Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Древовидные лианы в условиях сухих субтропиков Таджикистана: интродукция, биология, экология и использование

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Древовидные лианы в условиях сухих субтропиков Таджикистана: интродукция, биология, экология и использование"

На правах рукописи

Эргашева Галина Нажмитдиновна

ДРЕВОВИДНЫЕ ЛИАНЫ В УСЛОВИЯХ СУХИХ СУБТРОПИКОВ ТАДЖИКИСТАНА: ИНТРОДУКЦИЯ, БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

гс дпр ¿лз

005057920

Уфа-2013

005057920

Работа выполнена на кафедре ботаники биологического факультета Таджикского национального университета

Научный консультант: Нимаджанова Кимнё Нимаджановна

доктор биологических наук, профессор. Таджикский аграрный университет им. Ш.Шотемура, профессор кафедры лесного хозяйства и ландшафтного строительства

Официальные оппоненты: Кулагин Алексей Юрьевич

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт биологии Уфимского научного центра РАН», заведующий лабораторией лесоведения

Путенихин Валерий Петрович

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, заведующий лабораторией дендрологии и лесной селекции

Сёмкина Лидия Александровна

доктор биологических наук, Ботанический сад Уральского отделения РАН, заведующая лабораторией экологии древесных растений

Ведущая организация: Самарский государственный университет

Защита диссертации состоится «18» апреля 2013 г. на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении Высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» Адрес: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32. Биологический факультет, ауд. 332. Факс (347) 2736778; e-mail: disbiobsiiY/'mail.ru

Официальный сайт университета http://www.bashedu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» Автореферат разослан «_»_2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д.б.н., профессор

JDM

Шарипова Марина Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Современные города имеют тенденцию к интенсивному развитию, что обусловлено социально-экономическими причинами. В результате происходит снижение принятых нормативов обеспеченности населения зелеными насаждениями. Для компенсации постоянно ухудшающихся условий в городах и населенных пунктах необходимо, чтобы система озеленения была максимально разнообразной по своему составу и выполняла не только санитарно-зашитную роль, но имела бы эстетическое значение. Одним из компонентов этой системы является вертикальное озеленение, роль которого в настоящее время недооценена. Использование лиан в зеленом строительстве может внести заметный вклад в решение одной из важнейших проблем создания здоровых и благоприятных условий для жизни человека. Лианы имеют эстетико-декоративное значение, способствуют ' оздоровлению н созданию благоприятных микроклиматических условий, а в ряде случаев имеют хозяйственно-экономическое и специальное назначение.

Древовидные лианы, интродуцированные в Таджикистан, весьма многочисленны по видовому составу и относятся к различным экологическим группам. Среди них встречаются реликтовые виды и виды, занесенные в Красную книгу Таджикистана (1988) и других стран. Древовидные лианы изучались в течение довольно долгого периода развития ботанической науки. Однако, имеющиеся данные (Чернова, 1939; Турчинская, 1960; Холявко и др., 1988; Фалькова и др., 1987; Филлипов, 1990; Шиканян, 2010 и др.) по этому разделу очень разрозненны и содержат краткую информацию, не затрагивая основные аспекты по биоэкологическим, структурным и функциональным особенностям лиан.

В настоящий момент актуальными вопросами являются изучение биологических и физиологических особенностей лиан, а также определение степени их устойчивости к новым условиям существования. Решение данной проблемы позволит существенно расширить ассортимент рекомендованных для озеленения видов, а также будет способствовать эстетическому оформлению объектов городской среды.

Цель работы. Анатомо-физиологическая и экологическая оценка интродукции древовидных лиан, их устойчивости, разработка способов выращивания и определения перспективности их использования в вертикальном озеленении в условиях городской среды в Республике Таджикистан.

Задачи исследований:

1. Провести биоэкологический анализ интродуцированных видов древовидных лиан в условиях резко-континенталыюго климата Таджикистана. Определить наиболее перспективные регионы-доноры для интродукции лиан в Таджикистан.

2. Изучить биологию роста и развития, особенности первых этапов онтогенеза некоторых древовидных лиан.

3. Дать характеристику анатомического строения листовой пластинки листопадных и вечнозеленых видов древовидных лиан.

4. По показателям водного режима определить функциональные особенности древовидных лиан в условиях интродукции.

5. По морфологическим, анатомическим и " физиологическим показателям выявить степень пластичности лиан в новых условиях произрастания. .

6. Опираясь на анатомические и физиологические показатели оценить направления и уровень адаптации лиан к промышленному и городскому загрязнению.

7. Выявить степень жизненности древовидных лиан в условиях сухих субтропиков с выявлением их зимостойкости, засухоустойчивости и т.д.

8. Провести фенологические исследования для определения сезонности, характера и степени декоративности лиан в условиях интродукции.

9. Подвести итоги интродукции и дать оценку успешности интродукции лиан.

10. Оптимизировать способы и методы размножения, агротехнику выращивания наиболее перспективных древовидных лиан. С опорой на биоэкологические характеристики (жизнеспособность, перспективность и др.) разработать рекомендации по использованию лиан в вертикальном озеленении городов Республики.

Научная новизна. Впервые составлен список всех видов лиан прошедших интродукционные испытания в условиях Таджикистана. Определена биоморфологическая характеристика интродуцированных древовидных лиан. Впервые в условиях г. Душанбе изучены первые этапы онтогенеза наиболее перспективных видов лиан относящихся к радам Actinidia, Wisteria, Parthenocissus. На основании многолетних исследований дается биоэкологическая характеристика интродуцированных в Таджикистан древовидных лиан: экология, устойчивость к болезням и вредителям, фенология. Впервые дается сравнительная анатомическая и физиологическая характеристика некоторых видов лиан (Párthenocissus quinquefolio, Campsis radicans, Wisteria sinensis, Lonicera japónica, "Ampeiopsis cordata) в условиях техногенной среды и определяется степень устойчивости к промышленному и городскому загрязнению. Впервые дана оценка успешности интродукции исследуемых видов и даны рекомендации по их практическому использованию.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Оценка успешности интродукции древовидных лиан в условия городской среды в сухих субтропиках Таджикистана.

2. Анатомо-физиологические адаптации лиан к городскому и промышленному загрязнению.

3. Рекомендации по выращиванию и применению лиан для вертикального озеленения в условиях сухих субтропиков Таджикистана.

[Графическая значимость и реализация результатов

исследования. Основанные на результатах исследований выводы и

рекомендации могут быть применены в городских и районных комитетах по благоустройству и озеленению в проектировании новых и оптимизации существующих жилищных комплексов республики, что позволит повысить эстетические, санитарно-гигиенические качества городской среды.

Результаты исследований используются при чтении курса лекций и проведения практических занятий по ботанике, экологии, физиологии, декоративной дендрологии для студентов биологических специальностей Таджикского национального университета и Таджикского аграрного университета имени Ш.Шотемура.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались, обсуждались и получили одобрение на заседаниях кафедры и научных конференциях профессорско-преподавательского состава ТНУ (2003, 2006); II Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002); IV Международной научной конференции «Экологические особенности биоразнообразия» (Куляб, 2011), Пятой Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2011), на открытом заседании кафедры ботаники биологического факультета Таджикского национального университета (2012) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 печатные работы, из них 9 статей в научных журналах из перечня ВАК и 4 в зарубежных журналах.

Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на 268 страницах и состоит из введения, 9 глав, выводов, рекомендаций и библиографии. Список литературы насчитывает 376 наименований, из них 32 на иностранном языке. Рисунков 85, таблиц 40 и 2 схемы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. История изучения, география распространения, экологические особенности и интродукция древовидных лиан

Слово "лиана" возникло от французского глагола lier и более старой латинской формы ligare - связывать. Это обширное понятие, куда ботаники включают все вьющиеся, цепляющиеся и лазящие растения, имеющие многообразные способы прикрепления к опоре. В научную терминологию оно введено в 1806 году немецким естествоиспытателем А. Гумбольдтом. Первые научные сведения о лианах, как своеобразной эколого-физиологической группе, принадлежат А. Гумбольдту (1806, 1807). Сведения о разнообразии и биологии лиан приводятся в работах Х,Молла (МоЫ, 1827), . Л.Пальма (Palm,1827), Ч.Дарвина (Darwin, 1867), Х.Шенка, (Schenck, 1892), Г. Дю-Рие (Du Rietz, 1931), '",',

;, Интродукционные , исследования древовидных лиан и? разных географических областей проводились в различных ботанических школах, Москвы, Санкт-Петербурга, Алма-Аты, Ташкента, Донецка, Душанбе. Еревана и других городов бывшего СССР (Чернова, 1939; Турчинская, i960;

Холявко и др., 1988; Фалькова и др., 1987; Филлипов, 1990; Шиканян, 2010 и ДР-)-

В главе проводится анализ направлений и результатов интродукиионных исследований, в том числе и лиан.

Морфолого-биологическая характеристика лиан: Лианы одна из древних жизненных форм растений и максимальное их развитие приходится на палеоген. Многочисленные лазяшие растения из папоротников произрастали еше в лесах каменноугольного периода (Голубев, 1973, 1981; Рандхава. 1981; Сергиенко, 2003; Осипова, 2005 » др.). '

Структурные основы адаптации. Структурная характеристика растений может быть дана в результате морфологических и анатомических исследований (Фурст, 1979; Трубина, 1990; Фомин, 1991). Большой вклад в изучение механизмов устойчивости дает синтез результатов эколого-физиологических и цитологических исследований (Tischler, 1937; Александров, 1950; Библь, 1965).

Функциональные основы адаптации растении. Условия Таджикистана отличаются резко-континентальным климатом и длительным периодом засухи, что делает необходимым учет результатов работ, связанных с проблемой исследования противодействия засухе на анатомо-морфологическом и физиологическом уровнях: (Максимов, 1917, 1952; Oppenheimer, 1951, I960; Свешникова, 1957; Грнненко, 1963; Григорьев, 1966; Альтергот, 1976; Лархер, 1978; Кушниренко, 1981; Turner, 1981; Генкель, 1978, 1982; Гэлстон, 1983; Karolewski, 1989 и др.).

Большую роль в изучении показателей водного режима сыграли предложенные М.В.Свешниковой (1975), М.П.Курнишенко (1981), М.Ю.Медведевым (1983) и К.П.Рахманиной (1996) схемы по реагированию растений на различные факторы внешней среды.

В настоящее время, стали больше внимания уделять изучению водного режима интродуцированных в Таджикистан декоративных растений (Петрова, 1989, Хамидое, 1992, Ачилова, 1995; Заирова, 1995) и субтропических культур (Гулов, 1998).

Устойчивость растении к городской среде. В настоящее время все большее значение приобретают эколого-физиологические подходы к решению проблемы газоустойчивости растений (Бабкина, 1962, Безуглая и др., 1991; Amundson и др., 1982; Ibarra, 1988). В т.ч. проводятся исследования в целях создании долговечных зеленых насаждений в промышленных зонах (Ашуров, 1990, Ашуров, Торгашева, 1984; Юрина, Антимонова, 1988; Ашуров, Эргашева, Саидов, 2001; Паллаева, Ашуров, 1987; Паллаева, 1990а, 19906; Bailey, 1947).

Успешность интродукции. Оценка йнтродукционной устойчивости видов является необходимым результирующим этапом в научно обоснованном подборе ассортимента декоративных растений для озеленения. Предложены много шкал оценки успешности интродукции (Малеев, 1933; Васильев, 1952; Лыпа, 1953; Соколов, 1953; Мушегян, 1962; Шлыков, 1963; Коркешко, 1964; Харкевич, 1966; Лапин, 1971; Плотникова, 1971; Некрасов,

1973; Шклярова и др., 1975; Наумова и др., 1982; Кохно, 1983; Якимова и др., 2001; Карпун, 2004; Гппцп^ег, 1989; РюЬакит, 1992 и др.).

Глава 2. Район, объекты и методы исследования

Природные условия района исследования. Таджикистан расположен в северной части субтропической зоны с умеренным субтропическим климатом, с резко выраженными сезонными контрастами и длительным сухим и жарким летом. Таджикистан является типичной горной страной. Резко расчлененный рельеф определяет многообразие . климатических условий.

Районы нашего исследования - г. Душанбе и прилегающий к нему район Рудаки расположены в Гиссарской долине в соответствии с классификацией А.А.Григорьева и М.И.Будыко (1959) относится к Переднеазиатской климатической области, где по условиям увлажнения выделяются два пояса: с недостаточно влажным и сухим климатом и пояс сухого климата. При этом годовой ход относительной влажности колеблется в основном в пределах от 20 до 80%.

К поясу недостаточно влажного климата относится большая часть территории Таджикистана. В этом поясе выделяется несколько подпоясов. Гиссарская долина и прилегающие склоны гор высотой до 1000 м над ур.м. относятся к подпоясу с недостаточно влажным климатом с жарким летом и влажной зимой. Для этих районов характерно продолжительное жаркое лето с преобладанием безоблачной погоды и теплая зима с неустойчивой погодой. Средняя годовая температура в Гиссарской долине 14-15°С. В январе средняя месячная температура положительная и составляет 1°С (за счет высоких дневных температур). Средняя минимальная или ночная температура воздуха опускается до -4, -5°С. Абсолютный минимум достигает -29°С.

Самый жаркий месяц - июль, средняя месячная его температура 2628°С. Абсолютный максимум достигает 43-44СС. Самая высокая температура воздуха отмечается с середины июля до середины августа. Суточная амплитуда температуры воздуха достигает 18°С.

Годовая сумма осадков 500-650 мм, основное их количество (до 70%) приходится на холодный период они выпадают в виде дождя и снега.

Преобладают зимы без устойчивого снежного покрова. Для весеннего и осеннего периодов характерны заморозки, наиболее опасные ранней осенью и поздней весной. В Гиссарской долине самые ранние осенние заморозки отмечаются во второй декаде октября, а наиболее поздние весенние - во второй декаде апреля.

Поскольку Таджикистан - горная страна, влияние активной ультрафиолетовой радиации здесь также велико. Заметную роль в этом отношении играет высота над уровнем моря, свойства подстилающей поверхности, условия прозрачности атмосферы.

Работа выполнялась на территории Центрального ботанического сада АН РТ, Ботанического сада Таджикского национального университета и на территории Душанбинской ТЭЦ.

Центральный ботанический сад основйн осенью 1933 г. и расположен на высокой левобережной террасе р.Варзоб в северной части г.Душанбе, занимает площадь 35,6 га. Территория сада вытянута вдоль долины р.Варзоб с севера на юг, с абсолютной высотой 898 м в северной части, а в южной -870 м над ур.м.

Ботанический сад Таджикского национального университета расположен в Гиссарской долине в 15 км от г. Душанбе, на высоте 800 м над ур.м.;

Душанбинская ТЭЦ находится в центральной части города (пост №4). По данным опубликованным в «Ежегоднике» Таджикского управления по гидрометеорологии (1989), у поста № 4 показатели предельно допустимой концентраии (ПДК) по некоторым показателям значительно превышали норму: концентрации взвешенных веществ (0,6 мг/м3), бенз(а)пирена (23,5 мг/м"*), двуокиси азота (0,08 мг/м^), формальдегида (0,08 мг/м^).

Объекты исследования. Объектами исследования были древовидные лианы, интродуцированные в период с конца 19 в. до 90-х годов 20 в. в Центральный ботанический сад (Таджикистан): Hederá helix L. - плюш, обыкновенный Hederá colchica C.Koch-плющ колхидский Clematis jackmani Til.Moore - клематис жакмана

Parthenocíssiis quinquefolio (L.) Planch. - девичий виноград пяТилисточковый Campsis rúdicans (L.) Seem. — текома или кампсис укореняющийся Ampelopsis cordata Machx. - виноградовннк сердцелистный Parlhenocissus tricuspidata (Siebold et Zucc.) Planch - девичий виноград 1 триостренный

Wisteria floribunda(Willd.) DC - вистария или глициния обильноцветущая. Wisteria sinensis (Sims.) Sweet - вистария или глициния китайская. Actinidia arguta (Siebold et Zucc.) Planch.et Miq. -актинидия острая Lonicerajaponica Thunb- — жимолость японская Celastrus orbiculata Thunb. -древогубец круглолистный.

Методы исследования.

Определение качества семян. Массу 1000 семян определяли взвешиванием 100-500 штук в 2-3 кратной повторности с пересчетом на 1000 штук. Качество семян (энергия прорастания и всхожесть) определяли по ГОСТ 13056.6-97 (1998). Изучение семенного разй'ножёнйя проводились по общепринятой методике (Фирсова, 1955; Васильченко, I960; Звиргд, 1967; Вайнагий, 1974, Арапетян и др., 1991). Изучёнйе "ЬсобеЧностёй развития сеянцев (онтогенеза) интродуцированных' 'растёйий: проводилось по рекомендациям И.И.Сикура и Л.П.Сырица (1990);

Изучение вегетативного размножения проводили по методикам, предложенным Л.Ф.Правдиным (1938), М.С.Шалыт (I960), В.К.Бапабушка (1983).

Фенологические наблюдения. При изучении ритма сезонного развития руководствовались "Методикой фенологических наблюдений в ботанических

садах" (1975), а также рекомендациями, приведенными в работах И.Н.Елагиной (1966), П.И.Лапиной (1967), И.Н. Бейдемана (1974), А.Г.Головача (1980) и Дж.В.Балаян (1989). Результаты фенологических наблюдений оформлялись в феноспектрах.

По срокам вегетации выделяли 4 группы (Вартазарова, 1961; Плотникова, 1971): РР - растения, рано начинающие и рано завершающие вегетацию; РП - рано начинающие и поздно завершающие вегетацию; ПР -поздно начинающие и рано завершающие вегетацию; ПП - поздно начинающие и поздно завершающие вегетацию.

Зимостойкость. Определение зимостойкости проводили по методике Э.В.Вольфа (1911), Л.С Плотниковой (1971), П.И.Лапина и др. (1975), А.Г.Головача (1980).

Интегральная оценка ишпродущиопной устойчивости и перспективности интродукции. Оценка успешности интродукции проводилась по шкалам предложенным Л.С.Плотниковой (1971), П.И.Лапиным и др. (1973), М.Н.Косаевым (1974) и Н.В.Трулевич (1991). Интродукционная устойчивость оценивалась по 4-х бальной шкале: неустойчивые (1), слабоустойчивые (II), устойчивые (III), высокоустойчивые (IV).

Степень одревеснения побегов оценивали по пятибалльной шкале (Плотникова, 1971; Косаев, 1987): 1. Побеги одревесневшие по всей длине; 2. Одревесневшие на 75%; 3. Одревесневшие на 50%; 4. Одревесневшие на 25%; 5. Побеги не одревесневшие.

Оценку жизнеспособности и перспективности растений проводили по данным визуальных наблюдений по предложению М.Н.Косаева (1987). Наиболее высокая жизнеспособность растений оценивается 100 баллами.

Для комплексной оценки интродукиионной устойчивости и перспективности интродукции использовали методику П.И.Лапина и С.В.Сидневой (1973), основанной на оценке одревеснения побегов, зимостойкости, сохранения формы роста, побегообразовательнЬй способности, прироста в высоту, генеративного развития и возможного способа размножения в культуре. Группы перспективности: I - наиболее перспективные (91-100 баллов), II - перспективные (76-90), III - менее перспективные (61-75), IV - малоперспективные (41-60), V -неперспективные (21-40), VI - непригодные (5-20).

Для характеристики интродукционной устойчивости лиан, в дополнение к методике оценки перспективности, использовали шкалу Н.В.Трулевич (1991), в которой наряду с показателями, предложенными П.И.Лапиным и С.В.Сидневой (1973) учитываются темпы онтогенеза и характер фенологического развития. На основе данного подхода виды распределяются на 4 категории: А - высокоустойчивые, Б - устойчивые, В -слабоустойчивые, Г - неустойчивые. Интегральный подход к оценке успешности интродукции лиан состоял в обобщении результатов анализа декоративности, зимостойкости и др.

Анатомические исследования. Изучение анатомического строения листа проводили по схеме-описашно, предложенной М.С.Гзыряном (1959),

В.К.Василевской, А.А.Бутник (1981). Типы устьиц приведены по классификации М.А.Барановой (1981, 1985).

Для анатомического исследования использовались листья отобранные с модельных растений весной, летом и осенью.

Физиологические исследования. Исследования водного режима проводили у растений с территорий Ботанического сада Таджикского госуниверситета (контроль) и Душанбинской ТЭЦ (опыт). Объекты исследования произрастали на одном высотном уровне.' Листья для определения показателей водного режима брали из средней'части растения с теневой стороны куста.

Интенсивность транспирации определяли методом быстрого взвешивания срезанных листьев с помощью торсионных весов ВТ-500, измерения проводились с 8 до 16 часов каждые два часа в трехкратной повторности (Клешин, 1954, Иванов и др., I960): Оводненность листьев определяли весовым методом. Реальный водный дефицит в 'исследуемых видах лиан находили методом насыщения по Чатскому (Catsky, 1960).

Экологические исследования. Признаки и степень повреждения древесных растений (в баллах) в условиях городской среды проводили по

шкале предложенной Тарабриным В.П. (1978).

Статистическую обработку данных проводили по методикам В.Ю.Урбаха (1964), Г.И.Зайцева (1978), Б.А.Доспехова (1985) и Г.Ф.Лакина (1990).

Глава 3. Биологические особенности исследуемых древовидных

лиан

Ботаническое описание. Рассматривая древовидные лианы, в систематическом плане, отмечаем, что всего интродукционной оценке подвергались представители И семейств, объединенных в 17 видов, из которых 3 семейства (Actinidiaceae, AraHaceae, Ranunculaceae) объединяют по два вида, а семейство Vitaceae - 3 вида.

По географическому положению виды можно разделить на Европейско-Кавказские, Североамериканские и Восточноазиатские. Причем больше всего из прошедших испытание видов являются выходцами из Восточноазиатской области (Parthenocissus tricuspidata (Siebold et Zucc.) Planch, - девичий виноград триостренный, Wisteria floribunda (WIM.) DC -вистария или глициния обильноцветущая, Wisteria sinensis (Sims.) Sweet. -вистария или глициния китайская, Actinidia argiiia (Siebold et Zucc.) Planch.et Miq. - актинидия острая, Lonicera japónica Thunb. - жимолость японская, Celastrus , orbicuJata Thunb. - древогубец круглолистный). К Европейско-кавказским, видам о гнрсятся - Hederá helix L. - плющ обыкновенный, Hederá colchica C.Koch. - илюш колхидский, Clematis jackmani Th.Moore. -клематис Жакмана. Североамериканские виды представлены Parthenocissus quinquefolio (L.) Planch. - девичий виноград пятилисточковый, Campsis radicans (L.) Seem. - текома или кампсис укореняющийся, Ampélopsis cordata Machx. - виноградовник сердцелистный. Кроме вышеназванных видов в

коллекции представлены местные виды, такие как Jasminum officinale, Clematis orienlalis, Polygonum baldshuanicum.

Из видов прошедших испытание Jasminum officinale и Parthenocissus iricuspidata (реликтовый вид) были занесены в Красную книгу СССР (1984). В целом в коллекции прошли испытание более 50 видов древовидных лиан, но на настоящий момент имеются только 17 видов.

Проводя ботаническое описание сохранившихся представителей деревянистых лиан произрастающих в г. Душанбе, отмечаем, что представители данной группы характеризуются ранним периодом облиствления. Причем большинство имеют простую листовую пластинку. Представители родов Parthenocissus, Wisteria, Campsis, имеют сложные листья, так у Parthenocissus - лист пятилисточковый пальчатый, а у Wisteria, Campsis - непарноперистый.

По положению стеблей в пространстве и способах взбирания на опору можно выделить лазящие при помощи корешков (виды рода Hedera, Campsis radicans), лазящие с помощью черешков листьев (виды рода Clematis), цепляющиеся (виды рода Parthenocissus, Ampélopsis) и вьющиеся (виды рода Actinidia, Lonicera, Celastrus, IVisteria).

Лианы различаются по характеру цветения и плодоношения, что позволяет выделить их в четыре группы: 1 - обильно цветущие и ежегодно плодоносящие (IVisteria, Lonicera, Parthenocissus)-, II - обильно цветущие, но плохо завязывающие семена {Campsis)-, III - цветущие, но не плодоносящие, или плодоносящие в благоприятные годы; IV - цветущие и периодически плодоносящие.

В цветение интродуцентов можно выделить четыре периода: первый охватывает вторую половину марта - до мая, второй - начало мая по август, третий - виды с вторичным цветением (виды рода IVisteria, Lonicera), четвертый - сентябрь - октябрь (Hederaj. В наших условиях это наиболее благоприятные периоды, отличающиеся наибольшим количеством влаги и высокой температурой воздуха. Такая же закономерность наблюдается и в плодоношении.

Все изученные виды хорошо размножаются вегетативным путем: при помощи черенков, отводков и корневых отпрысков. Это позволяет более широко применять изученные виды в промышленных масштабах, для увеличения ассортимента в озеленительных организациях Республики Таджикистан. Также почти все виды можно размножать и семенным путем, что в дальнейшем позволит использовать их в селекционной работе, для получения более устойчивых, обильноцветущих и декоративных форм древовидных лиан.

Фенологическая характеристика древовидных лиан. По результатам многолетних исследований фенологических фаз составили фенологический спектр (рис.1) декоративных периодов в сезонном развитии перспективных видов древовидных лиан. Все представленные виды различаются по своим декоративным качествам и продолжительности наибольшего декоративного эффекта. Данный спектр декоративных

Яширь Фспро.11. Мирт Апрель М«Н Июнь IIio.ii. Лм-уст Сситобрь Окгибрь Ноябрь Декабрь

Рисунок 1 - Фенологические спектры по среднемноголетиим данным декоративных периодов в сезонном ритме развития перспективных видов древовидных лиан

периодов позволяет на его основе пОдбира+У* желаемый и оптимальный ассортимент лиан Для каждого конкретного проекта озелениения. 1 ■ | ! •

По результатам дисперсионного анализа фактор вида является значимым для всех фенофаз, т.е. сроки Прохождения фаз сезонного развития зависят от генетически выработанных фенологических особенностей. Почти все виды в период некоторых фенофаз (начало вегетации, начало цветения и листопада) проявляют определённую зависимость от фактора года, т.е. эти фенофазы изменяются в зависимости'от климатических условий в разные годы, в частности в 2004 г. (аномальный снегопад 4 апреля) произошел значительный сдвиг в наступлении некоторых фенофаз.

Одним из показателей интродукционной оценки древеснх растений является определение их жизненного состояния, на тот или иной■ период развития. Так, в условиях интродукции' древовидные лианы реагируют по разному не только на климатические показатели, но и на размещение этих растений по отношению к объекту, который служит местом прикрепления лиан и по отношению к сторонам света, что является основным в определении общего жизненного состояния лиан в новых условиях произрастания.

Анализируя данные по жизненному состоянию древовидных лиан в условиях г.Душанбе можно отметить, что большинство изученных видов относятся к видам с высокими показателями относительного жизненного состояния и эти показатели составляют 100,0%. Четыре вида имеют показатель в 40,0%, это связано с тем, что у этих видов все учтенные особи ослаблены (Jasminum officinale и Polygonum ba/dshuanicum) или сильно ослаблены (Actinidia arguta и Schizandra chinensis).

Начальные этапы онтогенеза некоторых лиан. Для исследуемь1х видов были оценены показатели качества семян (вес 1000 шт., энергия прорастания, всхожесть). Показано, что вес семян является относительно стабильной видовой характеристикой, имеющей не значимые колебания по годам исследований. Все исследованные виды лиан имеют высокую энергию прорастания семян (табл. 1).

Таблица 1 — Энергия прорастания семян некоторых из исследованных древовидных лиан_

Виды Энергия прорастания, %

2002 г. 2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г. Среднее

Parthenocissus tricuspidata 50 48 51 47 49 49,0+0,70

Р.quinquefolio 52 52 48 50 51 . 50,6+0.74

Actinidia chinensis 60 65 60 70 68 64,6+4,35

A. arguta 50 48 48 45 47 47,6+0,81

Wisteria floribunda 56 46 70 68 57 59,4+4,37

W.sinensis 44 64 39 52 42 ' 48,2+4,49

Результаты изучения лабораторной и грунтовой всхожести показывают, что грунтовая всхожесть наибольшая у видов рода Parthenocissus и Aclinidia, а у видов рода Wisteria лучшие показатели лабораторной всхожести (табл.2).

Таблица 2- Средние значения лабораторной и грунтовой

всхожести семян некоторых из исследованных древовидных лиан

Виды Всхожесть лабораторная, % Всхожесть грунтовая, %

Parthenocissus tricuspidata 43,0+1,39 67,4+3,09

Р quinquefolia 47,6+1,16 70,6+1,96

Actinidia chinensis 49.8+0,66 74.8+1,93

A.arguta 39.6+1,06 61.2+1,06

Wisteria Jloribimda 65,0+1,56 40,4± 1,98

W. sinensis 50,6± 1,88 33,4+1,63

Изучение прегенеративного периода показало, что у всех видов можно выделить следующие прегенеративные возрастные состояния: проросток (pi), ювенильные (j), имматурные (im) и вигринильные (v) растения.

Прорастание у двух видов лиан представителей родов Parthenocissus и Actinidia надземное, а у видов рода Wisteria оно подземное.

Причем у видов рода Parthenocissus в состоянии проростка растения находятся в течение 15-28 дней, в ювенильном от 25 до 50 дней, а в имматурном 45-210 дней. В виргинильное состоянии растение вступает на 2 год, и этот период продолжается от 1 до 4 лет. У видов рода Actinidia в состоянии проростков растение находится 18-28 дней, в ювенильном - 25210 дней, а в имматурное возрастное состояние эти виды вступают на следующий вегетационный период. Через 1-2 года растения вступают в виргинильное возрастное состояние, которое длится от 3 до 5 лет.

Виды рода Wisteria в состоянии проростка находятся 10-12 дней, и вегетативный период первого года заканчивается в ювенильном возрастном состоянии.

Для всех изученных лиан характерно то, что они при семенном размножении вступают в генеративный период в возрасте 4-6 лет. Таким образом, начальные этапы онтогенеза у древовидных лиан в условиях сухих субтропиков представлены 3 периодами и 4 возрастными состояниями, которые при переходе одно в другое изменяют свои основные морфологические признаки, что является основой индивидуального развития различных видов растений.

Особенности роста и развития. Одной из задач декоративного озеленения является изучение роста и развития основных типов побегов лиан (Головач, 1973; Костырко, 1987; Сергиенко, 2003; Денисов, 2004; Осипова, 2005;- Рычкова, 2007; Калмыкова, 2009 и др.).

- Lonicera japónica

Parthenocissus quinciuefolia

- Parthenocis&us tricuspidata

• Wistaria ch i iiensis

f 111

Месяцы (дни)

' Campsis tadic=tns

- Ampelopsis cordata

Рисунок 2 -Динамика роста ростовых побегов

Все исследуемые виды лиан, произрастающие в г. Душанбе росли непрерывно до поздней осени, пока не одревесневшие верхушки их побегов не были убиты заморозками (рис.2). Для всех исследованных лиан характерно симподиальное нарастание. По нашим наблюдениям древовидные лианы не отличаются по характер)' формирования побегов и относятся к растениям с высокой побегообразовательной способностью и являются быстрорастущими. Быстрый рост является результатом и интеркалярного роста основания каждого междоузлия. Самый интенсивный рост отмечен для видов рода Parthenocissus, Wisteria, Campsis и др.

Глава 4. Анатомическое строение листа древовидных лиан

Характерные особенности лнстопадных видов. Все листопадные виды имеют дорсивентральное строение листьев. Мезофилл у всех видов занимает от 71,0% до 83,5% объема, только у Campsis radicans - этот показатель равен 96,5%. У Campsis radicans палисадная паренхима имеет от 2 до 3 слоев, а у других она представлена 1 и редко 2 слоями (Clematis jakmani, Celastrus orbiculata). Наибольшее количество клеток верхней эпидермы на 1мм" отмечено у представителей рода Wisteria - 2114-2685 шт. Самое малое количество клеток отмечено у Actinidia arguta — 257-400 шт. У Campsis radicans отмечена наибольшая извилистость стенок верхней и нижней эпидермы Все представленные виды имеют аномоцитный тип устьичного аппарата. Количество устьиц на 1 мм" колеблется в очень широких пределах от 70 до 470. Наименьшее количество устьиц у Parthenocissus tricaspidata, а самое большое у Wisteria sinensis - 470. В целом листопадные виды имеют очень широкий диапазон по всем показателям строения листовой пластинки, что связано с высокой приспособительной реакцией этих видов к различным условиям произрастания.

Характерные особенности вечнозеленых видов лпан. Вечнозеленые лианы имеют дорсивентральное строение листовой пластинки. В процентном соотношении мезофилл в условиях Ботанического сада у Lonicera japónica занимает 79,9% объема листа, а у Hederá helix u H.colchica - 89,5 и 87,15,

15

соответственно. Палисадная паренхима у Lonicera japónica представлена одним слоем, а у представителей рода Hederá - 3(4) слоями. Наибольшее количество клеток верхней эпидермы на 1мм2 отмечено у Hederá helix (20572342), а наименьшее у Lonicera japónica (457-628). Клетки верхней и нижней эпидермы характеризуется небольшой извилистостью стенок. У всех изученных видов отмечен аномоцитный тип устьичного аппарата. Количество устьиц на 1 мм2 колеблется от 128 до 285.

Широкий диапазон показателей анатомической структуры листовой пластинки (количество клеток, устьиц, доля мезофилла и т.д.) свидетельствуют о высокой степени приспособления этих видов к условиям интродукции.

Глава 5. Функциональные особенности древовидных лиан в условиях интродукции

Интенсивность транспирации.

Листопадные виды. Анализ сезонного хода ■ интенсивности транспирацйи показывает, что траспирационная активность видов определяется в первук) очередь запасами доступной влаги в корнеобитаемом слое почвы, а также в значительной мере температурой воздуха, относительной влажностью и освещенностью. В условиях Ботанического сада для видов ксеро-мезофитной ориентации (Р. quinquefolio, С. radicans, IV. floribunda) мы не наблюдали резких колебаний интенсивности транспирации в периоды наблюдений. Наблюдалась слабовыраженная тенденция увеличения интенсивности транспирации с апреля (мая) по июль и дальнейшее незначительное снижение показателей в августе (сентябре). Например, для С. radicans средние показатели значения интенсивности транспирации в течение дня за период май-август составляют ряд 593,0693,5-708,6-626,9 мг/г.час. Для вида мезофита (P.tricuspidata) также характерны относительно низкие показатели интенсивности транспирации весной и осенью и резкое повышение испарения воды в сухой, и жаркий период лета. Для P.tricuspidata этот показатель в апреле, июле и сентябре составил 745,0; 1036,8 и 710,5 мг/г.час, соответственно. Для Л.argüía отмечено повышение среднесуточной транспирационной активности в августе, причем этот показатель в этот месяц имеет максимальную суточную амплитуду 400,0-1143,0 мг/г.час, перекрывающую разброс показателей по месяцам. Растения актинидии в конце августа сбросили почти всю листву, что, наряду с нестабильными показателями транспирационной активности, указывает на низкую адаптивность вида к условиям сухих субтропиков Таджикистана.

В целом, при выращивании P.tricuspidata и A.argUta необходимо учитывать и мезофильную природу этих видов и выращивать их в более затененных местах (северное направление) и' контролировать условия полива, способствующего поддержанию водного баланса растений.

Вечнозеленые виды. Для этой группы видов (L.japonica H.colchica Н.helix) отмечена тенденция повышения интенсивности транспирации с весны к середине лета (июль) и минимальные значения этого показателя в осенние и зимние месяцы. В суточной динамике отмечено повышение водоотдачи в полуденные часы, наиболее выраженное в сухой и жаркий период (июль) (рис. 3, 4).

Закономерные суточные и сезонные изменения интенсивности транспирации у большинства исследованных видов говорит об их успешной адаптации к условиям сухих субтропиков Таджикистана.

850 120Э

Время (час)

Рисунок 4 - Сезонная динамика Рисунок 3 - Дневная динамика ИТ ¡j ¡ Hederá helix Lonicera japónica

Содержание воды. Одним из основных показателей при сравнительном исследовании водного режима является изучение содержания воды в ассимиляционном аппарате видов. Этот показатель у большинства изученных видов колеблется в пределах от 66,3 до 86,7%, но некоторые виды характеризуются очень низким содержанием воды в листьях, так у Wisteria floribunda имеет минимальный показатель 39,3%, а максимальный -69,6%. У вечнозеленых видов пределы значений содержания воды не сильно отличаются от показателей для листопадных видов. Показатели оводненности у представителей рода Hederá колеблются в пределах 56,382,5%. Растения, имеющие большие диапазоны (табл. 3) характеризуются более высокими адаптивными способностями.

Водный дефицит. Анализируя данные по водному дефициту у листопадных видов можно говорить об определенной закономерности в изменении этих показателей, т.е. по мере увеличения температуры и понижения влагообеспеченности в корнеобитаемом слое происходит повышение водного дефицита от весны к лету и понижение его к осени. Максимум почти у всех видов приходится на июнь, июль месяцы, что соответствует климатическим показателям. При этом отмечены и особенности, присущие отдельным экологическим группам: у вечнозеленых видов максимальные значения приходятся на осенний период и начало лета (июнь), а минимум соответствует весне, середине лета (июль, август) и

началу осени (сентябрь). Среднегодовой показатель водного дефицита колеблется от 8,2% (Hederá colchicá) до 12,2% (Lonicera japónica).

Если рассматривать диапазон изменений водного дефицита, то можно отметить, что минимальная разница в период вегетации у листопадных видов отмечается у Actinidia arguta (3,5%), а у вечнозеленых видов - у Hederá colchica (7,7%). Максимальная разница у листопадных видов составляет 11,0% у Parthenocissus quinquefolio, а у вечнозеленых видов — 14,0% у Hederá helix.

Следовательно, чем более широкий диапазон показателей водного дефицита, тем более ксероморфные признаки проявляет вид и более перспективен для широкого применения в озеленении в условиях сухих субтропиков Таджикистана.

Водоудерживающая способность. Рассматривая диапазон изменения водоудерживающей способности (табл. 3) можно отметить, что минимальные значения отмечаются у Wisteria floribunda (5,3%), далее следует, в порядке возрастания, Campsis radicans (7,0%), Lonicera japónica (8,0%), Parthenocissus quinquefolio (9,9%) и самый широкий диапазон отмечен для Hederá helix (18,7%) и Hederá colchica (18,8%). При этом среднегодовые значения определяются как максимальные у Parthenocissus quinquefolio (79,8%) и у Hederá colchica (77,5%), а минимальные среднегодовые показатели - у Campsis radicans (70,6%). Можно отметить довольно высокие значения водоудерживающей способности у исследованных видов, что подтверждает пригодность этих видов для озеленения в условиях сухих субтропиков Таджикистана.

Основные механизмы физиологической адаптации листопадных и вечнозеленых лиан к новым условиям обитания (интродукции) определяются по показателям водного режима, а именно, гидролабильности (подвижности) и гидростабильности, т.е. способности поддерживать неизменный уровень тех или иных показателей водного баланса.

Все изученные лианы относятся к гидростабильным видам. Три вида лиан (Parthenocissus quinqiefolia, Campsis radicans, Wisteria floribunda) относятся к умеренно-стабильной группе, т.е. у этих видов наибольшая потеря воды не превышает 1000 мг/г.час. Виды рода Hederá и Actinidia arguta (умеренно-лабильный тип) имеют максимальные показатели транспирации, которые составляют 1300 мг/г.час, причем эти виды характеризуются высоким содержанием воды.

Показатели представителей рода Hederá (широкий диапазон скорости потерь воды и уровня обводненности листьев) свидетельствуют о высокой пластичности данных видов и указывают на быструю реакцию вечнозеленых видов на изменение условий среды и хорошей приспособленности к условиям интродукции. Для видов рода отмечается явный переход от умеренно-лабильного к умеренно-стабильному типу.

Parthenocissus tricuspidata относится к лабильному типу, т.е. максимальная скорость транспирации у него не превышает 1500 мг/г.час, а диапазон транспирации всегда больше 1000-1500 мг/г.час. Полувечнозеленый вид Lonicera japónica относится к стабильному типу, что

характеризует ее интенсивность транспираиии в установленных пределах от 328,0-795,5 мг/г.час, а средний показатель оводненности листьев в течение сезона вегетации составляет 12, 2 %

Глава 7. Степень адаптации исследуемых видов лиан к промышленному загрязнению

7.1. Структурные особенности

Листопадные лианы. Сравнительное изучение анатомо-морфологического строения листа листопадных лиан в условиях ЦБС и городской среды показало, что листья имеют сходное строение и отличия имеют преимущественно количественный характер (табл.4).

Для всех изученных видов выявлено, что в условиях условного контроля листовая пластинка значительно шире, чем в условиях загрязнения. Это связано с увеличением ксероморфности листовой пластинки как реакции приспособления к более жестким условиям произрастания. У видов (Cantpsis radicans) с многослойной палисадной паренхимой наблюдается уменьшение количество слоев клеток ассимиляционной ткани. Число устьиц на 1 мм в зависимости от вида проявляет тенденцию к увеличении или к уменьшению, а сами размеры устьиц варьируют незначительно и фактически остаются в пределах нормы. Статистически значимыми (критерий Стьюдента) явились различия средних показателей таких параметров, как толщина листовой пластинки, толшина мезофилла для всех видов листопадных лиан; для Campsis radicans (верхняя эпидерма, длина устьичного аппарата) и Parthenocissus quinqiefoHa (клетки палисадной паренхимы, нижней эпидермы, ширина клеток устьичного аппарата) также имеют статистически достоверные различия. По остальным показателям для Parthenocissus tricuspidata и Wisteria floribunda в контроле и опыте различия статистически не значимы.

Вечнозеленые лианы. Выявлено, что в условиях загрязнения увеличивается число слоев палисадной паренхимы. Размеры устьиц изменяются незначительно и в условиях опыта они немного превышают контрольные показатели (табл.5). Кроме этого можно отметить, что в опыте расширяется диапазон числа устьиц в поле зрения у Lonicera japónica (в контроле - 214-285, в эксперименте 185-314); снижается диапазон у Hederá colchica (от 157-228 до 128-157); у Hederá helix заметно снижается верхний предел (171-285 и 171-185, соответственно). Статистически значимыми явились различия средних показателей таких параметров, как толщина листовой пластинки, число устьиц на 1 мм2, длинная ось клеток палисадной паренхимы, высота клеток верхней эпидермы) для Hederá colchica и Н.helix', для Lonicera japónica (высота клеток нижней эпидермы, длинная ось клеток палисадной паренхимы). Для всех исследованных вечнозеленых видов лиан по остальным показателям различия в контроле и опыте статистически не значимы.

Визуальная оценка степени повреждения, как результата воздействия атмосферных загрязнителей, по предложенной В.П.Тарабриным и др. (1980)

Таблица 3 - Среднегодовые показатели водного режима древовидных лиан

Семейство Виз Эко-группа Интенснвность транспирацпн, мг-г.час Содержа нневоды (min-m ах), «i Волный дефицит. В ол аул ерживаюш ая способность FpjTina водообмена

Ср. гол minina* Ср.гол min-max Ср.гол min-max

i. Vitaceae Pwthenoassus quinqiefoha Kcepo-мезоф trr 626,12 580,7-739,1 "0.0-У .6 10,1 6,64",6 "5,6 "5,"-85,6 Уыеренко-стаоильный

Parthenociísus Tricitspidata Мезофит 851,62 710,5-1936,8 78,0-86," 5,S 4,3-8,0 - - Лабильный

2. Big>:oniaceae Campsis rodeáis Keepo-ыезофит 655,50 593,0-■70S.6 66,4-81,2 12,1 7,3-17,6. 70,6 67,1-74,1 Уиеренно-стабильныП

3. Leguminosas fFübaceae) Wisteria fioribioida Kcepoi мезофит 50*35 644.3 39.3-69.6 5.2 3.0-S:3 71.5 . 69.3-74.6 Умеренно-стабильный

4. Acñr.idiaceae Actiniáa argüía Мезофит 520 S5 287.5-1143.0 66.3-SO." 10.S 9.5-13.0 - - Умеренно-лабпльньй

5. Caprifoliaceae Lonicera ■ japónica Ксеро-ыезофит 541,6 328,0-"95.5 69,5-Sl.l 12,2 S.3-20,0 73.9 70,1-78,1 Стабильный

6. AráUaceae Hederá cokhica Ксеро-ыезофит 628.9 269.3-1349,6 59,5-78,4 8,2 .. 5,6-13,3 77- -S 69,1-87,9 Уыеренно-лашлькый

Hederá helix Ксеро-ыезофит 702,2 213,3-1372,6 56,3-82,5 9,7 4,6-18,6 73,0 66,1-84,8 Уыеренно-лабпльнын

шестибальной системе у всех исследованных видов, включая листопадные и вечнозеленые, оценивается 0-1 баллами, т.е. листья без повреждений и прирост в пределах нормы или незначительно ослаблен, что не влияет на обшее состояние растений.

7.2. Водный режим

Характеристика степени газоустойчивости изученных нами лиан может быть дополнена данными по водному режиму. В данном разделе приведены данные влияния промышленного загрязнения на дневные и сезонные изменения в расходе воды на транспирацию, содержанию воды и т.д.

Интенсивность транспирации. У всех изученных видов в условиях промышленного загрязнения изменения интенсивности транспирации проявляется в появлении от одного до трех максимумов в течение дня. Кроме этого испарение воды с листовой пластинки происходит более интенсивно, чем в условиях Ботанического сада. Это связано с защитной реакцией растений, а широкий диапазон показателей свидетельствует о высокой пластичности видов. г

Содержание воды. В целом, показатели оводненности листьев мало отличаются, от опытных и среднее значение содержания воды по отношению к контролю, не превышает 1-2% (Campsis radicans), 9,6% (Ampélopsis cordata), 11,4% ( Wisteria floribunda), 14,6% (Parthenocissus quinquefolio) и за период вегетации составляет 70,0-80,0% от сухого веса листа. Статистически значимыми явились различия средних показателей для видов Parthenocissus tricuspidata, Actinidia arguta, Hederá colchica и Hederá helix. Для остальных видов различия этих показателей статистически не значимы.

В сезонной динамике оводненности листьев отмечается закономерная картина, т.е. в весенне-летние месяцы содержание воды максимальное, а к концу лета (август) и осенью идет постепенное снижение этих показателей.

Водный дефицит. Высокие показатели водного дефицита показали связь с проявлениями ксероморфных признаков растений. В условиях промышленного загрязнения (ТЭЦ) показатели водного дефицита немного ниже контрольных. Наиболее устойчивым видом (по проявлениям водного дефицита) является Campsis radicans, а наименее устойчивым - Wisteria floribunda.

Водоудержиаающая способность. Исследование диапазона изменения водоудерживающей способности в условиях загрязнения показало, что среднегодовой показатель исследованных листопадных видов значительно ниже по сравнению с контрольными и составляет у Wisteria floribunda 57,0 %, у Campsis radicans - 59,0 %, а у Parthenocissus quiríquefalia - 75,6 % от контроля. Однако при этом и в условиях загрязнения сохраняется достаточно широкий диапазон этого показателя: максимальная разница отмечена у Campsis radicans - 33,6, далее следует Wisteria floribunda - 21,2 и завершает список Parthenocissus quinquefolio - 15,9.

Таблица V - Анатомические локамтещ п.истннки листа листопадных лнан в разных экологических условиях произрастания__

Показатели в ыкм РагЛепоЖин диищие/оНа Р.тстрИта СатрьЬ гмИсанл иЬ!сг1а /!огИит1а

ЦБС (контроль) Пр .Шерози (опыт) ТЭЦ (опыт! ЦБС ТЭЦ ЦБС Пр .Шерози ТЭЦ ЦБС ТЭЦ

Толщина пластинки листа, мш 167,6-4,01 144,4-2,25 144,6-6,78 203,3 -338 172,2-4,79 158,0-2,69 113.0-4.95 107,0-3,47 117,4-4,63 90,3-0.43

Толщина мезофилла, мкм 137.4-3,87 112,6-4,20 109,0-5.89 151,023,64 110,6-1,39 125,6:2,16 35,0:4,95 77,0:3,64 86,6:5,59 б4,6:0,74

Верхняя эпидерма Высота Ширина Число клеток на 1 мм2 22,6-1,16 50,8:2,40 457-635 19,6-116 45,6:1 Л2 68 5-971 18,6-0,35 48,2:3.73 571 -800 32,2 -1,30 43,8 -2,36 550-690 32,0-0,91 49,6:6,13 457-571 20,2:0,80 23,2:2,5? 1600-1328 14,4:0,26 27,2:2,53 971-1142 1 15,0:0,66 19,8:1,56 1 549-1 74 1 14,^:0,26 19,4:1,97 2 1 14-2628 13,3-0,53 23,3:1,35 1714-2285

Пали саз ная паренхима: Число слоев Длинная ось Короткаяось 1 53,0-0,31 19,0-0,77 1 44,3-0.64 14,8-0,32 1 36,0-2.43 16,4-0,74 1 40,0 - 1,63 12,3 -0,30 1 43,0-1,22 14,5:0,32 ' 2(3) 25,6-0,75 12,2:0,48 1(2) 42,2-1,58 12.S-0.4S 2(1) 24,6-3.13 10,4-0,40 1 56,6-1,16 3,6:0,75 1 25,4-0,26 '12,2:0,48

Нижняя эпидерма Высота Ширина 19.0-0,77 37.2-1.01 8,6-0,40 28,8-1.49 14,4-0,55 20,6-2,10 22,0 -1.2<? 27,6-3,14 26.6-0,93 39,023,7? 12,2-0,49 15,2:0,33 11,6-0,97 14.4-0.26 11,0-0,63 п.^Юб и,-;-0,40 15,4:1,33 11,0-0,01 20,0:4,35

Устьица Длина Ширина Количество на 1 №12 2S.SK!.32 23.S-rl.01 100-171 29,0~1 —2 20,3-0,80 171-285 28,4:0,26 19,0-0,63 100-142 33,6 :1,60 25,6 -0,40 71-142 33,0:0,63 23,2-0,43 57-85 27,3:0,53 13.S-0.54 171-228 25,0:0,39 14:8-0,32 114-223 ■ 19,6:0,74 13,3-0,53 г5-171 20,3:0,50 16,4-0,74 342-457 21,4:1,16 14,2-0,61 257-235

Таблица 5 - Анатомические показатели пластинки листа вечнозеленых лиан в разных экологических условиях произрастания

Показатели е мкм Lonicera ja/x>nica Heitera colchica Hederá Iteüx

ЦБС ТЭЦ ЦБС ТЭЦ ЦБС ТЭЦ

Толщина пластннки листа, мкм 221.6-3.36 227,0г2,45 264,0 г 6,14 23S,4r3,69 266.S г 4.90 304,2-4 ,S6

Толщина мезофилла. мкм 177.2-1.50 1S2.4-3.24 230.0-6.S3 215.4-S.20 23S.S-7.77 26S.2-4.23

Верхняя эшиерма: Высота Шнрнна Число клеток на 1 мм* 30.0rl.31 44.4-2.16 45 7-628 27,4-0,40 46,0-2,7 7 457-62S 15,4г0,65 33,0-2,06 914-102 3 12,SrO,4S 24,6-2,13 102S-1257 9.3r0.43 20.2-1.74 2057-2342 ■ 13,4—Ó.-O. 24,4-1,95 1600-2000

Палисадная паренхима: Число слоев Длинная ось Короткаяось 1 69.2-2.40 12.S-0.4J 1(2.) 52,0-l,S3 13.4-0.4 0 3(4) 37,S—0.S0 23.S-1.35 2(3) 31,4-0,63 16.6-1.12 3 23.2-1.01 15.2-0.32 3(4) 38,4-3,74 20.0-1.09

Нижняя эпидерма Высота Ширина 13.0rl.O3 22.S-1.71 20,4г 1,5 2 2S.O-2.9 2 14,2г 1,01 21.2-2.10 10,4-0,40 20.2-2.22 П.ОгО.бЗ 15.2-0.32 12.2rO,4S 16.2-2.00

Устыма Длина Шнрнна Количество на 1 им' 25.0r0.S9 16.2 г0.53 214-2S5 26,2г0,71 19,2-0,97 1S5-314 37,2=1.01 33,6г0,40 12S-157 2S,4rO,26 2S.0-0.01 157-22S 30.$=1.04 2 7.2 rO.90 171-1S5 33,6r0,74 2S,4rO,2S 171-2S5

В целом по данным структурных показателей и показателей водного режима устойчивыми к урбанизированной среде видами можно считать: Acíinidia chinensis. Hederá colchica, H.helix, Campsis radicans, Lonicera japónica, IVisteria floribunda, W.chinensis, Clematis orientalis, Parlhenocissus quinquefolio. Все эти виды с успехом могут быть использованы в озеленении городов, поселков и промышленных центров республики.

Глава 8. Оценка успешности интродукции древовидных лиан в условиях сухих субтропиков

1.1. Зимостойкость

Устойчивость интродуцированных видов к зимним температурам является одним из важнейших факторов успешности интродукции и дальнейшего культивирования новых видов в определенном регионе. Одним из замечательных качеств всех испытанных лиан является их высокая зимостойкость. Зимостойкость лиан определялась нами на протяжении 5 лет по семибалльной шкале (Плотникова, 1971; Лапин и др., 1975). Почти все виды, произрастающие в условиях интродукции, показали себя как растения не обмерзающие, т.е. получили по семибалльной шкале I-1I балла (табл. 6). Только Acíinidia argüía получила III балла и у нее отмечено обмерзание около 60% однолетних побегов и кроме этого она иногда теряет листья и молодые побеги в период весенних кратковременных заморозков.

1.2. Декоративность

Все исследованные виды подразделяются на 3 группы: лазящие, цепляющиеся и вьющиеся (табл.7). По декоративным качествам все исследуемые виды характеризуются очень живописной и эстетически незаменимой в плане декорирования озеленяемых участков листвой.

Следующее декоративное качество - это наличие цветов. Самые крупные и ярко-красные цветы иимеют виды рода Campsis. На второе место можно поставить представителей рода Wisteria: у них цветы голубого цвета собраны в роскошные кисти и что важно, цветение начинается до появления листьев и это создает эффект бело-голубого облака среди голых деревьев и кустарников.

По ароматическим свойствам цветов можно выделить полувечнозеленые лианы Lonicera japónica, Jasminum officinale, плодоносящую лиану Acíinidia chinensis, листопадную лиану Polygonum baldshuanicum, вечнозеленую лиану Hederá helix. У остальных видов в период цветения нет ярких и выразительных цветов, но это не уменьшает их общих декоративных качеств.

Самые декоративные плоды имеют Acíinidia, Wisteria, Celastrus (табл. 7). У Wisteria образуются довольно крупные светло-зеленые бархатистые бобы. У Clematis декоративность плодам придают снабженные летучками семена.

1.3. Общая оценка успешности интродукции

Проведенные нами физиолого-анатомические и экологические исследования в условиях городской среды показали, что все виды обладают высокой степенью устойчивости к промышленному и городскому

загрязнению, что делает их перспективными в озеленении городов и поселков республики (табл. 6). Таблица 6 - Основные способы размножения и экология древовидных лнан

Вид Размножение Экология Вредители и болезни

Генератив ное Веге-та тнв-иое Зимостойкость (в баллах) * Стойкость к загрязнению**

l.Actinidia chinensis Planch. + + 11 0 -

2. A.argüía (Sieb, et Zucc.) Planch. + + 111 2 -

3.Hederá colchica C.Koch. - + 1 0 -

4. H. helix L. - + 1 0 -

5.Camps is radicans (L.)Seem. - + I 0 -

6. Lonicera japónica Thunb. + + I 0 -

T.Celastrus orbiculata Thunb. + + 1 I -

8. Wisteria floribunda (Willd.)DC + + 11 0 -

9. W.sinensis (Sims) Sweet + + II 0 -

10. Jasminum officinale L. - + II 1 -

/ / Polygonum baldshuanicum Rgl. - + II 1 -

¡2.Clematis jackmanii Th. Moore + + 1 1 -

13. C.orientalis L. + + I 0 -

U.Schizandra chinensis (Turcz.) Baill. + - I 2 -

15.Ampélopsis cordata Mich*. - + I 1 - ■ ••

ló.Partlienocissus quinquefolio (L.) Planch. + II 0

n.I'.tricuspidata (Sieb.et Zucc.) Planch. + + II I -

* Зимостойкость ** Признаки и степень повреждения

(Плотникова Л.С., 1971 ; древесных растений (в баллах) (Тарабрин Лапин П.И. и др., 1975) В.П., 1978).

Два вида (БсЫхапсЬ'а с/гшем/Х РапИепос'^т 1г1сихр1(1а1а) относятся к категории менее устойчивых и требующих особых условий для произрастания. Так для 8сМ:ап(]га сЫпе/Ыя требуется более кислый почвенный режим. Для РамИепосгньих Гг1си$р1с1а1а, учитывая место его происхождения - Дальний Восток, требуется особое ^.расположение по отношению к сторонам света: во избежание воздействия прямых'солнечных лучей западная или восточная экспозиция.

По распределению видов по фенологическим группам большинство исследованных древовидных лиан относятся к группе рано начинающих и поздно заканчивающих вегетацию видов, два вида (представители рода

РагіІіепосІ53іі.ч) относятся к группе поздно начинающих и поздно заканчивающих вегетацию, и только один вид БсИііапсІга сЫпетЬ относится к группе рано начинающих и рано заканчивающих вегетацию.

Таблица 7-Декоративная классификация и оценка интродукции

Классифика- Декоративные Оценка

Вид ция (Костырко. 1982) характеристики успешности интродукции"

и s £J с? Й с; —--1 Цепляю- о ZJ з 2 tü 03 Листья Цветы Плоды Растение

l.Actinidia chinensis Planch. - - + + + + + 1

2. A.arguta (Sieb. et Zucc.) Planch. - - + + - - + 2

3.Hederácolchica C.Koch. + - - + - - + 1

4.H. helix L. + - - + + + + 1

5.Campsis radicans (L.)Seem. + - - + + - + 1

6. Lonicera japónica Thunb. - - + + + + + 1

7.Celastrus orbiculata Thunb. - - + + - + + 1

8. Wisteria floribunda (Willd.)DC - - + + ! + т 1

9. If.sinensis fSims) Sweet. - - + + + + + 1

10. Jasminum officinale L. - - + + + - + 1

11 .Polygonum baldshuanicum Rgl. - ; - + + + - + 2 .

l2.Clematis Jackmanii Th. Moore - + - + + + + 1

13. C.orientalis L. - + - + + + 1

I4.Schizandra chinensis (Turcz.) Baill. . - - + + + + + 3

IS.Ampelopsis cordata Michx. - + + + - - + Г

ló.Parthenocissus quinquefolio (L.)Planch. + - + + 1

U.P.tricuspidata (Sieb.et Zucc.) Planch ■ + - + - - + I

Оценка успешности интродукции или ; групп перспективное™ при и их род у К ЦП II

(Плотникова ЛС. 107!) .. . \ '

При интродукции кроме биологической перспективности вида мы учитывали и их практическое использование, которое включает в себя декоративные, плодово-ягодные и лекарственные свойства (табл.7).

Отметим, что все изученные виды имеют ценные декоративные качества. Плодово-ягодными культурами являются представители" рода ЛсГт'кИа и БсЫ:апс1га сЫпетН. Но наиболее перспективной в условиях Таджикистана является АсИтсНа с/ипетч.ч.

8.4. Интегральная оценка перспективности интродукции древовидных лиан

Результат^! анализа древовидных лиан по методике интегральной оценки жизнеспособности интродуцентов (Лапин, Сиднева, 1973) отражены в таблице 8. Данная методика предусматривает распределение видов по общему количеству баллов на 6 групп.

Таблица 8- Интродукционная устойчивость древовидных лиан

Вид Балл

I.Actinidia chinensis Planch. IV

2. A.arguta (Sieb. et Zucc.) Planch. II

3.Hederá colchica C.Koch. IV

4. H. helix L. IV

S.Campsis radicans (L.)Seem. IV

6.Lonicera japónica Thunb. IV

7.Celastrus orbiculata Thunb. IV

8. Wisteria floribunda (Willd.)DC IV

9. W.sinensis (Sims) Sweet. IV

10. Jasminum officinale L. III

I! Polygonum baldshuanicitm Rgl. III

12.Clematis Jackmanii Th. Moore III

13. C.orientalis L. IV . v..

N.Schizandra chinensis (Turcz.) Baill. . 11 .

1 S.Ampelopsis cordata Michx. , IV,, .,.,: ,

ló.Parthenocissus quinquefolio (L.)Planch. ■ IV

/ 7. P. tricuspidata (Sieb.et Zucc.) Planch. III

Большинство видов лиан принадлежат к 1-Ш группам и толькоодин вид АсЧп'кИа аг%ша к IV группе. Девять видов могут размножаться самосевом (10 максимальных баллов по этой позиции). Почти все вида в условиях культуры с, успехом могут размножаться вегетативным путем (черенкованием,отводками, делением куста и т.д.). Вместе с этим большинство видов обладают довольно высокой зимостойкоятью.

Таким образом, используя интегральную опенку устойчивости и декоративности видов древовидных , лиан мы определили ! ¡ - показатели успешности интродукции 17 видов: По всем показателям большинство изученных видов являются интродукционно устойчивыми в условиях сухих субтропиков Таджикистана. Среди лиан только ЛсЧтсНа а^Ша и 8сИЬапс1га

сЫпепш менее перспективны для интродукции, что не исключает возможности использования их в культуре в декоративных целях.

Глава 9. Древовидные лианы и их использование в зеленом строительстве

В главе дается краткая характеристика древовидных лиан по эколого-биологическим свойствам, а также основные способы размножения и агротехника выращивания (режимы полива, удобрения, санитарных рубок). Акцент делается на особенностях ухода за древовидными лианами в условиях сухих субтропиков (г. Душанбе), с учетом специфики техногенной среды промышленных районов.

Основные выводы

1. Интродушионные исследования проведены с представителями 11 семейств, объединенными в 17 видов, из которых 3 семейства {АсИшсИасеае, АгаИасеае, Яапипси1асеае) включают по два вида, а семейство УИасеае - 3 вида. Изученные виды представляют различные сочетания жизненных форм (листопадные, вечнозеленые; вьющиеся, лазающие, цепляющиеся) и экологических групп (мезофиты, ксеро-мезофиты). Наиболее надежными районами-донорами для нашей страны являются представители Дальневосточной группы, Северной Америки и Кавказа.

2. Начальные этапы прохождения онтогенеза у изученных древовидных лиан представлены 3 периодами и 4 возрастными состояниями, которые при переходе одно в другое изменяют свои основные морфологические признаки, что является основой индивидуального развития различных видов растений. Представители двух родов РапИепошзгк и АсИШ'ш имеют надземный тип прорастания семян, а один род \Visieria отличается подземным типом прорастания семян. Все исследованные виды лиан в зависимости от места произрастания вступают в генеративное возрастное состояние в возрасте 5-8 лет.

3. Установлены пределы изменчивости, вариабельность и видовая специфика элементов анатомической структуры листьев и их соотношений (размеры и формы клеток эпидермы и мезофилла, число слоев палисадной паренхимы, доля мезофилла в объеме листа, тип устьичного аппарата, число клеток эпидермы и устьиц на 1мм2). Как для листопадных, так и для вечнозеленых видов установлены широкие диапазоны и изменчивость по большинству изученных параметров, что свидетельствует о высоком адаптивном потенциале изученных видов лиан. Для прогнозирования и оценки успешности интродукции можно использовать в качестве диагностических анатомические особенности строения листовой пластинки (палисадность, количество устьиц и т.д.), определяющие степень приспособления вида к новым условиям.

4. Из 5 изученных видов три вида (/'ллгАеиосшг« цшщ1е/оИа, СатряЫ гасИсат, 1У151ег1а /1опЬипс/а) относятся к умеренно-стабильной

группе водообмена, один вид (Actinidia argüía) - к умеренно-лабильному и один вид (Parthenocissus tricuspidata) - к лабильному. Из вечнозеленых видов Lonicera japónica относится к стабильной группе, а два представителя рода Hederá к умеренно-лабильному типу. Виды могут, в зависимости от конкретных условий (эдафических, климатических, экологических) и их сочетаний переходить от одной группы в другую, что является показателем хорошей приспособленности листопадных и вечнозеленых видов лиан ; к

условиям интродукции.

5. Большинство исследованных нами видов лиан в условиях сухих субтропиков отличаются высокой экологической пластичностью (устойчивостью). Все они зимостойки, засухоустойчивы, а по ростовым показателям и продолжительности вегетации не отличаются от таковых в естественных условиях произрастания и даже превосходят их. Кроме того, у изученных видов отмечается высокая воспроизводительная способность, они ежегодно цветут и плодоносят, многие из них дают хороший самосев. В процессе адаптации к условиям сухих субтропиков широко реализовался эволкшионно возникший потенциал модификационной изменчивости морфологических, анатомических и физиологических показателей (различные способы размножения, широкие показатели мезофилла листа и числа устьиц, широкий диапазон интенсивности транспирации, содержания воды и т.д.), которые определяют степень пластичности лиан в новых

условиях произрастания.

6. В условиях техногенного загрязнения городской среды промышленными и транспортными загрязнителями наблюдаются тенденции изменения, а в некоторых случаях значимые изменения анатомо-морфологических (толщина листовой пластинки и доля мезофилла у листопадных видов, а также толщина листовой пластинки, длина клеток палисадной паренхимы, число устьиц и толщина эпидермы у вечнозеленых видов) и физиологических параметров (увеличение интенсивности транспирации и показателей водного дефицита, уменьшение показателей водоудерживаюшей способности и оводненности листьев для большинства видов), которые являются признаками ксерофитизации листьев. Наиболее устойчивыми к техногенному загрязнению среды видами' можно считать: Actinidia chitiensis, Hederá colchica, H helix, : Campsis radicans. Lonicera japónica. Wisteria floribunda; W:sinensis,: Clematis orientalis, Parthenocissus

quinquefolio. : < "'■'*• ■ "■ ■ -1-

7. iHWbiiiHHClBO' изученных ■ видов имеют высокую степень зимостойкости (не обмерзающие, 1-й.балла пга семибалльной шкале). Только для Actinidia argüíaотмечено зимнее обмерзание- около 60% однолетних побегов (III балла)^-периодическое обмерзание молодых побегов« листьев в

период кратковременных весенних заморозков: ' - i<- ^

8. По фенологическим показателям большинство исследованных лиан в условиях интродукции в сухие субтропики Таджикистана относятся к группе рано начинающих и поздно■"> заканчивающих вегетацию видов, декоративность которых определяется широким спектром показателей (архитектоника побегов; размеры, форма и цвет листьев; обилие цветения;

цвет и запах цветов; декоративность плодов; сезонные аспекты и вечнозеленость), что является хорошим индикатором перспективности использования древовидных лиан в озеленении.

9. Интегральная оценка интродукционной устойчивости древовидных лиан в условия сухих субтропиков Таджикистана показала, что по всем показателям большинство изученных видов являются интродукционно-устойчивыми. Только Actinidia arguta и Schizandra chinensis менее перспективны для интродукции, что не исключает возможности использования их в культуре в декоративных целях.

10. Для всех изученных видов лиан разработаны и предложены оптимальные способы вегетативного размножения, что позволяет в течение короткого времени получить большое количество посадочного материала широкого ассортимента для декоративного садоводства и озеленения, в том числе урбанизированных территорий с промышленным и транспортным загрязнением. '

Список рабоГ, опубликованных по теме диссертации

Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК

1. Эргашева Г.Н. Анатомо-морфологические особенности строения листа Jasmimtm officinale L. (Oleaceae). - Доклады АН РТ. - 1993, т.36, № 12. - с. 59-62.

2. Эргашева Г.Н. Анатомо-морфологические особенности строения листа Actinidia chinensis Planch. (Actinidiaceae). - Доклады АН РТ. - 1994, т. 37, №Г.-с. 60-63.

3. Эргашева Г.Н., Молотковский Ю.И. Водный режим горца бальджуанского - Polygonum baldshuanicum Rgl. в условиях Душанбинского ботанического сада. - Доклады АН РТ. - 1994, т.37, № 9-10. - с. 5-9.

4. Эргашева Г.Н., Ашуров A.A., Саидов М. Анатомические особенности строения листа при техногенном загрязнении. - Известия АН РТ. - 2001, №5(146).-с. 95-103.

5. Эргашева Г.Н. Сравнительный эколого-физиологический анализ водообмена древовидных листопадных лиан в ботанических садах города Душанбе. - Вестник Таджикского национального университета (научный журнал). - Душанбе, Сино, 2010, № 3(59).-с. 241-246.

6. Эргашева Г.Н. Анатомические показатели строения листа вечнозеленых видов лиан в Центральном ботаническом саду (Таджикистан). - Вестник Таджикского национального университета (научный журнал). - Душанбе, Сино, 2011,№ 10(74).-с. 6-8.

7. Эргашева Г.Н., Нимаджанова К.Н. Первые этапы онтогенеза представителей рода Parthenocissus Planch. - Журнал ТАУ Кишоварз (Земледелец). - 201 Г, № 2(50). - с. 6-7.

8. Эргашева Г.Н., Нимаджанова К.Н. Приспособление листопадных и вечнозеленых лиан к условиям городской среды (г. Душанбе). - Доклады ТАСХН. - 2012, №1(31). - с.48-53.

9. Эргашева Г.Н., Бобокалонов Дж.М., Холова LLLC. Начальные этапы онтогенеза видов рода Actinidia Lindley. - Вестник Таджикского национального университета (научный журнал). - Душанбе, Сино, 2012, №1/2(81).-с. 187-192.

Работы, опубликованные в других изданиях

10. Эргашева Г.Н. Анатомические особенности структуры листа горца бальджуанского - Polygonum baldshuanicum Rgl. (Polygonaceae). - Тезисы молодежной конференции ботаников стран СНГ. Актуальные проблемы ботаники. — Апатиты, 1993. - с. 75-76.

11. Эргашева Г.Н. Водный режим актинидии китайской - Actinidia chinensis Planch.в условиях г. Душанбе. - Вестник Таджикского госуниверситета, сер. биология. - 1994, №7. - с. 29-32.

12. Эргашева Г.Н. Actinidia chinensis Planch, in Tajikistan. - International Symposium on Floristic characteristics and diversity of East Asian plants, July 25-27 Kunming, Yunnan. - P.R.China, 1996. - c. 28.

13. Эргашева Г.Н. Абдуллаев А. Водный режим Jasminum officinale L. в условиях Душанбинского ботанического сада. - IV съезд Общества физиологов растений России (ИФР РАН) 4-9 октября, Москва. - М., 1999, т. 1.-с. 187.

14. Эргашева Г.Н. Ашуров А.А. Биоиндикационная роль зеленых насаждений в районе действия ТадАЗ. - Сб. научных трудов ТаджНИИ профилактической медицины. -Душанбе, 2000, ч. 1,- с. 4-8.

15. Эргашева Г.Н. Морфологические особенности жасмина лекарственного. - Науч.конф.мол. ученых АН РТ, посвящ.50-летию АН РТ, Душанбе.-Душанбе, 2001. - с. 75-77.

16. Эргашева Г.Н., Хакимова Ш.Р., Ашуров А.А. Анатомо-морфологические особенности строения листа видов рода Euonymus L. -Тез.докл.Межд. конф. «Развитие горных регионов ЦА в XXI веке», Хорог. -Хорог, 2001.-с. 170-172.

17. Эргашева Г.Н. О некоторых биологических особенностях «каноно-фармакопейного» растения Jasminum officinale L. - Сб. Флора и растительность Таджикистана. - Душанбе , 2001, т.23. - с. 64-67.

18. Эргашева Г.Н. Вьющиеся древесные растения, для вертикального озеленения Таджикистана. - Международн. Конф. "Городские сады и парки", Львов 3-5 окт. 2001 г.-Львов, 2001.-е, 67.

19. Заирова Ф.М., Эргашева Г.Н. Анатомо-морфологические особенности Hypericum calycium L. (Gutifferae Juss./ в Таджикистане. - Межд.конф. "Анатомия и морфология растений", Санкт-Петербург, 6-13 окт. 200.2 г. -СПб., 2002. -с. 88. ,

20. Эргашева Г.Н. Лианы Центрального ботанического сада. - II Междун.науч. конф. "Экологические особенности биологического разнообразия». - Душанбе. 2002. - с. 206-207.

21. Эргашева Г.Н., Ахророва 3. Анатомическое строение листа глицинии обильноцветущей - Wisteria floribunda (Willd.)DÇ. - Матер,науч.-теор. конф.проф.-преп. Сост."День науки". -Душанбе, 2003, ч. 2. - с. 16.

22. Эргашева Г.Н. Роль озеленения в обогащении ассортимента деревьев и кустарников в условиях города. - Матер.науч.-теор. Конф.проф.-преп. Сост."День науки".-Душанбе, 2003, ч. 2. - с.77-78.

2Х Эргашева Г.Н., Саидов Н., Драушке В. Дендрологический анализ парков г.Душанбе. - Journal of Agriculture and Rural Development in the Tropics and Subtropics. D1TSL. - Германия, - 2004, vol. 105, N 1. - c. 83-93.

24. Эргашева Г.Н. Семенное размножение девичьего винограда триостренного в Таджикистане. - Матер.н-теор.конф.проф.-преп.состава посвящ.80-летию г.Душанбе.- Душанбе, 2004, ч. 1.-С.80.

25. Эргашева Г.Н., Сатторов Р.Б. Реакция Jasmimtm officinale L. (Oleaceae Lindl.j на промышленное загрязнение (ТЭЦ, г. Душанбе). - Сб.науч.тр. "Исследование природной среды космич.средствами". - Душанбе, 2004, вып 1. - с.113-118.

26. Эргашева Г.Н., Драушке В. Степень адаптивности лиан к условиям городской среды (Parthenocissus quinquifolia (L.) Planch., Campsis radicans (L.) Seem. - Journal of Agriculture and Rural Development in the Tropics and Subtropics. DITSL.-Германия, 2005, vol. 106, N 1.-С.79-85.

27. Эргашева Г.Н., Кудратов И. Представители рода плющ (Hedera, L.) в Таджикистане. - Матер.науч.-теор.конф.посвящ."15-й годовш.незав.РТ". -Душанбе, 2006, ч. 1. - с. 108.

28. Эргашева Г.Н., Хакимова Р.Ш., Ашуров А.А. Водный режим

: некоторых видов Euonimus L. в условиях Северного Таджикистана. —

Флора и растительность Таджикистана. Труды Института ботаники АН РТ.

Душанбе, 2006, т. 26, - с. 77-88..

29: Эргашева Г.Н. Водный режим, глицинии крупноцветковой - Wisteria floribunda (Willd.)DC в Ботаническом саду ТГНУ. - Матер.науч,-

- теор.конф.посвяш. "15-й годовщ. независимости РТ". - Душанбе, 2006, ч.1. - с.108-109.

30: : Эргашева Г.Н., Драушке В. Первые этапы онтогенеза и ритм развития Wisteria floribunda (Will.) DC. - Journal of Agriculture and Rural ;Development in the Tropics and Subtropics. DITSL. - Германия, 2007, vol. 108, N 2. - c.191-196.

31. Эргашева Г.Н., Сатторов P.Б. Состояние чужеродных видов растений состава флоры Таджикистана. - Матер.науч.-теор.конф.проф.-преп.состава и студентов, посвяш. «800-летию поэта, великого мыслителя Мавлоно Джалоуддина Балхи» и «16.-й годовщ.незав. РТ», часть 1, Душанбе, 2007. -с. 142-143.

32. Эргашева Г.Н., Нимаджанова К.Н. Биоэкологические особенности древовидных лиан интродуцированных в Таджикистан. - Материалы Пятой Международной научной конференции «Биологическое

разнообразие. Интродукция растений», 14-17 ноября 2011 г., Санкт-Петербург, 2011. - с. .192-194.

33. Эргашева Г.Н., Нимаджанова К.Н. Древовидные лианы интродуиированные в Таджикистан. - IV Междунар.науч.конф. «Экологические особенности биологического разнообразия», Куляб, 28-29 октября, 2011.-с. 164-166.

34. Эргашева Г.Н. Древовидные лианы в Таджикистане. Часть 1. Ботаническая характеристика. - LAB LAMBERT Academic Publishing. Saarbrücken. Germany, 2013. - P. 120.

Научное издание

Эргашева Галина Нажмитдиновна

Древовидные лианы в условиях сухих субтропиков Таджикистана: интродукция, биология, экология и использование

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сдано в набор 28.02.2013 г. Подписано в печать 02.03.2013 г. Формат 60x84 '/,6. Заказ № 33. Тираж 100 экз. Отпечатано в типографии ТНУ, ул. Лахути 2.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Эргашева, Галина Нажмитдиновна, Уфа

ТАДЖИКСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

УДК 581.526.43 (575.3)

©5201350722

ЭРГАШЕВА ГАЛИНА НАЖМИТДИНОВНА

Древовидные лианы в условиях сухих субтропиков Таджикистана: интродукция, биология, экология и

использование

03. 02. 01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Нимаджанова К.Н.

Уфа-2013

Оглавление

Введение...................................................................................................................5

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ...............................................................6

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ......................................................................................11

Глава 1. История изучения, интродукция, география распространения, экологические особенности и испытания в культуре древовидных лиан... 11 Глава 2. Интродукция древовидных лиан (литературный обзор)................18

2.1. Морфолого-биологическая характеристика лиан..........................................18

2.2. Структурные основы адаптации растений....................................................29

2.3. Функциональные основы адаптации растений..............................................33

2.4. Устойчивость растений к городской среде....................................................42

2.5. Успешность интродукции...............................................................................46

2.6. Использование лиан в зеленом строительстве...............................................47

Глава 3. Район, объекты и методы исследования............................................50

3.1. Природные условия района исследования....................................................50

3.2. Объекты исследования...................................................................................54

3.3. Методы исследования.....................................................................................56

Глава 4. Биологические особенности исследуемых древовидных лиан......64

4.1.Ботаническое описание....................................................................................65

4.2.Фенологическая характеристика древовидных лиан.....................................89

4.3.Начальные этапы онтогенеза некоторых лиан................................................93

4.4. Особенности роста и развития.....................................................................113

Глава 5. Анатомическое строение листа древовидных лиан......................117

5.1.Характерные особенности листопадных видов...........................................117

5.2 Характерные особенности вечнозеленых видов лиан................................134

Глава 6. Функциональные особенности древовидных лиан в условиях

интродукции........................................................................................................140

6.1. Интенсивность транспирации......................................................................140

6.1.1. Листопадные виды.....................................................................................140

6.1.2. Вечнозеленые виды...................................................................................153

6.2. Содержание воды...........................................................................................159

6.2.1. Листопадные виды......................................................................................159

6.2.2. Вечнозеленые виды....................................................................................169

6.3. Водный дефицит............................................................................................174

6.3.1.Листопадные виды.......................................................................................174

6.3.2.Вечнозеленые виды.....................................................................................175

6.4. Водоудерживающая способность.................................................................177

6.4.1.Листопадные виды.......................................................................................177

6.4.2.Вечнозеленые виды.....................................................................................179

Глава 7. Степень адаптации исследуемых видов лиан к промышленному загрязнению.........................................................................................................184

7.1. Структурные особенности.............................................................................184

7.2.Водный режим................................................................................................193

Глава 8. Оценка успешности интродукции древовидных лиан в условиях сухих субтропиков..............................................................................................208

8.1. Зимостойкость................................................................................................208

8.2. Декоративность..............................................................................................209

8.3. Общая оценка успешности интродукции.....................................................216

8.4. Интегральная оценка перспективности интродукции древовидных лиан .219 Глава 9. Древовидные лианы и их использование в зеленом строительстве......................................................................................................224

9.1. Краткая характеристика древовидных лиан по эколого-биологическим свойствам..............................................................................................................224

9.2. Основные способы выращивания и размножения.......................................226

9.3. Агротехника...................................................................................................227

9.4. Уход за древовидными лианами в условиях г. Душанбе............................228

Основные выводы..............................................................................................230

Рекомендации по использованию древовидных лиан в озеленении городской

среды и их выращиванию....................................................................................233

Список использованных источников..............................................................234

Введение

Древовидные лианы интродуцированные в Таджикистан весьма многочисленны по видовому составу и относятся к различным экологичеким группам. Среди них встречаются реликтовые виды и виды занесенные в Красную книгу СССР (1984), Красную книгу Таджикистана (1988). Древовидные лианы изучались в течение довольно долгого периода развития ботанической науки. Однако, имеющиеся данные по этому разделу очень разрозненны и содержат краткую информацию, не затрагивая основные аспекты по биоэкологическим, структурным и функциональным особенностям лиан. Лианы и древесно-кустарниковые растения могут решить одну из важнейших проблем современности, которая затрагивает сохранение окружающей среды и создание здоровых и благоприятных условий для жизни человека.

В настоящее время современные города имеют тенденцию к интенсивному развитию, что обусловлено социально-экономическими причинами. В результате происходит снижение обеспеченности населения зелеными насаждениями. Следовательно, для компенсации постоянно ухудшающихся условий в городах и населенных пунктах необходимо, чтобы система озеленения была максимально разнообразной по своему составу и выполняла не только санитарно-защитную роль, но имела бы эстетическое значение. Одним из компонентов этой системы является вертикальное озеленение, роль которого в настоящее время недооценена.

Лианы имеют эстетико-декоративное значение, способствуют оздоровлению и созданию благоприятных микроклиматических условий, а в ряде случаев имеют хозяйственно-экономическое и специальное назначение.

В современном облике городов и поселков Республики Таджикистан зеленым насаждениям принадлежит важная роль. В этом определённую роль может сыграть озеленение древовидными лианами, не требующими для своего произрастания значительных площадей.

Климатические условия Таджикистана имеют свои специфические особенности, что создает ряд трудностей во внедрении новых видов растений, способных приспосабливаться к новым условиям произрастания. Большая работа в области интродукции древесно-кустарниковых пород была проведена учеными Центрального ботанического сада г. Душанбе, Ботаническим садом Таджикского национального университета, результаты этих исследований в настоящее время достаточно широко используются в работе городских и районных комитетов по благоустройству и озеленению. Но, к сожалению, не все группы жизненных форм получили широкое применение в республике, особенно слабо изучены лианы.

Лианы объединяют большую группу растений, относящихся к разным видам и родам, объединенных в разные семейства. В экологическом плане, лианы, занимая небольшой участок 0,5 м2, способны создать зеленую массу не меньше, чем среднее по размеру дерево, требующее для своего нормального роста площадь земли в 4-5 раз больше. Еще одной особенностью лиан является пылезащитная особенность, т.е. лианы, произрастающие на максимально близком расстоянии от жилых помещений способны механически задерживать пыль и газы, которые в последующем могут быть смыты дождем или поливом.

Следовательно, применение лиан наряду с общепринятыми видами насаждений существенно позволяет улучшить качество зеленых насаждений и эстетический облик городов и поселков республики.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Учитывая интенсивное развитие инфраструктуры городов республики, увеличение народонаселения возникает необходимость в создании особого зеленого интерьера. В связи с этим, выбранная нами

жизненная форма (лианы) способны решить ряд проблем больших строящихся городов. В настоящий момент актуальными вопросами являются изучение биологических и физиологических особенностей лиан, а также определение степени их устойчивости к новым условиям существования. Решение данной проблемы позволит, во-первых, существенно расширить ассортимент видов рекомендованных для озеленения, во-вторых, создаст особые не только санитарно-гигиенические условия для населения, но и способствует эстетическому оформлению объектов городской среды.

Цель работы

Анатомо-физиологическая и экологическая оценка интродукции древовидных лиан, их устойчивости, разработка способов выращивания и определения перспективности их использования в вертикальном озеленении в условиях городской среды Республики Таджикистан.

Задачи исследований:

1. Провести биоэкологический анализ всех интродуцированных видов древовидных лиан в условиях резко-континентального климата Таджикистана.

2. Определить наиболее перспективные регионы-доноры для интродукции лиан в Таджикистан.

3. Выявить степень жизненности древовидных лиан в условиях сухих субтропиков с выявлением их зимостойкости, засухоустойчивости и т.д.

4. Изучить биологию роста и развития, особенности первых этапов онтогенеза некоторых древовидных лиан.

5. По морфологическим, анатомическим и физиологическим показателям выявить степень пластичности лиан в новых условиях произрастания.

6. Дать характеристику анатомического строения листовой пластинки листопадных и вечнозеленых видов древовидных лиан.

7. По показателям водного режима определить функциональные особенности древовидных лиан в условиях интродукции.

8. Оценить степень адаптации лиан, опираясь на анатомические и физиологические показатели, к промышленному и городскому загрязнению.

9. Оптимизировать способы и методы размножения, агротехнику выращивания наиболее перспективных древовидных лиан.

10. Подвести итоги интродукции и дать оценку успешности интродукции лиан.

11. Провести фенологические исследования лиан для определения степени декоративности и интродукции.

12. Разработать рекомендации по биоэкологическим характеристикам (жизнеспособность, перспективность и др.) некоторых лиан в вертикальном озеленении городов Республики.

Научная новизна

Впервые составлен список всех видов лиан прошедших испытание в условиях Таджикистана и определено их географическое положение.

Определена биоморфологическая характеристика древовидных лиан в условиях интродукции.

Установлены способы размножения древовидных лиан в условиях сухого и жаркого климата Таджикистана.

Фенологические наблюдения за древовидными лианами позволяют выделить самые декоративные периоды, которые можно успешно использовать для украшения городов не только в весенний период, но и в течение всего лета и осени.

В условиях г. Душанбе, впервые изучены первые этапы онтогенеза наиболее перспективных видов лиан относящихся к родам Actinidia, Wisteria, Parthenocissus.

На основании многолетних исследований дается биоэкологическая характеристика древовидных лиан интродуцированных в Таджикистан, где отмечены: основные пункты по месту произрастания в Центральном Ботаническом саду, экология, устойчивость к болезням и вредителям,

отмечены фенологические фазы, впервые дана оценка успешности интродукции и практическое использование.

В республику ввезен новый вид Actinidia arguta полученный в 1991 г. с Дальнего Востока.

По полученным результатам впервые дается сравнительная анатомическая и физиологическая характеристика некоторых видов лиан (.Parthenocissus quinquefolia, Campsis radicans, Wisteria sinensis, Lonicera japonica, Ampélopsis cordata) в условиях техногенной среды и определяется степень устойчивости к промышленному и городскому загрязнению.

Определяется интегральная оценка перспективности интродукции древовидных лиан в условиях сухих субтропиков Таджикистана.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Оценка успешности интродукции древовидных лиан в условия городской среды в сухих субтропиках Таджикистана.

2. Анатомо-физиологические адаптации лиан к городскому и промышленному загрязнению.

3. Рекомендации по выращиванию и применению лиан для вертикального озеленения в условиях сухих субтропиков Таджикистана.

Практическая значимость и реализация результатов исследования

Фактические научные положения и выводы могут быть применены в городских и районных комитетах по благоустройству и озеленению для проектирования новых жилищных комплексов республики, что позволит повысить эстетические, санитарно-гигиенические качества городской среды. Проведена полная инвентаризация гербарного и живого материалов древовидных лиан Центрального ботанического сада г. Душанбе и дана оценка интродукции этих видов в новых условиях обитания.

Результаты исследований используются при чтении курса лекций и проведения практических занятий по ботанике, экологии, физиологии, декоративной дендрологии для студентов биологических специальностей Таджикского национального университета и Таджикского аграрного университета имени Ш. Шотемура.

Апробация работы

Материалы диссертации выполнены и обсуждены на кафедре ботаники Таджикского национального университета.

Основные положения диссертационной работы докладывались, обсуждались и получили одобрение на заседаниях кафедры, научных конференциях: профессорско-преподавательского состава ТНУ (2003, 2006, 2007); ТТ Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002); IV Международной научной конференции «Экологические особенности биоразнообразия» (Куляб, 2011), Пятой Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2011), на открытом заседании кафедры ботаники биологического факультета Таджикского национального университета (2012) и др.

Публикации

По теме диссертации опубликованы 34 печатных работ, из них 9 в научных журналах из перечня ВАК и 4 в зарубежных журналах.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 268 страницах текста Times New Roman и состоит из введения, 9 глав, выводов, рекомендаций и библиографии. Список литературы насчитывает 376 наименований, из них 32 на иностранном языке.

Рисунков 85, таблиц 40 и 2 схемы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения, интродукция, география распространения, экологические особенности и испытания в культуре древовидных лиан

Интерес к древесным растениям не случаен. Каждое дерево, кустарник или лиана являются не только неповторимым творением природы и играют в жизни растительного сообщества (фитоценоза) вполне определенную роль, но представляют практическую ценность для человека. Далеко не все виды используются в настоящее время, но все они имеют полезные свойства и в той или иной степени составляют резерв для будущего применения. Поэтому, главная функция деревьев, кустарников и лиан, как и всех растений на земле, - "улавливать" солнечную энергию, создавать с ее помощью органическое вещество и обогащать кислородом атмосферу планеты. Подсчитано, что более 60 % кислорода, выделяемого растениями в атмосферу, приходится на леса. Разные виды деревьев, кустарников и лиан обладают неодинаковой продуктивностью; быстрорастущие виды, как правило, дают больше кислорода или в силу превосходства по массе листьев или более энергично протекающего в них фотосинтеза. Значение древесных растений имеет широкий спектр, в который входят такие качества, как пищевая ценность плодов (виды рода Actinidia) (Przywara, 1988), защитные свойства, при создании зеленых насаждений служащих при укреплении откосов, оврагов, склонов, а также в озеленительных посадках в городах и поселках для создания благоприятных условий жизни (Балагурова, 1975). Большая роль принадлежит лианам в восстановлениии сообществ разных типов леса в ходе после пожарных мероприятий (Приходько, 2009).

Большие народнохозяйственные задачи решаются с помощью деревьев и кустарников (Вознесенская, 1965; Воробьев,, 1968, 1969; Harold Sargeant, 1968; Martisova, 1990; Sharma, 1988), а также одной из интереснейших групп - лиан, при создании искусственных насаждений специального назначения (Сорокин, 1957; Caballé G., 1990). Выбор видов

для них определяется при изучении рте биологических особенностей и условий, в которых им предстоит расти и развиваться, при этом выполняя различные функции (Белоусова, 1979; Короткое, 2008).

Рассмотрим более подробно эту интересную и своеобразную жизненную форму под названием ли�