Структурная адаптация полыней к условиям Калмыкии

Очирова, Кеемя Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурная адаптация полыней к условиям Калмыкии
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурная адаптация полыней к условиям Калмыкии"

На правах рукописи

Очирова Кеемя Сергеевна

Структурная адаптация Польшей к условиям Калмыкии

03.02.01. - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

7 с г ' т

^ ¿0,1

Санкт-Петербург 2010

4843470

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета

доктор биологических наук Паутов Анатолий Александрович

доктор биологических наук, профессор

Васильев Борис Романович

кандидат биологических наук Коробков Александр Александрович

ГНУ ВИР им. Н. И. Вавилова Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится « 03 » февраля 2011 года в 16-00 на заседании Совета Д212.232.32 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете в ауд. №1 кафедры ботаники СПбГУ по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9. Факс: 8 (812) 328-97-03.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан «_»_2010 г.

Научный руководитель

Официальные оппоненты

Ведущая организация

Ученый секретарь совета

по защите докторских и кандидатских

диссертаций Д 212.232.32, д.б.н.

0л«-

Никитина В. Н.

Введение

Актуальность темы. Калмыкия — наиболее засушливый регион на юго-востоке европейской России, расположенный на стыке степной и пустынных зон (Агроклиматический справочник РК, 1974). Важная роль в составе ее флоры принадлежит видам рода Artemisia L. (Станков, Талиев, 1957; Бакташева, 1994; и др.). Успешность полыней в жестких и многообразных условиях республики отражает их принадлежность к биологически прогрессивному роду, обладающему обширным ареалом и насчитывающему множество особей из большого числа видов. Освоение полынями разнообразных условий жизни в значительной мере основывается на выработке соответствующих структурных приспособлений, о чем свидетельствуют данные по морфологии и анатомии отдельных видов р. Artemisia, произрастающих в различных природных зонах (Василевская, 1954, 1965; Новрузов и др. 1972; Алимухмамедова, 1974; Оргазенова, 1981; Гамалей, 1988; Бутник, 1991 и др.). Это определяет актуальность проведения комплексного сравнительно-анатомического исследования представителей рода на территории Калмыкии, где они демонстрируют значительное видовое разнообразие, высокую устойчивость к пастбищной дигрессии при нарастающих в результате выпаса скота сухости и засолении почвы.

Целью работы явилось изучение путей структурной адаптации полыней к различным условиям среды на территории Калмыкии.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Изучить строение, изменчивость и корреляции между признаками листа, а также древесины стебля и корня у представленных на территории Калмыкии видов рода Artemisia.

2. Оценить наличие внутривидовой изменчивости в строении листа и древесины у модельных видов в связи с приуроченностью их представителей к различным условиям среды.

3. Определить характер и степень проявления эндогенной изменчивости признаков строения листа у изученных видов.

4. Провести поиск таксоноспецифичных черт в строении листа и древесины у представителей подродов Artemisia, Dracunculus (Bess.) Peterm., Seriphidium (Bess.) Peterm., растущих на территории Калмыкии.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное, с использованием большого числа признаков, описание строения листа и древесины у представителей p. Artemisia, произрастающих на территории Калмыкии; оценена изменчивость и корреляции изученных признаков. Установлено несколько направлений структурной специализации в роде, сопряженных с типами почв. Выделены комплексы анатомических признаков, характеризующих подроды Artemisia, Dracunculus, Seriphidium на территории Калмыкии. Определен ряд свойственных полыням особенностей, обеспечивающих их пластичность при освоении разнообразных мест обитания.

Практическая значимость. Большую часть территории Калмыкии занимают природные кормовые угодья, являющиеся базой развития животноводства — основной отрасли хозяйственной деятельности в республике. Полученные данные существенно расширяют сведения о полынях, представляющих значительный практический интерес в качестве пастбищных растений. Они могут быть использованы при создании агрофитоценозов с целью повышения урожайности деградированных пастбищ, закрепления песков и освоения засоленных земель.

Материалы диссертации используются в Санкт-Петербургском государственном университете при чтении курсов «Экологическая анатомия растений» и «Спецглавы по филоморфогенезу растений».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на

научных семинарах кафедры ботаники биолого-почвенного факультета СПбГУ

и лаборатории высших растений Биологического НИИ СПбГУ; заседании

секции ботаники Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (2008);

VIII международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы

бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2005); конференции по морфологии и

систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея

(Москва, 2007); всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); I международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 статьи в журнале из перечня ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы, насчитывающего 195 работ (166 - на русском языке, 29 - на иностранных) и приложения, включающего цифровые таблицы, графики, таблицы микрофотографий и анатомических рисунков. Общий объем работы составил 206 стр., ее текстовая часть - 120 стр.

Глава 1. Род Artemisia L. (Обзор литературы) Приведены сведения по систематике и эволюции рода, распространению и экологии его представителей, их жизненных формах, анатомии вегетативных органов, индивидуальному развитию, практическому использованию (Крашенинников, 1943, 1946, 1958; Радчковская, 1957; Поляков, 1961; Демина, 1963; Никитина, Убукеева, 1964; Carlquist, 1966, 1975; Ginzburg, 1966; Леонова, 1970, 1988; Persson, 1974; Коробков, 1972, 1981; Daudenmire, 1975; Новрузов, Аббасов, 1978; Оргазенова, 1981; Иванова, 1984, 1988; Березовская и др., 1991; Bilbough, 1991; Сейфулин и др., 1992; Беэр, 2005; Альменченко, 2006 и др.). Во флоре Калмыкии насчитывается, по разным оценкам, от 18 до 24 видов рода (Станков, Талиев, 1957; Бакташева, 1994; Коробков, устное сообщение). Они являются пастбищными растениями. Выделяют белополынные (A. lerchiana), чернополынные (А. pauciflora) и полынковые (А. austríaca) сенокосы и пастбища (Трофимов, 1987; Джапова, 1987). Благодаря ряду свойств, присущих полыням, неоднократно ставился вопрос о признании их ценными кормовыми растениями (Минервин, 1954; Никитина, Убукеева, 1964; Лачко, 1980). Анатомия полыней данного региона изучена мало (Журкина, Гордеева, 1989).

Глава 2. Материалы и методы Изучено строение закончивших рост листьев, а также дефинитивной древесины стебля и корня у 14 видов из трех подродов р. Artemisia: подрод

Artemisia: A. abrotanum L., A. pontica L., A. absinthium L., A. austriaca Jacq.; подрод Dracunculus (Bess.) Peterm.: A. dracunculus L., A. salsoloides Willd., A. marschalliana Spreng., A. arenaria DC., A. scoparia Waldst et Kit.; подрод Seriphidium (Bess.) Peterm.: A. santonica L., A. lerchiana Web. ex Stechm., A. pauciflora Web., A. taurica Willd., A. nitrosa Web. Материал собран в условиях естественного произрастания полыней. Часть его любезно предоставлена А. А. Коробковым (БИН РАН). Учитывая ярко выраженную гетерофиллию, рассматривалось строение листьев, расположенных в нижней, средней и верхней частях завершивших рост вегетативных побегов. Листья каждого яруса, стебли и корни собраны в трехкратной повторности.

Анатомические исследования проведены традиционными методами световой микроскопии. Число элементов листа и древесины, их размеры оценивались непосредственно по препаратам, рисункам, микрофотографиям. Качественная характеристика степени проявления количественных показателей дана по схеме из работы Б. Р. Васильева (1988). Сопоставление листьев и древесины осуществлено на основе компонентного анализа. Использовано 37 признаков строения листа и 23 - древесины. Для образцов древесины, взятых в контрастных условиях произрастания одноименных видов, рассчитаны индексы интрузивности, мезоморфности и уязвимости водного ложа (Carlquist, 1975; Чавчавадзе и др. 2002).

Глава 3. Строение вторичной ксилемы стебля у представителей

рода Artemisia 3.1. Ксилотомическое описание представителей рода Раздел содержит сопровождаемые таблицами микрофотографий описания вторичной ксилемы A. abrotanum, A. pontica., A. absinthium, A. austriaca, А. marschalliana, A. arenaria, A. scoparia, A. santonica, A. lerchiana, A. pauciflora, А. taurica, A. nitroza. Она рассеянно-сосудистого типа, состоит из члеников сосудов, волокнистых трахеид, клеток лучевой и тяжевой паренхимы (рис. 1, табл. 1). На поперечных срезах сосуды располагаются одиночно, группами и радиальными или косотангентальными цепочками. Членики сосудов от цилиндрических до волокновидных. Перфорационные пластинки простые, округлой или овальной формы; находятся на скошенных в радиальной плоскости поперечных, реже боковых стенках. Клювики встречаются редко и

только с одной стороны членика сосуда. Межсосудистая поровость точечная, очередная, сближенная. Механическая ткань представлена волокнистыми трахеидами. Поры на стенках трахеид немногочисленные, мелкие, округлые. Тяжевая паренхима скудная — апотрахеальная диффузная. Лучи как одно-двухрядные, так и многорядные, нередко сдвоенные. Переходы между сдвоенным лучами однорядные. Лучи слабогетерогенные, смешанно-гетерогенные, гомогенно-палисадные. Горизонтальные и тангентальные стенки лучевых клеток выемчато-пористые. Поры обильные. Сосудисто-лучевая поровость точечная, диффузная, свободная, сближенная. Поры мелкие, округлые.

Таблица 1

Статистические характеристики признаков строения древесины стебля у представителей р. Artemisia

признак X о Хмт Хмах CV

чс 13,6 2,9 8,4 21,2 21,1

ВТ 76,8 5,6 63,1 84,3 7,3

лт 9,6 4,1 2,1 18,1 42,5

с 313,2 76,2 150,3 480,4 24,3

грс 83,9 6,3 67,2 95,3 7,5

дс 120,1 24,8 60,4 180,4 20,7

тд 17,5 5,9 8,6 40,2 33,8

дт 191,5 45,3 120,2 330,5 23,7

тт 4,1 0,4 3,2 5,2 10,9

мл 76,3 14,6 39,6 96,2 19,1

сл 19,8 14,2 6,2 60,5 71,8

пл 2,2 1,0 1,4 5,5 43,5

СОЛ 6,1 2,9 2,6 16,2 46,5

смл 14,1 9,3 3,2 60,2 65,9

Примечание. Здесь и в табл. 3: х — среднее арифметическое, хт!„ -минимальное, хма1 - максимальное значения признаков, а - среднее квадратичное отклонение, су — коэффициент вариации.

Признаки: чс, вт, лт - площадь поперечного среза древесины, занятая сосудами, волокнистыми трахеидами и клетками радиальных лучей (%); с -количество сосудов на 1 мм2; грс - доля сгруппированных сосудов от общего их числа в ткани (%); дс, тд — длина и тангентальный диаметр члеников сосуда (мкм); дт, тт - длина волокнистых трахеид и толщина их стенок (мкм); мл, сл -доля многорядных и слившихся лучей от общего их числа в ткани (%); пл -количество лучей на 1 мм тангентального среза (плотность), сол, сил - число слоев одно- и многорядных лучей.

Рис. 1. Строение древесины стебля у представителей р. Artemisia.

а, б - поперечные, в, г - тангентальные, д, е - радиальные срезы, с -сосуды, т - волокнистые трахеиды, л - клетки радиальных лучей, п - тяжевая паренхима, пр - перфорация. Виды: а, г - A. lerchiana, б - A. austríaca, в - А. abrotanum, д - A. scoparia, е-A. santonica. Масштабная линейка: 10 мкм.

3.2. Изменчивость строения вторичной ксилемы стебля

Коэффициент вариации изученных признаков (cv) колеблется у рассмотренных видов от 6,3 до 71,8%. Более половины из них (15 из 23) демонстрируют, согласно классификации С. А. Мамаева (1973), повышенный, высокий и очень высокий уровни изменчивости (cv > 21%). Наиболее изменчивы (cv > 40%) признаки лучей: их удельный вес в ткани, плотность

размещения на тангентальном срезе, доля среди них слившихся лучей, число слоев одно- и многорядных лучей.

3.3. Сопоставление строения вторичной ксилемы стебля у изученных видов

3.3.1. Видовое разнообразие в строении древесины

Представители разных подродов р. Artemisia, растущие на территории Калмыкии, отличаются, прежде всего, по комплексу признаков, характеризующему соотносительное развитие структурных элементов в ткани, их строение и расположение в ней. В его состав входят удельный вес в древесине ее элементов (сосудов, волокнистых трахеид, радиальных лучей), характеристики сосудов (тангентальный диаметр, сгруппированность), волокнистых трахеид (толщина стенок, утолщенность трахеид), радиальных лучей (количество на тангентальном срезе, доля многорядных и сдвоенных лучей от общего их числа в ткани, толщина стенок клеток лучей).

Низкий удельный вес в древесине члеников сосудов и лучей сочетается с высоким весом волокнистых трахеид. Сосуды в такой древесине узкие, сгруппированные. Лучи расположены разреженно. Доля среди: них многорядных и слившихся лучей снижена. Волокнистые трахеиды толстостенные, с узкими просветами (рис. 1, а). Рассматриваемый вариант организации ткани свойствен, прежде всего, полыням из подрода Seriphidium.

Иное строение демонстрирует древесина с высоким удельным весом сосудов и лучей, низким — волокнистых трахеид. Сосуды в ней более широкопросветные, разреженно расположенные. На единице поверхности тангентального среза насчитывается большое число радиальных лучей. Они преимущественно многорядные, слившиеся друг с другом концами. Волокнистые трахеиды тонкостенные, с широкими просветами (рис. 1, б). Такая древесина характерна для представителей подрода Artemisia.

Виды из подрода Dracunculus занимают по рассматриваемому комплексу признаков промежуточное положение. Очень близка к последним A. taurica (Seriphidium), отличающаяся от них более длинными волокнистыми

трахеидами, многослойностью радиальных лучей, высокой плотностью размещения сосудов, имеющих значительно утолщенные стенки.

3.3.2. Эколого-географическая изменчивость строения древесины Для выявления характерных черт строения древесины стебля полыней Калмыкии, образцы данной ткани A. absinthium, A. scoparia, A. santonica были сопоставлены с образцами одноименных видов, произрастающих в средней полосе европейской России. Образцы из Калмыкии отличаются более узкими слоями прироста; собранными в группы сосудами, имеющими более узкие и короткие членики, а также сильно утолщенные стенки; толстыми стенками и узкими просветами волокнистых трахеид; менее многочисленными, низкими лучами с мелкими краевыми клетками. Различия между образцами одноименных видов, собранных в Калмыкии и средней полосе европейской России, оказались по данному комплексу более существенными, чем между образцами отдельных видов из Калмыкии. Оценка обобщенных характеристик гидросистемы показала, что древесине полыней Калмыкии свойственны сравнительно высокий уровень специализации, меньшая мезоморфность, пониженная уязвимость водного ложа (табл. 2).

Таблица 2

Экологические показатели древесины стебля у видов p. Artemisia из средней полосы России (1) и опустыненных степей Калмыкии (2)

виды мезоморфность интрузивность уязвимость водного ложа

1 2 1 2 1 2

A. absinthium 14,2 11,5 28,3 51,2 0,12 0,07

A. scoparia 25,3 6,4 23,4 39,3 0,23 0,04

A. santonica 22,1 7,3 28,1 45,4 0,20 0,05

Глава 4. Строение вторичной ксилемы корня у представителей рода Artemisia

4.1. Ксилотомическое описание представителей рода

Раздел содержит сопровождаемые таблицами микрофотографий описания вторичной ксилемы A. abrotanum, A. absinthium, A. marschalliana, А. scoparia, A. santonica, A. taurica. Общая характеристика вторичной ксилемы корня соответствует характеристике, приведенной выше для ксилемы стебля.

4.2. Изменчивость строения вторичной ксилемы корня

Коэффициент вариации изученных признаков колеблется от 5 до 59,1%.

Более половины из них (14 из 23) имеют повышенный, высокий и очень высокий уровни изменчивости. Наиболее изменчивы (cv > 40%) характеристики радиальных лучей: число слоев одно- и многорядных лучей, доля среди них слившихся лучей.

4.3. Сопоставление строения вторичной ксилемы корня у изученных видов

Изученные виды различаются, прежде всего, по соотносительному развитию структурных элементов ткани (сосудов, волокнистых трахеид, радиальных лучей), доли слившихся и многорядных лучей от общего их числа в ней, а также утолщенности волокнистых трахеид.

В корнях с высоким удельным весом в древесине сосудов и радиальных лучей, среди которых много слившихся и многорядных лучей, волокнистые трахеиды занимают меньший объем и слабо утолщены. Напротив, в корнях с повышенным удельным весом сильно утолщенных волокнистых трахеид доля сосудов и радиальных лучей, а среди них многорядных и слившихся лучей понижена. Первое сочетание признаков в наибольшей степени выражено у А. abrotanum (Artemisia), второе — у A. santonica (Seriphidium). В целом, различия между видами из разных подродов p. Artemisia носят по строению древесины корня и стебля сходный характер.

4.4. Сопоставление строения вторичной ксилемы стебля и корня

Древесина корня всех изученных видов отличается от древесины стебля сильной паренхиматизацией, достигаемой за счет высокой плотности радиальных лучей; повышенным удельным весом одиночных сосудов, членики которых менее удлинены, толстостенны и обладают большим диаметром; сниженным удельным весом трахеид, выделяющихся большим диаметром и слабой утолщенностью.

Глава 5. Строение листа у представителей рода Artemisia 5.1. Описание строения листьев у представителей рода Раздел содержит сопровождаемые таблицами морфологических и анатомических рисунков описания листьев A. abrotanum, A. pontica, А. absinthium, A. austriaca, A. dracunculus, A. salsoloides, A. marschalliana, А. arenaria, A. santonica, A. lerchiana, A. pauciflora, A. taurica. Они у представителей рода, произрастающих на территории Калмыкии, обычно перисторассеченные, очень мелкие (нанофиллы), реже - мелкие (микрофиллы) (табл. 3). Покровные ткани пластинки сложены клетками средних размеров и чрезвычайно густо опушены. Листья амфистоматные. Устьица аномоцитного типа. На единице поверхности верхней эпидермы их много, нижней — среднее число. Пластинка средней толщины с многослойным мезофиллом изолатерального типа, центральную часть которого занимает водозапасающая ткань (рис. 2). Сеть жилок густая. Листья, за исключением A. dracunculus, черешковые. Черешок плоский, крыловидный. Пучки в нем располагаются в один ряд. Для части видов свойственно наличие в черешке и (или) пластинке эфиромасляных вместилищ.

Таблица 3

Статистические характеристики признаков строения листа изученных видов

р. Artemisia

признак X а Хмт Хмах CV

пп 142.2 89.4 50.0 500.0 62.9

тп 226.3 80.4 110.0 470.0 35.5

пт 62.6 18.1 25.6 92.9 28.9

квэ 1561.7 528.2 700.0 2740.0 33.8

кнэ 1652.4 587.4 600.0 2900.0 35.5

увэ 181.1 68.6 50.0 400.0 37.9

унэ 180.1 63.7 70.0 380.0 35.4

кгп 50.3 11.1 25.9 80.0 22.0

внэ 283.1 222.6 1.0 900.0 78.6

Примечание. Признаки: пп - площадь пластинки (мм~); тп - толщина пластинки (мкм); пт - доля палисадной ткани от общего объема мезофилла (%); квэ, кнэ — число клеток на 1 мм2 верхней и нижней эпидермы; увэ, унэ - число устьиц на 1 мм2 верхней и нижней эпидермы; кгп - коэффициент гипостоматности (доля устьиц от общего их числа в покровных тканях, приходящаяся на нижнюю эпидерму) (%); внэ - число волосков на 1 мм2 нижней эпидермы.

Рис. 2. Строение пластинки листа Artemisiapauciflora (а) и A. arenaria (б).

вэ, нэ — верхняя и нижняя эпидерма, пт - палисадная ткань, вт -водозапасающая ткань, у - устьице, в - волосок. Масштабная линейка: 20 мкм.

5.2. Изменчивость строения листьев

Коэффициент вариации изученных признаков колеблется от 5,5 до 78,6%.

Более половины из них (15 из 19) обладают повышенными, высокими и очень

высокими коэффициентами вариации. Очень высокие его значения (cv > 40%)

отмечены для площади пластинки; толщины наружных стенок клеток

эпидермы и числа волосков на 1 мм2 ее поверхности; слойности палисадной

ткани; длины черешка, площади ксилемы на его поперечном срезе и относительной проводящей поверхности (отношение площади пластинки к площади ксилемы на поперечном срезе черешка).

5.3. Сопоставление строения листьев изученных видов

Представители разных подродов р. Artemisia, произрастающие на территории Калмыкии, отличаются по комплексу признаков, характеризующему строение эпидермы пластинки, соотношение тканей в ее мезофилле и степень развития водопроводящей системы листа. Он включает в свой состав число генераций клеток в покровных тканях пластинки, величину основных клеток и толщину их наружных стенок, плотность размещения волосков и устьиц, индекс гипостоматности; толщину пластинки и соотносительное развитие в ней палисадной и водозапасающей тканей; удельный вес в черешке склеренхимы, площадь ксилемы на его поперечном срезе, величину просветов сосудов и относительную проводящую поверхность.

Тонкая пластинка с высоким удельным весом в мезофилле столбчатой ткани сочетается с мелкоклеточными, сильно опушенными покровными тканями, имеющими тонкие наружные стенки клеток и увеличенное число устьиц на единице поверхности нижней эпидермы; сильно склерифицированным черешком, значительный объем в котором занимает ксилема, имеющая узкие просветы сосудов; сниженным отношением транспирационной поверхности к водопроводящей. Описанное сочетание признаков в наибольшей степени выражено у представителей подрода Seriphidium (рис. 2, а).

Толстая пластинка с высоким удельным весом в мезофилле водозапасающей ткани скоррелирована с крупноклеточными, менее опушенными покровными тканями, обладающими толстыми наружным стенками клеток и разреженно расположенными в нижней эпидерме устьицами; слабо склерифицированным черешком, незначительным объемом в нем ксилемы, имеющей крупнопросветные сосуды; повышенным отношением

транспирационной поверхности к проводящей. Такие черты в строении листа преобладают у видов подрода Dracunculus (рис. 2, б).

Листья большинства представителей подрода Artemisia занимают по обсуждаемым признакам промежуточное положение между подродами Seriphidium и Dracunculus.

Степень проявления данного комплекса признаков не является строго специфичной для каждого из трех подродов. Листья A. dracunculus (Dracunculus) и A. taurica (Seriphidium) сходны по ней с листьями подрода Artemisia, a A. absinthium (Artemisia) - подрода Seriphidium. Демонстрируя сходство с листьями видов из других подродов, они отличаются от них по иным комплексам признаков.

5.4. Эколого-географическая изменчивость строения листьев (на примере A. absinthium)

Сопоставление листьев A. absinthium из опустыненных степей Калмыкии, настоящих степей Ростовской области и с лесной поляны нижнего горного пояса Адыгеи обнаружило значительную изменчивость их строения. Более половины изученных признаков (10 из 19) демонстрируют повышенный, высокий и очень высокий коэффициенты вариации. Основные различия между образцами из разных мест сбора касаются величины листа, строения его эпидермы (величины основных клеток, толщины их наружных стенок, индекса гипостоматности, плотности размещения устьиц и волосков), мезофилла (удельного веса в нем палисадной ткани), водопроводящей системы (площади ксилемы на поперечном срезе черешка, величины просветов ее сосудов, относительной проводящей поверхности), а также удельного веса склеренхимы в черешке.

Листья полыни черной из опустыненных степей Калмыкии самые мелкие. Их покровные ткани выделяются разреженными устьицами, мелкоклеточностью, толстыми наружными стенками слагающих их клеток и густым опушением; мезофилл - высоким удельным весом палисадной ткани;

черешок - склеренхимы, а также узкими просветами сосудов ксилемы.

По комплексам признаков, характеризующим величину листа, строение его эпидермы и мезофилла, а также водопроводящую систему, отличия между образцами A. absinthium сопоставимы с отличиями между разными видами с территории Калмыкии.

Перечисленные признаки описывают не только эколого-географическую, но и в разной мере выраженную у представителей рода эндогенную изменчивость. К числу характерных изменений листьев при переходе от нижней части растений к их средней, а затем и верхней части относятся: уменьшение их размеров; рост мелкоклеточности покровных тканей, толщины наружных стенок эпидермальных клеток и густоты опушения; сокращение относительной проводящей поверхности и просветов сосудов в ксилеме черешка. О высоком уровне эндогенной изменчивости свидетельствует тот факт, что при проведении компонентного анализа она обнаруживается на фоне межвидового разнообразия.

Заключение

Для листьев, как и для древесины рассмотренных видов p. Artemisia свойственна однотипная тканевая организация. Их структурное разнообразие основывается главным образом на количественных показателях, демонстрирующих в основной своей массе повышенную, высокую и очень высокую изменчивость. Использование компонентного анализа выявило комплексы признаков, которые обнаруживают различия между видами из разных подродов p. Artemisia. При этом ряд видов уклоняется от «типичного» для представителей своего подрода строения листа и (или) древесины.

Входящие в состав выявленных комплексов признаки широко используются в экологической анатомии. Например, считается, что опушение выполняет экранирующую функцию, снижает транспирацию; толстые кутинизированные наружные стенки основных клеток эпидермы препятствуют неконтролируемым потерям воды; гидренхима, как и крупные, сильно вакуолизированные клетки эпидермы, запасает воду; объединение сосудов в группы способствует лучшей защите от блокирования транспорта по

водопроводящей системе при закупоривании отдельных члеников пузырьками газа; в сосудах меньшего диаметра снижена вероятность разрыва столбиков воды и т.д. (Заленский, 1904, 1922; Баранов, 1925; Василевская, 1954; 1965; Мирославов, 1974; Carlquist, 1975; Zimmerman, 1983; Гамалей, 1984; Бутник и др. 1991).

Выделено два пути специализации листа полыней к аридным условиям Калмыкии: пикноморфный и суккулентный. Пикноморфные листья - листья с более или менее развитой пластинкой, имеющей приспособления, снижающие транспирацию. У полыней листья данного типа обладают сильно развитой ксилемой в черешке, высоким удельным весом в мезофилле палисадной ткани, мелкоклеточными покровными тканями, их густым опушением и др. Суккулентные листья накапливают и используют запасенную воду. Для листьев полыней такой специализации свойственны, в частности, толстая пластинка с высоким удельным весом в ней водозапасающей ткани, более крупные с толстыми наружным стенками клетки эпидермы. В Калмыкии произрастают также виды с мезоморфными листьями. В их строении не получают гипертрофированного развития ни черты пикноморфности, ни черты суккулентности.

Ксероморфная древесина полыней слабо паренхиматизирована, высокий удельный вес в ней приходится на долю обладающих толстыми стенками и узкими просветами волокнистых трахеид, низкий - на долю сосудов, которые здесь узкие, сгруппированные. Мезоморфная древесина, напротив, сильно паренхиматизирована, содержит большое число разреженно расположенных широкопросветных сосудов и характеризуется более низким удельным весом волокнистых трахеид, имеющих широкие просветы и тонкие стенки.

Мезоморфное строение листа и древесины типично для видов подрода

Artemisia. Их представители растут в щадящих условиях на лугово-каштановых

и светло-каштановых почвах. Виды подрода Seriphidium обладают

ксероморфной древесиной и пикноморфными листьями. Они растут в наиболее

суровых условиях, в частности, на тяжелосуглинистых солончаках. Для

представителей подрода Dracunculus характерен суккулентный лист, а их древесина занимает промежуточное положение между мезо- и ксероморфным типами ее строения. Растут виды этого подрода на песчаных почвах, реже -луговых солончаках и отложениях известняков.

Выводы

1. Адаптация представителей рода Artemisia к различным условиям среды на территории Калмыкии неразрывно связана с особенностями строения их листьев и древесины стебля.

2. Установлено несколько направлений структурной специализации в роде, сопряженных с типами почв, на которых произрастают его виды. Они отражают дифференциацию рода Artemisia на подроды, но не строго специфичны для последних. Мезоморфные черты строения листа и древесины стебля присущи видам подрода Artemisia, ксероморфные характеристики древесины и пикноморфные листа — видам подрода Seriphidium, суккулентность листьев и промежуточный между мезо- и ксероморфным строением вариант организации древесины - подроду Dracunculus.

3. Для рода Artemisia свойственна относительная независимость структурных преобразований листа и древесины стебля. Это приводит к сочетанию у отдельных его представителей признаков, характерных разным подродам.

4. Полыни демонстрируют высокий уровень внутривидовой изменчивости листа и древесины по признакам, которые используются при оценке экологического типа последних.

5. Адаптация к различным условиям среды, осуществляемая на основе количественных показателей с сохранением единого для всех видов плана строения листа и древесины; относительная независимость преобразований листа и древесины, а также значительный уровень внутривидовой изменчивости обеспечивают высокую экологическую пластичность рода Artemisia, которая проявляется в освоении его представителями разнообразных мест обитания на территории Калмыкии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Очирова К .С., Чавчавадзе Е.С., С изоненко О.Ю. Анатомия вторичной ксилемы представителей рода Artemisia L. юго-восточных районов европейской России // Вестн. С.-Петер. ун-та. Сер. 3.2007. Вып. 2. С. 58-66.

2. Очирова К.С., Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Эколого-ксилотомическая характеристика трех видов рода Artemisia L. из юго-восточных районов европейской России // Вестн. С.-Петер. ун-та. Сер. 3. 2007. Вып. 3. С. 23-30.

В прочих изданиях:

3. Дорджиева В.И., Очирова К.С. Формирование корзинки как ароморфоз в семействе Asteraceae // Матер. VIII межд. научн. конф. «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря». Астрахань, 2005. С. 235-236.

4. Очирова К.С. Морфологическое строение годичного побега двух видов полыней флоры Калмыкии // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов. Элиста, 2006. С. 36-40.

5. Очирова К.С., Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Таксономическое значение строения вторичной ксилемы полыней юго-востока европейской России // Матер, конф. по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения К. Линнея. М., 2007. С. 200-201.

6. Очирова К.С., Паутов A.A., Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Пути структурной адаптации полыней к условиям Калмыкии // Матер. Всерос. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века». Петрозаводск, 2008. С. 215-217.

7. Очирова К.С., Кругляк Л.А. Гетерофиллия и анатомическое строение фотосинтезирующих органов Artemisia // Первые международные Беккеровские чтения. Волгоград, 2010. С. 152-156.

Подписано к печати 09.12.10. Формат 60 *84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Печать цифровая. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 5026. Отпечатано в Отделе оперативной полиграфии Химического факультета СПбГУ 198504, Санкт-Петербург, Старый Петергоф, Университетский пр., 26 Тел.: (812) 42840-43,428-69-19

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Очирова, Кеемя Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РОД ARTEMISIA L. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Краткая характеристика рода Artemisia

1.2. Анатомическое строение вегетативных органов

1.2.1. Лист

1.2.2. Стебель и корень

1.3. Виды рода Artemisia, во флоре Калмыкии

1.3.1. Почвенно-климатические условия Калмыкии

1.3.2. Польши Калмыкии

1.4. Цель и задачи работы

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

2.3. Математическая обработка данных

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ СТЕБЛЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ARTEMISIA

3.1. Ксилотомическое описание представителей рода

3.2. Изменчивость строения вторичной ксилемы стебля

3.2.1. Общая изменчивость

3.2.2. Согласованная изменчивость

3.3. Сопоставление строения вторичной ксилемы стебля у изученных видов

3.3.1. Видовое разнообразие в строении древесины

3.3.2. Эколого-географическая изменчивость строения древесины

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная адаптация полыней к условиям Калмыкии"

Калмыкия - наиболее засушливый регион на юго-востоке европейской части России, расположенный на стыке степной и пустынной зон (Лавренко, 1940; Прозоровский, 1940; Агроклиматический справочник РК, 1974; Ташнино-ва, 2000). Важная роль в сложении ее флоры принадлежит видам рода Artemisia L., которых насчитывается здесь, по разным оценкам, от 18 до 24 (Станков, Та-лиев, 1957; Бакташева, 1994; Коробков, устное сообщение). Они встречаются в разнообразных местах обитания: на сухих лугах, степных склонах, залежах, берегах соленых озер, лиманных лугах, песках, тяжелых глинистых почвах, солончаках и др. (Станков, Талиев, 1957; Поляков, 1961 б; Лавренко, 1980; Бакташева, 1983, 1994; Ташнинова, 2000).

Ряд полыней вызывает значительный практический интерес в качестве пастбищных растений, поскольку основной отраслью хозяйственной деятельности в Калмыкии является пастбищное животноводство (Ларин, Гордеева, 1954; Ца-ценкин, 1957; Лачко, 1983; Джапова и др., 1991; Борликов и др., 2000; Лачко, Суслякова, 2005). Выделяют белополынные, чернополынные и полынковые сенокосы и пастбища, которые встречаются повсеместно. Помимо ценных кормовых качеств полыни демонстрируют высокую устойчивость к пастбищной дигрессии при нарастающих в результате выпаса скота сухости и засоления почв.

Успешность полыней Калмыкии в жестких и многообразных условиях региона отражает их принадлежность к биологически прогрессивному роду Artemisia. О его прогрессивности свидетельствует большое число особей; обширный ареал, охватывающий различные природно-климатические зоны; распадение на подчиненные систематические группы; повышенная экологическая пластичность. Эти черты рода в полной мере находят отражение и на территории Калмыкии. Имеющиеся в литературе данные по морфологии и анатомии отдельных видов р. Artemisia, произрастающих в различных природных зонах, свидетельствуют о значительном структурном разнообразии их вегетативных органов (Макеева, 1945; Василевская, 1954, 1965 а, 1965 б; Дадашева, 1963; Новзуров, 1972; Алимухмамедова, 1974; Оргазенова, 1981; Логвиненко, 1982; Гамалей,

1984; Гамалей, Шийрэвдамба, 1988; Бутник и др., 1991; Агларова и др., 2006 и др.). Такая информация позволяет думать, что освоение полынями разнообразных условий жизни и повышенная устойчивость к их колебаниям в значительной мере основывается на выработке соответствующих структурных адаптации. В силу приведенных выше фактов, в качестве моделей для их изучения могут послужить полыни Калмыкии. Необходимо отметить, что накопленные к настоящему времени сведения о строении листа и стебля полыней, как правило, носят описательный характер. Они зачастую получены наряду с описанием других цветковых растений для общей характеристики структурных особенностей видов тех или иных природных зон или специфических мест обитания. Об отсутствии сравнительного анализа видов р. Artemisia по строению их вегетативных органов свидетельствует, в частности, тот факт, что до сих пор остается открытым вопрос о возможности использования описывающих их признаков в таксономии рода. Все это определяет необходимость проведения по единой схеме комплексного сравнительно-анатомического исследования его представителей.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Очирова, Кеемя Сергеевна

выводы

2. Установлено несколько направлений структурной специализации в роде, сопряженных с типами почв, на которых произрастают его виды. Они отражают дифференциацию рода Artemisia на подроды, но не строго специфичны для последних. Мезоморфные черты строения листа и древесины стебля присущи видам подрода Artemisia, ксероморфные характеристики древесины и пикноморф-ные листа - видам подрода Seriphidium, суккулентность листьев и промежуточный между мезо- и ксероморфным строением вариант организации древесины -подроду Dracunculus.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение представителей рода Artemisia, произрастающих на территории Калмыкии, позволило выявить ряд характерных черт строения их вегетативных органов. Так, листья у них обычно очень мелкие (нанофиллы), реже - мелкие (микрофиллы); как правило перисторассеченные, амфистоматные; с многослойным мезофиллом изопалисадного типа, центральную часть которого занимает водозапасающая ткань. В свою очередь древесина стебля у всех видов рассеяно-сосудистая. Она состоит из члеников сосудов, волокнистых трахеид, клеток тяжевой и лучевой паренхимы. Сосуды с простыми перфорациями округлой или овальной формы, расположенными обычно на скошенных, реже боковых стенках. Поры на стенках волокнистых трахеид немногочисленные, мелкие, округлые. Тяжевая паренхима скудная - апотрахеальная диффузная. Что касается древесины корня, то ее отличие от древесины стебля носят органоспецифичный характер и проявляется в более сильной паренхиматизации; меньшем числе и слабой специализации волокнистых трахеид, которые здесь более широкопросвет-ные, с частыми порами на тангентальных стенках; менее плотном размещении сосудов и их большем диаметре. Помимо отмеченного, для сосудов древесины корня характерны такие архаичные черты, как значительно более частое размещение перфораций на боковых стенках и наличие длинных клювиков.

Отмечая однотипность тканевой организации листа и древесины изученных полыней, следует подчеркнуть высокий уровень изменчивости описывающих их количественных показателей. В случае листа около 80% приведенных в работе признаков демонстрируют повышенный, высокий и очень высокий уровни изменчивости по классификации С. А. Мамаева (1973), в случае древесины стебля - 65%.

Использование компонентного анализа выявило комплексы признаков, которые в наибольшей степени отражают разнообразие листа и древесины у произрастающих на данной территории видов р. Artemisia, относящихся к разным его подродам. В случае листа в состав такого комплекса вошли величина клеток эпидермы, толщина их наружных стенок, степень опушения пластинки и коэффициент гипостоматности; удельный вес в мезофилле палисадной ткани и гидренхимы; объем ксилемы в черешке и относительная проводящая поверхность (отношение площади пластинки и площади ксилемы на поперечном срезе черешка), степень склерификации черешка. Сразу заметим, что перечисленные признаки широко используются в экологической анатомии растений. Полагают что, опушение выполняет экранирующую функцию, участвует в проведение тепла от листьев в окружающий их воздух, снижает транспирацию, особенно при закрытых устьицах; усиление развития палисадной ткани приводит к уплотнению мезофилла (уменьшению объема межклетников), что расценивается многими анатомами как наиболее важный показатель ксероморфизма; гидренхима специализированна на выполнении водозапасания; запасание воды свойственно также крупным, сильно вакуолизированным клеткам, относительная проводящая поверхность характеризует водообеспеченность пластинки и т.д. (Заленский, 1904, 1922; Любименко, 1924; Баранов, 1925; Александров, Цхакая, 1926; Александров, Джарипадзе, 1930; Генкель, 1946; Лейсле, 1949; Шенников, 1950; Львов, 1953; Василевская, 1954, 1965 б; Петинов, 1961; Александров, 1966; Баранова, 1968; Вальтер, 1968; Задде, 1969; Мирославов, 1974; Эсау, 1980; Гамалей 1984; Бутник, 1987, 1991; Гамалей, Шийрэвдамба, 1988; Васильев, 1988; Паутов, 2002).

Основываясь на характере связей между перечисленными признаками, можно отметить приуроченность встречающихся на территории Калмыкии видов к двум линиям специализации к аридным условиям - пикноморфной и сук-кулентной. Согласно определению, пикнофилльные виды - виды с более или менее развитой пластинкой листа, обладающей набором приспособлений, снижающих транспирацию (Бутник, 1984). В нашем случае для листьев представителей данной линии специализации характерны, в частности, большой объем склеренхимы и ксилемы в черешке, хорошая водообеспеченность пластинки, о чем свидетельствует низкая относительная проводящая поверхность; высокий удельный вес палисадной ткани в мезофилле; мелкоклеточность покровных тканей пластинки, сосредоточенность основных массы устьиц в нижней эпидерме, сильная опушенность. Суккулентные виды накапливают и сохраняют запасенную воду. Для листьев этой линии специализации полыней свойственны слабая склерофикация черешка; толстая пластинка с высоким удельным весом в ней водозапасающей ткани; эпидерма, сложенная крупными клетками с толстыми наружными стенками.

В случае древесины стебля в состав комплекса, разграничивающего под-роды полыней, входят удельный вес в ней члеников сосудов, волокнистых тра-хеид и клеток лучей; соотношение числа одиночных и собранных в группы сосудов; их тангентальный диаметр, толщина стенок и утолщенность трахеид; характеристики лучей: плотность размещения в ткани, соотношение числа одно- и многорядных, а также одиночных и слившихся лучей. Вновь, как и в случае листа, ряд из перечисленных признаков используется для оценки экологической специализации. Считается, например, что объединение сосудов в группы адаптивно в условиях засушливого климата. Оно приводит к увеличению числа контактов между сосудами, что обеспечивает лучшую защиту от блокирования транспорта по водопроводящей системе при закупоривании отдельных члеников пузырьками газа. В сосудах меньшего диаметра увеличивается сила сцепления воды со стенками и, как результат, снижается возможность разрыва водяных нитей (Kribs, 1935; Carlquist, 1975; Zimmerman, 1983; Хумбо-Салазар, 1985). В целом для древесных растений аридных мест обитания, таких как пустыни Средней Азии, характерны скудная паренхима и обилие волокнистых толстостенных элементов, небольшое число сосудов на поперечных срезах (Бутник и др., 1991).

Опираясь на экологическую оценку признаков, можно отметить, что в ксероморфной линии эволюции древесины полыней имеет место ее слабая па-ренхиматизация, низкий удельный вес в ней сосудов и, напротив, высокий - волокнистых трахеид, которые сильно утолщены и обладают мощными стенками. В свою очередь сосуды в такой древесине узкие, сгруппированные.

В мезоморфной линии эволюции рассматриваемая ткань характеризуется сильной паренхиматизацией, высоким удельным весом сосудов и низким - волокнистых трахеид, которые слабо утолщены и обладают тонкими стенками. Сосуды в ней широкопросветные, разреженно расположенные.

Полученные в ходе выполнения работы данные свидетельствуют о том, что наиболее мезоморфное строение листа и древесины свойственно видам под-рода Artemisia. Их представители произрастают в наиболее щадящих условиях -на не засоленных или слабозасоленных лугово-канггановых и светло-каштановых почвах. Отметим, что часть из них принадлежит к секции Abrotanum, которую некоторые авторы рассматривают в качестве наиболее примитивной для рода (Поляков, 1961 б; Вынаев, Третьяков, 1978).

В свою очередь, виды подрода Serephidium обладают ксероморфной древесиной и пикноморфными листьями. Оценивая их организацию в целом, можно отметить, что им свойственна надежная водопроводящая система и тип листа, обеспечивающий эффективное использование поступающей с транспирацион-ным током воды. Виды подрода произрастают в наиболее суровых условиях, в частности на тяжелосуглинистых солонцах, где кроме высоких температур, атмосферной и почвенной засухи, заметную роль играет сильное засоление почвы.

Для представителей подрода Dracunculus характерен суккулентный лист. Что же касается их древесины, то она занимает по своему строению промежуточное положение между мезоморфным {Artemisia) и ксероморфным (,Serephidium) вариантами организации данной ткани. Специализация в подроде нацелена на накопление, сохранение и использование в процессах жизнедеятельности запасенной воды. Запасание воды здесь, вероятно, можно расценить как компенсацию за те сбои с ее поступлением, которые могут возникнуть из-за недостаточно специализированной к аридным условиям древесины. Растут виды подрода Dracunculus на песчаных и слабозасаленных почвах, иногда - отложениях известняков (A. salsoloides). Условия их жизни расцениваются как промежуточные между условиями жизни видов двух выше рассмотренных подродов Artemisia и Serephidium (Горышина,1979; Полевой, 1984).

Итак, можно говорить о нескольких направлениях структурной специализации листа и древесины стебля полыней, сопряженных с почвенными условиями, в которых произрастают те или иные виды рода. Они отражают дифференциацию рода Artemisia на подроды, но не строго специфичны для последних. В каждом из подродов встречаются виды, уклоняющиеся от наиболее характерных i направлений специализации: A. taurica из подрода Seriphidium имеет не типичный для его представителей пикноморфный, а мезоморфный лист, не ксеро-морфную, а промежуточную по своему строению древесину; A. absinthium ( под-род Artemisia) - не мезоморфный, а пикноморфный лист; A. dracunculus (подрод Dracunculus) - не суккулентый, а мезоморфный лист. Иными словами, проявление специализации не является строго детерминированным в каждом из подро-дов, что повышает их возможности в освоении разнообразных условий жизни. Последнему способствует и значительная эколого-географическая изменчивость строения вегетативных органов. Вполне возможно, что, по крайней мере, некоторые из «уклонений от типичной специализации» продиктованы именно ею.

Сопоставление древесины стебля у одноименных видов полыни, собранных в Калмыкии и средней полосе России, обнаружило их различия по перечисленным выше признакам экологической специализации - удельному весу в ткани ее структурных элементов (сосудов, волокнистых трахеид, клеток лучей), характеристикам сосудов (их сгруппированности, диаметру и длине члеников, толщине стенок), волокнистых трахеид (толщине стенок, утолщенности), и т.д. Что касается длины члеников, то сосуды, составленные короткими члениками лучше противостоят коллапсу, поскольку на единицу их длины приходится больше перфорационных пластинок, играющих роль ребер жесткости (Carlquist, 1975).

У растений, собранных в Калмыкии, древесина слабее паренхиматизиро-вана с низким удельным весом в ней сосудов, высоким - волокнистых трахеид. Сосуды объединены в группы и состоят из толстостенных, узких и коротких члеников. Волокнистые трахеиды сильно утолщены, с толстыми стенками. Важно отметить, что различия между образцами одноименных видов, собранных в Калмыкии и средней полосе Европейской России, оказались более сильными, чем между образцами отдельных видов из Калмыкии (рис. 17).

Существенно отличаются между собой и листья A. absinthium, из разных мест произрастания - с лесной опушки нижнего горного пояса, настоящих и опустыненных степей. Отличия касаются размеров листьев; мелкоклеточности покровных тканей пластинки, плотности размещения в них устьиц и их распределения между верхней и нижней эпидермой, степени опушения, а также толщины наружных стенок эпидермальных клеток; удельного веса в мезофилле палисадной и водозапасающей тканей; степени развития ксилемы в черешке, соотношения транспирационной и водопроводящей поверхностей (отношения площади пластинки к площади поперечного сечения ксилемы в черешке). И опять, как и в случае древесины, степень различий между листьями полыни горькой из разных условий произрастания сопоставима с различиями листьев ряда видов (рис 48).

Помимо межвидовой и эколого-географической изменчивости представителям рода свойственна эндогенная изменчивость. У A. absinthium она обнаруживается, например, по величине листа, толщине пластинки, мелкоклеточности ее покровных тканей, диаметру сосудов в ксилеме черешка, относительной проводящей поверхности и др.: чем выше на побеге располагаются листья, тем они меньше и толще, мельче клетки их покровных тканей и уже диаметр сосудов, меньше отношение транспирационной поверхности к водопроводящей и др. Эти и подобные им изменения у других полыней известны как закон Зеленского. Поскольку обнаруженные В.Р. Зеленским (1904) черты строения верхних листьев обнаружены у ряда растений засушливых мест обитания, закон получил экологическую окраску: по мере приближения к верхушке побега у листьев нарастают ксероморфные признаки. Причину этих изменений связали с нахождением разных листьев в неодинаковых условиях водоснабжения (нижние листья перехватывают поступающую воду, верхние зачастую находятся в условиях иного микроклимата, чем нижние: большего освещения, нагревания, иссушения, ветровой нагрузки и т.п.). Важно отметить, что у части видов (A. pauciflora, A. absinthium, A. taurica, A. pontica, A. arenaria и др.) эндогенная изменчивость настолько велика, что обнаруживается даже на фоне видового разнообразия листьев полыней (рис. 42).

Проделанная работа показала, что адаптация представителей рода к различным условиям среды Калмыкии неразрывно связана с особенностями морфо-лого-анатомического строения их вегетативных органов. В заключительной части литературного обзора было отмечено, что далеко не все таксономические группы с теми же самыми, что и у полыней особенностями строения органов и тканей своих представителей столь же эволюционно успешны. Это позволило поставить вопрос о специфических особенностях структурной организации полыней, обеспечивающих их экологическую и эволюционную пластичность, определивший актуальность представленного исследования. Отвечая на него, прежде всего следует отметить, что специализация к тем или иным условиям жизни осуществляется у полыней на основе количественных показателей с сохранением, в целом, единого для всех видов плана строения листа и древесины. Иными словами, специализация здесь носит относительный характер. Возьмем, к примеру, виды подрода Artemisia. Для них характерен пикноморфный лист. Нередко вместо этого термина употребляется «склероморфный лист» - от греческого sklero - твердый. На самом же деле в листьях представителей рассматриваемого подрода есть водозапасающая ткань, но только она обычно не получает у них существенного развития. Во-вторых, для полыней характерна значительная эко-лого-географическая изменчивость. При этом она строится, как только что было отмечено, на основе единого плана строения, что резко повышает адаптивные возможности. Если бы в процессе эволюции специализация сопровождалась исчезновением какой-либо ткани или структурных элементов, возможности эколо-го-географической изменчивости были бы значительно ниже. В нашем исследовании эколого-географическая изменчивость оказалась по ряду комплексов признаков выше межвидовой на террирории Калмыкии. В-третьих, в процессе становления рода Artemisia выработались специфичные к тем или иным условиям изменения в строении, как листа, так и древесины. Примечательно однако, что эти изменения не строго скоординированы. Так, компонентный анализ показал наличие плеяд признаков, первая из которых характеризует практически исключительно древесину, вторая - лист (табл. 22). Данный анализ, как известно, вычленяет группы признаков, каждая из которых изменяется независимо от другой. Это означает, что хотя мы и выделили специфичные для каждого из подродов черты строения листа и древесины, в действительности их сочетания могут быть более многообразными, что, естественно, расширяет спектр эволюционных потенций рода. То, что такие возможности реально существуют, свидетельствует пример A. absinthium. Для представителей подрода Artemisia, к которому относится данный вид, характерны мезоморфное строение листа и древесины. У названного вида, однако, мезоморфный тип древесины сочетается с пикноморф-ным листом. Немаловажную роль в пластичности полыней, играет, видимо, и эндогенная изменчивость. В определенной мере она отражает адаптацию растения как целостного организма к непостоянству условий среды: при их изменении найдутся листья, лучше прочих на растении приспособленные к выполнению своих функций; новый сдвиг условий (суточный, недельный, месячный) -основную роль берут на себя другие листья и т.д. Вместе с этим, такая форма изменчивости может представлять материал для отбора к специфическим условиям жизни (Васильченко, 1965). Эволюционные изменения при этом происходят на основе того или иного типа гетерохронии существующих процессов развития с сохранением у потомка части метамеров предка, что в определенной мере решает проблему поддержания в ходе филоморфогенетических преобразований морфогенетической и функциональной интегрированности организма (Паутов, 2002, 2009).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Очирова, Кеемя Сергеевна, Санкт-Петербург

1. Агларова A.M. Сравнительный анализ метаболитов вторичного обмена Artemisia dracunculus L. сортов «Французский» и «Русский»: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Махачкала, 2006. 23 с.

2. Агроклиматический справочник по РК. Л., 1974. 171 с.

3. Александров В.Г. Анатомия растений. М., 1966. 431 с.

4. Александров В.Г., Джарипадзе Л.И. О пределах пластичности листа // Известия Гл. Бот. сада. 1930. вып. 29. № 1-2. С. 35^7.

5. Александров В.Г., Цхакая К. К проблеме о степени пластичности листа и о возникновении ксероморфной структуры // Труды сель.-хоз. оп. учр. Дона и Северного Кавказа. 1926. № 9. С. 20-26.

6. Аллимухмамедова С. Партикуляция полыни туранской и раскидистой // Морфогенез растений аридной зоны. Акад. наук. Узбекистан, 1973. С. 22-25.

7. Аллимухмамедова С. Влияние условий произрастания на формирование внутреннего строения листьев П. туранской и П. раскидистой // Морфобиологи-ческие особенности дикорастущих растений Узбекистана. Ташкент, 1974. С. 3-6.

8. Альменченко В.П. Полыни Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. 2006. 231 с.

9. Анели Н.А. Атлас эпидермы листа. Тбилиси, 1975. 110 с.

10. Бакинова Т.И., Воробьева Н.Т., Зеленская Е.А. Почвы республики Калмыкия. Элиста, 1999. 115 с.

11. Бакташева Н.М. Флора Калмыцкой АССР и ее анализ: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1983. 20 с.

12. Баранов П.А. Материалы к анатомии горных растений. III. // Анатомическая характеристика растений каменистых осыпей. Бюллетень САГУ. 1925. № 10. С. 5-7.

13. Баранова М.А. Стоматография и систематика // Бот. журн. 1968. Т. 52. №3. С. 383-391.

14. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 2. С. 1585-1595.

15. Баранова М.А. Принципы сравнительно-стоматографического изучения цветковых растений. Комаровские чтения. Д., 1990. Т.38. 69 с.

16. Белова Е.А. К биологии цветения // Тр. Алма-Атинского бот. сада. 1963. Т. 7. С. 100-107.

17. Бенькова В.Е., Швейнгрубер Ф.Х. Анатомия древесины растений России. Берн, Штутгарт, Вена, 2004. 456 с.

18. Березовская Т.П., Альменченко В.П., Красноборов И.М., Серых Е.А. Полыни Сибири. Новосибирск, 1991.234 с.

19. Беэр А.Н. Сравнительная анатомия стеблей однолетних генеративных побегов восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Compositae) // Тр. VII Межд. конф., посвященной памяти И.В. и Т.И. Серебряковых. М., 2004. С. 32-33.

20. Беэр А.Н. Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumont): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2005. 20 с.

21. Борликов Г.М., Лачко O.A., Бакинова Т.И. Экология. Природопользование аридных территорий. Ростов, 2000. 84 с.

22. Бородин И.П. Курс анатомии растений. Д., 1938. 430 с.

23. Браум Т., Таннер Г. Физиологические последствия недостаточности марганца//Микроэлементы. М., 1970. С. 185-208.-10727. Бутков А.Я. К биологии цветения и плодоношения полыней подрода Serephidium (Bess.) Roug. // Узб. биол. журн. 1962. № 6. С. 38-41.

24. Бутник A.A. О связи между строением листьев и количеством сосудов в годичных побегах различно опушенных форм ясеня. Уз. ССР. 1968. №2. С. 4950.

25. Бутник A.A. Адаптация анатомического строения видов семейства Chenopodiaceae Vent, к аридным условиям: Автореф. дисс. . д-ра. биол. наук. Ташкент, 1984. 41 с.

26. Бутник A.A., Тимченко О.В. Строение эпидермы листьев видов семейства Chenopodiaceae Vent. // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 8. С. 1021-1030.

27. Бутник A.A., Нигманова Р.Н., Пайзиева С.А., Саидов Д.К. Экологическая анатомия пустынных растений Средней Азии. Т. 1. Деревья, кустарники, кустарнички. Ташкент, 1991. 146 с.

28. Василевская В.К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии // Ученые записки ЛГУ. Л., 1941. Серия биол. № 14. С. 46-57.

29. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад, 1954. 257 с.

30. Василевская В.К. Особенности анатомического строения некоторых растений Центрального Казахстана // Тр. Бот. ин-та им. Комарова. 1965 а. Сер. 111. вып. 17. С. 61-69.

31. Василевская В.К. Структурные приспособления растений холодных и жарких пустынь Средней Азии и Казахстана // Проблемы современной бот. МЛ., 1965 б. Т. 2. С. 5-17.

32. Василевская В.К., Бутник A.A. Типы анатомического строения листьев двудольных (к методике анатомического описания) // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 7. С. 992-1001.

33. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. Л., 1988.208 с.

34. Вынаев Г.В., Третьяков Д.И. К классификации антропофитов и новых для флоры БССР интродуцированных видов растений. Ботаника: исследования. Минск, 1978. Вьш.21. С. 62-73.

35. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повешения. М., 1946. 78 с.

36. Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби // Бот. журн. 1984. Т. 69. №5. С. 569-583.

37. Гамалей Ю.В., Шийрэвдамба Ц. Структурные типы пустынных растений. // Биологические ресурсы и природные условия Монгольской народной республики. Л., 1988. Т.28. С. 45-83.

38. Горышина Т.К. Экология растений. М., 1979. 363 с.

39. Горяев М.И., Базалицкая В.Ф., Поляков П.П. Химический состав полыней. Алма-Ата, 1962.185 с.

40. Дадашева Ш.Г. Анатомический анализ водопроводящего комплекса вегетативных органов древесно-кустарниковых пород пустынь и полупустынь Азербайджана. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1963. 18 с.

41. Джапова P.P. Изучение возрастного состава ценопопуляций A. lerchiana белополынных пастбищ Калмыкии // Вест. МГУ. 1982. Сер. биол. № 3. С. 29-32.

42. Джапова P.P. Методические указания по классификации пастбищ равнинной территории Европейской части СССР (ВАСХНИЛ). М., 1987. 27 с.

43. Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения. М., 1999. 384 с.

44. Долаберидзе Т.М. К вопросу использования в медицине некоторых видов полыни, произрастающих в Грузии: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Тбилиси, 1958. 21 с.

45. Дорохина JI.H. Морфогенез жизненной формы травянистого многолетника у полыни лесной {Artemisia sylvatica Max.) // Биол. науки. 1969. № 10. С. 11-14.

46. Дорохина JI.H. Морфогенез и возможные пути эволюции жизненных форм некоторых полыней: Автореф.дисс. . канд. биол. наук. М., 1973. 35 с.

47. Дорохина JI.H. О жизненных формах полыней подрода Dracunculus (Bess.) Rydb. и переходе трав к полукустарникам // Бюл. МОИП. 1978. Отд. биол. Т. 83. Вып. 4. С. 97-109.

48. Дорохина JI.H., Мирошниченко Ю.М. Влияние засоления почв на особенности анатомического строения растений прикаспийской низменности Кавказа // Биологическая продуктивность экосистем прикаспийской низменности Кавказа. Махачкала, 1978. С. 156-158.

49. Журкина JI.H. Гордеева Г.В. Видовой состав, особенности экологии и строения рода Artemisia L. // Экология растений полупустынной и степной зоны. Элиста, 1989. С. 113-123.

50. Задде И.Н. Сравнительная анатомо-морфологическая характеристика некоторых лавролистных и жестколистных деревьев и кустарников в связи с их географическим распространением: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1969.16 с.

51. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений // Изв. Киев. Политех, ин-та. 1904. Т. IV. С. 5-6.

52. Заленский В.Р. О признаках засухоустойчивости у растений Юго-востока // Сельское и лесное хозяйство. 1922. № 1. С. 12-13.-11061. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вест. ЛГУ. 1954. № 4. С. 65-75.

53. Ибрагимов Ф., Ибрагимова В. Основные лекарственные средства китайской медицины. М., 1960. 315 с.

54. Иванова В.П. Сравнительная анатомо-морфологическая характеристика двух видов полыней монокарпиков песчаной пустыни Сарытаукумы // ВИНИТИ. М., 1984. 14 с.

55. Иванова В.П. Побегообразование и анатомические особенности полыни джунгарской// ВИНИТИ. М., 1988.45 с.

56. Ишмуратова М.Ю., Егеубаева P.A., Адекенов С.М. Онтогенез Artemisia annua L., выращиваемой в Каркаганде (центральный Казахстан) // Растит, ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 2. С. 74-60.

57. Келлер Б А. Водный баланс и засухоустойчивость у растений // Вест, опыта, дела. 1921. № 4. с. 26-37.

58. Келлер Б.А. Из жизни растений засоленных почв полупустыни // Юбилейный сборник, посвященный И.П. Бородину. Л., 1927. С. 46-53.

59. Кендалл М.Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М., 1976. 736 с.

60. Конычева В.О. О цветении полыней A. turanica Krasch. и A. diffusa Krasch. ex Polyak. // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 4. С. 1232-1234.

61. Коробков A.A. К цитотаксономической характеристике некоторых видов рода Artemisia L. Северо-Востока СССР. // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 10. С. 13161327.

62. Коробков A.A. Полыни Северо Востока СССР. Л.: Наука, 1981. 120 с.

63. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент, 1961. 145 с.

64. Крамер П. Д., Козловский Т. Т. Физиология древесных растений. М., 1983. 213 с.

65. Крашенинников И.М Древнеангарские и древнеберенгийские элементы рода Artemisia в советской Арктике // Сов. ботаника. 1943. № 5. С. 3-22.

66. Крашенинников И.М. Новый род трибы Anthemideae из центральной Азии // Ботан. матер. Гербария БИН АН СССР. М.-Л., 1946 а, Т. 9. С. 204-209.

67. Крашенинников И.М. Опыт филогенетического анализа некоторых евра-зиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1946 б. Вып. 2. С. 87-196.

68. Крашенинников И.М. Роль и значение Ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразитских групп полыней п/р Euartemisia II Материалы по истории флоры и растительность СССР. М.-Л.,. 1958. вып. 3. С. 62-128.

69. Криштофович А.Н. Происхождение флоры ангарской суши // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1958. Вып. 3. С. 7-41.

70. Курочкина А.И. Растительность песчаных пустынь // Растительный покров Казахстана. Алма-Ата, 1966. С. 34-42.

71. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.-Л., 1940. Т. 2. С. 150-260.

72. Лавренко Е.М. Степи // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 203-273.

73. Ларин И.В., Гордеева Т.К. Динамика урожая и видового состава основных растительных группировок пастбищ полупустынного комплекса Заволжья // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. М., 1954. С. 56-61.

74. Лачко О.А., Суслякова Г.О. Природопользование аридных территорий. Элиста, 2005. 168 с.

75. Левина Ф.Я. Новые данные к ареалу полыни A. taurica // Бот. журн. 1963. Т. 48. №3. С. 422-426.

76. Лейсле Ф.Р. К экологии и анатомии галофитов и ксерофитов // Бот. журн. 1949. Т. 31. №3. С. 253-266.

77. Леонова Т.Г. Критические заметки о полынях подрода Seriphidium Европейской части СССР // Новости сист. высш. раст. 1970. Т. 7. С. 280-294.

78. Леонова Т.Г. Новая секция подрода Dracunculus рода Artemisia И Новости сист. высш. раст. 1988. Т. 25. С. 143-147.

79. Логвиненко И.Е. Морфолого-анатомические особенности строения вегетативных и репродуктивных органов полыни лимонной (A. balchanorum Krasch.) в связи с ее эфироносностью // Бюлл. гос. Никитского бот. сада. Ялта, 1982. Вып. № 48. С. 47-52.

80. Любименко В.Н. Биология растений. 1924. М., 235 с.

81. Львов С.Д. О физиологическом значении процесса образования эфирных масел для растений // Вопросы ботаники. М.-Л., 1953. Т. 2. С. 545-574.

82. Майоров М В., Жученко С. И. Полынь против рака // Провизор. 2009. № 22. С. 5.

83. Макеева Е.А. К биологии пустынной полыни // Бюлл. САГУ. Ташкент, 1945. Вып. 23. С. 26-31.

84. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 17-40.

85. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М., 1973. 284 с.

86. Мамонтов В.Г., Панов Н.П., Кауричев И.С Общее почвоведение. М., 2006. 456 с.-113100. Минервин В.Н. Специфика полынного корма // Туркм. ССР. 1954. № 5. С. 29-33.

87. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. JL, 1974. 210 с.

88. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Г. Жизненные формы растений пустыни Каракум. М., 1973. 243 с.

89. Нехлюдова М.Н. Сравнительно-анатомическое изучение древесин, используемых в целлюлозно-бумажной промышленности: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб., 1992. 23 с.

90. Никитина Е.А., Убукеева А.У. Полыни Киргизии и их хозяйственное значение. Алма-Ата, 1964. 212 с.

91. Новзуров З.А. О влиянии экологических условий на соотношение ширины годичных колец и их плотной массы у древесных и кустарниковых растений // Природная растительность Азербайджана, ее продуктивность и пути улучшения. Баку, 1972. С. 102-118.

92. Новзуров З.А, Аббасов P.M. Структурные особенности полыней Нахиче-ванской АССР // Сер. биол. наук. АН Аз ССР. 1978. № 1. С. 12-19.

93. Оргазенова Г.Г. Анатомическая структура 4х видов Artemisia из ряда Maritimae И Бот. журн. 1981. Т 66. № 9. С. 1293-1304.

94. Паутов A.A. Структура листа в эволюции тополей. СПб., 2002. 164 с.

95. Паутов A.A. Закономерности филоморфогенеза вегетативных органов растений. СПб., 2009. 109 с.

96. Паутов A.A., Васильев Б.Р. Анатомическое строение листьев годичного побега Populus alba L. (Salicaceae) II Вест. ЛГУ. 1982. Сер. биол. Вып. 3. № 15. С. 51-55.

97. Петинов Н.С. Водный режим растений засушливых и полузасушливых зон // Водный режим растений в засушливых районах СССР. 1961. С. 35-48.-114113. Полевой B.B. Физиология растений. M., 1989. 464 с.

98. Поляков П.П. Материалы к систематике рода полынь Artemisia L. // Тр. ин. бот. Каз. ССР. 1961 а. T. II. С. 137-177.

99. Поляков П.П. Род Artemisia L. // Флора СССР. М.-Л., 1961 б. Т. 26. С. 425-631.

100. Полянская М.В., Кашин A.C. Особенности семенного размножения в популяциях некоторых видов Artemisia (Asteraceae) II Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений. Ульяновск, 2008. С. 251-255.

101. Пономарев А.Н., Лыкова Е.А. О цветении и плодоношении полыней // Уч. записки пермского ун-та. 1966. Т. 190. С. 46-60.

102. Прозоровский A.B. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность СССР. М.-Л., 1940. Т. 2. С. 267-480.

103. Радкевич О.Н., Шубина Л.H Морфологические основы партикуляции у ксерофитов пустыни Бетпак-Дала // Тр САГУ, 1935. Cep.VIII-B. С. 26-37.

104. Радчковская Е.А. К биологии пустынных полукустарничков // Тр. Бин АН СССР. 1957. Сер. геоботаника (III). Вып. U.C. 50-87.

105. Рожановский СЛО. Анатомические особенности листьев Salsola arbuscula и S. arbusculiformes как видовые диагностические признаки // Сб. матер, по структурным и функц. особен, полезных дикорастущих растений. Ташкент, 1970. С. 76-85.

106. Ростова Н.С. Сравнительный анализ корреляционных структур // Исследование биологических структур математическими методами. Л., 1985. С. 35-50.

107. Ростова Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях // Изучение природных популяций. М., 1993. С. 69-86.

108. Рустамов И.Г., Сухова Г.В., Имамкулиев Б.Р. Строение корневых систем некоторых многолетних трав Бадхыза из сем. Сложноцветные // Известия Ак. наук. Туркменской ССР. 1985. Сер. биол. наук № 1. С. 39-44.

109. Сафронова И.Н. Пустыни // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 285-294.-115126. Сейфулин Э.М., Гладышева A.M., Гельдиханов. Полынь Келлера в Чиль-мамедкумах // Проблемы освоения пустынь, науч. теор. журн. Ашхабад, 1992. № 2. С. 37-43.

110. Серых Е.А., Ханина М.А., Королюк Е.А., Кульпина Т.Г. Терпеноидосо-держащие структуры растений сем. Астровые и связь их с таксономией и филогенией // Теоретические и практические аспекты изучения лекарственных растений. Томск, 1996. С. 149-151.

111. Синицын В.М. Палеогеография Азии. M.-JL, 1962. 214 с.

112. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М., 1957. 741 с.

113. Стешенко А.П. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира // Тр. ин-та бот. Сталинабат, 1956. Т. 50. 160 с.

114. Суслякова Г.О. Отношение полыни к почвенным условиям Северо -Западного Прикаспия // Почвенные ресурсы Прикаспийского региона и их рациональное использование а современных социально-экономических условиях. Астрахань, 1994. С. 122-123.

115. Суслякова Г.О. Биологические особенности полыни белой (A. lerchiana) в естественных условиях и в культуре Северо-Западного Прикаспия: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1997. 24 с.

116. Ташнинова JI.H. Красная книга почв и экосистем Калмыкии. Элиста, 2000.216.

117. Тахтаджян A.JI. Жизнь растений. «Цветковые растения» М., 1980. Т 5. ч. II. 430 с.

118. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. JL, 1978. 152 с.

119. Трофимов И.А. Районирование природных кормовых угодий Калмыцкой АССР // иследование природных ресурсов Калмыцкой АССР с использованием материалов космической фотографии. М, 1987. С. 139-156.

120. Учебно-полевая практика по ботанике. Ч. 1: Учебно-полевая практика первого курса. М., 1975. 160 с.

121. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.-Л., 1956. 115 с.-116139. Федюков А.П. Природа Калмыцкой АССР. Элиста, 1969. 133 с.

122. Филатова Н.С. Кариотипы песчаных видов полыней п/р Dracunculus (Bess) Rydb // Ботан. матер. Гербария ин-таБот. АН КазССР. 1971. вып. 7. С. 4649.

123. Филатова Н.С. К кариосистематическому изучению казахстанских полыней п/р Seriphidium (Bess.) Rouy // Бот. мат. Гербария ин-та Бот. АН КазССР. 1974. вып. 8. С. 66-75.

124. Филатова Н.С. Система полыней п/р Seriphidium (Bess.) Peterm. (Artemisia L., Asteraceae) Евразии и Северной Африки // Нов. систем, высш. раст. 1986. Т. 23. С. 217-240.

125. Флора Казахстана. Алма-Ата, 1966. Т. 9. 187 с.

126. Хамданов И.Х. Структурные особенности вегетативных органов Artemisia holophita (Asteraceae) И Бот. журн. 1985. Т. 70. № 4. С 498-502.

127. Хамданов И.Х. Морфолого-биологические особенности кормовых растений аридной зоны Узбекистана. Ташкент, 1987. 148 с.

128. Ханина М.А., Серых Е.А., Амельченко В.П. Связь терпеноидосодержа-щих структур с систематикой рода Artemisia // IX Московское совещание по филогении растений: материалы. М., 1996 б. С. 145-148.

129. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 288 с.

130. Цаценкин И.А. Растительность и кормовые ресурсы западной части прикаспийской низменности и Ергеней // Тр. прикаспийской экспедиции. М., 1957. С. 46-57.

131. Цвелев H.H. Заметки о некоторых сложноцветных (Asteraceae) Европейской части СССР. // Новости систематики высших растений. 1990. Т. 27. С. 145152.

132. Чавчавадзе Е.С. Морфология горизонтальных и тангентальных стенок клеток лучей хвойных. Номенклатура и классификация // Бот. журн. 1965. Т 30. №4. С. 558-563.

133. Чавчавадзе Е.С. Паренхима древесины хвойных, ее морфологические особенности и диагностическое значение: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1966. 39 с.

134. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л., 1979. 192 с.

135. Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков арктической флоры России. СПб., 2002. 272 с.

136. Чавчавадзе Е.С., Умаров М.У., Волкова С.Б. Влияние техногенного загрязнения атмосферы на структуру древесины Salix caprea L. и Betula Tortuosa Lebes // Растит, ресурсы. 2002. вып. 4. С. 104-111.

137. Чемесова И.И., Яковлева О.В., Смирнова П.С., Коробков A.A., Кудрицкая О.Ю. Морфолого-анатомические особенности надземной части Artemisia Sieversiana Willd. II Раст. ресурсы. 2003. T. 39. вып. 2. С. 49-57.

138. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.

139. Эзау К. Анатомия растений. М., 1980. Т. 1. 218 с.-118163. Яковлев В.Я. Химический состав и питательность травостоя пастбищ и сенокосов сортов Тянь-Шаня. Фрунзе, 1963. 143 с.

140. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины. М., 1954. 337 с.

141. Яценко-Хмелевский A.A. Краткий курс анатомии растений. М., 1961. 283 с.

142. Яценко-Хмелевский A.A., Джапаридзе Л.И. Словарь терминов, употребляемых при описании древесины. Тбилиси, 1936. 60 с.

143. Ascensao L., Pais S.S. Glandular trichomes of Artemisia campestris: ontngeny and histochemistry of the secretory product // Bot. Gaz. 1987. Vol. 148 (2). P. 221227.

144. Besser W.S J.G. Synopsis Absinthiorum // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscow. 1829. Vol. 1. P. 219-265.

145. Besser W.S.J.G. Tentamem de Abrotanis seu de sectione Il-da Artemisiarum Liinaei // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1832. Vol. 3. P. 1-92.

146. Besser W.S.J.G. De Serephidiis seu de sectione III-da Artemisiarum Liinaei // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1834. Vol. 7. P.1^46.

147. Bilbough C. J., Richards J. H. Branche architecture of sagebush and bitter-brush: use of a branch complex to describe and compare patterns of growth // Canadian Journal of Botany. 1991. Vol. 69. n. 6. P. 1288-1295.

148. Carlquist S. Wood anatomy of Anthemideae, Ambrosieae, Calenduleae and Arctotideae (Compositae) //Aliso, 1966. Vol. 6. N. 2. P. 1-23.

149. Carlquist S. Ecological strategies of xylem evolution. Berkley, 1975. 260 p.

150. Cassini A.H.G. Oligospore, Oligosporus // Cuvier G.F. Dictionnaire des sciences naturelles. Paris. 1825. Vol 36. P. 24-27.

151. Daudenmire R. Ecology of Artemisia tridentata subsp. tridentata in the state of Washington // Nortbwest Sei. 1975. Vol. 49 (1). P. 24-35.

152. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1837. P. 93-127.-119177. Dietter R.A. The morphology of Artemisia tridentata Nutt // Lloydia, 1938. Vol. 1. P. 1-74.

153. Ginzburg C. Xerophutic structure in the roots of desert schrubs // Annals of Bot. 1966. Vol. 30. P. 199-205.

154. Kribs D. A. Salient lines of structural specialization in the wood rays of dicotyledons // Bot. Gaz. 1935. Vol. 96. N. 3. P. 547-557.

155. Linnaeus C. Species Plantarum. A facsimile of the first edition. London, 1859. P. 845-850.

156. Maksymowich R. Analysis of leaf development. Cambridge, 1973. 110 p.

157. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotylendons // Clarendon Press. Oxford, 1950. Vol 2. 716 p.

158. Metcalf C.R., Chalk L. Anatomy of Dicotylendons. Wood structure and conclusion of the general introduction. Oxford, 1983. Vol. 2. 297 p.

159. Moss T.H. Interxylary cork in Artemisia with a reference to its taxolomic significance // Amer. Jour. Bot. 1940. Vol. 27. N. 9. P.726-768.

160. Pampanini R. Materiali per 10 studio delle Artemisia asiatiche II Nuov. Giorn. Bot. Ital. 1927. Vol. 34. P. 632-713.

161. Pampanini R. Quinto aontributo alia conoscenza dell "Artemisia verlotioruni" Lamotte //Nuov. Giorn. Bot. Ital. Nuov. Ser. 1930. Vol. 36. n. 4. P. 409-417.

162. Persson K. Biosysmatic studies in the Artenisia maritina complex in Europe // Opera Botanica. 1974. N. 35. P. 1-188.

163. Raunkiaer C. The life-forms of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934.634 p.

164. Salisbury E.I. On the cause and ecological significance of stomatal frequency with special reference to the woodlend flora // Philos. Trans. Roy. Soc. London (Biol.). 1927. Vol.216. Ser. B. P. 1-65.

165. Torrel M., Garcia-Jacas N., Susanna A., Valles J. Phylogeny in Artemisia (As-teraceae, Anthemideae) inferred from nuclear ribosomal DNA (ITS) sequences // Taxon, 1999. Vol. 48. P. 721-736.

166. Torrel M., Valles J., Garcia-Jacas N.,Mozafffarian V., Gabrielian E. New or rare chromosome counts in the genus Artemisia L. {Asteraceae, Anthemideae) from Armenia and Iran//Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 135. N. 1. P. 51-60.

167. Webber I.E. The woods of sclerophyllous and desert shrubs of California // Am. Jour. Bot. 1936. Vol. 23. P. 181-188.

168. Wheeler E.A., Baas P., Gasson R.E. IAWA list of microscopic features for hardwood identification // IAWA Bull. 1989. N.s. 10. P. 219-332.

169. Zonn I.S. A Greeping Enviromental Phenomenon in Russia: Desertification in Kalmykia. // Workshop Report on Greeping Enviromental Phenomena. Ed. M. Glantz. ESI GNCAR. Boulder, Colorado, USA. 1994. P. 169-174.

170. Zimmerman M.H. Xylem structure and ascent of sap. Berlin, 1983. 144 p.I

Информация о работе

Очирова, Кеемя Сергеевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Структурная адаптация полыней к условиям Калмыкии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы