Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Развитие кроны хурмы кавказской (Diospyros lotus L., Ebenaceae) в условиях Черноморского побережья Кавказа

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Развитие кроны хурмы кавказской (Diospyros lotus L., Ebenaceae) в условиях Черноморского побережья Кавказа"

ФАТЬЯНОВА Елена Витальевна

РАЗВИТИЕ КРОНЫ ХУРМЫ КАВКАЗСКОЙ (DIOSPYROS LOTUS L., EBENACEAE) В УСЛОВИЯХ ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ

КАВКАЗА

03.02.01 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 1 НПЯ 7010

Санкт-Петербург 2010

004611937

Работа выполнена на кафедре геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Антонова Ирина Сергеевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна

доктор биологических наук Чавчавадзе Евгения Савельевна

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита диссертации состоится «11» ноября 2010 года в 16.00 часов на заседании Совета Д212.232.32 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете в ауд. №1 кафедры ботаники СПбГУ по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, Факс 8 (812) 328-97-03.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан «__6_» 2010 г.

Ученый секретарь совета

по защите докторских и кандидатских

диссертаций Д212.232.32, д.б.н.

В.Н. Никитина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Исследования морфологических и эколого-ценотических характеристик отдельных видов древесных растений, слагающих сложные сообщества широколиственных лесов, приближают нас к познанию функциональной организации сообщества в целом. Вопрос о формировании и строении кроны является одним из ведущих в познании морфологии, экологии, ценологии древесных растений (Морозов, 1930; Работнов, 1954,1975; Серебряков, 1962; Уранов, 1975; Barthélémy, Caraglio, 2007).

Особенности кроны играют существенную роль в трансформации среды, изменениях условий светового и водного режима, скорости ветра, а за счет опада - почвенных условий. Крона непосредственным образом участвует в конкурентных отношениях между древесными растениями.

Изучение морфогенеза на ранних этапах большого жизненного цикла позволяет лучше понять структурно-функциональную организацию жизненных форм древесных растений. Своеобразие их габитуса возникает в онтогенезе в результате сложной и длительной цепи возрастных морфогенетических изменений (Гатцук, 1974,2008; Михалевская, 2002; Савиных, 2008).

Иерархический подход к строению растения вывел на новый уровень познание морфогенеза (Godin, 2000), позволяя решать вопросы размещения растений в искусственных насаждениях, создаваемых в лесном и сельском хозяйстве, продуктивной обрезки кроны, более точного расчета продуктивности, газообмена и поглощения пыли и ядовитых газов при экологических прогнозах.

В этой связи в последние годы в работах отечественных и зарубежных исследователей лесных экосистем все чаще подчеркивается необходимость изучения отдельных видов, слагающих ценоз (Паутов, 1987; Михалевская, 2001, 2002; Мазуренко, 2002, 2004; Современные подходы к описанию структуры растения, 2008).

Цель и задачи исследования. Цель диссертационного исследования -выявить особенности приспособительных реакций кроны Diospyros lotus на некоторых стадиях онтогенеза.

Задачи исследования:

1. Охарактеризовать крону D. lotus на разных стадиях развития, используя особенности морфологического строения от почки до ветви.

2. Выявить основные черты жизненной стратегии вида.

3. Оценить особенности морфологического строения кроны дерева в связи с комплексом факторов в разных местах обитания.

4. Выявить характеристики морфологических структур, обеспечивающие возможность приспособительных реакций вида.

Научная новизна. Впервые в условиях Черноморского побережья Кавказа:

• проведено подробное описание морфологического строения кроны D. lotus на разных стадиях онтогенеза;

• для каждой исследованной стадии онтогенеза изучены в комплексе почки, побеги, двухлетние побеговые системы, трех-двенадцатилетние ветви и крона;

• даны количественные оценки параметров побегов и почек хурмы кавказской в разных условиях среды;

• выявлено разнообразие и проведена типологизация побегов на разных стадиях онтогенеза;

• показано отличие в строении почек и их количестве у побегов разных типов на разных стадиях онтогенеза;

• предложен и апробирован в разных условиях среды вариант классификации побеговых систем хурмы кавказской;

• показано, что приспособительные возможности хурмы кавказской реализуются в том числе за счет присутствия различных по строению побеговых систем, выполняющих сходные функции;

• выявлена связь разнообразия почек на побеге с функцией и сроком жизни этого побега и образуемой им побеговой системы в разных условиях;

• установлено влияние экологических условий на формирование побеговой системы оси молодого дерева;

• показано влияние комплекса экологических условий на плодоношение хурмы кавказской на средней и поздней генеративных стадиях.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Черты пионерной стратегии хурмы кавказской, выявленные в исследованном регионе на основе развития кроны в онтогенезе и экологических свойств вида, заключаются в огромной продукции семян; массовом их прорастании в естественных фитоценозах; формировании огромных годичных приростов в молодом возрасте; образовании особых типов побеговых систем, позволяющих быстро захватывать периферическое пространство кроны; быстром очищении ствола от сучьев; характере распределения листовой поверхности (ярусами у молодого дерева, по периферии кроны у взрослого); светолюбии на всех жизненных стадиях; активном захвате обнажившихся территорий.

2. Переход формы кроны от вытянутой цилиндрической к округлой с уплощенной верхушкой определяется изменением периодичности роста осевого побега (что приводит к утрате боковых силлептических кронообразующих побегов); сокращением годичных приростов; увеличением участия мелких плодоносящих побеговых систем в ветвях верхней части кроны. Важную роль в образовании формы кроны хурмы кавказской играет естественное отмирание крупных побеговых комплексов.

3. Приспособительные возможности вида в разных условиях среды реализуются благодаря морфологическому разнообразию побеговых систем, выполняющих сходные функции. Морфологическая пластичность вида в строении кроновой системы позволяет успешно развиваться в процессе расселения вида.

4. Тип продольной симметрии различается у побегов разных групп. Ростовые побеги, захватывающие периферическую часть кроны, характеризуются расположением наиболее крупных почек в средней части побега или чуть выше. При этом в формируемой им побеговой системе наиболее крупные

боковые побеги образуются из мелких почек в верхней части материнского. У прочих побегов кроны присутствует выраженная в разной степени акротонность в распределении почек и развивающихся из них побегов.

5. В исследованных условиях даже незначительное проявление недостатка влаги приводит к снижению плодоношения на средней и особенно поздней генеративной стадии.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы в растениеводстве, а также в учебных курсах по фитоценологии, экологии растений, лесоведению, дендрологии и биогеографии.

Предложенные в работе методические разработки можно использовать для исследования строения крон других видов древесных растений в разных условиях произрастания. Полученный фактический материал может послужить базой для проверки уже существующих и построения новых моделей крон древесных растений и всего лесного ценоза.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004); I (IX) международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург 2006); семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008); международной конференции «Актуальные проблемы ботаники в Армении» (Ереван, 2008); IX международной школе по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов (Тверь, 2008); VIII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, 3 из которых -статьи в рецензируемых журналах, 1 раздел в коллективной монографии и 12 тезисов докладов. Подготовлены к публикации и находятся в печати 2 тезисов докладов.

Финансовая поддержка работы. Работа выполнена при содействии Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 08-04-09361-моб_з и 09-04-01029а) и Правительства Санкт-Петербурга (гранты для студентов, аспирантов и молодых кандидатов наук 2007 г. 02/2.6/15-03/60 и 2009 г. 2.6/2904/045).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, содержащего 204 наименования работ отечественных и зарубежных авторов, и 33 приложений. Работа изложена на 330 страницах машинописного текста (из которых 230 страниц - диссертация со списком литературы и 100 страниц - приложения), включает 21 таблицу и 85 рисунков, из которых 84 авторские и один - цитированный.

Благодарности. Автор выражает признательность за неоценимую помощь в исследовании и при подготовке рукописи диссертации к.б.н. доц. И.С. Антоновой.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обозначены актуальность темы, цель и задачи исследования.

Глава 1. Изучение особенностей строения и приспособительных возможностей древесной жизненной формы

Глава содержит обзор данных литературы по изучению кроны древесных растений и состоит из четырех частей. Обсуждаются вопросы исследований кроны древесных растений с использованием различных подходов, включая онтогенетический метод и анализ иерархических уровней структуры кроны, а также взаимосвязи строения почки и побега.

Глава 2. Материалы и методы

Материалы были собраны в 2003-2009 г. в июле и в феврале в нескольких географических пунктах: низовья р. Мзымты (Адлерский район Большого Сочи); долина р. Кудепсты; окрестности города Гагра (район Старая Гагра); поселков Бзыбь, Новый Афон, Гумиста. Основные участки сборов - конус выноса р. Мзымты и склон предгорий к морю в окрестностях Старой Гагры. Они различаются по условиям среды (наши данные и Гутиев, Мосияш, 1977) и рельефу: выположенная территория у р. Мзымты характеризуется как менее теплая, более влажная, с более богатыми почвами, чем склон южной экспозиции к морю в Старой Гагре.

Исследовано в общей сложности 254 особи, 43 многолетних ветви (от 4х до 12 лет), 27 534 побега, 713 почек. Для 120 проростков, 36 ювенильных растений, 27 имматурных, 21 виргинильного и 10 ранних генеративных особей изучены все побеги. У деревьев с крупной кроной детально анализированы сходно расположенные в кроне многолетние ветви - 19 на ранней генеративной стадии (3095 побегов), 13 на средней (6112 побегов) и 11 - на поздней генеративной стадии (9365 побегов).

Для характеристики кроны дерева у разных возрастных стадий использованы шесть признаков. Для морфологических описаний побегов и их положения в системе побегов ветви растений разных возрастных стадий применялись десять признаков. Почки хурмы кавказской охарактеризованы по шести признакам.

Собран иллюстративный материал в виде более 500 фотоснимков. Использован фотоаппарат Olympus SP-59042 (объектив Olympus ED LENS 26х wide zoom 4,6-119,6 mm). Выполнено 120 биологических рисунков. Обработка иллюстративных материалов диссертации проведена в программах GIMP 2.6 и OpenOffice.org Draw 3.2.

Морфологическое описание почек хурмы кавказской проведено по стандартной методике (Прозина, 1960; Ruzin, 1999) под бинокулярной лупой МБС-9. Предложены новые системные признаки. Разнообразие побегов охарактеризовано на основе их строения, функции и положения в кроне. Разнообразие почек оценено путем сопоставления морфологических параметров почек разного положения в иерархической системе кроны.

Периодизация онтогенеза хурмы кавказской проведена на основе работ

О.В. Смирновой и А.А. Чистяковой (1994, 2004). Для каждой из рассмотренных стадий описана форма кроны и ее возрастные изменения, а также состав побегов.

Выделение морфофункциональных типов побеговых систем в кроне хурмы кавказской у молодых и генеративных деревьев выполнено по методике, разработанной И.С. Антоновой и др. (1999, 2001). Критериями идентификации побеговых систем выступают морфологические параметры побегов разного положения в составе систем, пространственное строение побеговых систем, их положение в пределах ветви и динамика развития.

Влияние комплекса экологических условий на развитие молодых растений (виргинильная стадия) оценено по морфологическим и динамическим параметрам системы осевого побега. Для взрослых растений (средняя и поздняя генеративные стадии) влияние среды выявлено по морфологическим параметрам вегетативного и генеративного развития побегов и почек в составе побеговых систем разных типов.

При обработке данных использованы аппарат описательной статистики, непараметрический критерий Краскела-Уоллиса, однофакторный и двухфакторный дисперсионный анализ, а также корреляционное отношение; программы Microsoft Excel 2003 и SPSS 11.5. Иллюстрирующие графики выполнены в Microsoft Excel 2003.

Глава 3. Строение почки и побега хурмы кавказской. Разнообразие побегов и почек.

Выявлено, что у хурмы кавказской на разных стадиях развития присутствует два типа почек (рис. 1) - верхушечная (единично встречается в кроне, обеспечивая моноподиальное нарастание наиболее крупных кронообразующих побегов) и пазушная (абсолютное большинство, что определяет симподиальное нарастание основной массы побегов). Боковые вегетативно-генеративные почки D. lotus характеризуются весенней дифференцировкой генеративных органов в пазухах листовых органов, переходных от катафиллов к срединной листовой формации.

Установлено, что разнообразие побегов в кроне D. lotus весьма велико на стадиях от имматурной до поздней генеративной - по длине они различаются на три порядка (от нескольких миллиметров до двух и более метров), а по количеству листьев - в десятки раз. Побегам хурмы кавказской свойственна четкая зональность: боковые цветки и соцветия расположены в пазухах нижних листьев, а почки возобновления - в пазухах выше по побегу.

Рис. 1 Верхушечный побег молодого растения с тремя периодами роста. А - верхушечная почка (характерна только для осевого побега), Б - пазушная.

Сочетание данных об общем морфологическом строении побега и разнообразии побегов в кроне с анализом частотных распределений побегов модельных ветвей из верхней части кроны взрослых деревьев по морфологическим признакам (длина, количество листьев, вегетативных почек, плодов) приводит к выделению групп побегов согласно функциям, выполняемым ими в кроне. Выделено три морфофункциональных типа побегов.

1) Короткие побеги, «заполняющие» пространство кроны (более 3/4 побегового состава), живут 1-3 года и выполняют пластическую и генеративную функции (рис. 2). 2) Ростовые побеги (не более 5% от общего количества) отвечают за захват пространства и формируют «скелетную» долгоживущую часть кроны (рис. 1). Имеют открытый рост (часто несколько циклов). 3) Побеги среднего размера, живущие до 6-8 лет, выполняют функцию создания небольших осей в ветвях, на которых развиваются побеги «заполнения».

Морфологические характеристики имеет смысл давать функциональным типам побегов, а не всему разнообразию побегов кроны в целом.

¡100 мм'

Рис. 2 Побеги «заполнения» кроны. А - четырехлетний комплекс. Б - двухлетняя побеговая система, в которой побеги второго года жизни -эфемерные.

Расположение почек с разным количеством зачатков (9-15) на «заполняющих» крону побегах (рис. 3) характеризуется однообразием. Побеги среднего структурного уровня имеют в своем составе почки с 9-23 зачатками. Многочленные почки таких побегов преимущественно сосредоточены в верхней части побега. У ростовых побегов разнообразие пазушных почек весьма велико -от 9 до 28 зачатков. Распределение почек на нем носит сложный характер: наиболее многочленные почки расположены в средней части или чуть выше (рис.3).

Разница между почками с минимальным и максимальным количеством зачатков в пределах побега весьма значительна для каждого из выделенных типов побегов (рис. 3). _____

♦—♦

А о

12345678

♦«»♦ ♦ ♦

♦♦ ♦ -♦ <

В 1 5 9 1317 2125 2933 37 414549 53 57 616569

4 3 2 -*- почка с 12 зачатгами почка с 9 зачатками

______

0 Б

1 3 579 11 1315

Рис. 3 Разнообразие пазушных почек на побеге «заполнения» кроны (А, Б) и на ростовом побеге растения поздней генеративной стадии (В, Г). А, В - количество зачатков в почках (х - номер узла, у - количество зачатков, шт.). Б, Г - размер зачатков в почках с разной емкостью (х - номер зачатка, у - длина зачатка, мм).

Закономерности распределения разнокачественных почек в кроне прямо связаны с морфофункциональными типами побегов.

Корреляционный анализ, выполненный для модельных ветвей из верхней части кроны взрослых растений D. lotus, показал достоверную зависимость морфологических параметров побега от его положения в ветви. Проблемой этого подхода является малая повторяемость одинаковых положений побега в ветви.

В целом исследование разнообразия побегов и почек в кроне хурмы кавказской говорит о необходимости применения не отдельных признаков, а групп признаков. Имеет смысл рассматривать естественным образом скоррелированные в своем развитии системы побегов, выделяя их типы на основании положения в ветви и кроне, морфологических характеристик побегов в составе этих систем, геометрических параметров и динамики развития.

Глава 4. Строение кроны хурмы кавказской на разных стадиях онтогенеза

Зафиксировано массовое прорастание семян хурмы кавказской под материнскими растениями. Проростки и ювенильные растения образуют короткие мало дифференцированные побеги. Крона D. lotus от имматурной до ранней генеративной стадии (рис. 4, в-д) формируется моноподиально нарастающим осевым побегом с ярусно расположенными силлептическими боковыми побегами (рис. 1). Побеги обрастания формируются пролептически.

кроны в онтогенезе, а-з - стадии от проростка до поздней генеративной. д1 - смена типа нарастания ствола (стрелка -отмерший верхушечный побег, пунктирная стрелка - замещающая ось). е1 - отмершая верхушечная ветвь дерева.

До настоящего времени в литературе не было прослежено особенностей развития нескольких периодов роста у осевого побега молодых растений D. lotus и ярусное расположение кронообразующих силлептических боковых побегов (рис. 1). Характерный тип строения системы осевого побега (рис. 1, 4, в-д), по-видимому, определяется закрепленной программой работы конуса нарастания его верхушечной почки, что и приводит к формированию вытянутой цилиндрической кроны.

Затем вследствие развития все более коротких годичных приростов, заканчивающегося отмиранием верхушечного побега и замещением его боковой осью, происходит смена типа нарастания ствола (рис.4, д1). По сравнению с приведенными в литературе сведениями (Славкина, 1954) в условиях Черноморского побережья Кавказа наблюдается увеличение длительности прохождения начальных фаз онтогенеза. На ранней генеративной стадии (рис.4, е) дерево продолжает расти вверх за счет развития симподиально нарастающей верхушечной ветви. В конце стадии эта ветвь естественным образом отмирает (рис. 4, el). Активный рост в высоту прекращается, крона развивается в боковых направлениях, захватывая пространство в древесном ярусе. Крона растения, переходящего в среднюю генеративную стадию (рис. 4, ж) имеет округлую форму. В случае недостатка освещенности дерево отмирает.

На модельных ветвях средней генеративной стадии нами обнаружено 10 порядков ветвления от ростовой оси, что отличается от литературных данных (5 порядков - Славкина, 1954). Показано, что для хурмы очень важным фактором развития кроны является феномен частичного отмирания ветвей, регулярно повторяющийся у растений. Освободившееся внутрикроновое пространство вновь осваивается ростовым побегом, развивающимся из спящей почки и формирующим новое направление роста. Это приводит к характерному изломанному виду оси ветви. Повторение определенных типов структур в кроне вполне соответствует явлению реитерации, описанному F. Halle и R. Oldeman (1970).

На поздней генеративной стадии процессы отмирания крупных фрагментов ветвей и восстановление кроны за счет развития спящих почек приводит к формированию системы «зонтиков» - уплощенных частей кроны, обеспечивающих преимущественно периферическое расположение листвы (рис.4, з).

Выявлены следующие черты биологии вида: ежегодное образование множества семян, их массовое прорастание под кроной материнского растения, огромные годичные приросты в молодом возрасте и быстрое очищение ствола от нижних ветвей, светолюбие на всех стадиях развития, способ распределения листовой поверхности, при котором самозатенение сведено к минимуму (ярусами у молодых растений с вытянутой кроной, по периферии у взрослых с округлой, высоко посаженной кроной). Эти данные в сочетании с активным расселением хурмы кавказской на освободившихся от растительности территориях позволяют говорить о наличии у вида черт пионерной жизненной стратегии.

Глава 5. Разнообразие побегов и побеговые системы

Все разнообразие побеговых систем D. lotus формируется двумя пространственными вариантами строения - плоскостным и трехмерным.

Цилиндрическая форма кроны молодых растений хурмы кавказской (рис. 4, в-д) развивается на основе моноподиально нарастающей трехмерной побеговой системы с ярусным расположением боковых ветвей (рис. 5, а). Плоскостной вариант систем (рис. 5, |31) этих стадий (рис. 4, в-д) реализуется за счет симподиального нарастания побегов.

а - объемная пс

(3 - плоская пс

Рис.5. Варианты пространственного строения побеговых систем (ПС) хурмы кавказской, а - объемный, характерный для осевого побега молодых растений, р -плоский, формирующий боковые ветви молодых растений (пунктирными стрелками показано их происхождение у молодого растения от силлептических боковых побегов ствола верхнего и нижнего ярусов - 01) и всю крону во взрослом состоянии (|32). А, — ростовые ПС, Б, В - «структурные» ПС (Б1 - образующиеся из спящих почек), Г - ПС «заполнения» кроны и Д - «эфемерные» ПС, отмирающие после созревания плодов на побегах второго года жизни.

Для деревьев средней и поздней генеративных стадий разнообразие побеговых систем представлено только плоскостными системами (02). Из них ростовые побеговые системы (рис. 5, А) выполняют функции «захвата» пространства и создания «скелетных» осей ветви. «Структурные» побеговые системы создают небольшие оси ветви, несут на себе основную массу побегов кроны. Они отчетливо различаются пространственным строением (рис. 5, Б, Б1, В). Побеговые системы «заполнения» кроны выполняют генеративную и

пластическую функции, а побеги, их образующие, невелики и сходны по размерам. По сроку жизни они разделяются на существующие 3-4 года (рис.5, Г) и «эфемерные» (рис. 5, Д), отмирающие на второй год жизни и составляющие большинство побеговых систем кроны.

Разнообразие почек в пределах побеговой системы связано с ее функцией и продолжительностью жизни. Наибольшим разнообразием пазушных почек характеризуется ростовая побеговая система (ее материнский побег). Для таких побегов выделено 8 достоверно различных групп почек. Разделение проведено на основе признаков количества зачатков в почке и суммы длин всех зачатков листовых органов. У осевых побегов «структурных» побеговых систем обнаружено 6 групп почек. Побеги второго года жизни «заполняющих» побеговых систем (рис. 5, Г) образуют почки трех групп. Побеги «эфемерных» систем (рис. 5, Д) однообразны по качеству почек.

Изучение конструкционных единиц кроны уровня побеговых систем позволяет объяснить циклические процессы формирования ветвей взрослого дерева повторением плагиотропных побеговых систем с постепенным их возрастным ослаблением. Перестройка кроны, происходящая на ранней генеративной стадии в связи с началом плодоношения, состоит в последовательном видоизменении и затем исчезновении трехмерных побеговых систем (рис.5, а). В ходе ранней генеративной стадии происходит становление типичных форм плоскостных побеговых систем (рис.5, 02).

По совокупности большого количества статистических сравнений побегов в составе побеговых систем разных типов выявлено, что разные по размерам и положению в системе побеги по-разному проявляют возрастные изменения. Крупные побеги, составляющие ось побеговой системы и развивающиеся в верхней ее части, более подвержены эффектам внутриветочных и внутрикроновых взаимодействий. Постепенное старение кроны D. lotus сопровождается частичным омоложением и всплесками ростовой активности. Это приводит к формированию крупных побеговых систем (рис. 5, А, Б, Б1) и новых очагов развития на ветвях стареющей кроны (рис. 4, з). Мелкие побеги - боковые в нижней части системы - более однообразны по вегетативным и генеративным признакам.

Глава 6. Некоторые особенности строения кроны хурмы кавказской в разных

условиях обитания

В литературе обсуждалось влияние фактора освещенности на развитие молодых растений D. lotus (Славкина, 1954; Кулиева, 1956, 1964; Аверкиев, 1962, 1963). По нашим наблюдениям, при недостатке освещения происходит массовое отмирание растений при переходе к ювенильной стадии. В условиях обильного увлажнения и богатых почв нижней части речных долин затенение приводит к усилению роста виргинильных растений. Ствол таких особей имеет большие годичные приросты и формирует дополнительную листовую поверхность у осевого побега и пролептических боковых по сравнению с экземплярами, существующими при полном солнечном освещении (рис. 6).

Рис. 6. Схема строения осевой побеговой системы виргинильных растений. А - экземпляров, развивающихся в условиях полного освещения на склоне речной долины. Б - у затененных особей с конуса выноса реки. Годовой прирост ствола с силлептическими ярусными боковыми побегами показан черным, второй год развития боковых ветвей -светло-серым. У растений затененного места обитания (Б) присутствуют дополнительные пролептические побеги разного размера. Длина прироста осевого побега: А 956±87,1 мм, 49±3,1 листьев, Б - 1374±80,0 мм, 62±2,0 листьев. Достоверность различий показана критерием Краскела-Уоллиса на уровне значимости 0,004 (длина) и 0,002 (количество листьев).

С помощью двухфакторного дисперсионного анализа было оценено влияние стадии развития дерева и условий среды на характеристики побегов в составе самых массовых побеговых систем («заполняющих» и «эфемерных»), а также влияние взаимодействия этих факторов (Таблицы 1, 2, рис. 7).

Таблица 1. Дисперсионный комплекс для морфологических параметров боковых побегов «заполняющих» систем (рис. 5, Г). Даны средние значения с ошибкой и количество наблюдений._

Стадия Признак Место

Р-н Большого Сочи Р-н Старой Гагры

Данные Кол-во наблюдений Данные Кол-во наблюдений

Средняя генеративная Длина, мм 98±1,5 36 96±3,0 20

Кол-во листьев 10±0,2 36 13±0,3 20

Кол-во вег. почек 3±0,1 28 4±0Д 20

Кол-во плодов 6±0,2 28 7±0,4 20

Доля вег. почек 0,27±0,012 28 0,36±0,05 20

Поздняя генеративная Длина, мм 100±2,7 16 97±1,8 33

Кол-во листьев 13±0,3 16 11±0,2 33

Кол-во вег. почек 3±0,3 13 4±0,6 29

Кол-во плодов 9±0,4 13 5±0,5 29

Доля вег. почек 0,25±0,021 13 0,38±0,044 29

Таблица 2. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа боковых побегов «заполняющих» систем (рис. 5, Г). Приведены уровень значимости и г) - сила связи. Темно-серым цветом выделены ячейки, для которых достоверное влияние является

Признак побега Факторное влияние Влияние стадии Влияние места Влияние взаимодействия стадия*место

Длина 0,580 0,460 0,232 0,604

Кол-во листьев 0,000 Л2 = 0,529 0,001 Л2 = 0,095 0,556 0,000 Л2 = 0,488

Кол-во вег. почек 0,062 Л2 = 0,081 0,325 0,052 П2 = 0,032 0,958

Кол-во плодов 0,000 Л2 = 0,368 0,394 0,001 Л2 = 0,120 0,000 Л2 = 0,269

Доля вег. почек 0,011 Л2 = 0,118 0,982 0,002 Л2 = 0,102 0,506

п

■ в2Сочи |шв2Гагра I ввЗ Сочи □ ЙЗ Гагра

1-2 3-4 5-6 7-8 9-10 11-12

Рис. 7. Частотные распределения боковых побегов «заполняющих» систем (рис. 5, Г) по количеству плодов: А - для четырех выборок, Б - при объединении сходных выборок, х - количество плодов по классам, у - количество побегов с таким числом плодов.

Наименьшее количество плодов формируется на боковых побегах «заполняющих» систем у растений средней генеративной стадии (в2) в Сочи и поздней генеративной стадии (ОЗ) в Гагре (таблица 1, рис. 7). В этом проявляется достоверное (таблица 2) влияние сочетания факторов жизненной стадии и места обитания. В условиях Сочи растения стадии 02 уступают по количеству формируемых плодов растениям стадии вЗ, что связано с общим балансом процессов роста, отмирания и размножения, различным у этих стадий. Ослабление плодоношения в Гагре у растений стадии ОЗ по сравнению с растениями 02 мы связываем с влиянием недостаточного увлажнения.

Выявлено угнетение плодоношения наиболее массовых побегов в кроне под действием комплекса условий с меньшим количеством влаги (склон в окрестностях Старой Гагры по сравнению с конусом выноса р. Мзымты в Адлерском районе Большого Сочи). Это явление особенно ярко выражено у растений поздней генеративной стадии (таблицы 1, 2, рис. 7).

Двухфакторный дисперсионный анализ показывает также, что на разные признаки побегов в разной степени влияют место обитания (что определяет экологические условия), возрастная стадия и взаимодействие этих факторов.

ВЫВОДЫ

1. Развитие кроны хурмы кавказской происходит по типу светолюбивого растения, что прослеживается на всех жизненных стадиях и выражается в способе распределения листовой поверхности (ярусами у молодых деревьев, по периферии у взрослых деревьев). Комплекс признаков светолюбивого дерева, в высшей степени интенсивное генеративное размножение и агрессивное поведение вида на нарушенных территориях позволяет говорить о выраженных чертах пионерной стратегии этого вида.

2. У виргинильных экземпляров хурмы кавказской, развивающихся в условиях густого затенения на выположенном участке конуса выноса реки, наблюдается компенсаторный рост осевого побега и увеличение количества листьев, приводящее к увеличению фотосинтетической поверхности.

3. Смена типа нарастания главной оси дерева с моноподиального на симподиальное инициирует изменение формы кроны от вытянутой цилиндрической к округлой высоко поднятой. Она основана на

последовательном сокращении величины годичных приростов ствола, прекращении формирования кронообразующих ярусных силлептических побегов, изменении периодичности роста осевого побега, появлении симподиально нарастающей боковой оси, замещающей осевой побег. Такая ось образует симподиально нарастающую верхушечную ветвь. Формирование округлой кроны определяется последовательным сокращением размеров симподиально нарастающих годичных приростов, ослаблением ветвления, заполнением пространства кроны мелкими плодоносящими побегами, приводящим к отмиранию верхушечной ветви, что лишает дерево выступающей верхушки.

4. Выявлены характеристики, отвечающие за угнетение плодоношения у растений средней и поздней генеративных стадий под действием комплекса условий с меньшим количеством влаги.

5. Разные по размерам и положению в системе побеги различно реагируют на условия существования и по-разному проявляют возрастные изменения. Крупные побеги, составляющие ось побеговой системы и развивающиеся в верхней ее части, более подвержены эффектам внутриветочных и внутрикроновых взаимодействий. Мелкие побеги - боковые в нижней части системы - более показательны при исследовании возрастных изменений.

6. Разнообразие на всех уровнях строения (от почки до побеговой системы, а также возрастные различия в строении кроны) обеспечивает морфологическую пластичность вида, что является основой для приспособительных реакций, позволяя растению успешно развиваться в разных условиях. Особую роль в этом вопросе играет возможность комбинации в кроне разных типов функционально сходных побеговых систем.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых журналах

1. Фатьянова Е.В., Антонова И.С. Особенности продольной симметрии побегов хурмы кавказской (Diospyros lotus L., Ebenaceae Vent.) на разных стадиях развития // Вестник Тверского Государственного Университета. Серия Биология и Экология. 2008. № 25 (85). С.311-312.

2. Антонова И.С., Фатьянова Е.В. Изменение кроны Diospyros lotus L. на основе развития в онтогенезе некоторых типов побеговых систем // Вестник Тверского Государственного Университета. Серия Биология и Экология. 2009. №12. С.65-76.

3. Фатьянова Е.В., Антонова И.С. О разнообразии почек систем побегов заполнения кроны хурмы кавказской (Diospyros lotus L.) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2010. Т.115. Вып.2. С.49-58.

Прочее

1. Фатьянова Е.В. Изменение формы кроны хурмы кавказской (Diospyros lotus L., Ebenaceae) в связи с переходом главной оси к симподиальному нарастанию // Биология - наука XXI века. 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН. Пущино, 2006. С.323.

2. Фатьянова Е.В., Антонова И.С. Некоторые особенности строения побегов и побеговых систем Diospyros lotus L. // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия. Материалы международной

научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника "Ростовский". Ростов, 2006. С.394-397.

3. Фатьянова Е.В., Антонова И.С. Особенности строения осевых побегов Diospyros lotus L. (Ebenaceae) на виргинильной и ранней генеративной стадии развития дерева // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2006. С.207-208.

4. Фатьянова Е.В. Сравнение морфологических особенностей деревьев пирнерной стратегии их разных климатических зон (на примере хурмы кавказской (Diospyros lotus L.) и березы бородавчатой (Betula pendula Roth.)) // РГПУ им. А.И. Герцена. Факультет биологии. Герценовские чтения. СПб., 2006. С.66-67.

5. Фатьянова Е.В., Антонова И.С. Морфологический механизм смены типа нарастания ствола хурмы кавказской Diospyros lotus L. // Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике». Владивосток, 2007. С.429-432.

6. Антонова И.С., Фатьянова Е.В. Ростовые побеги в тоне хурмы кавказской Diospyros lotus L. на разных стадиях онтогенеза // Перспективы развития и проблемы современной ботаники. Материалы I (III) всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске. Новосибирск, 2007. С. 18-20.

7. Фатьянова Е.В., Антонова И.С. Некоторые аспекты Экологических предпочтений и географической изменчивости Diospyros lotus L. // Перспективы развития и проблемы современной ботаники. Материалы I (III) всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске. Новосибирск, 2007. С.76-78.

8. Фатьянова Е.В. Оценка приспособительных реакций кроны Diospyrus lotus L. на разных стадиях развития местообитаниях // Двенадцатая Санкт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специалистов. СПб., 2007. С. 44.

9. Фатьянова Е.В., Антонова И.С. Развитие формы кроны Diospyros lotus L. на основе взаимодействия разных типов побеговых систем // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Материалы XII съезда Русского Ботанического Общества. Часть 1. Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск, 2008. С.146-148.

Ю.Фатьянова Е.В., Антонова И.С. Особенности формирования кроны хурмы кавказской (Diospyros lotus L.) на разных стадиях онтогенеза // Актуальные проблемы ботаники в Армении. Материалы международной конференции. Ереван, 2008. С. 182-186.

П.Фатьянова Е.В., Антонова И.С. О разнообразии почек функционально близких побеговых структур в кроне Diospyros lotus // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008.С. 287-291.

12. Фатьянова Е.В., Антонова И.С. Разнообразие почек в кроне взрослого дерева Diospyros lotus L. (Ebenaceae Gurke) // Труды VIII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Т.2. М., 2009. С.231-237.

13. Фатьянова Е.В. Особенности строения ростовых побегов хурмы кавказской (Diospyros lotus L.) в связи с феноменом регулярного плодоношения // Четырнадцатая Сан кт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специалистов. СПб., 2009. С.77.

14. Антонова И.С., Фатьянова Е.В. Динамика развития побеговых систем и формирование ветви взрослого растения Diospyros lotus L. (Ebenaceae) // Материалы конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию X. Раункиера». Киров, 2010. В печати.

15.Фатьянова Е.В., Антонова И.С. Разнообразие почеку побегов разных морфо-функциональных типов в кроне хурмы кавказской (Diospyros lotus L.) на поздней генеративной стадии // Материалы конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию X. Раункиера». Киров, 2010. В печати.

Подписано в печать 04.10.2010. Формат 60x90/16 Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,25 Тираж 100 экз. Заказ 427

Отпечатано в типографии ООО «Адмирал»

199048, Санкт-Петербург, В. О., 6-я линия, д. 59 корп. 1, оф. 40Н

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фатьянова, Елена Витальевна

Введение.

Глава 1. Изучение особенностей строения и приспособительных возможностей древесной жизненной формы.

1.1 К вопросу об исследовании взаимосвязей почки и побега.

1.2 Строение кроны древесных растений. Разнообразие подходов.

1.3 Характеристика объекта.

1.4 Роль исследования внутрипочечной стадии развития побега в изучении строения жизненной формы «дерево».

Глава 2. Материалы и методы.

2.1 Характеристика района сбора материалов.

2.2 Материалы.

2.3 Методы исследования.

2.4 Термины и понятия, используемые в работе.

Глава 3. Строение почки и побега хурмы кавказской. Разнообразие побегов и почек.

3.1 Строение почек хурмы кавказской.

3.2 Строение и разнообразие побегов хурмы кавказской.

3.3 Разнообразие почек хурмы кавказской.

3.4 Обсуждение.

Глава 4. Строение кроны хурмы кавказской на разных стадиях онтогенеза.

4.1 Стадия проростка.

4.2 Ювенильная стадия.

4.3 Имматурная стадия.

4.4 Виргинильная стадия.

4.5 Ранняя генеративная стадия. Перестройка кроны.

4.6 Взрослые растения хурмы кавказской (средняя и поздняя генеративная стадии).

4.7 Обсуждение.

Глава 5. Разнообразие побегов и побеговые системы.

5.1 Выделение побеговых систем взрослого растения и их характеристика.

5.2 Динамика развития побеговых систем и формирование ветви взрослого растения.

5.3 Обзор разнообразия пазушных почек на побеговых системах хурмы кавказской поздней генеративной стадии.

5.4 Разнообразие побеговых систем хурмы кавказской в онтогенезе.

5.5 Обсуждение.

Глава 6. Некоторые особенности строения кроны хурмы кавказской в разных условиях обитания.

6.1 Развитие кроны молодых растений хурмы кавказской в разных экологических условиях.Г.

6.2 Особенности строения побеговых систем у взрослых растений хурмы кавказской в разных условиях обитания.

6.3 Разнообразие почек в побеговых системах, «заполняющих» кроновое пространство, в разных условиях обитания.

6.4 Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Развитие кроны хурмы кавказской (Diospyros lotus L., Ebenaceae) в условиях Черноморского побережья Кавказа"

Биоморфологические исследования являются одним из актуальных направлений современной ботаники. Они обогащают теоретическую базу представлений о морфогенезе растений и их приспособительных возможностях (Серебряков, 1952, 1962; Barthélémy, Caraglio, 2007; Современные подходы., 2008; Труды VIII международной конференции., 2009).

Исследования морфологических характеристик отдельных видов древесных растений во взаимосвязи с их экологическими и ценотическими свойствами приближают нас к познанию функциональной организации сообщества в целом. Особенности кроны играют существенную роль в трансформации среды, изменениях условий светового и водного режима, скорости ветра, а за счет опада - почвенных условий. Крона наряду с корневой системой непосредственным образом участвует в конкурентных отношениях между растениями.

Разносторонний подход к объекту исследования, учитывающий данные различных биологических дисциплин, применялся в морфологии A.JL Тахтаджяном (1948, 1954). Идея изучения растительного организма на разных уровнях (от почки и побега до особи в целом) и их взаимосвязи для понимания его строения и развития высказывалась И.Г. Серебряковым (1952) и Т.И. Серебряковой (1971, 1972). Анализ иерархии строения тела растения вывел на новый уровень познание морфогенеза, позволяя решать актуальные практические вопросы размещения растений в искусственных насаждениях, увеличения продуктивности плодовых растений, а также более точного расчета продуктивности, газообмена и поглощения пыли и ядовитых газов при экологических прогнозах (Godin, 2000).

Изучение морфогенеза кроны на ранних этапах большого жизненного цикла позволяет лучше понять структурно-функциональную организацию жизненных форм древесных растений. Значимость исследования онтогенеза растений подчеркивалась классиками отечественной ботаники (Василевская, 1950; Яценко-Хмелевский, 1964). Своеобразный облик растения возникает в онтогенезе в результате сложной и длительной цепи возрастных морфогенетических изменений. Роль вида в сообществе определяется изменениями его строения и экологических свойств в онтогенезе.

В этой связи в последние годы в работах отечественных и зарубежных исследователей лесных экосистем все чаще предметом изучения становится биоморфологический и онтогенетический анализ отдельных видов (Barthélémy, Caraglio, 2007; Современные подходы., 2008).

Характеристика поведения растений в сообществах позволила подойти к идее жизненных стратегий, а позднее их сформулировать (Морозов, 1930; ВосточноЕвропейские леса, 2004) и выявлять свойства разных стратегий у отдельных видов. Для отнесения вида к определенной стратегии — конкуренты, стресс-толеранты, реактивные пионерные) виды (Восточно-Европейские леса, 2004) - в конкретных условиях используется, в том числе, анализ морфологического строения и развития растений.

Описание кроны дерева с позиций последовательного раскрытия строения разных структурных уровней (почек, побегов, малолетних разветвленных систем побегов и ветвей от ствола) и онтогенетических изменений позволяет наметить морфологические основы проявления различных черт жизненной стратегии. При исследовании структуры кроны в разных экологических условиях такой подход открывает возможности для выявления способов реализации морфологической и экологической пластичности растения, тесно связанных с систематическими и филогенетическими особенностями вида.

Хурма кавказская - удачный объект для биоморфологических и ценотических исследований. Этот вид является третичным реликтом кавказских лесов и принадлежит к тропическому семейству эбеновых, некоторые представители которого успешны в субтропической зоне, но крайне редко встречаются в умеренных широтах. Исследование растений, в настоящее время энергично расселяющихся в умеренной зоне, предки которых еще недавно были участниками тропических сообществ, представляет особый интерес.

Цель диссертационного исследования — выявить особенности приспособительных реакций кроны Diospyros lotus L. на некоторых „стадиях онтогенеза. Задачи исследования:

1. Охарактеризовать крону D. lotus на разных стадиях развития, используя особенности морфологического строения от почки до ветви.

2. Выявить основные черты жизненной стратегии вида.

3. Оценить особенности морфологического строения кроны дерева в связи с комплексом факторов в разных местах обитания.

4. Выявить характеристики морфологических структур, обеспечивающие возможность приспособительных реакций вида.

Научная новизна. Впервые в условиях Черноморского побережья Кавказа:

• проведено подробное описание морфологического строения кроны D. lotus на разных стадиях онтогенеза;

• для каждой исследованной стадии онтогенеза изучены в комплексе почки, побеги, двухлетние побеговые системы, трех-двенадцатилетние ветви и крона;

• даны количественные оценки параметров побегов и почек хурмы кавказской в разных условиях среды;

• выявлено разнообразие и проведена типологизация побегов на разных стадиях онтогенеза;

• показано отличие в строении почек и их количестве у побегов разных типов на разных стадиях онтогенеза;

• предложен и апробирован в разных условиях среды вариант классификации побеговых систем хурмы кавказской;

• показано, что приспособительные возможности хурмы кавказской реализуются в том числе за счет присутствия различных по строению побеговых систем, выполняющих сходные функции;

• выявлена связь разнообразия почек на побеге с функцией и сроком жизни этого побега и образуемой им побеговой системы в разных условиях;

• установлено влияние экологических условий на формирование побеговой системы оси молодого дерева;

• показано влияние комплекса экологических условий на плодоношение хурмы кавказской на средней и поздней генеративных стадиях.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы в сельском хозяйстве, а также в учебных курсах по фитоценологии, экологии растений, лесоведению, дендрологии и биогеографии.

Предложенные в работе методические разработки можно использовать для исследования строения крон других видов древесных растений в разных условиях произрастания. Полученный фактический материал может послужить базой для проверки уже существующих и построения новых моделей крон древесных растений и всего лесного ценоза.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, 3 из которых — статьи в рецензируемых журналах, 1 раздел в коллективной монографии и 14 тезисов докладов.

Финансовая поддержка работы. Работа выполнена при содействии Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 08-04-093 б 1-мобз и 09-04-01029а) и Правительства Санкт-Петербурга (гранты для студентов, аспирантов и молодых кандидатов наук 2007 г. 02/2.6/15-03/60 и 2009 г. 2.6/29-04/045).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, содержащего 204 наименования работ отечественных и зарубежных авторов, и 33 приложений. Работа изложена на 330 страницах машинописного текста (из которых 230 страниц - диссертация со списком литературы и 100 страниц - приложения), включает 21 таблицу и 85 рисунков, из которых 84 авторские и один — цитированный.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Фатьянова, Елена Витальевна

Выводы.

1. Развитие кроны хурмы кавказской происходит по типу светолюбивого растения, что прослеживается на всех жизненных стадиях и выражается в способе распределения листовой поверхности (ярусами у молодых деревьев, по периферии у взрослых деревьев). Комплекс признаков светолюбивого дерева, в высшей степени интенсивное генеративное размножение и агрессивное поведение вида на нарушенных территориях позволяет говорить о выраженных чертах пионерной стратегии этого вида.

2. У виргинильных экземпляров хурмы кавказской, развивающихся в условиях густого затенения на выположенном участке конуса выноса реки, наблюдается компенсаторный рост осевого побега и увеличение количества листьев, приводящее к увеличению фотосинтетической поверхности.

3. Смена типа нарастания главной оси дерева с моноподиального на симподиальное инициирует изменение формы кроны от вытянутой цилиндрической к округлой высоко поднятой. Она основана на последовательном сокращении величины годичных приростов ствола, прекращении формирования кронообразующих ярусных силлептических побегов, изменении периодичности роста осевого побега, появлении симподиально нарастающей боковой оси, замещающей осевой побег. Такая ось образует симподиально нарастающую верхушечную ветвь. Формирование округлой кроны определяется последовательным сокращением размеров симподиально нарастающих годичных приростов, ослаблением ветвления, заполнением пространства кроны мелкими плодоносящими побегами, приводящим к отмиранию верхушечной ветви, что лишает дерево выступающей верхушки.

4. Выявлены характеристики, отвечающие за угнетение плодоношения у растений средней и поздней генеративных стадий под действием комплекса условий с меньшим количеством влаги.

5. Разные по размерам и положению в системе побеги различно реагируют на условия существования и по-разному проявляют возрастные изменения. Крупные побеги, составляющие ось побеговой системы и развивающиеся в верхней ее части, более подвержены эффектам внутриветочных и внутрикроновых взаимодействий. Мелкие побеги - боковые в нижней части системы — морфологически более показательны при исследовании возрастных изменений.

6. Разнообразие на всех уровнях строения (от почки до побеговой системы, а также возрастные различия в строении кроны) обеспечивает морфологическую пластичность вида, что является основой для приспособительных реакций, позволяя растению успешно развиваться в разных условиях. Особую роль в этом вопросе играет возможность комбинации в кроне разных типов функционально сходных побеговых систем.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фатьянова, Елена Витальевна, Санкт-Петербург

1. Аверкиев С.К. Сохранить ценные хурмовые леса Талыша // Лесное хоз-во. 1960. №6. С.17-18.

2. Аверкиев С.К. Некоторые данные из биологии и экологии хурмы // Сборник работ по лесному хозяйству, Всесоюзный НИИ лесоводства и механизации лесн. хоз-ва. 1962. Вып.42. С. 180-192.

3. Аверкиев С.К. Естественное возобновление в хурмовых лесах Талыша. // Лесное хоз-во. 1963. №3. С.18-19.

4. Антонова И.С. Структура ветвей и побегов Tilia cordata Mill, на разных фазах развития в разных экологических условиях: дис. . канд.биол.наук. Л. 1987. 216с.

5. Антонова И.С. Изучение побеговых систем некоторых представителей семейства

6. Ulmaceae Mirb. // Проблемы биологии растений. Международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой. СПб., 2006. С. 232-235.

7. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 3. С. 10-32.

8. Антонова И.С., Азова О.В., Елсукова Ю.В. Особенности строения и иерархии побеговых систем некоторых древесных растений умеренной зоны // Вестник СПбГУ. 2001. Сер. 3. Вып. 2. № 11. С. 67-78.

9. Антонова И.С., Лагунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журн. общ. биол.1999. Т.60. №1. С.49-59.

10. Антонова И.С., Николаева Н.В. Элементарная побеговая система как единица структуры кроны древесных растений умеренной зоны // Конструкционные единицы в морфологии растений / Материалы X школы по теоретической морфологии растений, Киров, 2004. С. 10-12.

11. Антонова И.С., Фатьянова Е.В. Изменение кроны Diospyros lotus L. на основе развития в онтогенезе некоторых типов побеговых систем // Вестник ТвГУ. 2009. Сер. биол. и экол. №12. С.65-76.

12. Артюшенко З.Т., Соколов С.Я. Формирование почек и развитие годичных побегов у некоторых древесных и кустарниковых пород. Сообщение 1 // Труды БИНа. 1955. Сер.6. Вып.4. С.139-156.

13. Артюшенко З.Т., Соколов С.Я. Формирование почек и развитие годичных побегов у некоторых древесных и кустарниковых пород. Сообщение 2 // Труды БИНа. 1958. Сер.6. Вып.6. С.72-81.

14. Байкова Е.В. Использование концепции «архитектурная модель» при описании структуры растений // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008. С.69-82.

15. Беклемишев В.Н. О классификации биологических (симфизиологических) связей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т.56 (5). С.3-30.

16. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. Проморфология. М.: Наука, 1964. 432 с.

17. Бобров Ю.А. Биоморфологические особенности растений с уклоняющимся типом питания на примере некоторых вересковых // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008. С. 203-215.

18. Бобров Ю.А., Колчанова О.В. Анатомические особенности структуры осевых органов некоторых вересковых // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008. С. 215-222.

19. Бондаренко И.В. Хурма ценнейшая лесосадовая порода // Бюлл. НТИ Среднеазиатского научно-исследовательского института лесного хозяйства. 1957. Вып.З. С.35-41.

20. Борисовская Г.М. Формирование листовых органов и их роль в развитии побега древесных растений: автореф. дис. .канд. биол. наук. JI. ,1971. 329с.

21. Борисовская Г.М. Связь между структурой конуса нарастания и листовыми органами конского каштана (.Aesculus hippocastanum L.) II Вестник ЛГУ. 1972. Сер. биол. Вып. 3. №15. С.34-41.

22. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии // Проблемы ботаники. 1950. Вып.1. С.264-281.

23. Василевская В.К., Кондратьева-Мельвиль Е.А. К изучению вегетативной верхушки побега двудольных//Морфогенез растений. М., 1961. Т.2. С.445-447.

24. Васильев Б.Р., Антонова И.С. Некоторые закономерности морфологического строения годичного побега// Вестник ЛГУ. 1979. Сер. биол. № 9. С. 43-49.

25. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978. 478с.

26. Вехов В.Н. Губанов И.А., Лебедева Г.Ф. Культурные растения СССР. М.: Мысль, 1978. 336с.

27. Витковский В.Л. Строение и жизненный цикл почек сеянцев и саженцев Grossularia Mill. //Бот. журн. 1963. Т.48. №5. С.713-720.

28. Витковский В.Л. Плодовые растения мира. СПб: Лань, 2003. 592с.

29. Восточно-европейские широколиственные леса / под ред.О.В. Смирновой. М.: Наука, 1994.364с.

30. Восточно-Европейские леса. Т.1. / под ред.О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004. 479с.

31. Гасанов З.М. Биолого-хозяйственные особенности субтропической хурмы в зависимости от формы кроны // Субтропич. культуры. 1982. №5. С.92-97.

32. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С.100-113.

33. Гатцук Л.Е. Иерархическая система соподчиненных единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С.18-19.

34. Гатцук Л.Е. Растительный организм: опыт построения иерархической системы его структурно-биологических единиц // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008. С.27-47.

35. Григорьева O.B. Перспективы интродукции видов рода Diospyros L. в лесостепи Украины // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников. Санкт-Петербург, 2006. С.239-240.

36. Григорьева О.В., Клименко C.B., Бриндза Я. Виды рода Diospyros L. В лесостепи Украины // Актуальные проблемы ботаники в Армении / Материалы международной конференции. Ереван, 2008. С.365-370.

37. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Т.7. M.-JL, 1952. 869 с.

38. Грубов В.И., Семейство эбеновые Ebenaceae Vent. II Деревья и кустарники СССР. Т.5. M.-JL: Издательство академии наук СССР, 1960. С. 383-393.

39. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация//Бот. журн. 1960. Т.45. №7. С.968-978.

40. Грудзинская И.А. Некоторые итоги изучения онтогенеза побегов дуба (Quercus robur L.) II Бот. журн. 1964. Т.49. №3. С.364-370.

41. Гусилашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 233с.

42. Гутиев Г.Т., Мосияш A.C. Климат и морозоустойчивость субтропических растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 280с.

43. Дадашев Г.Г. Развитие однолетних растений хурмы кавказской в орошаемых условиях Карабахской степи // Труды Азербайджанского Институтата лесного хозяйства и агромелиорации. 1968 (1969). Т.8. С.163-166.

44. Дарахвелидзе В.Ф. Некоторые лесоводственные свойства кавказской хурмы // Труды Грузинского ордена Трудового Красного Знамени Сельскохозяйственного Институтата. 1949. Т.З. С.174-176.

45. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. 606с.

46. Ермолова Л.С., Уткин А.И., Гульбе Я.И. Связь типов побегов со структурой листовой поверхности в пологе древостоев березы // Лесоведение. 2000. №1. С.68-78.

47. Ермолова Л.С., Гульбе Я.И., Уткин А.И. Ростовые побеги как элемент структуры крон в пологе березняка // Бот. журн. 2001. Т.86. №5. С.79-89.

48. Ефимова М.А. Анатомическое строение кроющих чешуек липы, черемухи, березы и черной смородины // Ученые записки Ленинградского Педагогического Института им. А.И. Герцена. 1955. Т. 109. С. 247-256.

49. Ефимова М.А Морфолого-анатомические особенности строения почек древесных и кустарниковых пород и приспособление их к перенесению зимних условий // Ученые записки Ленинградского Педагогического Института им. А.И. Герцена. 1959. Т. 178. С. 99-110.

50. Ефимова М.А. Время заложения и формирования почек у некоторых древесных пород // Ученые записки Ленинградского Педагогического Института им. А.И. Герцена. 1966. Т.З 10. С. 224-237.

51. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. и др. Биоморфология растений (иллюстрированный словарь). М.: Изд-во МГУ, 2005.256с.

52. Жукова JI.A. Поливариантность развития организмов в разных царствах биосферы // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008. С.240-260.

53. Заугольнова Л.Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.) // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М., 1968. С. 81-102.

54. Зелеев P.M. Модульность строения организмов различных таксонов в связи с возможностями освоения среды обитания // Конструкционные единицы в морфологии растений/ Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. С. 52-53.

55. Злобина Э.С. Рост почек древесных и кустарниковых пород в осеннее-зимне-весенний период // Физиология растений. 1974. Т.21. Вып.4. С.860-861.

56. Каладия Н.Ш. Влияние способов и сроков обрезки на рост и урожайность восточной хурмы в условиях Западной Грузии: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Сухуми, 1985. 23с.

57. Козо-Полянский Б.М. Значение различных методов в систематике растений // Проблемы ботаники. 1950. Вып.1. С.28-69.

58. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л., 1940.212 с.

59. Конина Л.В. К вопросу о внутривидовой изменчивости Betula pubescens Ehrh. и Betula pendula Roth, по содержанию липидов и их жирнокислотному составу в почках // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979. С.29-38.

60. Костина М.В. Значение генеративных побегов в выделении архитектурных моделей у древесных растений умеренной зоны // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008. С.129-135.

61. Костина М.В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны: автореф. дис.докт.биол.наук. М., 2009. 40с.

62. Кренке Н.П. Хирургия растений (травматология). М., 1928. 657 с.

63. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М., 1940. 136 с.

64. Криштофович А.К. Палеоботаника. М.-Л.: Госгеолиздат, 1941. 496с.

65. Кулиева Х.Г. Кавказская хурма (Diospyros lotus L.) и ее хозяйственное значение: дис. . канд.биол.наук. Л., 1956. 172с. .

66. Кулиева Х.Г. Морфологические особенности кавказской хурмы // Бот. журн. 1962. Т.47. №10. С.1446-1454.

67. Кулиева Х.Г. Материалы к изучению кавказской хурмы // Труды Института ботаники АН Азербайджанской ССР. 1964. Т.24. С.47-56.

68. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. М.: Ком. Книга, 2007. 512с.

69. Мазуренко М.Т. Основные структурные единицы дерева // Сравнительная анатомия вегетативных органов / Труды 2 международной конференции по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 2002. С. 67.

70. Мазуренко М.Т. К характеристике модулей древесных растений // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008. С.83-94.

71. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М., 1977. 158с.

72. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Журн. общ. биол. 1991. Т 52. № 3. С. 409-421.

73. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Модульная организация дерева // Конструкционные единицы в морфологии растений / Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. С.62-72.

74. Марфенин H.H. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биол. 1999. Т.60. №1. С.6-17.

75. Марфенин H.H. Фундаментальные закономерности модульной организации в биологии // Вестник ТвГУ. 2008. Сер.биол. и экол. № 25 (85). С.147-161.

76. Махнев А.К. Закономерности изменчивости и особенности внутривидовой структуры у берез секции Albae на Урале в связи с широтной зональностью // Труды Института экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР. 1975. Вып.94. С.15-91.

77. Махнев А.К., Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость и структура популяции березы в горах Южного Урала в связи с высотной поясностью // Экология. 1972. №1. С.24-36.

78. Михалевская О.Б. Структура и развитие боковых силлептических побегов у древесных растений и представление об элементарном побеге // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М.: Прометей, 1995. С.70-76.

79. Михалевская О.Б. Структура и регуляция развития побеговых систем и элементарных побегов у некоторых видов Acer (Асегасеаё) // Бот. журн. 2001. Т.86. №10. С.42-52.

80. Михалевская О.Б. Морфогенез побегов древесных растений. Этапы морфогенеза и их регуляция. М., 2002. 66с.

81. Михалевская О.Б., Джибути JI.T. Структура и динамика развития побегов и почек Lindera citriodora (Lauraceae) II Бот. журн. 1995. Т.80. №6. С.80-87.

82. Михайлевская О.Б., Костина В.Б. Структура, развитие и силлептическое ветвление вегетативных побегов Betidapendida Roth. II Бюл. ГБС. 1997. Вып. 174. С.73-79.

83. Михалевская О.Б., Костина М.В., Скалепова JT.B. Структура и динамика развития вегетативных и генеративных побегов у некоторых представителей семейства Betulaceae II Бюл. ГБС. 2006. Вып. 191. С. 140-149.

84. Михалевская О.Б., Шараидзе Н.М., Брегвадзе М.А., Джибути JI.T. Зимостойкость и сезонная динамика развития почек и побегов коричников // Бюл. ГБС. 1993. Вып. 167. С.65-72.

85. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. M.-JL, 1930. 440с.

86. Мурри Н.М. Хурма. Сухуми-Абгиз, 1941. 63с.

87. Нотов A.A. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных организмов // Журн. общ. биол. 1999. Т.60. №1. С.60-79.

88. Нотов A.A. Модульная организация как модельный объект в биологических исследованиях // Вестник ТвГУ. 2008. Сер.биол. и экол. № 25 (85). С.162-176.

89. Омаров М.Д. Влияние различных способов обрезки на рост и плодоношение деревьев хурмы // Субтропич. культуры. 1980. №1. С.71-75.

90. Паутов A.A. Строение удлиненных и укороченных годичных побегов у древесных двудольных (на примере Populus alba L.): автореф.дис. . канд.биол.наук. JL, 1984.16с.

91. Паутов A.A. Строение сформированных удлиненных и укороченных годичных побегов у древесных двудольных // Бот. журн. 1987. Т.72. №12.С.631-1636.

92. Паутов A.A., Борисовская Г.М. О некоторых особенностях анатомического строения удлиненных и укороченных побегов древесных растений // Вестник ЛГУ. 1988. Сер. биол. Выпуск 3. С.113-117.

93. Принципы структурных преобразований у растений / Под. ред. А.А Яценко-Хмелевского. Кишинев, 1988. 239с.

94. ПрозинаМ.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 208с.

95. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. Вып.1. С.465-483.

96. Работнов Т.А. Работы в области изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений в естественных ценозах // Вопросы ботаники. Т.2. М.-Л., 1954. С.652-675.

97. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т.80. Вып.2. С.5-17.

98. Ричарде П. Тропический дождевой лес. М.: Издательство иностранной литературы, 1961.448 с.

99. Рытова Н.Г. Способ заложения боковой почки у злаков (Роасеае) и природа предлиста и его междоузлия (двуосный метамер как структурная единица тела растения у злаков) //Бот. журн. 1982. Т.67. №7. С. 913-924.

100. Рытова Н.Г. Пазушная меристема и ее производные у видов рода Cleistogenes (Роасеае) по данным СЭМ (колониальный и организменный уровни организации тела растения) //Бот. журн. 1984. Т. 69. №2. С. 170-178.

101. Савиных Н.П. Модели побегообразования и архитектурные модели с позиции модульной организации // Конструкционные единицы в морфологии растений / Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. С.89-95.

102. Савиных Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008. С.47-69.

103. Сергеева К.А. О развитии генеративных почек у различных видов хурмы // Бюлл. ГБС. 1956. Вып.24. С.42-46.

104. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391с.

105. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.:Высшая школа, 1962. 378 с.

106. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т.З. С.146-205.

107. Ю9.Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Экологическая морфология высших растений в СССР // Бот. журн. 1967. Т.52. №10. С.1449-1467.

108. Ю.Серебрякова Т.И. Строение и деятельность верхушки побега // Бот. журн. 1963. Т.48. №5. С.699-712.

109. Ш.Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 360с.

110. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1972. Т.1. С.84-169.

111. З.Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразований // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т.82. Вып.2. С.112-128.

112. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритмы развития высших растений / Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. С.3-19.

113. Славкина Т.И. Материалы к биологии хурмы (Diospyros lotus L., D.virginiana L., D.kaki L.). Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1954. 104с.

114. Пб.Славкина Т.И. О палеогеографии и истории развития видов рода Diospyros (L.) хурма //Интродукция и акклиматизация растений. 1977. Вып. 14. С.36-43.

115. Современные подходы к описанию структуры растения / под ред. Н.П. Савиных и Ю.А. Боброва. Киров, 2008. 355с.

116. Соколова Е.А., Борисовская Г.М. Особенности строения вегетативных почек некоторых видов Armeniaca Scop, в связи с их географическим распространением и морозоустойчивостью // Вестник ЛГУ. 1991. Сер. 3: Биология. Вып.4. С.37-45.

117. Тавлинова Г.К. Приусадебное цветоводство. Л.: Агропромиздат, 1989. 334с.

118. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Издательство МОИП, 1948. 301с.

119. Ш.Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Издательство ЛГУ, 1954.214с.

120. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987, 287с.

121. Тимирязев К.А. Сочинения. Т. 8. М.,1939. 517с.

122. Труды VIII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г и Т.И. Серебряковых / под ред. В.П. Викторова. Т.1. М. 2009. 287с.

123. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. №2. С.7-34.

124. Успенская М.С. Пионы. М., 2002. 208с.

125. Уткин А.И., Ермолова Л.С., Уткина И.А. Площадь поверхности лесных растений. Сущность. Параметры. Использование. М. : Наука, 2008. 292с.

126. Фатьянова Е.В., Антонова И.С. О разнообразии почек функционально близких побеговых структур в кроне Diospyros lotus // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008а. С. 287-291.

127. Фатьянова Е.В., Антонова И.С. Особенности продольной симметрии побегов хурмы кавказской (Diospyros lotus L., Ebenaceae Vent.) на разных стадиях развития // Вестник Тверского Государственного Университета. 20086. Сер.биол. и экол. № 25 (85). С.311-312.

128. Фатьянова Е.В., Антонова И.С. О разнообразии почек систем побегов заполнения кроны хурмы кавказской (.Diospyros lotus L.) II Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2010. Т.115. Вып.2. С.49-58.

129. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. М.: Лесная промышленность, 1968. 304с.

130. Холявко B.C. Лесные быстрорастущие экзоты. М.: Лесная промышленность, 1981. 224с.

131. Холявко B.C., Глоба-Михайленко Д.А., Холявко Е.С. Атлас древесных пород Кавказа. М.: Лесная промышленность, 1978. 216с.

132. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. М.,1975. 195с.

133. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. 168с.

134. Хохряков А.П. Уровни полимеризации в эволюции растений // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. №5. С.722-737.

135. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Бластоид элементарный блок побеговых растений // Жизненные формы: онтогенез и структура / Межвузовский сборник научных работ. М., Прометей, 1993. С.118-122.

136. Цвелев H.H. Эволюция фитомера у высших растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98. Вып.2. С. 53-60.

137. Цвелев H.H. Фитомеры и профиллы как составные части побегов сосудистых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т.102. Вып.5. С.54-57.

138. Цвелев H.H. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений / Сборник избранных трудов. М., СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 407с.

139. Чистякова A.A. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. II Бюл. МОИП. Отд. биол.1979. Т.84. Вып.1. С.85-97. 144. Чистякова A.A. Онтогенез и разнообразие жизненных форм лиственных деревьев //

140. Шефтель И.М. Хурма кавказская в Таджикистане // Природа. 1952. №3. С.104-105.

141. Шилова Н.В. Темп и ритм формирования элементов вегетативной почки у некоторых Andromedoideae (Drude) E.Busch II Вестник ЛГУ. 1962. Сер. биол. № 21. С.23-30.

142. Шилова Н.В. О строении и периодичности появления чешуй и листьев у грецкого ореха (Juglans regia L.) II Труды БИНа. 1963. Сер. 4. Вып. 16. С.101-113.

143. Шилова Н.В. Особенности формирования вегетативных почек у Rib с s nigrum L. II Бот. журн. 1967. Т.52. №3. С.372-276.

144. Шилова Н.В. Формирование вегетативных почек у некоторых видов Crataegus // Бот. журн. 1969. Т.54. №8. С.1169-1185.

145. Шилова Н.В. О внутрипочечном развитии побегов травянистых многолетних растений острова Врангеля // Бот. журн. 1977. Т.62. №3. С.351-362.

146. Шилова Н.В. Ритмы формирования вегетативных побегов многолетних растений Северо-востока Азии // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981а. С.232-249.

147. Шилова Н.В. Формирование почек у некоторых видов рода Rhododendron (Ericaceae) в тундрах Чукотки и Камчатки // Бот. журн. 19816. Т.66. №9. С.1245-1253.

148. Шилова Н.В. О заложении и росте листьев у некоторых растений Полярного Урала // Бот. журн. 1991.1.16. №10. С.1376-1386.

149. Шилова Н.В. О периодичности заложения листьев и формировании почек у бореальных кустарничков таежной зоны // Бот. журн. 1993. Т.78. №6. С.25-35.

150. Шилова Н.В., Василевская В.К. Анатомическое строение растущего побега и почки Crataegus altaica Lange. // Бот. журн. 1972. Т.57. №8. С.889-901.

151. Шитт П.Г., Метлицкий З.А. Плодоводство. М., 1940. 659 с.

152. Шмидт В.М., Васильев Б.Р. О шкале времени при изучении роста побега // Труды Петергофского биологического института ЛГУ. Л., 1978. №27. С.38-50.

153. Эсау К. Анатомия семенных растений. Книга 2. М.: Мир, 1980. 558с.

154. Яценко-Хмелевский А. А. Некоторые аспекты современной эволюционной морфологии растений // МОИП, ботаническая секция / Тезисы докладов Второго московского совещания по филогении растений. М., 1964. С.98-100.

155. Яценко-Хмелевский А.А. Семейство эбеновые (ЕЪепасеае) // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1981. С. 101-103.

156. Яценко-Хмелевский А.А., Гзырян М.С. Анатомия древесины и экологическая эволюция двудольных / Вопросы ботаники. Т.2. М.-Л., 1954. С.826-852.

157. Balandier P., Lacointe A., Le Roux X., Sinoquet Н., Cruiziat P., Le Dizes S. SIMWAL: A structural-functional model simulating single walnut tree growth in response to climate and pruning//Ann.For.Sci. 2000. V.57. P.571-585.

158. Barthelemy D. Levels of organization and repetition phenomena in seed plants // Acta Biotheor. 1991. V.39. P.309-323.

159. Barthelemy D., Edelin C., Halle F. Architectural concepts for tropical trees // Tropical forests: Botanical dynamics, speciation and diversity. London, 1989. P.89-100.

160. Barthelemy D., Caraglio Y. Plant Architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny // Annals of Botany. 2007. V.99. P.375-407.

161. Beveridge C.A., Weller J.L., Singer S.R., Hofer J.M.I. Axillary meristem development. Budding relationships between networks controlling flowering, branching, and photoperiod responsiveness//Plant Physiology. 2003. V. 131. P.927-934.

162. Canellas R.V., San Miguel A. A. Biomass of root and shoot systems of Quercus coccifera shrublands in Eastern Spain // Ann.For.Sci. 2000. V.57. P.803-810.

163. Carder V.A. Diospyros lotus. ЕЪепасеае // Curtis's Bot.Mag.N.S. 1975. Vol.180. Pt.4. P.165-168.

164. Cline M.G., Harrington C.A. Apical dominance and apical control in multiple flushing of temperate woody species // Can. J. For. Res. 2007. V.37. P.74-83.

165. Combes D., Sinoquet H., Varlet-Grancher C. Prelimenary measurement and simulation of the spatial distribution of the Morfogenetically Active Radiation (MAR) within an isolated tree canopy // Ann.For.Sci. 2000. V.57. P.497-511.

166. Costes E., Guedon Y. Modelling branching patterns on 1-year-old trunks of six apple cultivars // Annals of Botany. 2002. V.89. P.513-524.

167. Costes' E., Sinoquet H., Kelner J.J., Godin C. Exploring within-tree architectural development of two apple cultivars over six years // Annals of Botany. 2003. V.91. P.91-104.

168. Dun E.A., Ferguson B.J., Beveridge C.A. Apical dominance and shoot branching. Divergent opinions or divergent mechanisms? // Plant Physiology. 2006. V.142. P.812-819.

169. Edelin C. Nouvelles donnees sur l'arkitekture des arbres sympodiaux: le concept de plan d'organisation // L'arbre biologie et développement. Actes du 2 Colloque international sur l'arbre, Montpellier 1-15 Septembre 1990. Montpellier, 1991. P. 154-168.

170. Godin C. Representing and encoding plant architecture: a review //Ann. For. Sci. 2000. V.57. P.413-438.

171. Halle F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. R. Soc. London, 1986. B.313. P. 7787.

172. Halle F., Oldeman R.A. Essay sur l'architecture et la dynamique de crossiance de arbre tropicaux. Paris, 1970. 210 p.

173. Halle F., Oldeman R.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests: An architectural analysis. Berlin, 1978. 441p.

174. Harper J.L., Bell A.D. The population dynamics of growth form in organisms with modular growth // Population dynamics. Oxford, 1979. P. 29-52.

175. Leverenz J.W., Whitehead D., Stewart G.H. Quantative analyses of shade-shoot architecture of conifers native to New Zeland // Trees. 2000. P.42-49.

176. Mailette L. Structural dynamics of sylver birch. I. The fate of buds. II. A matrix model of the bud population // J. Appl. Ecol. 1982. Vol. 19. N 2. P. 9-13.

177. Millet J., Bouchard A., Edelin C. Plagiotropic architectural development and successional status of four tree species of the temperate forest // Canadian Journal of Botany. 1998. V.76. P.2100-2118.

178. Puntieri J.G., Barthélémy D., Martinez F., Raffaele E., Brion C. Annual-shoot growth and branching patterns in Nothofagus dombeyi (Fagaceae) // Canadian Journal of Botany. 1998. Vol. 76. P. 673-685.

179. Puntieri J.G., Barthélémy D., Mazzini C., Brion C. Periods of organogenesis in shoots of Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oersted (Nothofagaceae) // Annals of botany. 2002a. Vol.89. P. 115-124.

180. Puntieri J.G., Stecconi M., Barthélémy D. Preformation and neoformation in shoots of Nothofagus antarctica (G. Forster) Oerst. (Nothofagaceae) // Annals of botany. 2002b. Vol.89. P. 665-673.

181. Reinhardt D., Kuhlemeier C. Plant architecture. Review. // EMBO reports. 2002. V.3. №9. P. 846-851.

182. Roloff A. Crown morphology as a tool to determine tree vitality // L'Arbre. Biologie et developpment. Naturalia Monspeliensia. Montpellier, 1991. P. 115-126.

183. Sabatier S., Barthélémy D., Ducousso I. Periods of organogenesis in mono- and bicyclic annual shoots of Juglans regia L. (Juglandaceae) II Annals of Botany. 2003. V.92. P. 231238.

184. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B. Ontogeny of a tree // Бот. журн. 1999. T.84. №12. C.8-19.

185. Sothers C.A. New spesies of Diospyros (Ebenaceae) from Brazil // KEW Bulletin. 2003. V.58. P.473-477.

186. Souza M.S., Puntieri J.G., Barthélémy D., Brion C. Bud content and its relation to size and structure in Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser (Nothofagaceae) II Annals of Botany. 2000. V.85. P. 547-555.

187. Troll W. Alldemeine Botanik. Stuttgart, 1959. 927 P.

188. Vyas N.L., Garg R.K., Vyas L.N. Plant biomass and net production relations of Diospyros melanoxylon Roxb. Cor. at deciduous forest near Udaipur (Rajasthan), India // Biologia (Bratislava). 1977. Roc.32. Cis.7. P.461-467.

189. White F. The taxonomy, ecology and chorology of American Ebenaceae. 2. The non-Guineo-Congolian species of Diospyros (excluding sect. Royend) II Bulletin du Jardin botanique national de Belgique. 1988. V.58. № 3/4. P.325-448.

190. White F. Twenty-two new and little-known species of Diospyros (Ebenaceae) from New Caledonia with comments of section Maba II Bull.Mus.natl.Hist.nat. 1993. №2. P. 179-222.

191. White J. The plant as a metapopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. Vol. 10. №1. P. 109145.

192. Wilson B.F. Apical control of branch growth and angle in woody plants // American Journal of Botany. 2000. V. 87 (5). P.601-607.

193. Wu Z., Zhu H. Validation of a new species of Diospyros (Ebenaceae) from Yunnan, Chine // Missouri Bot. Garden. 1995. V.5. №3. P.296.