Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические и физиологические особенности Punica granatum L. и Diospyros lotus L. в условиях Таджикистана

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические и физиологические особенности Punica granatum L. и Diospyros lotus L. в условиях Таджикистана"

На правах рукописи

БОБОЕВ ИЛХОМДЖОН АБДУШУКУРОВИЧ

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ Púnica granatum L. И Diospyros lotus L. В УСЛОВИЯХ ТАДЖИКИСТАНА

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

24 АПР 2014

Казань-2014

005547681

Работа выполнена в Институте ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных

наук, профессор, Шарппов Зарпф

член-корреспондент АН Республики Таджикистан, доктор биологических наук, профессор, Абдуллаев Абдуманон

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с. СО РАН,

Центральный сибирский Ботанический сад, Васильева Ольга Юрьевна

кандидат биологических наук, доцент ФГБОУ ВПО Марийского государственного университета, Алябышева Елена Александровна

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО Казанский государственный

аграрный Университет

Защита диссертации состоится «22» мая 2014 г. в_час._мин. на заседании

диссертационного совета ДМ 212.081.19 по адресу. 420008, Казань ул. Кремлёвская, 18. ауд. Главного здания ФГАОУ ВПО Казанского (Приволжского) федерального университета.

Факс: (843) 233-78-67; (843) 238-76-01; e-maibttestat.otdel@kpfii.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского ФГАОУ ВПО Казанского (Приволжского) федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлёвская, 35.

Автореферат разослан «_^>> апреля 2014 г. .

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент:

Р.М. Зелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Таджикистан - горная страна с континентальным климатом и резкими перепадами сезонной, ночной и дневной температуры. Благодаря разнообразию горных ландшафтов территория относится к числу весьма богатых флористических регионов Центральной Азии и считается центром образования некоторых видов растений. Во всём многообразии здесь представлено богатство сородичей важных видов культурных растений (Вавилов, 1935).

Общеизвестно, что сохранение и использование генетических ресурсов культурных растений, а также их диких сородичей представляет глобальную общечеловеческую проблему и требует серьезных научных изысканий. В связи с этим познание природы физиологической, биохимической или морфологической изменчивости под действием естественных или антропогенных факторов и разработка эффективных приемов усиления адаптивных функций организма к неблагоприятным, кратковременным или длительно воздействующим факторам дадут реальные возможности управлять не только онтогенезом, но и продуктивностью организма (Казарян, 1992). В этом плане представители некоторых диких субтропических растений Таджикистана, такие как Púnica granatum L. и Diospyros lotus L. изучены недостаточно. Вопросы их ботанического разнообразия, физиолого-биохимические особенности, интродукция и расширение культигенного ареала этих растений с целью их широкого внедрения в сельскохозяйственное производство представляют большой научный интерес. Природные популяции этих видов обладают бесценным генофондом; плоды охотно используются в пищу местным населением в свежем и сухом виде, т.к. они содержат много углеводов и богаты витаминами. При этом для создания сортов граната и хурмы, устойчивых к различным патогенам и факторам среды, особи, выделенные в естественных местообитаниях, могут являться донорами ценных признаков. Например, хурма кавказская успешно используется как подвой для хурмы восточной (Зарецкий, 1951; Шарипов, 1988). Гранат обыкновенный, будучи засухоустойчивым растением, имеет также большое значение для укрепления горных склонов. Он развивает мощную корневую систему, прекрасно укрепляющую верхние "" горизонты почвы.

Вместе с тем, до сих пор недостаточно научных материалов для разработки концепции, объясняющей эколого-физиологические особенности произрастания, роста и развития, плодоношения дикорастущих субтропических культур в условиях сухих субтропиков данной республики. В связи с этим весьма актуальны комплексные мультидисциплинарные исследования с применением ботанических, физиологических, биохимических и других методов с целью более детального и глубокого изучения важных морфологических и эколого-физиологических показателей (функций) этих растений, что позволило бы более объективно и с определённой достоверностью объяснить выявленные в процессе исследования изменения и отмеченные закономерности. Из литературных источников известно, что интродукционные исследования по вышеназванным растениям проводились в недостаточной степени как в Таджикистане, так и во многих других субтропических зонах (Гулов, 1996). Поэтому изучение и накопление научных результатов по биологии, экологии и физиологии субтропических растений на примере граната обыкновенного {P.granatum L.) и хурмы кавказской (D. lotus L.), которые произрастают в разных экологических условиях республики Таджикистан,

способствуют разработке биологических основ интродукции данных видов, а также обоснованию рекомендаций по охране их природного генофонда.

Цель работы: сравнительное изучение ритмов роста и развития, физиолого-биохимических особенностей дикорастущих субтропических видов Púnica granatum и Diospyros lotus в различных условиях вертикальной поясности Таджикистана.

Задачи работы заключаются в следующем:

- охарактеризовать сезонную динамику развития и определить прохождение фенологических фаз в зависимости от места произрастания;

- изучить интенсивность транспирации, водоудерживающую способность, водный дефицит в различных условиях аридизации;

- исследовать содержание зеленых и жёлтых пигментов листьев растений в связи с фазами развития и эколого-климатическими условиями произрастания;

- определить биохимические показатели плодов исследуемых растений в разных высотных поясах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Различия в сроках прохождения фенологических фаз двух дикорастущих субтропических видов растений - Púnica granatum L. и Diospyros lotus L. определяются климатическими условиями их выращивания в разных зонах высотной поясности.

2. Эколого-физиологические характеристики листьев граната и хурмы кавказской подвержены заметным колебаниям в течение дня и зависят от фазы развития и факторов среды.

3. Биохимический состав плодов граната и хурмы изменяется в зависимости от экологических условий произрастания.

Научная новизна работы. Впервые в разных условиях вертикальной поясности над уровнем моря на территории Таджикистана проведены исследования ритмологических, морфологических и физиолого-биохимических особенностей двух дикорастущих субтропических видов P. granatum L. и D. lotus L. Установлены различия в сроках прохождения фаз развития и составлены феноспектры исследуемых растений в зависимости от места произрастания. У этих видов выявлена защитная реакция от обезвоживания в условиях сухих субтропиков, проявившаяся в противоположных изменениях водоудерживающей способности, интенсивности транспирации и водного дефицита листьев. Показано, что удельная поверхностная плотность листа, содержание хлорофиллов а и b зависят от фенологических фаз развития.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть применены для интродукции и целенаправленного расширения границ произрастания Púnica granatum и Diospyros lotus. Научные результаты могут быть использованы для увеличения продукции субтропического садоводства, пищевой промышленности, получения ценных биопродуктов субтропических культур в зависимости от вертикальной зональности сухих субтропиков в условиях Таджикистана.

Теоретические обобщения и методические приемы, изложенные в работе, используются при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу

«Экология» для студентов экологов и биологов Таджикского национального университета.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на следующих конференциях: Ш-й Республиканской конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Хорог, 2007 г.); научно-практической конференции «Состояние и перспективы использования биологических ресурсов высокогорных регионов» (Хорог, 2009 г.); П-й (IV) Международной молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 5-8 октября 2010 г.); Республиканской конференции: «Новые теоретические и прикладные исследования химии в высших учебных заведениях Республики Таджикистан» (ТГПУ, 22.10.2010 г.); четвёртой Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Куляб, 28-29 октября 2011 г.); Республиканской научной конференции «Экологические проблемы и рациональное использование природных ресурсов» (ТНУ, Душанбе-2012 г.); 3rd International Symposium on Edible Plant Resources and the Bioactive Ingredients. (Urumqi China Iuly 28 - August 1, 2012); Пятой Международной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Худжанд, 2013 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, включённых в перечень ВАК Российской Федерации.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, содержит 21 рисунков и 14 таблиц. Список литературы включает 199 наименований, в том числе 22 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Проанализирован литературный материал, касающийся вопросов происхождения Р. granatum и D. lotus, истории их культуры; приведены ресурсоведческие данные и физиолого-биохимические характеристики (Розанов, 1961; Левин, Каменкович, 1976; Массовер, 1985; Гулов, 1998; Махрамов, Фелалиев, 2002 и др.).

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатические условия районов исследований. Для

проведения опытов были выбраны контрастные экологические зоны: город Душанбе, горный район Варзоб и типичная зона сухих субтропиков - Пянджский район. Основные исследования проводились в течение 2007-2009 гг. (рис. 1).

Пянджский район расположен на высоте 364 м. над уровнем моря, климат этой местности можно охарактеризовать как очень сухой и жаркий. Зима здесь бывает короткая, малоснежная и тёплая.

Центральный ботанический сад (ЦБС) расположен в северной части г. Душанбе на высоте 830 м. над уровнем моря. С севера ограничен южными склонами Гиссарского хребта, отроги которого начинаются в 10-12 км. от города. С юга к городу

примыкают северные отроги невысоких хребтов Рангонтау и Актау. Гиссарская долина, центральную часть которой занимает город, представляет собой межгорную котловину. Климат Душанбе резко континентальный, с продолжительным, жарким, '! сухим летом и короткой, мягкой, иногда суровой зимой.

Варзобская горно-ботаническая станция (ВГБС) расположена на высоте 1050 м. над уровнем моря на южном склоне Гиссарского хребта, характеризующемся в основном господствующими крупнозлаковыми травянистыми сообществами и шибляком. Прежде всего здесь наиболее сильно проявляется континентальность климата. Отмечаются большие колебания и перепады температур, очень жаркое лето при малом количестве выпадающих в это время осадков. Зима здесь короткая, мягкая, неустойчивая из-за частой смены похолоданий и потеплений.

2.2. Объекты исследований.

Гранат обыкновенный (Púnica granatum L.) относится к семейству Punicaceae Horan. Встречается в Иране, Афганистане, Закавказье, родиной граната считается Иран. В Таджикистане гранат произрастает на южном склоне Дарвазского хребта, в бассейне р. Пянджа, на склонах Каратегинского хребта, в бассейн р. Кафирниган, на южном склоне Гиссарского хребта в бассейнах реки Туполанга и í Ширкента. ;

Хурма кавказская относится к семейству ЕЬепасеае Сшегке и роду Шояругоя Ь. Этот род весьма обширен, к нему относится более 200 видов, распространённых, главным образом, в тропической и субтропической зонах Азии, Африки, Северной и Южной Америки. В Таджикистане хурма не образует сплошных и сколько-нибудь значительных по площади насаждений. Произрастание её приурочено к наиболее влажным ущельям Гиссаро-Дарвазского флористического района. Она встречается по южному склону Гиссарского хребта, в бассейне р. Варзоб и р. Кафирниган, а также на Дарвазском хребте по р. Пяндж.

Гранат обыкновенный и хурма кавказская на территории Таджикистана образуют свою формацию.

2.3. Методы исследования. Исследования проводились в Центральном ботаническом саду (ЦБС) г. Душанбе, Варзобской горно-ботанической станции (ВГБС) и Пянджском лесхозе.

!

1 - Пяндж 2 - ЦБС 3 - ВГБС Рисунок 1. Место проведения опытов

Фенологические наблюдения за ростом и развитием растений и биометрические измерения граната и хурмы кавказской в условиях ВГБС, на высоте около 1050 м. над ур. м, в ЦБС г. Душанбе на высоте около 830 м. над ур. м., в условиях Пянджского лесхоза 364 м. над ур. м. проводили в период с 2007 по 2009 гг, в трёхкратной повторности по методу В.В.Кузнецова (1952) и Г.Н.Зайцева (1983).

Определение интенсивности транспирации листьев проводили путём взвешивания навески на торсионных весах через 5 мин по методу JI. А. Иванова (1950). Интенсивность транспирации выражали в мг Н20/см"/ч.

Определение водоудерживающей способности (весовой метод). Водоудерживающая способность исследуемых объектов характеризовалась содержанием оставшейся воды в листьях после подсушивания за определённый промежуток времени и выражалась в процентах от сырого веса по A.A. Ничипоровичу (1926).

Определение водного дефицита листьев. Дефицит воды характеризовали количеством воды в листьях после полного их насыщения и выражали в % от общего содержания воды (Чатский и Славика, 1960).

Удельную поверхностную плотность листа определяли в центральной части листа между главными жилками лопастей. С помощью пробочного сверла вырезали высечки в количестве больше четырёх (Мокроносов, 1981).

Содержание хлорофилла и каротиноидов определяли по методу Холма Веттштейна (Wettstein, 1957). Содержание пигментов выражали в мг/г сырого веса. Повторность опытов — трёхкратная.

Содержание глюкозы, фруктозы и сахарозы в плодах анализировали методом, основанном на способности Сахаров восстанавливать ионы двухвалентной меди, количество которой определяли йодометрическим методом (Починок, 1976).

Содержание крахмала определяли согласно методике Н.И.Ястрембовича и Ф.Л.Калининой (1962).

Содержание пектиновых веществ определяли карбозольным методом, описанным в работе Мс Comb Е.А., Мс Cready R.M. (1952).

Статистическая обработка полученных данных проведена на основе биологических и аналитических повторностей по Б.А. Доспехову (1985). В таблицах и на рисунках приведены средние арифметрические и их стандартные ошибки.

ГЛАВА 3. РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ГРАНАТА ОБЫКНОВЕННОГО

(Punica granatum L.) И ХУРМЫ КАВКАЗСКОЙ (Diospyros lotus L.)

В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

3.1. Фенологические фазы развития. Изучение роста и развития древесных растений при интродукции даёт возможность выяснить, как реагируют деревья на новые условия жизни, и является надёжным критерием адаптации видов, отражающим биоэкологические особенности приспособления растений к климатическим условиям пункта интродукции (Русанов, 1972,1974; Шарипов, 2004 и др.).

Были определены сроки прохождения различных фаз развития растений, составлены фенологические спектры видов (рис. 2-3). У опытных растений в зависимости от условий места произрастания: Центральный ботанический сад (ЦБС), Варзобская горно-ботаническая станция (ВГБС), Пянджский лесхоз -вегетация начинается в разные сроки.

Набухание почек граната обыкновенного в условиях Пянджского лесхоза наступало 15-25 марта, в ЦБС г. Душанбе - 20-30 марта, в условиях ВГБС во второй половине марта (25.03-5.04), при среднесуточной температуре воздуха 10-12°С. Распускание почек граната в условиях Пянджского лесхоза происходило 25-30 марта, в ЦБС г. Душанбе - 1-5 апреля; в условиях ВГБС - 5-10 апреля; спустя 5-6 дней после распускания почек наблюдалось распускание листьев: в условиях Пянджского лесхоза - 1-15 апреля, в ЦБС г. Душанбе - 5-25 апреля, в условиях ВГБС - в период 10-30 апреля. Фаза бутонизации в условиях Пянджского лесхоза отмечалась с 15 апреля по 15 июля, в ЦБС г. Душанбе - с 25 апреля по 10 июля, в условиях ВГБС продолжалась с 1 мая до 15 июля.

Набухание | почек Распускание почек Рзс пуска шк листьев Бутониза дня Цветение Плодоношение Созревание Листопад

Рисунок 2. Фенологические спектры граната обыкновенного (Р. granatum Ь.)

Цветение граната обыкновенного в условиях Пянджского лесхоза было зафиксировано с 20 апреля по 10 июля, в ЦБС г. Душанбе - с 1 мая по 15 июля, в условиях ВГБС начиналось с 5 мая и продолжалось до 20 июля. Фаза созревания плодов была отмечена при температуре +14+17°С. В условиях Пянджского лесхоза -с 1 по 10 октября, в ЦБС г. Душанбе - с 10 по 20 октября, в условиях ВГБС - с 15 по 25 октября. Длина однолетних побегов составляла от 70 до 105 см.

Количество дней от набухания почек до созревания плодов составляет в среднем 210-230 дней.

Фаза пожелтения листьев наступает в конце октября - начале ноября (с 25 октября по 15 ноября). При температуре +10+13°С листья начинают желтеть, в первой или во второй декаде ноября наблюдается листопад.

Набухание почек хурмы кавказской в годы исследования происходило в условиях Пянджского лесхоза с 5 по 15 марта, в ЦБС г. Душанбе с 15 по 25 марта, в условиях ВГБС во второй половине марта, с 20 по 30 марта при среднесуточной температуре воздуха 10-12°С. Распускание почек хурмы в условиях Пянджского лесхоза было отмечено с 15 по 25 марта, в ЦБС г. Душанбе - с 25 марта по 5 апреля, в условиях ВГБС - с 1 по 10 апреля. Спустя 5-6 дней после распускания почек появляются листья. В условиях Пянджского лесхоза распускание листьев наблюдалось с 25 марта по 10 апреля, в ЦБС г. Душанбе с 5 по 20 апреля, в условиях ВГБС с 10 по 25 апреля, спустя 2-3 недели после распускания листьев появляются бутоны.

Цветение хурмы кавказской начинается в условиях Пянджского лесхоза с 20 по 30 апреля, в ЦБС г. Душанбе с 1 по 10 мая, в условиях ВГБС с 5 по 15 мая и завершается во второй и третьей декадах мая. Массовое цветение женских цветков протекает 5-6 дней. Мужские цветки распускаются на 2-3 дня раньше женских и цветут на протяжении 10-12 дней. Оптимальной температурой для цветения хурмы является 20-22°С. Число дней от набухания почек до цветения в среднем составляет 45-50, а сумма температур за этот период равна 750-850°С.

Фаза созревания плодов в годы исследования длилась: в условиях Пянджского лесхоза с 15 октября по 10 ноября, в ЦБС г. Душанбе с 25 октября по 15 ноября, в условиях ВГБС с 1 по 20 ноября. Длина однолетних побегов хурмы кавказской составляет 55-85 см. От времени формирования завязей и плодов повышение температур в летний период доходит до 30°С.

Август Сентябрь Октгёр:

Нсаср:

Июнь

Условные ооозначешш

riaoyxaHlK тсмек

Бутонизация

Цветение

Распускание листьев

почек

Место на б.-по-пения

Пяндж

ВГБС

Пдодоно- | Созревание Листопад шение

Рисунок 3. Фенологические спектры хурмы кавказской (D. lotus L.)

Фаза пожелтения листьев наступает в конце октября — начале ноября. Заканчивается вегетация хурмы кавказской листопадом при средней температуре воздуха, равной +11.5°С, то есть при такой же температуре, при которой начинается фаза распускания почек. Вегетация хурмы продолжается в течение 220-240 дней. Период зимнего покоя начинается в конце ноября и длится до 1 -й декады марта. Наши исследования показывают, что рост и развитие растений зависят от биоэкологических особенностей места их произрастания.

Как следует из вышеприведенных данных, календарные сроки наступления той или иной фенологической фазы, а также их продолжительность у двух дикорастущих субтропических видов P. granatum и D. lotus варьируют в зависимости от условий произрастания. Результаты исследования показывают, что адаптивные свойства видов отчетливо проявляются в процессе вегетации, и можно полагать, что температурные оптимумы для разных физиологических процессов будут различными в разных эколого-географических условиях.

3.2. Морфологические особенности граната обыкновенного (P. granatum) и хурмы кавказской (D. lotus). По мере движения в широтном направлении признаки и свойства особей того или иного вида могут изменяться. Известно, что гранат и хурма на протяжении своего развития морфологически и физиологически неоднородны.

9

В таблице 1 представлены некоторые морфологические особенности P. granatum и D. lotus. Гранат обыкновенный - это обычно куст или, в наиболее благоприятных условиях, небольшое деревце до 5 м. в высоту. Диаметр ствола составляет 6-8 см.

Количество семян в плоде 250-300 шт., урожайность с одного дерева 14-16 кг. Средний вес плода дикорастущего граната обыкновенного в условиях Пянджского лесхоза — 160-170 г., максимальный вес — 180-200 г., вес 1 семени — 50-52 мг. В условиях ЦБС г. Душанбе средний вес плода 130-150 г., максимальный вес 160-170 г., вес 1 семени 48-50 мг. В условиях ВГБС вес равен 105-115 г., максимальный вес -140-150 г., вес 1 семени 45-48 мг., вкусовые качества сока очень высокие. В плоде граната от 38 до 63% сока.

Таблица 1

Морфологические показатели и урожайность

граната обыкновенного (P. granatum L.) и хурмы кавказской (D. lotus L.)

Наименование вида Высота растений, м Диаметр ствола, см Форма плода Количество семян в плоде, шт. Урожайность с одного дерева, кг.

дл. шир. см См

P. granatum L. 3-5 6-8 Округлые 250-300 14-16

6-6.5 15.3-5.8

D. lotus L. 16-20 33-38 Округлые, приплюснутые 6-10 60-70

2-2.2 | 2-2.3

Дерево хурмы кавказской в природных условиях вырастает до 20 м. и более, имеет широкую округлую или овальную густую крону. Диаметр ствола 33-38 см., урожаи дикорастущей хурмы почти ежегодные и обильные. С одного дерева собирают до 60-70 кг. плодов. Средняя масса плода хурмы кавказской в условиях Пянджского лесхоза составляет 4.0-4.3 г., максимальная — 4.4- 4.8 г., масса одного семени - 190-200 мг. В ИБС г. Душанбе средняя масса плода 3.9-4.0 г., максимальная - 4.2- 4.4 г., масса 1 семени 175-185 мг. В условиях ВГБС средняя масса 3.7-3.9 г., максимальная масса — 4.1-4.2 г., масса одного семени 160—170 мг., вкусовые качества сока в этих зонах очень высокие.

ГЛАВА 4. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРАНАТА ОБЫКНОВЕННОГО {P. granatum L.) И ХУРМЫ КАВКАЗСКОЙ (D. lotus L.)

В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ

4.1. Водный обмен растений 4.1.1. Содержание воды. Изучение изменений оводнённости листьев граната обыкновенного и хурмы кавказской показало, что в начале вегетации содержание воды (% от сырого веса) было относительно высоким. Среднегодовая оводнённость листьев граната -62.03%, у хурмы кавказской - 61.9%.

В течение дня содержание воды в листьях изменяется незначительно. В конце апреля в утренние часы содержание воды на несколько процентов выше, чем в дневные часы; разница между максимальными и минимальными значениями оводнённости у фаната обыкновенного составляет 26.9%, у хурмы кавказской - 23.47%.

10

Таким образом, содержание воды в листьях фаната и хурмы подвержено заметным колебаниям в течение дня в зависимости от фазы развития, условий места произрастания. При этом максимальная оводнённость наблюдается в утренние часы (8 ч.), затем она постепенно снижается к середине дня (14 ч.) и начинает увеличиваться к вечеру (17 ч.), приближаясь к уровню начальной оводнённости листьев растений (8 ч.).

У обоих изученных видов показана также чёткая зависимость данного показателя от фазы развития и места произрастания в условиях различных высотных поясов. Содержание воды, начиная с фазы бутонизации (максимальное значение) постепенно снижается, достигая в фазе созревания минимальных величин. На высоте 1050 м. над уровнем моря (ВГБС) этот показатель имеет максимальное значение, в условиях 830 м. над уровнем моря (ЦБС г. Душанбе) он снижается, на высоте 364 м. над уровнем моря (Пяндж) имеет минимальное значение.

Максимальное значение содержания воды приходится на 8 часов в фазе бутонизации, в условиях ВГБС составляет у граната — 73.3%, а у хурмы кавказской - 74.7%.

Минимальное значение содержания воды приходится на 14 часов дня в фазе созревания, в условиях Пянджского лесхоза составляет у граната — 47.5%; у хурмы кавказской — 48.2.

Содержание воды в листьях граната обыкновенного и хурмы кавказской в течение дня и всего сезона подвержено заметным колебаниям, при этом максимальная оводнённость наблюдается в утренние часы, затем к середине дня она снижается и постепенно увеличивается к концу дня.

4.1.2. Интенсивность транспирации. Выявлено, что максимальная интенсивность транспирации наблюдается у граната обыкновенного и хурмы кавказской в фазе цветения, в фазе созревания плодов интенсивность транспирации исследуемых растений постепенно идёт к снижению.

Максимальная величина данного показателя в жарких условиях Пянджа в зависимости от условий произрастания достигала у граната 28.57 мг НзО /см~/ч, у хурмы кавказской - 25.12 мг Н20 /см~/ч (рис. 4-5).

Минимальная интенсивность транспирации на 8 часов утра в фазе созревания в условиях ВГБС у граната составляет — 3.37 мг Н2О /см~/ч, а у хурмы кавказской — 3.21 мг Н20 /см"/ч.

Интенсивность транспирации с 8 часов утра постепенно увеличивается к 14 часам дня, к вечеру (17 часов) уменьшается. При этом, в зависимости от вертикальной зональности наименьшая величина данного показателя была выявлена в условиях ВГБС (1050 м. над уровнем моря), наибольшая — в условиях Пянджского лесхоза (364 м. над уровнем моря). Центральный ботанический сад г. Душанбе (830 м. над уровнем моря) по данному показателю занимает промежуточное положение. В зависимости от фазы развития интенсивность транспирации снижается в фазе плодоношения, затем увеличивается в фазе созревания.

Рисунок 4. Интенсивность транспирацин граната обыкновенного (Р. §гапаШт Ь.) в разных вертикально-климатических зонах, 2009 г.

—— 11UH1VK

11 14 17 Часы -«-ЦБС -»г-ВГБС

—ft—Пяндж

11 14 17 Часы —®~ЦБС ВГБС

Рисунок 5. Интенсивность транспирацин хурмы кавказской (D. lotus L.) в разных вертикально-климатических зонах, 2009 г.

Таким образом, приведённые выше данные показывают, что дневной ход интенсивности транспирацин у граната обыкновенного и хурмы кавказской почти одинаковы.

4.13. Водоудерживаюшая способность листьев. О водоудерживающей способности судили по содержанию оставшей воды в листьях после подсушивания за определённый промежуток времени. На рис. 6-7 видно, что содержание оставшейся воды в процессе развития у граната и хурмы претерпевает значительные изменения.

Максимальное значение водоудерживающей способности отмечено в фазе созревания у граната обыкновенного в условиях Варзобской горно-ботанической станции (ВГБС) — 48.29%, в Центральном ботаническом саду (ЦБС) г. Душанбе -39.96% и Пянджском лесхозе — 30.02%, у хурмы кавказской в условиях ВГБС — 48.69%, в ЦБС г. Душанбе-43.41%, в Пянджском лесхозе - 355.5%.

Минимальные значения водоудерживающей способности листьев в фазе плодоношения у граната обыкновенного в условиях Пянджского лесхоза составили 3.6%, в ЦБС г. Душанбе - 11.59%, ВГБС - 15.9%, у хурмы кавказской в условиях Пянджского лесхоза составили 5.18%, в ЦБС г. Душанбе - 8.92%, в ВГБС - 11.4%.

Согласно этим данным, водоудерживающая способность листьев граната обыкновенного и хурмы кавказской в фазе цветения и плодоношения снижалась. Максимальная водоудерживающая способность листьев отмечена в фазе созревания. Потеря воды протекает более интенсивно в фазах цветения и плодоношения, в связи с тем, что данный период развития растений проходит при более высокой температуре воздуха.

Фаза бутонизацни

= £

i S

£ &

s а

Ш о

— V©

Ё. «

I i

CJ ы

»а Пиндж

■ ЦБ С

17 Часы ВГБС

Фаза цветения

S 21 14 17 Часы

■ Пяндж «аЦБС ВГБС

Фаза плодоношения

Фаза созревания

сс я 45

jSji о 40

1 а 35

¡22 о ЗО

ее О-

о 25

О о 20

§; S 15

чв 10

в4

са 5

о э о § 22 0

■ Пяндж ш ЦБС

£ & 8 d

Я it § в

О м

60 50 40 30 20 10 0

■ Пяндж

ВГБС

Рисунок 6. Водоудержнвающая способность листьев граната обыкновенного (Р. %гапаШт 1_.) в разных вертикально-климатических зонах, 2009 г.

о

о 3 со о 50

03 о 40

о о 30

5 20

СЭ 10

о -а 0

О сэ

Фаза блтонизянип

г Пяндж "ЦБС

Фаза цветения

3 Р 60

Р 50

га. 40

J2

30

"О

20

са 10

-2

I 0

ц

11 14 17 Часы

■ Пяндж и ЦБС ВГБС

Фаза плодоношения

Фаза созревания

сз 40

22

=15

cs

U- io

Си

— о

10

-е

5S 0

о

I

т J

ш fL j

¿я

V НН ШтКЙ: 1

а Пяндж

«ИБС

17 Часы ВГБС

и 3 00 о

'S и 50

а ®

а О 40 £ & 8 i зо

| а 20

1 5 ю

li о гЧ S

^ as

8 11 14 17 Часы

» Пяндж ■ ЦБС ВГБС

Рисунок 7. Водоудержнвающая способность листьев хурмы кавказской (D. lotus L.) в разных вертикально-климатических зонах, 2009 г.

Показатели водоудерживающей способности листьев этих двух видов в зависимости от места произрастания, противоположны показателям интенсивности транспирации. Наибольшая водоудерживающая способность листьев наблюдается в условиях ВГБС (умеренно сухой жаркий климат), а наименьшая - в условиях Пянджского лесхоза (жаркий сухой климат). При этом у граната обыкновенного потеря воды более интенсивно протекала при более высокой температуре (11 час. и 14 час.) в фазах цветения и плодоношения, а у хурмы кавказской такая закономерность сохранялась для всех фаз развития.

4.1.4. Водный дефицит листьев. Выявлено, что максимальный водный дефицит листа наблюдается в фазе бутонизации в жарких условиях Пянджа и достигает у граната 22.78%, у хурмы кавказской — 24.63%, минимальный водный дефицит листа наблюдается в фазе созревания: на ВГБС этот показатель составил у граната 5.78%, у хурмы кавказской — 7.51% (табл. 2-3).

Наибольший уровень водного дефицита листа граната и хурмы кавказской в зависимости от фазы развития и условий произрастания наблюдается от фазы бутонизации к плодоношению, когда уменьшается влажность почвы и повышается температура воздуха. Затем постепенно снижается и к фазе созревания достигает минимальной величины. В зависимости от места произрастания наибольшее значение данного показателя установлено в условиях Пянджского лесхоза, наименьшее — в условиях ВГБС. Центральный ботанический сад занимает промежуточное положение.

Таблица 2

Водный дефицит листьев граната обыкновенного (Р. апаШт Ь.) в зависимости

от фазы развития растений в % от общего содержания воды, 2009 г.

Районы Фазы Дни Часы определения

исследования развития определения 8 11 14 17

Пяндж 1 15.04.09 15.7±1.50 19.66±1.08 22.78±0.74 18.2±0.80

2 20.04.09 13.11±0.97 18.77±1.61 21.92±1.26 15.75±0.38

3 15.05.09 12.31±1.08 14.72±0.97 15.14±0.31 14.22±1.08

4 01.10.09 9.23±0.27 12.5±1.28 13.51±0.8 11.18±1.14

ЦБС 1 29.04.09 11.06±0.78 17.66±0.57 19.8±1.30 15.75±0.38

2 03.05.09 10.86±0.95 17.4±0.99 19.56±1.44 11.74±0.42

3 20.05.09 9.49±0.92 15.48±0.35 18.79±1.04 9.28±0.73

4 10.10.09 6.53±1.10 9.7±0.56 13.11±1.12 6.62±0.94

ВГБС 1 04.05.09 10.7±0.47 17.52±0.96 19.22±0.35 11.12±0.40

2 08.05.09 9.09±0.51 12.31±1.08 13.0±0.21 8.87±0.41

3 25.05.09 8.94±0.71 11.9±0.22 14.97±1.14 7.51±0.34

4 15.10.09 6.17±0.91 9.17±1.07 9.75±0.39 5.78±0.62

Примечание: 1-бутонизация, 2-цветение, 3-плодоношение, 4-созревание.

Установлено, что показатели водного обмена — общая оводнённость, интенсивность транспирации, водоудерживающая способность и водный дефицит листьев фаната и хурмы подвержены в основном достоверным заметным изменениям в течение дня, в зависимости от фазы развития и условий произрастания. Водоудерживающая способность увеличивается, а интенсивность транспирации и водный дефицит листьев снижаются по мере повышения зональной поясности от сухих жарких условий (364 м.) к менее жарким (1050 м.), и это расматривается как защитный механизм растений от обезвоживания в условиях наименее жаркого климата.

Таблица 3

Водный дефицит листьев хурмы кавказской (D. lotus L.) в зависимости от фазы развития растений в % от общего содержания воды, 2009 г._

Районы исследования Фазы развития Дни определения Часы определения

8 11 14 17

Пяндж 1 15.04.09 18.49±0.78 24.52±1.18 24.63±1.36 20.36±1.40

2 20.04.09 17.58±0.91 18.36±1.25 22.06±0.80 16.91 ±0.83

3 15.05.09 13.18±1.07 17.44±1.19 18.69±1.44 13.49±0.49

4 20.10.09 10.48±0.29 15.57±1.19 17.36±1.28 12.52±0.72

ЦБС 1 23.04.09 17.95±0.56 21.53±1.50 23.76±0.74 17.71±1.32

2 03.05.09 11.48±0.88 18.32±0.22 20.04±0.70 15.79±0.64

3 20.05.09 10.91±0.96 15.6±0.80 17.88±1.26 12.65±0.75

4 01.11.09 9.91±0.70 13.15±0.9 14.62±0.65 9.03±0.40

ВГБС 1 27.04.09 15.01±1.03 20.56±1.71 23.1 ±0.47 17.33±0.44

2 08.05.09 10.72±0.58 17.87±1.20 18.83±1.52 15.05±1.08

3 25.05.09 10.58±1.14 13.49±0.93 17.79±1.43 12.65±0.62

4 05.11.09 7.51±0.53 13.11±0.57 13.93±0.42 8.74±0.74

Примечание: 1-бутонизация, 2-цветение, 3-плодоношение, 4-созревание.

4.2. Удельная поверхностная плотность листа (УТТТТ). В табл. 4 представлены результаты анализа удельной поверхностной плотности листев Р. granatum и D. lotus в зависимости от фазы развития растений и места их произрастания. Полученные данные показывают, что в течение вегетации диапазон изменчивости удельной поверхностной плотности листа в зависимости от условия произрастания колеблется в следующих пределах: у граната обыкновенного от 0.33 до 0.99 г/дм", у хурмы кавказской от 0.4 до 0.83 г/дм".

Таблица 4

Удельная поверхностная плотность листа (г/дм") и коэффициенты корреляции граната обыкновенного (P. granatum L.) и хурмы кавказской

(D. lotus L.) в зависимости от фазы развития, 2009 г.

Наименование вида Фаза развития Место произрастания Коэфф. корр.

Пяндж, 364 м над ур. м. ЦБС, 830 м над ур. м. ВГБС, 1050 м над ур. м.

P. granatum L. 1 0.72±0.05 0.48±0.05 0.33±0.05 -0.984

2 0.90±0.03 0.65±0.02 0.40±0.02 -0.979

3 0.98±0.08 0.8±0.04 0.78±0.05 -0.974

4 0.99±0.05 0.81±0.04 0.79±0.05 -0.974

D. lotus L. 1 0.62±0.00 0.5±0.02 0.4±0.03 -0.967

2 0.80±0.01 0.62±0.02 0.45±0.07 -0.982

3 0.81±0.02 0.68±0.01 0.62±0.04 -0.999

4 0.83±0.03 0.69±0.02 0.64±0.08 -0.998

Примечание: 1-бутонизация, 2-цветение, 3-плодоношение, 4-созревание.

Показано, что удельная поверхностная плотность листа граната обыкновенного и хурмы кавказской, начиная от фазы бутонизации, повышается, к фазе созревания достигая наибольшей величины. Эти результаты потдверждают данные литературы о том, что в онтогенезе большинства культур при оптимальных условиях произрастания или выращивания УПП листа меняется в сторону увеличения (Гуляев и др., 1989).

В наших исследованиях также были изучены величины УПП листа в зависимости от произрастания растений на различных высотах над уровнем моря.

Расчёт коэффициента корреляции между УПП листа и высотой над уровнем моря приведён в таблице 4. Как видно из привёденых данных, коэффициент корреляции между УПП листа и местом произрастания (высотой над уровнем моря) изменяется в зависимости от фазы развития. Это свидетельствует о том, что в зависимости от фазы развития и времени наблюдения место выращивания растений оказывает существенное влияние на УПП листа граната и хурмы кавказской.

Итак, проведённые исследования удельной поверхностной плотности листа P. granatum L. и D. lotus L. в зависимости от фазы развития и места произрастания этих растений показали, что УПП листа граната и хурмы фазоспецифична, и постепенно возрастает от фазы бутонизации к фазе созревания, и от вертикальной поясности 1050 м. над уровнем моря (Варзоб) к 364 м. над уровнем моря (Пяндж).

4.3. Изменение содержания пигментов в зависимости от фазы развития и высотной поясности. Изучение содержания пигментов в листьях граната обыкновенного и хурмы кавказской в зависимости от фазы развития показало, что минимальный уровень пигментов отмечен в начале вегетации (фаза бутонизации), а затем оно постепенно увеличивалось до фазы цветения, достигая на этой стадии максимальной величины. Затем по мере старения листовой пластинки в последующих фазах развития происходит резкое снижение содержания хлорофиллов а и Ь, до минимального значения — в фазе созревания. Эти изменения в целом отражают общую закономерность содержания пластидных пигментов в отдельные периоды роста растений разных видов.

Максимальное значение содержания хлорофилла а в листьях граната обыкновенного в фазе плодоношения — 1.29, а у хурмы кавказской — 1.96 мг/г сырой массы. Соответственно, содержание хлорофилла b у граната — 1.25, а у хурмы кавказской — 1.77. Максимальное значение каротиноидов у граната обыкновенного — 0.64, а у хурмы кавказской — 0.66 мг/г сырой массы.

Минимальные значения содержания хлорофилла а приходятся на фазу созревания и составляют у граната обыкновенного — 0.57, а у хурмы кавказской — 0.95 мг/г сырой массы. Соответственно, минимальные значения содержания хлорофилла b у граната — 0.34, а у хурмы кавказской — 0.61 мг/г сырой массы. Минимальные значения содержания каротиноидов у граната — 0.20, у хурмы кавказской — 0.16 мг/г сырой массы.

Следует отметить, что ход динамики содержания пигментов в процессе развития у обоих видов растений идентичен. Таким образом, изучение содержания пластидных пигментов в листьях граната и хурмы в зависимости от фазы их развития показало, что содержание хлорофиллов а и Ь, увеличивается, начиная от фазы бутонизации до фазы плодоношения, а в фазе созревания снова уменьшается.

Известно, что пределы изменчивости содержания пигментов для обоих изученных видов в зависимости от фазы развития колеблются в широких пределах.

В зависимости от вертикальной поясности наибольшее содержание зелёных пигментов (хлорофилл а и Ь) обнаружено в условиях ВГБС (1050 м. над ур. м.), наименьшее — в условиях Пянджского лесхоза (364 м. над уровнем моря). При этом Центральный ботанический сад г. Душанбе (830 м. над уровнем моря) занимал промежуточное положение. По желтым пигментам, наоборот, наибольшее — в условиях Пянджского лесхоза, а наименьшее — в условиях ВГБС.

4.4. Биохимические показатели плодов граната обыкновенного

(P. granatum) и хурмы кавказской (D. lotus). В таблице 5 представлены данные по содержанию фруктозы, глюкозы и сахарозы в плодах граната и хурмы кавказской. Как видно, сумма растворимых Сахаров в плодах граната в условиях Пянджского лесхоза составляет 9.84%, в Центральном ботаническом саду г. Душанбе — 9.29%, а на Варзобской горно-ботанической станции — 8.58%.

У хурмы в условиях Пянджского лесхоза эта сумма составляет 20.78%, в ЦБС — 18.24%, а на ВГБС — 17.86%. Сумма растворимых Сахаров в ЦБС в плодах граната составляет 5-8%, у хурмы на 2-3% больше, чем на ВГБС. В Пянджском лесхозе в плодах граната сумма Сахаров на 5-6%, а у хурмы на 7-8% больше, чем в ЦБС г. Душанбе.

В плодах граната и хурмы более 90-92% суммы Сахаров составляют сахароза. Из общего количества суммы растворимых Сахаров фруктоза составила лишь 5-6%.

Таблица 5

Содержание фруктозы, глюкозы и сахарозы в плодах граната обыкновенного

(P. granatum L.) и хурмы кавказской (D. lotus L.) в % от сухого веса

Место Восстанав- Сумма

Наименование произрас- ливающиеся Фруктоза, Глюкоза, Сахароза, Растворимых

вида тания сахара, Сахаров

P. granatum L. Пяндж 0.496 0.394 0.222 9.079 9.843

ЦБС 0.270 0.304 0.215 8.821 9.292

ВГБС 0.248 0.249 0.210 8.220 8.584

D. lotus L. Пяндж 0.992 0.760 0.232 18.800 20.780

ЦБС 0.992 0.689 0.303 16.385 18.240

ВГБС 0.992 0.586 0.406 15.328 17.864

Данные таблицы 6 показывают, что содержание крахмала в плодах граната в условиях Пянджского лесхоза составляет 3.3%, в ЦБС г. Душанбе - 3.03%, а на ВГБС — 2.9%, а у хурмы в условиях Пянджского лесхоза содержание крахмала составляет 28.95%, в ЦБС - 24.15, а на ВГБС- 19.6 %.

Общая кислотность в плодах граната в условиях ВГБС составляет рН= 3.513.6, в ЦБС - 3.34-3.45, а в Пянджском лесхозе - 3.23-3.35 у хурмы кавказской в условиях ВГБС кислотность составляет рН = 5.15-5.25, в ЦБС - 4.98-5.15, а в Пянджском лесхозе —3.92-4.15.

Таблица 6

Биохимические показатели плодов граната обыкновенного _(P. granatum L.) и хурмы кавказской (D. lotus L.)_

Наименование вида Место произрастания Крахмал Пектин, % от сухого веса Кислотность, рН Содержание витамина С, мг %

мг/г от сухого веса % сухого веса

P. granatum L. Пяндж 33.27 3.3 0.38 3.23-3.35 4.32-4.4

ЦБС 30.27 3.03 0.36 3.34-3.45 4.87-4.98

ВГБС 29.03 2.9 0.32 3.51-3.6 5.11-5.2

D. lotus L. Пяндж 289.3 28.95 1.48 3.92-4.15 7.5-7.68

ЦБС 241.4 24.15 1.3 4.98-5.15 7.68-8.15

ВГБС 196.2 19.6 1.29 5.15-5.25 8.8 -8.9

Количество витамина С в плодах граната в условиях ВГБС составляет 5.1-5.2 мг%, в ЦБС — 4.87-4.98 мг%, а в Пянджском лесхозе — 4.32-4.4 мг%, у хурмы в условиях ВГБС составляет 8.8-8.9 мг%, в ЦБС — 7.68-8.15, а в Пянджском лесхозе -7.5-7.65 мг%. Максимальная кислотность и большее количество витамина С | отмечено на ВГБС.

Содержание пектиновых веществ в плодах граната в условиях Пянджского лесхоза составляет 0.38%, в ЦБС — 0.36%, а на ВГБС — 0.32%. У хурмы содержание пектиновых веществ в условиях Пянджского лесхоза — 1.48%, в ЦБС — 1.3%, а на ВГБС-1.29%.

В зависимости от экологических условий произрастания показатели кислотности и количество витамина С в плодах граната и хурмы в условиях ВГБС по сравнению с ЦБС г. Душанбе и Пянджским лесхозом были наибольшими, а сумма Сахаров, содержание крахмала в Пянджском лесхозе больше, чем на ВГБС и в ЦБС г. Душанбе. Выявлено, что продуктивность P. granatum и D. lotus в южных зонах Таджикистана выше, чем в северных районах. Это, в первую очередь, связано со световым и тепловым режимами южного региона и особенностями экологических адаптации видов в этих условиях.

Следует отметить, что оба вида характеризуются высокой экологической пластичностью, успешно произрастают в зонах, отличающихся условиями почвенного увлажнения и освещённости. Опыты по испытанию граната и хурмы в различных зонах в пределах их ареала выявили некоторые различия в экологических и биологических особенностях указанных видов.

ВЫВОДЫ

1. Установлены сроки прохождения различных фаз развития, выявлены диапазоны сумм температур, необходимых для наступления фенофаз у двух субтропических растений — граната обыкновенного и хурмы кавказской — в зависимости от места произрастания и климатических условий, определяемых высотой над уровнем моря. Продолжительность фенофаз в значительной степени зависит от температурного режима. Вегетационный период продолжается, в среднем, у граната 210-230 дней, у хурмы 220-240 дней.

2. В природных условиях Таджикистана для граната характерны жизненные формы куста или небольшого деревца до 5 м. высоты. Диаметр ствола достигает 6-8 см., количество семян в плоде составляет 250-300 шт., а урожайность с одного дерева -14-16 кг. Плод граната содержит от 38 до 63% сока. Дерево хурмы вырастает до 20 м. и более, имеет широкую округлую или овально - густую крону. Диаметр ствола достигает 33-38 см. и с одного дерева можно собирать до 60-70 кг. плодов. Плоды хурмы содержат много витаминов, углеводов и богаты йодом.

3. Установлено, что показатели водного обмена — общая оводнённость, интенсивность транспирации, водоудерживающая способность и водный дефицит листьев граната и хурмы подвержены в основном достоверным заметным изменениям в течение дня, в зависимости от фазы развития и условий произрастания. Водоудерживающая способность увеличивается, а интенсивность транспирации и водный дефицит листьев снижаются по мере изменения поясности.

Это расматривается как защитный механизм растений от обезвоживания в условиях наименее жаркого климата.

4. Выявлено, что содержание хлорофиллов а и b у исследуемых растений, начиная от фазы цветения и плодоношения, увеличивается, а затем в фазе созревания этот показатель значительно снижается. Содержание каротиноидов уменьшается до фазы плодоношения и возрастает в фазе созревания. Отмеченные закономерности характерны для обоих субтропических видов граната и хурмы.

5. Биохимический состав плодов видоспецифичен. Содержание глюкозы и сахарозы в плодах хурмы почти в 2 раза выше, чем у граната. Содержание фруктозы в плодах граната незначительно варьирует при изменении высотной поясности, у хурмы же этот показатель возрастает в 1,5-2 раза. Общим для обеих культур является снижение содержания крахмала и пектина в плодах по мере продвижения растений в высотном направлении.

6. Анализ ритмов роста и развития P. granatum и D. lotus, их устойчивости и продуктивности в условиях горной страны Таджикистана свидетельствует о перспективности интродукции данных культур на участках с диапазонами высот от 364 до 1050 м над уровнем моря.

Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Шарипов 3. Биоэкологические особенности перспективных сортов хурмы в условиях Центрального Таджикистана / 3. Шарипов, И. Бобоев // Изв. АН Республики Таджикистан. Отделение биологических и медицинских наук. - 2009, № 1 (166). С. 26-30.

2. Шарипов 3. Некоторые биоэкологические особенности Púnica granatum L. в разных условиях Таджикистана / 3. Шарипов, И.А. Бобоев // Кишоварз (Земледелец). Теоретический и научно-пратический журнал - Душанбе, 2010. № 1 (45). С. 8-9.

3. Бобоев И.А. Биохимические особенности плодов граната {Púnica granatum L.) и хурмы кавказской (Diospyros lotus L.) в разных условиях Таджикистана / И. А. Бобоев, 3. Шарипов, С.М. Гулов // Кишоварз (Земледелец). Теоретический и научно-пратический журнал - Душанбе, 2012. № 3, с. 12-13.

4. Бобоев И.А. Некоторые биоэкологические особенности Diospyros lotus L. в разных условиях Таджикистана / И.А. Бобоев, 3. Шарипов, С.М. Гулов // Кишоварз (Земледелец). Теоретический и научно-пратический журнал - Душанбе, 2013. (57) № 1. С.13-14.

Публикации в других изданиях

5. Шарипов 3. Интродукция и роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия субтропических плодовых растений / 3. Шарипов, И. Бобоев // Материалы Ш республиканской конференции «Экологические особенности биологического разнообразия». - Хорог, 2007. С. 238-241.

6. Шарипов 3. Хусусиятхои экологи-биологии баъзе растанихои субтропики нохияхои марказии Точикистон / 3. Шарипов, И. Бобоев - Деп. в НПИЦентре РТ. 2008.22 с.

7. Бобоев И. Влияние эколого-биологических факторов на интенсивность транспирации Diospyros lotus L. / И. Бобоев // Материалы научно-практической

конференции «Состояние и перспективы использования биологических ресурсов высокогорных регионов». - Хорог, 2009. С. 35-37.

8. Бобоев И.А. Содержание воды в листьях граната {Púnica granatum L.) в зависимости от фазы развития / И.А. Бобоев // Материалы II-IV международной молодежной научно практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» НИСОРАН, Новосибирск, 2010. С. 255-256.

9. Бобоев И.А. Некоторые биологические особенности граната (Púnica granatum L.) в разных экологических условиях Таджикистана / И.А. Бобоев, 3. Шарипов, М. Каримов // Материалы республиканской конференции: «Новые теоретические и прикладные исследования химии в высших учебных заведениях Республики Таджикистан», 22 октября 2010 г. Душанбе: ТГПУ, 2010. С. 149-151.

10. Бобоев И.А. Хусусиятхои биоэкологии анори кухи дар шароитхои гуногуни Точикистон / И.А. Бобоев, 3. Шарипов // IV Международная конференция «Экологические особенности биологического разнообразия» Душанбе-Куляб, 28-29 октября, 2011. С. 9-11.

11. Бобоев И.А. Биологические особенности некоторых субтропических растений в условиях Таджикистана / И.А. Бобоев, 3. Шарипов // Республиканская научная конференция «Экологических проблемы и рациональное использование природных ресурсов». Душанбе: ТНУ, 2012. С. 204-206.

12. Шарипов 3. Чдмбасти корхои илмй-тадкикоти дар бораи интродуксияи навъх,ои хурмо дар Точикистони Марказй / 3. Шарипов, И.А. Бобоев // Международная научно-практич. Конференция на тему: «Эффективное использование биоклиматических факторов, при выращивании сельскохозяйственных культур на походных землях», посвященная 20 летию XVT сессии Шурой Оли Республики Таджикистан и 15-летию Национального примирения 31 марта 2012 года. Душанбе. 2012, с. 177-181.

13. Boboev I.A. Some Biochemical Features Pomegranate Fruits {Púnica granatum L.) Depending on Zone of Their Cultivation / I.A. Boboev, Z. Sharipov, A. Abdullaev, N. Maniyazova // 3rb International Symposium on Edible Plant Resources and the Bioactive Ingredients. Urumqi China. 2012, P. 6-7.

14. Бобоев И.А. Хусусиятх,ои норасогии оби барги хурмой кавказй дар шароитхои гуногуни Точикистон / И.А. Бобоев, 3. Шарипов, A.A. Абдуллоеа, С.М. Гулов // Международная научно-практич. конф. «Пути повышения урожайности садов, виноградников и овощеных культур». Душанбе, 2012. С. 254-258.

15. Бобоев И.А. Биологические особенности хурмы кавказской в разных условиях Таджикистана / И.А. Бобоев, 3. Шарипов // Пятая Международная конференция «Экологические особенности биологического разнообразия», Худжанд, 2013. С. 9-10.

16. Бобоев И.А. Омухтани зироатхои ситрусй ва субтропикй дар шароити водии Х,исор / И.А. Бобоев, 3. Шарипов // Сборник научных статей. Мат-лы. научно-практической конференции на тему: «Биологическая безопасность: проблемы и пути её решения» 4 июня 2013 г. Душанбе, 2013. Т.1. С. 206-208.

Печатается в авторской редакции. Подписано в печать 11.03.2014 г. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Заказ № 14-03 Отпечатано с готового оригинал-макета отделом оперативной полиграфии «Orange к», г. Казань, ул. Галактионова, 14

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бобоев, Илхомджон Абдушукурович, Душанбе

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН Институт ботаники, физиологии и генетики растений

U>*¿U1 Ч1Ы1Ч

На правах рукописи

БОБОЕВ Илхомджон Абдушукурович

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ Púnica granatum L. и Diospyros lotus L. В УСЛОВИЯХ ТАДЖИКИСТАНА

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.02.01 ботаника

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных

наук, профессор Шарипов Зариф

член-корреспондент АН Республики Таджикистан, доктор биологических наук, профессор Абдуллаев Абдуманон

Душанбе-2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение............................................................................................................ 3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ботанические и биологические особенности граната (P. granatum L.)

и хурмы кавказской (D. lotus L.)......................................................................8

1.2. Физиологические показатели некоторых представителей субтропических растений................................................................................24

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Природно-климатические условия районов исследования .................34

2.2. Объекты исследования.............................................................................43

2.3. Методы исследования..............................................................................45

ГЛАВА 3. РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ГРАНАТА

ОБЫКНОВЕННОГО {P. granatum L.) И ХУРМЫ КАВКАЗСКОЙ (£>. lotus L.) В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

3.1. Фенологические фазы развития..............................................................51

3.2. Морфологические особенности граната обыкновенного

(P. granatum L.) и хурмы кавказской (D. lotus L.) ....................................61

ГЛАВА 4. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРАНАТА ОБЫКНОВЕННОГО (P. granatum L.) И ХУРМЫ КАВКАЗСКОЙ (D. lotus L.) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ

4.1.Водный обмен растений............................................................................67

4.1.1. Содержание воды..................................................................................67

4.1.2. Интенсивность транспирации..............................................................72

4.1.3 Водоудерживающая способность листьев...........................................79

4.1.4. Водный дефицит листа..........................................................................84

4.2. Удельная поверхностная плотность листа.............................................87

4.3. Изменение содержание пигментов в зависимости от фазы развития

и высотной поясности.....................................................................................90

4.4. Биохимические показатели плодов граната обыкновенного и хурмы

кавказской........................................................................................................95

Заключение.....................................................................................................99

Выводы..........................................................................................................104

Список использованной литературы......................................................106

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Таджикистан - горная страна с континентальным климатом и резкими перепадами сезонной, ночной и дневной температуры. Благодаря разнообразию горных ландшафтов территория относится к числу весьма богатых флористических регионов Центральной Азии и считается центром образования некоторых видов растений. Во всем многообразии здесь представлено богатство сородичей важных видов культурных растений (Вавилов, 1935).

Общеизвестно, что сохранение и использование генетических ресурсов культурных растений, а также их диких сородичей представляет глобальную общечеловеческую проблему и требует серьезных научных изысканий. В связи с этим познание природы физиологической, биохимической или морфологической изменчивости под действием естественных или антропогенных факторов и разработка эффективных приемов усиления адаптивных функций организма к неблагоприятным, кратковременным или длительно воздействующим факторам дадут реальные возможности управлять не только онтогенезом, но и продуктивностью организма (Казарян, 1992). В этом плане представители некоторых диких субтропических растений Таджикистана, такие как Púnica granatum L. и Diospyros lotus L. изучены недостаточно. Вопросы их ботанического разнообразия, физиолого-биохимические особенности, интродукция и расширение культигенного ареала этих растений с целью их широкого внедрения в сельскохозяйственное производство представляют большой научный интерес. Природные популяции этих видов обладают бесценным генофондом; плоды охотно используются в пищу местным населением в свежем и сухом виде, т.к. они содержат много углеводов и богаты витаминами. При этом для создания сортов граната и хурмы, устойчивых к различным патогенам и факторам среды, особи, выделенные в естественных местообитаниях, могут являться

донорами ценных признаков. Например, хурма кавказская успешно используется как подвой для хурмы восточной (Зарецкий, 1951; Шарипов, 1988). Гранат обыкновенный, будучи засухоустойчивым растением, имеет также большое значение для укрепления горных склонов. Он развивает мощную корневую систему, прекрасно укрепляющую верхние горизонты почвы.

Вместе с тем, до сих пор недостаточно научных материалов для разработки концепции, объясняющей эколого-физиологические особенности произрастания, роста и развития, плодоношения дикорастущих субтропических культур в условиях сухих субтропиков данной республики. В связи с этим весьма актуальны комплексные мультидисциплинарные исследования с применением ботанических, физиологических, биохимических и других методов с целью более детального и глубокого изучения важных морфологических и эколого-физиологических показателей (функций) этих растений, что позволило бы более объективно и с определенной достоверностью объяснить выявленные в процессе исследования изменения и отмеченные закономерности. Из литературных источников известно, что интродукционные исследования по вышеназванным растениям проводились в недостаточной степени как в Таджикистане, так и во многих других субтропических зонах (Гулов, 1996). Поэтому изучение и накопление научных результатов по биологии, экологии и физиологии субтропических растений на примере граната обыкновенного (P. granatum L.) и хурмы кавказской (D. lotus L.), которые произрастают в разных экологических условиях республики Таджикистан, способствуют разработке биологических основ интродукции данных видов, а также обоснованию рекомендаций по охране их природного генофонда.

Цель работы: сравнительное изучение ритмов роста и развития, физиолого-биохимических особенностей дикорастущих субтропических

видов Púnica granatum и Diospyros lotus в различных условиях вертикальной поясности Таджикистана.

Задачи работы заключаются в следующем:

- охарактеризовать сезонную динамику развития и определить прохождение фенологических фаз в зависимости от места произрастания;

- изучить интенсивность транспирации, водоудерживающую способность, водный дефицит в различных условиях аридизации;

- исследовать содержание зеленых и желтых пигментов листьев растений в связи с фазами развития и эколого-климатическими условиями произрастания;

- определить биохимические показатели плодов исследуемых растений в разных высотных поясах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Различия в сроках прохождения фенологических фаз двух дикорастущих субтропических видов растений — Púnica granatum L. и Diospyros lotus L. определяются климатическими условиями их выращивания в разных зонах высотной поясности.

2. Эколого-физиологические характеристики листьев граната и хурмы кавказской подвержены заметным колебаниям в течение дня и зависят от фазы развития и факторов среды.

3. Биохимический состав плодов граната и хурмы изменяется в зависимости от экологических условий произрастания.

Научная новизна работы. Впервые в разных условиях вертикальной поясности над уровнем моря на территории Таджикистана проведены исследования ритмологических, морфологических и физиолого-биохимических особенностей двух дикорастущих субтропических видов P. granatum L. и D. lotus L. Установлены различия в сроках прохождения фаз развития и составлены феноспектры исследуемых растений в зависимости от места произрастания. У этих

видов выявлена защитная реакция от обезвоживания в условиях сухих субтропиков, проявившаяся в противоположных изменениях водоудерживающей способности, интенсивности транспирации и водного дефицита листьев. Показано, что удельная поверхностная плотность листа, содержание хлорофиллов а и b зависят от фенологических фаз развития.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть применены для интродукции и целенаправленного расширения границ произрастания Púnica granatum и Diospyros lotus. Научные результаты могут быть использованы для увеличения продукции субтропического садоводства, пищевой промышленности, получения ценных биопродуктов субтропических культур в зависимости от вертикальной зональности сухих субтропиков в условиях Таджикистана.

Теоретические обобщения и методические приемы, изложенные в работе, используются при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу «Экология» для студентов экологов и биологов Таджикского национального университета.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на следующих конференциях: III-й Республиканской конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Хорог, 2007 г.); научно-практической конференции «Состояние и перспективы использования биологических ресурсов высокогорных регионов» (Хорог, 2009 г.); П-й (IV) Международной молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 5-8 октября 2010 г.); Республиканской конференции: «Новые теоретические и прикладные исследования химии в высших учебных заведениях Республики Таджикистан» (ТГПУ, 22.10.2010 г.); четвертой Международной научной конференции

«Экологические особенности биологического разнообразия» (Куляб, 2829 октября 2011 г.); Республиканской научной конференции «Экологические проблемы и рациональное использование природных ресурсов» (ТНУ, Душанбе-2012 г.); 3rd International Symposium on Edible Plant Resources and the Bioactive Ingredients. (Urumqi China Iuly 28 — August 1, 2012); Пятой Международной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Худжанд, 2013 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, включенных в перечень ВАК Российской Федерации.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, содержит 21 рисунков и 14 таблиц. Список литературы включает 199 наименования, в том числе 22 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ботанические и биологические особенности Púnica granatum L.

и Diospyros lotus L.

Одним из важнейших направлений ботанической науки является разработка теоретических основ использования природных растительных ресурсов и их разнообразия. Таджикистан, как и другие республики Центральной Азии, обладает большим многообразием полезных растений, что проявляется не только в количестве видов, но и в возможности их хозяйственного применения. История выращивания субтропических плодовых растений исчисляется тысячелетиями по сравнению с другими родами и видами цветковых растений (Вавилов, 1935).

Таджикистан, расположенный в системе Памиро-Алая, относится к субтропической области Древнего Средиземноморья, к его восточной (континентальной, засушливой) части - Ирано-Туранской провинции (Запрягаева, 1964).

Флора Таджикистана весьма богата и насчитывает 4500 видов. Кроме того, она весьма самобытна, так как большое количество видов произрастает только в этом географическом регионе (Вавилов, 1935). По видовому составу диких плодовых культур Памиро-Алай имеет много общего с другими горными районами Южной, Центральной Азии -Западным Тянь-Шанем и Копет-Дагом, что послужило основанием ряду специалистов по культурным растениям объединить Таджикистан, Киргизию, Узбекистан и Туркмению в единую — «субтропическую» область, именно здесь находится родина многих ныне культивируемых плодовых (Запрягаева, 1964).

Огромное разнообразие диких плодовых растений (фисташка, миндаль, инжир, гранат, хурма) состредоточено на Памиро-Алае, большую часть которого занимает Таджикистан. Это неисчерпаемый генофонд для селекционных работ, направленных на выведение новых

сортов плодовых субтропических растений, приспособленных к сухому и жаркому климату республики. Наряду с окультуриванием диких плодовых растений, ассортимент обогащается также за счет интродуцированных растений, завозимых из других стран.

Виды возделываемых растений являются в большинстве своем общими для всего мирового земледелия, хотя происходят из мест, весьма различающихся по своим географическим, климатическим и почвенным условиям. Человек в итоге многовекового отбора создал современную культурную флору, выбирая для этого лучшее из лучших из различных областей земного шара. Интродукция и акклиматизация растений является уделом не только прошлой, но и современной практики совершенствования естественной флоры в новых природных условиях с сохранением уровня продуктивности, свойственной той, что была на родине.

Исследования С-Я.Соколовой (1957) и других современных ученых в этой области свидетельствуют, что теория и методы интродукции растений требуют углубленных исследований и получения дополнительных сведений по ряду ведущих плодовых культур (Розанов, 1961; Кульков, 1983 и др.). Начиная с 1964 г. В.И.Запрягаева, изучая дикие плодовые растения Таджикистана, разработала методы наиболее рационального их использования в народном хозяйстве республики.

Выявлению некоторых биологических и экологических особенностей граната и хурмы как исходного материала для селекции и посвящено настоящее исследование, проведенное с некоторыми субтропическими культурами в разных экологических условиях сухих субтропиков Таджикистана.

Известно, что на территории бывшего Советского Союза наиболее крупные заросли дикорастущего граната находятся в Восточном Закавказье. Дикорастущий гранат встречается в Средней Азии: Туркмении - в западных горах Копет-Дага, Узбекистане и Таджикистане - на южных

склонах Гиссарского и Дарвазского хребтов (Кульков, 1983). По имеющимся данным, в Западном Копет-Даге высота дикого граната достигает 6 м, в горах Дарваза - 7 м, а в Гиссарских горах, где условия произрастания более жесткие, всего 3-5 м (Запрягаева, 1964; Левин, 1976; Гулов 1996 и др.).

Н.И.Вавилов (1931) указывает, что зарождение культуры граната связано с Переднеазиатским очагом происхождения культурных растений, т.к. на территории Закавказья, Ирана, Западного Копет-Дага сосредоточены наиболее крупные дикорастущие заросли граната и представлено наибольшее разнообразие его форм.

Возникновение культуры граната относится к доисторическим временам. О нем упоминается в самых ранних исторических источниках. Гранат возделывался на территории Ирана и Армении за 2000—3000 лет до н. э. Скульптурные изображения этого растения находят в древних памятниках Египта. В «Одиссее» Гомер упоминает о гранате, как об обычном плодовом дереве Финикии и Фракии (1000 лет до н. э.). По свидетельству Геродота, в войсках персидского царя Ксеркса, осаждавшего Марафон (490 лет до н. э.), имелась «гранатовая бригада», вооруженная мечами с изображением золотого граната на рукоятке. Описание этого дерева встречается в «Естественной истории» Теофраста (350 лет до н. э.) (Е\тето1¥, 1937; ВогасЬ, 1929 и др.).

Известно, что местом происхождения культурного граната являются районы Ирана, Западного Копет-Дага, Восточного Закавказья, откуда он распространился в другие районы мира: на восток Азии, включая Китай, и на запад до Северной Африки и Испании. В Америку гранат впервые попал после завоевания Мексики Кортесом (Вавилов, 1931; Розанов, 1961; Жуковский, 1971; Гулов, 2003). Сведения о плодовых культурах встречаются в трудах Абу-Али ибн Сины в XI веке — «Канон врачебной науки».

и

Интересные исследования по селекции граната проводил Б.С.Розанов (1961). Среди дикорастущих зарослей Дарваза он обнаружил формы, которые послужили исходными для ряда сортов граната в Таджикистане (Махрамов, Фелалиев, 2002).

М.Г.Попов (1931) различает две формы гранатов по окраске одревесневших веточек прошлых лет: бухарскую - с коричневато-желтой корой и туркменскую - с корой пепельно-серого цвета.

Использование граната, в том числе и дикорастущего, разнообразно. Наиболее ценен сок его плодов, в культурных сортах он составляет около 25% от общего веса. Плоды дикорастущего граната менее сочны. По А.Д.Керимову (1934), в соке дикого граната, произрастающего в Таджикистане, содержится примерно такое же количество Сахаров, как и в культурных сортах, но кислот в нем вдвое больше, что отрицательно сказывается на вкусе. Сок граната (как культурного, так и дикого) используют в свежем виде и для изготовления напитков, сиропов, экстрактов, особых приправ к жирным блюдам, а также для подкрашивания кондитерских изделий и мороженого. Сок д�