Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомия стебля лиан Сахалина и Курил

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анатомия стебля лиан Сахалина и Курил"

На правах рукописи

ЦЫРЕНДОРЖИЕВА ОЛЬГА ЖУНДУЕВНА

АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ ЛИАН САХАЛИНА И КУРИЛ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ - 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии Сахалинского государственного университета

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Еремин Виктор Михайлович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Анцупова Татьяна Петровна кандидат биологических наук, профессор Бардонова Людмила Капитоновна

Ведущая организация: Сахалинский ботанический сад ДВО РАН

Защита диссертации состоится «_» ноября 2006 г. в 900 часов на

заседании диссертационного совета Д. 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, ауд.

Факс:(3012)21-05-88 E-mail: namsalov@bsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятско го государственного университета

Автореферат разослан «__»_2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Шорноева Н.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность темы. Внутренняя структура вегетативных органов древесных растений представляет большой интерес не только с практической точки зрения (связь анатомического строения с их техническими свойствами, разнообразная диагностика по структуре древесины и т.д.), но и в разработке теоретических вопросов физиологии растений, проблем систематики и филогении.

Древесина лиан, их биологические особенности (в большей части тропических и субтропггческих лесов) были объектом исследования Metcalfe and Chalk (1900); Schenck (1895); Bailey and Nast (1948); Sieber and Kucera (1980), достаточно много работ было посвящено травянистым лианам.

На территории РФ наибольшее количество видов лиан произрастает на Дальнем Востоке - 26 (Усеико, 1984), однако сведений по анатомии их стебля крайне скудны. Имеющиеся данные касаются родственных видов из сем. Лимонниковых и Виноградовых. Это дало нам основание полагать, что избранное направление в исследовании лиан Сахалина и Курил является достаточно актуальным, так как позволит расширить наше познание об анатомии специализированных групп растений — лиан, которые внесут вклад в развитие фундаментальной концепции в ботанике - в учение о жизненных формах растений. Кроме этого, исследования позволят существенно обогатить новыми данными по анатомии растений древесных лиан Дальнего Востока.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение структуры стебля (коры и древесины) дальневосточных лиан, выявление важнейших признаков их анатомического строения для целей видовой и родовой диагностики и решения спорных таксономических проблем. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- описать анатомическую структуру стебля лиан Сахалина и Курил, относящихся к разным родам и семействам;

- выяснить зависимость структуры стебля от условий местообитания;

- выявить связь между анатомической структурой и механизмом прикрепления лианы к растению-опоре;

- определить признаки коры и древесины, являющиеся диагностическими на видовом и родовом уровнях и дать оценку возможности применения их в разнообразных экспертизах: научной, технической, криминалистической и т.д.

Научная новизна. Впервые по единой методике с использованием общепринятого терминологического аппарата произведен детальный анализ анатомического строения стебля 10 видов сахалинских и курильских лиан, относящихся к 8 родам из 7 семейств. Произведено тщательное описание ксилемы и флоэмы, выявлены возрастные изменения обоих ком-

плексов проводящих тканей, показано различие в структуре двух типов строения стебля. Установлены природа корней-присосок и механизм их формирования. Показана реакция анатомического строения стебля (на примере лимонника китайского и актинидии коломикта) на изменение ведущего экологического фактора - освещенности. Выявлены диагностические признаки древесины и коры» на основе которых составлен ключ для определения исследованных лиан.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Впервые дана развернутая картина анатомического строения стебля и коры лиан Сахалина и Курил. Показана организация внутренней структуры стебля лиан по непучковому типу, свойственному для двудольных древесных форм растений. Составленные ключи для определения лиан Сахалина и Курил по анатомическим признакам стебля позволяют проводить диагностику на видовом уровне для решения различных проблем научной, технической и криминалистической диагностики. Полученные данные могут быть использованы при чтении курсов структурной, эволюционной и экологической ботаники, физиологии растений; решения спорных вопросов таксономии.

Основные положения, выноснмые на защиту:

1. Стебель изученных лиан, за исключением княжика охотского, имеет непучковое, типичное для двудольных деревьев и кустарников анатомическое строение, что объясняется необходимостью развития прочных механических тканей. Только у княжика узкие и длиннососудистые проводящие пучки формируются при функционировании сплошного кольца камбия.

2. Выявленные признаки анатомического строения стебля являются диагностическими на уровне видов, родов и семейств, при этом наиболее информативными являются проводящие ткани.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на IV Международном симпозиуме регионального координационного совета по современным проблемам древесиноведения «Строение, свойства и качество древесины - 2004» (Санкт-Петербург, 2004), на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), на VIII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), на IV областной межвузовской научно-практической конференции студентов и молодых ученых «Сахалинская молодёжь и наука» (2003), на XXXVI научно-практической конференции преподавателей Сахалинского государственного университета (Южно-Сахалинск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 статей, 3 тезиса

докладов. .

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 5 глав, выводов, литературы, включающего 360 на-

именований (из них 153 на иностранных языках). Работа изложена на 208 страницах текста, иллюстрирована 31 рисунком, содержит 5 таблиц.

Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю д-ру биол. наук, проф. В.М. Еремину за поддержку, ценные советы и замечания. Благодарна бывшей зав. кафедрой биологии канд. биол. наук В.И. Красиковой, а также коллегам канд. биол. наук Я.В. Денисову и A.B. Ко-панину.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Основные аспекты исследования стебля древесных растений и лиан

В ходе исследования свойств и строения древесины перед учеными возник вопрос о зависимости этих признаков от внешних условий, Показано, что у древесных растений структурная реакция неспецифична на действие любого фактора. Во избежание сокращения объема водопроводящих элементов при уменьшении ширины годичного слоя происходит увеличение количества сосудов на единицу площади поперечного среза. Известно, что величина просветов сосудов зависит от условий увлажнения: крупные сосуды характерны для гумид-ных местообитаний, в аридных условиях — сосуды мелкие и многочисленные (Webler, 1936; Яцеико-Хмелевский, 1948; Baas, 1973; Greguss, 1974; Чавчавадзе, Сизоненко, 1996, 1998). Наиболее многочисленные исследования проведены в целях таксономии и филогении. Основанием для изучения древесины в этом аспекте является консервативность признаков ее строения.

Особенно велика роль в разработке эволюционного аспекта ксилемы покрытосеменных растений американской школы ксилотомистов — И. Бей-ли и его учеников (Bailey, 1920 1953, 1957). Ими разработана теория становления водопроводящего аппарата в процессе эволюции, предложен кодекс признаков примитивности и подвинутости в структуре древесины.

Теория эволюции структурных признаков древесины, предложенная американскими учеными, значительно обогащена результатами исследований русских ботаников (Яценко-Хмелевский, 1948, 1954; Чавчавадзе, 1966, 1979; Кедров, 1967; Еремин, 1989; Умаров, 1992 и др.). Огромна роль А. А. Яценко-Хмелевского (1946, 1961).

По сравнению с древесиной кора древесных растений изучена менее детально. Правильному пониманию термина «кора» способствовала работа П.Б.Раскатова (1965). Общепризнанным является толкование термина «кора» как системы тканей, расположенных кнаружи от камбия. У молодых стеблей в ее состав входят ткани как первичного происхождения (э пи дер-

ма, колленхима, паренхима первичной коры, первичная флоэма), так и вторичного,.(перидерма, вторичная флоэма). Каждая ткань является полифункциональной, испытывающей возрастные изменения, поэтому кора очень ценна в диагностическом отношении.

Среди фанерофитов в значительно меньшей степени изучено анатомическое строение стебля лиан. Даже К. Эсау (1969) в своей обширной сводке приводит очень мало сведений. В обеспечении гибкости стебля лиан придается большое значение паренхиме (как вертикальной, так и горизонтальной), сосудам малого диаметра и структуре стенок сосудов. У большинства лиан преобладают сосуды малого диаметра (Carlqutst, 1985). Сосуды со спиральными утолщениями имеют Clematis (Sieber and Kucera, 1980), Виды Vitis имеют широкие лучи, что обеспечивают стеблю высокую гибкость (Schenk, 1893; Haberland, 1914; Carlquist, 1975; Sieber and Kucera, 1980; Fisher and Ewers, 1992).

Виды северных регионов имеют рассеянно-сосудистую древесину (Baas and Schweingruber, 1987). Видимо, это будет справедливо и для азиатских видов (Еремин, Цырендоржиева, 2003; 2004). Значительно меньше у лиан исследована кора. В большей мере в этом плане изучены элементы коры у травянистых лиан: Aristolochia, Clematis, Cucurbita (Bluth, 1958; Schellenberg, 1899; Strasburger, 1891; Limmermann, 1922). В ее состав входят: эпидерма, колленхима, паренхима и склеренхима. Из лиан, обладающих вторичным ростом, больше всего сведений имеется о строении коры Vitis vinifera (Эсау, 1969). Как особенности этого вида отмечаются: кольцевая корка, закономерная слоистость вторичной флоэмы, в которой развиваются полосы флоэмных волокон, развитие широких лучей, являющихся продолжением первичных, и сохранившиеся группы проводящих тканей в форме пучков (Esau, 1948; Эсау, 1969; Раздорский, 1949; Лотова, 2000),

Подводя итог краткому анализу литературных данных, мы констатируем, что стебель лиан исследован недостаточно. Практически нет данных о строении стебля дальневосточных лиан и поэтому исследования анатомии стебля лиан региона актуальны.

Глава 2. Климатические условия и растительность района исследования

Сахалин и Курилы - островной край России, находятся в области мус-сонного климата умеренных широт. Летний муссон характеризуется частыми дождями и туманами, высокой влажностью воздуха (90-97%), а зимний - обилием снега, сильными колебаниями температур, частыми циклонами как в зимнее, так и в летнее время. Лето прохладное и короткое, а зима - продолжительная. В целом Сахалин делится на 3 климатические области: северную, среднюю и южную. На Курилах - курильская клима-

тическая область делится на северные, средние и южные Курильские острова.

По A.M. Ивлеву (1965) северные районы Сахалина относятся к таежно-л ее ной зоне. Центральные и южные районы острова и Южные Курилы к Сихо-тэ-Алиньско-Сахалинской хвойно-широколиственной провинции. Северные Курилы входят в состав Камчатской горно-тундровой, горной тундрово-болотной провинции.

Преобладающий тип растительности на Сахалине - лесной. Одним из интереснейших элементов лесной растительности острова является вне-ярусный компонент - лианы, которых на Сахалине и Курилах насчитывается 11 видов (Воробьев, 1968). Обитают в хвойных и смешанных лесах, в редколесьях, на склонах.

Глава 3. Материал и методика исследования

Объекты исследования - 10 видов лиан - Shisandra chinensis (Turcz) Baill, Atragene ocholensis Pall, Actinidia arguta (Sibold et Zucc.) Planch, ex Mig., A. kolomicta (Maxim.) Maxim., Hydrangea petiolaris (Sibold et Zucc.), Schizofragma hydrangeoides (Sibold et Zucc.), Toxicodendron orientale Greene, Celastrus strigillosa Nacai, Vitis amurensis Rupr., V. Coignetiae Pulliat ex Plach., относящихся к 7 семействам, 8 родам, собраны в естественных условиях обитания: в Южно-Сахалинском, Корсаковском, Невельском, Долинском лесхозах, в окрестности оз. Тунайча, на о. Кунашир в течение 2002-2003 гг. .

От каждого вида отбирали по 3 особи. Для лимонника китайского, актинидии коломикта помимо этого брали и образцы от особей, обитающих в условиях недостаточного освещения (под пологом материнского насаждения, где освещенность составляла 10-12 % от нормальной). Всего отобрано 42 особи в возрасте от 10 до 25 лет, без признаков повреждения болезнями и вредителями.

Материал для исследования - 210 образцов (1-2-летние стебли, высечки из 3-х точек по длине стебля, самый нижний образец брали на расстоянии 50 см от шейки корня) фиксировали в 96%-ном спирте и выдерживали в смеси спирта и глицерина (1:1), Срезы готовили из всех образцов, но постоянные препараты изготовляли из образцов одной особи, остальные служили контролем.

Изготовление постоянных препаратов осуществляли по общепринятой в анатомии растений методике (Прозииа, 1960). Срезы (толщина 10-20 мкм) окрашивали регрессивным способом сафранином, затем нильским синим. Дегидратацию срезов и дифференциацию окраски осуществляли путем проводки срезов через спирты различной концентрации (50, 75, 96%-ный и абсолютный спирт). Просветление производили карбол - ксилолом, затем помещали в ксилол. Срезы заливали канадским бальзамом и закрывали покровным стеклом.

s

Описание тканей коры и древесины выполнено по схемам, приведенным в работах A.A. Яценко-Хмелевского (1954), П.Б, Раскатова (1975), Л.И. Лотовой (1982), В.М. Еремина (1984), которые использовали терминологию Международной ассоциации анатомов древесины: словарь терминов, предложенный Международной ассоциацией древесины (Wheeler et ol., 1989) для древесины и Junikka L. (1994) для коры. Мацерацию осуществляли по методу М.В, Нехлюдовой (1992).

Анализ препаратов осуществляли на световых микроскопах C-II, Olympus (ВН- 2), Л-212. Измерения производили при помощи винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15. Объекты фотографировали с помощью микрофотонасадки МФН-11 на микроскопе «МИКМЕД-2» и с помощью микроскопа Л-212, в который вмонтирована микрофотона-садка и фотоаппарат.. Было изготовлено более 300 микрофотографий. Всего для анализа было использовано более 600 препаратов (3000 срезов), произведено более 10000 измерений, часть которых сгруппирована в вариационные ряды.

Глава 4. Особенности биоморфологии и анатомии стебля лиан Сахалина и курил

Лианы как своеобразная жизненная форма растений слагает особую внеярусную синузию в структуре лесных фитоценозов Дальнего Востока. По способу закрепления на опоре исследованные виды могут быть дифференцированы на следующие 4 группы: 1) опирающиеся - удерживающиеся с помощью листовых черешков (княжик охотский); 2) корнелазающие - закрепляющиеся с помощью многочисленных корней-присосок (гортензия черешчатая и схизоф-рагма гортензиевидная); 3) усиконосные, закрепляющиеся при помощи усиков (виноград амурский и виноград Конье); 4) вьющиеся - все остальные виды лиан, закрепляющиеся путем обвивания опоры стеблем (древогубец щетинковидный, токсикодендрон восточный, виды лимонника и актинидии).

Среди разнообразия биоморф изученных лиан интересной особенностью отличаются гортензия черешчатая и схизофрагма гортензиевидная, относящиеся к специфической группе корнелазаю-щих лиан с развитием корней-присосок. Их формирование происходит в широких лучах в их древесинной части. Прикрепляя стебель лианы к стволу растения-опоры, они обеспечивают рост лианы в вертикальном направлении вдоль ствола, а не обвивая его. В месте прикрепления кора отмирает и обнажается древесина. Открывшаяся рана начинает зарастать в результате образования камбием раневой древесины. В древесине нет крупных сосудов и она рассеянно-сосудистого типа.

Дальневосточные лианы обладают существенными особенностями. Их нельзя отнести к растениям, имеющим особые (атипичные) типы вторичного утолщения. Нельзя согласиться и с мнением Г.А. Бавтуто (1997) о том, что стебли лиан всегда имеют пучковое строение и широкие паренхимные лучи между ними. К такому типу строения из изученных видов относится только княжик охотский, у которого с возрастом не происходит увеличения количества пучков* а широкие лучи всю жизнь формируются из клеток одного типа - тонкостенных, паренхимных. Все остальные виды формируют стебель на основе прокамбиальных пучков, но очень быстрое формирование сплошного камбиального кольца обеспечивает уже непучковое строение, типичное для древесных двудольных растений.

В соответствии с предложенной выше схемой систематизации лиан по способу закрепления на опоре в дальнейшем рассмотрим анатомические особенности их стеблей и коры на примере важнейших их представителей. Анализ и характеристику целесообразно начать с группы вьющихся лиан, в составе которой наиболее характерны виды лимонника и актинидии.

Род Лимонник - 8сЫгапс!га ]УПсЬх. насчитывает 14 видов. В России произрастает 1 - 8сЫг;апс1га сЫпеп$18 (Тигсг.) ВаШ., распространен на Дальнем Востоке, островах Сахалин (до 51° с.ш.), Шикотан, Кунашир, Итуруп. Деревянистая лиана до 15 м длиной и 1,5 см в диаметре.

Стебель формируется на основе прокамбиальных пучков. Топографически не отличается от стеблей деревьев и кустарников. В центре располагается сердцевина, ее окружают небольшие участки первичной ксилемы. Вторичная ксилема камбием отграничивается от вторичной флоэмы. Вторичная флоэма отделена от первичной коры прерывистым кольцом первичных волокон. Паренхиму первичной коры покрывает перидерма, а до ее образования - эпидерма. Проводящие элементы - кольчатые и спиральные трахеиды. Кроме них есть паренхима и либриформ.

Древесина рассеянно-сосудистая состоит из сосудов, трахеид, волокнистых трахеид, тяжевой (аксиальной) и лучевой (горизонтальной) паренхимы (рис.1). Сосуды многочисленные, до 60 на 1 мм2 поперечного среза, преобладают одиночные. Членики сосудов средней длины (400-800 мм), диаметры их довольно маленькие (50-100 мкм), тонкостенные, клювы длинные. Перфорации лестничные. Волокнистые трахеиды типичные, с окаймленными порами.

Лучи немногочисленные, 20-40 на 1 мм поперечного среза, гетерогенные, 1-3-рядные, веретеновидные, сдвоенные и строенные. Интересна структура лучей на тангентальном срезе. Длина клеток (высота) достигает 100 мкм при ширине 20, концы заострены и они прилегают друг к другу наподобие трахеиД, перекрывая друг друга по высоте;

Рис. 1. Древесина лимонника китайского на поперечном срезе: ГГС - границы годичных слоев; ГС - годичный слой; ПС - просветы сосудов; ТР - трахеи-ды; ВТ - волокнистая трахеида; АП—аксиальная паренхима; СЛ - сердцевинный луч

Реакция лимонника китайского на свет проявляется только на количественных показателях и находится в рамках изменений от этого фактора, отмеченных для других растений, что свидетельствует о неспецифичности этого фактора, о чем неоднократно говорили и другие авторы (Крамер и Козловский, 1963; Лархер, 1975; Еремин, 1982). Для примера приводим данные, характеризующие параметры и элементы коры а разных условиях освещения (табл.).

В целом для стебля лимонника китайского характерно типичное для деревьев и кустарников умеренной зоны строение. Камбий ежегодно откладывает очень узкие годичные слои проводящих тканей. Однако на фоне общих черт в строении стебля имеют место и специфические особенности, В тканях стебля, за исключением одиночных лубяных волокон, нет кристаллов оксалата кальция. В коре много идиобластов, содержащих слизи и камеди, эфирные масла, таниды, своеобразна форма клеток сердцевинных

и

Таблица

Количественная характеристика элементов коры лимонника китайского

Полное освещение | -Под пологом леса

Показатель Ед. изм. однолетний стебель двухлетний стебель многолетний стебель однолетний стебель двухлетний стебель многолетний стебель

Общая ширина коры мкм 325±4,0 495±5,0 1100± 19,0 307±4,0 474±б,2 700±14,<

Ширина перидермы мкм 127±3,3 157±3,0 270±9,8 112±3,3 140±4,1 150±7,5

Ширина первичной коры мкм 117±3,3 159±4,5 200±8,8 120±6,1 157±5,5 178±7,3

Ширина механического кольца мкм 10-14 15-19 23-27 10-13 10-15 10-17

Ширина проводящей флоэмы мкм 68±1,9 112±3,4 270±9,3 29±1,1 88±1,9 167 ±9,7

Ширина флоэмы мкм 72±2,1 178±3,2 600±9,7 71±1,5 1б4±4,2 350±9,9

Размеры ситовидных трубок: - радиальный -тангентальный мкм мкм 10±0,2 12±0,1 2<Ы,1 31 ±0,9 30±2,0 55± 1,3 9±0,2 11±0,1 18±1,1 28±0,9 29±4,3 46±3,3

Длина мкм 130±2,1 281 ±6,1 300±9,1 127±4,2 281 ±5,4 250±8,3

лучей, а поэтому их структура не «вписывается» ни в один из классических типов. Лигнификация не очень сильная и поэтому древесина эластична.

Род Актинидия - Actinidia Lindl, включает около 30 видов, обитающих большей частью в Восточной Азии. На территории РФ обитает 5 видов и все на Дальнем Востоке. Актинидия острая — самая крупная из актинидий поднимается в крону до 25 м, достигая в диаметре 15-18 см, А. ко-ломикта - до 15м высоты и до 5 см в диаметре.

Стебель обоих видов - беспучковый, формируется на основе прокам-биальных пучков. Топография тканей на поперечном срезе типичная для древесных растений. Уже в однолетнем стебле развита перидерма.

Первичная ксилема сложена толстостенной паренхимой, спиральными трахеидами и сосудами с очередной поровостью и лестничной перфорацией. Вторичная ксилема с хорошо заметными годичными кольцами. Древесина кольцесосудистая состоит из сосудов, волокнистых трахеид, горизонтальной и вертикальной паренхимы. Членики сосудов в молодых стеблях с лестничной перфорацией, с возрастом появляются и с простыми. Межсо-

судистая поровость лестничная и очередная. Поры эллипсовидные. Число просветов на 1 мм2 поперечного среза у А. острой 3-4-8 (умеренно мало), у А. коломикта — 45-50 (очень много). Диаметр крупных просветов у А. острой - 200-400 мкм (большие), у А. коломикта - 100-150 мкм (средние). Переход от ранней древесины к поздней выражен слабо. Редко в сосудах обоих видов встречаются тиллы. Аксиальная паренхима паратрахеальная, толстостенная, но достаточно хорошо развита и диффузная. Отличительной особенностью древесины А. острой является формирование камбием нескольких годичных слоев, т.е. камбий в течение сезона может быть деятельным не по всей окружности, а в отдельных ее частях, поэтому границы годичных слоев как бы разветвляются.

Общая ширина коры однолетних стеблей у А. коломикта составляет 400-450 и 600-700 мкм у А. острой. Эпидерма однослойная, кутикула развита слабо, трихом и устьнц не обнаружено. Перидерма формируется спустя 4-5 недель после начала роста стебля. В однолетнем стебле ее ширина достигает 250 мкм у А. острой и 100-110 мкм у А. коломикта, а в 2-3-летнем возрасте - 300 и 150 мкм соответственно. Число слоев феллемы в 1-летнем стебле составляет 6-7 у А. острой и 10-15 у А. коломикта. Феллема гомогенная, тонкостенная: Число клеток в радиальном ряду неодинаково: до 30 у А. коломикта и не более 20 - у А. острой, причем клетки сильно деформируются. Феллодерма в составе перидермы отсутствует у А. острой,ауА. коломикта- 1-2-слойная.

Колленхима у обоих видов практически не различается. Паренхима первичной коры сложена плотно, содержит хлоропласты, крахмальные зерна, слизевые идиобласты и рафиды. Механическое кольцо сплошное, гомогенное, состоит только из волокон пери циклического происхождения.

Вторичная флоэма дифференцирована на проводящую и непроводящую зоны. Ширина первой составляет у А. острой 150-180 мкм, у А, коломикта 100-120 мкм. Состоит из ситовидных трубок, горизонтальной и аксиальной паренхимы, слизевых идиобластов, а у А. острой в составе ее формируются флоэмные волокна (рис. 2).

Исследования двух видов актинидий показали, что различия в структуре стебля исследованных видов сводятся к наличию флоэмных волокон у А. острой, форме клеток феллемы в однолетних стеблях, количеством просветов сосудов в годичном кольце древесины (1 у А. коломикта и 2 у А. острой), величиной просвета сосудов (у А. острой - 150 мкм, а у А. коломикта - 200-400). Количество просветов сосудов в поздней древесине у А. острой 5-6 на 1 мм2, а у А. коломикта - 50-60. Отличительной особенностью древесины а. острой является формирование камбием нескольких годичных слоев, т.е. камбий в течение сезона может быть деятельным не по всей окружности, а в отдельных ее частях. Реакция стебля А. коломикта на освещенность такая же, как и у лимонника китайского.

Рис. 2. Поперечный срез проводящей флоэмы актинидии коломикта; К -

камбий; СТ - ситовидные трубки; АП - аксиальная паренхима; ФЛЛ- флоэмный луч; СК - слизевые клетки

Токснкодендрон восточный распространен на Сахалине (южнее 48" с.ш.) и Курилах (Шикотан, Кунашир, Итуруп). В структуре стебля этого вида специфическими особенностями являются: кольцесосудистая древесина, членики сосудов с простой перфорацией, лучи в древесине и флоэме гомо- и гетерогенные, линейные и веретеновндные, камеденосные и эфи-ромасличные ходы в первичной коре и вторичной флоэме, друзы в аксиальной паренхиме, полукольца механических элементов с периферической стороны ходов.

Древогубец щетин ко видный обитает на крайнем юго-западе Сахалина и Курилах: острова Кунашир, Шикотан, Итуруп, Лиана до 5 м длины с бурыми стеблями, вьющаяся по деревьям и кустарникам. Особенностями структуры стебля этого вида следует считать: наличие кристаллов в сердцевине, кольцесосудистую древесину, простые перфорации и тиллы в сосудах, паратрахеальную и вазицентрическую паренхиму, наличие кроющих клеток в лучах, тонкостенную эпидерму с устьицами, гетерогенную феллему, специфическую форму первичных механических элементов в коре, склерификацию вторичной флоэмы, простую ситовидную пластинку.

В составе лиан Дальнего Востока выделяется единственная травянистая форма (княжик охотский), которая выделяется в группу - опирающиеся лианы.

Род Княжик - Atragene L. насчитывает 8 видов (Качалов, 1970). На территории СНГ в диком виде обитает 3 вида. Княжик охотский распространен на Дальнем Востоке, островах: Сахалин, Шикотан, Кунашир, Итуруп, Уруп; на Камчатке. Лиана с лежащим или лазахцим деревенеющим стеблем до 3 м высоты и 7-10 мм в диаметре.

Стебель имеет пучковое строение. Проводящие пучки сохраняются всю жизнь. Пучковый камбий, интенсивно делясь, формирует вторичные ксилему и флоэму, межпучковый камбий— паренхиму сердцевинных лучей.

Клетки сердцевины тонкостенные, не содержат оксалата кальция, с возрастом сильно деформируются.

Ксилема располагается б секторами (на поперечном срезе). Первичная ксилема в каждом секторе включает 3-4 спиральные трахеиды диаметром 15-20 мкм и 3-4 сосуда диаметром 20-30 мкм. Вторичная ксилема состоит из сосудов, трахеид, волокнистых трахеид, аксиальной паренхимы (рис.3). Горизонтальная паренхима (лучи) в древесине отсутствует. Сосуды одного типа - от 30 до 100 мкм (довольно малые) в диаметре, округло-многоугольные в поперечном сечении. Длина члеников варьирует в пределах 150-250 мкм (очень короткие). Перфорации простые, межсосудистая поровость очередная. Древесина кольцесосудистая. Аксиальная паренхима скудная, ano- и паратрахеальная.

Рис. 3. Поперечный срез 3-летнего стебля княжика охотского: в ксилем-ной части пучка заметны крупные и мелкие сосуды

Кора включает в свой состав в однолетнем стебле эпидерму, широкий пояс первичной коры, перидерму, участки флоэмы и широких сердцевинных лучей, чередующиеся по окружности. Эпидерма однослойная, без устьиц, кутикулярТп*н-сл0й-раэвиттЯшбо. Первичная кора сложена плотно, без межклетников, состоит из чередующихся (по окружности) участков: крупноклетных (над лучами) и мелкоклетных (над проводящими пучками) (рис. 3).

Кристаллов оксалата кальция и механических элементов в этой ткани не отмечено. Перидерма формируется в 1-й год жизни стебля, феллодерма в ней отсутствует. Межпучковый камбий расслаивается на 2 полосы: внешнюю и внутреннюю. Внешняя полоса вместе с внешними клетками пучкового камбия формирует феллему, вторая полоса в пределах пучка образует ксилему и флоэму, а в пределах сердцевинных лучей - клетки луча. Ритидом формируется в результате заложения повторных перидерм.

Специфичными чертами анатомического строения стебля княжика являются: пучковая структура на протяжении всей жизни, кольцесосудистая древесина, отсутствие сердцевинных лучей во вторичной ксилеме, деформация сердцевины вследствие смещения вторичной ксилемы в процессе роста к центру, простая перфорация в сосудах, утолщение стенок клеток и их лигнификация после' отторжения их в состав ритидома, простая ситовидная пластинка, разрастание клеток лучей в ритидоме.

Своеобразна группа корнелазающих лиан, которая представлена двумя видами - гортензией черешчатой и схизофрагмой.

Гортензия черешчатая — Hydrangea petiolaris Siebold et Zucc. (сем. Hydrangeaceae Dumort) входит в род Hydrangea L., который насчитывает 35 видов в Восточной Азии, Гималаях, в Северной и Южной Америке. Вид обитает на юге о-ва Сахалин и Курилах (о-ва Шикотан, Кунашир, Итуруп, Уруп). Занесен в Красную книгу Сахалинской области. Деревянистая лиана до 20 м высоты и 6 см в диаметре, прикрепляющаяся к стволу-опоре с помощью корешков-присосок.

На Сахалине произрастают два вида рода Hydrangea L.: H. paniculata Siebold (гортензия метельчатая) и H, petiolaris Siebold et Zucc. (гортензия черешчатая). ,Ареалы обоих^видов совпадают: Южный Сахалин, Курилы (Шикотан, Кунашир, Итуруп, Уруп), (Усенко, 1984; Воробьев, 1968).

Систематическое положение этих видов не является общепризнанным. Многие авторы относят указанные виды к одному роду Hydrangea L., но мы встретили и другое мнение. В сводке Н.В.Усенко (1984) гортензия черешчатая отнесена к роду Calyptranthe (Maxim.) Nakai - чехликоцветник.

В общей организации стебля обоих видов различий нет: стебель формируется на основе про камбиальных пучков. С возрастом оба вида приобретают очень существенные черты различия, обусловленные как гистологическими особенностями, так и принадлежностью к разным жизненным формам: гортен-

зия метельчатая - кустарник до 2 м высотой, а гортензия черешчатая - лиана до 20 м высотой, прикрепляющаяся к дереву-опоре при помощи корешков-присосок.

Оба вида объединяют: а) один и тот же тип феллемы; б) наличие в первичной коре и вторичной флоэме крупных слизесодержащих кристал-лоносных клеток; в) один и тот же тип кристаллов (рафиды); г) отсутствие механических элементов в тканях коры. Эти виды различаются: а) развитием ритидома у черешчатой и его отсутствием у метельчатой; б) местом формирования первого феллогена; в) разным типом древесины - кольцесо-судистой у черешчатой и рассеянно-сосудистой у метельчатой; г) разной структурой лучей — очень широкие у черешчатой, в которых формируются корни-присоски; д) различной формой поперечного сечения ситовидных трубок, которые у черешчатой более напоминают ситовидные клетки голосеменных растений.

Все же черты сходства более значимы на уровне семейства. На уровне родов черты различия существенны настолько, что отнесение этих видов к разным .родам с учетом морфологических особенностей, вполне обоснованно. .

Схизофрагма гортензиевидная (ЭсЫгой^та hydrangeoides ¿¡еЬоМ е1 2исс.) встречается только на о. Кунашир. Деревянистая лиана до 10 м и более длиной и до 6 см в диаметре. Прикрепляется к дереву-опоре корешками-присосками. Кора продольно-трещиноватая.

Для стебля схизофрагмы характерными особенностями являются: наличие широких лучей, в которых формируются корни-присоски, вторичная ксилема рассеянно-сосудистая, но с крупными сосудами, лестничная перфорация в сосудах, наличие рафидосодержащих клеток в сердцевине, первичной коре и флоэме, формирование пояса механической ткани в периферической части флоэмы из крупных склереидных групп, преобладание во вторичной флоэме аксиальной паренхимы.

Усиконосные формы лиан на Дальнем Востоке представлены видами рода виноград. Род У1Н5 Ь. включает около 70 видов (Качалов, 1970), обитающих большей частью в умеренной и субтропической зонах северного полушария. В России дико обитает 3 вида: виноград амурский (V. ашигеп515 Рирг.), виноград Конье (японский) (V. coignetiae Риеь) и виноград лесной (V. БПуезИъз Сше1.).

Исследованные виды: в. амурский и в. Конье имеют неперекрывающие ареалы и некоторые морфологические различия. В. амурский естественно произрастает в Приморском и Хабаровском краях, на юге Амурской области. В. Конье (японский) обитает на югеСахалина, о-вах Монерон, Кунашир, Шикотан, Итуруп, Юрий. Лиана до 6 м длины со слегка ребристыми в узлах коленчатоизогнутыми стеблями.

В общей организации стебля между обоими видами различий нет. В однолетием возрасте начиная с периферии располагаются ткани: эпидерма,

колленхима, первичная кора, кольцо первичных волокон, первичная и вторичная флоэма. Этот комплекс тканей составляет кору. Камбий отделяет ее от вторичной ксилемы, на границе которой с сердцевиной располагается первичная ксилема. Центр занят сердцевиной, С возрастом комплекс тканей внутри от камбия «нарастает» за счет вторичной ксилемы, а коровая часть существенно изменяется. В ее периферической части формируется ритидом.

Формирование стебля происходит на основе про камбиальных пучков, но широкие первичные сердцевинные лучи продолжают формироваться и камбием, как у V. уЫГега (Саг1цш51, 1985), поэтому проводящие ткани и в стебле вторичного строения оказываются разобщенными на широкие радиальные полосы.

Для представителей рода УМэ характерны: кольцесосудистая древесина, широкие сердцевинные лучи, закономерно слоистая вторичная флоэма (рис.4), простые ситовидные пластинки во флоэме однолетних стеблей и сложные во взрослом стебле, гомогенная феллема перидерм, наличие игольчатых кристаллов как в древесинной, так и во флоэмной части лучей.

...... - *

V 4 . ? . .Л' Л* I

ПРД 01СЛ АСТ

Рис 4. Поперечный срез коры винограда амурского: ПРД - перидерма; ВФ - вторичная флоэма; ШСЛ - широкие сердцевинные лучи; СТ - ситовидные трубки; ВВ - вторичные волокна; К - камбий; ВКС - вторичная ксилема

Между собой исследованные виды винограда различаются в основном количественными показателями: шириной перидерм, длиной члеников ситовидных трубок, временем формирования первой перидермы.

Глава 5. Обсуждение результатов

Полученный нами материал об общих принципах организации лиан Сахалина и Курил дает основание считать, что для древесины лиан отмечается значительное участие в ее составе сосудов малого диаметра и трахеид различного типа, которые выполняют своего рода "замещающую" функцию при повреждении крупных сосудов (Baas and Sokweingruber, 1987; Fisher and Ewers, 1992; (Carlquist, 1985)). Из анализируемых видов только 4 имеют крупные и мелкие сосуды, у лимонника только мелкие, а у остальных видов только крупные. Трахеиды'же разных типов имеют место у всех видов. Преобладающее число лиан имеет более прогрессивный тип древесины - кольцесосудиетый, что вполне объяснимо необходимостью водообеспечения при малом объеме древесины. Этому способствует и простая перфорация у члеников сосудов.

В изучении анатомии стебля лиан большое внимание уделялось паренхиме, как аксиальной, так и горизонтальной, связывая с этим гибкость стебля, обеспечивающую контакт с опорой. Считается, что усилению этого качества способствуют широкие лучи (Schenck, 1893; Pfeiffer, 1926; Obaton, 1960). Однако анатомия изученных лиан позволяет усомниться в доминирующей роли широких лучей в обеспечении этого свойства. У княжика широкие лучи, сложенные тонкостенными клетками, а около опоры он не обвивается, удерживаясь черешками листа. Широкие лучи у гортензии и схизофрагмы служат только местом формирования корней-присосок и формируются они преимущественно со стороны опоры. Стебли этих лиан поднимаются по стволам деревьев вертикально вверх параллельно оси ствола-опоры, не обвивая его. В широких лучах других лиан клетки их толстостенные и лигнифицированные.

Безусловно, не отрицая роли паренхимы в обеспечении гибкости стебля (аксиальная паренхима также толстостенная, но отличается по толщине стенок от трахеид), мы полагаем, что в обеспечении гибкости доминирующее значение имеет присутствие в ксилеме большого количества трахеид разного типа, незначительное количество либриформа и слабая степень лигнификации стенок элементов древесины. Эту особенность для представителей Schisandraceae отмечали и ранее (Bally and Nast, 1948). У лиан с корнями-присосками, стебель которых не обвивает опору (гортензия и схизофрагма), вторичная древесина очень твердая *и изготовление срезов на микротоме представляет собой известную проблему.

Несомненно, одним из условий хорошей гибкости лиан с узкими сосудами является и наличие лестничной и переходной межсосудистой перфорации, которые свойственны всем рассмотренным видам.

В литературе указывается, что у Clematis преобладают спиральные сосуды. Вторичная оболочка в виде спирали обеспечивает прочность ее в щшее время (Sieler and Kucera, 1980). Деревянистые лианы имеют проводящие-элементБГтолько в первичной ксилеме, во вторичной же они отсутствуют. Однако на этом основании отвергать роль спиральных утолщений в обеспечении прочности сосудов зимой при затвердении воды мы не имеем оснований, т.к. во вторичной ксилеме деревянистых лиан «разрыву» члеников сосудов противостоит их окружение толстостенными трахеидами и паренхимой.

Из изученных нами видов по структуре стебля в целом, и коры в частности, к представителям Aristolochia и Cucurbita близок Atragene. Однако у княжика охотского отсутствуют колленхима и устьица в эпидерме. Паренхима первичной коры состоит из чередующихся по окружности участков крупноклетных (над лучами) и мелкоклетных (над проводящими пучками) участков. Перидерма формируется в результате "расчленения" межпучкового камбия. Склеренхима в составе коры отсутствует. На стебле формируется ритидом. При формировании последнего слои тонкостенной феллемы, клетки которой ориентированы тангентально, чередуются со слоями толстостенных ради-ально ориентированных паренхимных клеток лучей, отчленяемых феллемой.

Из других видов в литературе некоторые сведения имеются о коре винограда. Наши исследования дальневосточных видов этого рода позволили усомниться в утверждении многих литературных источников (Раздорский, 1949; Раскатов, 1979; Лотова, 2000) о том, что корка у видов винограда является кольчатой. Последняя формируется в результате кольцевого заложения перидермы. Однако у видов Vitis этого не происходит. Перидерма формируется на значительном протяжении окружности, но не кольцом. Каждая повторная перидерма отходит от предыдущей почти под прямым углом, поэтому ритидом и отслаивается продольными лентами, а не кольцом.

Также к интересным особенностям строения древесины у дальневосточных лиан можно отнести наличие простых перфораций между члениками сосудов у актинидий, развитой лестничной межсосудистой лоровостью, а также наличием тиллов в сосудах. У актинидий и гортензии черешчатой оболочки лучевых клеток в широких сердцевинных лучах одревесневают, У последней часть клеток в древесинной части сердцевинных лучей дифференцируется в клетки корней-присосок. Все эти признаки анатомического строения стебля и коры лиан могут быть использованы в качестве диагностических признаков в таксономии и систематике, в изучении биоразнообразия флоры Дальнего Востока.

20

ВЫВОДЫ

1. Разнообразие лиан Сахалина и Курил по способу прикрепления к опоре подразделяются на 4 группы: а - опирающиеся, листовыми черешками; б - корнелазающие, при помощи корней-присосок; в - усиконос-ные; г - вьющиеся, с обвиванием стебля-опоры. Притом основное их разнообразие относится к вьющимся формам.

2. Изученные виды лиан Дальнего Востока, за исключением княжика охотского, имеют структуру стебля, типичную для деревьев и кустарников, образованную на основе прокамбиальных пучков. После формирования сплошного камбиального кольца они образуют годичные слои ксилемы и флоэмы. У княжика охотского строение стебля аналогично для двудольных травянистых.

3. Древесина большинства лиан (за исключением лимонника китайского и схизофрагмы) прогрессивная, кольцесосудистая, с простой перфорацией. Это объясняется необходимостью транспорта значительного количества воды при небольшом объеме проводящей ткани.

4. Основным фактором гибкости стебля у вьющихся лиан является не наличие широких лучей, а слабая степень лигнификации механических элементов, а для коры лиан характерно: для одних — гетерогенная первичная кора со слизевыми идиобластами или камеденосными ходами, для других наличие рафид, для третьих (большинства) - отсутствие вторичных волокон во флоэме и слабое развитие склереид.

5. В структуре коры и древесины лиан, как и других древесных, выявлены многочисленные диагностические признаки, на основе которых построен ключ для определения лиан по анатомическим признакам стебля. Для его построения использованы только качественные признаки, не подверженные влиянию экологических факторов, и потому наиболее информативные для решения сложных вопросов таксономии и систематики растений.

Список работ, опубликованных по теме диссертации;

1. Цырендоржиева О.Ж. Строение древесины некоторых лиан Сахалина / В.М. Еремин, ОЖ Цырендоржиева Н Материалы IV Междунар. симпозиума регионального координационного ковета по современным проблемам древесиноведения «Строение, свойства и качество древесины 2004»,-СПб., 2004.-С. 61-62.

2. Цырендоржиева О.Ж. Анатомия коры некоторых актинидий / В.М. Еремин, О.Ж. Цырендоржиева // Труды VII Междунар, конф. по морфологии растений, посвящ. памяти И.Г. и Т,И. Серебряковых (12-14 ноября).- М.: Изд-во МГПУ, 2004. - С. 89-90.

3. Цырендоржиева О.Ж. Природа корней-прицепок некоторых лиан / О.Ж. Цырендоржиева // Материалы VIII молодежной конф. ботаников

в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г,). -СПб.: Изд-во СПГУТД, 2004. -СЛ13.

4. Цырендоржиева О.Ж. Анатомия стебля лимонника китайского / В.М, Еремин, О .Ж, Цырендоржиева // Деп. в ВИНИТИ 29.07.2003. № 1469 - В

2003.-М., 2003.-10 с.

5. Цырендоржиева О.Ж.Анатомия стебля гортензии черешчатой / О.Ж, Цырендоржиева, В.М. Еремин //Деп. в ВИНИТИ 30.07.2004. № 1330 - В

2004.-М., 2004.-15 с.

6. Цырендоржиева О.Ж Анатомия стебля винограда Конье / О.Ж. Цырендоржиева // Деп. в ВИНИТИ 30.07.04. № 1328 - В 2004. - М., 2004. -9 с.

7. Цырендоржиева OJK. Анатомия стебля княжика охотского / О.Ж. Цырендоржиева // Электронный журнал «Вестник СахГУ», 2004. httpVAwvAv.sakligu.saklia lin.ru. - 3 с.

8. Цырендоржиева О.Ж. Анатомия стебля схизофрагмы гортензиевидной / О.Ж, Цырендоржиева // Деп. в ВИНИТИ 01.08. 05. № 1111 - В 2005. -М. - 9 с.

9. Цырендоржиева О.Ж, Анатомия стебля древогубца щетинкового / О.Ж. Цырендоржиева // Вестник БГУ. Сер. 2. Биология. Вып. 7. -Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2005. - С. 196-200.

10. Цырендоржиева О.Ж. Анатомическое строение коры Toxicodendron Orientale greene / О.Ж. Цырендоржиева // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: материалы междунар. науч. конф. (23-27 января 2006 г.). Ч. 2. - Казань: Изд-во КГУ, 2006. - С, 113-115.

Подписано в печать 25.09.06. Формат 60 х 84 1/16. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100. Заказ № 1818.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цырендоржиева, Ольга Жундуевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ.

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СТЕБЛЯ ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ И ЛИАН.

1.1.Основные аспекты в исследовании древесины покрытосеменных.

1.2. Кора древесных покрытосеменных растений как объект научных исследований.

1.2.1. Общее строение коры.

1.2.2. Эпидерма.

1.2.3. Колленхима.

1.2.4. Перидерма.

1.2.5. Первичная кора.

1.2.6. Механические элементы первичного происхождения.

1.2.7. Флоэма.

1.2.8. Возрастные изменения во вторичной флоэме.

1.3. Результаты исследования лиан.

ГЛАВА II. КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Общие сведения и климат.

2.2. Почва.

2.3. Флора и растительность

2.4. Распространение лиан на Сахалине и Курилах.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА IV. ОСОБЕННОСТИ БИОМОРФОЛОГИИ И АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ

ЛИАН САХАЛИНА И КУРИЛ.

4.1. Анатомия стебля Schizandra chinensis (Turcz.) Baill.

4.2. Анатомия стебля Atragene ochotensis Pall.

4.3. Анатомия стебля видов рода Actinidia Lindl.

4.4. Анатомия стебля Hydrangea petiolaris Sieb. et Zuss.

4.5. Анатомия стебля Schizofragma hydrangeoides Sieb. etZuss.

4.6. Анатомия стебля Toxicodendron orientale Greene.

4.7. Анатомия стебля Celastrus strigillosa Nakai.

4.8. Анатомия стебля видов рода Vitis L.

Глава V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

5.1. Об общих принципах организации стебля лиан Сахалина и Курил.

5.2. Диагностические признаки коры и древесины.

5.3. Ключ для определения лиан по анатомическим признакам стебля.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анатомия стебля лиан Сахалина и Курил"

Актуальность темы.

Внутренняя структура вегетативных органов древесных растений представляет большой интерес не только с практической точки зрения (связь анатомического строения с их техническими свойствами, разнообразная диагностика по структуре древесины и т.д.), но и в разработке теоретических вопросов физиологии растений, проблем систематики и филогении.

Древесина лиан, их биологические особенности (в большей части тропических и субтропических лесов) были объектом исследования Metcalfe and Chalk (1900); Schenck (1895); Bailey and Nast (1948); Sieber and Kucera (1980), достаточно много работ было посвящено травянистым лианам.

На территории РФ наибольшее количество видов лиан произрастает на Дальнем Востоке - 26 (Усенко, 1984), однако, сведения, по анатомии стебля которых крайне скудны. Имеющиеся данные касаются родственных видов из сем. Лимонниковых и Виноградовых. Это дало нам основание полагать, что избранное направление в исследовании лиан Сахалина и Курил является достаточно актуальным, так как позволит расширить наше познание об анатомии специализированных групп растений - лиан, которое внесет вклад в развитие фундаментальной концепции в ботанике - в учение о жизненных формах растений. Кроме этого, исследования позволят существенно обогатить его новыми данными по анатомии растений древесных лиан Дальнего Востока.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - изучение структуры стебля (коры и древесины) дальневосточных лиан, выявление важнейших признаков их анатомического строения для целей видовой и родовой диагностики, и решения спорных таксономических проблем.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- описать анатомическую структуру стебля лиан Сахалина и Курил, относящихся к разным родам и семействам;

- выяснить зависимость структуры стебля от условий местообитания;

- выявить связь между анатомической структурой и механизмом прикрепления лианы к растению-опоре;

- определить признаки коры и древесины, являющиеся диагностическими на видовом и родовом уровнях и дать оценку возможности применения их в экспертизах: научной, технической, криминалистической и т.д.;

Научная новизна.

Впервые по единой методике с использованием общепринятого терминологического аппарата произведен детальный анализ анатомического строения стебля 10 видов сахалинских и курильских лиан, относящихся к 8 родам из 7 семейств. Произведено тщательное описание ксилемы и флоэмы, выявлены возрастные изменения обоих комплексов проводящих тканей, показано различие в структуре двух типов строения стебля. Установлена природа корней-присосок и механизм их формирования. Показана реакция анатомического строения стебля (на примере лимонника китайского и актинидии коломикта) на изменение ведущего экологического фактора - освещенности. Выявлены диагностические признаки древесины и коры, на основе которых составлен ключ для определения исследованных лиан.

Теоретическая и практическая ценность диссертации.

Впервые дана развернутая картина анатомического строения стебля и коры лиан Сахалина и Курил. Показана организация внутренней структуры стебля лиан по непучковому типу, свойственные для двудольных древесных форм растений. Составленные ключи для определения лиан Сахалина и Курил по анатомическим признакам стебля позволяют проводить диагностику на видовом уровне для решения различных проблем научной, технической и криминалистической диагностики. Полученные данные могут быть использованы при чтении курсов структурной, эволюционной и экологической ботаники, физиологии растений; решения спорных вопросов таксономии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Стебель изученных лиан, за исключением княжика охотского, имеет непучковое, типичное для двудольных деревьев и кустарников анатомическое строение, что объясняется необходимостью развития прочных механических тканей. Только у княжика узкие и длиннососудистые проводящие пучки формируются при функционировании сплошного кольца камбия.

2. Выявленные признаки анатомического строения стебля являются диагностическими на уровне видов, родов и семейств, при этом наиболее информативными являются проводящие ткани.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на IV Международном симпозиуме Регионального Координационного Совета по современным проблемам древесиноведения «Строение, свойства и качество древесины - 2004» (Санкт-Петербург, 2004), на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), на VIII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), на IV областной межвузовской научно-практической конференции студентов и молодых ученых «Сахалинская молодежь и наука» (2003), на XXXVI научно-практической конференции преподавателей Сахалинского государственного университета (Южно-Сахалинск, 2004).

Научные публикации.

По теме диссертации опубликовано 7 статей, 3 тезисов докладов.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из общей характеристики работы, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 360 наименований (из них 153 на иностранных языках). Работа изложена на 208 страницах текста, иллюстрирована 31 рисунками, содержит 5 таблиц.

Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору В.М. Еремину за поддержку, ценные советы и замечания. Признательна бывшей зав. кафедрой биологии к.б.н. В.И. Красиковой. Благодарю коллег к.б.н. Я.В. Денисову, к.б.н. A.B. Копанину.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Цырендоржиева, Ольга Жундуевна

ВЫВОДЫ:

Проведенное исследование анатомической структуры стебля сахалинских лиан позволяет сделать следующие выводы:

1. Разнообразие лиан Сахалина и Курил по способу прикрепления к опоре подразделяются на 4 группы: а - опирающиеся, листовыми черешками, б - корнелазающие, при помощи корней - присосок, в - усиконосные, г -вьющиеся, с обвиванием стебля-опоры. Притом, основное их разнообразие относится к вьющимся формам.

2. Изученные виды лиан Дальнего Востока, за исключением княжика охотского, имеют структуру стебля типичную для деревьев и кустарников, образованную на основе прокамбиальных пучков. После формирования сплошного камбиального кольца, они образуют годичные слои ксилемы и флоэмы. У княжика охотского строение стебля аналогично для двудольных травянистых.

3. Древесина большинства лиан (за исключением лимонника китайского и схизофрагмы) прогрессивная, кольцесосудистая, с простой перфорацией. Это объясняется необходимостью транспорта значительного количества воды при небольшом объеме проводящей ткани.

4. Основным фактором гибкости стебля у вьющихся лиан является не наличие широких лучей, а слабая степень лигнификации механических элементов, а для коры лиан характерно: для одних - гетерогенная первичная кора со слизевыми идиобластами или камеденосными ходами, для других наличие рафид, для третьих (большинства) - отсутствие вторичных волокон во флоэме и слабое развитие склереид.

5. В структуре коры и древесины лиан, как и других древесных, выявлены многочисленные диагностические признаки, на основе которых построен ключ для определения лиан по анатомическим признакам стебля. Для его построения использованы только качественные признаки, не подверженные влиянию экологических факторов и потому наиболее информативные для решения сложных вопросов таксономии и систематики растений.

Безусловно, мы отметили основные специфические черты у изученных видов. Уточнению их и выявлению новых признаков будет способствовать расширение видового состава лиан, вовлекаемых в исследование.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цырендоржиева, Ольга Жундуевна, Улан-Удэ

1. Алексеева Л.М., Туезова Н.Д., Черняева A.M. Флора острова Шикотан. Новоалександровск, 1983. 74 с.

2. Ашуров A.A. Анатомические исследования однолетних побегов некоторых дикорастущих плодов Таджикистана // Изв. АН Таджикской ССР. Сер. биол. наук, 1966. Вып.22, №1. с. 17-32.

3. Ашуров A.A. Анатомические особенности строения однолетних побегов дикорастущих вишен Таджикистана // Изв. АН Таджикской ССР. Сер. биол. наук, 1974. Вып.57, № 4. с. 17-20.

4. Бавтуто Г.А. Растения и окружающая среда // Ботаника. Морфология и анатомия растений. Минск, 1997. с. 308-334.

5. Базилевская H.A., Белоконь И.П., Щербакова A.A. Краткая история ботаники. М., Наука, 1968. 308 с.

6. Барабаш В.Е. Лесевич В.Е. Климат // Атлас Сахалинской области. М., 1967. с. 60-61.

7. Баркалов В.Ю., Таран A.A. Список сосудистых растений острова Сахалин /Раст. и животн. мир острова Сахалин: Мат-лы Межд. Сах. проекта. 4.1. Владивосток, 2004. с. 39-66.

8. Блукет H.A. Причины замены эпидермиса пробкой у деревьев и кустарников в периоды крахмалистого минимума // Изв. Тимирязевской с-х академии, 1959. Вып. 1. с. 49-58.

9. Бойко В.И. Анатомическое строение коры видов семейства Ericaceae: Дис. .канд. биол. наук: Брест, 1995.237 с.

10. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. Новосибирск, 1977. 95 с.

11. Василевская В.К. Развитие древесины кустарников и деревьев песчаной пустыни Кара-Кума // Тр. по прикладной ботанике. М., 1933, Сер. 1. Вып. 1. с. 231-260.

12. Васильев А.Е. О локализации синтеза терпеноидов в растительной клетке //Растит, ресурсы. 1970. Т. 5, № 1. с. 29 44.

13. Васильев А.Е. Ультраструктура выделительных клеток растений в период зимнего покоя // Электронная микроскопия в ботанич. исследованиях. Петрозаводск, 1974. с. 36-39.

14. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. JL: Наука, 1977. 208 с.

15. Васильев А.Е. Колленхима // Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск, 1980. с. 222-225.

16. Волков Д.П., Вонской Е.В., Кузнецова Г.И. Выдающиеся химики мира. М., 1991. 656 с.

17. Воробьев Д.П. Растительность Курильских островов. М., 1963. 93 с.

18. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л., 1968. 275с.

19. Воронин Н.С. Об эволюции корней у растений // Бюлл. МОИП. М., 1956.Т.61, Вып. 5. с. 47-58.

20. Гамалей Ю.В. Флоэма / Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск, 1980. с. 187-220.

21. Гамалей Ю.В. Структура и развитие клеток флоэмы. 1. Ситовидные элементы //Ботан. Журн, 1981. Т. 66. № 8. с. 1081 1098.

22. Гамалей Ю.В. Особенности загрузки флоэмы у древесных и травянистых растений //Физиолог, раст. 1985. Т. 2. Вып. 5. с. 866-875. Гамалей Ю.В. Флоэма листа. Л, 1990. 144 с.

23. Гамалей Ю.В. Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура и функции. СПб.: БИН РАН, 1994. 80 с.

24. Гаммерман А.Ф, Никитин A.A., Николаева Т.Л. Определитель древесин по микроскопическим признакам с альбомом микрофотографий. М.;- Л, 1946. 143 с.

25. Гзырян М.С. Соотношения между шириной годичного кольца и порозностью древесины у тополей // ДАН СССР. 1950. Т. 33. № 1. с. 183186.

26. Гзырян М.С. Сравнительная экологическая характеристика древесины и листа некоторых древесных пород, культивируемых в парковых насаждениях Азербайджана//Тр. ин-та бот. АН АзССР. Баку. 1959. Т. 21. с. 135-156.

27. Гурская М.А. Морозобойные повреждения ксилемы хвойных деревьев в лесотундре Западной Сибири и полярного Урала. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 24 с.

28. Дервиз-Соколова Т.Г. Морфологическое и анатомическое строение однолетнего побега Salix reticulate L. // Бюлл. Моск.общ-ва испытателей природы. Отд. Биол. T.LXVIII (4), 1963. с.64-71.

29. Дервиз-Соколова Т.Г. Анатомо-морфологическое строение Salix polaris Wahlb. и Salix phebophylla Anderss // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. Биол. T.LXXI (2), 1966. с. 28-38.

30. Еленевский А.Г., Соловьева М.Г., Тихомиров В.Н. Ботаника высших илиназемных растений. М.: Издат. Центр «Академия», 2001. 432 с.

31. Еремин В.М. Анатомическое строение коры тиса ягодного и тисаостроконечного//Биологические науки. 1976. № 11. с. 69-73.

32. Еремин В.М. Особенности анатомического строения коры различных форм

33. Picea excelsa L.// Лесной журн. 1977. № 5. с. 5-10.

34. Еремин В.М. Атлас анатомического строения коры сосновых СССР. М., 1978. с. 202.

35. Еремин В.М. О влиянии абиотических факторов среды на анатомическое строение коры. //Лесной журн. 1982. № 4. с. 23-27.

36. Еремин В.М. Сравнительная анатомия коры сосновых: Дисс. . д-ра биол. наук. Воронеж, 1983. 545 с.

37. Еремин В.М. Структурная специализация коры сосновых в филогенезе и критерии примитивности признаков коры // 1 Всесоюзн. конф. по анатомии растений: Тез. докл-ов. Л., 1984. с. 58.

38. Еремин В.M. Анатомия однолетних стеблей некоторых видов дуба // Деп. в ВИНИТИ. № 2706 -В89. М., 1989. 13 с.

39. Еремин В.М. Анатомия коры двух видов анакардиевых // Сб.научн. трудов БрГУ, 1996. с.3-6.

40. Еремин В.М. Строение и возрастные изменения коры Caragana arborescens Lam

41. Fabaceae Lindle.) Вестн. Бресци ун-та. 1999. №6. с. 66-70.

42. Еремин В.М. Мир растений // Курильские острова. Ю-Сахалинск, 2004. с.31-36.

43. Еремин В.М., Бойко В.И. Анатомическое строение коры стебля некоторыхвидов семейства Ericaceae // Ботан. журн. Т.83. №8, 1998. с.1-15.

44. Еремин В.М., Жигар Н.М. Сравнительное изучение однолетнего стебля вишнисадовой и черемухи Маака // Проблема ботаники на рубеже XX-XXI вв.:Тез.докл. СПб., 1998. T.I с.32.

45. Еремин В.М., Зеркаль C.B. Сравнительная анатомия листа сосновых. Брест, 2002. 182 с.

46. Еремин В.М., Максимов В.М. Отложение оксалата кальция в коре некоторых сосен // Биологические науки. М., 1974. №1. с. 38-51.

47. Еремин В.М., Мочалов С.А. Особенности анатомического строения коры и смолопродуктивность различных форм ели сибирской //Лесной журн. №2, 1980. с.11-19.

48. Еремин В.М., Нитченко Н.Д. Анатомия молодых стеблей некоторых березовых // Деп. в ВИНИТИ № 2706 -И89. М.,1989. 13 с.

49. Еремин В.М., Нитченко Н.Д. Анатомическая структура однолетнего стебля некоторых представителей Fagales // Всес. совещание по экологической анатомии. Владивосток, 1990. с. 38-39.

50. Еремин В.М., Нитченко Н.Д. Анатомия коры дальневосточных лещин // Деп. в ВИНИТИ, № 203-В91.М., 1991. с.25.

51. Еремин В.М., Нитченко Н.Д. Анатомия коры представителей сем. Березовых // Деп. в ВИНИТИ. № 3602 -В96. М., 1996. 99 с.

52. Еремин В.М., Сивак C.B. О влиянии географического положения на анатомическую структуру коры лиственницы даурской //Лесной журн. № 4,1978. с. 143-145.

53. Еремин В.М., Шкуратова Н.В. Внутреннее строение коры тополя Максимовича // Деп. в ВИНИТИ, № 234 -В2002. М., 2002. с.8.

54. Жигар Н.М. Сравнительное изучение коры однолетних стеблей двух видов вишни // Деп. в ВИНИТИ № Ю28-В97. М., 1997. 7 с.

55. Жигар Н.М. Анатомия коры однолетних стеблей некоторых Prunoideae //Весн. Бресц. Ун-та. Брест, 1999. с. 66-69.

56. Жигар Н.М., Жигар М.П. Анатомия коры однолетних стеблей некоторых

57. Спирейных // Деп. в ВИНИТИ. № 1205 -В94. М., 1994. 10 с.

58. Журкина JI.A. Некоторые данные о формировании перидермы у Rubus idaeus L.

59. Ботан. журн. 1967. Т.52. № 3. с. 385-389.

60. Иванов JI.A. Анатомия растений. JL, 1935. 264 с.

61. Иванов JI.A. Анатомия растений. Л., 1939. 165 с.

62. Ивлев А.М. Почвы Сахалина их освоение и улучшение.Ю-Сахалинск. Изд-во «Сов. Сахалин». 1957. с. 52. Кадаев Фруентов

63. Качалов A.A. Деревья и кустарники. М., 1970. 406 с.

64. Кедров Г.Б. Взаимосвязь некоторых признаков древесины двудольных и ее эволюционное значение // Морфология цветковых растений. М., 1967. с. 179198.

65. Козо-Полянский Б.М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937.

66. Копейкин H.H. Леса// Атлас Сахалинской области. М., 1967. с. 109-112.

67. Косиченко Н.Е. К вопросу о годичной слоистости луба древесных пород // Лесной журн. № 1. 1969. с. 33-36.

68. Косиченко Н.Е. Результаты анатомо-гистологического изучения млечников клена // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1975. Вып. 3. с. 73-78.

69. Косиченко Н.Е. Дифференциация и классификация механических тканей флоэмы древесных растений // I Всесоюзн. конф. по анатомии растений. Л., 1984. с. 80-81.

70. Косиченко Н.Е., Ширнин В.К. Анатомия мест срастания прививок дуба, выполненные различными способами // Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Воронеж, 1974. Вып. I. с. 149-162.

71. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения азиатской России. Новосибирск, 2002. 706 с.

72. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М., 1963. 627 с. Крестов П.В., Баркалов В.Ю., Таран A.A. Ботанико-географическое районирование острова Сахалин: Мат-лы Междун. Сах. проекта. 4.1. Владивосток, 2004. с. 39-66.

73. Курсанов A.A. Транспорт ассимилятов в растении. М., 1976. 646 с. Лавренко

74. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 382 с.

75. Лебеденко Л.А. К анатомической характеристике арктической ивы (Salix arctica Pall.) // Тр. ин-та леса и древесины СОАН СССР. М,- Л., 1962, Т. 31. с. 135-141.

76. Лебеденко Л.А. Онтогенез древесины корней и стволов некоторых представителей порядка букоцветных. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1955.21 с.

77. Лобжанидзе Э.Д. Закономерности деятельности камбия и радиального прироста древесины. Автореф. дисс. .д-ра биол. наук. Тбилиси, 1971. 43 с. Лобжанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины. Тбилиси, 1961. 159 с.

78. Ловелиус Н.В. Изменчивость деревьев. Л., 1979. 232 с.

79. Лотова Л.И. Использование анатомических признаков растений в филогенетической систематике // Матер. X Моск. совещ. по филогении раст. М., 1999. с. 106-108.

80. Лотова Л.И. Анатомическое исследование коры высокорослых и низкорослых яблонь //Вестник МГУ. Сер. биологии, почвоведения, геологии, географии. 1959. №3. с. 45-58.

81. Лотова Л.И. Структурные изменения вторичного луба сосен в связи с образованием корки // Вестник МГУ. Сер. биология, почвоведение. 1968. с. 5362.

82. Луговской A.M. Анатомические изменения стебля сосны обыкновенной и дуба черешчатого при загрязнении атмосферы. Дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1992.210 с.

83. Мерклин К.Е. Анатомия коры и древесины стебля разных лесных деревьев и кустарников. СПб., 1857. 101 с.

84. Неклюдова M.B. Сравнительно-анатомическое изучение древесин, используемых в целлюлозно-бумажной промышленности. Дисс. канд. биол. наук. СПб., 1992. 224 с.

85. Никитин A.A. Сравнительно-анатомическое исследование вторичной древесины сем. Phamnaceae флоры СССР // Растительное сырье. М.; JL, 1938. Вып. 1. с. 215-288.

86. Никитин A.A., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. JL, 1982. 768 с.

87. Нилова М.В. Анатомия коры видов родов Viburnum L. и Sambucus L. (Caprifoliaceae) // Мат-лы Моск. совещ. по филогении раст., М., 1996:, с. 98100.

88. Нилова М.В. Сравнительная анатомия коры представителей сем. Caprifoliaceae // Ботан. журн. 2001. Т.86. № 11. с.37-48.

89. Оскольский A.A. Древесина аралиевых. СПб., 1994. 104 с. Паланджян В.А. Строение древесины сем. Ильмовых в связи с их эволюцией и систематикой //Вопросы лесного хозяйства Ботан. ин-та АН Арм.ССР, 1953. T.IX. с. 121-178.

90. Паланджян В.А., Тер-Абрамян Б.М. Ксероморфность водопроводящей системы различных ярусов ствола некоторых древесных пород //Изв. АН АрмССР. Ереван, 1961. Т.Н. №2. с. 359-368.

91. Паланджян В.А., Тер-Абрамян Б.М., Хачатрян С.А. Количественные измененияэлементов луба у древесных растений в зависимости от мощности кроны и ихвозраста //Биол. журн. Армении. 1970. Т. XXIII. № 6. с.35-42.

92. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М., 1960. 130 с.

93. Радкевич О.Н. О теоретических основах анатомии проводящего аппаратарастений //Вест. Ленинградского ун-та. 1947. Вып. 2. с. 161-173.

94. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М.: Советская наука, 1949. 524 с.

95. Раскатов П.Б. Анатомические исследования древесины в целях познаниязакономерностей онтогенеза дерева // Научн. записки Воронежскоголесотехнического ин-та. 1956. Т. 15. с. 163-175.

96. Раскатов П.Б. О некоторых терминах анатомии растений // Ботан. журн. 1965. Т. 50. №7. с. 1009-1013.

97. Раскатов П.Б. Зависимость анатомического строения коры осины от возраста ствола и скорости роста его в толщину // Научн. записки Воронеж, отд. ВБО. Воронеж. 1966. с. 125-134.

98. Раскатов П.Б. Влияние засухи 1972 года на прирост древесины у некоторых древесных пород //Лесной журн. 1973. № 4. с. 5-8.

99. Раскатов П.Б. Анатомия вегетативных органов древесных растений. Воронеж: изд-во ВГУ, 1974. 101 с.

100. Раскатов П.Б. Кора дерева как объект анатомического исследования // Лесная геоботан. и биология древесн. растений. Брянск, 1975. Вып. 3. с. 131136.

101. Раскатов П.Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников. Воронеж: изд-во ВГУ, 1979. 179 с.

102. Рой Ю.Ф. Еремин В.М. Анатомия коры двух представителей сем. И^асеае 1и88. // Весн. Брэсц. ун-та. 2000. № 2. с. 67-71.

103. Савченко М.И., Комар Г.А. Образование и роль кристаллов оксалата кальция в растительной клетке // Тр. бот. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР Л, 1962. Вып. 5, сер. VII. с. 23-40.

104. Сальникова Л.И. Формирование морфологической и анатомической структур черемухи обыкновенной в условиях Тюменской области // Всес. совещ. по экологическ. анатом, раст. Ташкент. 1986. с. 77.

105. Сашина Г.С. Анатомическое строение стеблей основных древесных пород Киргизии // Сб. в помощь учителям Киргизии. Фрунзе, 1963. с. 13-51.

106. Сашина Г.С. Явления рекапитуляции в формировании древесины ели Шренка и влияние на них экологических условий // Моск. совещ. по филогении растений. Тез. докл. М., 1964. с. 61-64.

107. Свидерская И.В. Гистометрический анализ закономерностей сезонного формирования древесины хвойных. Дисс. канд. биол. наук. Красноярск. 1999.171 с. Смирнов A.A. Распространение сосудистых растений на острове Сахалин. Ю-Сахалинск, 2002.243 с.

108. Спесивцева В.И. Развитие анатомической структуры коры у сеянцев древесных растений: Автореф. дис. .канд. биол. наук: Воронеж, ун-т. Воронеж, 1983.20 с.

109. Тахтаджян A.JI. Вопросы эволюционной морфологии растений. JL, Наука. 1954.215 с.

110. Тахтаджян AJ1. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с. Толмачев А.И. Деревья, кустарники и деревянистые лианы Сахалина. М.-Л., 1956. 172 с.

111. Умаров М.У. Пути адаптации водопроводящей ткани древесно-кустарниковых растений к горным местообитаниям: Дисс. . д-ра биол. наук. Л., 1992. 317 с.

112. Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С. Структурные изменения древесины Periploca graeca (Asclepiadaceae) в связи с условиями обитания // Ботан. журн. 1990. Т. 75. №5. с. 675-682.

113. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск, 1984. 272 с.

114. Фурст Г.Г. Структура стебля однолетних побегов эндемичных видов растений семейства Rosaceae в Москве // Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. М., 1984. с. 141-164.

115. Хоменко З.Н. Справочник по физической географии Сахалинской области. Ю-Сахалинск. Сахалинское книжное изд-во. 2003. 112 с.

116. Цырендоржиева О.Ж. Анатомия стебля винограда Конье. Деп. в ВИНИТИ 30.07.04. № 1328 В 2004. М., 2004. 9 с.

117. Цырендоржиева О.Ж. Анатомия стебля княжика охотского. // Электронный журнал «Вестник СахГУ», 2004. http://www.sakhp:u.sakhalin.ru. 3 с. Цырендоржиева О.Ж. Анатомия стебля схизофрагмы гортензиевидной. Деп. в ВИНИТИ 2005. М, 2005. 9 с.

118. Шамбетов С.Ш. Вторичные структурные изменения в коре годичных побегов древесных растений: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Л., 1958. 20 с.

119. Шамбетов С.Ш. Перидерма коры стеблей. Современное состояние сведений об этой ткани // Изв. АН Кирг. ССР. Сер. Биол. науки. 1960. Т. 11. Вып. 3. с. 91-120.

120. Шкуратова Н.В. Возрастные изменения в коре осины // Матер. III межвуз. науч.-метод, конф. Брест, 2001. с. 41-42.

121. Шкуратова Н.В. О таксономическом ранге тополя пирамидального // Матер. IV межвуз. научн. конф. Брест, 2002. с. 49.

122. Шкуратова Н.В. К анатомии коры ивы черничной // V межвуз. науч.-метод, конф. молодых ученых: Сб. мат-ов. Брест, 2003. с. 121.

123. Шкуратова Н.В., Бойко В.И. Сравнительная характеристика коры некоторых видов ив и тополей // Матер. Междун. конф. «Фауна и флора Прибужья и сопредельных территорий на рубеже XXI столетия. Брест, 2000. с. 244-245.

124. Чавчавадзе Е. С. Паренхима древесины хвойных, ее морфологические особенности и диагностическое значение. Дисс. .канд. биол. наук. Л, 1966. 396 с.

125. Чавчавадзе Е. С. Основные пути эволюции древесины хвойных /XII Междун.ботан. конгресс. Т.1. Л, 1975. с. 268.

126. Чавчавадзе Е. С. Древесина хвойных. Л, Наука, 1979. 192 с.

127. Чавчавадзе Е. С, Сизоненко О.Ю. Адаптация водопроводящей тканикустарников и кустарничков к условиям Крайнего Севера // Матер. IX совещ.по филогении растений. М.:МГУ, 1996. с. 154-156.

128. Чавчавадзе Е. С, Сизоненко О.Ю. Некоторые аспекты формирования ксилемы арктических растений // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI вв. СПб, с. 90-91.

129. Шведов Ф.Н. Дерево как летопись засух //Метеорологический вестн. 1892. № 5. с. 163-178.

130. Щетинкин C.B. Гистогенез узорчатой древесины березы (Betula pendula

131. Roth.) Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Воронеж. 1998. 24 с.

132. Ширнин В.К. Селекция на качество древесины (на примере дуба черешчатогои других пород в ЦЧО). Дисс. .д-ра сельскохозяйственных наук. СПб. 1999.276.

133. Эсау К. Анатомия растений. М.: «Мир». 1969. 564 с.

134. Эзау К. Анатомия семенных растений. I. М, 1980. 218 с.

135. Фрей-Вислинг А. Сравнительная органеллография цитоплазмы. М, 1976. 144с.

136. Яценко-Хмелевский A.A. Принципы систематики древесины //Тр. Ботан. ин-та АН Арм. ССР. 1948. Т.5. с. 5-155.

137. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины. М., 1954а. 337 с.

138. Яценко-Хмелевский A.A. Краткий курс анатомии растений. М.: Высшая школа, 1961. 282 с.

139. Яценко-Хмелевский A.A. Анатомия растений //Развитие биологии в СССР. М.,1967. Гл. 3. с. 65-73.

140. Яценко-Хмелевский A.A. Строение древесины кавказских представителей сем. Ericaceae и его систематическое и филогенетическое значение // Изв. АН Арм. ССР. 1946. №9. с. 33-58.

141. Яценко-Хмелевский A.A. Древесины Кавказа. Т.1. Ереван, 19546. 674 с. Abbe L.B., Crafts A.S. Phloem of pine and other coniferous species //Bot. Gaz. 1939. 100. P. 695-722.

142. Alfieri Frank J., Evert Ray F. Observations on Albuminous cells in Pinus. Planta,1968, 78, 2, p. 93-97.

143. Alfieri Frank J., Evert Ray F. Structure and seasonal development of the secondare phloem in the Pinaceae. Bot. Gaz., 1973, 134,1, p. 17-25.

144. Allen George S., John N. Owens. The life history of Douglas-fir.InformationCanada, Ottava, 1972, p. 142-157.

145. Anderson D. Über die structur kollenchymzellwand auf Grund microchemischer Untersuchungen //Akad. Der Wiss. Wein., Math., Nat. Kl. 1927. -136. P. 429-440.

146. Akermann G. Beitrage zur Pharmacognosie der Salicaceen anatomie und Entwicklungsgeschichte der rinden.- Basel: Doss. Univ. Basel Phil. Fak., 1937. 110 s.

147. Aublet L., Georg R.H. Wood and bark anatomy of Lauraceae. II. // IAWA Bull. 1985. Vol. 6, №3.p. 187-199.

148. Bailey I. W. The potentialities and limitations of wood anatomy in the study phytogeny and classification of angiosperms // J. Arnold Arbor. 1957. Vol. 38. N 3. P. 243-254.

149. Bailey J. W., Pritchard R. P. The significance of sertain in the anatomical structure of wood // Forestry Quart. 1916. P. 34-39.

150. Bailey J. W., Swamy B.G. The morphology and relationships of Austrobaileya // Arnold Arboretum J. 1949,- 30. P. 211-226.

151. Bamber R.K. The anatomy of the barks of Leptospermoideaae //Austral. J. Bot. 1962.-10, № 1.P. 25-54.

152. Baranec Tibor. Karyologicke'stüdium niektorychdruhov rodu Pinus L. Biologia (cSSR), 1979,34, 1, s. 3-13.

153. Barghoorn E. S. Origin and development of the uniseriate ray in the coniferae. Bull. Torrey Bot. Club., 1940, 67, p. 303-328.

154. Bary A.De. Comparative anatomyof the vegetative organs of phanerogams and ferns. Oxford: Clarendon Press, 1884.125 s.

155. Borsdorf W. Beitrage Zuranatomie der secondaren Rinde und Borke Von Wirtschafts papperlsorten // Flora: Morfologie, Geobotanik,Oekophysiologie. 1976. Bd. 165, H. 4. S/ 325-353.

156. Bramhall A.E., Kellogg R.M. Anatmy of secondary phloem of western hemlock

157. Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg. JAWA Bull., 1979, 4, p. 79-85.

158. Biisgen M. Bau und Leben unserer Waldbàume. Jena, 1897. 230 s.

159. Carlquist S. A theory of paedomorphsis in dicotyledonous woods //

160. Phytomorphology. 1962. Vol. 12. № 1. P. 30-45.

161. Carlquist S. Ecological strategies of xylem evolution. Berkley, 1975. 260 p. Cariquist S. Ecological factors in wood evolution: a floristic approach //Amer. J. Bot. 1977. Vol. 64. N 7. P. 887-896.

162. Carlquist S. Wood anatomy of Bruniaceae: correlation with ecology, phylogeny and organography //Aliso 1978. Vol. 9. P. 323-364.

163. Carlquist S. Observations on functional wood histology of vines and Hans: vessel dimorphism, tracheids, vasicentric tracheids, narrow vessels, and parenchyma // Aliso. 1985a. Vol. 11. N 2. P. 139-157.

164. Carlquist S. Wood anatomy, stem anatomy, and cambial activity of Barbenia (Caryophyllales) // IAWA J. 1999. Vol. 20 (4). P. 431-441.

165. Carlquist S. Comparative wood anatomy: systematic, ecological and evolutionary aspects of dicotyledon wood. Berlin; Heidelberg; New York; London; Paris; Tokyo, 1988a. 436 p.

166. Chang Ying pe. Bark structure of North American conifers. U.S. Dpt. Of agriculture Technical Bulletin, Washington, 1954a, 1095, p. 1-86.

167. Chang Ying pe. Anatomy of common North American pulp-wood bares (Tappi Monograph series, № 14). Technical association of the pulp and paper Industry, New-York, 1954,14, 249 p.

168. Chattaway M.M. The anatomy of bark. I. The genus eucalyptus //Austral. J. Bot. 1953,1, p. 402-433.

169. Cheadle V.I., Esau K. Secondary phloem of Liriodendron tulipifera// Calif. Univ. Pubis. Bot. 1964. Vol. 36. P. 143-252.

170. Chrispeels M.J. The endoplasmic reticulum // The biochemistry of plants. New York: Acad. Press, 1980. P. 390-412.

171. Chrysler M.A. The medullary rays of Cedrus. Bot. Gaz. 1915,59, 5, p. 387-396.

172. Cohn J. Beiträge zur Physiologie des Collenchyms //Jahrb. f. Wiss. Bot. 1892. №24. S. 145-172.

173. Cooke G.B. Cork and cork products// Econ. Bot. 1948. № 2. P. 393-402.

174. Cortical endoplasmic reticulum in plants/ P.K. Helper, B.A. Palevitz, S.A., Lancellee.a. // J. Ceu Sei. 1990. 96. P. 355-373.

175. Cronshaw L. Phloem differentiation and development //Dynamic aspects of plant ultrastructure. London, 1974. P. 415-441.

176. Currier H.B., Esau K., Cheadle V.l. Plasmolytic studies of phloem //Amer. J. Bot. 1955. 42. P. 68-81.

177. De Bary A. Vergleichende der Phanerogamen und Farme. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1877. Vol. XVI. 663 s.

178. De Bary A. Comparative anatomy of the vegetative organs of the phanerogams and ferns. Oxford: Clarendon Press, 1884.127 p.

179. De Magistris A.A., Castro M.A. Bark anatomy of southern sauth American Cupressaceae // IAWA J. 2001. Vol. 22 (4) P. 367-384.

180. Dode L.A. Extrait d'une monographic ine'dite du genre «Populus». Paris, 1905. Douliot H. Recherches sur le periderme //Ann. des Sei. Nat. Bot. 1889. Ser. 7, № 10. P. 325-395.

181. Esau K. Ontogeny and structure of collenchyme and of vascular tissue in celery petides //Hilgardia. 1936. № l.P. 431-476.

182. Esau K. Development and structure of the phloem tissue // Bot. Rev. 1939. № 5. P. 373-432.

183. Esau K. Ontogeny of the vascular bundle in Zea Mays // Hilgardia. 1943. №15. P. 327-368.

184. Esau K. A study of some sieve tube inclusions // Amer. J. Bot. 1947. 34. P. 224233.

185. Esau K. Development and structure of the phloem tissue // Bot. Rev. 1950. № 16. P. 67-114.

186. Esau K. Plants, viruses and insects. Cambridge, Mass.: Harvard Univ. Press, 1961. 347 p.

187. Esau K., Cheadle V.l. An evolution of studies on ultrastructure of sieve plates //Natl. Acad. Sei. Proc. 1961. 47. P. 1716-1726.

188. Esau K., Cheadle V.l. Wall thickening in sieve elements. Natl. Acad. Sei. Proc., 1958, 44, p. 546-553.

189. Esau K., Cheadle V.l. Cytologie studies on phloem. Univ. Calif. Pub 1. bot., 1965, 36, s. 253-344.

190. Esau K., Cheadle V.l. An evolution of studies on ultrastructure of tonoplast in the sieve elements // Natl. Acad. Sei. Proc. 1962. 48. P. 1 8.

191. Esau K., Cheadle V.l., Risley E. Development of sieve-platte pores // Bot. gaz. 1962. Vol. 123. p. 233-243.

192. Esau K., Curier H.B., Cheadle V.l. Physiology of phloem. Ann. Rev. of plant physiol., vol. 8,1957, p. 349-374.

193. Evert R.F. Sclerified companion cells in Tilia americana // Bot. Gaz. 1963. 124. P. 262-264.

194. Evert R.F., Alfieri FJ. Ontogeny and structure of coniferous sieve cells // Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52, №10. P.1058 1066.

195. Fisher A. Studien über die Siebröhren der Dicotylenblätter //Ber. Verh. Kön. Sächs. Ges. Wiss. Leipzig, 1885. Bd. 37. S. 245-290.

196. Fisher J.B. Ewers F.W. Xylem pathways in liana stems with secondary growth 11 Bot. J. Linn. Soc. 1992. Vol. 108. P. 181-202.

197. Frey-Wyssling A., Muhletnaler K. Uber das submikroskopische Geschehen bei der Xutinisierung pflanzlicher Zellwande // Naturf. Gesell in Zürich, Vrtljschr. 1959. №104. S. 294-299.

198. Haberlandt G. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig: Wilhelm Engel-mann, 1924. Bd. 17, Aufl. 6. 671 s.

199. Hanstein J. Untersuchungen liber den Bau und die Entwickelung der Baum-rinde. Berlin: Verl. Von G.W.F. Muller, 1853.108 s.

200. Hanstein J. Die Milchsaftgefaesse und die verwandten Organe der Rinde. Berlin: Wilgandt und Hempel, 1864. 92 s.

201. Hartig R. Vergleichende Untersuchungen über die Organisation des Stammes dr Einheimischen Waldbäume // Jahrresber. Forsch. Forstwissensch und Forstl. Naturkunde. 1837.1. S. 125 168.

202. Hemenway A.F. Studies on the phloem of the dicotyledons. II. The evolutions of the sieve tube // Bot. Gaz. 1913. Vol. 55, № 3. P. 236 - 242.

203. Hohnel Fr. Üeber Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. Sitz. Der Winer. Acad. D. Wiss., 1877, bd. 76, abt. 1, s. 507 662.

204. Holdheide W. Anatomie mitteleuropäischer Gehölzrinden // Handbuch der Mikroskopie in der Technic. Von H. Freund. Fr. am M.: Umschau Verlag, 1951. B. V, H. 1. S. 193-367.

205. Huber B. Siebröhrensystem unserer Bäume und seine Jahreszeitlichen Veränderungen // Jahrb. F. Wiss. Bot. 1939. 88, hf. 2. S. 176 242.

206. Junikka L. Survey of English macroscopic bark terminology // IAWA J. 1994. Vol. 15(1). P. 3 45.

207. Kallman C. The phylogeny of the Rosaceae //Bot. J. Linn. Soc. 1988. Vol. 98, № 1. P. 37-59.

208. Klaasen R. Wood anatomy of the Sapindaceae. IAWA J, Supplement 2.1999. 214 p. Kollmann R. Funktionale Morphologie des Coniferenphloems //Vortr. Gaz. Bot. 1968. №2. S. 15-19.

209. Kuhla F. Uber Entstehung und Verbereitung des Phelloderms //Bot. Cent. 1897. Bd. 71. 230 s.

210. Kiister E. Die Pflanzenzelle. Jena, Gustav Fischer, 1956. 123 s.1.ger L.J. Recherches sur l'origine et les transformations des elements liberiens

211. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Leaves, Stem and Wood in relation to taxonomy (with notes on economic uses). Oxford: Calendon Press, 1950. Vol. 1. 724 p.

212. Mohl H. Einige Andeutungen über den Bau des Bastes //Bot. Ztg. 1885.13 s. Mohl H. Untersuchungen über Entwicklung des Korkes und der Borke auf der Rinde der baumartigen Dicotylen // Vermischte Schriften Bot. Inhalts. 1836. S. 212228.

213. Möller J. Anatomie der Baumrinden: Vergleichen de Student. Berlin: Julius Springer, 1882. 447 s.

214. Murmanis L., Evert R. Parenchyma cells of secondary Phloem in Pinus strobus //Planta. 1967. 74(4). P. 307 318.

215. Mylius G. Das polyderm. Eine vergleichende Untersuchung über die physiologischen Schneiden: Poliderm, Periderm und Endodermis // Biblioth. Bot. 1913. №18 (79). 1119.

216. Nageli C.W. Das Wachsthum des Stammes und der Wurzel bei den Gefässpflanzen und die Anordnung der Gefässtränge im Stengel // Beiträge Z. Wiss. Bot. 1858. H. 1. S. 1-56.

217. Nanko H., Saiki H., Harada H. Structure and development of the secondary Phloem in Populus euramericana Guinier. // Bull. Kyoto Univ. forests. 1974. № 46. P. 179185.

218. Perredes P.E.F. Comparative anatomy of the barks of the Salicaceae // Pharm. J. Parf. I. Ser. 4.1903.17. P. 171 -182.

219. Pfeiffer H. Die pflanzlichen Trenungsgewebe II Handbuch der Pflanzenanatomie. Von K. Linsbauer. Berlin, 1928. Band. 5, Lief. 22. S. 43 -78. Roth I. Structure patterks of tropical bares //Handbuch der Pflanzenanatomie. Berlin. 1981. Vol. IX, № 3.609 p.

220. Roth I. Entwicklung der ausdauerden Epidermis sowie der primären Rinde des Stammes von Cercidium torreyanum in Laufte des secundären Dickenwachstums // Österr. Bot. Ztschr. 1963. № 110. S. 1 -19.

221. Roth I. Strüctural patterns of tropical barks. Berlin Stuttgart - Borntraeger: Berlin. Spezieller Teil. 1981. Bd. 9, T. 3. 609 s.

222. Russow E. Verglichende Untersuchungen der Leitbundelkryptogamen. St-Peterburg: Men. Acad. Imp. Sei., 1872. Ser. 7, T. 19(1). 207 s.

223. Sanio K. Anatomie der gemeinen Kiefer (Pinus sylvestris L.) // Jahrb. Wiss. Bot. 1873. Vol. 9. S. 12-34.

224. Sanio K. Verglichende Untersuchungen liber den Bau und die Entwicklung des Korkes //Jahrbuch fur wissenchaftlich: Botanik. 1860. Bd. 2. S. 39 -108. Schimper A.F.W. Über bildung und der Kollenchydrate in Laubblättern. Leipzig: Bot. Ztg., 1888.18 s.

225. Schimper A.F.W. Zur Frage Assimilation der Mineralsalze durch die grüne Pflanze //Flora. 1890. Bd. 73. S. 17 38.

226. Schleiden M.I. Gründzüge der Wissenschaftlichen Botanik nebst einer methodologischen Einleitung als Anleitung zum Studium der Pflanzen. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1861. 709 s.

227. Schmidt E.W. Bau und Function der Siebröhreh der Angiospermen. Jena. 1917. Schneider H. The phloem of the sweet orange tree trunk and the seasonal production of xylem and phloem // J. Agric. Sei., Univ. California. 1952. Vol. 21, № 12. P. 331 -336.

228. Simcha L. Y. Terminology used in bark anatomy: additions and comments //IAWA Bull. 1991. Vol. 12, № 2. p. 207-209.

229. Sitte P. Der Feinbau verkorkter Zellwande //Mikroscopie. 1955. № 10. s. 178-200. Sitte P. Der Feinbau der Korkzellwande //Die Chemie der Zellwand. Berlin: Springer Verlag, 1957. s. 235-267.

230. Solereder H. Systematische Anatomie der Dicotyledonen: A Handbook for laboratories for pure and applied botany. Stuttgart: Verlag von Ferdinand Enke, 1899. 984 s.

231. Srivastava L.M. Secondary phloem in the Pinaceae // Calif. Univ. Pubis. Bot. 1963. 36. P. 1-142.

232. Takhtajan A.L. Riversity and classification of Flowering plants. New-York. 1997.1500 p.

233. Trockenbrodt M. Survey and discussion of the terminology used in bark anatomy // IAWA Bull. 1990. 11, №2. P. 141-166.

234. Van Wisselingh C. Contribution a la conaissance du collenchyme // Arch. Neerland. des Sci. Exact, et Nat. 1882. № 17. P. 23 58.

235. Zahur M.S. Comparative study of the secondary phloem of 423 species of woody dicotyledons belonging to 85 families //Cornel. Univer. Agric. Expt. Sta. Mem. 1958. p. 46 87.