Интродукция и селекция субтропических культур в Центральном Таджикистане

Шарипов, Зариф

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Интродукция и селекция субтропических культур в Центральном Таджикистане
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Интродукция и селекция субтропических культур в Центральном Таджикистане"

На правах рукописи

ШАРИПОВ Зариф

ИНТРОДУКЦИЯ И СЕЛЕКЦИЯ СУБТРОПИЧЕСКИХ КУЛЬТУР В ЦЕНТРАЛЬНОМ ТАДЖИКИСТАНЕ

06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Душанбе - 2004

Работа выполнена в Таджикском государственном национальном университете.

Научный доктор биологических наук, профессор

консультант: Гулов СМ.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бободжанов В.А.,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Муминджанов ХА.,

член-корр.АН РТ, доктор сельскохозяйственных наук Фелалиев A.C.

Ведущая НПО «Богпарвар», Таджикская академия

организация: сельскохозяйственных наук

Защита состоится " Ц,_" иЮн^_2004 г. в 44 часов

на заседании диссертационного совета Д 737.003.01 при Таджикском аграрном университете, по адресу: 734017, г Душанбе, пр. Рудаки, 146.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Таджикского аграрного университета.

Автореферат разослан " ¿i "

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

Нимаджанова К.Н.

I 2004-6 I 1722

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из основных факторов социального и экономического развития является подъем сельскохозяйственного производства. В выполнении этой задачи большая роль принадлежит интродукции и селекции субтропических плодовых растений. До 70-х годов XX века в селекции субтропических культур в большей степени использовалась информация о внешних признаках растений и в меньшей-цитогенетические данные. Эта данные носили описательный характер, что ограничивало возможность проверить их достоверность. Логической неизбежностью стало использование комплексного подхода с применением разных методов ботанических и смежных дисциплин, которые позволяют более объективно, с определенной достоверностью опираться на открытые в процессе исследования закономерности.

В своих работах И.В. Мичурин, Н.И. Вавилов уделяли значительное внимание изучению основ теории интродукции, акклиматизации и селекции растений. В дальнейшем в науке накопился обширный фактический материал, позволяющий сделать обобщения по этому вопросу (Цицин, 1960, 1970; Розанов, 1961; Аврорин, 1964; Айба, 1977, Славкина, 1978; Петухова, 1980 и др.). Большим достижением является разработка методов и принципов интродукции декоративных растений (Самойлов, 1957; Культиасов, 1963; Цицин, 1964; Русанов, 1974; Соболевская, 1977).

Теория и методы интродукции и селекции растений требуют дальнейших исследований и получения новых сведений.

Начало научного изучения субтропических растений в Таджикистане связано с именами А. Лемана, O.A. Федченко, А. Регеля, Н.В. Смольского, Б.С. Розанова и др.

Некоторые субтропические плодовые растения в Центральной Азии-новые культуры, сорта их мало распространены и ранее не культивировались, например, хурма восточная. Из литературных данных известно, что инггродукционные и селекционные исследования субтропических культур проводились очень мало не только в Таджикистане, но и в других субтропических зонах. Представляет большой интерес изучение этих растений в новых экологических условиях сухих субтропиков Таджикистана.

В настоящее время научные исследования генофонда и полиморфизма местных плодовых пород в Таджикистане проводятся по некоторым плодовым культурам (Корзинников, 1984,1985; Махрамов, 2002, Фелалиев, 2003), а субтропические культуры в этом отношении остаются мало изученными.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С Петербург

До сих пор нет общепринятой концепции, объясняющей сущность опыления, оплодотворения и плодоношения субтропических культур в условиях сухих субтропиков Таджикистана. Поэтому разработке общих принципов и методов изучения закономерностей опыления, оплодотворения и плодоношения субтропических растений уделяется большое внимание.

Для усовершенствования существующих методов селекции несомненный теоретический и практический интерес представляет изучение процесса оплодотворения субтропических культур. Знание закономерностей полового процесса размножения растений позволяет управлять им с целью создания нужных человеку форм. Актуальность проблемы и ее общетеоретическая значимость вытекают из совершенно недостаточной изученности в сортовом аспекте субтропических растений из разных географических районов, которые можно использовать на практике в экологических условиях Таджикистана.

Цель и задачи исследований. Цель настоящих исследований состояла в том, чтобы разработать теоретические и прикладные аспекты интродукции и селекции субтропических культур в Таджикистане, выявить и оценить сорта, наиболее перспективные в хозяйственном отношении.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучение селективности оплодотворения у субтропических культур;

- разработка методов проращивания пыльцы субтропических культур в искусственной среде;

- изучение биологических особенностей субтропических культур, принадлежащих к различным родам и отличающихся географическим происхождением;

- анализ адаптивного потенциала, выявление и оценка интродуцированных сортов субтропических культур, наиболее перспективных в хозяйственном отношении для сухих субтропиков Таджикистана.

Научная новизна исследований. В условиях Центрального Таджикистана проведен комплексный эколого-интродукционный анализ сортов и новых для этой зоны субтропических культур. Выявлены перспективные для интродукции и широкого применения в народном хозяйстве сорта. Разработаны рекомендации для внедрения в производство сортов и форм грейпфрута, граната, хурмы восточной, лимона. Изучены особенности роста, развития и плодообразования растений кинкана.

Выявлено, что наряду с траншейным способом без обогрева в условиях Гиссарской долины имеется возможность возделывания кинкана в открытом грунте.

Установлен температурный режим зимнего ростового покоя у граната, миндаля и его значение в интродукции.

На основании полученных новых экспериментальных данных, согласно схеме скрещивания, установлены закономерности процессов опыления-оплодотворения и плодоношения граната и хурмы. Удалось изучить взаимодействие между пыльцевыми трубками и тканями пестиков материнского растения.

Обнаружено, что селективность оплодотворения нельзя сводить только к сортовым и видовым генетически обусловленным отличиям темпов прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, как это делают некоторые исследователи. Определяющим результатом оплодотворения в большей мере оказываются указанные выше взаимодействия.

Разработан новый способ проращивания в искусственной среде пыльцы субтропических растений (Авторское свидетельство № 1340668).

Комплексный подход к изучению эколого-биологических особенностей субтропических плодовых культур позволил обосновать особенности их интродукции в Центральном Таджикистане

Основные положения, выносимые на защиту.

Для процесса (механизма) перекрестного опыления-оплодотворения ведущее значение имеет селективная способность растений, рыльца и, особенно, столбика, которая отвечает больше всего необходимости обеспечения физиологических процессов, обуславливающих избирательность оплодотворения. Селективность оплодотворения нельзя сводить только к сортовым и видовым генетически обусловленным отличиям темпов прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок. Определяющим результатом оплодотворения в большей мере оказываются указанные выше взаимодействия - "сильная" пыльца оказывается таковой на одних материнских растениях, но оказывается "слабой" на других.

Температурный режим прохождения зимнего ростового покоя субтропических культур достаточно четко отражает их теплолюбивость. На процессы, протекающие у растений в период зимнего покоя, действует весь температурный комплекс этого периода.

сформировавшихся в процессе эволюции в определенных природно-географических условиях, так и от особенностей адаптации субтропических культур к эколого-климатическим условиям данного региона.

Практическая ценность. По результатам многолетних научных исследований производству рекомендовано более 15 сортов и форм субтропических плодовых растений.

Большинство из изученных интродуцированных сортов субтропических культур внедрено в производство и дает большой экономический эффект.

Выведено 3 формы граната и 1 форма хурмы, превосходящие стандартные сорта по хозяйственно-ценным признакам.

В результате многолетних исследований создана уникальная коллекция субтропических культур, включающая более 75 сортов, которые являются важным резервным генофондом.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены: на Всесоюзном симпозиуме "Половой процесс и эмбриогенез растений", посвященном 75-летию открытия академиком С.Г.Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных растений (Москва, 1973), Республиканском совещании «Генетико-физиологическая природа опыления у растений» (Полтава, 1977), Всесоюзном совещании "Биологические основы продуктивности плодовых семечковых культур" (Москва, 1979), заседаниях отдела селекции субтропических культур Всесоюзного научно-исследовательского института чая и субтропических культур (Махарадзе, Анасеули, 1980), VIII Дендрологическом конгрессе (Тбилиси, 1982), Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений (Москва, 1983). расширенном заседании научно-методического совета ВАСХНИЛ по проблеме "Улучшение ассортимента плодово-ягодных культур и совершенствование методов селекции" (Мичуринск, 1977), Всесоюзном совещании по орехоплодным культурам (Воронеж, 1988), заседаниях лаборатории интродукции древесных растений Ботанического сада (Института) АН Республики Молдова (Кишинев, 1988), объединенном заседании кафедр ботаники Таджикского госуниверситета и Научно-технического совета Министерства охраны природы Республики Таджикистан (Душанбе, 1995), расширенном производственном заседании лаборатории анатомии и морфологии растений, лаборатории растительных ресурсов, лаборатории тропических и водных растений Института ботаники и фитоинтродукции Национальной Академии наук Республики Казахстан (Алматы, 1995), Второй Международной научной конференции

«Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе,

2002), Объединенном заседании кафедры хлопководства, генетики, селекции и семеноводства, и кафедры плодоводства и виноградарства Таджикского аграрного университета (Душанбе, 2003), заседании ученого совета Института ботаники Академии наук Республики Таджикистан (Душанбе,

2003), научной конференции «Флора и растительность Таджикистана: состояние, проблемы и перспективы исследований», посвященной 100-летию академика ГШ. Овчинникова (Душанбе, 2003), научной конференции «Интродукция и акклиматизация растений», посвященной 70-летию Центрального ботанического сада (Душанбе, 2003).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы опубликованы в 58 печатных научных трудах и 3 монографиях.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 280 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, а также содержит 44 рисунка и 52 таблицы. Список литературы включает 360 наименований, из них иностранной 70. В приложении приведены 7 таблиц и справки о внедрении.

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в 1970-1997 гг. по плану научно-исследовательских работ Ботанического сада Таджикского государственного национального университета.

Таджикистан, расположенный на границе умеренной и субтропической зон, между пустынями и полупустынями на западе и гигантскими горными хребтами и высокогорьями на востоке, характеризуется большим разнообразием природных условий. Сложная орография, резко выраженная вертикальная зональность определяют особенности климата этого региона. На территории республики выделяются две зоны (пояса)' благоприятная для сельскохозяйственного производства и неблагоприятная. Первая зона расположена ниже 3000 м надур.м.

Выращивание субтропических культур по климатическим и почвенным условиям возможно в предгорно-равнинной части территории (от 300 до 1200 м над ур.м.). Поэтому считаем возможным ограничиться краткой характеристикой природно-климатических условий Центрального Таджикистана, где проводилась наша работа.

В Центральном Таджикистане самой большой долиной является Гиссарская. Она расположена между Гиссарским хребтом и северными отрогами хребтов Юго-Западного Таджикистана (Боботаг, Актау, Рангон и Каратегин). Она характеризуется высоким приходом солнечной радиации. Интегральная радиация составляет 136-143 ккал/см2, аФАР-66-70 ккал/см2, максимальные месячные величины суммарной радиации отмечаются в июне-июле (19-20 ккал/см2), минимальные - в декабре-феврале: 4,6-6,0 ккал/см2, соответственно.

По данным метеостанции г. Душанбе, продолжительность солнечного сияния в Гиссарской долине составляет 2713 часов. Среднегодовая температура воздуха+14,2°С. Средняя температура в самом теплом месяце (июле) +27,1°С, а в самом холодном месяце (январе) +1,2"С. Зима здесь мягкая, неустойчивая, с частой сменой похолоданий и потеплений. В отдельные годы температура в течение января опускается до -21...-23°С, однако эти похолодания непродолжительны и порой сменяются резким повышением температуры. Абсолютный минимум температуры воздуха -23°С, абсолютный максимум +44°С. Сумма эффективных температур (выше +10°С) составляет 4680, а средняя продолжительность периода с температурой выше +10°С - 230-240 дней. Средняя дата последних весенних заморозков приходится на 16-22 марта, первые осенние заморозки наблюдаются в конце октября - начале ноября. Безморозный период длится в среднем 224 дня, со второй половины марта до начала ноября.

Годовая сумма атмосферных осадков составляет 600-650 мм, более 50% осадков выпадает в холодное время, максимум их приходится на март и апрель. С июля по сентябрь выпадает мало осадков (2-4 мм), более того, бывают годы, когда осадки в этот период не выпадают.

Почвы Гиссарской долины - до высоты 800-900 м над ур.м. сероземы темные и сероземно-луговые. В пределах долинной части встречается также темно-луговая почва. Грунтовые воды здесь залегают на глубине 2,3-2,4 м, поднимаясь после полива до 1,8-1,9 м. Почвы Гиссарской долины характеризуются высоким содержанием карбонатов -20-22%, незначительным содержанием гумуса - до 1,3%, невысоким содержанием азота - 40-50 мг/кг и фосфора - 30-40 мг/кг, высоким содержанием калия (К20 - 30-38 мг/100 г почвы, Пейве, 1980).

Таким образом, природные условия Гиссарской долины Таджикистана благоприятны для возделывания некоторых видов субтропических культур.

Наши исследования проводились на сероземно-луговых и луговых (светлых и темных) почвах. Сероземно-луговые почвы представляют собой

первичную стадию перехода от луговых почв к сероземным, по механическому составу эти почвы в основном тяжело-суглинистые, содержание гумуса в пахотном горизонте в годы исследования составляло на глубине 0-20 см - 2,76 %

Объектами исследований служили: гранат Púnica granatum L., фисташка Pistacia vera L., инжир Ficus carica L., миндаль Amigdalus vulgaris L., хурма Diospyros lotus L., лимон Citrus limon L., апельсин С.sinensis L., мандарин С. reticulata L, грейпфрут C.paradisi Macf. (L.), помпельмус С.grandis L. и кинкан Fortunella swingle L.

Опыты по селекции проводились на хорошо развитых растениях. Вечером (после 6 ч) кастрировались бутоны на материнских растениях При кастрации удалялись тычиночные колонки с пыльниками и кастрированный цветок изолировался специальным бумажным колпачком. Утром следующего дня, после 10 ч начиналось скрещивание разных сортов Для опыления составлялись смеси пыльцы в соотношении 1:1 или для специальных смесей в разных других соотношениях (15 и5:1; 1:10 и 10:1; 1:20 и 20:1).

Пыльцесмеси с разным соотношением компонентов использовали в работе по выявлению значения количества пыльцы в избирательности (селективности) оплодотворения. Пыльца для смеси бралась одного и того же возраста. Для опыта по изучению влияния возраста пыльцы на избирательность оплодотворения у граната бралась 1-2-дневная пыльца. Соотношение пыльцы в смесях устанавливалось на торзионных весах

Определение результатов скрещивания велось по потомству в полевых условиях по доминантным признакам. При определении гибридности получали обычные гибриды между сортами, входящими в опыты путем прямого и реципрокного скрещивания и сравнивали с чистосортными растениями, полученными от самоопыления. Такое сопоставление давало возможность точно отличить гибридную часть растений от негибридной, или одного гибрида от другого.

Фенологические наблюдения и биометрические измерения были проведены по В.В. Кузнецову (1972) иГ.Н. Зайцеву (1981).

Содержание суммы Сахаров, величину общей кислотности, содержание аскорбиновой кислоты в плодах определяли по методам, описанным Б.П. Плешковым (1985).

Подбор перспективных форм плодовых пород для использования в селекции и производстве проводили согласно "Программе и методике изучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур" (1999).

Статистическую обработку полученных результатов проводили общепринятыми методами B.C. Горя (1978), Б.А. Доспехова (1979), В.Г.

Вольфа (1968), В. А. Потапова, В.И. Кашина (1997).

В работе руководствовались эколого-географическими методами (Аврорин, 1956), изучали ритм сезонного развития растений по "Методике фенологических наблюдений в ботанических садах" (1975) (характер побегообразования, рост побегов с определением зон роста, длины междоузлий, темпов роста и плодоношения, с определением пола и морфологии цветка и т.д.).

Зимостойкость оценивали по восьмибалльной шкале (Вольф, 1911, Головач, 1980), систему повреждения весенними и осенними заморозками по четырехбалльной шкале, рекомендованными Советом ботанических садов (1972), засухоустойчивость - по семибалльной шкале Гриценко (1963).

Многие исследователи (Русанов, 1970 и др.) справедливо отмечают, что только по одному диагнозу растений, каким бы полным он ни был, по некоторым данным по географии и экологии вида исследователь не может получить достоверные данные. Мы руководствовались тем, что только широкая экспериментальная проверка и всестороннее изучение эколого-биологических особенностей ишродуцентов из различных флористических областей и систематических групп с применением методов физиологии, биохимии и др. дает возможность выяснить сложную взаимосвязь растений с новыми условиями существования, степень их приспособления и возможность интродукции.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Установление типа взаимодействия меяеду пыльцой и тканями пестиков Púnica granatum L.

Направление процессов оплодотворения у цветковых растений определяется рядом сложных физиологических взаимодействий, которые имеют место как в прогамной фазе оплодотворения, так и в фазе гамогенеза. Темпы прорастания пыльцы, темпы роста пыльцевых трубок, интенсивность процессов двойного оплодотворения, "сродство" гамет -все эти процессы, в известной мере, обусловлены генетическими отличиями скрещиваемых форм. В то же время они находят свое конкретное выражение в физиологии взаимодействия мужских гаметофитов и тканей пестиков, а также взаимодействия разных компонентов пыльцесмесей. Изучению этих взаимодействий при скрещивании разных сортов фаната и посвящено наше исследование.

Объектами исследования послужили следующие среднеспелые сорта Púnica granatum L: Казаке-анор, Гюлейша розовая и позднеспелые

сорта ВИР-1, Бедона Дашнобадская Эти сорта отличаются друг от друга по своим морфологическим и физиологическим признакам, а именно: по форме куста, размеру, окрасу и форме плодов, листьев, окраске и опушенности стебля, скороспелости и по другим признакам.

В нашей работе мы использовали схему скрещивания «четверками», предложенную П.В.Михайловой (1951), что в итоге составило 24 опыта (табл. 1).

Следует отметить, что опыление проводилось одновременно всеми шестью пыльцесмесями. Этим мы стремились поставить опыты в одинаковые, сходные условия внешней среды, так как известно, как значительно могут влиять на процесс оплодотворения внешние условия.

Таблица 1

Схема скрещивания

Сорт материнского растения Пыльцесмеси

Казаке + Гюлейша Казаке + ВИР-1 Казаке + Бедона Гюлейша + ВИР-1 Гюлейша + Бедона ВИР-1+ Бедона

опыт №

Казаке 1 2 3 4 5 6

Гюлейша 7 8 9 10 11 12

ВИР-1 13 14 15 16 17 18

Бедона 19 20 21 22 23 24

Весной следующего года (в начале апреля), когда температура почвы доходила до +10...+12°С, полученные семена высевали в 1рунг на опытном участке.

В течение вегетационного периода мы проводили учет того, каким компонентом пыльцесмеси было осуществлено опыление данного растения. При первом и втором учетах обычно мы получали одинаковые данные в отношении того, какой именно пыльцой, за счет каких гамет образовалась зигота, а не по одному из них. Это давало нам возможность отличать гибридные растения от негибридных, или один гибрид от другого.

Для того, чтобы не совершить ошибку при определении растений первого поколения и правильно установить, какая пыльца из данной пыльцесмеси была избрана материнским растением, мы использовали для сравнения, во-первых, обычные гибриды между формами, взятыми в опыте, полученные путем прямого и обратного скрещивания и, во-вторых, чистосортные растения, полученные от самоопыления. Полученные результаты приведены в табл. 2.

Всего в 24 опытах было проанализировано 4248 растений Анализ полученных данных показывает, что из 24 комбинаций скрещивания при опылении пыльцесмесями в 19 опытах пыльца одного сорта избирается в большем количестве случаев и полученные данные достоверны. В 5 опытах 9,12,18,22 и 24) потомков от одной пыльцы хота и больше, чем от другой, но данные эти статистически недостоверны. Однако, результаты этих опытов можно расценивать как особый, частный случай избирательности оплодотворения, когда оно с почти равной частотой осуществляется обоими компонентами пыльцесмеси.

Опыты, поставленные по схеме "четверок", дали возможность выявить и некоторые другие стороны этого явления Прежде всего, надо было рассмотреть, какая пыльца своего или чужого сорта чаще участвует в оплодотворении. В тех опытах, в которых одним компонентом пыльцесмеси является пыльца материнского сорта, а другим - пыльца какого-либо другого сорта, избирательность оплодотворения осуществляется по-разному. Из 12 опытов, которые мы мопга подвергнуть данному анализу, в 5-и (N1,2,7,16,21) избирается своя пыльца и данные эти достоверны, в 2-х же опытах (N3,14) избирается больше чужая пыльца. В 2-х опытах ^ 18,24), хотя потомков от своей пыльцы было больше, чем от чужой, разница в их количестве несущественна, и можно сказать, что своя и чужая пыльца избираются с равной вероятностью

По-разному избирается своя и чужая пыльца разными сортами фаната. Так, например, сортом Гюлейша в 2-х опытах (N10,11) в большем случае избирается своя пыльца, чем чужая.

Таблица 2

Результаты гибридологического анализа при скрещивании по схеме "четверок"

№ опыта Сорт материнского растения Пыльце-смесь Получено в первом поколении (Р^) « s

сорта количество растений % X «

1 2 3 4 5 6 7

1 Казаке-анор Казаке + I юлейша Казаке Гюлейша 105 71 59,65 40,35 5,9

2 Казаке + ВИР-1 Казаке ВИР-1 196 104 65,34 34,66 26,4

3 Казаке + Бедона Казаке Бедона 38 128 23,49 77,11 7.5

4 • Гюлейша + ВИР-1 Гюлейша ВИР-1 96 65 59,63 40,37 6,0

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4 5 6 1 7

5 Гюлейша Бедона Гюлейша Бедона 91 63 59,09 40,91 5,5

6 -«- ВИР-1 ^ Бедона ВИР-1 Бедона 78 110 41,48 58,52 6,1

7 Гюлейша розовая Казаке + Гюлейша Казаке Гюлейша 70 106 39,77 60,23 6,7

8 -«- Казаке + ВИР-1 Казаке ВИР-1 112 73 60,54 39,46 8,2

9 -«- Казаке + Бедона Казаке Бедона 28 36 43,75 56,25 0,5

10 -«- Гюлейша + ВИР-1 Гюлейша ВИР-1 85 121 41,26 58,74 7,4

! 11 -«- Гюлейша + Бедона Гюлейша Бедона 70 110 38,88 61,12 7,8

¡12 1 -«- ВИР-1 + Бедона ВИР-1 Бедона 80 170 32,0 68,0 1,9

¡13 ВИР-1 Казаке + Гюлейша Казаке Гюлейша 98 67 59,39 40,61 6,1

' 14 -«- Казаке + ВИР-1 Казаке ВИР-1 134 91 59,55 40,45 12,7

15 -«- Казаке + Бедона Казаке Бедона 104 61 63,03 36,97 11,2

16 -«- Гюлейша + ВИР-1 Гюлейша ВИР-1 135 35 79,41 20,59 38,4

17 1 -«- Гюлейша + Бедона Гюлейша Бедона 100 61 62,12 37,88 7,9

18 -«- ВИР-1 + Бедона ВИР-1 Бедона 84 63 57,14 42.86 1,94

19 Бедона Дашнобадская Казаке + Гюлейша Казаке Гюлейша 90 62 59,21 40,79 3,8

'20 -«- Казаке + ВИР-1 Казаке ВИР-1 81 120 40,29 59,71 6,6

'21 Казаке Бедона Казаке Бедона 71 НО 39,23 60,77 8,3

22 -«- Гюлейша + ВИР-1 Гюлейша ВИР-1 71 89 44,37 55,63 2,1

23 -«- Гюлейша + Бедона Гюлейша Бедона 90 55 62,07 37,93 8,7

24 -«- ВИР-1 + Бедона ВИР-1 Бедона 82 89 47,95 52,05 2,7

Сортами Казаке и ВИР-1 при разных пыльцесмесях избиралась то своя пыльца, то чужая. Сортом Бедона избирается в большем количестве случаев своя пыльца (опыт 21), а в одном случае (опыт 24) в равном соотношении избиралась и своя, и чужая пыльца Чем же можно объяснить полученные данные?

Быть может, определяющим и ведущим является генетически обусловленный темп прорастания пыльцы и темп роста пыльцевых трубок, а конкретное взаимодействие пыльцы и тканей пестиков имеет второстепенное значение? Так склонны объяснять явления избирательности оплодотворения некоторые исследователи.

Для выяснения удельного веса генетически обусловленного темпа роста пыльцевых трубок параллельно с полевым опытом по скрещиванию фаната мы ставили лабораторные опыты по проращиванию пыльцы подопытных сортов на искусственных средах (агар-агар от 0,5 до 4,5% и сахароза - от 20 до 60%). Наилучшей оказалась среда, состоящая из 3,5%-ного агар-агара + 45%-ной сахарозы. Температурный оптимум для наших опытов находился в пределах от +31 °С до +33°С (Авторское свидетельство N1340668).

Спустя 26 ч после посева препараты фиксировали воздушным способом, а затем подсчитывали под микроскопом количество проросших пыльцевых зерен, изучали строение пыльцевых трубок. Нам впервые удалось наблюдать и сфотографировать половые клетки спермии фаната в пыльцевых трубках, выращенных на искусственной среде

Полученные данные по длине пыльцевых трубок сведены в табл. 3.

По длине пыльцевых трубок подопытные сорта граната располагаются в таком порядке: Гюлейша - самые длинные пыльцевые трубки, Казаке, Бедона, ВИР-1 - с наиболее короткими пыльцевыми трубками. В полевых же опытах наиболее интенсивное участие в оплодотворении принимала пыльца сорта Бедона, потомков от опыления этой пыльцой было 56,38%, от опыления пыльцой сорта Казаке - 52,27%, сорта ВИР-1-55,19% и наибольшее количество потомков было от опыления пыльцой сорта Гюлейша - 52,04%.

Таблица 3

Длина пыльцевых трубок в цк через 26 ч после посева на искусственной среде (температура +33°С)

Пыльца сорта Длина пыльцевых трубок, цк ±т Прорастание пыльцы (%)

Гюлейша розовая 64,9 * 7,3 45,40

Казаке-анор 44,0 ±5,8 41.85

Бедона Дашнобадская 29.2 ± 6,3 38.00

ВИР-1 26.2 ± 2,9 32.22

Из приведенного видно, что совпадение результатов полевого и лабораторного опытов мы находим только по сорту Казаке. Но по другим сортам такого соответствия нет. Следовательно, прямой зависимости между генетически обусловленным темпом роста пыльцевых трубок и количеством полученных потомков при опылении пыльцесмесями нам обнаружить не удалось

Какова же причина этого несоответствия? Анализ полученных данных и результатов опыления одной и той же пыльцесмесью показал следующее (табл. 4).

Таблица 4

Результаты опыления разных сортов Púnica granatam L одной и той же пыльцесмесью

я b Комбинация скрещивания В F, от оплодотворения пыльцой м X ш s

В о % сорт материнских растений пыльцесмеси сорт количество растений % X а 5Г Я X го

1 Казаке-анор Казаке + Гюлейша Казаке Гюлейша 105 71 59,65 40,35 5,9

2 Гюлейша розовая Казаке + Гюлейша Казаке Гюлейша 70 106 39,77 60,23 6,7

3 ВИР-1 Казаке + Гюлейша Казаке Гюлейша 98 67 59,39 40,61 6,1

4 Бедона Дашнобадская Казаке + Гюлейша Казаке Гюлейша 90 62 59,21 40,79 3,8

Как следует из табл. 4, одна и та же пыльца из одной и той же пыльцесмеси на материнских растениях разных сортов проявляет себя по-разному. Вероятно, это является результатом взаимодействия тканей пестика и пыльцевых трубок. В пестике растений сорта ВИР-1 пыльцевые трубки сорта Казаке растут особенно интенсивно, а в пестике сорта Гюлейша рост пыльцевых трубок сорта Казаке заторможен. То же можно сказать о втором компоненте пыльцесмеси. Наиболее активен рост пыльцевых трубок Гюлейша в собственном пестике и замедлен в пестиках ВИР-1.

Можно заключить, что направление избирательности оплодотворения определяется, прежде всего, взаимодействием между пыльцой и тканями пестика.

Рис 1 Кривые роста пыльцевых трубок разных сортов граната через 24 ч после посева (при +29°С)

50 - цщ

40 -30 ■ 20 -10 ■ Е* т ЩдшЛ 1 % • ш ш Щ т

.....- ■ 1 Глюпейша 1 Казаке Бе до на ВИР-1

Рис 2. Длина пыльцевых трубок разных сортов граната

Постановка опыта "четверками" помогает выяснить этот вопрос и ири других сочетаниях пыльцы в смесях.

Естественно, возникает и другой вопрос. Можно ли на нашем материале выявить прямые взаимодействия и прямое взаимное влияние компонентов пыльцы в пыльцесмесях?

Р. Бринк(1924), П. Брангаейдт (1930), Р. Савелли и К. Карузо (1940), И.Н. Голубинский (1945, 1946) при проращивании смесей пыльцы на искусственной среде описывали явление взаимодействия между разными ее видами. При этом было выявлено, что, например, пыльца А может стимулировать рост пыльцевых трубок пыльцы Б или пыльцы А, может тормозить или быть индифферентной по отношению к пыльце Б и т.д.. Выше указанные авторы обнаружили все это в лабораторном эксперименте. А имеет ли место подобное взаимодействие разных компонентов смесей пыльцы в тканях пестиков, в условиях опыления?

И.М. Поляков и П.В. Михайлова (1951), используя метод "четверок", показали наличие прямого взаимодействия между компонентами в пыльцесмесях и влияние его на конечный результат избирательности оплодотворения. Отдельные наблюдения подобного рода проводились также Е.Истом и другими.

Какого рода опыты могут помочь ответить на этот вопрос?

Если, например, пыльцесмесью, составленной из пыльцы двух сортов А + Б в соотношении 1:1, будет опылено материнское растение сорта Сив потомстве окажется гибридов от пыльцы А - 65%, а от пыльцы Б - 35%, если другой пыльцесмесью, составленной из двух сортов А + Д в равных отношениях, будет опылено то же самое растение сорта Сив потомстве окажется гибридов от пыльцы А - 20%, а от пыльцы Д - 80%, то из этого еще нельзя сделать выводы о взаимовлиянии пыльцы сортов А с Б или А и Д. О взаимовлиянии можно будет сказать только в том случае, если это же материнское растение сорта С будет оплодотворено пыльцесмесью Б + Д. С точки зрения высказанного, должно было бы быть потомков от пыльцы Д больше, чем от пыльцы сорта Б, и можно считать доказанным прямое взаимодействие пылыхы сортов Б и Д.

Рассмотрим наш материал, представленный в табл. 5, под этим упгом зрения. Кажется возможным проиллюстрировать прямое взаимодействие между компонентами пыльцесмеси.

Если пыльца сорта Казаке, входящая в пыльцесмесь Казаке + Гюлейша, участвует в оплодотворении материнского сорта Бедона в равной мере с пыльцой сорта ВИР-1 и эта же пыльца (Казаке) в пыльцесмеси Казаке + Гюлейша также участвует в оплодотворении материнского сорта Бедона в равном количестве с пыльцой Гюлейша, то можно думать, что в

—♦—Гюлейша -чл—Казаке

—*— Бедона -Х- ВИР-1

Рис. 3. Кривые роста пыльцевых трубок разных сортов граната через 6 ч после посева

45 -| 40 35 Н 30 25 20 15 10 5 ^ 0

2 3

-Гюлейша ■ Бедона

4 5

—■— Казаке -К- ВИР-1

Рис 4 Кривые роста пыльцевых трубок разных сортов фаната через 12 ч после посева

Результаты опыления сортов Бедона разными пыльцесмесями

Комбинация скрещивания В Р] от оплодотворения пыльцой

№ опыта сорт материнских растений лыльцесмсси сорт количество растений % Значение X2

1 Бедона Дашнобадская Казаке-анор + Гюлейша розовая Казаке-анор Гюлейша розовая 90 62 59,21 40,79 3,8

2 Бедона Дашнобадская Гюлейша розовая + Бедона Дашнобадская Гюлейша розовая Бедона Дашнобадская 90 55 62,07 37,93 8,7

3 Бедона Дашнобадская ВИР-1+ Бедона Дашнобадская ВИР-1 Бедона Дашнобадская 82 89 47,95 52,05 2,7

смеси Гголейша + Казаке оба компонента будут избираться одинаково. Но, как мы видим, в нашем опыте количество потомков от пыльцы сорта Гюлейша оказалось меньше, чем от пыльцы сорта Казаке. Вероятно, между пыльцой сортов Гюлейша и Казаке произошли такие взаимодействия, которые стимулировали рост пыльцевых трубок сорта Казаке и несколько тормозили рост пыльцевых трубок сорта Гюлейша.

Поэтому, с нашей точки зрения, нельзя избирательность оплодотворения сводить только к генотипически обусловленным темпам прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, как это делают некоторые исследователи.

Главным в определении избирательности оплодотворения, на наш взгляд, являются взаимодействия между пыльцевыми трубками и тканями пестиков, а также прямые взаимодействия между компонентами смесей пыльцы.

В результате проведенных экспериментов выведены 3 формы фаната (табл. 6).

По урожайности форма Университет-4 занимает первое место. Средняя урожайность за исследуемые годы составила 17,3 кг с куста. Окраска плодов - малиновая. Выход сока - 44,2 %. Сок на вкус кисло-сладкий.

Урожайность выведенных форм граната (1975-1980 и 1982 it.)

Наименование формы Средний вес плода, г Максимальный вес плода, г Средний урожай за годы исследования, кг/куст Сроки созревания

Университет-2 256,3 830 16,2 Начало октября

Университет-3 260,5 830 14,8 Конец октября

Университет-4 271,4 910 173 Середина октября

Казаке (стандарт) 242,1 780 12,4 Начало ноября

Университет-2 по урожайности занимает второе место. Выход сока - 36.5 %. Сок кисдосладкий. Плоды хорошо хранятся. Дегустационная оценка плодов самая высокая. Куст раскидистый, мощный. В условиях Гиссарской долины Таджикистана форма Университет-3 дает крупные плоды, но они не успевают вызреть и имеют полузрелые зерна после сбора.

Влияние различных количественных соотношений пыльцы в пыльцесмесях на избирательность оплодотворения у Púnica granatumL.

Как известно, у цветковых растений для нормального прохождения процесса оплодотворения большую роль играет количество пыльцевых зерен. Влияние различных количественных соотношений пыльцы в пыльцесмесях на процесс оплодотворения впервые было описано И.В. Мичуриным (1948).

И.М. Поляковым и П.В. Михайловой (1950,1951) были обнаружены интересные закономерности: избирательность оплодотворения закономерно сдвигается в сторону того компонента пыльцесмеси, который представлен в смеси меньшим числом пыльцевых зерен. Другие исследователи (Прохоренко, 1951; Медведева, 1956;Татаринцев, 1967идр.) подтвердили существование закономерности на других видах растений.

В настоящем разделе приведены данные о том, как изменяются направления избирательности оплодотворения у фаната при опылении смесями пыльцы, составленными при различных соотношениях компонентов. Результаты опытов приводятся в табл. 7.

Всего было проведено 42 опыта, проанализировано 15507 растений.

Анализируя результаты всех опытов, мы пришли к выводу, что если

Результаты опыления разных сортов граната пыльцесмесями с разным количественным соотношением компонентов

Сорт материнского растения Пыльце-смесь Соотношение компонентов пыльцесмеси Количество растений Р, от оплодотворения Количество растений от оплодотворения, % Теоретически предполагаемое количество, % Отношение полученных потомков от пыльцы, находящейся в меньшем количестве, к теоретически ожидаемому, %

своей пыльцой чужой пыльцой своей пыльцой чужой пыльцой не гибридных гибридных

ВИР-1 ВИР-1 + 1:1 135 88 60.54 39,46 - - -

Гюлейша розовая 1:5 93 141 39,74 60.26 23.43 76,57 1.70- 1

5:1 134 88 80,36 39.64 88.44 11.56 3,43 : 1

1:10 100 130 43,47 56.53 13,27 86,73 3,27 : 1

10:1 31 73 29.81 70,19 38,65 6,13 11.45 1

1 20 74 121 37,95 62.05 7.11 92,89 5,34- 1

20:1 28 78 29.42 73,58 96.84 3.16 23.8 : 1

Гюлейша розовая Гюлейша розовая 1 1 97 68 58.79 41.21 - - -

+ ВИР-[ 1.5 77 121 38,89 61.11 22,24 77,76 1,75 : 1

5:1 132 81 61.97 38,03 87,73 12.27 8,09 : 1

1 10 89 148 37.55 62,45 12,51 87,49 3.0 : 1

101 125 73 63.13 36,87 93.47 6,53 5,65 . 1

1.20 91 117 43,75 56,25 6.68 93,32 6.55 : 1

20:1 165 90 64.71 35,29 96,62 3,38 10,4 . 1

Влияние возраста пестика на избирательность оплодотворения граната

№ опыта Схема скрещивания Вариант 1 (пестик молодой) Вариант 2 (пестик зрелый) Вариант 3 (пестик старый)

сорт материнского растения пыльце-смесь количество растений оплодотворение, % [ значение X2 количество растений оплодотворение, % значение X2 количество растений оплодотворение, % значение X2

1. Казаке-анор Казаке + ВИР-1 63 63,00±5,19 2,32 72 55,38±4,36 1,50 54 55,67±5,02 1,24

47 47,00±5,19 53 44,62±4,36 43 44,33±5,02

2 Бедона Дашноб адская Бедона + ВИР-1 71 57,72±4,45 2,92 69 62,73±4,60 7,12 78 53,79±4,15 0,84

52 42,28±4,45 41 37,27±4,60 67 46,21±4,15

3 ВИР-1 ВИР-1 + Сурх-анор 16 66,67±9,59 2,66 53 62,36±5,25 5,18 61 67,78±4,92

8 33,33±9,59 32 37,64±5,25 29 32,22±4,92

4 Сурх-анор Сурх-анор + Бедона 57 66,67±5,05 8,38 39 60,00±6,08 2,6 59 68,61±5,00 11,90

30 33,33±5,05 26 40,00±6,08 27 31,39±5,00

одна пыльца находится в пыльцесмеси в относительно меньшем количестве, чем другая, то ее потомков будет относительно больше, чем можно было бы ожидать, исходя из контрольного соотношения. Такая закономерность наблюдается в 36 случаях. Далее, сравнивая относительное количество потомков, полученных от пыльцы, представленной в пыльцесмесях 1:5, 1:10и1:20или5:1,10:1 и 20:1, мы обнаружили, что, чем больше «разведение», т.е. чем больше частей одного компонента пыльцы приходится на одну часть другого компонента, тем относительно больше получается потомков от пыльцы, представленной в меньшем количестве.

Влияние возраста пестиков и пыльцы на процессы оплодотворения у Púnica granatum L.

Исследования влияния возраста пыльцы и пестиков на избирательность оплодотворения имеют большое значение для селекционной практики, на что в своих работах указывал И.В. Мичурин.

В ходе работы нам удалось установить, что хранение пыльцы больше двух дней при любых условиях приводит к снижению ее жизнедеятельности и практически от опыления ею завязывания плодов не происходит. Исходя из этого, можно рекомендовать при гибридизации использовать пыльцу, собранную только в день скрещивания. Компоненты одной и той же пыльцесмеси на разных по возрасту пестиках одного и того же сорта по-разному участвуют в оплодотворении (табл. 8). Однако, при статистической обработке мы не обнаружили достоверной разницы.

Наши результаты в этом вопросе отличаются от данных других авторов, полученных на других видах растений.

Некоторые особенности опыления Pistacia vera L. (Anacardiaceae)

Плодовые, составляющие основу лесных ресурсов Таджикистана, являются неисчерпаемым фондом для селекционных работ, направленных на выведение новых сортов плодовых для жарких и сухих низкогорий.

Наши исследования по подбору опылителей к клонам сортов и хозяйственно-ценных форм, перспективных для зонального районирования, проводились в зоне богарных земель предгорий Южного Таджикистана на территории Дангаринского лесхоза. Результаты исследований сведены в табл. 9.

Полученные данные свидетельствуют о положительном влиянии опылителей на опыляемые формы.

Таблица 9

Результаты опыления разных форм фисташки пыльцой из других плантаций

Формы Количество опыленных цветков, шт. Количество плодов, шт. Полезное завязывание, %

И-5 200 130 65,0

НК 200 126 63.0

А -85 200 124 62,0

А-55 200 128 64,0

А-56 200 118 59,0

Особенности зимнего покоя и интродукции Ficus carica L. (Moraceae)

Среди субтропических плодовых растений, возделываемых в районах Средней Азии, инжир, пожалуй, в наибольшей степени субтропичен.

Из свыше 600 видов рода фикус, обитающих в тропических и субтропических областях Земного шара, только 4 вида, в том числе и инжир - листопадные и размещаются на крайней северной границе ареала этого обширного рода.

В биологии инжира сохранилось много черт своих далеких тропических предков. Сюда надо отнести и большую теплолюбивость инжира, наравне с очень малой морозостойкостью.

Об этом говорит и очень продолжительный период вегетации инжира, практически не укладывающийся в рамки вегетационного сезона большинства районов среднеазиатских стран. Даже на юге Таджикистана растения инжира обычно уходят в зиму с невызревшими побегами, повреждающимися первыми осенними заморозками. Но наиболее характерна динамика плодоношения инжира Его соплодия завязываются на побегах текущего года, но по мере роста соплодия, образовавшиеся поздно осенью и сохранившиеся под зимним укрытием (растения инжира раньше укрывали на зиму), продолжают свое развитие и дозревают весной уже на годичном приросте.

В дикорастущем состоянии на территории Таджикистана инжир сохранился лишь в наиболее теплых, укрытых ущельях, на южных склонах Гиссарского, Каратегинского и Дарвазского хребтов, причем он здесь представлен кустарниковыми формами только в женских растениях, с партенокарпическим развитием своих соплодий.

Такая высокая субтропичность инжира выдвинула его в качестве очень интересного объекта для исследований характера зимнего покоя у

субтропических плодовых растений, у которых, по нашим представлениям, характер зимнего покоя является очень важным экологическим признаком для переходной группы растений от тропических к растениям температурно-умереннойзоны. В табл. 10 приводятся данные, полученные по инжиру в осенне-зимний период 1980-1982 гг.

Таблица 10

Зависимость продолжительности периода зимнего покоя

у инжира от температур этого периода в зиму 1980-1982 гг.

Дата Количеств« п дней по юдаиия* температурным íb "О

срезки ветки пробуждения почки -8-0 0-8 8-14 14-20 свыше 20 общее количеств сумма температур, «С средняя температура, ®С

Н ачало пожелтения листьев - 13.10.1980 г.

25.11 21.12 - 11 27 21 10 69 935 13,5

25.01 26 01 19 43 37 5 - 105 567 6,4

Следовательно, наличие более высоких температур ускоряет прохождение периода зимнего покоя у инжира, при более низких же замедляется течение этого процесса.

Таким образом, наиболее правильным кажется представление о том, что на процессы, протекающие у растений в период зимнего покоя, действует весь температурный комплекс этого периода, но отдельные температурные градации играют у разных растений разную роль

Для интродукционного испытания инжира было привлечено 23 сорта, наиболее перспективными оказались следующие сорта: Вахшский, Кадота и Медовый.

Установлено, что в целях ускорения созревания соплодий в начале августа в условиях Центрального Таджикистана надо проводить чеканку побегов. Хорошо реагируют на чеканку сорта Крымский 26, Вахшский, Белый адриатический, Медовый, и без укрытия на зиму наблюдается нормальный рост, развитие и плодоношение.

Температурный режим зимнего ростового покоя Púnica granatum L. и Amigdalus vulgaris L. и его значение в интродукции

Субтропические растения обитают и возделываются в районах, климатические условия которых характеризуются наличием двух сезонов

вегетации - теплого и холодного. Причем, последний сезон, в течение которого вегетируют холодостойкие, по большей части травянистые растения (лук, капуста, зерновые), теплолюбивые субтропические многолетники проводят в состоянии зимнего ростового покоя.

Нас, прежде всего, интересовал температурный режим прохождения зимнего ростового покоя у субтропических плодовых и орехоплодных культур в условиях Центрального Таджикистана, как один из показателей сравнительной теплолюбивости этих растений.

Установлено, что зимний ростовой покой как миндаля, так и граната может проходить и заканчиваться в различное время и при разном температурном режиме, в зависимости от условий года и времени срезки веток.

Анализ числа дней и сумм температур по их фракциям в процессе прохождения периода покоя ветками миндаля в зиму позволяет предполагать, что наиболее активной при этом является температурная фракция в интервале 0...+12°С.

Для граната, более теплолюбивого растения, наиболее активной температурной фракцией является фракция в интервале -4.. .-16°С.

Почки миндаля на открытом воздухе заканчивали период зимнего ростового покоя при сумме температур в 590°С за 69 дней, при сумме температур 870°С - за 78 дней

Для почек граната в этих же условиях понадобилось при сумме температур 1043°С - 97 дней, 92 дня при сумме температур 1094 °С.

Полученные данные показывают, что в условиях прохождения и окончания периода зимнего ростового покоя у субтропических плодовых растений достаточно четко отражается их теплолюбивость.

Для интродукциоиного испытания было привлечено 14 сортов миндаля обыкновенного, к более перспективным сортам долинной и предгорной частей Гиссарской долины следует отнести сорта Десертный, Ялтинский, Никитский, Бумажноскорлупный и Дрейк.

Интродукция перспективных сортов Diospyros lotus L.

(Ebenaceae) в условиях сухих субтропиков

Хурма относится к семейству Ebenaceae Guerke рода Diospyros L. В Таджикистане распространены виды: хурма кавказская - D. lotus L., виргинская - D. virginiana L, восточная - D. kaki Thunb L. В диком виде встречается только один вид D lotus I. Большой интерес представляет хурма восточная, которая пользуется широкой популярностью в республике и за ее пределами.

По срокам созревания плодов хурмы в условиях Таджикистана все сорта делятся на ранние, средние и поздние. Плоды первой группы созревают в конце сентября, а позднеспелые сорта - в начале ноября. Плоды хурмы охотно используются местным населением в основном в свежем виде, они содержат много Сахаров и богаты витаминами и находят большой спрос на рынке. При испытании разных сортов (15) хурмы в условиях сухих субтропиков Таджикистана перспективными оказались сорта Зенджи-Мару, Хиакуме, Гошо, которые дают ежегодно высокие и устойчивые урожаи. Плоды этих сортов варьируют по форме, окраске и особенно по вкусовым качествам, что позволяет удовлетворять потребности человека в плодах.

Природно-климатические условия Южного и Центрального, отчасти Северного Таджикистана, при обеспеченности растений влагой, вполне пригодны для создания хурмовых насаждений, так как почвы в данных районах плодородные, свет и тепло в изобилии и вегетационный период продолжительный.

В этой главе приводятся также некоторые данные, характеризующие особенности процесса опыления-оплодотворения цветков хурмы восточной (табл. 11).

Таблица 11

Влияние различных типов опыления на количество _и качество плодов хурмы Гошо_

Варианты опыления

Показатели свободное опыление Хна-Куме Зенджимару Мару смесь пыльцы этих сортов

Полезная завязь, % 6,2 12.1 2,2 8,0 2,6 5,2 3,1 11,1 6,1 16,1

Средний вес плода, г 71,9 70,2 74,2 82,1 45,7 69,3 59,2 68,6 73,4 71,3

Количество нормально развитых семян в плоде, % 54,1 74,1 69,9 71,1 38,8 79,7 61.3 69.4 81,2 75,2

Вкус плода в баллах 3,8 3,6 4,2 3,5 3,1 4,5 3,7 4,2 4.1 5.2

От опыления цветков сорта Гошо и Хиакуме пыльцой сорта Зенджи-мару получена относительно высокая эффективность, т.е. при достаточном образовании плодов последние имеют нормальный размер и высокие вкусовые качества.

Урожайность хурмы в условиях Гиссарской долины составляет у сорта Хиакуме - 80,6, Зенджимару- 76,4, Гошо - 62,2 и Университет-1 -90,1 кг с одного дерева (табл. 12).

Таблица 12

Урожайность и товарность плодов изученных сортов хурмы _(1978-1982 и 1984 гг.)_

Сорта Средний урожай, кг с одного дерева Максимальный урожай, кг с одного дерева Товарность плодов Осыпаемость плодов, %

общая в том числе 1 сорт

Хиакуме 80,6±4,60 145 85,2 57,1 3,9

Зенджимару 76,4±3,2 205 81,2 54,3 2,3

Г'ошо 62,2±3,60 174 73,4 51,0 5,7

Универсигет-1 (линия) 90,1±9,70 259 89,1 62,7 3,1

Интродукция и изучение сортов вида Citrus limon ( L.), Burm .f. (Rutaceae)

Привлечению в культуру разных видов и сортов культурных растений в новые для них географические районы, т.е. интродукционной работе издавна уделяется большое внимание. Особенно возрос интерес к интродукции растений в XX столетии в связи с усилением тенденций к интенсификации земледелия.

С. limon L. - одна из любимых и доходных плодовых культур. Плоды его характеризуются нежной мякотью, большим разнообразием вкусовых качеств, а также длительным периодом потребления. И хотя сортов описано много в куш,туре каждого географического района, лишь немногие хорошо растут, плодоносят и дают высокие урожаи качественных плодов.

Выращиванию лимона в широких промышленных масштабах препятствует ряд климатических факторов и поэтому им занимаются лишь в некоторых странах мира, расположенных в тропических и теплых субтропических странах.

Создать сравнительно морозоустойчивые сорта или формы C.limon L., которые следовало бы возделывать в наших субтропиках или похожих по климатическим условиям районах в открытом фунте без искусственной защиты их от зимних низких температур, пока не удается. В связи с этим в условиях субтропиков лимоны возделывают лишь при искусственной защите их от морозов (Цулая, Эшонкулов, 1985).

В настоящее время в стандартный ассортимент лимонов принято включать 4 сорта: Новофузинский, Ударник, Вилла-Франка и лимон Мейера. Однако и эти сорта не полностью удовлетворяют требованиям производства из-за низкой морозоустойчивости и неустойчивости против болезней. Этот факт заставляет расширить исследовательскую работу по

интродукции и селекции цитрусовых, в т.ч. культуры лимона в широких производственных масштабах. Учитывая большое теоретическое и практическое значение в деле дальнейшего расширения ареала возделывания цитрусовых в Центральном Таджикистане, нами было предпринято экспериментальное изучение 11 сортов лимона. Многолетние научные исследования показали, что лимон Мейера имеет нормальный рост развития (табл. 13), малую кислотность и повышенную сахаристость плодов (табл. 14), что создает преимущества перед плодами других сортов лимона. Перспективность культуры лимона в условиях сухих субтропиков Таджикистана доказана практикой. В 80-е годы XX века в республике созданы специализированные совхозы.

Таблица 13

Число и длина побегов у разных сортов лимона

в пе рвом периоде роста (1976-1980 гг.)

Наименование сортов Число молодых побегов, шт. Длина молодых побегов, см

Новогрузинский 27,3 23,1

Мейер 31,4 16,2

Лунария 24,3 15,2

Ударник 24,0 16,4

Дженоа 23,5 17,2

Лисбон 22,8 18,7

Таблица 14

Химический состав плодов разных сортов лимоиа(1984-1986 гг.)_

Наименование сортов Сахар, % Кислотность,% Витамин С, мг% Витамин Р, мг%

Вилла-Франка 2,5 6,0 51,5 40,0

Дженоа 2,3 5,0 53,0 30,0

Верния - 6,7 53,0 -

Мейер 3,5 4,1 31,0 22,4

Эврика 2,6 - 63,0 26,0

Лисбон 2,4 7,0 78,0 -

Лунария 1,1 4,4 50,0 -

Коммуне 3,3 5,0 64,3 -

Ударник 3,0 6,0 61,0 31,0

Кузнер 1,7 5,9 60,0 53,0

Новогрузинский 1,7 5,9 60,0 -

Особенности выращивания апельсина С. sinensis L.

Установлено, что положительными условиями, благоприятствующими разведению апельсина в условиях Гиссарской долины, являются длинный вегетационный период, мягкая зима с кратковременными похолоданиями, обилие света, тепла. К числу отрицательных факторов относится, прежде всего, суровость отдельных зим с температурами - 23...-25°С и ниже. Многолетние наблюдения показывают, что суровость отдельных зим не очень опасна при возделывании цитрусовых растений (апельсина) в условиях лимонариев полутраншейного типа без обогрева (табл. 15).

Наши исследования показывают, что продолжительность роста у апельсина составляет в среднем от 30 до 60 дней, бутонизация - 28-35, цветение 8-10 дней (в зависимости от сорта). Самыми перспективными сортами апельсина в условиях Центрального Таджикистана являются Гамлин и Вашингтон-Навел.

Таблица 15

Зимние температуры воздуха в траншеях Ботанического сада Таджикского государственного национального университета

'Гемперапура воздуха, °С Средняя многолетняя 1980 г. Средняя за 1981-1985 гг. 1985 г.

1 декабрь январь февраль в метеорологической будке в траншее в метеорологической будке | в траншее в метеорологической будке в траншее в метеорологической будке в траншее

декабрь январь февраль декабрь

Средняя макс температура 9.2 5,6 8,7 6,5 8.2 4,6 7,4 9,0 14,7 10,5 13,9

Средняя мин. температура 0,4 -2.9 -0,1 -1,9 0,9 -4,9 -1.7 5,4 3.9 0 3.3 20,0

Макс -24.0 20,0 22,0 23,2 19,0 12,8 11,8 18,0 21,8 20,0

Мин -21.0 -25,0 -23,0 -15,0 -14,0 -15,0 -2,3 -8,3 -1.3 -4,6 0

Изучение мандарина С. reticulata L. при интродукции

Вегетация мандарина начинается при устойчивых среднесуточных температурах воздуха выше +10°С и при сумме эффективных температур

60° С. Сорта мандарина имеют 3 периода роста: весенний, летний, осенний. Между периодами роста наблюдаются более или менее выраженные периоды покоя Первый рост целиком охвагывает всю крону растений, однако ростки при этом бывают заметно короткими по сравнению с ростками лимона или апельсина. Второй рост побегов наступает во второй половине июля. Средняя продолжительность составляет 30-60 дней. Третий рост наблюдается обычно на отдельных верхних побегах 7-10 октября и продолжается до наступления зимних низких температур. Побега второго и третьего роста образуются в сравнительно меньшем количестве, но больших размеров, чем при первом росте. Одно и то же рас гение в разные годы свою вегетацию начинает в разное время, что, в основном, определяется термическими условиями данного года (табл. 16).

Созревание плодов мандарина начинается в конце октября и продолжается 15-20 дней. Количество дней, необходимых от начала бутонизации до технической зрелости плодов, в среднем составляет 170190 дней. Из изученных сортов мавдарина наиболее засухоустойчивыми и урожайными являются Клементин и Кована-Васе.

Таблица 16

Фенологические наблюдения

Наименование сорта Начало бутонизации Фаза цветения Годы исследования

Клсменггин 5.IV 5.V 1976

29.111 25 IV 1977

3.IV 2.V 1978

Кована-Васе 3.1V 7.V 1976

27.Ш 29.IV 1977

4. IV 5 V 1978

Интродукция грейпфрута Citrus paradisi Macf. (L.) и шедаока, помпельмус С. grandis L.

В условиях Гиссарской долины начало фазы роста и бутонизации у этих культур наблюдается в третьей декаде марта, начало цветения 20-25 апреля. Начало созревания плодов отмечается в конце ноября.

Деревья грейпфрута вступают в плодоношение на 3-4 году после посадки. Урожай с одного дерева в среднем составляет от 40 до 60 штук.

Данные анализа химического состава сведены в табл. 17.

Сравнительные данные химического состава плодов лимона Мейера, грейпфрута и шеддока

Вид Средний вес плода, г Доля от веса, % Сахаристость, % Кислотность, % Витамин С, мг%

кожуры мякоти

Лимон Мейера 140,2 26,3 73,7 3,8 3,26 23,8

Грейпфрут Натсу-Микан 347,3 32,2 67,3 6,7 2,19 43,09

[Педдок грушевидный 196,7 33,3 66,7 7,1 2,02 40,23

По нашим исследованиям, сорта Натсу-Микан, Дункан и Шедцок грушевидный в экологических условиях Гиссарской долины являются перспективными. При правильном использовании агротехнических мероприятий с учетом биологических особенностей их можно выращивать и распространять наравне с другими цитрусовыми культурами.

Интродукция кинкана Fortunella swingle в новых экологических условиях сухих субтропиков

Объектами наших исследований служили кинкановые гибриды лимонкват (лимон х кинкан) и цитрумкват (понцирус х кинкан), а также новые сорта, черенки которых были завезены из других географических районов.

Кинкан относится к семейству рутовых, подсемейству померанцевых, к роду кинкан. Кинкан входит в группу "вечнозеленых" плодовых растений. Листья их живут до трех лет, затем опадают и замена их новыми листьями происходит постепенно. Цветет и плодоносит п благоприятных условиях два раза в год.

У кинкана одновременно с появлением первых листочков начинается фаза бутонизации Цветение проходит в конце апреля - начале мая и продолжается 10-15 дней. Период образования и формирования завязей кинкана часто сопровождае гея высокими температурами воздуха (+35.. +40°С) и низкой относительной влажностью до 35-40% (в дневное время).

Климатические условия Центрального Таджикистана весьма благоприятны для нормального роста, развития, плодоношения форм (сорта) кинкана, хотя и наблюдается незначительная разница в

температурном режиме южной, центральной и северной зон республики.

Наряду с траншейным способом возделывания кинкана проводилось испытание наземного их культивирования, что является, несомненно, более прогрессивным и отвечающим современному уровню развития сельскохозяйственного производства.

Экономическая эффект ивность выращивания субтропических культур в условиях Гиссарской долины Таджикистана

Экономическую оценку сортов плодовых субтропических культур проводили по прямым производственным и общехозяйственным затратам. Экономический анализ выращивания дает возможность получить общую оценку хозяйственно-биологических признаков сортов и, следовательно, выявить наиболее ценные из них для Гиссарской долины. В условиях опыта себестоимость центнера плодов хурмы колеблется от 40 до 130 сомони, чистый доход с гектара сада может достигать 9600 сомони, за исключением малоурожайных сортов (ниже 50 и/га), большинство выращиваемых сортов хурмы обеспечивают высокую рентабельность (228-680 %), наиболее рентабельны: Хиакуме, Зинджимару и Гошо.

Из сортов фаната рентабельными являются Кзыл-анор, Казаке-анор. А из сортов инжира: Вахшский, Кадота и Медовый. Причем все вышеназванные сорта фаната и инжира мы рекомендуем не укрывать на зиму, что дает наибольшую рентабельность.

В результате экономического анализа выявлено, что выращивание интродуцированных сортов хурмы, фаната, инжира дает высокую доходность. Сорта с урожайностью выше 100 ц/га имеют норму рентабельности 220-650 %, а ниже 100 ц/га - 60-150 %. Следовательно, развитие основных субтропических плодовых культур в хозяйствах Гиссарской долины, обеспечивает ее высокую экономическую эффективность.

ВЫВОДЫ

1. Для процесса (механизма) перекрестного опыления-оплодотворения ведущее значение имеет селективная способность растений, рыльца и, особенно, столбика, которая больше всего отвечает необходимости обеспечения физиологических процессов, обуславливающих избирательность оплодотворения со всеми вытекающими из нее эволюционными преимуществами как важнейшей общебиологической закономерности, регулирующей сочетание гамет.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИЬЛИОТРКА Г Пиербург 200 РК

2. Опыты с опылением фаната и хурмы пыльцесмесями показали, что при обычно хорошей внуфивидовой скрещиваемости морфо-физиологическая сторона процессов селективности оплодотворения оказывается принципиально сходной с тем, что имеет место при плохой скрещиваемости, парастерильности, несовместимости, нескрещиваемости Анализ процесса оплодотворения выявил единство морфо-физиологических процессов, определяющих селективность оплодотворения.

3. На примере фаната и хурмы показано, что вместимость пестика для пыльцевых трубок у многих растений имеет весьма узкие рамки. В столбике может одновременно расти только офаниченное количество пыльцевых фубок (из общего числа пыльцевых зерен, попавших на рыльце), их значительно меньше, чем семяпочек в завязи данного растения. Пьшьцевые трубки растут в определенной очередности, а в конечном итоге количество их оказывается обычно во много раз превышающем количество семяпочек в завязи.

4. Опыление смесью пыльцы, применяемое при гибридизации растений, изменяет в известной мере направление процессов оплодотворения. При этом обычно наблюдается ясно выраженная селективность процесса оплодотворения Экспериментально установлено, что селективность оплодотворения связана с определенными типами взаимодействия. Примененная схема скрещивания "четверками" дала возможность установить 2 типа взаимодействия:

1) взаимодействие между пыльцевыми трубками и тканями пестиков материнского растения;

2) взаимодействие между компонентами смесей пыльцы.

Установленные взаимодействия выступают в процессе

селективности оплодотворения, одновременно определяют и ее направление (в определенных условиях среды).

5. Селективность оплодотворения нельзя сводить только к сортовым и видовым генетически обусловленным отличиям темпов прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, как это делают некоторые исследователи. Определяющим результатом оплодотворения в большей мере оказываются указанные выше взаимодействия - "сильная" пыльца оказывается таковой на одних материнских растениях, но оказывается "слабой" на других.

Показано, что пыльца, находящаяся в пыльцесмеси в меньшем количестве, оплодотворяет семяпочки относительно больше, чем пыльца, находящаяся в большем количестве, и чем больше "разведение", т.е. чем больше частей второго компонента пыльцы приходится на одну часть первого компонента, тем относительно больше получается потомков от пыльцы, представленной одной частью.

6. Пыльца граната очень быстро теряет жизнеспособность. Уже через двое суток после сбора жизнеспособность пыльцы настолько низка, что завязывания плодов почти не происходит. Вероятно, поэтому нам не удалось выявить влияние возраста пыльцы на избирательность оплодотворения.

Изучение влияния разного возраста пестика молодого, зрелого и старого на избирательность оплодотворения выявило, что у зрелого, молодого и старого пестика характер избирательности оплодотворения почти одинаков. Этот результат отличается от того, который был получен в опытах с другими видами растений, что, вероятно, связано с особенностями возрастной физиологии граната. В селекционных работах, связанных с гибридизацией субтропических плодовых растений, должны быть учтены данные, характеризующие процессы оплодотворения при применении смесей пыльцы.

7. Развитие генеративных органов у граната зависит не только от факторов среды, но и от индивидуальных особенностей сорта. Одной из причин низкой продуктивности граната в Таджикистане является продолжительный период цветения (более 2 месяцев), недостаточное количество фертильных пыльцевых зерен в процессе опыления -оплодотворения.

8. Температурный режим прохождения зимнего ростового покоя субтропических растений достаточно четко отражает их теплолюбивость. Выяснено, что у фаната и миндаля этот период может проходить и заканчиваться в различное время при разном температурном режиме, в зависимости от условий года и времени срезки веток. Для фаната - более теплолюбивого растения, наиболее активные температурные фракции в интервале +4.. ,+6°С, для миндаля 0 . .+12°С. На процессы, протекающие у растений в период зимнего покоя, действует весь температурный комплекс этого периода.

9. В Гиссарской долине для выращивания субтропических культур в условиях лимонария полутраншейного типа без обофева перспективны апельсин, лимон, мандарин, кинкан и грейпфрут. В лимонарии создаются благоприятные световые и микроклиматические условия для фотосинтеза, роста, развития, успешной перезимовки и высокой продуктивности этих субтропических культур.

10. Результаты многолетних исследований показывают, что эколого-биологические особенности растений различных видов и сортов разного географического происхождения при их интродукции зависят от экологической пластичности вида, сформировавшейся в процессе эволюции в определенных географических условиях, а также от климатических и погодных условий района интродукции.

11. Итоги интродукции субтропических культур показывают перспективность рекомендованных сортов в условиях Таджикистана, изученные сорта отличаются высокой морозостойкостью, жаровыносливостью, высокой урожайное ! ью, раннеспелостью и отвечают современным требованиям и уровню развития сельскохозяйственного производства.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ НАУКИ И ПРОИЗВОДСТВА

Для использования в селекции и производстве рекомендуются 2 формы кинкана, 2 - грейпфрута (Натсу-Микан, Дункан). 2 - фисташки (И-5, НК), 3 сорта инжира (Вахшский, Кадота, Медовый), 2 - хурмы (Хиакуме, Зенджимару), 2 - граната (Казаке-анор, Сурх-анор), 2 - мандарина (Клементин, Ковано-Васе) и 2 - апельсина (Вашингтон-Навел, Гамлин).

Рекомендуется использовать в производстве эффективный способ размножения хурмы восточной: сорта хурмы прививать на подвой дикой кавказской хурмы, характеризующейся более быстрым ростом и сохранением хозяйственных признаков. Рекомендуется прививать хурму глазками в начале вегетации - в марте-апреле.

В целях ускорения созревания соплодий в начале августа в условиях Центрального Таджикистана надо проводить чеканку побегов инжира.

Расширение площадей под субтропические плодовые культуры в условиях Гиссарской долины следует осуществлять главным образом за счет освоения новых горных склонов.

Рекомендуется внедрять в производство в районах Центрального Таджикистана выведенные нами формы хурмы, граната Университет-1,2, 3 и 4 и испытанные формы кинкана и грейпфрута.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУЕЛИКОВАННЫХПОТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шарипов 3. Изучение взаимодействия между пыльцой и тканями пестика// Юбилейная конф.молод.учен.Таджикистана, -Душанбе, 1970, -С.120-121.

2. Шарипов 3. Применение радиоактивных изотопов в исследованиях оплодотворения. Вопросы интродукции и биологии растений. -Душанбе, 1972,-С.32-35.

3. Шарипов 3. Ботанический сад Таджикского государственного университета Ботанические сады СССР.-Москва: Наука, 1974.-С.54-55.

4. Шарипов 3 , Абдурасулов А. Некоторые особенности фейпфрута и шеддока в условиях Гиссарской долины Таджикистана. Вопросы интродукции и биологии растений. - Душанбе, 1975, -С.51-54

5 Шарипов 3. И.В.Мичурин о субтропиках. Там же. -С. 147-150.

6. Шарипов 3 , Абдурасулов А., Султанджанов А. Изучение коллекций ботанического сада ТГУ. Там же. - С.3-27.

7. Шарипов 3., Абдурасулов А. Коллекция субтропических плодовых и орехоплодных культур ботсада. Вопросы интродукции и биологии растений. -Душанбе, 1980, - С.3-10.

8 Шарипов 3., Абдурасулов А. Районирование и перспективные сорта лимона. Там же. -С. 18-25.

9. Шарипов 3. Некоторые биологические особенности мандарина в условиях Гиссарской долины. Там же. -С.36-39.

10. Шарипов 3. Вопросы интродукции и биологии растений. -Душанбе, 1980,-80с.

11. Шарипов 3., Абдурасулов А. Некоторые вопросы цитрусовых культур в условиях Гиссарской долины Таджикистана// Субтропические культуры. - 1980, - № 1. - Махарадзе, Анасеули. - С. 57-64.

12. Шарипов 3., Кожевникова Н.Ф. Интродукция и первичные испытания местных и иноземных деревьев, кустарников в Гиссарской долине. Деп.ВИНИТИЦентр- № 76020429, инв. 6911251. М, 1980. -8 с.

13. Шарипов 3. Основные методы размножения лимона// Сельское хозяйство Таджикистана. 1983,- № 5, -С.48-50.

14. Шарипов 3. Интродукция и селекция субтропических растений в экологических условиях Таджикистана// Всесоюзн.конф. по теор. основам интр. растений. М., 1983, -С. 197-198.

15. Шарипов 3., Кожевникова Н.Ф. Редкие и исчезающие виды растений, культивируемые в ботсаду ТГУ. Редкие и исчез, виды природной флоры СССР, 1984,-С. 197-198.

16. Шарипов 3., Юсуфи Г. Выращивание субтропических культур в экологических условиях Таджикистана. Деп.ВИНИТИЦентр, № 0182.8037997, инв. 02840028486. - М., 1984. -13 с.

17. Шарипов 3 , Рахимова М. Межсортовые скрещивания у фанаты при опылении смесями пыльцы. Деп.ВИНИТИЦентр, № 0182.8037997, инв.

02861029521.-М.,1984.-7 с.

18. Шарипов 3., Юсуфи Г. Изучение цитрусовых культур в экологических условиях Таджикистана. Деп ВИНИТИЦентр, №0182.8037997, инв. 02860021639.-М., 1984.-3 с.

19. Шарипов 3. Выращивание субтропических культур в условиях теплицы //Мактаби Совета, 1986, №4,-Душанбе,-С. 18-22.

20. Шарипов 3. Изучение растений отечественной и зарубежной флор перспективных для интродукции в условиях Таджикистана. Деп. ВИНИТИЦентр.-№0286.0023127, инв. 811072885.-М., 1986,-6 с.

21. Шарипов 3. Интродукция Кинкана в Таджикистане. Горизонты науки, -1986. №3.-С. 24-28.

22. Шарипов 3. Интродукция и селекция хурмы в Таджикистане//Мактаби Совета,-1987,№7.-С. 15-18.

23. Шарипов 3. Способ определения жизнеспособности пыльцы растений. Государственный комитета СССР по делам изобретений и открытий, авторское свидетельство № 1340668,-М., 1987.

24. Шарипов 3. Интродукция миндаля в условиях Гиссарской долины Таджикистана. Орехоплодные культуры. Воронеж, 1988.-С.19-23.

25. Шарипов 3. Субтропические плодовые культуры Центральною Таджикистана. - Монография. -Душанбе: Ирфон, -1988. -98 с.

26. Шарипов 3 Черенкование граната в условиях Гиссарской долины// Мактаби Совета. -1989, № 3. - С. 39-41.

27. Шарипов 3 Биологические особенности Кинкана в условиях Гиссарской долины Таджикистана//Сельская жизнь,-1990,№ 12.-С. 28-29.

28. Шарипов 3. Цветущие сады на склонах гор// Сельская жизнь.-1990, № 4,-С. 29-30.

29. Шарипов 3. Охрана и рациональное использование природной флоры Таджикистана. Акт.вопр охраны и использование растительности Таджикистана, 1990 -Душанбе.-С. 120-121

30.1Царипов3.Парваришилимудархона.//Точикистон,-1992,№ 1.-С.52-53

31. Шарипов 3 Ботанические сады Таджикистана. Состояние природной среды в Республике Таджикистан. - Душанбе, 1993.- С. 167-170.

32. Шарипов 3. Вопросы интродукции и биологии растений.-Душанбе:

НПИЦентр, 1994,- 90 с.

33. Шарипов 3. Интродукция и особенности зимнего покоя у инжира. -Душанбе: НПИЦентр, 1994.- 7 с.

34. Sharipov Z. Chínense lemon in Tajikistan International Symposium on Flo-ristic characteristics and diversity of East Asian plants, july 25-27 1996, Kunming, Yunnan, P.R.China.

35. Шарипов 3. Некоторые эколого-биологические особенности граната в условиях Центрального Таджикистана.-Душанбе: НПИЦентр, 1996.- 3 с.

36. Шарипов 3. Влияние возраста пестиков и пыльцы на процессы оплодотворения у 1раната.-Душанбе:НПИЦентр, 1996.-6 с.

37. Шарипов 3. Температурный режим зимнего ростового покоя у граната и миндаля и его значение в интродукции Душанбе:НПИЦентр, 1997.4 с.

38. Шарипов 3. Влияние различных количественных соотношений пыльцы в пыльцесмесях на селективность оплодотворения граната -Душанбе: НПИЦешр, 1997.-8 с.

39. Шарипов 3. Межсортовая гибридизация фаната при опылении смесями пьшьцы.-Душанбе:НПШДентр, 1998.-5 с.

40. Шарипов 3. Роль зеленых насаждений в горных регионах Таджикистана/ / Международная конференция: Горные регионы Центральной Азии. Проблемы устойчивого развития.- Душанбе, 1999.- С. 172-173.

41. Шарипов 3. Некоторые биологические особенности интродуцированных форм рода Pistacia в Таджикистане. Флора и растительность, № 23 (научные труды Института ботаники АН РТ) -Душанбе, 2001.-С. 129-133.

42. Шарипов 3. Эколого-биологические особенности субтропических растений в Таджикистане// Экологические особенности биологического разнообразия.- Душанбе, 2002,- С. 201-202.

43. Шарипов 3. Некоторые вопросы интродукции цифусовых растений в Таджикистане (Гиссарская долина). Вопросы сохранения и рационального использования растительного биоразнообразия Таджикистана. - Душанбе, 2002 - С 167-172.

44. Шарипов 3. Интродукция и селекция субтропических культур в условиях Центрального Таджикистана.- Монофафия.-Душанбе: НПИЦентр, 2003.-307 с.

45. Шарипов 3. Итоги интродукции субтропических растений и роль ботанических садов в их сохранении// Известия АН РТ, 2003, № 3 (150). -С.92-96.

46. Шарипов 3., Гулов С.М. Интродукция и селекция субтропических культур в Таджикистане -Монография.- Душанбе, 2003 .- 116с

47. Шарипов 3. Интродукция цитрусовых культур в экологических условиях Гиссарской долины Таджикистана. // Кишоварз, Душанбе, 2004, № 1 -с. 18-20.

48. Шарипов 3. Интродукция граната (Р. granatum L.) и инжира (F. carica L.) //Кишоварз, Душанбе, 2004, № 1,-с.21-23.

Подписано к печати 04.05.2004 г. Формат 60x811/16. Тираж 100 шт.

Заказ №25 Отпечатано в типографии «Статус» 734002, г. Душанбе, ул. Шотемура 54я

РНБ Русский фонд

2004-6 1722

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Шарипов, Зариф

Введение

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

ТАДЖИКИСТАНА

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. СЕЛЕКЦИОННАЯ РАБОТА С КУЛЬТУРОЙ ГРАНАТА.

4.1. Некоторые морфологические и биологические особенности Punica granatum L.(Punicaceae).

4.2. Установление типа взаимодействия между пыльцой и тканями пестика P.granatum L.

4.3. Влияние различных количественных соотношений пыльцы в пыльцесмесях на избирательность оплодотворения у P.granatum L.

4.4. Влияние возраста пестиков и пыльцы на процессы оплодотворения у P.granatum L.

4.5. Биология прорастания пыльцы.

4.6. Применение радиоактивных изотопов в исследованиях оплодотворения P.granatum L.

ГЛАВА 5. ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ И

ИНТРОДУКЦИИ СУБТРОПИЧЕСКИХ КУЛЬТУР В ТАДЖИКИСТАНЕ.

5.1. Интродукция перспективных сортов Diospyros lotus L.(Ebenaceae) В условиях сухих субтропиков.

5.2. Исследование процессов оплодотворения хурмы восточной.

5.3. Некоторые особенности опыления разных форм

Pistacia vera L. (Anacardiaceae)

5.4. Особенности зимнего покоя и интродукции Ficus carica L. (Moraceae).

5.5. Температурный режим зимнего ростового покоя у

P.granatum L* A.vulgaris L.и его значение в интродукции.

ГЛАВА 6. ИНТРОДУКЦИЯ ЦИТРУСОВЫХ РАСТЕНИЙ В

УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ТАДЖИКИСТАНА.

6.1.Интродукция и изучение сортов вида Citrus Limon L.

Burm. (Rutaceae ).

6.2. Особенности выращивания апельсина C.sinensis L.

6.3. Изучение мандарина C.reticulata L. при интродукции.

6.4. Интродукция C.paradisi macfactis (грейпфрут) и C.grandis (шеддок, помпельмус).

6.5. Интродукция Fortunella Swingle L.-кинкана в новых экологических условиях сухих субтропиков.

Выводы

Рекомендации для науки и производства.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Интродукция и селекция субтропических культур в Центральном Таджикистане"

Актуальность темы. Одним из основных факторов социального и экономического развития является подъем сельскохозяйственного производства. В выполнении этой задачи большая роль принадлежит интродукции и селекции субтропических плодовых растений. До 70-х годов XX века в селекции субтропических культур в большей степени использовалась информация о внешних признаках растений и в меньшей - цитогенетические данные. Эти данные носили описательный характер, что ограничивало возможность проверить их достоверность. Логической неизбежностью стало использование комплексного подхода с применением разных методов ботанических и смежных дисциплин, которые позволяют более объективно, с определенной достоверностью опираться на открытые в процессе исследования закономерности.

В своих работах И.В. Мичурин, Н.И. Вавилов уделяли значительное место изучению основ теории интродукции, акклиматизации и селекции растений. В дальнейшем в науке накопился обширный фактический материал, позволяющий сделать обобщения по этому вопросу (Розанов, 1961; Аврорин, 1964; Цицин, 1960, 1970; Айба, 1977, Славкина, 1978; Петухова, 1980 и др.). Большим достижением является разработка методов и принципов интродукции декоративных растений (Культиасов, 1963; Русанов, 1974; Соболевская, 1977; Самойлов, 1957; Н.В. Цицин, 1964).

Начало научного изучения субтропических растений в Таджикистане связано с именами А. Лемана, О.А. Федченко, А. Регеля, Н.В. Смольского, Б.С. Розанова и др.

Некоторые субтропические плодовые растения в Центральной Азии -новые культуры, сорта их мало распространены и ранее не культивировались, например, хурма восточная. Из литературных данных известно, что интродукционные и селекционные исследования субтропических культур проводились очень мало не только в Таджикистане, но и в других субтропических зонах. Представляет большой интерес изучение этих растений в новых экологических условиях сухих субтропиков Таджикистана.

В настоящее время научные исследования генофонда и полиморфизма местных плодовых пород в Таджикистане проводятся по некоторым плодовым культурам (Корзинников, 1984, 1985; Махрамов, 2002, Фелалиев, 2003), а субтропические культуры в этом отношении остаются мало изученными.

Для усовершенствования существующих методов селекции несомненный теоретический и практический интерес представляет изучение процесса оплодотворения субтропических культур. Знание закономерностей полового процесса размножения растений позволяет управлять им с целью создания нужных человеку форм. Актуальность проблемы и ее общетеоретическая значимость вытекает из совершенно недостаточной изученности в сортовом аспекте субтропических растений из разных географических районов, которые можно использовать на практике в экологических условиях Таджикистана.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучение селективности оплодотворения у субтропических культур;

- разработать методы проращивания пыльцы субтропических культур в искусственной среде;

- изучение биологических особенностей субтропических кулмур, принадлежащих к различным родам и отличающихся географическим происхождением;

- анализ адаптивного потенциала, выявление и оценка интродуцированных сортов субтропических культур, наиболее перспективные в хозяйственном отношении для сухих субтропиков Таджикистана. Научная новизна исследований. В условиях Центрального Таджикистана проведен комплексный эколого-интродукционный анализ сортов и новых для этой зоны субтропических культур. Выявлены перспективные для интродукции и широкого применения в народном хозяйстве сорта. Разработаны рекомендации для внедрения в производство сортов и форм грейпфрута, граната, хурмы восточной, лимона. Изучены особенности роста, развития и плодообразования растений кинкана. Выявлено, что наряду с траншейным способом без обогрева в условиях Гиссарской долины имеется возможность возделывания кинкана в открытом грунте.

Установлен температурный режим зимнего ростового покоя у граната, миндаля и его значение в интродукции.

На основании полученных новых экспериментальных данных согласно схемы скрещивания, установлены закономерности процессов опыления-оплодотворения и плодоношения граната и хурмы. Удалось изучить взаимодействие между пыльцевыми трубками и тканями пестиков материнского растения.

Для процесса (механизма) перекрестного опыления-оплодотворения ведущее значение имеет селективная способность растений, рыльца, и, особенно, столбика, которая отвечает больше всего необходимости обеспечения физиологических процессов, обуславливающих избирательность оплодотворения. Селективность оплодотворения нельзя сводить только к сортовым и видовым генетически обусловленным отличиям темпов прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок. Определяющим результатом оплодотворения в большей мере оказываются указанные выше взаимодействия - "сильная" пыльца оказывается таковой на одних материнских растениях, но оказывается "слабой" на других.

Центральный Таджикистан является перспективным регионом для интродукции различных видов субтропических культур, эффективность которой зависит как от учёта экологической пластичности видов, сформировавшихся в процессе эволюции в определенных природно-географических условиях, так и от особенностей адаптации субтропических культур к эколого-климатическим условиям данного региона. Практическая ценность. По результатам многолетних научных исследований производству рекомендовано более 15 сортов и форм субтропических плодовых растений.

Выведено 3 формы граната и 1 форма хурмы, превосходящие стандартные сорта по хозяйственно-ценным признакам.

Республиканском совещании «Генетико-физиологическая природа опыления у растений» (Полтава, 1977), Всесоюзном совещании "Биологические основы продуктивности плодовых семечковых культур" (Москва, 1979), заседаниях отдела селекции субтропических культур Всесоюзного научно-исследовательского института чая и субтропических культур (Махарадзе, Анасеули, 1980), VIII Дендрологическом конгрессе (Тбилиси, 1982), Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений (Москва, 1983), расширенном заседании научно-методического совета ВАСХНИЛ по проблеме "Улучшение ассортимента плодово-ягодных культур и совершенствование методов селекции" (Мичуринск, 1977), Всесоюзном совещании по орехоплодным культурам (Воронеж, 1988), заседаниях лаборатории интродукции древесных растений Ботанического сада (Института) АН Республики Молдова (Кишинев, 1988), объединенном заседании кафедр ботаники Таджикского госуниверситета и Научно-технического совета Министерства охраны природы Республики Таджикистан (Душанбе, 1995), расширенном производственном заседании лаборатории анатомии и морфологии растений, лаборатории растительных ресурсов, лаборатории тропических и водных растений Института ботаники и фитоинтродукции Национальной Академии наук Республики Казахстан (Алматы, 1995), Второй Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002), Объединенном заседании кафедры хлопководства, генетики, селекции и семеноводства, плодоводства и виноградарства Таджикского аграрного университета (Душанбе, 2003), заседании ученого совета Института ботаники Академии наук Республики Таджикистан (Душанбе, 2003), научной конференции «Флора и растительность Таджикистана: состояние, проблемы и перспективы исследований», посвященной 100-летию академика П.Н. Овчинникова (Душанбе, 2003), научной конференции «Интродукция и акклиматизация растений», посвященной 70-летию Центрального ботанического сада (Душанбе, 2003).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы опубликованы в 48 печатных научных трудах и 3 монографиях.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 280 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, основных выводов и практических рекомендаций, а также содержит 44 рисунка и 52 таблицы. Список литературы включает 360 наименований, из них иностранной 70. В приложении приведены 7 таблиц и справки о внедрении.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шарипов, Зариф

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ состояния проблемы интродукции и селекции субтропических плодовых растений показывает, что в настоящее время собран богатый материал и обоснованы важные теоретические заключения. Но некоторые вопросы теории интродукции и селекции субтропических плодовых растений еще не полностью изучены, кроме того, слабо освещены экологические, селекционные и физиологические аспекты этих культур, чему были посвящены наши многолетние опыты и практическая деятельность.

Для решения этих проблем нами впервые использованы различные методы, как ботанические, так и других смежных дисциплин. Разработанные некоторые проблемы оплодотворения наряду с другими проблемами биологии имеют важное теоретическое и практическое значение и, в первую очередь, для совершенствования методов селекции. Знание закономерностей полового процесса помогает управлять им с целью создания нужных человеку форм.

Наши исследования показывают, что интродукция различного географического происхождения видов и семейств субтропических плодовых растений в условиях сухих субтропиков в большей мере зависят от их эколого-географической и эколого-физиологической пластичности, сложившейся в филогенезе и отражающей эволюционный путь развития организма.

Разработаны рекомендации для внедрения в производство двадцати сортов субтропических плодовых растений. Сорта хурмы восточной (2), мандарина (2), апельсина (2) и лимона (1) внедрены в производство, где можно создать и развивать новые отрасли садоводства в промышленном масштабе и широко применять их в народном хозяйстве.

В селекционных работах, связанных с гибридизацией субтропических растений, должны быть учтены данные, характеризующие процессы оплодотворения при применении смесей пыльцы.

Диссертация содержит 280 страниц отпечатанного текста и состоит из следующих разделов: введение, экспериментальная часть (включая 6 глав), заключения, перечня цитированной литературы (360 названий с 70 на иностранных языках). Она также включает 44 рисунков и 52 таблицы. В приложении приведены 7 таблиц и 3 справки о внедрении.

251

SUMMARY

Analysis of state of the problem of introduction and selection of subtropic fruit plants shows that at present rich factual material has been collected and important theoretical conclusions have been made on this subject. But some questions of introduction are not jet fully exposed, besides, ecological and physiological aspects of introduction of subtropic plants are also weakly illuminated.

The decision of this problem demands complex approach and use of various methods both botanic and other adjoining disciplines relating the essence of adaptation and regularities of the pollination and fertilization processes.

The study of pollination processes in biology has a great theoretical and practical importance for the development of selection methods (intercourse or fertilization). The knowledge of regularities of plant introduction may help us to control and create those forms that are necessary for man.

On the basis of literary and our own data we came to a conclusion that cultivation of subtropical fruit plants of different species and families of various geographical arigin and their introduction in condition of dry subtropic areas depend not only on resistance of organs to dehydrate but also on more complicated and basic characteristics of the living system to adapt to environment in different ways and therefore it becomes an ecological problem as well.

The great value of subtropical fruit cultures and limited regions of their cultivation make it necessary to pay a special attention to a rapid growth of this plant in new ecological conditions.

Dissertation contains 280 pages of typed text and consist of introduction, experimental part (including 6 chapters), conclusion, the list of cited literature (360 names with 70 in foreign languages). It also contains 44 drawings and 52 tables, also 7 tables as appendix and certificates about introduction.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Шарипов, Зариф, Душанбе

1. Аврорин Н.А. Экологогеографические методы интродукции растений. ДАН СССР, 1947, N5, с.22-30

2. Аврорин Н.А., Андреев Г.И., Головкин Б.Н., Кальнин А.А. Переселение растений на полярный север. 4.1. M.-JL, 1964, с.65-87.

3. Абдурасулов А. Наземная культура лимона это выгодно. Журн. с/х Таджикистана. 1973, No.4, с. 10-117.

4. Авакян А.А. Управлять развитием растительных организмов. "Яровизация", 1978, N6, с.79-119.

5. Автономов А.И. Перекрестное опыление, самоопыление и внутрисортовое скрещивание египетского хлопчатника. Селекция хлопчатника. Ташкент, 1948, с. 137-168.

6. Аджабян А., Лолаев Г. Эффективность разновозрастных цветов при внутрисортовых скрещиваниях хлопчатника."Хлопководство", 1955, No.l, с.37-41.

7. АйбаГ.Г. //Труды Сухумского ботсада, 1977, вып. 18.

8. Александров Н.А. Культура лимона в СССР. М., 1947, 293 с.

9. Алексеев В.П. Лимон., Бюлл.ВНИИЧиСК, 1955, No.6.

10. Алпатьев А. В. Об избирательности и множественности оплодотворения при гибридизации самоопыляющихся растений. Наследственность и изменение растений, животных и микроорганизмов. М., 1959, Т.2, с.429-434.

11. Антипов-Каратаев И.Н. О путях повышения плодородия орошаемых земель Таджикистана. М., 1954.

12. Айзенштат Я.С. Влияние сроков опыления на проявление рецессивных признаков у томатов. Селекция и семеноводство, 1954, No.6, с. 12-17.

13. Айзенштат Я.С. Влияние срока хранения пыльцы на формирование наследственности потомства. Изв. АН СССР, сер.биол., 1954, No.4, с.42-58.

14. Айзенштат Я.С., Кузьмина В.И. Влияние возраста половых элементов на формирование гибридных семян гороха. Уч. зап. ЛГУ, сер.биол., 1953, No. 139, вып.26, с.98-99.

15. Арутюнова Л.Г. Прорастание пыльцы хлопчатника при внутрисортовом скрещивании. "Яровизация", 1940, No.l, с. 18-22.

16. Арутюнова Л.Г. Наследственные изменения хлопчатника под воздействием пыльцы других родов./"Агробиология", 1952, No.36, с.27-33.

17. Арутюнова Л.Г., Полотебнова Т.У. Влияние условий опыления на оплодотворение и на избирательную способность хлопчатника. Селекция и семеноводство хлопчатника, кукурузы и многолетних трав. Ташкент, 1958, с.95-127.

18. Арутюнова Л.Г. Гесос К.Ф. Повышение избирательной способности отцовской пыльцы в семеноводстве."Хлопководство", 1969, No.6, с.22-25.

19. Арнольдова О.Н. К биологии цветения подсолнечника в связи с техникой его скрещивания.Опытн.агрономия Юго-Востока, 1926, т.З, вып.1, с.131-143.

20. Ахун-Заде И.М. Итоги интродукции и перспективы развития хурмы в Азербайджане. Баку, 1957.

21. Бабаджанян Г.А. Об избирательной способности оплодотворения сельскохозяйственных растений."Яровизация", 1938, No.4-5, с.44-71.

22. Бабаджанян Г.А. Об оплодотворении пшеницы путем ментора. Докл. АН Армянск. ССР, 1946, т.4, вып.1, с.21-23.

23. Бабаджанян Г.А. Избирательная способность оплодотворения сельскохозяйственных растений. Изд-во АН Армянск.ССР, Ереван, 1947, с.240.

24. Батикян Г.Г., Чолахян. К вопросу биологии цветения ржи. Изв. АН Армянск.ССР, 1957, t.7,No.11, с.3-12.

25. Бахтадзе М.Г. Физиологические основы морозоустойчивости цитрусовых. Тбилиси: Сабчота Сахартвело, 1966, 72 с.

26. Бескаравайный М.М. Некоторые вопросы повышения производительности фисташковых насаждений Таджикистана. Материалы совещания по ореховодству. Фрунзе, 1970, с. 79-82.

27. Бозилевская Н.А., Сибирцева З.А. Изменение окраски венчика у Escholtia californica под влиянием микроэлементов. Бюллетень ГБС, АН СССР, М., 1950, вып.6, с.87-94.

28. Бозилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. М., 1964,170 с.

29. Бойко JI.A. Биологические основы интродукции растений. Л., Наука, 1969, с.483-488.

30. Бондаренко И.В. Разведение хурмы в Средней Азии. Работы по лесн.хоз. М.-Л., 1957, 112 с.

31. Бурцев Ю.А. Теоретическое исследование цвета и листьев у табака. Сб.раб.по селек., ген., и семеноводству табака. Краснодар, вып. 139, 1939,с. 88-103

32. Вавилов Н.И. Земледельческий Афганистан. Приложение 33. Тр.по прикл.бот.,ген.,селекц. Л., 1929.

33. Варунцян И. Генетическая наука селекции хлопчатника. "Яровизация", 1940, No.2, с. 128-138.

34. Вильчинский Г.М. Цитрусовые культуры и чайные кусты в субтропических районах краснодарского края. Краснодар, 1949, 85 с.

35. Вольф В.Г. Роль пыльцы как мантора в развитии подсолнечника. Тр.Укр.научно-иссл. ин-та растениеводства, селекц. и генет., 1959, т.4, с.93-102.

36. Воробьева Г.А. Проращивание пыльцы хлопчатника сорта 108-Ф в искусственных условиях.Тр.по прикл.бот., генет. и селекц., 1963, т.ХХХУ, вып.2, с. 174-179.

37. Гаевская И.С. Декоративные деревья и кустарники для озеления городов и населенных мест Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1974.

38. Гаевская И.С. Интродукция деревьев и кустарников из различных зон в Туркмении. Проблемы освоения пустынь. 1974, No.5.

39. Главинич Р. Эффективность мичуринского метода смеси пыльцы при гибридизации хлопчатника. Вестник сельскохоз.науки, 1959, No.5, с.92-96.

40. Головкин Б.Н. Декоративные растения СССР. Москва: Мысль, 1986. 320 с.

41. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Л., 1973.

42. Голубинский И.Н. К познанию физиологии прорастания пыльцы. 1. Взаимостимуляция при прорастании пыльцевых зерен. ДАН СССР, серия П, 1945, т.48, No.l, с.64-66.

43. Голубинский И.Н. К познанию физиологии прорастания пыльцы.Н. О взаимовлиянии пыльцевых зерен разных видов при совместном проращивании в искусственных средах. ДАН СССР, 1946, т.53, No.l, с.73-76.

44. Голубинский И.Н. исследования прорастаемости пыльцевых зерен на искусственных средах. Автореф.канд.дисс., Костополь, УССР, 1959.

45. Голубинский И.Н., Рыбаченко М.И. Изучение жизнеспособности пыльцы Хумус и некоторых родственных ему видов при проращивании в искусственных средах. ДАН СССР, 1940, т.27, No.8, с.851-853.

46. Горин А.П., Дунин М.С. руководство к практическим занятиям по селекции и семеноводству полевых культур. Сельхозиздат, М., 1963, с.420.

47. Городецкий В.Д. Пособие по дендрологии для Средней Азии, Госиздат, М., Ташкент, 1934.

48. Гродзинский В.И. ДАН СССР, No.2, 1976,1977.

49. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев, Наукова думка. 1976.

50. Григорян Т.Х. О жизнеспособности пыльцы пшеницы. Изв. АН Армянск.ССР, 1954, т.7, No.2, с. 103-106.

51. Грубов В.И. Деревья и кустарники СССР, t.V, M.-JL, 1960.

52. Гулов С.М. Физиологические особенности цитрусовых культур в условиях грунтовой полугидропоники. Автореферат канд.дисс.биол.наук.Душанбе, 1986, с.25.

53. Гулов М.С., Махмадбеков С. Грунтовая полугидропоника новая агротехнология выращивания цитрусовых культур. Садоводство, 1988, №5.

54. Гулов С.М. Физиологические особенности субтропических культур в условиях Таджикистана. Автореферат докт.дисс. биол.наук. Душанбе, 1998, с.50.

55. Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР., М. Л., 1957.

56. Гутиев Г.Т. К вопросу об экологии лимона и его родине. Бюлл. ВНИИЧ и СК, 1947, №1, с.37-41.

57. Гутиев Г.Т. Лимон на черноморском побережье Кавказа. Сочи, 1957.

58. Гутиев Г.Т., Мосияш А.Т. Климат и морозоустойчивость субтропических растений. Л. Гидрометеоиздат, 1977, 280 с.

59. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранения благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь. Соч., т.З, М. Л., 1939.

60. Дарвин Ч. Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми. Соч., т.7, М.-Л., 1950.а.

61. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. Соч., т.6, М.-Л., 1950.6.

62. Дарвин Ч. Изменение домашних животных и культурных растений. Соч., т.4, М.-Л, 1951.

63. Джангалиев А.Д.Сорта плодовых и ягодных культур Казахстана. "Кайнир", Алма-Ата, 1968, с. 160.

64. Джангалиев А.Д. Дикая яблоня Казахстана. "Наука", Алма-Ата, 1977, с.80.

65. Джураев А.Д. Культура лимона в Северном Таджикистане. Автореф.канд.дисс., Душанбе, 1970.

66. Дорошенко А.В. Физиология пыльцы.Тр.по прикл.бот., генет. и селекц. т. 18, 1928, No.5, с.217-344.

67. Долгушин Д.А. О некоторых особенностях процесса оплодотворения у растений. "Яровизация", 1946, No.3, с.51-58.

68. Егикян А.А. Избирательная способность оплодотворения у кукурузы при различных количественных соотношениях компонентов смеси пыльцы. Изв. АН Армянск.ССР, т.6, 1953 a, No.8, с.23-33.

69. Егикян А.А. Влияние различного возрастного состояния рылец кукурузы на избирательную способность оплодотворения и жизненность потомства при различных способах опыления. Изв. АН Армянск.ССР, т.6, 1953 б, No.4, с. 19-27.

70. Егикян А.А. Избирательная способность оплодотворения кукурузы при свободном цветении. Изв. АН Армянск.ССР, т.8, 1955, No.7, с.77-81.

71. Еникеев Х.К. Избирательное оплодотворение у растений. "Яровизация", 1941, No.2, с. 127-142.

72. Елманов С.И. Действие пониженных температур на развитие цветочных почек персика и абрикоса. "Селекция плодовых и ягодных культур". Вып.2, 1956, с.67-70.

73. Екимов В.П. Субтропические плодовые. Сельхозгиз,1955.

74. Жданов J1.A. Избирательность в процессе оплодотворения и выведение новых сортов подсолнечника. Мичуринское учение на службу народу. т.З, М., 1955, с.58-73.

75. Животинская С.М. Культура хурмы в Узбекистане. Ташкент, Фан, 1972, 50 с.

76. Жленти С.К. Роль пчелы в повышении урожайности хурмы. Тр.Грузинского НИИ животноводства, т.1, Тбилиси, 1940.

77. Зайцев Г.С. Цветение, плодообразование и раскрытие коробочек у хлопчатника. Тр.прикл.ботаники и селекции, т.13, вып.2, 1924, с.391-460.

78. Зайцев Г.С. К классификации рода Госсипиум. Тр.Туркестанск.селекц.станции. Промиздат.М.-Л., 1928.

79. Запрягаева В.И. Дикорастущие плодовые Таджикистна.М.-Л., 1964.

80. Запрягаева В.И. Лесные ресурсы Памиро-Алая. Л., 1976.

81. Зактрегер Н.И. Сорта японской хурмы на Черноморском побережье. Журн.Советские субтропики, No.l. М., 1937.

82. Захарова Г.М. Наследование признаков у растений кукурузы и томатов при опылении смесью пыльцы. Автореф.канд.дисс. М.,1954.

83. Зубкус Л.П. Об особенностях прорастания пыльцы кандыка сибирского. Бюлл.Глав.ботсада. М., вып.27, 1957, с.82-85.

84. Иногамова Л.Ш. Избирательность оплодотворения хлопчаника в зависимости от биологических особенностей исходных форм. Узб.биол.журн. No.l, 1963, с.48-51.

85. Катарян Т.Г. Японская хурма. Колхозное опытничество, No.5, М., 1936.

86. Керзум П.А. Почвы долин Южного Таджикистана. Тр. АН Тадж.ССР, т. 11, 1953.

87. Кезели Т.А. Динамика витамина С в хурме. Сообщ. АН Груз.ССР, т.VI, No.4.

88. КернЭ.Э. Деревья и кустарники. Госиздат, М.-Л., 1925.

89. Кириченко Ф.Г. О межсортовом свободном скрещивании озимых пшениц. Агробиология, No.4, 1948, с. 39-47.

90. Кириченко Ф.Г. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. Научн.Тр.ВСГИ, 1949, с.5-43.

91. Кириченко Ф.Г. Межсортовая гибридизация озимой пшеницы. Научн.тр. ВСГИ, No.2, 1952, с. 52-54.

92. Кириченко Ф.Г. О применении межсортового свободного скрещивания в семеноводстве озимой пшеницы. Тр.ВСГИ, вып.З, 1958, с. 161-173.

93. Ключко П.Ф. Межсортовые скрещивания как метод повышения урожайных качеств семян озимой ржи и кукурузы. Автореф. канд.дисс., Одесса, 1954.

94. Клюквина Ю.В. Влияние каротиноидов пыльцы на процесс оплодотворения и наследственность потомства у хлопчатника. Автореф.канд.дисс., JL, 1964.

95. Козубенко В.К. Направление и методы селекции кукурузы. Автореф. докт.дисс. Киев, 1958.

96. Коварский А.Е. Новое в селекции и гибридизации кукурузы.Кишинев, 1956.

97. Коварский А.Е., Гуляева Е.М. Влияние ментора пыльцы при самоопылении кукурузы. Тр.Кишиневск.сельхоз.ин-та, т.З, 1955а, с.127-135.

98. Кожин А.Е. Особенности сортового состава цитрусовых в АССР. Известия Батумс.субтропич.бот.сада, 1936, №1, с. 153-174.

99. Колесников С.М. Избирательность оплодотворения у растений в зависимости от степени формирования цветка. Уч.зап.Кишиневск.ун-та, т.13, 1954, с.175-182.

100. Колесников С.М. Избирательность оплодотворения пшеницы и ржи в зависимости от возраста цветка. Тр.Кишиневск.сельхоз.ин-та, No.3, 1955а, с.61-91.

101. Колесников С.М. Избирательность оплодотворения у мака в зависимости от возраста цветка. Тр.Кишиневск.сельхоз.ин-та 1955 б, No.3, с.93-125.

102. Колелешвили М.В. Сорта субтропической хурмы коллекции Сухумской селекционной станции. Бюлл. ВНИИЧ и Субтропич.культур, 1941, No.3, M.-JI.

103. Коретникова К.А. Суховеи, гармсили и "афганцы" Средней Азии. Ташкент, 1949.

104. Кормилицын A.M. Опыт применения исторического метода в интродукции растений. Сталинабад, 1940.

105. Кормилицын A.M. Кн. научная сессия по теории и практике интродукции растений, Ереван, 1977, с. 120.

106. Костина К.Ф. Самоопыление плодовых деревьев. Зап.Гос.Никитск.опыт.бот.сада. 1928, т. 10, вып.1, с. 1-86.

107. Кравченко С.К. К вопросу межсортового перекрестного опыления кукурузы. "Селекция и семеноводство", 1940, No.5, с.11-13.

108. Красовский И.Р. Влияние принудительного самоопыления у хлопчатника на плодоношение и продуктивность. "Яровизация", 1941, No.l, с. 104-106.

109. Кулебяев В.Г. К вопросу избирательной способности гамет при оплодотворении хлопчатника. Изв.Туркменск.фил.АН СССР, 1949, N.2, с.49-52.

110. Культасов М.В. Бюллетень ГБС, 1953, вып. 15.

111. Культасов М.В. Кн.Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР . Новосибирск, 1968, с. 148-190.

112. Кучумов П.В. Повышение эффективности внутрисортовых скрещиваний у культурных растений. "Агробиология", 1949, No.4, с.83-90.

113. Кучеров Е.В. Ресурсы и интродукция полезных растений Башкирии. Москва, Наука, 1979. 260 с.

114. Лапин П.И. Бюллетень ГБС, 1967, вып.81.

115. Лапин П.И. Докторская диссертация, Ленинград, 1974.

116. Лебедева З.В. Влияние чужеродной пыльцы на процесс оплодотворения у кукурузы. ДАН СССР, 1958, т. 122, No.3, с.512-515.

117. Лебедева З.В. Получение самоопыленных линий кукурузы с участием чужеродной пыльцы. "Агробиология", 1959, No.4, с.540-544.

118. Левин Г.М. Биология цветения граната в юго-западном Туркменистане//Изв. АН Туркменской ССР, сер. Биол.наук, 1978, № 5.

119. Лесик Ф.Л. Об избирательной способности в процессе оплодотворения кукурузы. "Яровизация", 1940, т.4, с. 106-205.

120. Ломов С.П. Почвы основных типов ландшафтов Гиссарской природно-хозяйственной области. Душанбе: АН Таджикской ССР, 1985, с.84.

121. Лусс А.И. Померанцевые Японии и соседних стран юго-восточной Азии. Труды по прикладной ботанике, 1931, Т.26, №1, с. 191 -240.

122. Лусс А.И. Цитрусовые культуры в СССР. М.-Л., Огиз-сельхозгиз, 1947, 132 с.

123. Малеев В.П. Теоретические основы аклиматизации растений. Приложение к "Трудам по прикладной ботанике, генетике и селекции", Л., 1933.

124. Массовер Б.Л. Изучение влияния минеральных удобрений на урожайность хурмы восточной//Труды Южно-узбекской селекционной плодово-виноградной станции. Душанбе, 1964, Вып.2, с. 15-23.

125. Массовер Б.Л. Некоторые вопросы биологии и агротехники восточной хурмы в условиях Южного Узбекистана. В сб.: Работы молодых ученых. Ташкент, 1965.

126. Массовер Б. Л. Районированные сорта хурмы и унаби в Таджикистане. Душанбе, Госкомиздат, 1987, 7 с.

127. Малюта Д.И. Сб. 25 лет Ракомской опытно-селекционной станции. Воронеж, 1947.

128. Мауринь A.M. Семеношение древесных экзитов в Латвийской ССР. Рига, 1970.

129. Мауер С.М. Происхождение и систематика хлопчатника. Ташкент, 1954, т.1.

130. Махмудов X. Климат Душанбе. Дониш, 1965, с.212.

131. Махмадбеков С. Гулов С.Урожайность цитрусовых и качество их плодов в различных агротехнических условиях выращивания. Известия АН Тадж.ССР, отд.биол.наук, 1985, №1, с.48-53.

132. Махмадбеков С. Физиологические основы культивирования цитрусовых растений в защищенном грунте. Автореф.дисс.докт.биол.наук, Душанбе, 1989, с.48.

133. Медведева А.С. Избирательность оплодотворения у столовой свеклы. Журн.общ.биологии. 1956, No.5, с.335-339.

134. Миников А.Г. Сроки прохождения фенофаз хурмы в Центральном Таджикистане. В ст. Селекция и агротехника субтропических и цитрусовых культур. Душанбе, Госкомиздат, 1989, Т.8, с.78-81.

135. Микаилов М.А. Избирательная способность оплодотворения у хлопчатника. Изв.АН Азербайджанск.ССР, 1954, No.4, с. 17-23.

136. Мирюта Ю.П. О естественном самоопылении кукурузы. Бюлл. Укр.ин-та растениеводства, селекц. и генет., 1958, No.3, с.36-40.

137. Мирюта Б.П., Стрельчук С.И. Изучение избирательного оплодотворения и естественного родственного размножения у конопли. Изв. СО АН СССР, 1965, No. 12, вып.З, с.21-27.

138. Михайлова П.В. Об одной особенности взаимодействия пыльцы в пыльцесмесях. ДАН СССР, 1950 а, т.71, No.4, с.771-773.

139. Михайлова П.В. Влияние климатических факторов на избирательность оплодотворения у махорки. Бюлл.МСИП, отд.биол., 1950 б, т.55, вып.6, с.57-64.

140. Михайлова П.В. Приспособительные сортовые особенности роста пыльцевых трубок махорки при разной температуре. ДАН СССР, 1952 а, т.826 No.3, с.477-479.

141. Михайлова П.В. О вместимости пестика для пыльцевых трубок. ДАН СССР, 1952 б, т.82, No.5, с.793-7967.

142. Михайлова П.В. Избирательность оплодотворения у цветковых растений (экспериментальное исследование). Докт.дисс., Харьков, 1962.

143. Михайлова П.В., Прохоренко JI.H., Рывкина М. Избирательное оплодотворение у подсолнечника. Тр.Зоолого-биол.ин-та Харьк.Гос.ун-та, 1941, т.10-11, с.341-347.

144. Мичурин И.В. Принципы и методы работы. Соч., т.1, 1939.

145. Мичурин И.В. Сочинения, т.1-4, сельхозлит., М., 1948.

146. Мкртчян А.А. Ослабление депрессии инцухта под влиянием полового ментора. Изв.АН Армянск.ССР, 1948, т.1, No.2, с.129-133.

147. Мокров С.В. Влияние количества пыльцы на избирательность оплодотворения у ржи. "Агробиология", 1948, No.4,с.139-142.

148. Мовсеян С.Н. О влиянии старения пыльцы кукурузы на процесс оплодотворения. Изв.АН Армянск.ССР., 1956, т.9, No.3, с.93-101.

149. Мосияш А.С. Фенология субтропических культур в зависимости от погодных условий в Сочи. В ст. Научные работы Сочинской опытной станции субтропических и южных плодовых культур. М., Сельхозгиз, 1963.

150. Мурри Н.М. Повышение урожайности восточной хурмы в зависимости от опыления. Бюлл.научн.информации, No.5-6, Ялта, 1957.

151. Набиева З.Ю. Культура хурмы в Азербайджане. Баку, Фен, 1963, 72 с.

152. Нассонов В.А. Анатомия фисташки. Тр.по прикл.бот., ген. и селекции. No.4, 1934.

153. Некрасов З.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М., 1973.

154. Нерсесян П.М. Влияние дополнительного чужеопыления на некоторые признаки хлопчатника. Изв. АН Армянск.ССР, 1953, т.6, N.10, с.23-32.

155. Нерсесян П.М. О значении пыльцы цветковых растений материнского сорта при межсортовой гибридизации хлопчатника. Изв. АН Армянск.ССР, 1954, т.7, No.9, с. 19-27.

156. Нерсесян П.М. Об избирательной способности оплодотворения смесью пыльцы. Бюлл.научно-техн.инф., Ереван, 1957, N.2, с.10-12.

157. Нестеренко, Г.А., Стребкова А.Д. Гранат. М., Сальхозгиз, 1949, с.56.

158. Никифорова Т. Почвы Центрального экспериментального хозяйства и их плодородие. Тр.ТНИИСХ, 1962, т.1, с.39-78.

159. Никифорова И.Л. Повышение зимостойкости озимой пшеницы методом половой гибридизации. Автореф.канд.дисс., Л., 1953.

160. Нубарян Ф.М. Влияние старения пыльцы на жизненность семян у табака. Изв. АН Армянск.ССР, 1954, т.2, No.l, с.87-91.

161. Озол A.M., Харьков Е.И. Грецкий орех, его интродукция и акклиматизация. Рига, 1958.

162. Онохова Н.П. Биологическая характеристика лимона. Тр.субтропических культур, 1937, вып.5.

163. Орел Л.П. Течение процессов оплодотворения и омбриогенеза у томатов в связи с различными возрастами пестика и пыльцы. Автореф.канд.дисс., Л., 1957.

164. Остапенко В.И. Цитофизиологические особенности и оплод отворяющая способность пыльцы некоторых сортов вишни. Изв. АН СССР, 1955, сер.биол., No.4, с.41-49.

165. Остапенко В.И. Некоторые показатели окислительных процессов в сексуализации и оплодотворении у косточковых растений. Автореф.канд.дисс., Мичуринск, 1959.

166. Паламарчук К.Л. , Яркин. Материалы по изучению желтолистных сортов табака. Сборник работ по селекции, генетике и семеноводству, 1934, вып. 110, с.79-147.

167. Пейве Я.В. Избранные труды. Агрохимия и биохимия микроэлементов. М., Наука, 1980, с.430.

168. Петруня М.И. Избирательность оплодотворения сахарной свеклы. "Агробиология", 1954, N.5, с.29-36.

169. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений.- Москва, Наука, 1980.

170. Плотников А.И. Избирательность подсолнечника при оплодотворении. "Яровизация", 1940, No.2, с.94-96.

171. Поляков И.М. Учение В.И.Мичурина об оплодотворении в свете новых экспериментальных данных. Журн.общ.биол., 1955, т. 16, No.5, с.368-382.

172. Поляков И.М., Дмитриева М., Здрилько А.Ф. Новые данные о применении радиоактивных изотопов в исследованиях оплодотворения растений. Журн.общ.биол., 1956, т. 17.

173. Поляков И.М. Современное состояние проблем избирательности у растений. Журн.общ.биол., 1958, т.19, No.3, с.177-186.

174. Поляков И.М., Михайлова П.В. Избирательное оплодотворение у махорки. Тр.Зоолого-биол.ин-та Харьк.Гос.ун-та, 1941, т. 10, No. 11, с.347-352.

175. Поляков И.М., Михайлова П.В. Влияние возраста пестиков и пыльцы на избирательность оплодотворения у табака и махорки. Изв. АН СССР, 1950 а, сер.биол., No.l, с.43-63.

176. Поляков И.М., Михайлова П.В. Влияние количественных соотношений пыльцы разных сортов в пыльцесмесях на избирательность оплодотворения у табака и махорки. Журн.общ.биол., 19506, т. 11, No.2, с.73-90.

177. Поляков И.М., Михайлова П.В .Преодоление межвидовой нескрещиваемости Табаков пыльцесмесями с различным соотношением компонентов. Журн.общ.биол., 1951 а, т. 12, No.3, с. 192-210.

178. Поляков И.М., Михайлова П.В. Рост пыльцевых трубок в разных частях пестика и избирательность оплодотворения.//Изв. АН СССР, 1951 б, сер.биол., с.31-55.

179. Поляков И.М., Михайлова П.В. значение количества пыльцы в оплодотворении покрытосеменных растений в связи с некоторыми вопросами физиологии оплодотворения. тез.докл.делегатов совещ.Всес.бот.общества. JL, 1951 б, с.34-36.

180. Поляков И.М., Михайлова П.В. Исследования избирательности оплодотворения у табака, махорки и кукурузы. Оплодотворение и гетерозис сельхоз. растений. Укр. ин-т растениев., селекции и генетикт., 1959, с. 103116.

181. Попов А.А. Между Монголией и Ираном. //Тр.по прикл.бот., ген. и селекции, 1931, т.26, вып.З.

182. Прохоренко JI.H. Избирательное оплодотворение у кукурузы при разном количественном соотношении пыльцы в пыльцесмесях. Журн.общ.биол., 1951, т.12, No.2, с. 196-207.

183. Прохоренко J1.H. Избирательное оплодотворение у кукурузы в связи с возрастом рылец. Рукопись, Харьков, 1952.

184. Розанов Б.С. Культура граната в СССР, Сталинабад, 1961.

185. Розанов Б.С. Итоги сортоизучения и селекция граната на юге Таджикистана//Тр. Вахшский ЗОС субтропических культур. Душанбе, 1972, с.57-68.

186. Розанов Б.С. Эшанкулов У. Массовер Б.Л. Субтропические плодовые культуры Таджикистана (Обзор). Душанбе, ТаджикИНТИ, 1974, 46 с.

187. Руднев В.З. Техника использования пчел для опыления подсолнечника. "Соц.зерновое хозяйство", 1941, No.3, с.77-84.

188. Рубаник В.Г. Интродукция голосеменных в Казахстане. Алма-Ата, 1974.

189. Русанов Ф.Н. Бюллетень ГБС, 1950, вып.7.

190. Русанов Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условиях Узбекистана. Ташкент, 1974.

191. Рябов И.Н. Вопросы опыления и плодоношения плодовых деревьев. Зап.Гос.Никитск.опыт.бот.сад., 1930, т.14, вып. 1, с. 1-259.

192. Рябов И.Н. Дальнейшие опыты по самоопылению сортов плодовых деревьев:персиков, слив, вишен, черешни, яблонь, груш. Тр.Гос.Никитск.бот.сада, т.14, 1934, вып.2, с.49-90.

193. Сабиров Б.З. Дикие плодовые растения Сурхан-Дарьинской обл.Узбекской ССР, автореф.канд.дисс., 1959.

194. Салимов А.В. Новые данные по вопросу оплодотворения у кукурузы. "Агробиология", 1950, No.4, с. 110-118.

195. Салимов А.В. Селекция и семеноводство кукурузы. Сельхозгиз, 1954.

196. Сапожникова С.А. Распределение среднего из абсолютных годовых минимумов температур в субтропической зоне СССР. Ред.отд.Цуегмс, 1936.

197. Селянинов Г.Т. Агроклиматические зоны Западного Закавказья. Советские субтропики, 1931, No. 1.

198. Сикура И.И. Природная флора Средней Азии источник интродукции растений на Украине.- Киев, Наукова думка, 1975г.

199. Симонгулян Н.Г. Влияние дополнительного опыления на продуктивность хлопчатника. Изв.АН Армянск.ССР, 1950, т.З, No.l, с.81-83.

200. Симонгулян Н.Г. Повышение жизненности потомства хлопчатника при дополнительном чужеопылении. Изв.АН Армянск.ССР, 1951, т.4, No.3, с.275-281.

201. Симонгулян Н.Г. Влияние условий опыления на избирательность в межсортовыом скрещивании хлопчатника. "Агробиология", 1957, No.2, с.31-34.

202. Симонгулян Н.Г. Дополнительные данные о цветении и оплодотворении кукурузы. "Агробиология", 1958, No.4, с.49-52.

203. Славкина Т.И. Опыт выращивания сеянцев хурмы в Ташкенте. Тр.бот.сада АН Узб.ССР, 1951, вып.2.

204. Славкина Т.И. Дендрология Узбекистана. Голосеменные. Ташкент, 1968, т.2.

205. Слудська М.Н. Про вплив гетероауксину на прорастание старого пилку. Докл. АН УССР, 1940, No.2, с. 13-16.

206. Смольский Н.В. Краткая экономическая характеристика субтропиков Таджикистана. В кн. Субтропические культуры в Таджикиской ССР. Сталинабад, Таджикгосиздат, 1951, с.3-13.

207. Соколова Е.П. Влияние возраста пестиков на успех гибридизации. ДАН СССР, 1957, т.81, No.5, с.937-940.

208. Соколов В.П. Гибриды кукурузы. Сельхозгиз, М., 1955.

209. Соколов С.Я. Тр.бот.ин-та АН СССР, сер.6, 1957, вып.5.

210. Соколов С .Я. Кн.Пути и методы обогащения дендросферы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1969.

211. Соболевская К.А. Бюлл.ГБС, 1958, вып.31.

212. Соболевская К.А. Изв.СО АН СССР, Сер.мед.биол.наука, 1963, No.8, вып.2.

213. Соболевская К.А. Бюлл.ГБС, 1971,вып.81.

214. Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири. Новосибирск, 1977.

215. Стрельчук С.И. Избирательность пыльцы своего сорта при оплодотворении у конопли. Изв. СО АН СССР, 1964, No.46 вып.1, с. 133135.

216. Татаринцев А.С. Исследовательская работа кафедры селекции плодоовощного ин-та им.И.А.Мичурина, Вестн.сельхоз.наук. Плодовоягодные культуры, 1940, вып.З, с.78-81.

217. Татаринцев А.С. О методике исследования вопросов избирательности оплодотворения у плодовых и ягодных растений. Докл. на объедин.сессии Ученых советов научно-исслед.ин-тов пчеловодства и садоводства им.В.И.Мичурина, 1957, с.66-67.

218. Татаринцев А.С., Козлов В.И. Изменение избирательности оплодотворения в зависимости от количественного соотношения компонентов пыльцесмесей. Труды плодоовощного ин-та им.Мичурина, 1967, т.21, с.21-27.

219. Тахтаджян A.Jl. Система и филогения цветковых растений. М.-Л., Наука, 1966.

220. Тер-Аванесян Д.В. опыление и наследственная изменчивость. М., 1957.

221. Тер-Аванесян Д.В., Лолаев Г.В. Внутрисортовое скрещивание разных сроков посева. "Агробиология", 1954, No.6,

222. Теньковцева Э.С. Подбор опылителей для стандартных сортов Восточной хурмы. Журн.Субтропические культуры, 1954, No.2.

223. Ткаченко В.И. К биологии древесных и кустарниковых растений во Фрунзенском ботаническом саду. Изв. АН Кирг.ССР, сер.биол., 1960, т.4, вып.З.

224. Ткаченко Н.Н. Условия наилучшего опыления и плодообразования у огурцов. Докл.ВАСХНИЛ, 1940, вып. 10, с.37-43.

225. Трушин А.В. Влияние пыльцы, полученной от различных частей тычиночной колонки, на формирование хозяйственно-ценных признаков коробочек хлопчатника. "Соц.сельс.хоз-во Узбекистана", 1953, No.3, с.69-71.

226. Туманян Г.Г. О степени перекрестноопыляемости хлопчатника. Изв. АН Армянск. ССР, 1949, т.2, No.l, с.35-86.

227. Турбин Н.В. Зависимость плодовитости растений и жизненности их семенного потомства от возрастного состояния воспроизводящих элементов. Бот.журнал, 1952 а, т.37, с.764-722.

228. Турбин Н.В. Влияние собственной пыльцы при скрещивании на жизненность гибридного потомства. Журн.общ.биол., 1952, т. 13, No.4, с.306-310.

229. Турбин Н.В., Заливская Е.И. О влиянии присутствия собственной пыльцы при скрещивании на жизненность гибридного потомства. Уч.зап.ЛГУ, 1953, сер.биол., вып.ЗЗ, No. 165, с.3-12.

230. Турбин Н.В., Богданова Е.Н. Экспериментальные данные по изучению множественного оплодотворения у растений. Вопр.биол.оплодотворения. 1954, ЛГУ, с.9-47.

231. Тутберидзе Б.Д., Адейшвили Н.И., Каландаришвили Т.Д. Генетическая характеристика лимона Мейера и его новые формы. Журн.Субтропические культуры, 1971, No.6.

232. Узенбаева У., Нагибин Я.Д. О размерах перекрестного опыления у хлопчатника. Бюлл.Сред.Аз.НИХИ, Ташкент, 1934, No.2.

233. Усманов А.У. Деревья и кустарники Средней Азии, интродуцированные ботсадом АН Узб.ССР. Ташкент, Фан, 1974.

234. Устинова Е.И. Эмбриологический анализ завязей подсолнечника при опылении смесью пыльцы. "Агробиология", 1951, No.3, с. 104-113.

235. Устинова Е.И. Влияние количества и разнообразия пыльцы на оплодотворение и развитие зародыша у подсолнечника. Изв. АН СССР, 1954, сер.биол., No.5, с.74-87.

236. Устинова Е.М. Некоторые вопросы оплодотворения кукурузы. "Агробиология", 1955, No.6, с.74-84.

237. Хаджинов М.И. Селективное оплодотворение у кукурузы при опылении смесью пыльцы. ДАН СССР, 1940, т.29, No.5-6, с.408-412.

238. Цицын Н.В. Деревья и кустарники. Краткие итоги интродукции в ГБС АН СССР, М., 1960.

239. Цицын Н.В. Бюлл.ГБС, 1968, вып.69.

240. Цицын Н.В. Бюлл.ГБС, 1970, вып.95.

241. Цулая В.И. Культура цитрусовых на юге Таджикистана. Цитрусоводство Таджикистана, Душанбе. 1963.

242. Цулая В.И. Цитрусовые в Таджикистане. Изд."Ирфон", 1966.

243. Цулая В.И. Цитрусовые в Таджикистане, Душанбе, 1963.

244. Челпанова О.М. Климат СССР, Средняя Азия, Д., 1963.

245. Шайтан И.М. Влияние условий развития цветка на разнокачественность пыльцы. ДАН СССР, 1951, т.76, No.4, с.579-582.

246. Шанидзе В.М. Лимон. В альбоме "Плоды Грузии", Тбилиси, 1951.

247. Шарипов З.Ш. Изучение взаимодействия между пыльцой и тканями пестика. Юбилейная конф.молод.учен.Таджикистана, Душанбе, 1970, с. 120121.

248. Шарипов З.Ш. Применение радиоактивных изотопов в исследованиях оплодотворения. Вопросы интродукции и биологии растений. Душанбе, 1972, с.32-35.

249. Шарипов З.Ш.,Абдурасулов А.Некоторые особенности Грейпфрута и Шеддока в условиях Гиссарской долины.//Вопросы интродукции и биологии растений. Душанбе, 1975, с.51-54.

250. Шарипов З.Ш. И.В.Мичурин о субтропиках. Вопросы интродукции и биологии растений. Душанбе, 1975, с. 147-150.

251. Шарипов З.Ш. Вопросы интродукции и биологии растений (гл.ред). Душанбе, 1975, 152 с.

252. Шарипов З.Ш. Дендрологическая коллекция ТГУ. Вопросы интродукции и биологии растений. Душанбе, 1975, с.3-27

253. Шарипов З.Ш.,Абдурасулов А. Коллекция субтропических плодовых и орехоплодных культур ботсада. //Вопросы интродукции и биологии растений. Душанбе, 1980, с.3-10.

254. Шарипов З.Ш.,Абдурасулов А.Районирование и перспективные сорта лимона. Вопросы интродукции и биологии растений. Душанбе, 1980, с. 1825.

255. Шарипов З.Ш. Некоторые биологические особенности мандарина в условиях Гиссарской долины. Вопросы интродукции и биологии растений, Душанбе, 1980, с.36-39.

256. Шарипов З.Ш. Вопросы интродукции и биологии растений.Душанбе, 1980, 80 с.

257. Шарипов З.Ш. Некоторые вопросы цитрусовых в условиях Гиссарской долины Таджикистана. Субтропические культуры, No.l, Махарадзе, Анасеули, с.57-64.

258. Шарипов З.Ш. Интродукция и первичные испытания местных и иноземных деревьев, кустарников в Гиссарской долине. Деп.ВИНИТИЦентр, No.76020429, инв. 6911251, М., 1980.

259. Шарипов З.Ш. Основные методы размножения лимона. Сельское хоз-во Таджикистана, No.5,1983, с.48-50.

260. Шарипов З.Ш. Интродукция и селекция субтропических растений в экологических условиях Таджикистана. Всесоюзн.конф.по теор.основам интр.растений. М., 1983, с. 197-198.

261. Шарипов З.Ш.,Кожевникова Н. Редкие и исчезающие виды растений, культивируемые в ботсаду ТГУ. Редкие и исчез. Виды природной флоры СССР, с. 197-198.

262. Шарипов З.Ш.,Юсуфи Г. Выращивание субтропических культур в экологических условиях Таджикистана. Деп.ВИНИТИЦентр, No.0182.8037997, инв.02840028486, М., 1984.

263. Шарипов З.Ш. Выращивание субтропических культур в условиях теплицы. Мактаби Совета, No.4, Душанбе, 1986, с. 18-22.

264. Шарипов З.Ш., Юсуфи Г. Изучение цитрусовых культур в экологических условиях Таджикистана. Деп. ВИНИТИЦентр, No. 0182.8037997, инв. 02860021639, М., 1984.

265. Шарипов З.Ш. Изучение растений отечетственной и зарубежной флор перспективных для интродукции в условиях Таджикистана. Деп. ВИНИТИЦентр, No.0286.0023127, инв. 811072885, М., 1986.

266. Шарипов З.Ш. Межсортовая и межвидовая гибридизация в условиях Гиссарской долины Таджикистана. Деп.ВИНИТИЦентр, No. 0286.0023127, инв. 8107885, М., 1986.

267. Шарипов З.Ш. Интродукция Кинкана в Таджикистане. Горизонты науки, No.3, 1986, с. 24-28.

268. Шарипов З.Ш. Интродукция и селекция хурмы в Таджикистане. Мактаби Совета, No.7, 1987, с. 15-18.

269. Шарипов З.Ш. Интродукция миндаля в условиях Гиссарской долины Таджикистана. Воронеж, 1988.

270. Шарипов З.Ш. Черенкование граната в условиях Гиссарской долины. Мактаби Совета, No.3, Душанбе, 1989, с. 39-41.

271. Шарипов З.Ш. Субтропические плодовые культуры Центрального Таджикиктсна. Душанбе, Ирфон, 1988, с. 98.

272. Шарипов З.Ш. Биологические особенности Кинкана в условиях Гиссарской долины Таджикистана. Сельская жизнь, No. 12, 1990, с. 28-29.

273. Шарипов З.Ш. Цветущие сады на склонах гор. Сельская жизнь, No.4, 1990, с. 29-30.

274. Шарипов З.Ш. Охрана и рациональное использование природной флоры Таджикистана. Акт.вопр.охраны и использование растительности Таджикистана, 1990, с. 120-121.

275. Шарипов З.Ш. Сборник нормативных документов по охране животного и растительного мира. Душанбе, 1991, с. 52.

276. Шарипов З.Ш. Парвариши лиму дар хона. Точикистон, No.l, 1992, с. 52-53.

277. Шарипов З.Ш. Сохранение генофонда растительного мира. Состояние природной среды в Республике Таджикистан. Душанбе, 1993, с. 165-177.

278. Шарипов З.Ш. Ботанические сады Таджикистана. Состояние природной среды в Республике Таджикистан. Душанбе, 1993, с. 167-170.

279. Шарипов З.Ш. Состояние природной среды Республики Таджикистан. Душанбе, 1996, 200 с.

280. Шарипов З.Ш. Интродукция и селекция субтропических культур в условиях Центрального Таджикистана.- Монография.-Душанбе: НПИЦентр, 2003.- 307 с.

281. Шарипов З.Ш.Итоги интродукции субтропических растений и роль ботанических садов в их сохранении// Известия АН РТ, 2003, № 3 (150).-С.92-96.

282. Шарипов З.Ш. Интродукция и селекция субтропических культур в Таджикистане -Монография.- Душанбе, 2003.- 116 с. (в соавт).

283. Шарипов З.Ш. Интродукция цитрусовых культур в экологических условиях Гиссарской долины Таджикистана. -Кишоварз, Душанбе, 2004, № 1 -с. 18-20.

284. Шарипов З.Ш. Интродукция граната (P. granatum L.) и инжира (F. carica L.) -Кишоварз, Душанбе, 2004, № 1,-с.21-23.

285. Шашко Д.И. Принципы агроклиматического районирования . ВАСХНИИ, Л.-М., 1958.

286. Щебитченко В.Б. Некоторые особенности искусственного прорастания пыльцы хлопчатника. Изв. АН Тадж.ССР, отд.биол., 1965, No.4, с.27-32.

287. Щелекова З.И. исследование некоторых вопросов оплодотворения кукурузы. Журн.общ.биологии, 1954, No.52, с.109-144.

288. Шулындина Ф., Потапова А.А. Явление "изобразительного" оплодотворения и жизненности у межвидовых гибридов пшениц. Вестник с/х науки, 1960, No.3, с.50-54.

289. Шумакова Е.М., Кириченко Ф.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы. Научн.труды ВСГИ, 1949, с.44-67.

290. Agnes Haeckel. Beitrag sur kenntnis der Polenferments. Plants, 1951, B.39, p. 431-459.

291. AnitiaN., A.Girilio. Vitalitation pollenului tutun. Bul.Tutuny 40, 1953, p. 51-75.

292. Anthoni S., H.Haplan. Cermination Berley pollen. Journ.of Agric.Reseaerch. 1920, V.18, No. 10, p. 525-536.

293. Asami L. And Chow Cnu Tse is the pollen of japaness peraness persimmon Carried bey Wind. Journ.of the Horticultural Assaciation of Japan, Tokyo, 1936, V.7, No.2.

294. Arnold C.G. Zestchr.ind.Abst.u.Verbungelehre, 1955, B.26, p.622-662.

295. Arnold C.G. Selective Berteriana. Ergebnisse der Biologie, 1958, B.20, p.67-96.

296. Baljnt Andor. Adatok a kukorica szelentiv termekenyuleseher. Novenyter meles. t.7, No.4, 1958, p.321-324.

297. Basker C.A. Punicaceae.//Floramalesiana. S.l, V. 4, 1951, 232 p.

298. Beasleu J.O. Hibridesation of american 26 chromosome and asiatic 13 chromosome apecies of Gessypium. J. of Agric.Res., v.60, No.3, 1940, p. 175-181.

299. Branscheidt. Zur physiologie der Pollenkeimang und inrer experimentellen Belinflussung. Plants, B.l 1, No.2, 1930, p. 358-456.

300. Brink R.A. Mendelian ratios and the gametophyta in Angiosperms. Genetics, v. 10, 1925, p. 359-394.

301. Brink R.A. The sygary gene is maise asa medifies of the waky ratic. Genetics, v. 12, 1927, p.461-491.

302. Brieger F. Selbststerilitut und Kreusungssterrilitat im Pflansenreich und Tierreich. Berlin. 1930, p.395.

303. Brieger F. Genetic control of gsmetophyte development in Maise.I. A gemetophyte character in chromosome five. Jorn. of Genetics. 1937, v.34, No.l, p.57-80.

304. Condit T.J. The kaki or oriental Persimmon Calif. Agr. Exp.Sta.Bul., 1919,316.

305. Correns C. Uber den Einfluse des Alrers der Keimsellen. I. Dritte Fortsetzung der Versuche zur experimentellen Verschiebung des Geschlechsverhaltmisses. Berlin. Stizgaber. preuse. Akad.Wiss., Phisik-math., K1.1924, 1924, B.9, p.70-104.

306. Cohen a. Citrus fertilization// Fertilizing far high jield. Citrus// Jntern potash inst. jpj-bull, № 4, Bern, 1976,45 p.

307. Crowe Leslie К. The evolution of incompatibility in species ofOenothera. Heredity: 1955, v.9, No.3, p.293-322.

308. East E.G. Genetical aspects of self-ans crossterility. Amer J.Bot.123, v. 10, p.468-473.

309. East E.G. The physiology of self-sterility in plants. Journ. of general. Physiology, 1926, v.8, No.5. p.403-416.

310. East E.G. Norms of pollen-tube growts in incompatible matinge of self-sterile plants. Proc. Nat. Academ. Sci., 1934, v.20, NV, No.4, p.225-230

311. Emerson S.T. Genetic and cytologycal studies on Oenotera 11. Certain crosses in volving Oe. rubrocalyx and Oe. "Franciscana sulfurea", Ztachr. ind. Abst. u. vererbungslehre, 1931, B.59, No.4, p.381-394

312. Goton Kazuo. Physiological researches on pollen with spesial reference to the artifical gemination of gramineae pollen. Men.Fac.Sc.Taihoku Imp. Univ. 1931. v.3,No.2, p.61-127.

313. Grase H., G.Schlenker Versuche zur Klarung der reziproken Verschiedenheiten von Epilobium-Bastarden, III. Ib.Bot. 1936, B.82, p.687-695.

314. Hanf M. Vergleichende und entwick bungageschichtliche Untersuchungen Uber Morphologie und Anatomie des Griffel und der Griffelaste. Beiheft zum Bot.Zentrol., 1935. B.54, Abt.A,-H. 1-2, p.99-141

315. Harland S.C. The genetics of cotton. III. J.Genetic., 1929. v.21, p.95-111.

316. Harte C. Zytologisch-genetische Untersuchugen an spaltenden Oenothern-Bastarden. Ztschr. ind. Abst. u. Vererbungslehre, 1948, B.82, p.495.

317. Harte C. Untersuchungen uber Conenkonurenz und Crossingover bei spaltenden Cenothera-Bastarden. Ztschr. ind. Abst. u. Vererbungslehre, 1953. B.85. p.97-117.

318. Halma F.F. Trink growth and the water relation jeaves of citrus//Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1935, v. 32, p.273-278.

319. Haustein E. Zur Cytologie ciniger aus der Oenothera odorata abgeleiterer Trisomen. Flora, 1956, B.143. p.385-394.

320. Haskell О. The control of inter-pollination between sweet and Filint corn. Ann. of Bot. N.S., 1953, v. 17. No.65, p.81-93.

321. Herebert-Nilison N. Multiple monofaktorielle Reduplekation als der Austruck partialer Heterogamie die Oenothera Fallax. Hereditas. 1924, v.5, p. 1-13.

322. Herebert-Nilison N. Das Ausbleiben der Dominanten homozygoten in bezug suf die Nervenfarbe bei Oenothera Lemarckiana. Hereditas, 1925, v.6, No.3, p.287-391.

323. Holman R.M.,F.Bruvaker. On the longevity of pollen. Univers, of Caloforn. Public, in. Bot., 1926, v.13, No. 10, p. 179-204.

324. Humme H.H. Effect of pollination an the fruit of Diospurus Kaki//proc. Hortsci. 1913, v. 10.

325. Ivenger N.K. Pollentube stadies in Gosypium. Journ. Of Genetics, 1938, v.37, No.l, p.69-106.

326. Jones D.F. Selective fertilization in pollen mixtures. Proc.Nat.Acad.Sci. 1920, v.6, p.66-70.

327. Jones D.F. Selective fertilization in pollen mixtures. Biol.Bill, 1920, v.38, p.251-289.

328. Jones D.F. Selective fertilization as of germinal differences. Science N.S., 1922, v.55, p.59-60. Приложение 1.

329. Jones D.F. Selective fertilization among the gametes from the sa-Влияние возраста пестика на процесс оплодотворения граната те individuals. Proc.Nat.Acad.Sci. 1924, v.10, р.218-221.

330. Jones D.F. Selective fertilization. Univ. Chicage. Press. 1928, p.1-163.

331. Kaienburg A.L. Zur die Pollenplastiden und der pollen schlauchleitung bei einigen Oenotheraceon. Planta, 1959, B.38, No.4, p.377-430.

332. Kearney Т.Н. Selffertilisation and fertilisation in Pima cotton. U.S.Dept. of Agricult. Bull., 1923, No.l 134, p.1-68.

333. Kearney Т.Н., C.J.Harrison Selective fertilisation in cotton. Journ.Agr.Res. 1934, v.21, No.6, p.329-341.

334. Kearney Т.Н., C.J.Harrison Pollen antagonism in cotton. Joum.Agr.Res. 1936, v.44, No.3, p. 191-226.

335. Kempton L.H. Age of pollen and other factors affecting mendelian ratios inmaise. Joum.Agr.Res. 1927, v.35, No.l, p.39-74.

336. Knowiton H.E. Studies in pollen with special reference to langevity. Cormell.Univ. Agr.Exp.St. Mem. 1922, v.52, p.751-757.

337. Laibach F. Pollenhormon und muchestoff. Ber.der dent.Bot.Ges., 1932. B.50, p.383.

338. Labanaus C.K., Handy M.F. Nutrient removal by Valencia orange fruit from citrus orchards in California// Calif. Agr. December, 1972.

339. Laibach F.U., F.Meyer. Uber Schwenkungen des Aukingehaltes bei Zea Maus und Helianthus annus im Verlauf der Onotogenese. Senckenbergiana, 1935. B.17, p.73.

340. Laibach F.U., E.Maschmann. Uder den Wuchsstoff der Orchideen-pollilen. Jahrd.Bot. 1933, B.78, p.379.

341. Lajos Daniel, Сохранение пыльцы в состоянии всхожести.(венгерское, с русским резюме), Novenytexmeles, 1955, Т.4 No.2, р.315-322.

342. Linder R. Observation del incompatibillite dans Oenothera rfuticosa. Comptes rendus Ac.Sci. 1952, v.235, No.9, p.516-517.

343. Mangelsdorf P.C. The relation between the lenght of styles and mendelion segregation in a Zaize cross. Amer.Naturalist, 1929, v.63, No.685, p. 139-150.

344. Ochse J.J. Funica granatum L. Fruits and Fruitsculturi in the Dutch East jndies. Botavia, 1931, 93 p.

345. Passecker F. Die Keimfahigkeit des Pollenes von Kern und Steinobtsorten. Fortschrifte der Landw.2. Jahrb. 1927. H.19, p.615-620.

346. Riede W. Beitrage zum Geschlechts und Anpasseungaproblem. Flora, 1925. B.118-119. p.421-452.

347. Roman Directed fertilization in Maize. Proc. Of Nat.Acad of Sci., 1948, v.34, No.2. p.36-42.

348. Savelii R., C.Caruso. Stimulation matuelle dans lagermination des grains de pollen de Nicotiana. Comptes Rendus Acad.Sci. 1940. T.210, No.5, p.184-186.

349. Smith P.F. Leaf analysis of Citrus. Temporateto tropical fruit nutrition. Ed. Narmen T. childers, 1966, p.208-217.

350. Shibuye L. Germination of cotton pollen in artificial culture media.Jappanese, cited from english obstract. Proc.Sciv., Japan, 2. 1930.

351. Schwemmle L. Gibt es eine selective Befruchtung. III.Biol.Zbl., 1952. B.71, p.152-183.

352. Schwemmle L. Selective Befruchtung bei der Oenothera Berteriana. Biol.Zbl.,1953. B.72, H.3/4, p.129-146.

353. Schwemmle L. Der. Samenansats bei kreusunen mit der Oenothera Berteriana nach Fruh-ung Sputbestaubung. Planta, 1953. B.49, p.135-167.

354. Schwemmle L. Uber kreusungen mit der trisomen Oenothera obora Var. tonella. Biol.Zbl. 1958, B.77, H.3, p.329-347.358 . Swingle W.T. Citrus//Stand. Cyclop. Hortic, 1914, p.780-785.

355. Tischier G. Ein Beitrag sum verandnis des certatiosproblems bei Melandrium. Planta, 1925, B.l, H.3, p.332-342.

356. Jasuda S. Physiological researches. YIII. On the selffertilizing ability of flowers in buds of the selefincompatible. plants. Bot.Mag.Tokyo, 1930, v.44. p.678-687.

357. Zitek R. Der Nachweis de v.v-und II-Homosygoten der Oenothera odora. Dissertation, Erlangen, 1954.одовые, равно как и все остальные дико растущие на Памире-Алае дер1. Pel1. V'* * I* ' ♦ i, / * l-л tv -.iv- • .;■/1.S&lJfe' 1985 r1. УТВЕРЖДАЮ:л.

Информация о работе

Шарипов, Зариф
доктора сельскохозяйственных наук
Душанбе, 2004
ВАК 06.01.05

Диссертация

Интродукция и селекция субтропических культур в Центральном Таджикистане - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы