Галибина, 2003; Сухарева, Лукина, 2004 и др.). В условиях промышленного загрязнения Костомукшского ГОКа и Мончегорского комбината «Североникель» основными компонентами их выбросов в виде поллютантов являются сера (S) и тяжелые металлы (TAI), которые могут адсорбироваться и поглощаться растительностью.

Пробные площади были расположены в сосняках черничных на расстоянии 0.5, 2, 5, 8 и 25 км от Костомукшского ГОКа (северная Карелия) и в сосняках кустарничково-лишайниковых и ельниках зеленомошно-кустарничковых на расстоянии 10, 30 и 60 км от комбината "Североникель" (Мурманская обл.).

Воздействию техногенных выбросов подвергается в первую очередь ассимиляционный аппарат, являющийся наиболее чувствительным органом растений. Поэтому основное внимание уделяли исследованию хвои, ее морфометрических показателей, а также содержанию в ней загрязняющих веществ и минеральных элементов. Особый интерес представляет изучение соотношения N: Р: К в хвое при разном уровне загрязнения, поскольку эти данные отсутствуют в литературе.

Анализ содержания ТМ в хвое показал, что в условиях слабого загрязнения (зона действия Костомукшского ГОКа) разница между контрольным (25 км) и опытным (8 км) участками по содержанию Ni, Си и Fe в хвое Pinus sylvestris составила в среднем соответственно 15, 5 и 25%. В условиях сильного загрязнения (зона действия комбината «Североникель») различия по содержанию 7Мв хвое Pinns sylvestris и Picea obovata между котрольным и опытными участками были большими (2-10 раз). С приближением к комбинату содержание IM в хвое нелинейно возрастало (R2 =75-95%).

Сопоставление содержания S в хвое Pinns sylvestris в зонах действия обоих комбинатов показало разное количественное увеличение элемента по мере приближения к источникам загрязнения. Так, предельные величины содержания S в хвое Pinus sylvestris в зоне действия Костомукшско-го ГОКа составили 0.02- 0.12 % на участках соответственно 25 и 0.5 км от комбината. В условиях комбината «Североникель» наибольшее содержание S в хвое деревьев наблюдали на ближайшем к комбинату участке (10 км), оно не зависело от времени его работы и составило для Pinus sylvestris и Picea obovata соответственно, 0.113-0.116% и 0.1810.189%.

Полученные данные превосходят предельно допустимые концентрации S в хвое, составляющие по литературным источникам для Pinus sylvestris vi Picea obovata соответственно 0.05-0.14 и 0.08-0.12 % (Барахте-нова, 1992, 1995; Рожков и Михайлова, 1989 и др.).

В условиях слабого уровня загрязнения (зона влияния Костомукшско-го ГОКа) мы не наблюдали негативного влияния промышленных поллю-тантов. Напротив, отмечалось их стимулирующее воздействие на метаболизм Pinns sylvestris (Теребова, 2002) и улучшение их почвенного питания (Загуральская, 1997; Загуральская, Зябченко, 1994; Федорец, 2001). Это приводило к увеличению массы (~на 10-40%) и длины (~на 10-20%) хвои, а также к некоторому улучшению роста в 10-километровой зоне вокруг Костомукшского ГОКа (Состояние ..., 1997). Ассимиляционный аппарат растений на разном расстоянии от комбината был представлен при этом хвоей пяти и более лет жизни, что является нормой для северной подзоны тайги, и свидетельствует о сохранении целостности растительного организма в исследуемых условиях. Вероятно, в условиях слабого уровня загрязнения система донорно-акцепторных отношений координирует согласованность метаболических процессов, отражением чего явилась стабилизация на уровне целого растения соотношения N: Р : К и его независимость от градиента загрязнения.

Напротив, в условиях сильного загрязнения поллютанты непосредственно воздействуют на растительный организм, разрушая его структуру. Так, исследованиями JI.K. Кайбияйнена с сотрудниками (1994; 1995) показано, что осаждение загрязнителей на поверхности хвои Pinns sylvestris и Picea abies приводит к разрушению ее поверхности и внутренней структуры, загрязнению устьиц. Показано, что с проникновением поллю-тантов в почву происходит и отмирание части корней (Норин, Ярмишко, 1990; Ярмишко, 1997). В нашей работе и литературных источниках (Лукина, Никонов, 1996) отмечается, что с увеличением промышленной нагрузки (приближение к источнику загрязнения) происходит уменьшение

морфометрических показателей хвои, а также значительное понижение радиального прироста ствола (Ярмишко, 1997).

В то же время по нашим данным с увеличением промышленной нагрузки нелинейно возрастало содержание N н К, достигая максимальных величин на участке, ближайшем к комбинату, когда на деревьях оставалась хвоя только первых лет жизни (табл. 7). В то же время доли элементов в соотношении N : Р : К в хвое последних лет жизни не зависели от градиента загрязнения.

Таблица 7

Оценка влияния удаленности от источника загрязнения на содержание и соотношении N: Р : К в однолетней хвое Pinns sylvestris L. и Picea obovata Ledcb. в зоне действия Мончегорского комбината «Североникель»

Показатель Pinus sylvestris L. Picea obovata Ledeb.

Ff 1 P 1 R\ % Fr P RJ,%

N 20.68* 0.0000 29.5 45.82* 0.0000 64.2

Р 7.59* 0.0009 - 18.66* 0.0000 -

К 33.85* 0.0000 41.0 12.66* 0.0000 32.9

Доля N 2.05 0.1403 - 3.17 . 0.1600 -

Доля Р 3.62 0.0070 - 3.79 0.1000 -

Доля а: 2.54 0.0893 - 1.50 0.2359 -

♦Различия достоверны

Примечание. Ff - критерий Фишера эмпирический, р — уровень значимости, Я2- коэффициент детерминации.

Эти данные косвенно свидетельствуют о нарушениях в системе до-норно-акдепторных отношений и абсолютизации хвои как единственного приоритетного органа за счет сильного ингибирования остальных органов растения. Результаты нашего исследования показали, что свойство хвои быть приоритетным органом в системе целого растения может сохраняться и в условиях промышленного загрязнения, а свойство гомео-статирования в виде поддержания соотношения N : Р : К может реализоваться только на уровне именно этого органа.

Таким образом, поддержание N : Р : К на относительно постоянном уровне входит в адаптивную стратегию исследуемых видов хвойных растений и в стрессовых условиях. Однако системы поддержания в условиях слабого и сильного («техногенная пустошь») загрязнения отличаются, прежде всего, уровнем гомеостатирования (организм, орган). Следовательно, наше исследование позволило выявить еще один механизм поддержания гомеостаза - это переход гомеостатирования от уровня целого растения к преобладанию его на уровне органа.

ГЛАВА 6 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВАРЬИРОВАНИЯ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ РАЗНОГО ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРИ ДЕЙСТВИИ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

Известно, что в фитоценозе выделяются растения разного уровня жизненности или категории состояния. Обычно в основе этого выделения лежат морфометрические показатели (Злобин, 1989 и др.). Любые изменения условий в фитоценозе, например, улучшение светового режима за счет вырубки или напротив ухудшение почвенных условий из-за засухи приводит к тому, что часть растений начинает занимать лидирующее по-ложсние или переходит в угнетенное. Эти факты позволяют предположить и неравнозначность функционального состояния растений. Проведенное нами исследование подтвердило это предположение.

6.1 Влияние дефицита почвенного питания на морфофизиологические показатели Pinus sylvestris L.

Анализ результатов исследования древесных растений разного жизненного состояния показал сложный характер связи между содержанием минеральных элементов и метаболитов в органах и тканях растений и их ростовой функцией (Осетрова, Кудашова, 1968; Боровикова, 1971; Пелевина, 1982; Чернобровкина, Успенская, 1988; Метаболизм ..., 1991; Су-дачкова и др., 1993; и др.). Этим, вероятно, объясняется некоторая противоречивость приводимых в работах данных. Кроме того, необходимо отметить особенность, связанную с методом отбора проб (так называемая «единая проба»), которая не позволяет различить по физиологическими показателям морфологически однородные особи.

Работу проводили на деревьях Pinus sylvestris разного жизненного состояния в бедном по почвенному обеспечению типе леса - сосняке лишайниковом (полевая лаборатория «Габозеро», южная Карелия).

По данным Н.Г. Бапыкова и сотрудников (1989), невысокая численность господствующих высоких деревьев с D01>80 мм (40 экз.), а также их слабая сомкнутость (0.5) не оказывают затеняющего влияния на угнетенные низкие деревья с Д>л<80 мм (200 экз.). Поэтому процесс дифференциации деревьев в сосняке лишайниковом связан, прежде всего, с почвенными условиями (гидротермическим режимом, уровнем минерального питания и т.д.).

Возраст господствующих и угнетенных деревьев был достаточно близким и составлял соответственно 37.0 ± 2.0 и 25.0 ± 5.0 лет. Значи-

тельные различия отмечались по их геометрическим размерам. Так, в среднем высота и толщина господствующих деревьев была в ~13 и —17 раз больше, чем угнетенных. Морфометрические характеристики побегов и хвои деревьев разного состояния по опубликованным данным (Метаболизм сосны ..., 1991) после статистической обработки показали достоверность (р<0.05) различий по этим показателям во все годы исследования. Из этого следует, что длина однолетних побегов у господствующих деревьев превосходила соответствующие показатели у угнетенных растений в среднем в 4 раза, длина хвои — на 40 %, а свежая масса 100 пар хвоинок в 3 раза. Следовательно, у деревьев Pinus sylvestris разного жизненного состояния наблюдаются существенные различия по морфомет-рическим показателям.

Оценка функциональных показателей привела к противоположным результатам. Сравнение усредненных за вегетационный период (1983 г.) величин Ч'тШ побегов господствующих и угнетенных деревьев, равных соответственно -1.19 ± 0.05 и -1.15 ± 0.04, показало отсутствие между ними значимых (р>0.05) различий. Сопоставление этих величин с Ч'1р., выявленным нами для Pinns sylvestris Ь.(гл. 3) и равным -1.15±0.11 МПа, свидетельствовало о наличии у растений разного жизненного состояния "нормального" водного дефицита.

Для анализа зависимости содержания и соотношения N: Р : К в органах и тканях деревьев от их жизненного состояния, исследовали эти показатели в ксилемном соке и хвое Pinus sylvestris L. Ксилемный сок с господствующих и угнетенных деревьев собирали в период окончания роста. Для сравнения содержания и соотношения N: Р : К в хвое использовали данные по содержанию N, Р и К, полученные в течение двух вегетационных периодов (Метаболизм сосны ..., 1991). Дисперсионный анализ показал отсутствие значимых различий (р>0.05) по этим показателям. Следовательно, содержание и соотношение N: Р : К в ксилемном соке и хвое Pinus sylvestris не зависело от жизненного состояния дерева и выделенные группы деревьев не выходили за пределы, установленного ранее, гомеостаза по этим показателям.

Известно, что распространенной формой ответа на дефицит воды и элементов минерального питания в почве является относительное увеличение доли корней в общей фитомассе растения, их биомассы, длины и площади поглощающей поверхности на единицу массы растения (Усманов, Мартынова, 1987). Такая ситуация ведет к формированию разветвленной корневой системы, которая пронизывает большие объемы почвы, обеспечивая растения водой и элементами минерального питания, даже, если их содержание в почве невелико. У исследуемых

нами деревьев сосняка лишайникового доля корней составляет 23.9% от общей фитомассы древостоя. Это больше, чем у деревьев, растущих в лучших почвенных условиях сосняка черничного свежего, где доля корней от общей фитомассы древостоя равна 16% (Казимиров и др., 1977). Помимо этого известно, что как у господствующих, так и угнетенных деревьев в процессе их роста и развития формируется сбалансированная система водного транспорта. Так, независимо от жизненного состояния растения, число годичных слоев заболони коррелирует с количеством живых мутовок (Кайбияйнен, Хари, 1985). Для обеих групп деревьев показана четкая линейная зависимость между площадью поперечного сечения заболони ствола под кроной (8С) и суммой площадей всех проводящих влагу корней, между 8С и суммой площадей всех проводящих влагу ветвей (Хари, Кайбияйнен, Сазонова, Мякеля, 1985), а также между Бс и массой хвои (Кайбияйнен, Хари, Сазонова, Мякеля, 1985). Исходя из этого, можно предположить, что поскольку величина Бс у господствующих значительно больше, чем у угнетенных деревьев, то и масса корней у них больше, чем у угнетенных. Таким образом, господствующие деревья поглощают большее количество воды и элементов минерального питания. Это обеспечивает им возможность большего прироста фитомассы за каждый вегетационный период. Следствием этого является более длительный период роста у господствующих растений по сравнению с угнетенными. Так, начало роста у деревьев разного жизненного состояния наступало практически одновременно, а его окончание у господствующих растений происходило на 10-15 дней позже, чем у угнетенных (Балыков и др., 1989).

Таким образом, условия произрастания сильнее влияют непосредственно на ростовые процессы, их продолжительность и величину прироста, и в меньшей степени на водный резким и содержание элементов питания в органах и тканях растения. При этом независимо от условий произрастания, у деревьев разного жизненного состояния в процессе их роста и развития формируется транспортная система со строгой структурной организацией: образуется такая масса хвои, ветвей, стволов и корней, которую растение может обеспечить необходимым для его нормальной жизнедеятельности количеством воды и элементов минерального питания. Действительно, удельные величины содержания Ы, Р и К, т.е. их количества в единице объема ксилемы и единице массы хвои, а также уровень водного дефицита (1Рт1п и 1Ртах) были сходными у деревьев разного жизненного состояния. О сбалансированности основных обменных процессов у деревьев разного жиз-

ценного состояния свидетельствовала стабилизация соотношения N : Р : К в хвое и ксилемном соке растений.

Следовательно, и в этом случае основной стратегией адаптации хвойного растения является поддержание стабильности функциональных показателей (гомеостаза), в частности, водного и минерального обменов.

Запасы влаги в почве, мм

О 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48

0 -ОД -0,2 -0,3 -0,4 -0,5 -0,6 -0,7 -0,8 -0,9 -1 -1,1 -1,2 -1,3 -1,4 -1,5 -1,6

Ч1, Ml 1а о Угнетенные • Господствующие

Рис. 5. Зависимость 4' тах от запасов влаги в 0 - 50 см слое почвы.

«Засуха» на Северо-Западе России является довольно редким явлением, хотя в сосняках лишайниковых она периодически наблюдается при отсутствии осадков более 10 дней и высокой (более 25°С) температуре воздуха.

Нам удалось наблюдать кратковременные «засухи» в вегетационные периоды 1982 и 1984 гг., в течение которых было проведено сопряженное исследование величин f,„a.t охвоенных побегов Pinus sylvestris и запасов влаги в 0-50 см корнеобитаемом слое почвы (рис.5). При изменении запасов влаги в почве от 44 до —28 мм fmax господствующих и угнетенных деревьев варьирует в одинаковых пределах от -0.3 до -0.7 МПа, при нарастании «засухи», т.е. уменьшении запасов влаги в почве от ~28 до ~14 мм усиливается напряженность водного режима растений, fmiM колеблется от -0.44 до -1.0 МПа. Эти диапазоны колебаний Ч'так, связанные с изменением запасов влаги в

самом растении, контролируются, системами внутренней регуляции, прежде всего, изменяющимися ксилемным и устьичным сопротивлениями, Это позволяет растению более экономно использовать запасенную в водопроводящей системе влагу и, таким образом, осуществлять жизнедеятельность в условиях засушливого периода. При уменьшении запасов влаги в почве до ~ 14 мм, у части угнетенных деревьев происходило резкое падение fmax вплоть до -1.6 МПа.

Такие низкие значения Ч/тах указывали на наличие у этой группы растений не только сильной кавитации, но, вероятно, и эмболии части сосудов ксилемы. Это приводило к значительному увеличению сопротивления ксилемы из-за ее обезвоживания, а также, вероятно, и частичной, а в некоторых случаях и полной, потере способности проводить влагу. Следствием этого может быть опад хвои и отпад ветвей. Усыха-ние и сброс части хвои приводит к уменьшению площади испаряющей поверхности, а это в свою очередь должно уменьшать суммарную транспирацию кроны, что дает возможность увеличить f (уменьшить водный дефицит), и тем самым избежать последствий эмболии. Если засуха кратковременна, что было в наших наблюдениях, то уменьшение массы хвои в результате ее опада, а также отпад усохших нижних мутовок, со временем вызовет и соответствующее уменьшение площади поперечного сечения заболони. При восстановлении сбалансированности структуры восстанавливается и нормальный водный режим. В результате таких структурных изменений хвойное растение вновь входит в состояние гомеостаза.

Таким образом, наше исследование выявило существенные отличия в морфометрических показателях господствующих и угнетенных деревьев, в то время как переменные, характеризующие водный и минеральный обмены, оказались близкими для обеих групп растений за исключением «засухи», когда инвариантность показателей обменных процессов нарушается.

6.2 Влияние промышленного загрязнения на морфофизиологические показатели Pinus sylvestris L. и Picea obovata Lebed. разного жизненного состояния

Для оценки жизненного состояния древесных растений в районах действия крупных промышленных предприятий обычно применяют разработанную энтомологами Шкалу категорий состояния деревьев (Санитарные ...., 1970), в дальнейшем уточненную и усовершенствованную (Алексеев, 1989, Ярмишко, 1997; Категории состояния ..., 2000). Для понимания

реакции растительного организма на загрязнение учет метаболических особенностей деревьев разного жизненного состояния представляет большой биологический интерес. Однако в настоящее время этому уделяется недостаточное внимание. До сих пор остаются слабо изученными механизмы, объясняющие наличие разной устойчивости к действию пол-лютантов, как между деревьями разных видов, так и внутри одной популяции.

Работа проведена на Pinns sylvestris и Picea obovata в сосняке кустар-ничково-лишайниковом и ельнике зеленомошно-кустарничковом на расстоянии 30 км от комбината "Североникель" (Мурманская обл.).

По мере приближения к источнику загрязнения происходило достоверное (р<0.05) увеличение содержания S и ТМ в хвое Pinns sylvestris и Picea obovata (гл. 5). Данные дисперсионного анализа по накоплению этих веществ в хвое деревьев разного жизненного состояния на участке 30 км показали их независимость от жизненного состояния (р>0,05). Однако их наличие в соответствующей концентрации явилось одним из ведущих факторов, усиливающих разнокачественность деревьев. Об этом свидетельствует и тот факт, что на пробных площадях, находящихся вблизи комбината (10 км), и на максимальном их удалении (60 км) гетерогенность по категориям состояния между деревьями уменьшалась.

В исследованиях стрессового природного фактора «засухи» (из-за кратковременности его действия) мы могли только предполагать о возможных структурных изменениях направленных на восстановление го-меостаза, тогда как в условиях промышленного загрязнения, которое является продолжительным, наблюдалась сложная картина изменений как структурных, так и функциональных, показателей с учетом действия и последействия.

Деревья Pinns sylvestris и Picea obovata на основе визуальных признаков (форма кроны, продолжительность жизни и степень поврежденности хвои) и в соответствии со шкалой категорий жизненного состояния (Алексеев, 1989 и др.) были разделены на четыре категории состояния, соответственно, здоровые (I), ослабленные (II), сильно ослабленные (III) и усыхающие (IV).

Результаты исследования структуры растений показали их значительные изменения. Так, с ухудшением состояния растений сокращается время жизни хвои. Если у здоровых деревьев I категории состояния обнаруживалась 6-9-летняя хвоя, то у усыхающих деревьев IV категории -только 1-2 года жизни. Как и в фоновых условиях, опадению хвои предшествовало ее «высыхание». Это подтверждается данными по определению f в разновозрастной хвое. Наблюдается тенденция уменьшения V с

возрастом хвои и с категорией состояния дерева. Так, IF однолетней хвои деревьев Pinus sylvestris L. I категории состояния (-0.58 МПа) был выше, чем у III и IV категорий (-0.61 и -0.63 МПа). Аналогичную закономерность можно отметить для двух- и трехлетней хвои.

Изменение массы хвои сопровождалось и изменением площади проводящей ксилемы дерева. Известно, что в фоновых условиях воду проводит столько годичных колец, сколько у дерева живых мутовок (Кайбияй-нен, Хари, 1985). Наше исследование в условиях промышленного загрязнения обнаружило, что у дерева Pinus sylvestris I категории состояния было 17 живых мутовок, и 17 годичных колец ксилемы проводили воду по всей окружности. У дерева, отнесенного приблизительно к II-III категории, имеющего 17 живых мутовок, полностью проводили воду только 13 колец, а 4 — частично, у дерева IV категории было 12 живых мутовок, но при этом только 5 полных колец участвовало в транспорте воды и 4 — лишь частично. Следовательно, у деревьев худших категорий обнаруживались более существенные нарушения в сбалансированности системы водного транспорта.

Наряду с этим изменения в структуре древесного растения происходят, как было отмечено выше (гл. 5), и под влиянием прямого разрушающего действия поллютантов на растительный организм. В условиях загрязнения, в отличие от контроля, сброс хвои, отмирание ветвей и корней происходит не только в естественные фенологические сроки (Лукина, Никонов, 1996; Ярмишко, 1997). Осаждаясь на растении, загрязняющие вещества оказывают разрушающее влияние на фотосинтетический аппарат хвои. Снимки, полученные с помощью электронного сканирующего микроскопа, показали, что у однолетней хвои деревьев сосны I категории состояния передние дворики устьиц не загрязнены и на поверхности хорошо видны удлиненные клетки эпидермы. У деревьев IV категории не видна клеточная структура покровной ткани, а устьица почти полностью закупорены (Кайбияйнен и др., 1994). Загрязнение почвы приводит к уменьшению радиального и линейного роста корней и массовому их отмиранию (Влияние...,1990).

Как видно, в условиях промышленного загрязнения все звенья водо-проводящей системы дерева оказываются под прямым или косвенным воздействием поллютантов. При этом эффект их влияния усиливается с ухудшением жизнешюго состояния дерева. В результате этого значительно увеличивается сопротивление движению воды в разных ее частях. А это в свою очередь может привести к формированию большего водного дефицита при ухудшении жизненного состояния дерева. При этом нарушения сбалансированности системы водного транспорта могут быть при-

чиной того, что эти различия будут более ярко выражены в моменты быстрых изменений в водном режиме дерева. Действительно, если диапазон варьирования Ч'тах и '/'„,„ в период наблюдений были сходными у деревьев разного жизненного состояния, то колебания 'F в пределах этого диапазона в определенные моменты были связаны с состоянием дерева. В суточной динамике это происходит, прежде всего, в утренние и вечерние часы, а также при резких изменениях погодных условий в дневное время. В холодные влажные дни, характеризующиеся небольшим водным дефицитом и его слабыми колебаниями, величина Ч' не была связана с категорией состояния дерева.

Таким образом, значительные изменения в структуре древесных растений под влиянием промышленных поллютантов, возможно, имеют адаптивный характер, поскольку направлены на сохранение пределов вариабельности Ч', обеспечивающих относительно «нормальную» динамику водного обмена дерева.

Исследование содержания и соотношения N : Р : К в хвое деревьев разного жизненного состояния также показало, что диапазоны варьирования по этим показателям были сходными с выявленными нами ранее в фоновых условиях.

Кластерный анализ позволил сопоставить растения разных категорий состояния по визуальным признакам и физиологическим показателям. На рис. 6 представлены результаты этого анализа по показателям водного обмена (Ч*тах и Ч'тш), полученным в разное время суток при разных погодных условиях, у деревьев Pinns sylvestris и Picea obovata. I-IV категорий состояния. На рис. б, А показано процентное соотношение Pinns sylvestris (I) и Picea obovata (И) разных категорий, распределенных по кластерам. Видно, что в каждом кластере оказались представленными деревья разных категорий, и это распределение различалось для Pinns sylvestris и Picea obovata. Так, если у Picea obovata первый кластер составили только деревья I (54%) и II (46%) категорий состояния, то у Pinns sylvestris - деревья всех категорий (I - 39, II - 22, III - 22 и IV - 17%). Во второй кластер у Picea obovata вошли в основном деревья III (50%), IV (38%) и немного II (12%) категорий, а у Pinns sylvestris в этот кластер, как и в первый, - деревья всех категорий (I -12, II - 13, III - 37, IV - 38%). И, наконец, третий кластер был представлен двумя категориями деревьев Picea obovata III (43%) и IV (57%) и тремя Pinns sylvestris - I (16%), II (67%) и IV (17%).

Из этих результатов следует, что для деревьев Picea obovata характерно более четкое соответствие между категорией жизненного состояния, определяемой как визуально, так и по величине водного дефицита. В

первый кластер, которому соответствует более «благоприятный» водный режим, вошли деревья и визуально более «благополучные» (I-II категорий), во второй, как «переходный» - все, кроме I категории, и в третий, отражающий менее «благоприятный» водный режим,— визуально более «плохие» деревья (III-IV категорий). Напротив, для деревьев Pinus sylvestris выявилось почти полное несоответствие между категориями состояния, определенными визуально и по физиологаческому показателю. Так, первый («благоприятный») и второй («переходный») кластеры представлены деревьями всех категорий, а третий (наименее «благоприятный») -в основном визуально «хорошими» деревьями I (16%) и II (67%) категорий и действительно «плохими» IV (17%).

I II

katIV kat III katll katl

////// ___SSSSSSXi.' 29

¡8 3-н

100

□ katl О kat II 0 kat III П kat IV

100% 0% Б

50%

100%

J40

И2

50%

100%

50%

100%

Рис. 6. Распределение деревьев Picea obovata Lcdeb. (I) и Pinus sylvestris L. (II) разных категорий жизненного состояния (I, II, III, IV) по кластерам ( А) и разных кластеров (1, 2, 3) по категориям жизненного состояния (Б). Данные по водным потенциалам.

Эти различия следуют не только из анализа соотношения деревьев по категориям в кластере (рис. 6, А), но и из анализа распределения каждой категории по кластерам (рис. 6, Б). Так, деревья Picca obovata I категории состояния полностью (100%) вошли в первый кластер, а деревья Pinus sylvestris- в первый (70%), второй (20%) и третий (10%) кластеры. Большая часть деревьев Picea obovata II категории представлена в первом (86%) и немного - во втором (14%) кластерах. Деревья Pinus sylvestris II категории вновь распределились по трем кластерам соответственно 40, 20 и 40%.

Следовательно, для деревьев Pinus sylvestris выявлено слабое соответствие морфометрических и физиологических показателей, а для Picea obovata, напротив - более сильно выраженное.

К аналогичным выводам приводят и результаты кластерного анализа содержания и соотношения N : Р : К в хвое Pinus sylvestris и Picea obovata разного жизненного состояния. И в этом случае выявились три кластера, которые отражают три функциональных состояния и характеризуются определённым биохимическим статусом по содержанию этих элементов и их долей в соотношении N : Р: К.

Исследование двух видов хвойных растений — Pinus sylvestris и Picea obovata разного жизненного состояния в условиях промышленного загрязнения показало, что соответствие между категорией состояния, определяемой по визуальным признакам и по физиологическим показателям была более явно выражена у Picea obovata по сравнению с Pinns sylvestris Поэтому при одинаковой дозе загрязнения Picea obovata могут иметь более короткий период от начальной реакции на действие поллю-тантов до их гибели, в то время как Pinus sylvestris проходят эти стадии медленнее.

Таким образом, результаты кластерного анализа показали, что в одну категорию жизненного состояния оказываются включенными растения разного уровня напряженности по показателям водного и минерального обменов. Возможно, это связано с тем, что у части деревьев структурные изменения отстают от метаболических, и отмеченные нами изменения по показателям водного и минерального обменов еще не приводят к визуальному ухудшению структуры дерева.

В то же время, опираясь на данные по кластерному анализу, проведенному на основе результатов исследования функциональных показателей (водного дефицита (содержания и соотношения N: Р : К в хвое), в норме и при загрязнении, мы можем выделить три основных метаболических состояния растений Pinus sylvestris и Picea obovata. Первое состояние — исходное, реализуемое в отсутствии загрязнения и соответствую-

щее ненарушенному метаболизму, второе - переходное, в котором усиливаются метаболические нарушения, сопровождающиеся изменениями в структуре дерева, и третье — угрожающее, соответствующее тому уровню метаболизма, ниже которого могут начаться катаболические процессы, ведущие к смерти организма.

Итак, результаты нашего исследования деревьев Pinus sylvestris и Picea obovata разной категории жизненного состояния в условиях действия комбината «Североникель» свидетельствовали о значительных нарушениях у них на уровне систем регуляции, а также о нестабильном состоянии сообществ, образованных этими видами растений. Данные показали, что в общую характеристику состояния должны быть включены как морфометрические, так и функциональные показатели и только эта характеристика может рассматриваться как эколого-физиологическая, дающая полное представление о состоянии растительного организма. При этом для оценки растительного сообщества в условиях загрязнения (стрессового воздействия) необходимы исследования деревьев, представленных во всех категориях состояния.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе показано существование постоянных (инвариантных) показателей для организменного уровня гомеостатирования и определены их значения для Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst, и Picea obovata Le-deb. Растительные сообщества, образованные этими видами хвойных растений, могут функционировать в широком диапазоне факторов среды, варьируя продуктивность, но сохраняя состояние гомеостаза. Эффект реакции растения на естественный стрессовый фактор - «засуху» приводит к нарушению гомеостаза, но эти отклонения за счет регуляторных систем обратной связи приводят к восстановлению функционального состояния организма в исходное состояние. Особый интерес представляют данные по сильному загрязнению, высокие значения которого приводят к нарушению сбалансированности процессов и нарушению гомеостаза на уровне организма. Тем не менее, при определенном уровне загрязнения хвойным сообществам удается справляться с этим воздействием, в большей степени за счет снижения ассимилирующей поверхности и объема проводящей системы.1 Однако в градиенте загрязнения уже есть участки отмирающих лесных сообществ (пустоши), где эти регуляторные механизмы не работают или функционируют на уровне одного органа (хвоя). Настораживают данные о различном функциональном состоянии деревьев в пределах одной категории состояния и наличии деревьев с

нарушенными показателями гомеостаза даже в группе первой категории, поскольку это может косвенно свидетельствовать об усилении негативного действия промышленных поллютантов во времени. Полученные в работе инвариантные показатели имеют высокий уровень информативности, и именно их предлагается использовать для прогноза поведения экосистем в условиях антропогенного прессинга.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в поддержании гомеостаза хвойных растений (Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst.) и Picea obovata Ledeb.) в условиях Северо-Запада России участвуют инвариантные показатели водного и минерального обменов.

2. Установлены средние значения инвариантных показателей водного обмена сосны обыкновенной: средняя за вегетационный период среднесуточная скорость водного потока (3.13+0.06 г см"" час"1), средние за вегетационный период максимальный и минимальный водные потенциалы (-0.44±0.01 МПа и - 1.07±0.02 МПа).

3. Показано, что у сосны обыкновенной значения водного потенциалов в течение вегетации не зависят от почвенных условий и сходны в экологическом ряду сосновых древостоев.

4. Показано, что диапазоны факторов среды, обеспечивающие максимальную интенсивность водного обмена сосны обыкновенной и ели европейской одинаковы для этих растений. По водному потенциалу они включают температуру 15-25°С и относительную влажность воздуха 35-60%; по скорости водного потока температуру 12 -20 С и по относительную влажности воздуха 45- 70%. У ели европейской эти диапазоны по факторам среды сходны в условиях южной и средней тайги.

5. Выявлены величины водного потенциала сосны обыкновенной и ели европейской, которые характеризуют различные уровни водного дефицита у растений в природных условиях. Экспериментально показано, что в поддержание гомеостаза на уровне водного режима включен механизм устьичной регуляции. Установлено, что устьичное ограничение транспирации у ели европейской происходит при более низких величинах водного потенциала, чем у сосны обыкновенной.

6. Установлены средние значения инвариантных показателей минерального обмена сосны обыкновенной - это усредненные за вегетационные периоды содержание и соотношение N: Р : К в ксилемном соке.

7. Показано, что адаптация хвойных растений к различным условиям произрастания осуществляется путем поддержания средних значений инвариантных показателей по водному и минеральному обменам за счет изменения соотношения масс органов и свидетельствует о ведущей роли структурных адаптации.

8. Показано, что при действии природных («засуха») и антропогенных (промышленное загрязнение) стрессовых факторов у сосны обыкновенной и ели сибирской происходит усиление водного дефицита, которое сопровождается структурными изменениями, связанными с опадом хвои и перестройками в проводящей системе, направленными на восстановление водного статуса растения.

9. Выделено три основных метаболических состояния у сосны обыкновенной и ели сибирской в зоне действия комбината «Североникель»: первое - исходное, реализуемое в отсутствии загрязнения и соответствующее ненарушенному метаболизму, второе - переходное, в котором усиливаются метаболические нарушения, сопровождающиеся изменениями в структуре дерева, и третье — угрожающее, соответствующее тому уровню метаболизма, ниже которого могут начаться катаболические процессы, ведущие к смерти организма. Отмечено несоответствие категорий состояния при визуальной оценке и на основании метаболических показателей.

10. Показано, что для оценки категории состояния дерева должны быть включены как морфометрические, так и функциональные инвариантные показатели. Эта характеристика (эколого-физиологическая) дает полное представление о состоянии растительного организма. Для оценки растительного сообщества при экстремальных воздействиях (например, засуха, промышленное загрязнение) необходимы исследования деревьев, представленных во всех категориях состояния.

11. Установлено, что адаптация сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях сильного промышленного загрязнения (комбинат «Североникель», Мурманская обл.) в зоне «техногенной пустоши» происходит за счет поддержания гомеостаза на уровне хвои текущего года жизни.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации.

В монографиях:

1. Сазонова Т.А. Применение камеры давления в экологических исследованиях // Биофизические методы исследования в экофизиологии древесных растений. Ленинград, Наука. 1979. С.86-97.

2. Nikinmaa Е., Kaipiainen L., Makincn M., Ross J., Sazonova T. Geographical Variation in the Regularities of Woody Structure and Watcr Transport // Acta forestalia fennica. Production Process of Scots Pine; Geographical Variation and Models. Helsinki. 1996. 254. P. 49-78.

3. Sazonova T. A., Kolosowa S.W., Robonen E.W. Rate of sap flow in Norway spruce // Monitoring of Energy-Mass Exchange between Atmosphere and Forests Ecosystems. Gottingen. 2002. P.83-87.

В рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК:

4. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А., Тихов П.В. Транспирационные потоки в ксилеме сосны и динамика потребления влаги //Лесоведение, 1981, №2, С.27-34.

5. Хари П., Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А., Мякеля А. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной, II. Активная ксилема // Лесоведение. 1985. № 5. С. С.74-77.

6. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Сазонова ТА., Мякеля А. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. III. Площадь проводящей ксилемы и масса хвои //Лесоведение. 1986. № 1. С.31-37.

7. Надеждина Н.Е., Разнополое О.Н., Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К. Водные потенциалы листьев яблони. I. Пространственные вариации // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. № 5. С.438-446.

8. Надеждина Н.Е., Разнополое О.Н., Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К. Водные потенциалы листьев яблони. II. Временные вариации // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. № 5. С. 447-452.

9. Надеждина U.E. , Разнополое О.Н., Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. Влияние атмосферных условий на динамику водного режима яблони Н Биологические науки. 1989. № 6, С.87-94.

10. Кайбияйнен Л.К., Сазонова ТА. Вариации водных потенциалов в системе "почва-растение - атмосфера" на примере сосны обыкновенной // Лесоведение, 1993, №3. С.41-47.

11. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. Запасы воды в древесине сосны обыкновенной // Лесоведение, 1993, № 6, С.58-64.

12. Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К. Оценка влагообеспеченности дерева по термодинамическим показателям // Лесоведение. 1994, № 4, С.77-82.

13. Кайбияйнен Л.К., Болондинский В.К., Сазонова Т.А., Софронова Г.И. Водный режим и фотосинтез сосны в условиях промышленного загрязнения // Физиология растений. 1995.Т.42. № З.С.451-456.

14. Сазонова ТА., Теребова E.H., Осипова И.А., ИГредерс С.М. Азотные соединения в хвое растений в условиях промышленного загрязнения // Изв. вузов. Лесной журнал. 2001. № 5-6. С.47-52.

15. Сазонова Т.А., Придача В.Б. Оптимизация минерального питания хвойных растений // Агрохимия. 2002.№ 2. С. 23-30.

16. Теребова E.H., Галибина H.A., Сазонова Т.А., Таланова Т.Ю. Индивидуальная изменчивость метаболических показателей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 2003. №1. С. 73-77.

17. Придача В.Б., Сазонова Т.А. Возрастные изменения содержания и соотношения азота, фосфора и калия в органах Pinus sylvestris и Picea abies (pinaceae). Бот.журн., 2004. T.89. № 9. С. 1486-1496.

18. Сазонова Т.А., Придача В Б., Теребова E.H., Шредере С.М, Колосова C.B.,

Таланова Т.Ю. Морфофизиологнческая реакция деревьев сосны обыкновенной на промышленное загрязнение. Лесоведение. 2005. № 3. С.11-19.

19. Сазонова Т.А., Придача В.Б. Содержание минеральных элементов в органах сосны и ели при варьировании почвенных условий // Лесоведение. 2005. № 5. С.25-31.

20. Сазонова T.Ä., Кайбияйнен Л.К., Колосова C.B. Диагностика водного режима Pinus sylvestris (Pinaceae). Бот.журн., 2005. Т.90. № 7. С.1012-1022.

21. Сазонова Т.А., Колосова C.B. Влияние факторов внешней среды на показатели водного обмена Pinus sylvestris, Picea abies (Pinaceae) и Betula pendula (Betulaceae). Бот.журн., 2005. T.90. № 8. С.1227-1235.

В региональных изданиях и материалах конференций:

22. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. Динамика водного обмена сосны // Эко-лого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск. АН СССР, 1983, с. 110-124.

23. Сазонова Т.А., Власкова Г.В. Связь водного потенциала сосны с влажностью почвы// Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1987. С.85-94.

24. Сазонова Т.А. Влагообеспеченность сосновых древостоев при разном гидрологическом режиме почв // Использование аэрокосмической информации при изучении энерго-массообмена экосистем. Суздаль, 1987. С. 26-27.

25. Сазонова Т.А., Колосова C.B. Элементы минерального питания в сосняках, произрастающих в разных эдафических условиях // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 168-172.

26. Сазонова Т.А. Временная и пространственная изменчивость азота, фосфора и калия в ксилемном соке сосны // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск. 1994. С.79-91.

27. Сазонова Т.А., Надеждина Н.Е. Оптимизация водного режима дерева по физиологическим показателям // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск. 1994. С.91-100.

28. Sazonova ТА., Bolondinsky V.K. Water and C02 Exchange of Scots Pine is Affected by Industrial Pollution // JUFRO XX World Congress 1995.

29. Сазонова T.A., Теребова E.H., Галибина H.A., Таланова Т.Ю., Чиненова Л.А., Шредере С.М., Канючкова Г.К. Оценка функционального состояния Pinus sylvestris L. в условиях слабого загрязнения // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-запада России. Петрозаводск: Кар НЦ РАН. 2001. С.157-175.

30. Сазонова Т.А., Придача В.Б., Теребова E.H. Динамика концентраций NPK в пасоке, почках и хвое сосны // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула, 2001. С. 377-380.

31. Сазонова Т.А., Колосова C.B., Позднякова C.B., Варлагин А.В, Исаева Л.Г. Водный режим деревьев ели разной категории жизненного состояния в связи с загрязнением // Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты. Петрозаводск, 2004. С.263-266.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 02.11.06. Формат 60x84 Vi6- Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 2,0. Печ. л. 2,4. Тираж 100 экз. Изд. № 74. Заказ 619.

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сазонова, Татьяна Аркадьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1 Современные представления об экофизиологических исследованиях.

1.1.1 Краткий обзор истории формирования эколого-физиологического направления \

1.1.2 Эколого-физиологическая характеристика.

1.1.3 Методологические аспекты эколого-физиологических исследований.

1.2 Водный обмен и обмен минеральных веществ как объекты экофизиологии растений.

1.2.1 Современные подходы в исследовании водного обмена растений.

1.2.2 Закономерности структурной организации водопроводящей системы древесных растений.3Q

1.2.3 Содержание и соотношение минеральных элементов в растении.

1.2.4 Временная изменчивость водного режима и химического состава древесных растений.

1.2.5 Влияние условий произрастания на водный режим, содержание минеральных элементов в органах древесных растений и структуру их фитомассы.

1.2.6 Влияние техногенного загрязнения на морфометрические показатели, содержание минеральных элементов и водный режим хвойных растений.

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Характеристика объектов исследования.

2.2 Характеристика районов исследования.

2.3 Характеристика пробных площадей.

2.4 Условия выращивания растений в вегетационном опыте.

2.5 Схемы проведения исследований.

2.6 Методы исследования.

2.6.1 Методы исследования показателей водного обмена.

2.6.2 Методы исследования показателей внешней среды.

2.6.3 Методы исследования биометрических показателей.

2.6.4 Методы исследования содержания минеральных элементов в растительных образцах.g

2.6.5 Методы математической обработки результатов наблюдений.

ГЛАВА 3 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВРЕМЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВОДНОГО И МИНЕРАЛЬНОГО ОБМЕНОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ.

3.1 Временная изменчивость водных потоков и движущих их сил - водных потенциалов.

3.1.1 Влияние гидрометеорологических переменных на показатели водного обмена Pinus sylvestris L., Pice a abies (L.) Karst. и Betula pendula Roth.gg

3.1.2 Взаимосвязь показателей водного обмена в суточной динамике. Диагностика водного режима Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.jqq

3.1.3 Годичная динамика водного режима Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. И Betula pendula Roth.

3.1.4 Погодичная динамика водных потоков и водных потенциалов Pinus sylvestris 124 L.

3.2 Годичная динамика содержания и соотношения N\Р :К в органах и тканях Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.

ГЛАВА 4 СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВЗАИМОСВЯЗИ У ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ РАЗНЫХ ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЯХ.

4.1 Влияние градиента почвенных условий на показатели водного и минерального обменов Pinus sylvestris L. и Picea abies

L.) Karst. и структуру их фитомассы.

4.1.1 Содержание и соотношение минеральных элементов в органах и тканях Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.при варьировании почвенных условий. j^g

4.1.2 Водный режим Pinus sylvestris L. при разных почвенных условиях.

4.1.3 Структура фитомассы сосновых и еловых древостоев при разных почвенных условиях. J

4.2 Изменчивость морфометрических показателей Pinus sylvestris L., содержания и соотношения N: Р: К в его органах при вариациях соотношения N:P:Kb среде (вегетационный опыт). ^

4.2.1 Содержание и соотношение N: Р: К в среде и растении.

4.2.2 Содержание и соотношение N: Р: К в разных органах Pinus sylvestris L.

4.2.3 Структура растения и соотношение N :Р: К в среде.

4.2.4 Определение хозяйственного и биологического оптимума

N:P:K-.

4.3 Особенности адаптации хвойных растений к различным почвенным условиям.

ГЛАВА 5 МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ ХВОЙНЫХ

РАСТЕНИЙ НА РАЗНЫЙ УРОВЕНЬ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ. I

5.1 Содержание ТМи S в хвое Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. и закономерности их изменения при разном уровне промышленного загрязнения.

5.2 Зависимость содержания и соотношения N :Р : К в хвое Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. от ее возраста и градиента промышленной нагрузки в условиях слабого и сильного уровня загрязнения.

5.3 Зависимость морфометрических показателей хвои Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. от уровня промышленного загрязнения.

5.4 Особенности морфофизиологической реакции хвойных растений на градиент промышленной нагрузки в условиях слабого и сильного уровня загрязнения.

ГЛАВА 6 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВАРЬИРОВАНИЯ МОРФОФИЗИО-ЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ РАЗНОГО ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРИ ДЕЙСТВИИ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ.

6.1 Влияние дефицита почвенного питания на морфофизиоло-гические показатели Pinus sylvestris L.

6.1.1 Морфометрическая характеристика Pinus sylvestris L. разного жизненного состояния.

6.1.2 Водный режим Pinus sylvestris L. разного жизненного состояния в условиях колебания почвенного увлажнения.

6.1.3 Содержание и соотношение N:P :К в органах и тканях Pinus sylvestris L. разного жизненного состояния.

6.2 Влияние промышленного загрязнения на морфофизиологи-ческие показатели Pinus sylvestris L. и Picea obovata Lebed.

6.2.1 Содержание ShTMb хвое Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. разного жизненного состояния.

6.2.2 Морфометрические показатели хвои Pinus sylvestris L.h Picea obovata Ledeb. разного жизненного состояния.

6.2.3 Водный дефицит и структурные характеристики деревьев разного жизненного состояния.

6.2.4 Содержание и соотношении N:P:K в хвое Pinus sylvestris L и Picea obovata Ledeb. разного жизненного состояния.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологическое исследование реакции хвойных растений Северо-Запада России на действие природных и антропогенных факторов"

Актуальность проблемы. В настоящее время существует гипотеза о том, что устойчивое функционирование биоты является основой сохранения жизни на Земле. Биота поддерживает условия на Земле пригодные для жизнедеятельности человека и обеспечивающие стабильность жизни (Горшков, 1995), что связано со свойством биосистем как мощных буферных образований, способных поддерживать эту стационарность. Такими системами являются ненарушенные природные экосистемы, к которым относятся, прежде всего, леса.

Свойство гомеостаза характерно для сообщества, экосистемы и отдельной особи. Гомеостатирование внутренней среды в том диапазоне условий, где обитает вид, обеспечивает видовую адаптированность. Эта характеристика вида отражает диапазон условий, в которых состояние вида незначительно меняется при случайных флуктуациях внешней среды. Даже большие возмущения вызывают незначительный сдвиг равновесия, который фиксируется по отклонению от среднего постоянных (инвариантных) показателей исследуемого уровня организации живого.

В биологической литературе уделяется мало внимания исследованиям интегральных показателей жизнедеятельности и реакций растительного организма как системного образования (Голдовский, 1981; Гродзинский, 1983; Веселова и др., 1993; Горшков, 1995 Кайбияйнен, 2003 и др.). В то же время инвариантные показатели могут быть использованы для оценки устойчивого функционирования организма. Например, любые отклонения этих показателей от оптимальных приводят в действие отрицательные обратные связи, возвращающие их к первоначальным, невозмущенным значениям. В этих условиях происходит активизация процессов, компенсирующих или полностью гасящих эти возмущения (Горшков, 1995). Таким образом, поиск инвариантных показателей жизнедеятельности растительного организма, их количественные значения и возможности их использования для оценки состояния как естественных, так и антропогенно-трансформированных экосистем представляется фундаментальной и актуальной задачей.

Хвойные растения имеют широкий ареал распространения и являются основными лесообразующими видами бореальных лесов. Можно предположить, что при потеплении климата, текущего, подтвержденного инструментальными измерениями, или прогнозного, полученного по моделям общей циркуляции атмосферы

Intergovernmental Panel on Climate Change, 1990,1995,1997,2001), происходящего в первую очередь на высоких широтах, за бореальными лесами сохранится регуля-торная средообразующая функция, и, прежде всего, водного режима.

Лес, как известно, выполняет водоохранные функции (Тольский, 1938; Высоцкий, 1938; Молчанов, 1961; и др.). Н.И. Казимиров и др. (1977) исследовали гидрологический режим в различных типах леса в Карелии, данные которых были затем использованы при моделировании (Тарко, 1983). Многолетние исследования динамики водного обмена, в которых впервые были применены современные системы регистрации показателей этого процесса, выполненные под руководством J1.K. Кайбияйнена (Кайбияйнен, Сазонова, 1983; Сазонова, 1983; Кайбияйнен, 1990; Веселков, Тихов, 1984 и др.), позволили внести современные количественные подходы в экологическую физиологию растений. В дальнейшем это направление получило развитие в исследованиях Н.Н. Выгодской и сотрудников (Варлагин, Выгодская, 1993; Варлагин, 2000 и др.).

С водным обменом тесно связано минеральное питание. Многочисленные публикации говорят о возможности управления продуктивностью лесов при помощи изменения минерального питания (Wehrmann, 1959, Рийспере, 1969; Melin et al., 1983; Шлейнис, 1976; Hogberg, 1991; и др.), однако регуляторная роль показателей минерального обмена обсуждается в единичных работах (Вахмистров, Воронцов, 1997 и др.). Наибольшее число исследований, в том числе и по Карелии, проведено по отработке режимов внесения удобрения (Казимиров, Куликова, Новицкая, 1972; и др.), хотя эти работы не получили дальнейшей теоретической разработки. Современные идеи об ограничении использования минеральных удобрении приостановили широкое распространение этого направления хозяйственной деятельности.

Широко изучались реакции целого ряда показателей различных видов обмена на воздействие факторов среды (Новицкая, 1971; 1984; Новицкая и др., 1985; Судачкова, 1977, 1981; Судачкова и др., 1990; Габукова, 1989; Метаболизм сосны., 1991; Цельникер, 1978; Цельникер и др., 1993 и др.), что обеспечило базовые знания по поведению растений в пределах нормальной жизнедеятельности. На современном этапе наибольшее внимание уделяется изучению реакций лесных экосистем на антропогенный фактор, особенно их реакций на промышленные выбросы (Лукина, Никонов, 1998; Фуксман, 1999; Сергейчик, 2001 и др.). Хотя в этом направлении получена определенная информация, но она ориентированна на локальные условия. Поэтому в целом полученный экспериментальный материал очень сложен для обобщения, что, прежде всего, связано с различиями типов сообществ и уровня исследования (клетка, ткань, орган, организм), составом поллю-тантов, временем их действия и используемыми методами и показателями.

Мы предлагаем применить системный подход для исследования жизнедеятельности древесного растения, который включает: рассмотрение древесного организма как системного образования, обладающего высокой степенью буферности и способностью к устойчивому функционированию в широком диапазоне факторов среды. Для оценки такой системы необходимо использовать целую группу инвариантных показателей жизнедеятельности, которые в настоящей работе оценивается по двум основным типам обмена - водному и минеральному.

Цель работы - выявить закономерности формирования гомеостаза хвойных растений и уровень стабильности параметров водного и минерального обменов как основы его поддержания в условиях таежной зоны Северо-Запада России.

Задачи исследования:

- изучить переменные водного обмена Finns sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. в суточной и годичной динамике с учетом факторов эндогенной и экзогенной природы;

- исследовать содержание и соотношение N : Р : К у Pin us sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. в годичной динамике;

- выявить роль природных и антропогенных факторов в дифференциации хвойных растений {Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb.) по жизненному состоянию.

Научная новизна.

-Впервые проведено многолетнее исследование водного обмена хвойных растений {Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.) таежной зоны Северо-Запада России с использованием современных систем непрерывной и дискретной регистрации параметров этого процесса в полевых условиях. Впервые выявлены в погодичной динамике стабильные параметры водного обмена хвойных растений (на примере Pinus sylvestris L.), которые можно рассматривать как инвариантные показатели, участвующие в поддержании гомеостаза. Определены критические значения водного потенциала, являющиеся диагностическими для оценки состояния водного статуса Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. Установлены диапазоны факторов среды (температура, относительная влажность воздуха и интенсивность солнечной радиации), обеспечивающие максимальную интенсивность водного обмена Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Betula pendula Roth.

-Изучено содержание и соотношения N :Р: К и других элементов минерального питания в ксилемном соке (Pinus sylvestris L.) в различных типах леса в течение вегетации. Установлена стабильность в погодичной динамике показателей минерального обмена (содержание и соотношение N: Р : К в ксилемном соке) хвойных растений (на примере Pinus sylvestris L.), которые можно рассматривать как инвариантные, участвующие в поддержании гомеостаза.

-Установлен биологический оптимум соотношения N: Р : К для Pinus sylvestris L., который является одним из инвариантных показателей гомеостаза в минеральном обмене. Показано, что оптимизация минерального состава древесных растений (на примере Pinus sylvestris L.), обусловленная избирательностью поглощения элементов минерального питания, в естественной среде идет по пути стабилизации внутреннего (биологического) оптимума. Установлено, что стратегия развития растительного организма ориентирована на поддержание определенного устойчивого состояния, благоприятного для жизнедеятельности данного вида, а не на достижение максимальной продуктивности.

-Установлено, что сохранение N: Р : К на постоянном уровне входит в адаптивную стратегию хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb.) при воздействии на них промышленных поллютантов. Показано, что механизм поддержания гомеостаза в условиях слабого и сильного загрязнения («техногенная пустошь») проявляется на разных уровнях (организм, орган).

- Впервые выявлено несоответствие между функциональными показателями (уровни напряженности водного и минерального обменов) и морфологическими признаками при определении жизненного состояния хвойных растений (Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb.) в условиях промышленного загрязнения.

Положения, выносимые на защиту.

- В условиях сильного загрязнения («техногенная пустошь») одним из механизмов поддержания гомеостаза являются изменения в системе донорно-акцепторных отношений, направленные на функционирование приоритетного органа (хвои) за счет ингибирования других.

Апробация работы. Результаты исследований широко докладывались в виде устных и стендовых докладов на отечественных и международных конференциях: «Природные ресурсы Карелии и пути их рационального использования». Петрозаводск, 1973, «Биофизические и системные исследования в лесной биогеоцено-логии». Петрозаводск, 1976, «Термический фактор в развитии растений различных географических зон». Москва, 1979. «Молодеж. науч. конф. северных филиалов АН СССР». Сыктывкар, 1979. «Биологические проблемы Севера». Сыктывкар, 1981; Магадан, 1983. «Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды». Петрозаводск, 1981. «Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях». Иркутск, 1982. «Актуальные проблемы развития лесопромышленного комплекса и организации строительства». Архангельск, 1982. «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений». Красноярск, 1982; Петрозаводск, 1989. «Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Европейского Севера СССР». Петрозаводск, 1982. «Всесоюзный симпозиум по водному режиму растений». Ташкент, 1984. «Использование аэрокосмической информации при изучении энерго-массообмена экосистем». Суздаль, 1987.«Экологическая физиология хвойных, JUFRO». Красноярск, 1991. «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах». Сыктывкар, 1992. «Экология и охрана окружающей среды». Пермь, 1995. «XX World Congress. JUFRO». Tampere, 1995. «Юбилейная научная конференция 50 лег КНЦ РАН». Петрозаводск, 1996. «Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков» Санкт-Петербург, 1998. «Экология таежных лесов». Сыктывкар, 1998. «Экологический мониторинг лесных экосистем». Петрозаводск, 1999. «IV Съезд Общества физиологов растений России». Москва, 1999. «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Феноскандии». Петрозаводск, 1999. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 1999. «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды». Иркутск, 2000. «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке». Сыктывкар, 2001. «Биологические ресурсы и устойчивое развитие». Пущино, 2001. «Plant under environmental stress». Moscow, 2001. «Global monitoring for sustainability and security». St. Petersburg, 2005.

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 77 работах, в том числе в 3 коллективных монографиях, в 18 статьях в рецензируемых журналах, в 56 публикациях в региональных изданиях и материалах конференций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 311 страницах, состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы (496 наименований), иллюстрирована 50 рисунками, содержит 41 таблицу.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сазонова, Татьяна Аркадьевна

выводы

1. Установлено, что в поддержании гомеостаза хвойных растений (Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Picea obovata Ledeb.) в условиях Северо-Запада России участвуют инвариантные показатели водного и минерального обменов.

2. Установлены средние значения инвариантных показателей водного обмена Pinus sylvestris L.: средняя за вегетационный период среднесуточная скорость водного потока (3.13±0.06 г см'2 час"1), средние за вегетационный период максимальный и минимальный водные потенциалы (-0.44±0.01 МПа и - 1.07±0.02 МПа).

3. Показано, что у Pinus sylvestris L. значения водных потенциалов в течение вегетации не зависят от почвенных условий и сходны в экологическом ряду сосновых древостоев.

4. Показано, что диапазоны факторов среды, обеспечивающие максимальную интенсивность водного обмена Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. одинаковы для этих растений. По водному потенциалу они включают температуру 15-25°С и относительную влажность воздуха 35-60%; по скорости водного потока - температуру 12 -20°С и по относительную влажности воздуха 45- 70%. У Picea abies (L.) Karst. эти диапазоны по факторам среды сходны в условиях южной и средней тайги.

5. Выявлены величины водного потенциала побегов Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst., которые характеризуют различные уровни водного дефицита у растений в природных условиях. Экспериментально показано, что в поддержание гомеостаза на уровне водного режима включен механизм устьичной регуляции. Установлено, что устьичное ограничение транспирации у Picea abies (L.) Karst. происходит при более низких величинах водного потенциала, чем у Pinus sylvestris L.

6. Установлены средние значения инвариантных показателей минерального обмена Pinus sylvestris L. - это усредненные за вегетационные периоды содержание и соотношение N'.P:K в ксилемном соке.

8. Показано, что при действии природных («засуха») и антропогенных (промышленное загрязнение) стрессовых факторов у Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. происходит усиление водного дефицита, которое сопровождается структурными изменениями, связанными с опадом хвои и перестройками в проводящей системе, направленными на восстановление водного статуса растения.

9. Выделено три основных метаболических состояния у Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. в зоне действия комбината «Североникель»: первое - исходное, реализуемое в отсутствии загрязнения и соответствующее ненарушенному метаболизму, второе - переходное, в котором усиливаются метаболические нарушения, сопровождающиеся изменениями в структуре дерева, и третье - угрожающее, соответствующее тому уровню метаболизма, ниже которого могут начаться катаболические процессы, ведущие к смерти организма. Отмечено несоответствие категорий состояния при визуальной оценке и на основании метаболических показателей.

11. Установлено, что адаптация Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. в условиях сильного промышленного загрязнения (комбинат «Североникель», Мурманская обл.) в зоне «техногенной пустоши» происходит за счет поддержания гомеостаза на уровне хвои текущего года жизни.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Хвойные растения широко представлены в условиях Северо-Запада России. Основными лесообразующими породами являются Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Picea obovata Ledeb., которые различаются по своим биологическим характеристикам. Именно у этих объектов были изучены реакции на широкий диапазон факторов различной природы.

В литературе имеется большое число исследований, касающихся лесоводческих проблем (Казимиров и др., 1977; Волков, 2003 и др.), биологии развития (Ки-щенко, 2000), физиолого-биохимических перестроек в сезонной и онтогенетической динамике (Новицкая, 1971, 1984; Новицкая и др., 1985; Габукова, 1989; Чер-нобровкина, 2001 и др.) и влияния загрязнения (Габукова, Ивонис, 1994; Лукина, Никонов, 1993, 1996, 1998; Фуксман, 1999 и др.) разных видов хвойных растений данного региона. Оценивалось также и функциональное состояние растений по большому комплексу физиолого-биохимических показателей с разной чувствительностью к действию факторов эндогенной и экзогенной природы (Новицкая и др., 1985; Метаболизм сосны., 1991 и др.).

В настоящее время разрабатывается гипотеза о том, что особенностью биологических систем является их способность находиться в устойчивых стационарных состояниях и при определенных условиях переходить из одного устойчивого стационарного состояния в другое (Гласс, Мэки, 1991; Веселова и др., 1993; Кайбияйнен, 2003 и др.). Стабильность биологических объектов, способность сохранять постоянство внутренней среды, поддерживать физиологические характеристики на определенном уровне при изменении параметров внешней среды была названа У. Кенноном гомеостазом. Гомеостаз на уровне организма - это частный случай наблюдаемого в природных открытых системах поддержания стационарного состояния. Основой поддержания гомеостаза растительного организма является стабильность параметров ряда физиологических процессов. Опираясь на данную гипотезу и используя параметры водного и минерального обменов, мы исследовали закономерности формирования гомеостаза хвойных растений в условиях таежной зоны Северо-Запада России.

Наиболее универсальным показателем водного статуса растений признан водный потенциал (Ч\ который является косвенной характеристикой дефицита воды в растении и движущей водный поток силой (Hinckley et. al., 1978 и др.). Исследование сопряженности этого показателя с другими характеристиками водного режима, в частности, скорости водного потока (V) и интенсивности транспирации (Е), позволяют оценить различные уровни водного дефицита в растении и выявить роль внутренней регуляции процесса водного обмена.

В минеральном питании растений традиционно выделяют три основных элемента, которые связаны с такими важными для жизнедеятельности растений процессами как продуцирование органического вещества (N), энергетика растений (Р) и регуляция обменных процессов (К). Предполагается, что по соотношению этих трех элементов можно судить о сбалансированности основных метаболических процессов (Вахмистров, Воронцов, 1997 и др.). Таким образом, соотношение N : Р : К является не только показателем уровня минерального питания, но, что особенно важно для цели нашего исследования, характеризует функциональное состояние растений. В ряде работ на сельскохозяйственных культурах (Вахмистров, 1966; Ниловская, Арбузова, 1978 и др.) и лесных деревьях (Лавриченко, Журбиц-кий, 1976; Придача, 2002 и др.) показано, что соотношение N: Р : К является видовым генотипическим признаком.

На основании экспериментальных данных по выбранным интегральным показателям мы выявили реакцию Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. на действие факторов внешней среды, прежде всего, закономерно изменяющихся в течение суток и года гидрометеорологических переменных и различных эдафических условий. Оказалось, что в исследуемом спектре экологических условий показатели водного и минерального обменов варьируют в определенных пределах за счет систем функциональной регуляции (настройки) и структурных изменений.

Известно, что исследуемые нами виды хвойных растений хорошо адаптированы к климатическим условиям северных регионов. На примере параметров водного и минерального обменов нам удалось показать высокую степень согласованности и синхронизации ритмов физиологических процессов с ритмами среды. Коэффициенты автокорреляции по показателям водного режима и их взаимной корреляции с ритмами среды высоки (до 0.9), что свидетельствует об активной координации и регуляции процессов жизнедеятельности растений во времени.

Высокая интенсивность процесса водного обмена наблюдается в широких пределах варьирования гидрометеорологических переменных, что свидетельствует о приспособленности исследуемых видов к широкому диапазону условий вегетации. Так, максимальная движущая водный поток сила (У) у Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Betula pendula Roth, наблюдается при температуре (7) и относительной влажности (Н) воздуха, равных ~15-25°С и -35-60%. Эти диапазоны Т и Н одинаковы в южной и средней тайге у Picea abies (L.) Karst., в разные вегетационные периоды - у Pinus sylvestris L. и Betula pendula Roth. Сходство этих диапазонов для трех видов древесных растений является правомерным, поскольку они произрастают в регионах с одинаковой вариабельностью климатических условий. Видовые различия, наблюдаемые при сравнении зависимостей У от интенсивности ФАР согласуются с представлениями об их светолюбии (Цельникер, 1978).

Наши многолетние данные, полученные в условиях достаточного почвенного увлажнения, показали, что водный режим Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Betula pendula Roth, закономерно изменяется в течение суток и вегетационного периода. Максимальные скорости водного потока по стволам Pinus sylves 1 tris L. и Picea abies (L.) Karst. составили 9.96 и 8.60 г см' ч". Наибольшие среднемесячные величины V, наблюдаемые в летние месяцы, составили, например, в 1992 г. у Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. 3.6±0.25 и 2.9+0.3 г см"2 ч'\ Как среднемесячные, так и максимальные величины Vy Pinus sylvestris были выше, чем у Picea abies, что связано с большим ксилемным сопротивлением у Picea abies по сравнению с Pinus sylvestris (Hellkvist et al., 1974; Jarvis, 1976). Дневные величины побегов Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Betula pendula Roth, варьировали в пасмурную и холодную погоду в пределах -0.65 . -0.95 МПа, в солнечную - Pinus sylvestris L. и Betula pendula Roth. -1.0 . 1.6 МПа и Picea abies (L.) Karst.-1.1 . -2.5, ночные %ах для всех видов колебались от -0.3 до-0.7 МПа.

Диапазоны изменчивости показателей водного обмена сохранялись в разные вегетационные периоды. Это явилось основанием для расчета средних за вегетационный период, который является целостным этапом в развитии древесного растения, величин Уи V. Мы установили, что усредненные за эти интервалы времени показатели водного режима - ^ах, Ymin и V являются инвариантными, т. е. их величины слабо варьируют в разные вегетационные периоды. Эти данные свидетельствуют об адаптации процесса водного обмена не только к изменяющимся суточным и годичным ритмам, но и к среднегодичным значениям климатических показателей, что согласуется с гипотезой J1.K. Кайбияйнена (2003) о существовании параметрической адаптации.

Таким образом, усреднные за вегетационный период среднесуточная V, Wmax и Wmin являются инвариантными показателями, участвующими в поддержании гомео-стаза.

Анализ литературы по регуляции водного статуса растений (Крамер, Козловский, 1983 и др.) позволил предположить, что одним из механизмов поддержания гомеостаза на уровне водного режима является устьичная регуляция. Для проверки этого предположения мы провели исследование сопряженности if с V и Е, что дало возможность оценить различные уровни водного дефицита в растении и выявить предельный дефицит воды в растении, переход через который приводит в действие механизмы внутренней регуляции в водном обмене древесного растения. Так, величина 4х, которая соответствует максимуму V, равная для Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. соответственно -0.9010.11 и -1.0510.16 МПа, свидетельствует об увеличении ксилемного сопротивления водному потоку, которое препятствует дальнейшему увеличению его скорости. Значение % при котором достигается максимум транспирации, равный для Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. соответственно -1.15+0.11 и -1.5010.20 МПа, говорит об увеличении сопротивления устьиц, что приводит к ограничению транспирационного расхода влаги.

В настоящее время разрабатываются представления о существовании обратной связи между проводимостью ксилемы и устьиц. Расходуемая на транспирацию вода замещается в ксилеме газом, который выделяется из воды в трахеидах (явление кавитации), а также проникает путем диффузии из соседних тканей. Увеличение степени дегидратации ксилемы увеличивает и gradW, при определенном значении которого может наблюдаться полное заполнение трахеид газом, т.е. их эмболия и потеря проводящей функции. Но благодаря устьичному ограничению транспирации grad if не достигает этого предельного значения. Поэтому этот уровень f (мы назвали его критический водный потенциал), который не превышает величину, соответствующую устьичному ограничению интенсивности транспирации, предлагается характеризовать как «нормальный» водный дефицит. Величины f ниже этого уровня мы определили как «негативный» водный дефицит, который может оказывать ингибирующее влияние на другие физиологические процессы.

Сравнение «критических» величин %р., выявленных для Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. соответственно -1.15±0.11 и -1.50±0.20 МПа, с усредненными за вегетационный период % соответственно -1.07±0.02 и -1.23±0.04 МПа, свидетельствует о том, что у этих видов древесных растений наблюдается "нормальный" водный дефицит.

Таким образом, можно считать, что изменяющиеся устьичное и ксилемное сопротивления, благодаря которым растение удерживает величину водного дефицита Ув определенном диапазоне, является механизмом регуляции водного режима, необходимым для поддержания гомеостаза.

Аналогичные закономерности поддержания устойчивого диапазона варьирования при изменяющихся условиях среды, мы установили по показателям минерального обмена Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. Также как и показатели водного обмена усредненные за период вегетации данные по минеральному обмену (содержание и соотношение N:P :К в ксилемном соке Pinus sylvestris L.) не различались по годам исследования, т.е. являлись инвариантными характеристиками этого процесса. Следовательно, они могут считаться инвариантными показателями, участвующими в поддержании гомеостаза.

В то же время отклонения от средних за вегетацию значений мы наблюдали при исследовании годичной динамики содержания и соотношения N: Р : К в ксилемном соке, почках, одно- и двухлетней хвое, поскольку потребности в минеральных элементах в разные фазы развития растения различны. При этом если содержание N,P и К в разных органах и тканях в течение вегетации колебалось в значительных пределах (в 2-3 раза), то их соотношение варьировало в меньшей степени. Наряду с этим оно значимо изменялось в процессе развития хвои от почки до двухлетней хвои.

Таким образом, исследование переменных водного и минерального обменов во времени выявило их инвариантность в погодичной динамике. Известно, что ареалы хвойных растений достаточно широки, и они произрастают в различных почвенно-климатических условиях. Поэтому представляло интерес посмотреть, изменяются ли значения инвариантных показателей в пространстве, в частности в зависимости от эдафических условий.

Наши исследования 4/min и Ч/тах охвоенных побегов и V по стволам деревьев Pinus sylvestris L. (Кайбияйнен и др., 1981), произрастающих при разных эдафических условиях и входящих в экологический ряд сосновых древостоев, показали отсутствие значимых различий в этих величинах как по отдельным дням, так и в целом за период вегетации. Одинаковыми были и диапазоны их изменчивости. Вариабельность этих величин, была связана с колебаниями погодных условий и водного статуса растений, но не зависела от почвенных условий.

Таким образом, по показателям водного обмена (4/min и 4/miv) Pinus sylvestris L. мы установили стабильные диапазоны изменчивости, не зависящие от почвенных условий.

Изучение переменных минерального обмена Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst., входящих в экологические ряды сосновых и еловых древостоев, показало стабильность N:P : К в различных органах, тканях и целом растении. Это свидетельствовало о сбалансированности в растениях основных обменных процессов, несмотря на различия в почвенных условиях. При этом больший уровень стабильности соотношения N: Р: Кбыл отмечен для Picea abies (L.) Karst. по сравнению с Pinus sylvestris L., для которой выявлены две контрастные группы фитоценозов. Первая группа включала сосняки, произрастающие на сухих и свежих почвах: лишайниковый, вересковый и брусничный. Во вторую группу вошли сосняки, произрастающие на свежих, сырых и мокрых почвах: черничный свежий, черничный влажный, кустарничково-долгомошный и багульниково-сфагновый.

Анализ содержания минеральных элементов по органам растений (хвоя, кора, корни и ствол) показал их зависимость от почвенных условий. В то же время, при расчете на целое растение (единицу массы древостоя) были получены стабильные значения содержания зольных элементов и азота. Для соснового древостоя эта величина составила 4.51±0.06 кг ткоэффициент вариации 3.5%, для елового древостоя -1.09±0.03 %, коэффициент вариации 7.2% (табл. 5).

Таким образом, слабое варьирование этих величин позволяет считать их инвариантными показателями минерального обмена Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.

Полученный результат представляет особый интерес, поскольку выявленные различия при расчете на орган и целое растение свидетельствуют о существовании механизма поддержания гомеостаза на уровне организма за счет перераспределения минеральных элементов между органами. Это предположение подтверждается исследованиями структуры фитомассы при изменении почвенно-климатических условий и, в частности, для анализируемых экологических рядов сосновых и еловых древостоев (Казимиров и др., 1977). Сопоставление данных по содержанию минеральных элементов в органах растений и по их структурным характеристикам показало, что при ухудшении почвенных условий увеличивается доля органов более богатых элементами минерального питания (хвоя, корни) и уменьшается доля более бедных (ствол). Такие изменения приводят к тому, что в единице органической массы содержание зольных элементов и N оказывается постоянным, не зависящим от почвенных условий.

Такую стратегию адаптации обеспечивают ряд структурных особенностей, присущих древесному растению как жизненной форме. Прежде всего, это - значительная масса растения, большая площадь ассимилирующей поверхности, причем разновозрастной; огромные пулы запасных веществ, в том числе субстратов для дыхания; длительная временная продолжительность жизненного цикла и возможность остановки процессов развития; большой объем неживых (одревесневших) тканей в проводящей системе. В отношении хвойных растений большое значение имеет и их эволюционная древность, связанная с типом проводящей системы (тра-хеиды, а не сосуды). Все это создает большой резерв структурных компонентов, соотношения между которыми могут варьировать, не нарушая целостности растительного организма.

Как уже было отмечено, в поддержании гомеостаза растительного организма, при изменяющихся условиях внешней среды, принимают участие и механизмы внутренней регуляции физиологических процессов. Эндогенная регуляция минерального обмена осуществляется, прежде всего, за счет абсолютной и относительной избирательности растительного организма при поглощении и перераспределении элементов минерального питания, в основе которой лежат донорно-акцепторные отношения (Вахмистров, 1966). Проявление этого механизма мы наблюдали как в вегетационном опыте на проростках Pinus sylvestris L., так и при анализе результатов изучения Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. в естественных условиях среды. Наши данные также подтвердили наличие избирательности отдельных органов и показали приоритет хвои в системе целого растения, что проявилось в ее первоочередном обеспечении минеральными элементами по сравнению с другими органами. Вследствие этого в вегетационном опыте на Pinus sylvestris L. мы наблюдали наибольшую ростовую активность листового аппарата и корней по сравнению со стеблем. Эти результаты хорошо согласуются с концепцией R.H. Waring (1980), согласно которой «масса, аккумулированная в стволе дерева, является мерой ассимилятов, которые остаются после удовлетворения нужд для роста листвы, ветвей, корней, плодов и затрат на дыхание».

Важным результатом нашей работы стало получение в вегетационном опыте хозяйственного и биологического (внутреннего) оптимумов N: Р: К для Pinus sylvestris L., которые составили 53:28:19 и 55:8:37. Сравнение этих величин с полученными для Pinus sylvestris L. в естественных условиях произрастания показало их близость с внутренним оптимумом. Это свидетельствует о том, что оптимизация минерального питания в природе идет по пути стабилизации внутреннего (биологического) оптимума. Полученный результат, возможно, является экспериментальным подтверждением представления о стратегии развития растительного организма, которая ориентирована не на достижение максимальной хозяйственной продуктивности, а на поддержание некоторого устойчивого состояния, благоприятного для жизнедеятельности данного вида (Бауэр, 1935), в частности, максимальной надежности воспроизведения и сохранения вида (Вахмистров, Воронцов, 1997).

Таким образом, соотношение N: Р : К в хвое отражающее биологический оптимум растения и являющееся сходным с этим показателем, полученным в естественной среде, есть инвариантная величина, связанная с гомеостазом организма.

Наше исследование хвойных растений в условиях промышленного загрязнения позволило выявить ряд особенностей их реакции на действие поллютантов, которые связаны с уровнем воздействующего фактора.

В условиях слабого уровня загрязнения (зона влияния Костомукшского ГОКа) мы не наблюдали негативного влияния промышленных поллютантов. Напротив, отмечалось их стимулирующее воздействие на метаболизм Pinus sylvestris L. (Теребова, 2002) и улучшение их почвенного питания (Загуральская, 1997; Загу-ральская, Зябченко, 1994; Федорец, 2001). Это приводило к увеличению массы (~на 10-40%) и длины (~на 10-20%) хвои, а также к некоторому улучшению роста в 10-километровой зоне вокруг Костомукшского ГОКа (Состояние ., 1997). Ассимиляционный аппарат растений на разном расстоянии от комбината был представлен при этом хвоей пяти и более лет жизни, что является нормой для северной подзоны тайги, и свидетельствует о сохранении целостности растительного организма в исследуемых условиях. Вероятно, в условиях слабого уровня загрязнения система донорно-акцепторных отношений координирует согласованность метаболических процессов, отражением чего явилась стабилизация на уровне целого растения соотношения N :Р : К и его независимость от градиента загрязнения.

Напротив, в условиях сильного загрязнения поллютанты непосредственно воздействуют на растительный организм, разрушая его структуру. Так, исследованиями Л.К. Кайбияйнена с сотрудниками (1994; 1995) показано, что осаждение загрязнителей на поверхности хвои Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. приводит к разрушению ее поверхности и внутренней структуры, загрязнению устьиц.

Показано, что с проникновением поллютантов в почву происходит и отмирание части корней (Норин, Ярмишко, 1990; Ярмишко, 1997). В нашей работе и литературных источниках (Лукина, Никонов, 1996) отмечается, что с увеличением промышленной нагрузки (приближение к источнику загрязнения) происходит уменьшение морфометрических показателей хвои, а также значительное понижение радиального прироста ствола (Ярмишко, 1997).

В то же время по нашим данным с увеличением промышленной нагрузки нелинейно возрастало содержание Nn К, достигая максимальных величин на участке, ближайшем к комбинату, когда на деревьях оставалась хвоя только первых лет жизни. В то же время доли элементов в соотношении N:P : К в хвое последних лет жизни не зависели от градиента загрязнения.

Эти данные косвенно свидетельствуют о нарушениях в системе донорно-акцепторных отношений и абсолютизации хвои как единственного приоритетного органа за счет сильного ингибирования остальных органов растения. Результаты нашего исследования показали, что свойство хвои быть приоритетным органом в системе целого растения может сохраняться и в условиях промышленного загрязнения, а свойство гомеостатирования в виде поддержания соотношения N: Р : К может реализоваться только на уровне именно этого органа.

Таким образом, поддержание N: Р : К на относительно постоянном уровне входит в адаптивную стратегию исследуемых видов хвойных растений и в стрессовых условиях. Однако системы поддержания в условиях слабого и сильного («техногенная пустошь») загрязнения отличаются, прежде всего, уровнем гомеостатирования (организм, орган). Следовательно, наше исследование позволило выявить еще один механизм поддержания гомеостаза - это переход гомеостатирования от уровня целого растения к преобладанию его на уровне органа.

Большая часть нашего исследования проведена на хвойных растениях относящихся к господствующему ярусу древостоя. В то же время хорошо известно, что в фитоценозе выделяются растения разного уровня жизненности или категории состояния. Обычно в основе этого выделения лежат морфометрические показатели. Любые изменения условий в фитоценозе, например, улучшение светового режима за счет вырубки или напротив ухудшение почвенных условий из-за засухи приводит к тому, что часть растений начинает занимать лидирующее положение или напротив переходит в угнетенное. Эти факты позволяют предположить и неравнозначность функционального состояния растений. Проведенное нами исследование подтвердило данную гипотезу.

Оказалось, что деревья Pinus sylvestris L. разного жизненного состояния, произрастающие в бедных по почвенному обеспечению условиях (сосняк лишайниковый), не обнаруживают различий по функциональным показателям и Wmin, содержание и соотношение N:P :К в хвое и ксилемном соке), но существенно различаются по структурным (морфометрическим) характеристикам (высота и толщина деревьев, побегов, длина и масса хвои и т.д.). Следовательно, и в этом случае основной стратегией адаптации хвойного растения является поддержание стабильности функциональных показателей, в нашем исследовании водного и минерального обменов, за счет структурных перестроек - изменении фитомассы отдельных органов, что обеспечивает их гомеостаз.

Экстремальные воздействия («засуха» и промышленное загрязнение) приводили к изменению как функциональных, так и структурных показателей у хвойных растений разного жизненного состояния.

Исследование водного режима Pinus sylvestris L. при различном уровне запасов влаги в корнеобитаемом слое почвы показало, что уменьшение почвенной вла-гообеспеченности усиливает его напряженность. Однако поддержание уровня дефицита воды в растении за счет систем внутренней регуляции, прежде всего, изменяющихся ксилемного и устьичного сопротивлений, происходит в широком диапазоне варьирования запасов влаги в почве. Это позволяет растению более экономно использовать запасенную в водопроводящей системе влагу и, таким образом, осуществлять жизнедеятельность в условиях засушливого периода. При уменьшении запасов влаги в корнеобитаемом слое почвы до определенного предельного значения, происходит резкое (почти в 2 раза) уменьшение При этом наблюдается опадение части хвои, т.е. сокращение испаряющей поверхности, а дальнейшие структурные перестройки в проводящей системе приводят к восстановлению водного статуса растений и возвращению значений в исходный диапазон.

В исследованиях стрессового природного фактора «засухи» (из-за кратковременности его действия) мы могли только предполагать о возможных структурных изменениях направленных на восстановление гомеостаза, тогда как в условиях промышленного загрязнения, которое является продолжительным, наблюдалась сложная картина изменений как структурных, так и функциональных, показателей с учетом действия и последействия.

В условиях промышленного загрязнения деревья Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. на основе визуальных признаков (форма кроны, продолжительность жизни и степень поврежденности хвои) и в соответствии со шкалой категорий жизненного состояния (Алексеев, 1989 и др.) были разделены на четыре категории состояния, соответственно, здоровые (I), ослабленные (II), сильно ослабленные (III) и усыхающие (IV). Анализ функциональных показателей у этих групп деревьев обнаружил, что диапазоны варьирования % содержание и соотношения N: Р : К в хвое были сходным с выявленными нами ранее для этих показателей в фоновых условиях. Наши исследования морфометрических показателей хвои и состояния водопроводящей ксилемы обнаружили их существенные изменения, в определенной мере направленные на сохранения диапазона вариабельности функциональных характеристик. Это дает основание предположить, что системы гоместатирования работают и в этих условиях.

Однако изменения в структуре древесного растения происходили и под влиянием прямого разрушающего воздействия поллютантов на растительный организм. В условиях загрязнения, в отличие от контроля, сброс хвои, отмирание ветвей и корней происходит не только в естественные фенологические сроки (Лукина, Никонов, 1996; Ярмишко, 1997). Осаждаясь на растении, загрязняющие вещества оказывают разрушающее влияние на фотосинтетический аппарат хвои. Загрязнение почвы приводит к уменьшению радиального и линейного роста корней и массовому их отмиранию (Влияние.,1990). Следствием этих нарушений было выявленное в результате кластерного анализа несовпадение в определении жизненного состояния деревьев Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. по визуальным морфологическим признакам и функциональным показателям (содержание и соотношения N : Р : К в хвое). По данным кластерного анализа четыре категории жизненного состояния, определенные визуально, распределись на три кластера, которые характеризовали три функциональных состояния растений. При этом в одну категорию состояния могли быть отнесены растения разного уровня напряженности по показателям водного и минерального обменов. Это несоответствие свидетельствуют, вероятно, о нарушениях на уровне систем регуляции в растениях и о нестабильном состоянии этого сообщества.

Исследование двух видов хвойных растений разного жизненного состояния в условиях промышленного загрязнения показало, что соответствие между категорией состояния, определяемой по визуальным признакам и по физиологическим показателям, была более явно выражено у Picea obovata Ledeb. по сравнению с Pinus sylvestris L. При одинаковой дозе загрязнения Picea obovata Ledeb. может иметь более короткий период от начальной реакции на действие поллютантов до их гибели, в то время как у Pinus sylvestris L эти стадии проходят медленнее.

Таким образом, показана важность потенциального функционального состояния растительного организма при его реагировании на неблагоприятные воздействия. Во всех категориях состояния обнаруживались растения с разными значениями уровней напряженности показателей водного и минерального обменов. Чем дальше это значение от критической точки, тем оно более функционально активно и более устойчиво к действию стрессовых факторов. В перспективе предполагается проверка этого предположения в условиях полевого эксперимента.

Итак, на всех уровнях организации жизни от биосферы до организма функционируют механизмы, поддерживающие гомеостаз данного уровня организации (Горшков, 1995). В нашей работе мы показали существование постоянных (инвариантных) показателей для организменного уровня гомеостатирования и определили их значения для Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst. и Picea obovata Ledeb. Растительные сообщества, образованные этими видами хвойных растений, могут функционировать в широком диапазоне факторов среды, варьируя продуктивность, но сохраняя состояние гомеостаза. Эффект реакции растения на естественный стрессовый фактор - «засуху» приводит к нарушению гомеостаза, но эти отклонения за счет регуляторных систем обратной связи приводят к восстановлению функционального состояния организма в исходное состояние. Особый интерес представляют данные по загрязнению, высокие значения которого приводит к нарушению сбалансированности процессов и нарушению гомеостаза на уровне организма. Тем не менее, при определенном уровне загрязнения хвойным сообществам удается справляться с этим воздействием, в большей степени за счет снижения ассимилирующей поверхности и объема проводящей системы. Однако в градиенте загрязнения уже есть участки отмирающих лесных сообществ (пустоши), где эти регуляторные механизмы не работают или функционируют на уровне одного органа (хвоя). Настораживают данные о различном функциональном состоянии деревьев в пределах одной категории состояния и наличии деревьев с нарушенными показателями гомеостаза даже в группе первой категории, поскольку это может косвенно свидетельствовать об усилении негативного действия промышленных поллютантов во времени. Полученные в работе инвариантные показатели имеют высокий уровень информативности, и именно их предлагается использовать для прогноза поведения экосистем в условиях антропогенного прессинга.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сазонова, Татьяна Аркадьевна, Петрозаводск

1. Абражко В.И. Сравнительные исследования водного режима древостоев ели // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С. 118127.

2. Абражко В.И. О водном режиме еловых древостоев в засуху // Лесоведение. 1994. №6. С. 36-45.

3. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. 328 с.

4. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. 318 с.

5. Алексеев А.С. Колебания радиального прироста в древостоях при атмосферном загрязнении // Лесоведение. 1990. № 2. С. 82-86.

6. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев //Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-57.

7. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: МГУ, 1965.

8. Арбузова И.Н., Ниловская Н.Т., Силецкая Л.А. Характер накопления элементов минерального питания яровой пшеницей в искусственных условиях выращивания // Агрохимия. 1978. № 9. С. 73-79.

9. Атлас Карельской АССР. М.: Наука, 1989.40 с.

10. Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление. М.: Политиздат, 1986. 334 с.

11. И. Ашофф Ю. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов // Биологические часы / М.: Мир, 1964. С. 27-60.

12. Бабурин А.А. Видовые особенности соотношения элементов питания в растениях // Агрохимия. 1980. № 5. С. 70-72.

13. Балыков Н.Г. Методы и устройства автоматической регистрации процессов роста древесных растений // Биофизические методы исследования в экофи-зиологии древесных растений. Л.: Наука, 1979. С. 18-34.

14. Балыков Н.Г., Виликайнен Л.М., Робонен Е.В., Смирнов А.В. Распределение фитомассы в сосняке лишайниковом // Лесоведение. 1989. № 6. С. 5763.

15. Баннов М.Г. Изменчивость содержания азота, фосфора и калия в лиственнице сибирской и сосне обыкновенной как основа разработки отбора проб для листовой диагностики // Агрохимия. 1976. № 6.С.122-128.

16. Барахтенова JI.A. Воздушные поллютанты и обмен серы у сосны обыкновенной, пороговые концентрации, эффекты защиты // Сиб. экологический журнал. 1995. № 6. С. 478-494.

17. Барахтенова Л.А. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении. Ч. II. Физиологический тест // Сиб. биол. журн. ( Изв. СО АН СССР). 1991. № 6. С. 46-55.

18. Барахтенова Л.А. Фосфорный обмен и повреждаемость сосны обыкновенной техногенными эмиссиями // Сиб. биол. журнал. 1992. № 2. С. 29-36.

19. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука, 1988. 86 с.

20. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 100 с.

21. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М.: ВИЭМ, 1935. 207 с.

22. Берштейн Б.И., Оканенко А.С. Калий, фотосинтез и метаболизм растений // Физиология и биохимия культ, растений. 1979. Т. 11. № 6. С. 515-526.

23. Бессонова В.П., Лыженко И.И. Изменение содержания фосфора в листьях древесных и кустарниковых растений в техногенных условиях произрастания // Вопр. лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев, 1989. С. 38-44.

24. Библь Р.И. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965. 464 с.

25. Биогеоценотический покров Бескид и его динамические тенденции / Голубец М.А., Борсук Д.В., Гаврилюк М.В. и др. Киев: Наук, думка, 1983.240 с.

26. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта М.: Мир, 1988. 350 с.

27. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И., Милютина И.Л., Кудашова Ф.Н., Вараксина Т.Н., Степень Р.А. Новосибирск: Наука, 1997.176 с.

28. Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2001. 308 с.

29. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.

30. Бобкова К.С., Загирова С.В. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста // Лесоведение. 1999. №4. С. 58-63.

31. Богатырев Ю.Г., Васильева И.Н. Водный режим почвы и подроста ели на сплошных вырубках и в лесу // Лесоведение. 1985. N 2. С. 16-25.

32. Богатырев Ю.Г., Серебряков А.Д. Водный режим ели европейской в условиях засухи // Лесоведение. 1995. N 4. С. 34-43.

33. Бойко А.В., Сидорович Е.А., Моисеева А.Б. Биологическая продуктивность фитомассы растительных природных комплексов Березинского заповедника. Минск: Наука и техника, 1975, с. 137-154.

34. Бокс Дж., Дженкинс Г. Анализ временных рядов, прогноз и управление. М.: Мир, 1974. Вып. 1,2.408 с.

35. Болондинский В,К. Временная вариабельность фотосинтеза сосны обыкновенной в различных условиях произрастания// Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1994. С.3-17.

36. Боровикова A.M. Динамика содержания свободных аминокислот в хвое сосны//Вестн.с.-х.науки, 1971.№ 11. С. 133-135.

37. Бриллиант В.А. Зависимость энергии фотосинтеза от содержания воды в листьях // Изв. Гл. бот. сада, 1925. Т.24. С. 1-24.

38. Брянцева З.Н., Барахтенова Л.А. О путях приспособления сосны обыкновенной к техногенным нагрузкам // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Петрозаводск, 1989. С. 201.

39. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости //Классики советской генетики. JL: Наука, 1968. С. 9-50.

40. Ванин С.И. Древесиноведение. М.-Л.:Гослесбумиздат, 1949.432 с.

41. Варлагин А.В. Транспирация на уровне листа, дерева и сообщества в хвойных лесах: Автореф.дис. канд. биол. наук. Москва, 2000.37 с.

42. Васильева Н.П., Гитарский М.Л., Карабань Р.Т., Назаров И.М. Мониторинг повреждаемых загрязняющими веществами лесных экосистем России // Лесоведение. 2000. № 1. С. 23-31.

43. Вахмистров Д.Б. О двух механизмах избирательности при поглощении растениями элементов минерального питания // Физиология растений. 1966. Т. 13. №5. С. 807-813.

44. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне: 49-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1991.48 с.

45. Вахмистров Д.Б., Вильяме М.В., Шарма Г., Ягодин Б.А. Соотношение N:P:K в среде и избирательная способность растений (теоретический анализ) // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. № 4. С. 326-333.

46. Вахмистров Д.Б., Воронцов В.А. Соотношение элементов минерального питания в среде и рост растений. 2. Уточнение формы купола отклика // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 1. С. 64-69.

47. Вахмистров Д.Б., Журбицкий З.И. О диапазоне избирательной способности растений к поглощению элементов минерального питания // Доклады АН СССР. 1963. Т. 151. №5. С. 1228-1231.

48. Вахмистров Д.Б., Пахомова Л.М., Балахонцев Е.Н., Исхаков Ф.М., Исхаков Ф.Ф. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение 7. Продуктивность сахарной свеклы // Агрохимия. 1983. № 8. С. 15-27.

49. Вахмистров Д.Б., Смирнова В.В. Оптимизация суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении озимой пшеницы для лесостепи Украины //Агрохимия. 1991. №4. С. 25-34.

50. Вахмистров Д.Б., Федоров А.А. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение 2. Предварительный анализ // Агрохимия. 1982. № 5. С. 3-11.

51. Веретенников А.В. Метаболизм древесных растений в условиях корневой аноксии. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1985.152 с.

52. Веретенников А.В. Физиология растений с основами биохимии. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987.256 с.

53. Веселков Б.М. Автоматическая регистрация транспирации у древесных растений в естественных условиях с помощью дифференциального психрометра // Биофизические методы исследований в экофизиологии древесных растений. JL: Наука, 1979. С. 50-67.

54. Веселков Б.М., Тихов П.В. Связь транспорта воды по ксилеме с интенсивностью транспирации у сосны обыкновенной // Физ. раст. 1984. Т. 31. В. 6. С. 1099-1107.

55. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М.: Изд-во МГУ, 1993.144 с.

56. Виликайнен М.И. Лесорастительные условия и характеристика сосновых лесов Карелии // Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск, 1974. С. 5-30.

57. Вильяме М.В., Шарма Г., Ягодин Б.А., Вахмистров Д.Б. Оптимизация соотношения N:P:K в питательной смеси для песчаной культуры ячменя // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. № 3. С. 222-231.

58. Власкова Г.В. Влияние почвенных условий на распределение корневой системы сосны // Исслед. лесных почв Карелии. Петрозаводск, 1987. С. 5765.

59. Влияние S02 на растения / Ниомаркаи К., Фридвальски Л., Сас Я,, Филиппова Л.М., Семенов С.М. Будапештский ГУ им. Л.Этвеша. 1982. 241 с.

60. Влияние аэротехногенного загрязнения на состояние сосновых лесов северной Карелии / Лазарева И.П., Кучко А.А., Кравченко А.В. и др. Препринт доклада. Петрозаводск, 1992. 51 с.

61. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Бот. ин-т им. В.Л.Комарова. АН СССР. Ленинград. 1990. 195 с.

62. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений (Юго-Восточные Каракумы). Л.: Наука, 1977.256 с.

63. Волков А.Д. Биоэкологические основы эксплуатации ельников северо-запада таежной зоны России/ А.Д. Волков; РАН. КарНЦ. Ин-т леса. Петрозаводск,2003. 246 с.

64. Второва В.Н. Круговорот веществ некоторых типов северотаежных еловых лесов при техногенном воздействии // Почвоведение. 1986. № 4. С. 90-101.

65. Второва В.Н., Скулкин B.C. Обоснование методов и объектов мониторинга по химизму растений // Экология. 1992. № 4. С. 28-37.

66. Второва В.Н., Холопова Л.Б. Изменение элементного состава листьев тополя при усилении засоления почв // Лесное почвоведение. 1994. № 3. С. 108-116.

67. Высоцкий Г.Н. О гидрологическом и метеорологическом влиянии лесов. М. 1938.

68. Габукова В.В. Фосфорный обмен у сосны на Севере. Петрозаводск, 1989. 152 с.

69. Габукова В.В., Ивонис И.Ю. Влияние антропогенного загрязнения на физиологические процессы у сосны // Адаптация, рост и развитие растений. Петрозаводск, 1994. С. 141-152.

70. Галибина Н.А. Клеточная стенка хвои деревьев сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях аэротехногенного загрязнения: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.12. Петрозаводск, 2003. 19 с.

71. Гамалей Ю.В. Флоэма листа: развитие структуры и функций в связи с эволюцией цветковых растений. Л.: Наука, 1990. 144 с.

72. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2004.420 с.

73. Гарнага К.С. Суточная динамика ассимиляции С02 и содержание фосфорных соединений в листьях яблони // Физиол. питания, роста и устойчивости растений Сибири и на Дальнем Востоке. М., 1963. С. 111-115.

74. Генкель П.А. Физиология жаро- и морозоустойчивости растений. Москва: Наука, 1982.280 с.

75. Германова Н.И., Медведева М.В. Динамика биологической активности лесных почв в зоне действия Костомукшского ГОКа // Биологические аспекты мониторинга лесных экоситем Северо-Запада России. Петрозаводск, 2001. С. 192-202.

76. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. Минск, 1989. 208 с.

77. Глазовская М.А. Факторы устойчивости биогеоценозов к техногенным воздействиям и критерии экологического нормирования // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С.39-41.

78. Гласс Л., Мэки М. От часов к хаосу: Ритмы жизни. М., 1991.248 с.

79. Голдовский A.M. Анабиоз. Л.: Наука, 1981. 136 с.

80. Голубец М.А. Ельники Украинских Карпат. Киев: Наук, думка, 1978. 264 с.

81. Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М. 1995.470 с.

82. Горячкин В.П. Общая схема явлений // Науч.-агроном. журн., 1924. №1.

83. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 1994 году. Петрозаводск, 1995. 126 с.

84. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 1995 году. Петрозаводск, 1996.138 с.

85. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 1998 году. Петрозаводск, 1999.264 с.

86. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наук, думка, 1973. 591 с.

87. Гродзинский Д.М. Надёжность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1983. 366 с.

88. Гумбольдт А. География растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1936. 228 с.

89. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. Л.: Наука, 1974. 206 с.

90. Дерюжкин Р.И., Рычкова А.Г., Мнзенцева В.Т. Изменение зольного состава хвои лиственницы сибирской разного географического происхождения в течение вегетации// Лесн.ж.Известия вузов. 1972. N 4. С.27-31.

91. Дроздов С.Н. Задачи экологической физиологии растений // Эколого-физиологические аспекты устойчивости, роста и развития растений. Петрозаводск, 1990. С. 3-8.

92. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно веге-тирующих растений. Л.: Наука, 1984.167 с.

93. Дылис И.В., Носова Л.М. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука, 1977.142 с.

94. Еруков Г.В., Власкова Г.В. Гидротермический режим почв сосновых лесов Карелии. Л., 1986.111 с.

95. Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. М.: Изд-во АН СССР, 1963.293 с.

96. Журбицкий З.И., Лавриченко В.М. О константности соотношений элементов питания, поглощаемых растениями при регулировании факторов внешней среды в искусственных условиях // Агрохимия. 1979. № 10. С. 69-74.

97. Забоева И.В., Русанова Г.В., Слобода А.В. Биопродуктивность ельников-зеленомошников средней и северной тайги Коми АССР // Раст. Ресурсы. 1973. Т.9.№ 1.С. 12-14.

98. Загрязнение воздуха и жизнь растений/Под ред. М.Трешоу. Л.: Гидромет-издат, 1988. 536 с.

99. Загуральская Л.М. Микробиологический мониторинг лесных экосистем подзоны северной тайги в условиях антропогенного воздействия // Лесоведение. 1997. №5. С. 3-12.

100. Загуральская Л.М., Зябченко С.С. Воздействие промышленных загрязнений на микробиологические процессы в почвах бореальных лесов района Костомукши//Охрана почв. 1994. №5. С. 105-110.

101. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука, 1983. 269 с.

102. Заленский О.В. О фотосинтезе растений на больших высотах.- ДАН СССР, 1941. Т.31.№ 1.С. 61-64.

103. Заленский О.В. Об эколого-физиологическом изучении факторов продуктивности дикорастущих многолетних растений // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1956. С. 217-230.

104. Заленский О.В. Распространение и экологические особенности фисташки (Pistacia vera L.) и миндаля (Amygdalus communis L.) в Западном Копет-Даге.-Бот. журн. 1940. Т.25. № 1. С. 20-37.

105. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза и проблема его взаимоотношения с дыханием: Дис. докт. биол. наук (в форме научного доклада). Л., 1982.45 с.

106. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. Л., 1977.56 с.

107. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений //Журн. общ. биологии. 1985. Т.16, №4. С.444-452.

108. Иванов Л.А., Коссович Н.Л. О работе ассимиляционного аппарата различных древесных пород. Сосна // Журнал Русского бот. Общества, 1930. Т. 15. №3. С. 195-240.

109. Иванов Л.А., Коссович Н.Л. О работе ассимиляционного аппарата древесных пород//Бот. журн., 1932. Т. 17. № 1. С. 3-71.

110. Иванова З.В., Лавриченко В.М. Диагностика потребности леса в питании и удобрении//Вестн. с.-х. науки. 1975. №2. С. 100-107.

111. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986.320 с.

112. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985.129 с.

113. Илькун Г.И. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978.247 с.

114. Ионин И.В., Медведева В.М., Морозова P.M., Кукушкин Е.Н. Методические указания по удобрению насаждений на осушенных торфяных почвах Карелии. Петрозаводск, 1984.37 с.

115. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969.314 с.

116. Казарян В.О., Давтян В.А., Арупонян Р.Г., Чилингарян А.А. О качественных различиях ксилемного сока плодоносных и неплодоносных ветвей плодовых // Физиология растений. 1982. Т.29. № 4. С. 661-666.

117. Казимиров Н.И. Экологическая продуктивность сосновых лесов: Математическая модель. Петрозаводск, 1995. 132 с.

118. Казимиров Н.И., Волков А.Д., Зябченко С.С., Иванчиков А.А., Морозова P.M. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л.: Наука, 1977. 304 с.

119. Казимиров Н.И., Куликова В.К., Новицкая Ю.Е. Применение минеральных удобрений в еловых лесах Карелии // Питание древесных растений и проблема повышения продуктивности лесов. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1972. С. 74-93.

120. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973.175 с.

121. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л.: Наука, 1971. 140 с.

122. Кайбияйнен Л.К. Методы структурно-диахронического исследования в экофизиологии древесных растений // Биофизические методы исследования в экофизиологии древесных растений Л.: Наука, 1979. С. 3-7.

123. Кайбияйнен Л.К. Ритмологические и параметрические аспекты адаптации растений к конкретным условиям среды // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск. 1984. С. 53-65.

124. Кайбияйнен Л.К. Эколого-физиологические исследования сосны и сосновых древостоев // Тр. КарНЦ РАН. Петрозаводск. 2003. Вып. 5. С. 65-73.

125. Кайбияйнен Л.К. Экофизиология водного режима сосны и сосновых древостоев: Автореф. дис. .докт. биол. наук. Москва, 1990.45 с.

126. Кайбияйнен Л.К., Болондинский В.К., Сазонова Т.А., Софронова Г.И. Водный режим и фотосинтез сосны в условиях промышленного загрязнения среды//Физиол. раст., 1995. Т. 42. № 3. С. 451-456.

127. Кайбияйнен Л.К., Робонен Е.В., Тихов П.В. Динамика потребления влаги средневозрастными сосновыми древостоями // Лесоведение. 1981 а N 3. С. 22-23.

128. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. Вариации водных потенциалов в системе "почва растение - атмосфера" на примере сосны обыкновенной // Лесоведение. 1993 а. №3. С.41-47.

129. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. Динамика водного обмена сосны // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск: АН СССР. 1983. С. 110-124.

130. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. Вариации водных потенциалов в системе «почва-растение-атмосфера» на примере сосны обыкновенной // Лесоведение. 1993. №3. С.41-47.

131. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. Запасы воды в древесине сосны обыкновенной // Лесоведение. 1993 б. №6. С.58-64.

132. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А., Тихов П.В. Транспирационные потоки в ксилеме сосны и динамика потребления влаги // Лесоведение. 1981 б N 2. С. 27-34.

133. Кайбияйнен Л.К., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние токсичных поллютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной // Экология. 1998. №1. С. 223-237.

134. Кайбияйнен Л.К., Хари П. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. I. Пути движения влаги в ксилеме// Лесоведение. 1985. №5. С. 23-28.

135. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Сазонова Т.А., Мякеля А. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. III. Площадь проводящей ксилемы и масса хвои// Лесоведение. 1986. № 1. С. 31-37.

136. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние длительности воздействии токсичных поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus sylvestris Ь.//Физиол. раст., 1994. Т. 42. № 5. С. 751757.

137. Кайбияйнен JI.K., Хари П., Софронова Г.И., Болондинский В.К. СОг -газообмен in vivo тест состояния растения при длительном воздействии токсичных поллютантов//Физиол. раст., 1994. Т. 41. № 5. С. 788-793.

138. Кальной П.Г. Особенности роста и формирования сеянцев в питомниках разных почвенно-климатических районов УССР // Науч.тр.Укр.СХА. 1974. Вып. 94. С. 12-14.

139. Каменецкая И.В., Зворыкина К.В., Малышева Т.В. Продуктивность растительного покрова в некоторых типах молодых одновозрастных сосняков южной тайги//Продуктивность и структура растительности молодых сосняков. М.: Наука, 1973. С.5-62.

140. Карманов В.Г., Рябова Е.П. Прибор для регистрации относительных изменений скорости водного потока по растению // Сборник трудов по агрономической физике. Л., 1968. Вып. 16, С.81-87.

141. Карманов В.Г., Савин В.Н. Об автоколебательном характере водного обмена растений фасоли. Докл. АН СССР, 1964. Т. 15. № 4. С. 970-973.

142. Категории состояния основных лесообразующих пород Московской области (Иллюстрированное пособие по определению категорий состояния основных лесообразующих пород: ели, сосны, берёзы, осины, дуба, ольхи). М.: Изд-во Гринпис России, 2000. 39 с.

143. Кауфман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986.210 с.

144. Кефели В.И. и др. Эволюционные аспекты формирования системы гормональной регуляции // Иммунитет и покой растений. М., 1972. С.200-212.

145. Кирпичникова Т.В., Шавнин С.А., Кривошеева А.А. Состояние фотосинтетического аппарата хвои сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях // Физиология растений. 1995. Т.42. №1. С. 107-113.

146. Кищенко И.Т. Влияние экологических факторов на развитие представителей рода Picea (Pinaceae) в условиях интродукции // Ботанический журнал. 1995. №8. С. 11-18.

147. Кищенко И.Т. Рост и развитие аборигенных и шгтродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии. Петрозаводск: Изд-во Петр-ГУ, 2000.211 с.

148. Козина JI.B. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных. Владивосток: Дальнаука, 1995.129 с.

149. Козлов В.А., Кистерная М.В., Клеманский Ю.М., Ильинова М.К., Коржова М.А. Аналитическое обеспечение мониторинга лесных экосистем // Биологические аспекты мониторинга лесных экоситем Северо-Запада России. Петрозаводск, 2001. С. 278-285.

150. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология). JI.: Наука, 1986.192 с.

151. Кондратюк Е.Н., Тарабрин В.П., Бакланов В.И., и др. Промышленная ботаника // Киев. Наукова думка. 1980.257 с.

152. Корчагина М.П. Азотно-минеральное питание сосны обыкновенной на торфяной почве по данным хвое-листового анализа // Болотные биогеоценозы и их изменение в результате антропогенного воздействия. Л.: Наука, 1983.С. 149-164.

153. Костычев С.П., Базырина Е.Н., Чесноков В.А. Суточный ход фотосинтеза при незаходящем солнце в полярной зоне.-Изв. АН СССР, 1930. Т.7. № 7. С. 599-610.

154. Костычев С.П., Кардо-Сысоева Е.К. Исследования над суточным ходом фотосинтеза растений Средней Азии// Изв. АН СССР, 1930. Т.7. № 6. С. 467-498.

155. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1983.464 с.

156. Красносельская-Максимова Т.А. Суточные колебания содержания воды в листьях: Тр. Тифлис, бот. сада, 1917. Вып. 19. С. 1-22.

157. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1989. 96 с.

158. Курец В.К. Системный подход к исследованию С02-газообмена и терморезистентности растений: Дис.д-ра. биол. наук в форме науч. докл. М., 1990.40 с.

159. Курец В.К., Таланов А.В. Зависимость накопления биомассы растением огурца от баланса С02-газообмена при различных термо- фотопериодах // Термоадаптация и продуктивность растений. Петрозаводск, 1986. С.90-98.

160. Курец В.К. Моделирование один из эффективных методов интенсификации эколого-физиологических исследований // Влияние факторов внешней среды и физиологически активных веществ на терморезистентность и продуктивность растений. Петрозаводск. 1982. С. 6-13.

161. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.646 с.

162. Курсанов A.J1. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений. 1984. Т. 31. № 3. С. 579-595.

163. Кучко А.А. Изменение запасов и структуры органического вещества в средневозрастных березняках в зависимости от географической широты // Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоценозов Карелии. Петрозаводск, 1977. С. 64-71.

164. Кыдар М.М. Определение потребности сеянцев сосны и ели в питании методом растительной диагностики // Агрохимия. 1986. № 2. С. 60-66.

165. Лавриченко В.М. Определение потребности леса в удобрении // Лесное хозяйство. 1968. № 8. С. 41-43.

166. Лавриченко В.М. Соотношение элементов питания в растениях как видовое генотипическое понятие // Вестник с-х науки. 1971. № 7. С.129-134.

167. Лавриченко В.М., Журбицкий З.И. Соотношение элементов питания в растениях как видовое генотипическое явление // Агрохимия. 1976. № 9. С. 135-141.

168. Ладанова Н.В. Сезонные и возрастные изменения ультраструктурной организации ассимиляционного аппарата ели // Комплексные биогеоценологи-ческие исследования хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1985. С. 35-45.

169. Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар, 1992. 100 с.

170. Лантратова А.С. Деревья и кустарники Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1991.232 с.

171. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978, 382 с.

172. Либберт Э. Физиология растений. М.:Мир, 1976. 580 с.

173. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г. Физиология древесных растений. М.: Лесная пром-сть, 1974.420 с.

174. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. 4.2. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1996.192 с.

175. Лукина Н.В., Никонов В.В. Кислотность подзолистых Al-Fe-гумусовых почв сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения // Почвоведение. 1995. № 7. С. 879-891.

176. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1998.316 с.

177. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1993.134 с.

178. Лукина Н.В., Никонов В.В., Калацкая М.Н. Химический состав хвои ели на Кольском полуострове // Лесоведение. 2000. № 3. С. 55-64.

179. Лукина Н.В., Никонов В.В., Райтио X. Химический состав хвои сосны на Кольском полуострове//Лесоведение. 1994, № 6. С. 10-21.

180. Любименко В.Н. Влияние света различной напряженности на накопление сухого вещества и хлорофилла у светолюбивых и теневынос- ливых растений. Тр. по лесн. опыт, делу в России, 1909. С. 1-110.

181. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984. 408 с.

182. Майснер А.Д. Значение разнокачественности ионообменных групп корня в процессах избирательного поглощения элементов минерального питания // 2 съезд Всес. о-ва физиологов раст. Тез. докл. Ч. 2. М., 1992. С. 124.

183. Макаревский М.Ф. Закономерности роста растений 7/ Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. JL: Наука, 1985. С. 12-29.

184. Максимов Н.А. О вымерзании и холодостойкости растений. Изв. лесн. инта. СПб., 1913. Т.25. С. 1-330.

185. Максимов Н.А. Физиологические основы засухоустойчивости рас- тений. Приложение 26 к Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1926.436 с.

186. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae) М.: Наука, 1972. 284 с.

187. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. 196 с.

188. Марковская Е.Ф. К вопросу об эколого-физиологической характеристике культурных растений // Адаптация, рост и развитие растений. Петрозаводск: Кар НЦ РАН. 1994. С.3-9.

189. Массель Г.И. Влияние атмосферного загрязнения двуокисью серы на метаболизм пихты сибирской//Тез. докл. Международного симпозиума ИЮФ-РО (15-19 августа, Абакан). Красноярск, 1991. С. 84.

190. Массель Г.И., Швец М.М., Дударева J1.B. Влияние промышленных эмиссий на химический состав пихтовых древостоев Хамар-Дабаса // Пробл. экол. лесов Прибайкалья (АН СССР. СО. Сиб. ин-т физиол. и биохим раст.). Иркутск. 1991. С. 67-80.

191. Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста / Габукова В.В., Ивонис И.Ю., Козлов В.А., Болодинский В.К., Софронова Г.И., Чернобровкина Н.П. Петрозаводск: Карельский научный центр АН СССР. 1991.162 с.

192. Методическое руководство по ускоренному анализу золы растений и определению азота. Петрозаводск: Изд-во КНЦ АН СССР, 1990.45 с.

193. Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.120 с.

194. Михайлова Т.А. Эколого-физиологическое состояние лесов, загрязняемых промышленными эмиссиями: Автореф. . дис. д-ра биол. наук. Иркутск. 1997.44 с.

195. Михайлова Т.А., Бережная Н.С. Оценка состояния сосновых лесов при длительном воздействии выбросов алюминиевого завода//География и природные ресурсы. 2000. № 1. С. 43-50.

196. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиология растений. 1978. Т. 25. № 5. С. 938-951.

197. Молчанов А.А. Лес и климат. М.1961.280 с.

198. Морозова P.M. Минеральный состав растений лесов Карелии. Петрозаводск, 1991.99 с.

199. Москалюк Т.А. Запасы фитомассы в основных типах лиственничков крайнего Северо-Востока СССР // Биологические проблемы Севера. IX симпоз. Т. I. Сыктывкар, 1981. С. 174.

200. Мякушко В.К. Сосновые леса равнинной части УССР. Киев: Наук, думка, 1978,256 с.

201. Надеждина Н.Е., Разнополое О.Н., Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К. Водные потенциалы листьев яблони. I. Пространственные вариации // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. № 5. С.438-446.

202. Надеждина Н.Е., Разнополое О.Н., Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К. Водные потенциалы листьев яблони. II. Временные вариации // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. № 5. С. 447-452.

203. Надеждина Н.Е. , Разнополов О.Н., Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А. Влияние атмосферных условий на динамику водного режима яблони // Биологические науки. 1989. № 6, С.87-94.

204. Ниловская Н.Т., Арбузова И.Н. Об оптимальном соотношении элементов минерального питания для растений // Агрохимия. 1978. № 5. С. 138-147.

205. Нобел П. Физиология растительной клетки. М.: Мир, 1973.288 с.

206. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф., Софронова Г.И., Габукова В.В., Макарев-ский М.Ф. Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985.156 с.

207. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л.: Наука, 1971.116 с.

208. Новицкая Ю.Е. Физиолого-биохимические механизмы адаптации хвойных растений к экстремальным факторам среды // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск. 1984. С. 42-52.

209. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф. Азотный обмен у сосны на Севере. Л.: Наука, 1980, 165 с.

210. Норин Б.Н., Ярмишко В.Т. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Бот. ин-т, 1990.195 с.

211. Орлов А.Я. Об изучении водного режима лесных биогеоценозов // Современные вопросы лесоведения и лесной биогеоценологии. М. 1974. С.28-38.

212. Орлов А.Я., Кошельков СЛ. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971. 323 с.

213. Осетрова Г.В., Кудашева Ф.Н. Состав свободных углеводов и аминокислот в ксилемном и флоэмном соке сосны обыкновенной // Исследования в лесах Сибири. Красноярск, 1968.

214. Осколкова Т.А. Использование биохимических показателей пихты сибирской для индикации атмосферного загрязнения//Тез. докл. Всеросс. совещ. "Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды". Иркутск, 2000. С. 71.

215. Отчет по теме № 81015020 гос. регистрация, 1985.

216. Паршевников А.Л. Изменение зольного состав хвои с возрастом в некоторых типах еловых лесов// Ботан. ж. 1959. Т.34. № 2. С. 228-321.

217. Патов А.И. Сезонная динамика роста надземных органов сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов Европейского Северо-востока. Сыктывкар, 1985. С. 15 25.

218. Пахомов Б.Я., Большаков В.И. Динамические системы и системный подход //Природа. 1983. № 5. С. 79-87.

219. Пелевина Н.Н. Некоторые особенности обменных процессов у ели обыкновенной (Picea abies Karst.) в связи с интенсивностью роста: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1982.24 с.

220. Побегайло А.И. Фотосинтез сеянцев тополей при различных условиях минерального питания // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 261-269.

221. Поздняков J1.K., Протопопов В.В., Горбатенко В.М. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии. Красноярск, 1969.156 с.

222. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989.464 с.

223. Попов Э.Г. Многофакторный планируемый эксперимент в эколого-физиологических исследованиях (методические указания). Петрозаводск, 1989. 35с.

224. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 177 с.

225. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 191 с.

226. Придача В.Б. Соотношение N:P:K как гомеостатический показатель функционального состояния хвойных растений в разных экологических условиях: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Петрозаводск. 2002.24 с.

227. Придача В.Б., Сазонова Т.А. Соотношение элементов минерального питания в Pinus sylvestris в зависимости от эдафических условий // Актуальные проблемы биологии и экологии. Тезисы докладов. Сыктывкар, 1999. С. 188-189.

228. Придача В.Б., Сазонова Т.А. Возрастные изменения содержания и соотношения азота, фосфора и калия в органах Pinus sylvestris и Picea abies (pinaceae) //Бот.журн. 2004. T.89. № 9. C.1486-1496.

229. Продуктивность горных сообществ СССР // Ресурсы биосферы / Под ред. Малиновского К.Л.: Наука, 1975. Вып. 1. С.167-198.

230. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны (на холодных почвах). Новосибирск,: Наука, Сибирское отделение, 1982. 190 с.

231. Прокушкин С.Г. Современные методы изучения морфофизиологической деятельности корней древесных растений в естественных условиях // Исследование обмена веществ древесных растений. Новосибирск: Наука, 1985.С. 123-134.

232. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.214 с.

233. Рахи М. Аппаратура для исследования компонентов водного потенциала листьев// Физиол. растений, 1973. Т. 20. Вып. 2. С. 215-221.

234. Редько Г.И., Огиевский Д.В., Наквасина Е.Н., Романов Е.М. Биоэкологические основы выращивания сеянцев сосны и ели в питомниках. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 64 с.

235. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова К.М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1959. 284 с.

236. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М.: Лесная промышленность. 1965.

237. Репях С.М., Науменко Н.К., Голикова О.В. Состав минеральных компонентов хвои сосны (Pinus sylvestris Ь.)//Химия древесины. 1981. № 2.С.103-106.

238. Роде А.А. Режим почвенно-грунтовых вод подзолистых, подзолисто-болотных и болотных почв // Тр. Почв. Ин-та им. В.В. Докучаева. 1950. Т. 32. С. 5-73.

239. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.; Л.: Наука. 1965.254 с.

240. Рождественский С.Г., Гульбе Т.А., Уткин А.И., Кончиц В.А., Гульбе Я.И., Каплина Н.Ф., Ермолаева Л.С. Инвариантные продукционно морфологические характеристики крон деревьев мелколиственных пород // Лесоведение. 1991. №1. С. 31-41.

241. Рожков А.С., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989.159 с.

242. Розен Р. Оптимальность в биологии. М.: Мир, 1969.215с.

243. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. 140 с.

244. Романов B.C., Петров Е.Г., Русаленко А.И. Надземная фитомасса сосняков БССР по типам леса// Лесоведение и лесное хоз-во. 1976. Вып. 2. С. 3-15.

245. Рябуха В. Надземная фитомасса сосновых насаждений в различных лесо-растительных условиях Украинского Полесья // Лесоводство и агролесомелиорация. 1977. Вып. 49. С. 38-42.

246. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд-во АН СССР. 1955.512 с.

247. Сазонова Т.А., Теребова Е.Н., Осипова И.А., Шредере С.М. Азотные соединения в хвое растений в условиях промышленного загрязнения // Изв. вузов. Лесной журнал. 2001, б. № 5-6. С.47-52.

248. Сазонова Т.А. Временная и пространственная изменчивость азота, фосфора и калия в ксилемном соке сосны обыкновенной // Экофизиологические исследования древесных растений, Петрозаводск: Ин-т леса КНЦ РАН, 1994. С. 79-91.

249. Сазонова Т.А. Динамика потребления влаги средневозрастным сосновым насаждением: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1982.26 с.

250. Сазонова Т.А. Применение камеры давления в экологических исследованиях // Биофизические методы исследования в экофизиологии древесных растений. Л., 1979. С. 86-97.

251. Сазонова Т.А. Содержание NPK в ксилемном соке, полученном с помощью камеры давления Проблемы физиологии и биохимии древесных растений// Тезисы докл. III Всесоюз. конф., Петрозаводск. 1989.

252. Сазонова Т.А., Власкова Г.В. Связь водного потенциала побегов сосны с влажностью почвы // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск: Ин-т леса, Кар. фил. АН СССР, 1987. С. 85-94.

253. Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К. Оценка влагообеспеченности дерева по термодинамическим показателям // Лесоведение. 1994. № 4. С.77-82.

254. Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К., Колосова С.В. Диагностика водного режима Pinus sylvestris (Pinaceae). Бот.журн., 2005. Т.90. № 7. С.1012-1022.

255. Сазонова Т.А., Колосова С.В. Влияние факторов внешней среды на показатели водного обмена Pinus sylvestris, Picea abies (Pinaceae) и Betula pendula (Betulaceae). Бот.журн., 2005. T.90. № 8. C.1227-1235.

256. Сазонова T.A., Колосова С.В. Элементы минерального питания в сосняках, произрастающих в разных эдафических условиях // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Петрозаводск. 1992. С. 168-172.

257. Сазонова Т.А., Придача В.Б. Оптимизация минерального питания хвойных растений // Агрохимия. 2002. № 2. С. 23-30.

258. Сазонова Т.А. Динамика потребления влаги средневозрастным сосновым насаждением: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Красноярск. 1983.26 с.

259. Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К. Оценка влагообеспеченности дерева по термодинамическим показателям // Лесоведение. 1994, № 4, С.77-82.

260. Сазонова Т.А., Придача В.Б. Содержание минеральных элементов в органах сосны и ели при варьировании почвенных условий // Лесоведение. 2005. № 5. С.25-31.

261. Сазонова Т.А., Придача В Б., Теребова Е.Н., Шредере С.М, Колосова С.В., Таланова Т.Ю. Морфофизиологическая реакция деревьев сосны обыкновенной на промышленное загрязнение // Лесоведение. 2005. № 3. С. 11-19.

262. Сазонова Т.А. Влагообеспеченность сосновых древостоев при разном гидрологическом режиме почв // Использование аэрокосмической информации при изучении энерго-массообмена экосистем. Школа-семинар. Суздаль, 1987. С. 26-27.

263. Санитарные правила в лесах СССР. М., 1970.16 с.

264. Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск. 1976. С. 124-165.

265. Семенова В.Г. Влияние рубок главного пользования на почвы и круговорот веществ в лесу. М.: Лесн. Пром-сть, 1975. 182 с.

266. Семихатова О.А., Заленский О.В. Об изучении газообмена в исследованиях продукционного процесса растений. //Бот. журн., 1979. Т.64. № 1. С. 110.

267. Сенкевич Н.Г. Зависимость между массой листьев и проводящей системой ствола вяза мелколистного // Лесоведение, 1980.N1.C.89-94.

268. Сергейчик А.А. Эколого-физиологическая оценка устойчивости ассимиляционного аппарата хвойных лесообразующих пород Беларуси в техногенной среде: Автореф. дис. док-pa биол. наук. Гомель, 2001. 35 с.

269. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск, 1994.

270. Сергейчик С.А. Эколого-физиологическая оценка устойчивости сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения воздуха Белорусской ССР//Тез. докл. Международного симпозиума ИЮФРО (15-19 августа, Абакан). Красноярск, 1991. С. 132.

271. Сидорович Е.А., Сергейчик С.А. Влияние техногенных факторов на физиологические процессы и продуктивность сосновых фитоценозов // Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями. Таллин, 1982. С. 105-107.

272. Синников А.С., Мочалов Б.А., Драчков В.Н. Выращивание сеянцев хвойных пород в полиэтиленовых теплицах. М.: Агропромиздат, 1986.126 с.

273. Синькевич С.М. Динамика техногенного прироста в зонах техногенных эмиссий//Биологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск, 2001. С. 130-143.

274. Скарлыгина-Уфимцева М.Д. Техногенное загрязнение растений тяжелыми металлами и его эколого-биологический эффект//Тяжелые металлы в окружающей среде. Изд-во Московского Ун-та, 1980. С. 103-108.

275. Слейчер 3. Водный режим растений. М.: Мир, 1970. 365 с.

276. Смит У.Х. Лес и атмосфера. М.: Прогресс, 1985.429 с.

277. Смоляк М.Ф., Петров Е.Г., Романов B.C. и др. Надземная биологическая продуктивность некоторых лесных фитоценозов Полесья // Типология и биология естествееных и искусственных фитоценозов. Минск: Наука и техника, 1974. С. 3-12.

278. Соков М.К., Рожков А.С. Динамика сокращения прироста у хвойных деревьев под влиянием промышленных выбросов алюминиевых заво-дов//Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья. Иркутск, 1975. С. 9- 60.

279. Состояние сосняков в районах Карельского перешейка Юго-Восточной Финляндии и Костомукши-Кайнуу /Под. ред. Лумме И. и др. Бюл. НИИ леса Финляндии. Вып. 665. 1997. 75 с.

280. Софронова Г.И. Фенологические исследования // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. С. 5-12.

281. Стебакова В.Н., Белобородов В.М. Листовая диагностика питания сосны обыкновенной на семенных участках и плантациях // Агрохимия. 1987. № 3. С. 59-64.

282. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги / Под ред. Л.Г. Карпова. Л.: Наука. 1973. 311 с.

283. Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. 1998. № 2. С. 3-9.

284. Судачкова Н.Е. Эколого-физиологические закономерности формирования древесины хвойных. Новосибирск: Наука, 1981.

285. Судачкова Н.Е., Осетрова Г.В. Углеводный и азотный обмен у хвойных в различных условиях произрастания // Лесоведение. 1968. № 3. С. 66-72.

286. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977.230 с.

287. Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1990.248 с.

288. Судачкова Н.Е., Милютина И.Л., Кожевникова Н.Н.,. Семенова Г.П. Изменение метаболизма деревьев сосны обыкновенной в процессе естественного изреживания древостоя // Лесоведение. 1993. № 4. С. 11-18.

289. Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И., Милютина И.Л., Кудашова Ф.Н., Вараксина Т.Н., Степень Р.А. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений. Новосибирск: Наука, 1997.176 с.

290. Судницын И.И. Новые методы оценки водно-физиологических свойств почв и влагообеспеченности леса. М.: Наука, 1966,94 с.

291. Судницын И.И., Гаель А.Г., Чан Конг Тау, Гинзбург М.Е. Водный режим сосновых культур на песчаных почвах в сухой степи // Лесоведение. 1971. N2. С. 38-47.

292. Судницын И.И., Цельникер Ю.Л. О соотношении давления почвенной влаги и сосущей силы листьев древесных пород. Докл. АН СССР, 1960. Т.131. С. 1457-1459.

293. Судницына Т.Н. Сезонное потребление азота елью европейской в условиях южной тайги // Лесоведение. 1998. № 5. С. 26-37.

294. Судницына Т.Н. Некоторые закономерности накопления и перераспределения азота в сосне// Лесоведение. 1972. № 6. С. 61-69.

295. Судницына Т.Н., Озрина Р.Д. Особенности азотного и углеродного питания подроста ели при адаптации его к условиям вырубки // Лесоведение. 1993. №4. С. 19-30.

296. Сухарева Т.А., Лукина Н.В. Химический состав и морфометрические характеристики хвои ели сибирской на Кольском полуострове в процессе де-градационной сукцессии лесов // Лесоведение. 2004. №2. С. 36-43.

297. Сюткина А.В., Лянгузова И.В., Ставрова Н.И. Накопление серы в хвое сосны обыкновенной в условиях атмосферного загрязнения/ТВестник ЛГУ. Сер. 7, 1991. Вып. 1. (№ 7). С. 116-118.

298. Тарабрин В.П., Кондратюк Е.Н., Башкатов В.Г. и др. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей. Киев: Наукова думка, 1986. 216 с.

299. Теребова Е.Н. Азотные и фосфорные соединения хвойных растений при аэротехногенном загрязнении в условиях Северо-Запада России: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.12. Петрозаводск, 2002.23 с.

300. Теребова Е.Н., Галибина Н.А., Сазонова Т.А., Таланова Т.Ю. Индивидуальная изменчивость метаболических показателей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 2003. №1. С. 73-77.

301. Терентьев П.В. Опыт применения математической статистики к зоогеографии // Вест. ЛГУ. Сер.биол. 1946. Вып. 2.

302. Тимофеев В.В. Растительность Заонежья (среднетаежная подзона Карелии): Автореф. дис. к-та биол. наук. Санкт-Петербург, 2001. 16 с.

303. Титов А.Ф. Устойчивость активно вегетирующего растения к низким и высоким температурам: закономерности варьирования и механизмы: Автореф. дис.докт. биол. наук. Ленинград, 1989.

304. Тихов П.В. Временная организация движения пасоки по ксилеме некоторых древесных растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1974,24 с.

305. Тихов П.В. Тепловой метод непрерывной регистрации относительной скорости движения пасоки в ксилеме древесных растений // Биофизические методы исследования в экофизиологии древесных растений. Л., 1979 а. С. 68-86.

306. Тихов П.В. Применение импульсного метода для измерения водопотребле-ния древесными растениями // Биофизические методы исследования в экофизиологии древесных растений. Л., 1979 б. С. 98-106.

307. Тихов П.В. Суточные циклы движения пасоки по ксилеме древесных растений // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск, 1975. С. 126-134.

308. Тольский А.П Лес и климат. М. 1938.

309. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.: Гидроме-теоиздат, 1977. 199 с.

310. Туркина М.В., Павлинова О.А. Транспорт ассимилятов как фактор интеграции физиологических процессов в растении // Физиология растений. 1981. Т. 28. № 1.С. 184-205.

311. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос. 1977. 215 с.

312. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологические основы селекции растений. СПб.: ВИР, 1995.

313. Умпелеев В.Л. Распределение минеральных элементов в системе пластинка черешок (на примере листьев картофеля) // Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск, 1973. № 3. С 140-148.

314. Усманов И.Ю., Мартынова А.В. Распределение материально-энергетических ресурсов в корнях растений с разными типами адаптивных стратегий // Доклады АН СССР, 1987. Т. 297. № 3. С. 754-757.

315. Усова Д.А. Сезонный ритм содержания золы у подроста хвойных и химический состав хвои // Лесной журнал. 1977. N1. С. 28-31.

316. Федорец Н.Г. Почвенный локальный мониторинг в зоне действия Косто-мукшского горно-обогатительного комбината // Биологические аспектымониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск, 2001. С.175-182.

317. Федоров В.Д., Гильманов Т.Т. Экология. М.: МГУ, 1980.463 с.

318. Федоров М.М. О связи химического состава растений с солевым режимом почв // Почвоведение. 1972. № 7. С. 96-104.

319. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей/ Тарабрин В.П., Кондратюк Е.Н., Башкатов В.Г. и др. Киев: Наук, думка, 1986.216 с.

320. Фуксман И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений: Автореф. дис. .докг. биол. наук. СПб., 1999. 31 с.

321. Фуксман И.Л., Новицкая Л.Л., Ивонис И.Ю., Канючкова Г.К., Чинепова Л.А. Влияние "кислотного дождя" на сеянцы сосны обыкновенной // Экология. 1997. № 1. С. 3-8.

322. Хари П., Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А., Мякеля А. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. II. Активная ксилема // Лесоведение. 1985. № 5. С. 74-77.

323. Хит О. Фотосинтез. М., 1972. 315 с.

324. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977.398 с.

325. Царегородцев Г.И. Диалектический материализм и медицина. М.: Медицина, 1966.

326. Цветков В.Ф. Изменения в ассимиляционном аппарате сосны под влиянием аэротехногенного загрязнения на Кольском полуострове//Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Петрозаводск. 1989. С. 253-255.

327. Цельникер Ю.Л. Зависимость показателей водного режима древесных пород от давления почвенной влаги // Лесоведение. 1969. N 2. С. 39-44.

328. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. Л.: Наука, 1978.215 с.

329. Цельникер ЮЛ. Экологическая физиология и ее связь с другими науками //Ботан. журн. 1986. Т.71, № 12. С.1606- 1634.

330. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев А.Г. и др. Рост и газообмен С02 у лесных деревьев. М.: Наука, 1993.256 с.

331. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г. и др. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука, 1982.95с.

332. Чернобровкина Н.П. Усвоение и распределение азота по органам у 15-летней сосны обыкновенной // Физиология растений. 1994. Т.41. № 3. С.338-343.

333. Чернобровкина Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. СПб.: Наука, 2001.175 с.

334. Чернобровкина Н.П., Габукова В.В., Успенская J1.H., Кокунова Т.А. Распределение 15N в органах сеянцев сосны // Лесоведение. 1993. № 4. С. 3140.

335. Чернобровкина Н.П., Макаревский М.Ф. Аминокислотный состав ксилемного сока сосны в связи с интенсивностью роста//Лесоведение. 1988, № 3. С. 66-70.

336. Чернобровкина Н.П., Успенская Л.Н. Динамика форм азота в органах сосны обыкновенной различной интенсивности роста// Лесоведение. 1988. № 6. С. 76-79.

337. Чикина П.Ф. Азотный обмен//Физиолого-биохмимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. С. 57-82.

338. Шлейнис Р.И. Зависимость между содержанием элементов питания в хвое и ростом сосны// Химия в с/х, 1976. Т. 14. № 2. С. 66-70.

339. Шмальгаузен И.И. Избранные труды. М.: Наука, 1982. 383 с.

340. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород. Л.: Наука, 1973.264 с.

341. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1981. 232 с.

342. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений // С.-х. биология. 1983. № 1. С.25-3

343. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере. СПб.: Изд-во НИИ химии С-Петербургского ун-та, 1997. 210 с.

344. Ярмишко В.Т., Демьянова В.А. Строение корневых систем древесных пород в горах севера Сибири // Ботан. журн. 1983. Т. 68. № 9. С. 1225-1235.

345. Alaimo M.G., Dongarra G., Melati M.R., Monna F., Varrica D. Recognition of environmental trace metal contamination using pine needles as bioindicators. The urban area of Palermo (Italy)//Environmental Geology. 2000. Vol. 39 (8). P. 914-924.

346. Alfani A., Baldantoni D., Maisto G., Bartoli G., Virzo De Santo A. Temporal and spatial variation in C, N, S and trace element contents in the leaves of Quer-cus ilex within the urban area of Naples// Envir. Pollution. 2000. Vol. 109. P. 119-129.

347. Back J., Turunen M., Ferm A., Huttunen S. Needle structure and Epiphytic microflora of Scots pine (Pinus sylvestris L.) under heavy ammonia deposition from fur farming // Water, Air and Soil Pollution. 1997. Vol. 100. P. 119-132.

348. Balsberg-Pahlsson Anna-Maj. Effects of heavy-metal and S02 pollution on the concen-ns of carbohydrates and nitrogen in tree leaves//Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. №7. P. 2106-2113.

349. Barcker J.E. Diurnal patterns of water potential in Abies concolor and Pinus ponderosa //Can. J. For. 1973. V. 3. P. 556-564.

350. Barnes R. L. Nitrogen transport in the xylem of trees. J. Forestry, 1963 b. Vol. 61. N1. P. 50-51.

351. Barnes R. L. Organic nitrogen compaunds in tree xylem sap. For. Sci., 1963 a. Vol. 9. N1. P. 98-102.

352. Blanusa M., Prester Lj., Matek H., Kucak A. Trace Elements in Soil and Coniferous Needles//Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1999. Vol. 62. P. 700-707.

353. Boyer J.S. Leaf water potential measured with a pressure chamber. // Plant Physiol., 1967 a. Vol. 42. P. 133-137.

354. Boyer J.S. Matric potentials of leaves. PI., 1967 b. Vol. 42. P. 213- 217.

355. Boyer J.S. Measurement of the water status of plants// Ann. Rev. PI. Physiol., 1969. Vol. 19. P. 351-364.

356. Brunner I., Frey B. Detection and localization of aluminum and heavy metals in ectomycorrhizal Norway spruce seedlings//Envir. Pollution. 2000. Vol. 108. P. 121-128.

357. Cape J. N. Air Pollutants and Leaf Cuticle, К. E. Percy, et al. (eds.). Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. NATO ASI Series G: Ecological Sciences 1994. Vol. 36. P. 123.

358. Christersson L. The influence of urea and other nitrogen sources on growth rate of Scots Pine seedlings // Physiol. Plant. 1972. Vol. 27. № 1. P. 83-88.

359. Cizkova R. Growth and chlorophyll content of spruce, larch and pine seedlings as related to nitrogen, phosphorus, potassium and calcium nutrition deficiencies // Photosynthetica. 1981. Vol. 15. № 4. P. 442-446.

360. Climate Change. The IPCC Scientific Assessment. 1990 1995, 1997, 2001. Eds. J.T. Houghton, G.J. Jenkins and J.J. Ephraums. Cambridge University Press. Cambridge.

361. Closs R.T. The heat pulse method for measuring rate of sap flow in a plant stem.-New Zealand J.Sci.,1957. Vol.1. P. 281-288.

362. Coutts M.P., Philipson J.J. Mineral nutrition and tree root growth // Miner. Nutr. Fruit Trees. Symp., Canterbury, 1979. London, 1980. P. 123-135.

363. Cowan I.R. Transport of water in the soil plant - atmosphere system. J. Appl. Ecol., 1965. Vol. 2. P. 221-239.

364. Dainty J. The water relations of plants. In: Physiology of Plant Growth and De-velopmemt, 1969 (Ed.M.B.Wilkins), Mc Graw-Hill Book Co., P. 421-452.

365. Derome J., Saarsalmi A. The effect of liming and correction fertilization on heavy metal and macronutrient concentration in soil solution in heavy metal polluted Scots pine stands//Envir. Pollution. 1999. Vol. 104. P. 249-259.

366. Dijk Harrie F.G. van, Roelofs Jan G.M. Effects of excessive ammonium deposition on the nutritional status and condition of pine needles // Physiol, plant. 1988. V. 73. №4. P. 494-501.

367. Dixon H.H. Transpiration and the sacent of sap in plants. 1914, The McMillan Co. N. J. 177 p.

368. Dmuchowski W., Bytnerowicz A. Monitoring environmental pollution in Poland by chemical analysis of Scots Pine (Pinus sylvestris L.) needles // Envir. Pollution. 1995. Vol. 87. P. 87-104.

369. Elfing D.S., Kaufmann M.R.,Hall A.E. Interpreting leaf water potential measurements with a model of the SPAC. Physiol. Plant., 1972. Vol.27. P.161-168.

370. Fischer A. Beitrage zur Physiologie der Holzgewachse. // Jahrb. Wiss. Bot. 1971. №22. P. 73-160.

371. Giertuch M.J., Karolewski P., Detemmerman Ludwig O. Foliage age and pollution alter content of phenolic compounds and chemical elements in Pinus nigra needles // Water, Air, and Soil Pollution. 1999. Vol. 110. P. 363-377.

372. Goode J.E. The measurement of sap tension in the petioles of apple, raspberry and black-current leaves//J. Hort. Sci., 1968. Vol. 43. P. 231-233.

373. Gratton W.S., Nkongolo K.K., Spiers G.A. Heavy Metal Accumulation in Soil and Jack Pine (Pinus banksiara) Needles in Sudbury, Ontario, Canada// Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2000. Vol. 64. P. 550-557.

374. Grodzinska K. Zawartosc siarki ogolnej w szpilkach sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris) Puszczy Nierolomickiej//Stud. osr. dok. fizjogr. 1981. № 9. P. 293301.

375. Haberlandt G. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig, 1909.780 p.

376. Halbwachs G. Vergleichende Untersuchungen uber die Wasserbewegungin ge-sunden und fluorgeschadigten Holzgewachsen // Cbl. ges. Forstwesen. 1970. H. 87. S. 1-20.

377. Hanisch В., Kilz E. Waldschaden erkennen. Fichte und Kiefer. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1990.334 s.

378. Hellkvist J., Parsby J. The water relations of Pinus sylvestris. III. Diurnal and seasonal patterns of water potential // Physiol.Plant. 1976. V. 38. P. 61-68.

379. Hellkvist J., Richards G.P., Jarvis P.G. Vertical gradients of water potential and tissue relations in Sitka spruce trees measured with the pressure chamber // J. Appl. Ecol. 1974. V. 11. P. 637-667.

380. Hickman J.C. Seasonal course of xylem sap tension // Ecology, 1970. Vol. 51. P. 1052-1056.

381. Hinckley T.M., Bruckerhoff D.M. The effect of drought on water relations and stem shrinkage of Quercus alba//Can. J. ofBot. 1975. V. 53. N 1. P. 62-72.

382. Hinckley T.M., Lassoie J.P., Running S.W. Temporal and spatial variations in the water status of forest trees // Forest Science. 1978. monogr. 20. 72 p.

383. Hinckley T.M., Ritchie G.A. A Theoretical model for calculation of xylem sap pressure from climatological date // Am. Midi. Nat., 1973. Vol. 90. P. 56-69.

384. Hinekley T.M., Richter H., Schultse P.J. Water relations // Physiologi of Trees. 1991. / ed. Raghavenora A.S. John Willy and Sons. New York. P. 137-162.

385. Huber B. Die Beurteilung des Wesserhaushaltes der Pflanze. Eir Beitrag Zur vergleichenden Physiologie// Jb. wiss. Bot., 1924. H. P. 1-20.

386. Huber В., Schmidt E. Eine Kompensationmethode zur termo-electrischen Me-sung langsam Saftstrome. 1937. H. 55. P. 514-529. (Xerox copies of English translation available from National Translater. Center, 35 West 33 rd St, Chicago, IL 60616 USA).

387. Huber S.C. Role of potassium in photosynthesis and respiration // Potassium in agriculture. Madison, 1985. P. 369-396.

388. Huttunen S., Laine K., Torvela H. Seasonal sulfur contents of Pine needles as indices of air pollution // Annales Botanici Fennici. 1985. Vol. 22. P. 343-359.

389. Huzulak J. Diurnal xylem pressure potential patterns in dominant tree species of oak-hornebeam forest//Вiologia, 1977. Vol. 32. P. 469-476.

390. Ingestad T. Mineral nutrient requirements of Pinus silvestris and Picea abies seedlings // Physiol. Plantarum. 1979. V. 45. P. 373-380.

391. Innes J.L. Influence of air pollution on the folia nutrition of conifers in Great Britain // Envir. Pollution. 1995. Vol. 88. P. 183-192.

392. Jarvis P.G. Stomatal Response to water stress in conifers. Adaptation of plants to water and high temperature stress. N.Y., 1980. P. 105-121.

393. Jarvis P.G. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal condactance found in canopies in the field. // Philos. Trans. R. Soc. Lond. Sec. D. 1976. V. 273. P. 593-610.

394. Kaipiainen L., Hari P. Consistencies in the structure of Scots pine // Crop Physiology of Forest Trees. Helsinki, 1985. P. 30-36.

395. Kaufmann M.R. (a) Evaluation of the pressure chamber tecnicque for estimating plant water potential of forest tree species // Forest. Sci., 1968. Vol. 14. P. 369-374.

396. Kaufmann M.R. (b) Water relations of pine seedlings in relation to root and shoot growth // Plant Physio., 1968. Vol. 43. P. 281-288.

397. Klepper B. Diurnal pattern of water potential in woody plants // Plant Physiol., 1968. Vol. 43. P. 1931-19-34.

398. Klepper В., Ceccato R.D. Determinations of leff and fruit water potential with a pressure chamber // Hort. Res., 1968. Vol. 9. P. 1-7.

399. Koritz H.G., Went F.W. The physiological action of smog on plants. I. Initial growth and transpiration studies // Plant Physiol. 1953. Vol. 28. N 1. P. 50-62.

400. Kozlov M.V., Haukioja E., Bakhtiarov A.V. Stroganov D.N. Heavy metal in birch leaves around a nickel-copper smelter at Monchegorsk, Northwestern Russia // Envir. Pollution. 1995. Vol. 90. P. 291-299.

401. Kozlov M.V., Haukioja E., Bakhtiarov A.V. Stroganov D.N., Zimina S.N. Root versus canopy uptake of heavy metals by birch in an industrially polluted area: contrasting behaviour of nickel and copper // Envir. Pollution. 2000. Vol. 107. P. 413-420.

402. Kozlov M.V., Wilsey В.J., Koricheva J., Haukioja E. Fluctuating asymmetry of birch leaves increases under pollution impact // J. Appl. Ecol. 1996. Vol. 33. P. 773-785.

403. Kozlowski T.T. Water supply and growth. 1 Water deficites // For. Abs. 1982. №43. P.57-161.

404. Kryuchkov V.V. Extreme anthropogenic loads and the northern ecosystem condition // Ecol. Appl. 1993. Vol. 3. P. 622-630.

405. Kukkola E., Huttunenet S., Back J., Rautio P. Scots pine needles injuries at subarctic industrial sites // Trees. 1997. № 11. P. 378-387.

406. Kurczynska E., Dmuchowski W., Wloch W., Bytnerowicz A. The influence of air pollutants on needles and stems of Scots Pine (Pinus sylvestris L.) trees // Envir. Pollution. 1997. Vol. 98. №3. P. 325-334.

407. Landsberg Y.Y. Physiological Ecology of Forest Production. 1986. Academic press. London. 198 p.

408. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. Chilling, freezing and high temperature stresses. N.Y. Acad. Press. 1972.665 p.

409. Long J.N., Smith F.W., Scott D.R.M. The role of Douglas-fir stem sapwood and heartwood in the mechanical and physiological support of crowns and development of stem form// Can. J. For. Res. 1981. Vol. 11. N 3. P. 459-464.

410. Lundegardh H. Klima und Boden in ihrer Wirkung auf das Planzenleben. Jena, 1957

411. Maiz I., Arambarri I., Garcia R., Millan E. Evaluation of heavy metal availability in polluted soils by two sequential extraction procedures using factor analysis // Envir. Pollution. 2000. Vol. 110. P. 3-9.

412. Mankovska B. The accumulation of atmospheric pollutants by Picea abies Karst II Ekologia (CSSP). 1988. Vol. 7. P. 95-108.

413. Manninen S., Huttunen S., Peramaki P. Needle S fractions and S to N ration as indices of S02 deposition // Water, Air, and Soil Pollution. 1997. Vol. 95. P. 227-298.

414. Marschall D.C. Measurement of sap flow in conifers by heat transport-Plant Physiol., 1958. Vol.39. P. 385-396.

415. Marschner H., Kirkby E.A., Cakmak I. Effect of mineral nutrition status on shoot-root partitioning of photoassimilated and cycling of mineral nutrient // J. Exp. Bot. 1996. V. 47. Spec, issue. P. 1255-1263.

416. Materna J., Mejstrik V. Agricalture and forest management in polluted areas (in Crech). SZN Praha, 1987.152 p.

417. Moricawa Y. Sap flow in chamaecyparis obtusa in relation to water economy of woody plants // Tokyo Univ. For. Bull. 1974. V. 66. P. 251-297.

418. Navara J., Kozinska V. Wasserhauschalt der Pflanzen in Gegenwart gas formi-ger Fluorverbindungen in der Atmosphare // Biologia (CSSR). 1967. Vol. 22. N 3.S. 210-219.

419. Nieminen Т., Helmisaari H.-S. Nutrient retranslocation in the foliage of Pinus sylvestris L. growing along a heavy metal pollution gradient // Tree Physiology. 1996. Vol. 16. P. 825-831.

420. Nieminen T.M., Derome J., Helmisaari H.-S. Interaction between precipitation and Scots pine canopies along a heavy-metal pollution gradient // Envir. Pollution. 1999. Vol. 106. P. 129-137.

421. Nnadi L.A., Hagne J. Root nitrogen transformation and mineral composition in selected forage legumes // J. Agr. Sci. 1988. V.l 11. №3. p. 513-518.

422. Pfluger R., Mengel K. Die Photochemische Activitat von chloroplasten aus unterschiedlich mit Kalium Ernahrten Pflanzen // Plant and Soil. 1972. V. 36. № 2. P. 417-425.

423. Philipson J.J. Mineral nutrition and tree root growth // Miner. Nutr. Fruit Trees. Symp., Canterbury, 1979. London, 1980. P. 123-135.

424. Plant stems: Physiology and Functional Morphology / ed. Gartnr B. Read Press. 1995. P.196.

425. Prusinkiewicz Z., Kwiatkowska A., Pokojska U. The impact of simulated acid rain on forest soils and pine seedlings // Folia forest, pol. A. 1992. № 34. P. 4962.

426. Rademacher P., Ulrich B, Michaelis W. Bilanzierung der Elementvorrate und Elementflusse am Standort "Postturm'V/Luftverunreinigungen und Wald-schaden. Michaelis W, Bauch J (eds). GKSS 92/E/100, 1992. Geesthacht, Germany. S. 149-186.

427. Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Effect of sulphur and heavy metal deposition on foliar chemistry of Scots pines in Finnish Lapland and the Kola Penin-sula//Chemosphere. 1998a. Vol. 36. № 4-5. P. 979-984.

428. Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Element concentration in scots pine needles on radial transects across a Subarctic area//Water, Air, and Soil Pollut. 1998b. Vol. 102. № 3- 4. P. 389-405.

429. Richter H. The water status in the plant experimental evidence. In Water and plant life - problems and modern approaches. Ecological Studies, N 7. 1976. Vol. 19. P. 42-58.

430. Ritchie G.A., Hinckley T.M. The pressure chamber as an instrument for ecological research // Adv. Ecol. Res. 1975. V. 9. P. 165-254.

431. Roberts J. The use of tree-cutting techniques in the study of the water relations of mature Pinus sylvestris L. // J. Exp. Bot. 1977. V. 28. P. 551-767.

432. Rouhamaki K., Kaitaniemi P., Kozlov M.V., Tammaru Т., Haukioja E. Density and performance of Epirrita autumnata (Lep., Geometridae) along three air pollution gradients in northern Europe//J.Appl. Ecol. 1996. Vol. 33. P. 773-785.

433. Running S.W. Environmental control of leaf water conductance in conifers // Can. J. For. Res., 1976. Vol. 6. P. 104-112.

434. Running S.W., Waring R.H., Rydell R.A. Physiological control of water flux in conifers // Oecologia, 1975. Vol. 18. P. 1-16.

435. Saddler H.D.W., Pitman M.G. An apparatus for the measurement of sap flow in unexcised leafy shoots // J. Exp. Bot., 1970. Vol. 21. P. 104-105.

436. Sazonova T. A., Kolosowa S.W., Robonen E.W. Rate of sap flow in Norway spruce // Monitoring of Energy-Mass Exchange between Atmosphere and Forests Ecosystems. Gottingen. 2002. P.83-87.

437. Schimper A.W.F., Faber C. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage // Jena, 3 Aufl., 1935.2 Bd, 588-618 S.

438. Schinozaki K., Joda K., Hozumi K., Kira T. A quantitative analysis of plant form- the pipe model theory. I. Basic analysis // Jap. J. Ecol., 1964 a. Vol. 13. N 3. P. 97-105.

439. Schinozaki K., Joda K., Hozumi K., Kira T. A quantitative analysis of plant from- the pipe model theory. II. Further evidense of the theory and its application in forest ecology // Jbid., 1964 6. Vol. 14. N 4. P. 133-139.

440. Schmidt G., May Ch., Gebauer G., Schulze E. Uptake of (15N) ammonium and (15N) nitrate in a 140-year-old spruce stand (Picea abies) in the Fichtelgebirge (NE Bavaria) // Isot. Environ, and Health Stud. 1996. V. 32. № 2-3. P. 141-148.

441. Scholander P.F., Bradstreet E.D., Hammel H.T., Hemmingsen E.A. Sap concentrations in Halophytes and some other plants// Plant Physiol., 1966. Vol. 41, P. 529-532.

442. Scholander P.F., Hammel H.T., Bradstreet E.D., Hemmingsen E.A. Sap pressure in vacular plants // Science, N.Y., 1965. Vol. 143.P. 339-346.

443. Scholander P.F., Hammel H.T., Hemmingsen E.A., Bradstreet E.D. Hydrostatic pressure and osmotic potential in leaves of mangroves and some other plants // Proc. Nath. Acad. Sci. USA, 1964. Vol. 52. P. 119-125.

444. Sheppard L.J. How Reproducible are the Reaction of Stress Indicators for Sitka Spruce Treated with Acid Mist?//Phyton. Vol. 36. 1996. P. 23-30.

445. Simoncic P., Kalan P. Annual Pattern of Content in Spruce Needles from Heavily and Less Polluted Areas//Phyton. Vol. 36. 1996. P. 81-84.

446. Smith K.T., Shortle W.C. Conservation of element concentration in xylem sap of red spruce//Trees. 2001. Vol. 15. P. 148-153.

447. Sorensen F.G. Geographic variation in seedling Douglas-fir (Pseudotsuga men-ziesii) from the western Siskiyou mountains of Oregon // Ecology. 1983. V.64. № 4.P. 696-702.

448. Sperry J. S., Tyree M.T. Water-stress-indured xylem embolism in three species of conifers // Plant, Cell and Environement. 1990. № 13. P. 427-436.

449. Sucoff E. Water potential in redpine: Soil moisture, evapotranspiration, crown position // Ecology, 1972. Vol. 53. P. 681-686.

450. Sutinen S., Lumme., Maenpaa M., Arkhipov V. Light microscopic structure of needles of Scots pine in relation to air pollution and needle element concentration in S.E. Finland and the Karelian Isthmus, N.W. Russia // Trees. 1998. Vol. 12. P. 281-288.

451. Tanton T.W., Crowdy S.H. Water pathways in higher plants. 3. The transpiration stream mithin leaves // J. Exp. Bot. 1972. Vol. 23. N 76. P. 619-625.

452. Tobiessen P. An inexpensive pressure chamber for xylem water tension measurements// Ecology, 1969. Vol. 50, P. 726-728.

453. Tobiessen P., Rundel P.W., Stecker R.E. Water potential gradient in a tall Sequoia dendron // Plant Physiol., 1971. Vol. 48, P. 303-304.

454. Turner N.C., DeRoo H., Wright W.H. A pressure chamber for the measurement of plant water potential// Conn. Ag. Exp. Sta. Special Solils Bull., 1971. Vol. XXXIII.

455. Turner N.C., Waggoner P.E. Effects of changing stomata width in a red pine forest on soil water content, leaf water potential, bole diameter and growth // Plant Physiol., 1968. Vol. 43. P. 973-978.

456. Tyree M.T., Dainty J., Benis M. The water relations of hemlock (Tsuga canadensis). I. Some equilibrium water relations as measured by the pressure-bomb technique// Can. J. Bot., 1973 a. Vol. 51, P. 1471-1480.

457. Tyree M.T., Dainty J. The water relations of hemlock (Tsuga canadensis). II. The kinetics of water exchange between the symplast and apoplast// Can. J. Bot., 1973 b. Vol. 51, P. 1481-1489.

458. Tyree M.T., Benis M., Dainty J. The water relations of hemlock (Tsuga canadensis). III. The temperature dependence of water exchange in a pressure bomb// Can. J. Bot., 1973 c. Vol. 51, P. 1537-1543.

459. Tyree M.T., Ewers F.M. The hydraulic architecture of trees and other woody plants // Taunsley Review. 1991. № 34, New Phytol. № 119.345-360.

460. Van den Honert Т.Н. Water transport in plants as a catenary process // Duscuss. Faradey Soc. 1948. V. 3. P. 146-153.

461. Vertessy R.A., Benyon R.G., O'Sullivan S.K., Gribben P.R. Relationship between stem diameter, sapwood area, leaf area and transpiration in a young mountain ash forest // Tree Physiology. 1995. V. 15. P. 559-657.

462. Vieveg G.H., Ziegler H. Thermoelektrische Registrierung der Geschkindigkeit des Transpirationstromes // Ber. Bot. Ges. 1960. H. 73. S. 221-226.

463. Wakeren J.H.A. van, Visser H., Koops F.B.J. Investigating effects of air pollution by measuring the waterflow velocity in trees//Air Pollut. and Ecosyst. 1988. p. 739-742.

464. Walter H. Wegetation of earth. English Unerersity Press. Ltd. London Springer Verland. N.Y., 1974. P. 237.

465. Waring R.H. Site, leaf area, and phytomass production in trees. Reprinted from NZFS FRI Technical Paper. N70, Oregon State Univ&, 1980. P. 125-135.

466. Waring R.H., Clearly B.D. Plant moisture stress: Evaluation by Pressure bomb& Science, N.Y., 1967. Vol. 155. P.1248-1254.

467. Water transport in plant under climatic stress // Ed. Borghetti M., Grace J., Ra-schi A. Proceeding of an International Workshop, held in Vallombrosa, Firenze, Italy. 1993. Cambridje Univ. Press. P. 121.

468. Whitehead D., Jarvis P.G. Coniferous forest and plantations // Water deficites and plant growth. 1981. V. 6. P. 50-151.

469. Wild A., Schmitt V. Diagnosis of damage to Norway Spruce (Picea abies) trough biochemical criteria // Physiol. Plant. 1995. Vol. 93. № 2. P. 375-382.

470. Wolff J.O., West S.D., Viereck L.A. Xylem pressure potential in black spruce in interior Alaska // Can. J. Forest Res., 1977. Vol. 7. P. 422-428.

471. Woodin S.J. Environmental effects of air pollution in Britain // J. of Appl. Ecol. 1989. №26. P. 749-761.

472. Wullschleger S.D., Meinzen F.C., Vertessy R.A. A review of whole plant water use studies in trees // Tree Rhys. 1998. №18. P. 499-512.

473. Wyttenbach A., Tobler L. The concentration of Fe, Zn, Co in successive needle age classes of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) // Trees. 2000. Vol. 14. P. 198-205.

474. Zimmermann M.H. Xylem Structure and the Aspect of Sap // Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, N.Y., Tokyo, 1983. 143 p.

Информация о работе

Сазонова, Татьяна Аркадьевна
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-физиологическое исследование реакции хвойных растений Северо-Запада России на действие природных и антропогенных факторов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-физиологическое исследование реакции хвойных растений Северо-Запада России на действие природных и антропогенных факторов - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы