Морфология, развитие и эволюция цветков и соцветий в азиатской группе рода Schefflera s.L. (Araliaceae)

Нуралиев, Максим Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфология, развитие и эволюция цветков и соцветий в азиатской группе рода Schefflera s.L. (Araliaceae)
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфология, развитие и эволюция цветков и соцветий в азиатской группе рода Schefflera s.L. (Araliaceae)"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

НУРАЛИЕВ Максим Сергеевич

МОРФОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЦВЕТКОВ И СОЦВЕТИЙ В АЗИАТСКОЙ ГРУППЕ РОДА БСНЕРРЬЕКА Э.Ь. (АЫАЫАСЕАЕ)

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 2 НОЯ 2012

Москва 2012

005055453

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук Д.Д. Соколов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор И.И. Шамров кандидат биологических наук, доцент ЕЛО. Ембатурова

Ведущая организация: Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина Российской Академии Наук (Москва)

Защита состоится 7 декабря 2012 г. в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119234, г. Москва, Ленинские горы 1, стр. 12, МГУ, Биологический факультет, ауд. 389; тел./факс (495) 939-18-27.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан «26» октября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

М.А. Гусаковская

Актуальность темы. Семейство Araliaceae, относимое к порядку Apiales (Cronquist, 1981; APG III, 2009; Takhtajan, 2009), - одна из групп высших двудольных растений, рассмотрение которой важно для понимания общих закономерностей эволюции и регуляции морфогенеза цветка покрытосеменных растений. За время изучения семейства Araliaceae взгляды на исходное для него (и для близкородственного семейства Apiaceae) строение цветка менялись с одного полярного представления на противоположное (Harms, 1898; Li, 1942; Eyde, Tseng, 1971; Грушвицкий, Скворцова, 1973; Cronquist, 1981; Tseng, Hoo, 1982), параллельно пересматривалось и внутреннее таксономическое подразделение семейства. Причиной этого является необычно высокое варьирование числа органов в цветке, сравнимое по размаху с таковым в базальных группах покрытосеменных (Philipson, 1970; Eyde, Tseng, 1971). К настоящему моменту установилось представление о вторичном возникновении полимерных цветков в пределах Araliaceae (Eyde, Tseng, 1971; Plunkett et al., 2005), однако вопрос о конкретных сценариях эволюционных преобразований и о числе переходов от одного плана строения цветка к другому остается открытым. Азиатская группа видов рода Schefflera является одной из наиболее разнообразных по строению цветка в пределах семейства. Кроме того, современные исследования, включая молекулярно-филогенетические (Plunkett et al., 2004, 2005; Frodin et al., 2010), показали несостоятельность традиционных систем рода Schefflera (например, Harms, 1898; Viguier, 1906, 1909, 1923; Hoo, Tseng, 1965; Shang, 1984; Грушвицкий и др., 1985), что делает актуальным уточнение родственных связей между видами рода, выделение монофилетических групп и их морфологическое описание. Особым вопросом, напрямую связанным со строением цветка, являются особенности репродуктивной биологии представителей Araliaceae, которые изучены к настоящему моменту лишь у отдельных видов (Schlessman et al., 1990; Pei et al., 2011). Принимая во внимание вариабельность многих признаков строения цветка в семействе, можно ожидать также высокое разнообразие экологических связей и механизмов опыления, тем более что большинство видов семейства встречаются исключительно в тропиках (Frodin, Govaerts, 2004).

Цели и задачи исследования. Цель работ - анализ корреляций между общим планом строения цветка, характером его морфогенеза и васкулатуры, выявление направлений эволюционных преобразований цветков и соцветий в азиатской группе видов рода Schefflera s.l., включая Tupidanthus calyptratus, а также поиск таксономически значимых для этой группы морфологических признаков. Поскольку полимерные цветки встречаются в нескольких группах аралиевых, для сравнения были привлечены два представителя из других групп семейства. Были поставлены следующие задачи: изучение разнообразия внешнего строения цветка рассматриваемых видов, включая их мерность, тип симметрии и особенности морфогенеза; реконструкция васкуляркой системы цветка и сопоставление ее плана строения с общей архитектурой цветка; анализ строения и ритмики развития синфлоресценций;

выдвижение гипотез о типах репродуктивной биологии изученных видов на основе доступных структурных особенностей; проведение молекулярно-филогенетического анализа, включающего исследованные анатомо-морфологическими методами виды; выявление на основании оригинальных и литературных данных особенностей структуры и морфогенеза цветка, позволяющих делать выводы об эволюционной близости/удаленности друг от друга исследуемых видов, а также позволяющих составить морфологические характеристики монофилетических групп в пределах азиатских видов рода БсИе//1ега бЛ.

Научная новизна. Впервые получены детальные сведения об анатомическом строении (включая проводящую систему) и ходе морфогенеза цветков представителей группы азиатских видов рода БсИе//1сга. Выявлено необычно высокое для группы такого ранга разнообразие васкулатуры цветка; показано, что значительная вариация васкулатуры наблюдается даже среди представителей с одинаковым общим планом строения цветка. Впервые показана полная утрата индивидуальности лепестков и чашелистиков в полимерных цветках Тиргйаткт ca.lyptra.tus и родственных видов. Обоснованы представления о многократной эволюционной утрате иннервации семязачатков вентральными пучками плодолистиков в порядке Ар^акв.

Существенно расширены сведения о соотношении числа пыльцевых зерен и семязачатков в цветках видов этой группы, что наряду с данными по другим признакам позволило выдвинуть гипотезу о переходе от энтомофилии к хироптерофилии в одной из линий эволюции группы.

Впервые включены в молекулярно-филогенетический анализ семь видов группы, в том числе обладающие важными для понимания морфологической эволюции в группе признаками строения цветка. На основании изучения комплекса морфологических признаков и данных молекулярной филогенетики подтверждена искусственность всех имеющихся на данный момент систем изученной группы видов.

Показано, что подавляющее большинство морфологических признаков цветков и соцветий и некоторых признаков вегетативных органов обладают высоким уровнем гомоплазии, и потому по отдельности они не могут быть использованы для разбиения группы на монофилетические подгруппы. Впервые предложена гипотеза о происхождении видов изученной группы с элементарным соцветием - кистью от предковых форм с зонтиком, что является редким направлением эволюции для покрытосеменных в целом.

Теоретическая к практическая ценность работы. Поскольку разнообразие строения цветка в семействе АгаПасеае, и в частности в изученной группе видов, сопоставимо с разнообразием плана строения цветка высших двудольных в целом, полученные сведения о возможных эволюционных преобразованиях цветка азиатских видов рода БсИеЛАега могут быть полезны при изучении эволюции цветка в других таксонах. Различные эволюционные преобразования цветка в семействе ЛгаНасеае, а также некоторые обнаруженные тератологические формы обнаруживают

сходство с ключевыми особенностями фенотипического проявления мутантов по генам флорального морфогенеза, известных для Arabidopsis. Это делает данное семейство потенциальной моделью для проверки закономерностей регуляции флорального морфогенеза, показанных на классическом объекте молекулярной генетики.

Результаты нашего изучения Tupidaníhus calyptratus и других представителей семейства используются в ряде исследований обобщающего и сравнительного характера (например, Jabbour et al., 2008; Prenner, 2011; Prenner et al., 2008, 2009, 2011; Rudall, 2010; Endress, 2010, 2011, Wanntorp et al., 2011; Endress, Matthews, 2012). Сравнение с нашими данными оказалось важным для морфологической интерпретации репродуктивных структур в порядке Pandanales, в том числе инвертированных цветков Lacandonia (Rudall, 2008).

Данные по изученным нами структурным признакам будут важны для составления морфологических характеристик монофилетических групп, выделение которых в качестве таксонов ожидается при ревизии полифилетического рода Schefflera.

Многие азиатские виды рода Schefflera (например, S. acíinophylla, S. arborícela, S. heptaphylla) и Tupidaníhus calyptratus являются декоративными, вследствие чего полученные нами сведения относительно репродуктивной биологии этих видов являются потенциально ценными для развития методик культивирования этих растений. Результаты наших исследований биологии представителей рода Schefflera, проведенных в их естественных местообитаниях в Северном Вьетнаме, представляют интерес в связи с быстрым сведением лесов в данном регионе; они могут быть полезны при разработке стратегий восстановления лесов на нарушенных территориях.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007» (Москва, 2007), на 6 и 7 Международных симпозиумах по порядку Apiales (Москва, 2008; Сидней, 2011), на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» в рамках Съезда Русского Ботанического Общества (Петрозаводск, 2008), на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2009), на XII Московском совещании по филогении растений, посвященном 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана (Москва, 2010), на 3 и 4 конференциях Европейского общества по эволюционной биологии развития (Париж. 2010; Лиссабон, 2012), на 2-м симпозиуме по флоре Камбоджи, Лаоса и Вьетнама (Ханой, 2010), на XVIII Международном Ботаническом Конгрессе (Мельбурн, 2011), на Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти профессора А.П. Меликяна (Москва, 2011), на международном симпозиуме "Восточноазиатская флора и ее роль в формировании мировой растительности" (Владивосток, 2012). Диссертация

апробирована на заседании кафедры высших растений биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова 25 мая 2012 г.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 461 работу, в т.ч. 368 на иностранных языках. Общий объем диссертации - 450 страниц (основной текст - 308 страниц, приложение - 142 страницы). Диссертация включает 123 рисунка.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 5 -статьи на русском и английском языках в рецензируемых журналах, в журналах, рекомендованных ВАК - 4.

Содержание работы

Глава 1. Обзор литературы

Глава начинается с обзора основных систем покрытосеменных растений и положения, занимаемого в них семейством Araliaceae. За ним следует раздел, посвященный истории изучения рода Schefflera с момента его описания до современных представлений о его полифилии и о монофилии группы азиатских видов; обсуждается и сравнивается принимаемый различными авторами объем рода, его морфологическая характеристика и внутреннее таксономическое подразделение. Затем приводится обзор наиболее важных имеющихся в литературе сведений относительно морфологии, васкулярной анатомии и морфогенеза цветка Araliaceae; проводится сравнение существовавших взглядов на эволюцию признаков цветка в семействе. Отдельно размещены все обнаруженные нами описания васкулярной системы цветка представителей порядка Apiales; по этим описаниям построены единообразные наглядные трехмерные реконструкции; сделаны первичные обобщения о разнообразии и эволюции васкулатуры цветка в этой группе, установлены недостаточно изученные таксоны, потенциально важные для понимания эволюции цветка в семействе, что определяет выбор объектов данного исследования. Следующий раздел содержит анализ теоретических основ и практики использования васкулатуры цветка для решения вопросов сравнительной морфологии, систематики и филогенетики покрытосеменных растений; в нем обсуждаются различные взгляды на границы применимости признаков васкулатуры, приводятся соответствующие примеры; проводится сопоставление традиционных взглядов на строение и развитие проводящих пучков и результатов современных физиологических и молекулярных исследований. В конце главы перечисляются все изученные в работе виды, дается краткая информация об их морфологии, жизненной форме, географическом распространении и locus classicus.

Глава 2. Материал и методика

Основным методом работы был сравнительно-морфологический. Для изучения выбрали ряд видов из азиатской группы рода Schefflera, наиболее полно отражающий разнообразие строения цветка в этой группе. Всего исследовано 19 видов семейства Araliaceae. Морфология и васкулатура

цветка изучены у 11 видов, флоральный морфогенез - у 14 видов, строение побеговых систем и синфлоресценций - у 9 видов, соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков - у 5 видов. В число выбранных видов входят Schefflera subintegra, Tupidanthus calyptratus и другие виды с полимерными цветками, являющиеся ключевыми в решении вопросов об эволюции группы и не подвергавшиеся детальному изучению до появления данной работы. Кроме того, были дополнительно изучены виды Osmoxylon insidiator и Polyscias waialealae, обладающие полимерными цветками и относящиеся к другим группам родства в пределах семейства; эти виды являются важными для сравнения с видами рода Schefflera.

Анатомическое строение цветков и соцветий изучали на постоянных препаратах серий продольных и поперечных микротомных срезов с использованием светового микроскопа. Развивающиеся соцветия и цветки изучали с помощью сканирующего электронного микроскопа. Также были изучены коллекции гербариев MW, LE и HN, а также К (К - по фотографиям). Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков в цветке оценивали путем прямого подсчета пыльцы в одной из тек пыльника цветка. Анализ строения побеговых систем и синфлоресценций производили на живом материале на месте произрастания растений либо в камеральных условиях непосредственно после сбора, поскольку крупные размеры структур затрудняют их хранение и транспортировку в пригодном для такого изучения виде. Нами было предпринято наблюдение за живыми растениями п естественной среде обитания в северном Вьетнаме в ходе экспедиций Российско-Вьетнамского Тропического Центра, в южном Лаосе и северном, северо-восточном и южном Таиланде, а также за растениями, культивируемыми в Сиднейском ботаническом саду.

В ходе молекулярно-филогенетического исследования, проведенного по стандартной методике на базе лаборатории геносистематики высших растений НИИ физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ имени М.В. Ломоносова, получены последовательности ДНК 28 образцов, относящихся к 11 видам. Остальные последовательности, используемые при построении молекулярно-филогенетического дерева, взяты из базы данных GenBank. Всего в анализ включено 58 образцов, относящихся к 30 видам.

Глава 3. Результаты

Молекулярно-филогенетическое исследование. Полученные нами данные поддерживают монофилетичность Asian Schefflera Clade и ее разбиение па две субклады (Piunkett et al., 2005). В Субкладу 2 входит традиционно выделяемый в отдельный рол Tupidanthus calyptratus. Сестринской к нему группой является клада, включающая два морфологически сходных между собой вида, из которых нами анатомически и в отношении морфогенеза цветка был изучен вид S. subintegra.

Общий план строения цветка. У всех изученных видов цветок четырехкруговой, гинецей ценокарпный, с полунижней завязью. Остальные признаки являются вариабельными. Большая часть видов (5. delavayi, S. membranifolia, S. hypoleucoides, S. incisa, S. leucantha, S. venulosa,

S. arboricola, S. bractescens) имеет полностью пентамерные радиальносимметричные цветки со сростнолистной чашечкой и венчиком без конгенитального срастания между лепестками. S. heptaphylla и S. brevipedicellata отличаются от перечисленных выше видов слабо полимерным гинецеем (соответственно из 6-9 и 10-15 плодолистиков), симметрия которого в симшгакатной зоне часто отклоняется от радиальной. Цветки S. actinophylla 12-мерные, за исключением чашечки, которая представлена только очень короткой трубкой без свободных долей, что не позволяет установить число чашелистиков; цветок обычно бисимметричный из-за двурядного расположения вентральных частей плодолистиков в симпликатной зоне гинецея и сходного расположения лепестков при их смыкании в бутоне. Цветки S. subintegra полимерные (мерность андроцея и гинецея колеблется от A19G15 до A39G33), чашечка представлена только очень короткой трубкой, венчик формирует калиптру, опадающую как единое целое при распускании цветка. Калиптра представляет собой трубку венчика, не имеет заметных свободных долей лепестков, и установить мерность венчика, как и чашечки, не удается. Цветок строго бисимметричный, поскольку плодолистики располагаются (при взгляде сверху и на поперечных срезах) вдоль линии как в симпликатной, так и в синасцидиатной зонах; вдоль той же плоскости располагается линия постгенитального замыкания калипгры. Цветок Tupidanthus calyptratus по многим признакам похож на цветок S. subintegra; он отличается существенно более высокой мерностью (число тычинок и плодолистиков варьирует от нескольких десятков до 200), кроме того, линия, вдоль которой располагаются плодолистики, у этого вида ветвится (что можно также описать как складчатость цветоложа), и в зависимости от характера ее ветвления цветок формально можно описать как би-, моно- или асимметричный. Фертильный цветок Osmoxylon insidiator (который не относится к Asian Schefflera Clade) по плану строения также напоминает S. subintegra-, он слегка отличается мерностью (A13G15 - A26G25), а трубка венчика не замыкается в калиптру. Цветок Polyscias waialealae полисимметричный, тетрациклический, чашечка представлена мощной трубкой без четко выраженных свободных долей, венчик из 6-7 свободных лепестков, тычинок 28-46, плодолистиков 5-7.

Васкулатура цветка (рис. 1). Васкулярная система цветка всех изученных видов со строго пентамерными цветками укладывается в единый принципиальный план. Из цветоножки в цветок входят два основных круга пучков. Внутренний круг состоит из пяти гетерокарпеллятных вентральных пучков плодолистиков, которые выше разделяются на парные пучки, дают ответвления в семязачатки и сливаются с дорзальными пучками. Внешний круг состоит из десяти пучков. Пять из них, лежащие на радиусах гнезд завязи, ветвятся на дорзальные пучки плодолистиков и медианные пучки лепестков. Остальные пять, лежащие между гнездами, становятся пучками тычинок. В пределах данной схемы нами выявлено следующее разнообразие. У S. delavayi каждый чашелистик ппнервирован одним пучком, который в стенке завязи объединен с пучком тычинки. У S. hypoleucoides имеется

дополнительный круг пучков - парные латеральные пучки плодолистиков, которые появляются в цветке независимо и в верхней части сливаются с вентральными и дорзальными пучками; медианный пучок лепестка ветвится выше входа в лепесток из цветоложа с образованием четырех латеральных пучков. У S. incisa имеются два круга латеральных пучков плодолистиков; каждый лепесток имеет по четыре латеральных пучка, которые входят в него независимо от медианного и в стенке завязи объединены попарно с двумя соседними пучками тычинок. У S. venulosa в лепестке имеются входящие в него независимо два латеральных пучка, причем у обоеполых цветков они берут начало от кольцевого анастомоза, соединяющего пучки тычинок и медианные пучки лепестков, а у функционально женского они появляются при бифуркации пучков, располагающихся на месте пучков андроцея, но не заходящих в стаминодии. Кроме того, у обоеполых цветков вентральные пучки короткие и слепо обрываются, а семязачатки иннервируются от латеральных пучков плодолистиков.

Остальные виды, имеющие более или менее выраженную полимерию в цветке, обладают следующими особенностями (помимо связанного с полимерией кратно увеличенного числа пучков). У S. heptaphylla число вентральных и дорзальных пучков плодолистиков меньше, чем число плодолистиков (которое у этого вида не равно числу элементов других кругов). У S. actinophylla вентральные пучки объединены гомокарпеллятно; в гинецее имеется один круг парных латеральных пучков, которые на большем протяжении слиты гетерокарпеллятно, а в цветок входят объединенными с пучками тычинок. У S. subintegra васкулярная система цветка имеет высокую степень неупорядоченности. Чашечка не васкуляризована. В калиптру входит круг равномерно расположенных мелких пучков, число которых в несколько раз превышает число тычинок. В каждую тычиночную нить входит три пучка. В гинецее имеются гомокарпеллятные вентральные, непарные латеральные и одиночные дорзальные пучки. В стенке завязи пучки тычинок и венчика хаотично объединены друг с другом. У Tupidanthus calyptratus васкулатура цветка напоминает таковую S. subintegra, но еще более неупорядочена и содержит много анастомозов. Пучки с трудом поддаются разделению на круги. Вентральные пучки плодолистиков чаще занимают положение гетерокарпеллятных, но нередко объединяются в более сложные группы. Дорзальные пучки обычно бифуркируют. У фертильного цветка Osmoxylon insidiator чашечка не васкуляризована. Венчик иннервируется одним кругом пучков, которые по числу в два раза превосходят число тычинок, при этом мелкие пучки (расположенные на радиусах тычинок) чередуются с более крупными, что позволяет предположить изомерию венчика и андроцея. В стенке завязи пучки венчика и тычинок довольно хаотично объединены друг с другом. У Polyscias waialealae массивная трубка чашечки иннервирована примерно 20-ю равномерно расположенными пучками. Каждый лепесток имеет по пять пучков, которые входят в него независима. Пучки чашечки, лепестков и многочисленных тычинок в стенке завязи объединены в единый круг пучков.

Флоральный морфогенез. У всех изученных видов заложение элементов цветка происходит строго акропетально. Заложение чашелистиков часто происходит асинхронно, без устойчивого порядка, в каждом из остальных кругов элементы появляются одновременно. У видов с выраженными свободными долями чашелистиков они появляются раньше трубки чашечки, т.е. имеет место позднее конгенитальное срастание чашелистиков. В гинецее первой появляется синасцидиатная зона, что выглядит как отдельные ямки, соответствующие гнездам завязи, позднее над ней вырастает симпликатная зона, в которой затем происходит постгенитальное срастание вентральных краев плодолистиков.

Развитие калиптровидного венчика у S. subintegra и Tupidanthus calyptratus начинается с появления на цветоложе непрерывного кольцевого примордия, и отдельные примордии лепестков не выявляются ни на этой, ни на последующих стадиях морфогенеза, т.е. имеет место полное конгенитальное срастание лепестков. Развивающаяся из кольцевого примордия трубка венчика заворачивается вовнутрь вследствие более интенсивного роста ее абаксиальной поверхности, и ее морфологически дистальный край оказывается прижатым к гинецею. Позже происходит постгенитальное срастание примыкающих друг к другу абаксиальных поверхностей трубки; сверху область срастания замыкается при помощи многоклеточных булавовидных волосков.

У видов со слабо полимерным гинецеем (6-15 плодолистиков -S. heptaphylla, S. brevipedicellata, S. actinophylla) цветок на ранних стадиях морфогенеза имеет радиальносимметричное строение, и при появлении синасцидиатной зоны гинецея плодолистики располагаются радиально. При развитии симпликатной зоны радиальная симметрия цветка нарушается из-за того, что вентральные края плодолистиков при их постгенитальном срастании не встречаются в центре цветка, а обнаруживают тенденцию расположиться вдоль плоскости. У S. subintegra и Tupidanthus calyptratus, имеющих высокополимерный гинецей, с самого начала развития цветок имеет нерадиальное строение (чаще всего бисимметричное): форма цветоложа овальная, и гнезда завязи в синасцидиатной зоне появляются расположенными вдоль линии; изменения типа симметрии цветка в морфогенезе в этом случае не происходит.

Строение побеговых систем и синфлорссценций. Все изученные виды рода Schefflera имеют побеговые системы, которые описываются архитектурными моделями Leewenberg и Chamberlain (Halle et al., 1978), т.е. являются одноствольными поликарпиками с симиодиальным нарастанием, при котором под терминальным соцветием образуется один либо несколько равнозначных побегов замещения.

У большинства видов терминальное соцветие начинает функционировать до или одновременно с началом роста побегов замещения. В отличие от них, у S. brevipedicellata, S. subintegra и Tupidanthus calyptratus за время развитая соцветия успевают сформироваться побеги нескольких

последующих порядков, и ко времени цветения соцветие смещается в псевдолатеральное положение.

По строению синфлоресценций изученные нами виды четко разбиваются на две группы. Синфлоресценции видов первой группы (5. macrophylla, S. membranifolia, S. fantsipanensis, S. hypoleucoides) представляют собой метелку из элементарных соцветий, которая характеризуется наличием терминальных элементарных соцветий и включает цветки на осях от 2-го до 4-го порядков. Виды второй группы (S. brevipedicellata, S. leucantha, S. pauciflora, S. subintegra, T. calyptratus) обладают синфлоресценциями - сложными кистями из элементарных соцветий, которые не несут терминальных элементарных соцветий и цветки которых расположены только на осях 4-го порядка. Элементарные соцветия у видов первой группы представлены зонтиками и кистями, у второй - только зонтиками. У тех из видов первой группы, элементарные соцветия которых представлены зонтиками (S. macrophylla, S. membranifolia, S. hypoleucoides), оси некоторых «зонтиков» несут от одного до четырех одиночных цветков, отделенных от собственно зонтика удлиненными междоузлиями. Наши морфологические данные и данные по ритмике распускания цветков говорят о том, что эти одиночные цветки не являются редуцированными одноцветковыми зонтиками следующего порядка ветвления.

Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков. Виды с пентамерными цветками (S. hypoleucoides и S. leucantha), а также S. actinophylla, обладающий 12-мерным цветком, имеют сходные отношения числа пыльцевых зерен и семязачатков, не превышающие 14500. У S. subintegra, мерность андроцея и гинецея которого варьирует у изученных цветков от A26G19 до A35G24, соотношение является наиболее высоким из пяти изученных видов (более 45000). У Т. calyptratus, цветки которого имеют наибольшую мерность (в данной части исследования от A72G76 до A103G97), соотношение является промежуточным между видами с пента- и олигомерными цветками и S. subintegra.

Глава 4. Обсуждение результатов

Изучение васкулатуры цветка показало ее высокое разнообразие в такой группе близко родственных видов, как Asian Schefflera Clade. Наиболее вариабельными являются иннервация венчика и система вентральных пучков гинецея. Поскольку васкулярная система представляет собой структурно и функционально непрерывную сеть, ее затруднительно подразделять на отдельные признаки, что ограничивает возможности ее использования в филогенетическом анализе и при морфологическом описании клад. Однако рассмотрение васкулярной системы как единого целого позволяет выявить интересные закономерности ее организации и развития. (1) В расположении проводящих пучков в цветоложе и стенке нижней завязи выявляется тенденция к их объединению, причем объединяются в подавляющем большинстве случаев пучки, расположенные на одном радиусе, вне зависимости от типа органов, которые они иннервируют. (2) Увеличение мерности цветка или его отдельных кругов ведет к увеличению числа пучков

и их неупорядоченному расположению. Неупорядоченность расположения пучков и наличие многочисленных анастомозов могут быть связаны с очень небольшими угловыми расстояниями между соседними элементами в полимерных кругах. Кроме того, непрерывная васкулярная сеть в венчике 51. зиЫше^а и Т. са1ур1га1т, вероятно, развивается в результате отсутствия сайтов разметки отдельных лепестков, которые могли бы выступить как организующие центры для более упорядоченного расположения крупных пучков в калиптре. (3) Иннервация элементов цветка коррелирует с их размерами, что проявляется в наличии пучков чашечки у видов с крупными чашелистиками, числе пучков тычинок и лепестков, наличии и числе латеральных пучков плодолистиков.

Для семейства АгаНасеае характерна радиальная симметрия цветка; отклонения от нее в данном семействе происходят при необходимости расположить большое число элементов в одном круге и не связаны напрямую с взаимодействием цветка с опылителем. При расположении плодолистиков необходимым условием является контакт вентральных краев для формирования внутреннего компитума, при расположении лепестков - их смыкание в бутоне. По нашим данным, при наличии менее 15 плодолистиков в полимерном гинецее их расположение в один круг на цветоложе не затруднено, но осложнения возникают при постгенитальном срастании вентральных краев, поэтому отклонения от радиальной симметрии у таких цветков возникают на поздних стадиях развития и у дефинитивных цветков заметны только в симпликатной зоне гинецея. При более высокой мерности гинецея правильное круговое расположение примордиев плодолистиков на цветоложе оказывается невозможным в рамках его доступного диаметра, и их компактизация достигается путем расположения в два ряда вдоль плоскости, а при особо высокой мерности - вдоль фигуры более сложной формы. Двурядное расположение (точнее, расположение в виде вытянутого эллипса) многочисленных элементов самого внутреннего круга цветка встречается достаточно часто у покрытосеменных и, видимо, является эффективным способом экономии пространства на цветоложе.

Необычно высокая для группы АБ1епсЗае вариабельность плана строения и васкулатуры цветка, выявленная в семействе АгаНасеае, сравнивается в данном разделе с таковой у группы К^поШс1ае, для которой такая вариабельность объясняется базальным положением в филогении покрытосеменных, что согласуется с критерием морфологического разнообразия (Мамкаев, 1966, 1968, 1979). При сопоставимом размахе изменчивости отдельных признаков в обеих группах семейство АгаНасеае отличается от группы Magnoliidae тем, что признаки в большей мере скоррелированы друг с другом и встречаются лишь в определенных сочетаниях, т.е. строение цветка у АгаНасеае описывается менее заполненным пространством логических возможностей. Отсутствие отклонений от ценокарпного моноциклического гинецея у АгаНасеае связано с высокой синорганизацией его частей, в частности - с формированием внутреннего компитума. Принципиальных различий в васкулатуре тычинок и

плодолистиков у представителей семейства Araliaceae и подкласса Magnoliaceae не обнаружено; все выявленные варианты васкуляризации этих органов объясняются общей морфологией цветков и особенностями их морфогенеза.

Разнообразие ритмики развития побегов и соцветий у азиатских видов рода Schefflera, а именно наличие терминальных и псевдолатеральных соцветий, является существенным как с морфологической, так и с экологической точки зрения. Эти важные особенности не учитываются в общепринятой классификации архитектурных моделей тропических деревьев (Halle et al., 1978), хотя, очевидно, имеют к ним прямое отношение. Исходным для Asian Schefflera Clade типом синфлоресценции, вероятнее всего, следует считать метелку из зонтиков. По нашим данным, в эволюции группы дважды имела место редукция терминальных зонтиков, что привело к появлению двойной кисти из зонтиков. Также в пределах одной из субклад Asian Schefflera Clade метелка из зонтиков сменилась метелкой из кистей, что могло произойти вследствие замещения каждого зонтика отдельным цветком (с редукцией терминального зонтика), либо путем удлинения оси зонтика.

Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков у всех изученных видов достаточно высокое, чтобы предполагать для них ксеногамию (Cruden, 1977, 2000). Сопоставление морфологии цветков и соцветий и жизненной формы S. hypoleucoides и S. leucantha с детально изученным видом S. heptaphylla (Pei et al., 2011) показывает, что для них наиболее вероятна энтомофилия. S. actinophylla опыляется нектароядными птицами и, возможно, рукокрылыми (Brown, Hopkins, 1995; Franklin, 2003). К настоящему моменту нет прямых наблюдений процесса опыления цветков у S. subintegra и Т. calyptratus, однако D. Frodin предположил, что высокое число тычинок и плодолистиков в цветке Т. calyptratus связано с хироптерофилией и хироптеро- или орнитохорией (см. Philipson, 1979). Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков в целом не скоррелировано с типом переносчика пыльцы (Cruden, 2000). Хотя цветки S. subintegra и Т. calyptratus выделяют нектар, не исключено, что летучие мыши, их предполагаемые опылители, также питаются пыльцой или целыми фрагментами крупных сочных цветков, что, как известно, ведет к повышению соотношения числа пыльцевых зерен и семязачатков. Поскольку летучие мыши посещают только вынесенные за пределы листвы соцветия, наличие псевдолатеральных соцветий у этих видов можно рассматривать как одно из проявлений хироптерофильного синдрома. Кроме того, популяции S. sitbinieorа и Т. cal^^tratus ^ в отличие от остальных видов Asian Schefflera Clade, имеют низкую плотность и растянутые сроки цветения, что соответствует характеристикам летучих мышей, известных как надежные опылители, способные преодолевать большие расстояния. С другой стороны, увеличение продуктивности пыльников, также как и увеличение числа тычинок в цветке, может быть связано с низким числом цветков в соцветиях этих видов. Тогда эти особенности являются способами достижения необходимой общей пыльцевой продуктивности и не связаны напрямую с

типом переносчика пыльцы. Такая гипотеза объясняет также более высокое содержание пыльцы в пыльниках S. subintegra, чем у Т. calyptratus, поскольку у первого вида мерность андроцея заметно ниже.

Сестринское положение клады, включающей S. subintegra, и Т. calyptratus на нашем молекулярно-филогенетическом дереве хорошо согласуется с особенностями морфологии, васкулярной анатомии и морфогенеза цветка и строения и положения синфлоресценций. Это позволяет очертить комплекс синапоморфий клады (S. subintegra + S. angkae) + Т. calyptratus, некоторые из которых, однако, не являются уникальными в пределах Asian Schefflera Clade. Так, полимерные цветки в эволюции группы Asian Schefflera Clade возникали как минимум три раза: в кладах (S. subintegra + S. angkae) + Т. calyptratus, S. actinophylla и S. heptaphylla + S. brevipedicellata. Псевдолатеральные соцветия появились как минимум дважды - в кладах (5. subintegra + S. angkae) + Т. calyptratus и S. brevipedicellata. Уникальными признаками группы родства Т. calyptratus являются калиптровидный венчик и наличие более одного пучка в тычинке. Вероятно, именно одновременное возникновение всех этих признаков у данной группы привело к появлению у ее видов особой экологии опыления и распространения семян.

Многие монофилетические группы в пределах Asian Schefflera Clade могут быть морфологически охарактеризованы при помощи следующих признаков: наличие септированной полости в сердцевине стебля, тип листа, наличие стилодиев, наличие терминальных элементарных соцветий и наличие брактеол. Использование этих признаков будет актуально при создании естественной системы группы.

Выводы

1. Общая организация васкулярной системы цветка Araliaceae не меняется при небольших изменениях плана строения цветка; в сильно полимерных цветках васкулатура становится в той или иной степени неупорядоченной. Эта неупорядоченность отражает не эволюционную архаичность представителей семейства с полимерными цветками, а высокую степень синорганизации в цветке, выражающуюся в обобществлении васкулатуры его элементов.

2. Данные по васкулатуре цветка Araliaceae, рассматриваемые в отрыве от прочих признаков, не могут быть использованы в целях систематики и филогенетики в силу их эволюционной лабильности и внутренней взаимосвязи всей системы. Рассмотрение васкулярной системы как единого целого позволяет сравнивать крупные таксоны, такие как семейства порядка Apiales, и выявлять общие для цветковых растений принципы формирования проводящей системы цветка.

3. В эволюции порядка Apiales неоднократно имел место перенос иннервации семязачатков с вентральных пучков плодолистиков на другие пучки гинецея.

4. Виды группы Asian Schefflera Clade распадаются на две немонофилетические группы, обладающие двумя принципиально разными вариантами строения синфлоресценций: в первом случае она несет терминальные элементарные соцветия и ее цветки расположены на осях разных порядков, и во втором - не несет терминальных элементарных соцветий и ее цветки расположены на осях одного порядка.

5. В пределах Asian Schefflera Clade синфлоресценции с элементарным соцветием - кистью, вероятно, произошли от синфлоресценций с зонтиками, что является редким направлением эволюции соцветий покрытосеменных растений.

6. Симметрия цветка Araliaceae напрямую зависит от числа его элементов, и в первую очередь - от мерности гинецея. Разные типы симметрии отражают не экологические адаптации, а закономерности морфогенеза цветка, характерные для этого семейства. При сравнительно небольшом увеличении числа элементов в круге радиальная симметрия теряется на поздних этапах морфогенеза, включающих постгенитальные срастания органов, а при сильных отклонениях гинецея от пентамерии цветок би-, моно- или асимметричный с самого начала развития. Эти данные указывают на меньшую «морфогенетическую точность» явлений постгенитального срастания по сравнению с явлениями конгенитального срастания.

7. При формировании трубки венчика у Tupidanthus calyptratus и Schefflera subintegra происходит полная потеря индивидуальности отдельных лепестков, что отражается как в ее развитии, так и в иннервации. Разметка такого венчика, вероятно, происходит в виде единого кольцевого сайта.

8. Asian Schefflera Clade содержит монофилетическую группу видов, включающую Т. calyptratus, предположительно обладающую особым типом опыления и распространения семян и отличающуюся соответствующим набором признаков строения цветков и соцветий. При этом многие из этих признаков по отдельности не являются уникальными для данных видов в пределах Asian Schefflera Clade и семейства Araliaceae.

9. Следующие морфологические признаки позволяют охарактеризовать ряд монофилетических групп в пределах Asian Schefflera Clade и должны быть использованы при создании естественной системы этой группы: наличие септированной полости в сердцевине стебля, тип сложного листа, наличие стилодиев, наличие терминальных элементарных соцветий и наличие брактеол.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи в рецензируемых журналах 1. Sokoloff D.D., Oskolski A.A., Remizowa M.V., Nuraliev M.S. Flower structure and development in Tupidanthus calyptratus (Araliaceae): an extreme case of polymery among asterids // PI. Syst. Evol. 2007. Vol. 268. № 1-4. P. 209-234.

2. Нуралиев М.С., Беэр A.C., Оскольский A.A. Васкулярная анатомия цветка Tupidanthus calyptratus и близких видов Schefflera в связи с происхождением полимерных цветков Araliaceae // Бот. журн. 2009. Т. 94, № 5. С. 625-642.

3. Nuraliev M.S., Oskolski A.A., Sokoloff D.D., Remizowa M.V. Flowers of Araliaceae: structural diversity, developmental and evolutionary aspects // Plant Div. Evol. 2010. Vol. 128, № 1-2. P. 247-268.

4. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Oskolski A.A. Floral anatomy of Asian Schefflera (Araliaceae, Apiales): Comparing variation of flower groundplan and vascular patterns // Int. J. Plant Sei. 2011. Vol. 172, № 6. P. 735-762.

5. Нуралиев M.C. Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков в цветках пяти азиатских представителей Schefflera s.l. (Araliaceae) с разным планом строения цветка и его возможное значение для репродуктивной биологии этих видов // Бюл. МОИП, отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 4. С. 4855.

Тезисы докладов и публикации материалов конференций

6. Нуралиев М.С. Изучение васкулатуры цветков представителей семейства Araliaceae на примере Schefflera venulosa и Schefflera delavayi II Ломоносов - 2007: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология»; тезисы докладов. М.: МАКС Пресс, 2007. С. 45-46.

7. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Remizowa M.V. Variation of flower groundplan in Araliaceae: evolutionary implications // Apiales-2008. 6th International Symposium on Apiales (Moscow, 2008, June 25th-27th). M.G. Pimenov, P.M. Tilney (Eds.) Moscow: KMK Sei. Press Ltd., 2008. P. 90-93.

8. Нуралиев M.C., Оскольский A.A. Строение и развитие цветка Tupidanthus calyptratus и близких к нему видов Schefflera и их значение для понимания путей происхождения полимерного цветка в семействе Araliaceae // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 1: Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск, Карельский научный центр РАН, 2008. С. 61-64.

9. Нуралиев М.С. Значение васкулярной анатомии цветка для систематики азиатской группы рода Schefflera s.l. (Araliaceae) // II Международная научно-практическая конференция «Молодые исследователи -ботанической науке 2009», 24, 25 сентября 2009 г.: [материалы]. Гомель:

1"'Р\/ ---- ,Тл Г^---,______1АПП Г"* ^С сп

1 1 J H1V1. Sf. \^lS.O¿jnHt>I, ¿.\J\J7. W. UJ'W.

10. Нуралиев М.С. Сравнительный анализ побеговых систем некоторых представителей рода Schefflera s.l. (Araliaceae) Северного Вьетнама // Труды VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. Т. 2. -М.: МПГУ, 2009. С. 105-109.

11. Нуралиев М.С., Дегтярёва Г.В., Оскольский А.А. Таксономическая и филогенетическая значимость признаков строения цветка азиатских видов Schefflera s.l. (Araliaceae) // XII Московское совещание по филогении растений, посвящённое 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана: Материалы (Москва, 2-7 февраля 2010 г.). М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. С. 280-283.

12. Nuraliev M.S., Degtjareva G.V., Sokoloff D.D., Oskolski A.A., Samigullin Т.Н., Valiejo-Roman C.M. Multiple origins of polymerous flowers in the Asian Schefflera Clade of Araliaceae (Apiales): evidence from Scheffleropsis // Euro Evo Devo Conference. Paris, 2010. P. 228-229.

13. Nuraliev M.S., Oskolski A.A., Sokoloff D.D. Diversity and evolution of floral venation in Apiales, with emphasis on Araliaceae // XVIII International Botanical Congress - Abstracts. Melbourne, 2011. P. 349-350.

14. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Oskolski A.A. Floral vascular anatomy of some Araliaceae with pentamerous and polymerous flowers // The 7th international Apiales symposium - Abstracts. Sydney, 2011. P. 20-22.

15. Нуралиев M.C., Соколов Д.Д., Оскольский А.А. Разнообразие васкулатуры цветка в порядке Apiales // Карпология и репродуктивная биология высших растений. Материалы всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти профессора A.I1. Меликяна (18-19 октября 2011 г., Москва). М.: ООО «Астра-Полиграфия», 2011. С. 153-157.

16. Nuraliev M.S., Oskolski A.A., Sokoloff D.D. Evolution of floral polymery in a derived angiosperm family, Araliaceae (Apiales) // Euro Evo Devo Conference. Paris, 2012. P. 133.

17. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Degtjareva G.V. Phylogeny and systematics of Asian Schefflera species (Araliaceae): taxonomically useful morphological characteristics and their evolution // Abstracts of the symposium "The East Asian flora and its role in formation of the world's vegetation", Vladivostok, Russia, September 23-27, 2012. Vladivostok: BGI FEB RAS, 2012. P. 60.

Отпечатано в копицентре « СТ ПРИНТ » Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус, e-mail: globus9393338@yandex.ru тел.: 8 (495) 939-33-38 Тираж 100 экз. Подписано в печать 26.10.2012 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нуралиев, Максим Сергеевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1. Место семейства АгаПасеае в системе покрытосеменных растений.

2. Становление представлений об объеме и системе рода Бске/Аега.

3. Обзор работ, посвященных морфологии, васкулярной анатомии, морфогенезу и эволюции цветка АгаПасеае.

4. Обзор публикаций по васкулатуре цветка представителей порядка Ар1а1ез.

5. Значение данных по васкулатуре цветка для сравнительной морфологии, систематики и филогенетики покрытосеменных растений.

6. Выбор объектов исследования и их краткая характеристика.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Результаты.

1. Молекулярно-филогенетическое исследование.

2. Структура дефинитивных цветков.

3. Флоральный морфогенез.

4. Строение побеговых систем и синфлоресценций и фенологические наблюдения.

5. Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков.

Глава 4. Обсуждение результатов.

1. Молекулярно-филогенетические данные и их согласованность с традиционными представлениями о системе группы.

2. Морфология и анатомия цветка.

3. Флоральный морфогенез.

4. Строение побеговых систем и синфлоресценций и фенологические наблюдения.

5. Взаимосвязь между морфологическими признаками и особенностями экологии и репродуктивной биологии азиатских видов рода Бске/Аега.

6. Согласованность изменчивости морфологических признаков представителей Asian Schefflera Clade с молекулярно-филогенетическими данными.

Выводы.

Благодарности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология, развитие и эволюция цветков и соцветий в азиатской группе рода Schefflera s.L. (Araliaceae)"

Представления о близком родстве между семействами аралиевые (Araliaceae) и зонтичные (Apiaceae, или Umbelliferae) и необходимости их отнесения к одному порядку Apiales (=Araliales, Umbelliflorae) - одно из наиболее обоснованных и общепринятых обобщений эволюционной систематики цветковых растений (например, Engler, 1903; Веттштейн, 1912; Тахтаджян, 1966; Cronquist, 1981; Thome, 1992, 2000; APG III, 2009). Тем не менее, на данный момент не существует единого мнения о конкретных сценариях эволюционных преобразований, которые привели к становлению современного разнообразия цветков у представителей порядка Apiales, а анцестральный план строения цветка в данной группе остается предметом дискуссий. Традиционно считали, что примитивные представители семейства Araliaceae дали начало предкам Apiaceae (например, Drude, 1898; Baumann, 1946; Тихомиров, 1959а,б, 1961а, 1971; Тахтаджян, 1966, 1987), хотя на роль этого примитивного представителя Araliaceae, давшего начало Apiaceae, не подходит ни один из современных родов, и можно лишь предполагать признаки этого предка (Cronquist, 1981, 1988). О. Drude (1898) полагал, что зонтичные произошли от рода Myodocarpus, который он относил к Araliaceae. A.JI. Тахтаджян (1987) указывал на особую близость Apiaceae к Mackiniaya и Myodocarpus. T.B. Кузнецова (1981), сравнивая структуру соцветий Araliaceae и трех подсемейств Apiaceae, пришла к заключению, что все четыре группы произошли от единого протоаралиевого предка и далее эволюционировали параллельно. В рамках кладистической методологии сама постановка вопроса о том, что одна группа произошла от другой (например, Apiaceae от примитивных Araliaceae) оказывается неприемлемой, что наряду с использованием молекулярных данных заставило предложить пересмотр объема этих семейств (Plunkett et al., 2004а; Nicolas, Plunkett, 2009). Однако эти таксономические перестановки ни в коей мере не снимают вопроса о направлениях эволюционных преобразований признаков структуры цветка в порядке Apiales.

Данные флоральной морфологии важны для понимания хода эволюции в пределах порядка Apiales и разрешения вопроса о взаимоотношении таксонов в этой группе. Для значительного числа представителей Apiaceae строение, морфогенез и васкулатура цветка описаны весьма полно (например, Козо-Полянский, 1926; Jackson, 1933; Александров, Первухина, 1952; Тихомиров, 1958а; Theobald, 1967b,с; Magin, 1977; Reduron, 1978; Erbar, Leins, 1997). Напротив, имеющиеся в литературе описания общего строения, васкулатуры (Theobald, 1967а; Philipson, 1970; Eyde, Tseng, 1971) и особенно морфогенеза (Payer, 1857;

Erbar, Leins, 1988, 2004; Leins, Erbar, 2004; Costello, Motley, 2004) цветков Araliaceae не охватывают всего разнообразия представителей этого семейства, неясна исходная структура цветка аралиевых.

Подавляющее большинство видов, относимых к порядку Apiales, обладает тетрациклическими пентамерными цветками с нижней или полунижней завязью и синкарпным гинецеем, каждый плодолистик которого несет по одному фертильному семязачатку. Для Apiales, в отличие от большинства других представителей группы asterids (в понимании APG III, 2009), нехарактерно формирование трубок чашечки и венчика (Erbar, Leins, 2004). У представителей семейства Apiaceae (особенно - в подсемействе Apioideae) строение цветка относительно стабильно (например, Drude, 1898; Цвелев, 1981). В большинстве руководств по систематике цветковых растений в качестве характеристики семейства Apiaceae (Umbelliferae) приведена структура цветка с указанием всех кругов, числа элементов в них и характерных особенностей строения этих элементов (например, Веттштейн, 1912; Буш, 1959; Комарницкий и др., 1962; Тахтаджян, 1966; Еленевский и др., 2000; Зитте и др., 2007). Система зонтичных традиционно была в значительной степени основана на признаках строения плода, таких как анатомическое строение мерикарпиев (например, Hoffmann, 1814; Bâillon, 1878, 1879; Drude, 1898; Pimenov, Leonov, 1993; Пименов, Остроумова, 2012). В пределах семейства Araliaceae, напротив, отклонения от типичного для астерид плана строения цветка часты и разнообразны, и особенности флоральной морфологии активно используются в систематике семейства. Хотя «обычным» цветком аралиевых и считается актиноморфный пятичленный, вариабельность структуры цветка в этом семействе весьма велика (Drude, 1898; Веттштейн, 1912; Melchior, 1964; Тахтаджян, 1966; Philipson, 1970; Eyde, Tseng, 1971; Грушвицкий, 1981). Так, число элементов цветка в одном круге у разных представителей варьирует от двух до нескольких десятков (Соколов, Оскольский, 2004) и даже до 200 (Грушвицкий, 1981; Wen et al., 2001), а положение завязи - от нижней до верхней (Eyde, Tseng, 1969; Costello, Motley, 2001, 2004). Чашечка может быть представлена только трубкой или иметь свободные доли. Лепестки часто смыкаются и даже иногда срастаются между собой, при этом нередко образуя над андроцеем и гинецеем мощную калиптру, но могут быть и совершенно свободными. Также в пределах семейства варьируют такие признаки, как число кругов андроцея и соотношение числа элементов в различных кругах (Грушвицкий, 1981). Различные толкования структурного разнообразия цветков аралиевых породили несколько эволюционных гипотез, вплоть до диаметрально противоположных.

Наиболее необычным полимерным цветком среди представителей семейства Araliaceae обладает Tupidanthus calyptratus Hook. f. et Thomson. У этого распространенного в южной и юго-восточной Азии растения цветоложе имеет сложную складчатую форму (Hemsley, 1901; Eyde, Tseng, 1971). Лепестки срастаются в деревянистую калиптру, опадающую при распускании цветка, поэтому их число трудно установить (Грушвицкий, 1981). В начале цветения калиптра опадает целиком. Тычинки, как и плодолистики, расположены в один круг. Число тычинок и плодолистиков неопределенно большое, колеблется соответственно от 60 до 172 и от 60 до 138 (200). Тычинок обычно несколько больше, чем плодолистиков, из-за чего нет строгого чередования элементов соседних кругов (Тахтаджян, 1966). Эти особенности цветка Tupidanthus побудили многих исследователей поместить данный род в начало филогенетической системы Araliaceae, на основе того, что высокое и нестабильное число частей цветка для покрытосеменных в целом считалась примитивным признаком (например, Тахтаджян, 1966), и в данном семействе наиболее продвинутыми считались виды с цветками, похожими на цветки семейства Apiaceae (которое выводили из Araliaceae), а основным эволюционным трендом считалась редукция числа элементов в цветке (Harms, 1898; Li, 1942; Грушвицкий, Скворцова, 19736; Грушвицкий и др., 1988).

Р.К. Endress (2003) отмечает, что представители группы asterids (в понимании Angiosperm Phylogeny Group) с высоким числом тычинок (полиандрией) в основном принадлежат базальным порядкам этой группы (Comales и Ericales). Порядок Apiales, который относится к одной из групп высших астерид («campanulids», APG III, 2009), содержит лишь несколько родов с полимерным андроцеем. Есть серьезные основания полагать, что полиандрия, по крайней мере, у высших астерид, - вторичное явление, причем она возникала неоднократно (например, Jabbour et al., 2008), даже в пределах некоторых семейств. Высказано мнение, что представители семейства Araliaceae с полимерными цветками произошли от предков, имевших цветки с пятью элементами в каждом круге (Cronquist, 1981; Соколов, Оскольский, 2004). Хотя филогенетическое положение представителей группы asterids с полимерными цветками в основном не вызывает споров у современных исследователей, недостаточно изучены эволюционно-морфогенетические механизмы, приводящие к появлению цветка необычной мерности у немногих высших двудольных, в то время как у подавляющего большинства представителей этой группы меристические признаки весьма консервативны. Неясно и то, почему увеличение мерности андроцея у астерид часто происходит без изменения структуры гинецея (Endress, 2003).

Традиционно относимый к особому монотипному роду, Tupidanthus calyptratus по многим морфологическим признакам (особенно - по строению вегетативных органов) сходен с видами рода Schefflera, также произрастающими в Юго-Восточной Азии (Shang, Lowry, 2007). Последняя система рода Schefflera, основанная на морфологических данных, предлагает включение этого вида в род Schefflera под именем Schefflera pueckleri (К. Koch) Frodin (Frodin et al., 2010). Целесообразность этого включения подтверждается молекулярно-филогенетическими данными, согласно которым Tupidanthus calyptratus входит в так называемую группу азиатских шеффлер (Asian Schefflera Clade) (Plunkett et al., 2005). С другой стороны, сам род Schefflera по молекулярно-филогенетическим данным оказывается глубоко поли- или парафилетичным, и при использовании кладистических подходов в систематике его ждет разбиение на несколько более мелких родов. Поскольку типовой вид рода (S. digitata) не входит в Asian Schefflera Clade, все ее представители в таком случае будут исключены из состава рода Schefflera. Таким образом, на данный момент систематика и номенклатура растений, традиционно включавшихся в род Schefflera (а следовательно - и большей части семейства Araliaceae), находится в «подвешенном» состоянии. Кроме того, тесное родство представителей семейства с цветками настолько различной структуры ставит вопрос о том, какие эволюционные механизмы привели к столь сильным изменениям в генеративной сфере без серьезных изменений в вегетативной. Сравнение анатомических особенностей Tupidanthus calyptratus и сближаемых с ним видов рода Schefflera s.l. позволит уточнить представления об эволюции плана строения цветка в пределах семейства Araliaceae в целом и, в частности, - на происхождение форм с полимерным цветком.

Одним из традиционных методов изучения эволюции строения цветка является сравнительное исследование его васкулатуры, основывающееся на принципе васкулярного консерватизма (Eames, 1931; Puri, 1951). Несмотря на многочисленные открытия, сделанные с применением этого метода, более поздние работы (например, Schmid, 1972; Endress, 1994) показали существенные ограничения для его использования.

Исследования последних десятилетий позволили приблизиться к пониманию принципов генетической регуляции морфогенеза цветка, причем оказалось, что закономерности определения типа органов (organ identity) (Coen, Meyerowitz, 1991; Weigel, Meyerowitz, 1994; Davies et al., 2006; Soltis et al., 2006; Zahn et al., 2006; Soltis et al., 2007; Causier et al., 2010) выявляются гораздо яснее, чем конкретные механизмы, определяющие число и положение органов цветка (например, Reinhardt et al., 2000, 2003; Benkovä et al., 2003; Aloni et al., 2006; Cheng et al., 2006; Чуб, 2010). Показано, что ключевую роль в разметке положения будущих элементов цветка на флоральной 7 меристеме (и листовых примордиев на апексе побега) играют потоки ауксинов. В то же время, вдоль потоков ауксина проходит формирование тяжей прокамбия, которые затем дают начало проводящим пучкам (например, Dengler, Kang, 2001; Aloni, 2004; Dengler, 2006; Scarpella et al., 2006, 2010). Это делает васкулярную систему сформированного цветка «отпечатком» трудно регистрируемых событий, протекающих на самых ранних стадиях флорального морфогенеза. Таким образом, изучение васкулярной системы крайне важно для понимания процессов регуляции развития цветка. Существование опосредованной связи между васкулатурой и регуляторными процессами морфогенеза дает «вторую жизнь» традиционным сравнительно-анатомическим исследованиям.

Семейство Araliaceae в целом достаточно подробно изучено в отношении молекулярной филогенетики (например, Wen et al., 2001; Plunkett et al., 2004a,b), однако род Schefflera, сильно гетерогенный и самый крупный в пределах семейства, явно нуждается в более подробном рассмотрении. Данные молекулярной филогенетики отчетливо показывают близкое родство Tupidanthus calyptratus и азиатских видов рода Schefflera, однако родственные взаимосвязи между этим видом и теми или иными видами Schefflera с увеличенным числом элементов цветка остаются неясными. Между тем, подробное изучение родственных связей между видами, обладающими различной структурой цветка, крайне важно для понимания эволюции цветка в данной группе.

Помимо вопросов, связанных с регуляцией морфогенеза цветка и его эволюционными преобразованиями, представляет интерес функциональная интерпретация этих преобразований. Можно предположить, что радикальные различия в структуре цветка, наблюдаемые в семействе Araliaceae, связаны с различными адаптациями в области репродуктивной биологии растений. О таких различиях косвенно можно судить по соотношению числа пыльцевых зерен, приходящихся на один семязачаток (pollen/ovule ratio). Кроме того, поскольку репродуктивные структуры растений функционируют как единое целое, можно предполагать наличие определенных корреляций в эволюции цветков и соцветий аралиевых. Эти вопросы, однако, остаются крайне слабо исследованными (см., однако, Philipson, 1978; Кузнецова, 1981; Pei et al., 2011). Изучение структуры и особенно ритмики развития соцветий древесных тропических растений возможно только путем наблюдений в природе и отчасти - в ботанических садах. Участие автора в экспедиционных исследованиях Совместного Российско-Вьетнамского Тропического центра в Северном Вьетнаме, а также изучение живых растений в коллекциях ботанических садов России и Австралии позволило прояснить ряд вопросов эволюции соцветий в азиатской группе рода Schefflera.

Цель работ - анализ корреляций между общим планом строения цветка, характером его морфогенеза и васкулатуры, выявление направлений эволюционных преобразований цветков и соцветий в азиатской группе видов рода Бске/Аега бЛ., включая Tupid.anth.us са1ур1га1т, а также поиск таксономически значимых для этой группы морфологических признаков. Поскольку полимерные цветки встречаются в нескольких группах аралиевых, для сравнения были привлечены два представителя из других групп семейства.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучение разнообразия внешнего строения цветка рассматриваемых видов, включая их мерность, тип симметрии и особенности морфогенеза.

2. Реконструкция васкулярной системы цветка и сопоставление ее плана строения с общей архитектурой цветка.

3. Анализ строения и ритмики развития синфлоресценций.

4. Выдвижение гипотез о типах репродуктивной биологии изученных видов на основе доступных структурных особенностей.

5. Проведение молекулярно-филогенетического анализа, включающего исследованные анатомо-морфологическими методами виды.

6. Выявление на основании оригинальных и литературных данных особенностей структуры и морфогенеза цветка, позволяющих делать выводы об эволюционной близости/удаленности друг от друга исследуемых видов, а также позволяющих составить морфологические характеристики монофилетических групп в пределах азиатских видов рода БсИе/Аега бЛ.

Научная новизна

Впервые получены детальные сведения об анатомическом строении (включая проводящую систему) и ходе морфогенеза цветков представителей группы азиатских видов рода 8сИе//1ега. Выявлено необычно высокое для группы такого ранга разнообразие васкулатуры цветка; показано, что значительная вариация васкулатуры наблюдается даже среди представителей с одинаковым общим планом строения цветка. Впервые показана полная утрата индивидуальности лепестков и чашелистиков в полимерных цветках Tupid.an.thus са1ур1га1и$ и родственных видов. Обоснованы представления о многократной эволюционной утрате иннервации семязачатков вентральными пучками плодолистиков в порядке Ар1а1ез.

Теоретическая и практическая ценность работы

Поскольку разнообразие строения цветка в семействе Araliaceae, и в частности в изученной группе видов, сопоставимо с разнообразием плана строения цветка высших двудольных в целом, полученные сведения о возможных эволюционных преобразованиях цветка азиатских видов рода Schefflera могут быть полезны при изучении эволюции цветка в других таксонах. Наши данные указывают на высокую роль параллелизмов и реверсий в морфологической эволюции репродуктивных структур цветковых растений. Различные эволюционные преобразования цветка в семействе Araliaceae, а также некоторые обнаруженные тератологические формы обнаруживают сходство с ключевыми особенностями фенотипического проявления мутантов по генам флорального морфогенеза, известных для Arabidopsis. Это делает данное семейство потенциальной моделью для проверки закономерностей регуляции флорального морфогенеза, показанных на классическом объекте молекулярной генетики.

Результаты нашего изучения Tupidanthus calyptratus и других представителей семейства используются в ряде исследований обобщающего и сравнительного характера (например, Jabbour et al., 2008; Prenner, 2011; Prenner et al., 2008, 2009, 2011; Rudall, 2010; Endress, 2010, 2011, Wanntorp et al., 2011; Endress, Matthews, 2012). Сравнение с нашими данными оказалось важным для морфологической интерпретации репродуктивных

10 структур в порядке Pandanales, в том числе инвертированных цветков Lacandonia (Rudall, 2008).

Многие азиатские виды рода Schefflera (например, S. actinophylla, S. arborícela, S. heptaphylla) и Tupidanthus calyptratus являются декоративными, вследствие чего полученные нами сведения относительно репродуктивной биологии этих видов являются потенциально ценными для развития методик культивирования этих растений. Результаты наших исследований биологии представителей рода Schefflera, проведенных в их естественных местообитаниях в Северном Вьетнаме, представляют интерес в связи с быстрым сведением лесов в данном регионе; они могут быть полезны при разработке стратегий восстановления лесов на нарушенных территориях.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены на XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007» (Москва, 2007), на 6-м Международном симпозиуме по порядку Apiales (Москва, 2008), на Всероссийской конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века" в рамках Съезда Русского Ботанического Общества (Петрозаводск, 2008), на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2009), на XII Московском совещании по филогении растений, посвященном 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана (Москва, 2010), на конференции Европейского общества эволюционного развития (Париж, 2010), на 2-м симпозиуме по флоре Камбоджи, Лаоса и Вьетнама (Ханой, 2010), на XVIII Международном Ботаническом Конгрессе (Мельбурн, 2011), на 7-м Международном симпозиуме по порядку Apiales (Сидней, 2011), на Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти профессора А.П. Меликяна (Москва, 2011), на конференции Европейского общества эволюционного развития (Лиссабон, 2012), на международном симпозиуме "Восточноазиатская флора и ее роль в формировании мировой растительности" (Владивосток, 2012).

По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 5 - статьи в рецензируемых журналах, в журналах, рекомендованных ВАК - 4.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Нуралиев, Максим Сергеевич

Выводы

5. В пределах Asian Schefflera Clade синфлоресценции с элементарным соцветием -кистью, вероятно, произошли от синфлоресценций с зонтиками, что является редким направлением эволюции соцветий покрытосеменных растений.

6. Симметрия цветка Araliaceae напрямую зависит от числа его элементов, и в первую очередь - от мерности гинецея. Разные типы симметрии отражают не экологические адаптации, а закономерности морфогенеза цветка, характерные для этого семейства. При сравнительно небольшом увеличении числа элементов в круге радиальная симметрия теряется на поздних этапах морфогенеза, включающих постгенитальные срастания органов, а при сильных отклонениях гинецея от пентамерии цветок би-, моно-или асимметричный с самого начала развития. Эти данные указывают на меньшую «морфогенетическую точность» явлений постгенитального срастания по сравнению с явлениями конгенитального срастания.

Благодарности

Мы благодарим A.A. Оскольского за всестороннюю помощь и поддержку, А.Г. Девятова за изучение предварительного варианта рукописи и ценные советы по ее улучшению, А.К. Тимонина за ценные советы относительно интерпретации результатов работы и редактирование автореферата; Совместный Российско-Вьетнамский Тропический научно-исследовательский и технологический центр и лично А.Н. Кузнецова за предоставленную возможность сбора материала и наблюдения за растениями в национальном парке Hoang Lien (Вьетнам), и G.M. Plunkett, P.P. Lowry II, D.H. Lorence, M.B. Ремизову и Е.И. Кудрявцеву за предоставление материала, P.J. Rudall за помощь в получении материала из коллекций Королевских ботанических садов Кью, A.B. Щинова и И.А. Савинова за помощь в сборе материала, A.C. Беэра за помощь в приготовлении постоянных препаратов серийных срезов, Е.Э. Северову за ценные советы по подсчету пыльцевых зерен в пыльниках, В.В. Чуба за плодотворное обсуждение результатов работы, сотрудников лаборатории геносистематики высших растений НИИ физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского (Г.В. Дегтяреву, K.M. Вальехо-Роман, М.Д. Логачеву, Т.Х. Самгуллина) за помощь в проведении молекулярно-филогенетических исследований, а также коллектив Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии (Т.Н. Давидовича, А.Г. Богданова, A.M. Кузнецову и Ю.В. Голубцову) за помощь в работе на сканирующем электронном микроскопе.

Выводы, сделанные V. Singh a. R. Sattler (1972) на основе чисто анатомических данных, находятся в близком соответствии с результатами современных физиологических исследований. Так, их заключение о несостоятельности принципа васкулярного консерватизма и о тесной связи между строением васкулярной системы и заложением примордиев в ходе флорального морфогенеза подтверждается исследованиями потоков ауксинов, которые исходят от примордиев филломов и регулируют как дифференциацию прокамбиальных тяжей, так и заложение (вернее, разметку) следующих примордиев.

Предположение V. Singh a. R. Sattler (1972) о наличии порогового расстояния между прокамбиальными тяжами, препятствующего дифференциации новых тяжей, является предсказанием наличия позиционной информации, регулирующей морфогенез, роль которой сейчас также приписывают ауксинам (Чуб, 2010).

Число и строение семязачатков.

Для всего порядка Apiales характерно наличие единственного фертильного семязачатка в каждом гнезде завязи (Takhtajan, 2009). Большинство видов семейства Apiaceae обладает вторым, верхним семязачатком в каждом гнезде, который чаще всего стерилен (Sieler, 1870; Cammerloher, 1910; Jurica, 1922; Козо-Полянский, 1926; Borthwick et al., 1931; Jackson, 1933; Тамамшян, 1948; Александров, Первухина, 1952; Тихомиров, 1958а, 19596, 1961а; Magin, 1977; Гревцова, 1987; Erbar, Leins, 1988). Наличие стерильного семязачатка также характерно, по всей видимости, для всех родов семейства Araliaceae (Philipson, 1970; Erbar, Leins, 1988). Типичный фертильный семязачаток Araliaceae унитегмальный, тенуинуцеллятный или крассинуцеллятный, анатропный, висячий, обращенный микропиле наружу, обычно имеет длинный мясистый фуникулюс с хорошо выраженным фуникулярным обтуратором с микропилярной стороны, клетки которого дифференцируются как продолжение проводниковой ткани. Через фуникулюс в семязачаток входит проводящий пучок (Philipson, 1970; Анисимова, 1987). Морфология фертильного семязачатка представителей Asian Schefflera Clade, наиболее детально изученного нами на примере S. hypoleucoides, полностью соответствует общей характеристике семейства. Фертильные семязачатки остальных изученных видов при рассмотрении на срезах цветков принципиальных отличий также не обнаружили.

Некоторые из изученных нами видов обладают в той или иной степени выраженными стерильными семязачатками, в то время как у остальных видов их обнаружить не удалось. Наиболее заметные стерильные семязачатки найдены у Polyscias waialealae: они видны практически в каждом гнезде завязи, прикрепляются с противоположной стороны гнезда от фертильных, на том же уровне, но обращены кверху. У S. hypoleucoides стерильные семязачатки также хорошо заметны, имеются в каждом гнезде завязи, обычно много меньше фертильных, но в отдельных случаях несколько увеличенные и несущие зародышевые мешки. У S. delavayi и S. actinophylla стерильные семязачатки удается обнаружить не во всех гнездах завязи, они очень мелкие и выглядят как неровность поверхности гнезда. По данным W.R. Philipson (1970), каждый стерильный

211 семязачаток у представителей Araliaceae (как минимум, соответствующая половина плаценты) иннервирован проводящим пучком схожим с фертильным семязачатком образом, что, однако, не наблюдается ни у одного из изученных нами видов.

Как предполагает W.R. Philipson (1970), стерильный семязачаток участвует в проведении пыльцевых трубок к зародышевому мешку фертильного. Однако принимая во внимание выявленную в данной работе значительную как меж-, так и внутривидовую вариабельность выраженности стерильного семязачатка, сложно представить себе выполнение им определенной роли в биологии представителей семейства Araliaceae; скорее, в данной группе в настоящий момент происходит процесс постепенной утраты этой структуры.

3. Флоральный морфогенез.

Можно с уверенностью сказать, что цветки всех изученных видов развиваются по единой схеме, и отличия обнаруживаются только в деталях; тем не менее, следует иметь в виду, что неполнота изученных стадий у некоторых видов создает определенные трудности в их сравнении.

Элементы цветка закладываются в акропетальной последовательности. В пределах кругов околоцветника возможны значительные задержки заложения одних элементов относительно других, но каждый следующий круг цветка начинает закладываться после появления всех элементов предыдущего (исключением является Schefflera venulosa, у которого обнаружены случаи заложения последних чашелистиков после первых лепестков). Порядок заложения элементов в кругах околоцветника существенно варьирует: у S. delavayi, S. leucantha и S. venulosa порядок заложения чашелистиков вариабелен в пределах вида и не подчиняется какой-либо закономерности; у S. brevipedicellata развитие чашелистиков происходит градиентом от адаксиальной стороны цветка к абаксиальной. Это не согласуется с более ранними работами по морфогенезу цветка Araliaceae, в ходе которых было обнаружен порядок заложения чашелистиков в соответствии со спиралью 2/5 у Aralia и Hederá (Erbar, Leins, 1988, 2004). Кроме того, положение первого чашелистикового примордия у изученных нами видов является неустойчивым. Мы полагаем, что задержки в развитии происходят вследствие давления на данные участки меристемы со стороны других цветков и чешуй на данной или более ранней стадии развития, что вполне возможно при такой плотной упаковке соцветия в почке, какая наблюдается у исследуемых видов. Согласно этому предположению, примордии чашелистиков (включая первый примордий) появляются в любой из возможных позиций, в которой меристема испытывает наименьшее давление. Также, возможно, для определения порядка заложения элементов имеют большое значение особенности внутренней регуляции развития цветка. Развитие андроцея и гинецея начинается после разрастания лепестков и происходит, таким образом, под их защитой. В пределах андроцея и гинецея элементы цветка закладываются и развиваются синхронно, в том числе у видов с полимерными цветками.

Особенно важно, что разные варианты порядка заложения чашелистиков наблюдаются при одном плане строения цветка, а именно - в пределах одного и того же вида, например, S. delavayi, S. leucantha и S. venulosa с пентамерными цветками. Это означает, что разные морфогенетические пути в таких случаях приводят к одному и тому же результату. Следовательно, на момент появления элементов цветка их число и расположение уже определено и не может быть изменено в процессе морфогенеза. Это говорит о том, что видимый порядок заложения, скорее всего, не соответствует порядку разметки. К сходному выводу пришли С. Erbar а. Р. Leins (1997), изучившие морфогенез цветка представителей семейств Apiaceae и Brassicaceae. Каждое из этих семейств характеризуется крайне стабильным планом строения цветка, при этом в обоих из них авторы обнаружили значительную вариабельность порядка заложения элементов. Авторы предположили, что положение элементов и порядок их заложения регулируются на других генетических уровнях, чем их определение их типа. Следует учесть, что понятие разметки на момент выхода в свет этой работы еще не получило широкого распространения.

Особенности строения эпидермы и ритмики развития околоцветника отражены в Таблице 6.

Развитие чашечки.

Чашечка хорошо заметна только на ранних этапах развития, после чего ее рост практически останавливается. Чашечка сростнолистная. Для всех изученных представителей, чашечка которых несет свободные доли, характерно позднее конгенитальное срастание чашелистиков, т.е. развитие чашечки начинается с появления свободных долей, под которым затем вырастает трубка (по аналогии с поздней спайнолепестностью по Erbar, 1991; Erbar, Leins, 1996, 2011; Leins, Erbar, 1997, 2010).

У S. actinophylla, S. subintegra и Т. calyptratus чашечка имеет сильно редуцированное строение: свободные доли чашелистиков не обнаружены ни на одном из изученных этапов морфогенеза (включая самые ранние у Т. calyptratus), а трубка

213

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нуралиев, Максим Сергеевич, Москва

1. Аксенов Е.С. Новый метод окрашивания растительных тканей для приготовленияпостоянных анатомических препаратов // Биол. науки. 1967. № 11. С. 125-126.

2. Александров В.Г., Первухина Н.В. К физиологической трактовке структурногоразвития завязи и плода зонтичных (не примере Heracleum и Scandix) II Тр. Бот. Ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. 1952. Сер. 7, вып. 3. С. 5-47.

3. Анисимова М.Г. Семейство Araliaceae // Сравнительная эмбриология цветковыхрастений. Т. 4. Л.: Наука, 1987. С. 30-35.

4. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова

5. Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. 312 с.

6. Буш H.A. Систематика высших растений. М.: Гос. Уч.-пед. Изд. РСФСР. 1959. 534с.

7. Веттштейн Р. Руководство по систематике растений / пер. с нем. под ред.

8. С.И. Ростовцева. Т. 2, ч. 2. Высшие растения (скрытосеменные). М.: изд. М. и С. Сабашниковых, 1912. 501 с.

9. Волгин С.А. Морфология и васкулярная анатомия цветка Trichostigma peruviana

10. Moq.) H. Walt. (Phytolaccaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91, вып. 1. С. 96-102.

11. Волгин С.А., Тихомиров В.Н. О структурных типах моноциклического синкарпногогинецея покрытосеменных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 6. С. 63-74.

12. Гревцова H.A. Семейство Apiaceae // Сравнительная эмбриология цветковыхрастений. Т. 4. Л.: Наука, 1987. С. 35-44.

13. Грушвицкий И.В. Семейство Araliaceae // Жизнь растений. Т. 5, ч. 2.

14. М.: Просвещение, 1981. С. 297-302.

15. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т. Два новых вида Schefflera Forst, из

16. Демократической Республики Вьетнам // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 12. С. 17091718.

17. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т. Новая подсекция Glummea Grushv. et N. Skvorts.рода Schefflera Forst, et Forst, f. и ее состав II Бот. журн. 1969а. Т. 54. № 1. С. 84-97.

18. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т. Об одном вьетнамском виде рода Schefflera Forst.et Forst, f. (Araliaceae) II Новости сист. высш. раст. 19696. T. 6, С. 177-181.

19. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т. О новом типе сложного листа. Пучковатосложный лист видов p. Schefflera Forst. et Forst. f. (Araliaceae) // Бот. журн. 1970. Т. 55, №4. С. 525-536.

20. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т. К систематике рода Schefflera Forst. et Forst. f.

21. Araliaceae) во флоре Северного Вьетнама // Новости сист. высш. раст. 1972а. Т. 9, С. 223-232.

22. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т. Новые и малоизвестные виды сем. Araliaceae изпровинции Хоабинь Северного Вьетнама // Новости сист. высш. раст. 19726. Т. 9, С. 233-243.

23. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т. Критические заметки о некоторых видах рода

24. Schefflera Forst. et Forst. f. сев. Вьетнама и юго-зап. Китая // Новости сист. высш. раст. 1973а. Т. 10, С. 211-217.

25. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т. Новый для флоры северного Вьетнама род

26. Scheffleropsis Ridl. представитель древнейшей трибы сем. Araliaceae // Бот. журн. 19736. Т. 58, № 10. С. 1492-1503.

27. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т. Новые для флоры северного Вьетнама виды рода

28. Schefflera Forst. et Forst. f. из подсекции Octophyllae Tseng et Hoo и некоторые вопросы их биологии // Бот. журн. 1975. Т. 60, № 10. С. 1434-1445.

29. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т., Глинина JI.B., Высоцкая Р.И. Анатомическиекритерии для разграничения близкородственных видов рода Schefflera Forst. et Forst. f. (Araliaceae)//Бот. журн. 1971. Т. 56, № 10. С. 1511-1516.

30. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т., Ха Тхи Зунг. Виды трибы Plerandrae Benth.

31. Araliaceae) флоры Вьетнама// Новости сист. высш. раст. 1988. Т. 25, С. 109-116.

32. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т., Ха Тхи Зунг, Арнаутов Н.Н. Конспект семейства

33. Araliaceae Juss. флоры Вьетнама // Новости сист. высш. раст. 1985. Т. 22, С. 153191.

34. Грушвицкий И.В., Тихомиров В.Н., Аксенов Е.С., Шибакина Г.В. Сочный плод скарпофором у видов рода Stilbocarpa Decne et Planch. (Araliaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 2. С. 64-76.

35. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных,растений. М.: Академия, 2000. 432 с.

36. Заварзин Г.А. Несовместимость признаков и теория биологической системы // Журн.

37. Общ. Биол. 1969. Т. 30, № 1. С. 33-41.

38. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Брезински А., Кернер К. Ботаника. Учебник длявузов: в 4 т.; на основе учебника Э. Страсбургера и др.; пер. с нем. Е.Б.278

39. Поспеловой, К.JI. Тарасова, Н.В. Хмелевской. М.: Издательский центр «Академия». Т. 3. 2007. 574 с.

40. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 500 с.

41. Козо-Полянский Б.М. К морфологии цветка Umbelliferae. I // Бюлл. Вор. Общ. Ест.1926. Т. 1. С. 153-168.

42. Козо-Полянский Б.М. О природе цветка Angiospermae // Труды Воронежского

43. Государственного Университета. 1936. Т. 9, вып. 1. С. 28-63.

44. Комар Г.А. О природе нижней завязи // Бот. журн. 1972. Т. 57, № 4. С. 595-604.

45. Комарницкий Н.А., Кудряшов JI.B., Уранов А.А. Систематика растений М.: Гос.

46. Уч.-пед. Изд. РСФСР. 1962. 604 с.

47. Константинова А.И. Структурное разнообразие димерных плодов представителейсемейства Araliaceae // Доклады ТСХА. Изд. МСХА, 2005.Вып. 277. С. 364-367.

48. Константинова А.И. Вероятные филогенетические связи рода Harmsiopanax

49. Araliaceae) на основании данных сравнительной карпологии // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2008. т. 113, № 2, стр. 46-52

50. Константинова А.И., Ембатурова Е.Ю. Таксономические взаимоотношения Araliaceaeи Umbelliferae: роль карпологических исследований // Доклады ТСХА. 2002. Вып. 274. С. 67-73.

51. Кузнецова Т.В. О соотношении структуры соцветий представителей семейств

52. Araliaceae и Umbelliferae // Биол. науки. 1981. № 3. С. 65-73.

53. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветия. 2. Концепция псевдоциклов // Бюл.

54. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 6. С. 92-105.

55. Кузнецова Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. I Тупиковое усечение //

56. Биол. Науки. 1986. №6. С. 56-63.

57. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия: морфологическаяклассификация. СПб.: Химико-фармацевтический институт. 1992. 125 с.

58. Мамкаев Ю.В. Морфологическое многообразие как показатель примитивностигруппы. В сб.: Науч. конф., посвященная 100-летию со дня рождения академика Алексея Николаевича Северцова. Тезисы докладов. М.: Изд-во "Наука". 1966. С. 18-20.

59. Мамкаев Ю.В. Сравнение морфологических различий в низших и высших группаходного филогенетического ствола//Журн. общ. биол. 1968. Т. 29, № 1. С. 48-56.

60. Мамкаев Ю.В. Принцип морфологического многообразия как подход к расшифровкефилогенетических связей. В сб.: Состояние и перспективы развития морфологии. Материалы к всесоюзному совещанию. М.: Изд-во "Наука". 1979. С. 376-377.279

61. Мейен C.B. Морфология растений в номотетическом аспекте. В сб.: In memoriam.

62. C.B. Мейен: палеоботаник, эволюционист, мыслитель / отв. ред. И.А. Игнатьев. М.: ГЕОС, 2007. С. 162-222.

63. Меликян А.П., Константинова А.И. Вероятные филогенетические связи рода

64. Actinotus (Umbelliferae-Hydrocotyloideae) на основании данных сравнительной карпологии // Бот. журн. 2005. Т. 90, № 11. С. 1753-1764.

65. Нуралиев М.С., Беэр A.C., Оскольский A.A. Васкулярная анатомия цветка

66. Tupidanthus calyptratus и близких видов Schefflera в связи с происхождением полимерных цветков Araliaceae // Бот. журн. 2009. Т. 94, вып. 5. С. 1-18.

67. Нуралиев М.С., Соколов Д.Д., Оскольский A.A. Разнообразие васкулатуры цветка впорядке Apiales // Карпология и репродуктивная биология высших растений.280

68. Матер, всерое. науч. конф. с международным участием, посвященной памяти профессора А.П. Меликяна (18-19 октября 2011 г., Москва). М.: ООО «Астра-Полиграфия», 2011. С. 153-157.

69. Оскольский А.А. Анатомия древесины аралиевых // Труды Ботанического институтаим. В.Л. Комарова РАН. 1994. Вып. 10. 104 с.

70. Первухина Н.В. Завязь зонтичных и новые факты для выяснения ее природы // Бот.журн. 1953. Т. 38, № 2. С. 185-205.

71. Первухина Н.В. Природа нижней завязи зонтичных и некоторые вопросы «теориицветка» // Тр. БИН АН СССР. 1962. Вып. 5, сер. 7. 31-45.

72. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: «Наука», 1970. 167 с.

73. Первухина Н.В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: «Наука», 1979. 110 с.

74. Пименов М.Г., Остроумова Т.А. Зонтичные (Umbelliferae) России. М.: Т-во научныхизд. КМК. 2012.477 с.

75. Ремизова М.В. Структура цветка у Japonolirion и Petrosavia (Petrosaviales) // Бот.журн. 2011. Т. 96, вып. 2. С. 199-215.

76. Ремизова М.В., Локк И.Э. Васкулатура рацемозных соцветий базальных однодольныхкак отражение филогенетических и морфогенетических процессов // Бот. журн. 2012. Т. 97, вып. 2. С. 183-202.

77. Скворцова Н.Т. К анатомии цветка Magnolia grandiflora L. // Бот. журн. 1958. Т. 43,вып. 3. С. 401-408.

78. Соколов Д.Д., Оскольский А.А. О полимерных цветках Tupidanthus calyptratus

79. Araliaceae) // Материалы 10 Школы по теоретической морфологии растений: Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров, 2004. С. 96-104.

80. Казанской ботанической школы (23-27 января 2006 г.). Часть 1. Казань, 2006. С. 99101.

81. Тамамшян С.Г. Вторичная гипогиния цветка зонтичных и принцип смены функции урастений // Доклады АН СССР. 1948. Т. 45, №3. С. 537-540.

82. Тахтаджян A.J1. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М., Л. 1964.236 с.

83. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.,Л.: Наука, 1966. 610 с.

84. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 438 с.

85. Тимонин А.К. Почему в эволюционно-морфологических построениях мы склоннызамечать преимущественно редукции? // Журн. общ. биол. 1993. Т. 54, № 1. С. 104— 113.

86. Тимонин А.К. Большой практикум по ботанике: строение цветка. Учебнометодическое пособие. М.: КМК, 2005. 34 с.

87. Тимонин А.К. Аномальное вторичное утолщение центросеменных: спецификаморфофункциональной эволюции растений. М.: Т-во научных изданий КМК. 2011. 355 с.

88. Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б. Систематика высших растений //

89. Ботаника, в 4-х томах. Т. 4, кн. 2. 2009. 352 с.

90. Тихомиров В.Н. Развитие завязи зонтичных в связи с вопросом о ее морфологическойприроде // Биол. науки. 1958а. №1. С. 129-138.

91. Тихомиров В.Н. Тератология и проблема происхождения завязи зонтичных // Биол.науки. 19586. №3. С. 124-129.

92. Тихомиров В.Н. Происхождение и эволюция плода в семействе зонтичных // 2

93. Совещание по морфогенезу растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1959а. С. 321-322.

94. Тихомиров В.Н. Сравнительная морфология гинецея и плода зонтичных СССР.автореф. канд. дисс. Москва, 19596. 14 с.

95. Тихомиров В.Н. К вопросу о происхождении плода зонтичных. В сб.: Морфогенезрастений, 2. 1961а. Изд. Моск. ун-та. С. 478-480.

96. Тихомиров В.Н. О систематическом положении родов Hydrocotyle и Centella II Бот.журн. 19616. Т. 46, № 4. С. 584-586.

97. Тихомиров В.Н. О некоторых новых взглядах на происхождение цветковых растений

98. Труды МОИП. 1965. Т. 13. С. 175-189.

99. Тихомиров В.Н. Происхождение и некоторые особенности эволюции семействазонтичных // 4 Московское совещание по филогении растений (тезисы докладов совещания 12-15 окт. 1971 г.). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971. С. 130-132.282

100. Тихомиров В.Н. Об отражении некоторых особенностей эволюции покрытосеменныхв филогенетической системе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 3. С. 73-87.

101. Тихомиров В.Н. О системе цветковых растений // Биол. науки. 1985. № 1. С. 16-25.

102. Тихомиров В.Н., Константинова А.И. О филогенетическом значении некоторыхпризнаков строения плода Umbelliferae-Hydrocotyloideae // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, вып. 6. С. 61-73.

103. Тихомиров В.Н., Константинова А.И. Семейство Apiaceae (Umbelliferae) //

104. Сравнительная анатомия семян. Двудольные. Rosidae II. СПб., 2000. Т. 6. С. 342360.

105. Тихомиров В.Н., Чистякова О.Н. Ботаника: Высшие растения. Метод, указания, в 2-хвып. Вып. 2. Главнейшие порядки покрытосеменных растений. Ч. 1. М.: Изд-во Моск. ун-та. 73 с.

106. Фегри К., ван дер Пэйл JI. Основы экологии опыления. М.: "Мир". 1982. 377 с.

107. Цвелев Н.Н. Семейство Umbelliferae // Жизнь растений. Т. 5, ч. 2. М.: Просвещение,1981. С. 302-309.

108. Чуб В.В. Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка илистовых серий побегов / М.: Бином, Лаборатория знаний. 2010. 263 с.

109. Чуб В.В., Пенин А.А. Структура цветка Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.: разметкаположения органов // Онтогенез. 2004. Т. 35, № 4. С. 280-284.

110. Шамров И.И. Современные проблемы ботаники: учебное пособие. СПб.: Изд-во

111. РГПУ им. А.И. Герцена, 2010.- 123 с.

112. Шамров И.И. Типы гинецея покрытосеменных растений: терминология и проблемыинтерпретации // Бот. журн. 2012. Т. 97, № 4. С. 417-451.

113. Шамров И.И., Котельникова Н.С. Особенности формирования гинецея у Coccygantheflos-cuculi (Caryophyllaceae) // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 7. С. 826-850.

114. Шипунов А.Б. Система цветковых растений: синтез традиционных и молекулярногенетических подходов // Журн. общ. биол. 2003. Т. 64., №6. С. 499-507.

115. Aloni R. The induction of vascular tissues by auxin // Plant hormones: biosynthesis, signaltransduction, action / Ed. P.J. Davies. Dordrecht: Kluwer, 2004. P. 471-492.

116. Aloni R., Aloni E., Langhans M., Ullrich C.I. Role of auxin in regulating Arabidopsisflower development // Planta. 2006. Vol. 223. P. 315-328.

117. APG III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders andfamilies of flowering plants // Bot. J. Linn. Soc. London. 2003. Vol. 161, N 2. P. 105121.

118. Ambrose B.A., Espinosa-Matias S., Vazquez-Santana S., Vergara-Silva F., Martinez E.,

119. Arber A. Floral anatomy and its morphological interpretation // New Phyt. 1933. Vol. 82: P.231.242.

120. Arber A. The interpretation of the flower: a study of some aspects of morphological thought

121. Biol. Rev. 1937. Vol. 12. P. 157-184.

122. Arber A. The natural philosophy of plant form. Cambridge University Press, 1950. 246 p.

123. Armbruster W.S., Debevec E.M., Willson M.F. Evolution of syncarpy in angiosperms:theoretical and phylogenetic analyses of the effects of carpel fusion on offspring quantity and quality // J. Evol. Biol. 2002. Vol. 15. P. 657-672.

124. Bâillon H. Recherches nouvelles sur les Araliées et sur la famille des Ombellifères engénéral //Adansonia. 1878. Vol. 12. P. 125-178.

125. Bâillon H. Umbellifarae // In: idem., Histoire des Plantes. 1879. Vol. 7. P. 84-256. Paris:1. Hachette.

126. Baumann M.G. Myodocarpus und die Phylogenie der Umbelliferen-Frucht. Bern:

127. Buchdruckerei Buchler & Co., 1946. 110 S.

128. Bawa K. S. Plant-pollinator interactions in tropical rain forests // Annu. Rev. Ecol. Syst.1990. Vol. 21. P. 399-422.

129. Benkovâ E., Michniewicz M., Sauer M., Teichmann T., Seifertovâ D., Jürgens G., Friml J.1.cal, efflux-dependent auxin gradients as a common module for plant organ formation // Cell. 2003. Vol. 115. P. 591-602.

130. Bentham G. Araliaceae // Bentham G., Hooker J.D. Genera Plantarum. London: Reeve,1867. Vol. l.P. 931-947.

131. Bessey C.E. Phylogeny and taxonomy of the angiosperms // Bot. Gaz. 1897. Vol. 24, № 3.1. P. 145-178.

132. Bessey C.E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard.1915. Vol. 2, № 1/2. P. 109-164.

133. Blume C.L. Araliaceae // Bijdragen tot de flora van Nederlandsch Indie. Part 14-15. Batavia

134. Jakarta., 1826. P. 869-880.

135. Borthwick H.A., Phillips M., Robbins W.W. Floral development in Daucus carota II Am. J.

136. Bot. 1931. Vol. 18, No. 9. P. 784-796.

137. Brown E.D., Hopkins M.J.G. A test of pollinator specificity and morphologicalconvergence between nectarivorous birds and rainforest tree flowers in New Guinea // Oecologia. 1995. Vol. 103. P. 89-100.

138. Brown E.D., Hopkins M.J.G. Tests of disperser specificity between frugivorous birds andrainforest fruits in New Guinea // Emu: Australian Ornithology. 2002. Vol. 102. P. 137146.

139. Bui N.-S. Notes sur le genre Schefflera J.R. Forst. & G. Forst. (Araliaceae) en Indochine

140. Orientale. I // Adansonia. 1975a. Ser. 2, t. 14, fasc. 4. P. 573-580.

141. Bui N.-S. Notes sur le genre Schefflera J.R. Forst. & G. Forst. (Araliaceae) en Indochine

142. Orientale. II // Adansonia. 1975b. Ser. 2, t. 15, fasc. 2. P. 277-284.

143. Bull-Herenu K, Classen-Bockhoff R. Open and closed inflorescences: more than simpleopposites//J. Exp. Bot. 2011. Vol. 62(1). P. 79-88.

144. Busch A., Zachgo S. Flower symmetry evolution: towards understanding the abominablemystery of angiosperm radiation//Bioessays. 2009.Vol. 31(11). P. 1181-90.

145. Cammerloher H. Studien uber die Samenanlagen der Umbelliferen und Araliaceen. Oest.

146. Bot. Zeitschr. 1910. Vol. 60. P. 289-300, 356-360.

147. Candolle de A.-P. Araliaceae // idem., Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis.

148. Vol. 4. Paris: Treuttel & Wiirtz, 1830. P. 251-266.

149. Canright J.E. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. I. Trendsof specialization in the stamens // Am. J. Bot. 1952. Vol. 39. P. 484-497.

150. Canright J.E. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. III.

151. Carpels//Amer. J. Bot. 1960. Vol. 47, N 2. P. 145-155.

152. Carlquist S. Toward acceptable evolutionary interpretations of floral anatomy //

153. Phytomorphology. 1970. Vol. 19. P. 332-362.

154. Causier B., Schwarz-Sommerb Z., Davies B. Floral organ identity: 20 years of ABCs //

155. Seminars in Cell & Dev. Biol. 2010. Vol. 21. P. 73-79.

156. Chandler G.T., Plunkett G.M. Evolution in Apiales: nuclear and chloroplast markerstogether in (almost) perfect harmony // Bot. J. Linn. Soc. 2004. Vol. 144. P. 123-147.

157. Chapman M. Carpel anatomy of the Berberidaceae // Am. J. Bot. 1936. Vol. 23. P. 340-348.285

158. Cheng Y., Dai X., Zhao Y. Auxin biosynthesis by the YUCCA flavin monooxygenasescontrols the formation of floral organs and vascular tissues in Arabidopsis II Genes Devel. 2006. Vol. 20. P. 1790-1799.

159. Citerne H., Jabbour F., Nadot S., Damerval C. The evolution of floral symmetry // Adv.

160. Bot. Res. 2010. Vol. 54. P. 85-137.

161. Clark S.E., Running M.P., Meyerowitz E.M. CLAVATA1, a regulator of meristem andflower development in Arabidopsis II Development. 1993. Vol. 119. P. 397-418.

162. Clark S.E., Running M.P., Meyerowitz E.M. CLAVATA3 is a specific regulator of shootand floral meristem development affecting the same processes as CLAVATA1 // Development. 1995. Vol. 121. P. 2057-2067.

163. Clarke C.B. Araliaceae // Hooker J.D. Flora of British India. Vol. 2. London: Reeve, 1879.1. P. 720-740.

164. Coen E.S. The role of homeotic genes in flower development and evolution // Annu. Rev.

165. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. Vol. 42. P. 241-279.

166. Coen E.S. Floral symmetry // EMBO J. 1996. Vol. 15, №.24. P. 6777-6788.

167. Coen E.S., Meyerowitz E.M. The war of the whorls: genetic interactions controlling flowerdevelopment//Nature. 1991. Vol. 353. P. 31-37.

168. Coen E.S., Nugent J.M., Luo D., Bradley D., Cubas P., Chadwick M., Copsey L., Carpenter

169. R. Evolution of floral symmetry // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Vol. 350. P. 35-38.

170. Corlett R.T. Frugivory and seed dispersal by birds in Hong Kong shrubland // Forktail.1998. Vol. 13. P. 23-27.

171. Costello A., Motley T.J. Molecular systematics of Tetraplasandra, Munroidendron and

172. Reynoldsia sandwicensis (Araliaceae) and the evolution of superior ovaries in Tetraplasandra II Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58. P. 229-242.

173. Costello A., Motley T.J. The development of the superior ovary in Tetraplasandra

174. Araliaceae) // Am. J. Bot. 2004. Vol. 91, № 5. P. 644-655.

175. Costello A., Motley T.J. Phylogenetics of the Tetraplasandra group (Araliaceae) inferredfrom ITS, 5S-NTS, and morphology // Syst. Bot. 2007. Vol. 32, N 2. P. 464-477.

176. Craib W.G. Contributions to the Flora of Siam. Additamentum XXIX // Bull. Misc. Inform.1930. Vol. 9. P. 405-427.

177. Cronquist A. Outline of a new system of families and orders of dicotyledons // Bull. Jard.bot. Etat, Bruxelles. 1957. Vol. 27. P. 13-40.

178. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York:

179. Columbia Univ. Press, 1981. 1262 p.

180. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. Bronx: The New York

181. Botanic Garden, 1988. 555 p.

182. Cruden R.W. Intraspecific variation in pollen-ovule ratios and nectar secretion preliminaryevidence of ecotypic adaption // Ann. Missouri Bot. Gard. 1976. Vol. 63, № 2. P. 277289.

183. Cruden R.W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in floweringplants // Evolution. 1977. Vol. 31, № 1. P. 32-46.

184. Cruden R.W. Pollen grains: why so many // PI. Syst. Evol. 2000. Vol. 222. P. 143-165.

185. Cruden R.W., Miller-Ward S. Pollen-ovule ratio, pollen size, and the ratio of stigmatic areato the pollen-bearing area of the pollinator: an hypothesis // Evolution. 1981. Vol. 35, No. 5. P. 964-974.

186. Cubas P. Floral zygomorphy, the recurring evolution of a successful trait // BioEssays.2004. Vol. 26. P. 1175-1184.

187. Cubas P., Coen E., Martinez-Zapater J.F. Ancient asymmetries in the evolution of flowers //

188. Curr. Biol. 2001. Vol. 11. P. 1050-1052.

189. Dahlgren R. A commentary on a diagrammatic presentation of the Angiosperms in relationto the distribution of character states // PI. Syst. Evol. 1977. Suppl. 1. P. 253-283.

190. Dahlgren R.M., Clifford H.T., Yeo P.F. The families of the monocotyledons. Springer,1. Berlin. 1985. 520 P.

191. Davies B., Cartolano M., Schwartz-Sommer Z. Flower development: The Antirrhinum perspective // Adv. Bot. Res. 2006. Vol. 44. P. 279-321.

192. Davis C.C., Endress P.K., Baum D.A. The evolution of floral gigantism // Curr. Opin. PI.

193. Biol. 2008. Vol. 11. P. 49-57.

194. Dawson M.L. Floral morphology of the Polemoniaceae // Am. J. Bot. 1936. Vol. 23. P. 501511.

195. DeMaggio A.E., Wilson C.L. Floral structure and organogenesis in Podophyllum peltatum

196. Berberidaceae) // Am. J. Bot. 1986. Vol. 73(1). P. 21-32.

197. Dengler N.G. The shoot apical meristem and development of vascular architecture // Can. J.

198. Bot. 2006. Vol. 84. P. 1660-1671.

199. Dengler N., Kang J. Vascular patterning and leaf shape // Curr. Opin. PI. Biol. 2001. Vol. 4.1. P. 50-56.

200. Deroin T. Functional impact of the vascular architecture of flowers in Annonaceae and

201. Magnoliaceae, and its bearing on the interpretation of the magnoliaceous gynoecium // Syst. Geogr. PI. 1999. Vol. 68, № 1-2. P. 213-224.

202. Deroin T. Floral anatomy of Magnolia decidua (Q.Y.Zheng) V.S.Kumar (Magnoliaceae):recognition of a partial pentamery // Adansonia. 2010. Vol. 32, № l.P. 39-55.

203. Dickison W.C. Studies on the floral anatomy of the Cunoniaceae // Am. J. Bot. 1975. Vol.62, N 5. P. 433-447.

204. Dickson J. Studies in floral anatomy. III. An interpretation of the gynaeceum un the

205. Primulaceae // Am. J. Bot. 1936. Vol. 23, N 6. P. 385-393.

206. Dillon M.O., Munoz-Schick M. A revision of the dioecious genus Griselinia

207. Griseliniaceae), including a new species from the coastal Atacama Desert of northern Chile // Brittonia. 1993. Vol. 45. P. 261-274.

208. Douglas G.E. Studies in the vascular anatomy of the Primulaceae // Am. J. Bot. 1936. Vol.23. P. 199-212.

209. Downie S.R., Katz-Downie D.S., Watson M.F. A phylogeny of the flowering plant family

210. Apiaceae based on chloroplast DNA rpllö and rpoCl intron sequences: towards a suprageneric classification of subfamily Apioideae // Am. J. Bot. 2000. Vol. 87, N 2. P. 273-292

211. Drude O. Umbelliferae // Engler A., Prantl K. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. Teil 3,

212. Abt. 8. Leipzig: W. Engelmann, 1898. S. 63-250.

213. Dunn S.T. Descriptions of new Chinese plants // J. Linn. Soc., Bot. 1903. Vol. 35, № 247.1. P. 483-518.

214. Eames A.J. The vascular anatomy of the flower with refutation of the theory of carpelpolymorphism//Am. J. Bot. 1931. Vol. 18,N3P. 147-188.

215. Eames A.J. Again: "The New Morphology" //New Phytol. 1951. Vol. 50. P. 17-35.

216. Edgar R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and highthroughput Nucleic Acids Research. 2004. Vol. 32, N 5. P. 1792-1797.

217. Endress P.K. Syncarpy and alternative modes of escaping disadvantages of apocarpy inprimitive angiosperms // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 48-52.

218. Endress P.K. Patterns of floral construction in ontogeny and phylogeny // Biol. J. Linn. Soc.1990. Vol. 39. P. 153-175.

219. Endress P.K. Eupomatiaceae // Kubitzki K., Rohwer J.G., Bittrich V., eds. The families andgenera of vascular plants. Vol 2. 1993. Springer, Berlin. P. 296-298.

220. Endress P.K. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge: University1. Press, 1994. 311 p.

221. Endress P.K. Symmetry in flowers: diversity and evolution // Int. J. PI. Sei. 1999. Vol. 1606 Suppl.). P. S3-S23.

222. Endress P.K. Evolution of floral symmetry // Curr. Opin. PI. Biol. 2001. Vol. 4. P. 86-91.

223. Endress P.K. Morphology and angiosperm systematics in the molecular era // Bot. Rev.2003. Vol. 68. P. 545-570.

224. Endress P.K. Angiosperm floral evolution: morphological developmental framework //

225. Adv. Bot. Res. 2006. Vol. 44. P. 1-61.

226. Endress P.K. The whole and the parts: relationships between floral architecture and floralorgan shape, and their repercussions on the interpretation of fragmentary floral fossils // Ann. Missouri Bot. Gard. 2008. Vol. 95(1). P. 101-120.

227. Endress P.K. Flower structure and trends of evolution in eudicots and their major subclades

228. Ann. Missouri Bot. Gard. 2010. Vol. 97, N 4. P. 541-583.

229. Endress P.K. Angiosperm ovules: diversity, development, evolution // Ann. Bot. 2011a.1. Vol. 107. P. 1465-1489.

230. Endress P.K. Evolutionary diversification of the flowers in angiosperms // Am. J. Bot.2011b. Vol. 98, N3. P. 370-396.

231. Endress P.K. The immense diversity of floral monosymmetry and asymmetry across

232. Angiosperms // Bot. Rev. 2012. DOI 10.1007/s 12229-012-9106-3.

233. Endress P.K., Baas P., Gregory M. Systematic plant morphology and anatomy 50 years ofprogress // Taxon. 2000. Vol. 49. 401-434.

234. Endress P.K., Matthews M.L. Progress and problems in the assessment of flowermorphology in higher-level systematics // PL Syst. Evol. 2012. Vol. 298, N 2. P. 257-276.

235. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin: Borntraeger, 1903. 233 s.

236. Erbar C. Sympetaly: a systematic character? // Bot. Jahrb. 1991. Vol. 112(4). P. 417-451.

237. Erbar C., Leins P. Studien zur Organsequenz in Apiaceen-Bluten // Bot. Jahrb. 1.985. Bd.105, №3. S. 379-400.

238. Erbar C., Leins P. Floral developmental studies in Aralia and Hedera (Araliaceae) // Flora.1988. Bd. 180. S. 391-406.

239. Erbar C., Leins P. An analysis of the early floral development of Pittosporum tobira

240. Thunb.) Aiton and some remarks on the systematic position of the family Pittosporaceae // Feddes Repert. 1995. Vol. 5-8. P. 463-473.

241. Erbar C., Leins P. Distribution of the character states "early" and "late sympetaly" withinthe "sympetalae tetracyclicae" and presumably related groups // Bot. Acta. 1996. Vol. 109. P. 427-440.

242. Erbar C., Leins P. Different patterns of floral development in whorled flowers, exemplifiedby Apiaceae and Brassicaceae // Int. J. PI. Sci. 1997. Vol. 158 (6 Suppl.). P. 49-64.

243. Erbar C., Leins P. Sympetaly in Apiales (Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae) // South

244. Afr. J. Bot. 2004. Vol. 70, № 3. P. 458-467.289

245. Erbar C., Leins P. Nectaries in Apiales and related groups // PL Div. Evol. 2010. Vol. 128.1. P. 269-295.

246. Erbar C., Leins P. Synopsis of some important, non-DNA character states in the asteridswith special reference to sympetaly // PL Div. Evol. 2011. Vol. 129, N 2. P. 93-123.

247. Erbar C., Porembski S., Leins P. Contributions to the systematic position of Hydrolea

248. Hydroleaceae) based on floral development // PL Syst. Evol. 2005. Vol. 252. P. 71-83.

249. Esser H.-J., Jebb M.H.P. A new Schefflera and taxonomic notes on Araliaceae from

250. Thailand // Thai. For. Bull. (Bot.). 2010. Vol. 38. P. 160-166.

251. Eyde R.H. The peculiar gynoecial vasculature of Cornaceae and its systematic significance

252. Phytomorphology. 1967. P. 172-182.

253. Eyde R.H. Evolutionary morphology: distinguishing ancestral structure from derivedstructure in flowering plants // Taxon. 1971. Vol. 20. P. 63-73.

254. Eyde R.H. The bases of Angiosperm phylogeny: floral anatomy // Ann. Missouri Bot. Gard.1975. Vol. 62. N3. P. 521-537.

255. Eyde R.H., Tseng C.C. Flower of Tetraplasandra gymnocarpa. Hypogyny with epigynousancestry // Science. 1969. Vol. 166. P. 506-508.

256. Eyde R.H., Tseng C.C. What is primitive floral structure of Araliaceae? // J. Arnold Arbor.1971. Vol. 52, №2. P. 205-239.

257. Fenster C.B., Armbruster W.S., Dudash M.R. Specialization of flowers: is floral orientationan overlooked first step? // New Phytol. 2009. Vol. 183(3). P. 502-506.

258. Fiaschi P. Schefflera aurata Fiaschi, a new species of Araliaceae from Bahia state, Brazil //

259. Brittonia. 2004. Vol. 56. P. 357-360.

260. Fiaschi P., Frodin D.G. A new species of Schefflera (Araliaceae) from Espirito Santo state,

261. Brazil // Kew Bull. 2006. Vol. 61. N 2. P. 187-191.

262. Fiaschi P., Frodin D.G., Plunkett G.M. Four new species of the Didymopanax group of

263. Schefflera (Araliaceae) from the Brazilian Amazon // Brittonia. 2008. Vol. 60. P. 274286.

264. Fiaschi P., Pirani J.R. Four new species of Schefflera (Araliaceae) from Espirito Santo state,

265. Brazil // Kew Bull. 2005. Vol. 60. P. 77-85.

266. Fiaschi P., Pirani J.R. Estudo taxonomico do genero Schefflera J.R. Forst. & G. Forst.

267. Araliaceae) na regiao sudeste do Brasil // Bol. Bot. Univ. Sao Paulo. 2007. Vol. 25. P. 95-142.

268. Fleming T.H., Geiselman C., Kreis W.J. The evolution of bat pollination: a phylogeneticperspective // Ann. Bot. 2009. Vol. 104, № 6. P. 1017-1043.

269. Fletcher J.C., Brand U., Running M.P., Simon R., Meyerowitz E.M. Signaling of cell fatedecisions by CLAVATA3 in Arabidopsis shoot meristems // Science. 1999. Vol. 283. 1911-1914.

270. Forster J.R., Forster G. Characteres generum plantarum. 1775. London: B. White, T.

271. Cadell & P. Elmsley. Presentation folio edition (TL-2 no. 1826 ed. 1); reissued 1776 in both quarto and folio formats.]

272. Franklin D. Vertebrate pollinators visit flowers of an umbrella Tree Schefflera actinophyllaalmost exclusively in the afternoon // Northern Territory Naturalist. 2003. Vol. 17. P. 1-6.

273. Frodin D.G. Studies in Schefflera (Araliaceae): The Cephaloschefflera complex // J. Arnold

274. Arbor. 1975. Vol. 56, № 4. P. 427-443.

275. Frodin D.G. Studies in Schefflera (Araliaceae), II. Northern Luzon (Philippines) Species ofthe Heptapleurum Group // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1986. Vol. 138, №. 2. P. 403-425.

276. Frodin D.G. Studies in Schefflera (Araliaceae). IV. The identity of Vitis heptaphylla L., alongmisplaced Linnaean ivy tree // Bot. J. Linn. Soc. 1990. Vol. 104. P. 309-324.

277. Frodin D., Govaerts R. World checklist and bibliography of the Araliaceae. Kew: Royal

278. Botanic Gardens. 2004. 444 p.

279. Frodin D., Lowry P.P. II, Plunkett G.M. Schefflera (Araliaceae): taxonomic history,overview and progress // PI. Div. Evol. 2010. Vol. 128. P. 561-595.

280. Fu L., Zeng Q.-W., Liao J.-P., Xu F.-X. Anatomy and ontogeny of unisexual flowers indioecious Woonyoungia septentrionalis (Dandy) Law (Magnoliaceae) // J. Syst. Evol. 2009. Vol. 47, № 4. P. 263-272.

281. Gamble J.S. Araliaceae // Gamble, J.S., Fischer, C.E.C. Flora of the Presidency of Madras1919. Vol. 1. London: Adland. P. 566-571.

282. Genbank. 2012. Electronic resource. Mode of access:http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/.

283. Giesen W., Wulffraat S., Zieren M., Scholten L. Mangrove Guidebook for Southeast Asia.

284. Food and Agricultural Organization of the United States and Wetlands International. 2006. Bangkok. 769 p.

285. Giurfa M., Dafni A., Neal P.R. Floral symmetry and its role in plant-pollinator systems //1.t. J. PI. Sci. 1999. Vol. 160. (6 Suppl.). P. S41-S50.

286. Giurfa M., Eichmann B., Menzel R. Symmetry perception in an insect // Nature. 1996. Vol.382. P. 458-461.

287. Goldberg A. Classification, evolution, and phylogeny of the families of dicotyledons //

288. Smithsonian Contrib. Bot. 1986. Vol. 58. P. 1-314.291

289. Gould E. Foraging behavior of Malaysian nectar-feeding bats // Biotropica. 1978. Vol. 10,1. No. 3. P. 184-193.

290. Grant V. The protection of the ovules in flowering plants // Evolution. 1950. Vol. 4. P. 179—201.

291. Grushvitzky I.V., Skvortsova N.T. Les especes du genre Schefflera en republiquedemocratique du Viet-Nam // Adansonia. T. 9. F.3. 1969. P. 369-387.

292. Guedes M. Le carpelle du tulipier (Liriodendron tulipifera L.) // Ost. bot. Z. 1968. Vol. 115.1. P. 372-378.

293. Guix J.C. The role of alien plants in the composition of fruit-eating bird assemblages in

294. Brazilian urban ecosystems // Orsis. 2007. Vol. 22. P. 87-104.

295. Gupta S.C., Paliwal G.S., Gupta M. The development of stomata in vegetative andreproductive organs of Bupleurum tenue Buch-Ham. ex D. Don. // Ann. Bot. 1965. Vol. 29. P. 645-654.

296. Gustafsson M.H.G. Petal venation in the Asterales and related orders // Bot. J. Linn. Soc.1995. Vol. 118. P. 1-18.

297. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests. An architecturalanalysis. Berlin, Heidelberg, New York, 1978. 441 p.

298. Hallier H. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of flowering plants //

299. New Phytol. 1905. Vol. 4. P. 151-162.

300. Harms H. Araliaceae // Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilen. Teil 3, Abt. 8.1.ipzig: W. Engelmann, 1898. S. 1-62.

301. Harms H. Araliaceae // L. Diels (ed.) Die Flora von Central-China // Bot. Jahrb. 1901. Vol.29. P. 486-490.

302. Harms H. Araliaceae // Nova Guinea. 1910. Vol. 8. P. 271-277.

303. Harms H. Eine neue Schefflera-Art aus Yunnan, Sch. hypoleucoides II Repertorium

304. Specierum Novarum Regni Vegetabilis. 1919. Vol. 16. P. 246.

305. Harms H. Die Araliaceen Papuasiens // C. Lauterbach (ed.) Beitrage zur Flora von

306. Papuasien. VII // Bot. Jahrb. 1921. Vol. 56. P. 374-414.

307. Heithaus E.R., Fleming T.H., Opler P.A. Foraging patterns and resource utilization in sevenspecies of bats in a seasonal tropical forest // Ecology. 1975. Vol. 56, № 4. P. 841-854.

308. Hemsley W.B. Tupidanthus calyptratus II Hooker's Icones Plantarum. 1901 Series 4, 7(3):plate 2672.

309. Henslow G. On the vascular systems of floral organs, and their importance in theinterpretation of the morphology of flowers // J. Linn. Soc. (Bot.). 1891. Vol. 28. P. 151197.

310. Heywood V.H., Brummitt R.K., Culham A., Seberg O. Flowering plant families of theworld. 2007. Royal Botanic Gardens, Kew. 424 p.

311. Hiepko P. Vergleichend-morphologische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungeniiber das Perianth bei den Polycarpicae // Bot. Jahrb. 1965.Vol. 84. P. 359-508.

312. Hoffmann G.F. Genera plantarum Umbelliferarum. 1814. Moscow. 222 p.

313. Hoo G., Tseng C.J. Contributions to the Araliaceae of China // Acta Phytotax. Sin. 1965.1. Add. l.P. 129-176.

314. Hooker W.J. Tupidanthus calyptratus // Curtis's Bot. Mag. 1856. Ser. 3, vol. 82. Tab. 4908.

315. Home A.S. A contribution to the study of the evolution of the flower, with special referenceto the Hamamelidaceae, Caprifoliaceae and Cornaceae // Trans. Linn. Soc. Lond. 1914. Vol. 8. P. 239-309.

316. Hutchinson J. The families of flowering plants. Vol. 1. Oxford: Clarendon Press, 1959. 5101. P

317. Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering plants. NY: Academic press, 1969.717 p.

318. Jabbour F., Damerval K., Nadot S. Evolutionary Trends in the Flowers of Asteridae: Is

319. Polyandry an Alternative to Zygomorphy? // Ann. Bot. 2008. Vol. 102. P. 153-165.

320. Jabbour F., Nadot S., Damerval K. Evolution of floral symmetry: a state of the art // C.R.

321. Biologies. 2009. Vol. 332. P. 219-231.

322. Jackson G. A study of the carpophore of the Umbelliferae // Am. J. Bot. 1933. Vol. 20. P.121.144.

323. Jurica H.S. A morphological study of the Umbelliferae // Bot. Gaz. 1922. Vol. 74. P. 282307.

324. Kalisz S., Ree R.H., Sargent R.D. Linking floral symmetry genes to breeding systemevolution // Trends PI. Sci. 2006. Vol 11. P. 568-573.

325. Kapil R.N., Bhandari N.N. Morphology and embryology of Magnolia Dill, ex Linn. // Proc.

326. Nat. Inst. Sci. India. 1964. Vol. 30. P. 245-262.

327. Kaplan D.R. Floral morphology, organogenesis and interpretation of inferior ovary in

328. Downingia bacigalupii II Am. J. Bot. 1967. Vol. 54, № 10. P. 1274-1290.

329. Karehed J. The family Pennantiaceae and its relationships to Apiales. Bot. J. Linn. Soc.2003. Vol. 141. P. 1-24.

330. Kayes J.M., Clark S.E. CLAVATA2, a regulator of meristem and organ development in

331. Arabidopsis II Development. 2003. Vol. 125. P. 3843-3851.

332. King D.A. Relationship between crown architecture and branch orientation in rain foresttrees // Ann. Bot. 1998. Vol. 82. P. 1-7.

333. King G., Gamble J.S. Araliaceae // Materials for a flora of the Malayan Peninsula. 1898.1. Vol. 10. P. 386^07.

334. Kljuykov E.V., Ostroumova T.A., Pimenov M.G., Tilney P.M., Van Wyk, B-E. Towards astandardised terminology for taxonomically important morphological characters in the Umbelliferae // South Afr. J. Bot. 2004. Vol. 70, N 3. P. 488-496.

335. Knudsen J.T., Tollsten L. Floral scent in bat-pollinated plants: a case of convergent evolution // Bot. J. Linn. Soc. 1995. Vol. 119. P. 45-57.

336. Konstantinova A.I., Suchorukow A.P. Die Karpologie der asiatischen Schefflera-Sippen

337. Araliaceae) // Ann. Naturhist Mus. Wien. B. 2010. Bd. 111. S. 149-170.

338. Konstantinova A.I., Yembaturova E.Yu. Structural traits of some species of Hydrocotyle

339. Araliaceae) and their significance for constructing the generic system // PI. Div. Evol. 2010a. Vol. 128. P. 329-346.

340. Konstantinova A.I., Yembaturova E.Yu. The family Myodocarpaceae: looking at the systemfrom the standpoint of comparative carpology // PI. Div. Evol. 2010b. Vol. 128. P. 347367.

341. Kotina E., Oskolski A.A. Survey of the bark anatomy of Araliaceae and related taxa // PI.

342. Div. Evol. 2010. Vol. 128. P. 455-489.

343. Kurz S. Araliaceae // Forest flora of British Burma. 1877. Vol. 1. P.535-542.

344. Laux T., Mayer K.F.X., Berger J., Jürgens G. The WUSCHEL gene is required for shootand floral meristem integrity in Arabidopsis // Development. 1996. Vol. 122. P. 87-96.

345. Leinfellner W. Uber die Karpelle verschiedener Magnoliales. IV Magnolia und Michelia

346. Magnoliaceae) // Ost. bot. Z. 1967. Vol. 114. P. 73-83.

347. Leins P., Erbar C. Floral developmental studies: some old and new questions // Int. J. PI.

348. Sci. 1997. Vol. 158 (6 suppl.). P. S3-S12.

349. Leins P., Erbar C. Floral organ sequences in Apiales (Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae)

350. South Afr. J. Bot. 2004. Vol. 70(3). P. 468^74.

351. Leins P., Erbar C. Flower and fruit: morphology, ontogeny, phylogeny, function andecology. 2010. Stuttgart: Schweizerbart. 439 p.

352. Li H.L. The Araliaceae of China. Sargentía. 1942. Vol. 2. P. 1-134.

353. Lim A-L. The comparative inflorescence structure in five Malaysian species of

354. Arthrophyllum (Araliaceae) // Kew Bull. 1986. Vol. 41(4). P. 769-780.294

355. Liu M., Plunkett G.M., Lowry P.P., Van Wyk B.-E., Tilney P.M. The taxonomic value offruit wing types in the order Apiales // Am. J. Bot. 2006. Vol. 93. P. 1357-1368.

356. Liu M., Van Wyk B.-E., Tilney P.M. Ontogeny of the fruits of two anomalous Africanwoody genera, Polemanniopsis and Steganotaenia (Apiaceae), and their phylogenetic relationship // Edinb. J. Bot. 2004. Vol. 60. P. 249-257.

357. Lowry P.P. II. Araliaceae Ginseng Family // Manual of the flowering plants of Hawaii /eds. Wagner W. L. et al. Honolulu: University of Hawaii Press, Bishop Museum Press, 1990. P. 224-237.

358. Lowry P.P II, Plunkett G.M. Recircumscription of Polyscias (Araliaceae) to include sixrelated genera, with a new infrageneric classification and a synopsis of species // PI. Div. Evol. 2010. Vol. 128(1-2). P. 55-84.

359. Lowry P.P., Plunkett G.M., Oskolski A.A. Early lineages in Apiales: insights frommorphology, wood anatomy and molecular data // Edinb. J. Bot. 2001. Vol. 58. P. 207220.

360. Lowry P.P. II, Plunkett G.M., Wen J. Generic relationships in Araliaceae: looking into thecrystal ball // South Afr. J. Bot. 2004. Vol. 70. P. 382-392.

361. Lowry P.P., Shang C.B. Contributions to the study of Chinese Araliaceae: new species andsynonyms in Brassaiopsis and Schefflera II Acta Phytotax. Sin. 2006. Vol. 44, N 6. P. 641-648.

362. Luo D., Carpenter R., Vincent C., Copsey L., Coen E. Origin of floral asymmetry in

363. Antirrhinum //Nature. 1996. Vol. 383. P. 794-799.

364. Luo D., Carpenter R., Copsey L., Vincent C., Clark J., Coen E. Control of organ asymmetryin flowers of Antirrhinum II Cell. 1999. Vol. 99(4). P. 367-376.

365. Machado I.C., Lopes A.V., Leite A.V., Neves C.B. Cleome spinosa (Capparaceae):polygamodiecy and pollination by bats in urban and Caatinga areas, northeastern Brazil // Bot. Jahrb. 2006. Vol. 127. P. 69-82.

366. Magin N. Das Gynoeceum der Apiaceae Modell und Ontogenie // Ber. Deutsch. Bot. Ges.1977. Bd. 90. S. 53-66.

367. Marshall A.G. Bats, flowers and fruit: evolutionary relationships in the Old World // Biol. J.1.nn. Soc. 1983. Vol. 20, N 1. P. 115-135.

368. Martel E. Contribuzione all'anatomia del flore della Ombellifere // Mem. Reale. Acad. Sci.

369. Torino II. 1905. Vol. 55. P. 271-283.

370. Martel E. Contribuzione all'anatomia del flore dell' "Hedera helix", dell' "Aralia sieboldii" edel "Cornus sanguined' // Mem. Reale. Acad. Sci. Torino II. 1908. Vol. 58. P. 561-579.

371. Mayer K.F.X., Schoof H., Haecker A., Lenhard M., Jiirgens G., Laux T. Role of

372. WUSCHEL in regulating stem cell fate in the Arabidopsis shoot meristem // Cell. 1998. Vol. 95. P. 805-815.

373. Melchior H. Reihe Umbelliflorae // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin:

374. Borntraeger, 1964. S. 367-379.

375. Melville R. A new theory of the angiosperm flower: I. The gynoecium // Kew Bull. 1962.1. Vol. 16. P. 1-50.

376. Melville R. A new theory of the angiosperm flower: II. The androecium // Kew Bull. 1963.1. Vol. 17. P. 1-63.

377. Melville R. Studies in floral structure and evolution. I. The Magnoliales // Kew Bull. 1969.1. Vol. 23. P. 133-180.

378. Merrett M.F. The breeding system of Raukaua anomalus, a small-leaved shrub from New

379. Zealand//New Zeal. J. Bot. 2005. Vol. 43, N 1. P. 205-210.

380. Meyen S.V. Plant morphology in its nomothetical aspects // Bot. Rev. 1973. Vol. 39 № 3. P.205.260.

381. Meyerowitz E.M., Bowman J.L., Brockman L.L., Drews G.N., Jack T., Sieburth L.E.,

382. Weigel D. A genetic and molecular model for flower development in Arabidopsis thaliana II Development. 1991. Suppl. 1. P. 157-67.

383. Miller J.T., Bayer R.J. Molecular phylogenetics of Acacia subgenera Acacia and

384. Narayana L.L., Radhakrishnaiah M. Floral anatomy of Pittosporaceae: five species of

385. Pittosporum II Can. J. Bot. 1982. Vol. 60, № 10. P. 1859-1867.

386. Nepi M. Nectary structure and ultrastructure // Nectaries and nectar / Eds. Nicolson S.W.,

387. Nepi M., Pacini E. Dordecht: Springer, 2007. P. 129-166.

388. Neal P.R., Dafni A., Giurfa M. Floral symmetry and its role in plant-pollinator systems:terminology, distribution, and hypotheses // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1998. Vol. 29. P. 345373.

389. Newman, M., S. Ketphanh, B. Svengsuksa, P. Thomas, K. Sengdala, V. Lamxay, K.

390. Armstrong. A checklist of the vascular plants of Laos PDR. Royal Botanic Garden Edinburgh, UK. 2007. 366 p.

391. Nicolas A.N., Plunkett G.P. The demise of subfamily Hydrocotyloideae (Apiaceae) and there-alignment of its genera across the entire order Apiales // Mol. Phyl. Evol. 2009. Vol. 53. P. 134-151.

392. Nixon K.C. WinClada ver. 1.00.08. Published by the author, Ithaca, NY. 2002.http://www.cladistics.com.

393. Nuraliev M.S., Degtjareva G.V., Sokoloff D.D., Oskolski A.A., Samigullin Т.Н., Valiejo

394. Roman C.M. Multiple origins of polymerous flowers in the Asian Schefflera Clade of Araliaceae (Apiales): evidence from Scheffleropsis II Euro Evo Devo Conference. Paris, 2010a. P. 228-229.

395. Nuraliev M.S., Oskolski A.A., Sokoloff D.D. Evolution of floral polymery in a derivedangiosperm family, Araliaceae (Apiales) // Euro Evo Devo Conference. Paris, 2012a. P. 133.

396. Nuraliev M.S., Oskolski A.A., Sokoloff D.D. Diversity and evolution of floral venation in

397. Apiales, with emphasis on Araliaceae // XVIII International Botanical Congress -Abstracts. Melbourne, 201 lc. P. 349-350.

398. Nuraliev M.S., Oskolski A.A., Sokoloff D.D., Remizowa M.V. Flowers of Araliaceae:structural diversity, developmental and evolutionary aspects // PI. Div. Evol. 2010c. Vol. 128, N 1-2. P. 247-268.

399. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Degtjareva G.V. Phylogeny and systematics of Asian

400. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Oskolski A.A. Floral anatomy of Asian Schefflera

401. Araliaceae, Apiales): Comparing variation of flower groundplan and vascular patterns 11 Int. J. PI. Sci. 201 la. Vol. 172(6). P. 735-762.

402. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Oskolski A.A. Floral vascular anatomy of some Araliaceaewith pentamerous and polymerous flowers // The 7th international Apiales symposium -Abstracts. Sydney, 2011b. P. 20-22.

403. Nuraliev M., Sokoloff D., Oskolski A., Degtjareva G., Samigullin Т., Valiejo-Roman C.

404. Scheffleropsis hemiepiphytica from Northern Vietnam: a new finding, updated morphology and relationships // Program of 2nd symposium of the "Flora du Cambodge, du Laos et du Vietnam". Hanoi. 2010b. P. 43-44.

405. Nuraliev M.S., Sokoloff D.D., Remizowa M.V. Variation of flower groundplan in

406. Araliaceae: evolutionary implications // Apiales-2008. 6th International Symposium on297

407. Apiales (Moscow, 2008, June 25th-27th) / Eds. M.G. Pimenov, P.M. Tilney. Moscow: KMK Sei. Press Ltd. 2008. P. 90-93.

408. Oskolski A.A. Wood anatomy of Schefflera and related taxa (Araliaceae) // IAWA J. 1995.1. Vol. 16. P. 159-190.

409. Oskolski A.A. Phylogenetic relationships within Apiales: evidence from wood anatomy //

410. Edinb. J. Bot. 2001. Vol. 58. P. 201-206.

411. Oskolski A.A., Sokoloff D.D., Plunkett G.M., Lowry P.P. II The polycyclic androecium of

412. Plerandra (Araliaceae): impact of concave receptacle // The 7th international Apiales symposium Abstracts. Sydney, 2011. P. 23.

413. Oskolski A.A., Sokoloff D.D., Plunkett G.M., Lowry P.P. II The flower of Plerandra

414. Oskolski A.A., Sokoloff D.D., van Wyk B.-E. False paracarpy in Seemannaralia

415. Araliaceae): from bilocular ovary to unilocular fruit // Ann. Bot. 2010b. Vol. 106. P. 2936.

416. Payer J.-B. Traité d'organogénie comparée de la fleur. Paris, V. Masson, 1857. 748 p.

417. Pei N., Luo Z., Schlessman M.A., Zhang D. Synchronized protandry and hermaphroditismin a tropical secondary forest tree, Schefflera heptaphylla (Araliaceae) // Pl. Syst. Evol. 2011. Vol. 296. P. 29-39.

418. Philipson W.R. Griselinia Forst, fil. anomaly or link? Il New Zeal. J. Bot. 1967. Vol. 5. P.134.165.

419. Philipson W.R. Constant and variable features of the Araliaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1970.1. Vol. 63. P. 87-100.

420. Philipson W.R. Araliaceae: growth forms and shoot morphology // Tomlinson P.B.,

421. Zimmermann M.H. (eds.) Tropical trees as living systems. Cambridge Univ. Press. 1978. 269-283.

422. Philipson W.R. Araliaceae // van Steenis C.G.G.J. (ed.) Flora Malesiana. The Hague, 1979.1. Vol. 9. P. 1-105.

423. Philipson W.R., Stone B.C. The systematic position of Aralidium Miq. Amultidisciplinary study. 1. Introduction and floral and general anatomy II Taxon. 1980. Vol. 29. P. 391-403.

424. Piechowski D. Reproductive ecology, seedling performance, and population structure of

425. Parkia péndula in an atlantic forest fragment in northeastern Brazil. PhD thesis. Kóln, 2007. 153 p.

426. Pimenov M.G., Leonov M.V. The genera of Umbelliferae. A nomenclátor. London,1. Moscow, 1993. 156 p.

427. Pimenov M.G., Tojibaev K., Kljuykov E.V., Degtjareva G.V. Kuramosciadium

428. Umbelliferae): A new genus from the Uzbekistanian part of the western Tian Shan mountains // Syst. Bot. 2011. Vol. 36, № 2. P. 487-494.

429. Plunkett G.M., Chandler G.T., Lowry P.P., Pinney S.M., Sprenkle T.S. Recent advances inunderstanding Apiales and a revised classification // South Afr. J. Bot. 2004a. Vol. 70, № 3.P. 371-381.

430. Plunkett G.M., Lowry P.P. II Relationships among "Ancient Araliads" and theirsignificance for the systematics of Apiales // Mol. Phyl. Evol. 2001. 19, N 2. P. 259-276.

431. Plunkett G.M., Lowry P.P. II Paraphyly and polyphyly in Polyscias sensu lato: molecularevidence and the case for recircumscribing the" pinnate genera" of Araliaceae // PI. Div. Evol. 2010. Vol. 128, N 1-2. P. 23-54.

432. Plunkett G.M., Lowry P.P. II Phylogeny and diversification in the Melanesian Schefflera

433. Clade (Araliaceae) based on evidence from nuclear rDNA spacers // Syst. Bot. 2012. Vol. 37(1). P. 279-291.

434. Plunkett G.M., Lowry P.P. II, Burke M.K. The Phylogenetic Status of Polyscias

435. Araliaceae) Based on Nuclear ITS Sequence Data // Ann. Missouri Bot. Gard. 2001. Vol. 88. P. 213-230.

436. Plunkett G.M., Lowry P.P. II, Frodin D.G., Wen J. Phylogeny and geography of Schefflera:pervasive polyphyly in the largest genus of Araliaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. 2005. Vol. 92. P. 202-224.

437. Plunkett G.M., Soltis D.E., Soltis P.S. Higher level relationships of Apiales (Apiaceae and

438. Araliaceae) based on phylogenetic analysis of rbcL sequences // Am. J. Bot. 1996. Vol. 83. P. 499-515.

439. Plunkett G.M., Soltis D.E., Soltis P.S. Clarification of the relationship between Apiaceaeand Araliaceae based on matK and rbcL sequence data // Am. J. Bot. 1997. Vol. 84, N 4. P. 565-580.

440. Plunkett G.M., Wen J., Lowry P.P. II. Infrafamilial classifications and characters in

441. Araliaceae: Insights from the phylogenetic analysis of nuclear (ITS) and plastid (trriL-trnF) sequence data // PI. Syst. Evol. 2004b. Vol. 245. P. 1-39.

442. Pratt C.A. Researches on Silene maritima and S. vulgaris. X. Investigation of the vascularanatomy of the flowers of Silene maritima II Kew Bull. Misc. Inf. 1932. Vol. 8. P. 390394.

443. Pratt T.K. Examples of tropical frugivores defending fruit-bearing plants // The Condor.1984. Vol. 86. P. 123-129.

444. Prenner G., Box M.S., Cunniff J., Rudall P.J. The branching stamens of Ricinus and thehomologies of the angiosperm stamen fascicle // Int. J. PL Sci. 2008. Vol. 169(6). P. 735744.

445. Premier G., Cacho N.I., Baum D., Rudall P.J. Is LEAFY a useful marker gene for theflower-inflorescence boundary in the Euphorbia cyathium? // J. Exp. Bot. 2011. Vol. 62(1). P. 345-350.

446. Prenner G., Vergara-Silva F., Rudall P.J. The key role of morphology in modellinginflorescence architecture // Trends PL Sci. 2009. Vol. 14, issue 6. P. 302-309.

447. Puri V. The role of floral anatomy in the solution of morphological problems // Bot. Rev.1951. Vol. 17. P. 471-553.

448. Puri V. Floral anatomy and inferior ovary // Phytomorph. 1952. Vol. 2. P. 122-129.

449. Puri V. Classification and phylogeny // Bull. Bot. Surv. India. 1962a. Vol. 4. P. 167-172.

450. Puri V. Floral anatomy in relation to taxonomy // Bull. Bot. Surv. India. 1962b. Vol. 4. P.161.165.

451. Ramirez N., Seres A. Plant reproductive biology of herbaceous monocots in a Venezuelantropical cloud forest // PL Syst. Evol. 1994. Vol. 190, N 3-4. P. 129-142.

452. Ramirez Padilla B.R. Novedades colombianas en Schefflera (Araliaceae) // Rev. Acad.

453. Colomb. Cienc. 2004. Vol. 28. P. 481-485.

454. Rehder A. New species, varieties and combinations from the herbarium and collections ofthe Arnold Arboretum // Journal of the Arnold Arboretum. 1930. Vol. 11, № 3. P. 153169.

455. Reinhardt D., Mandel T., Kuhlemeier C. Auxin regulates the initiation and radial position ofplant lateral organs // Plant Cell. 2000. Vol. 12, No. 4. P. 507-518.300

456. Reinhardt D., Pesce E.R., Stieger P., Mandel T., Baltensperger K., Bennett M., Traas J.,

457. Friml J., Kuhlemeier C. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport // Nature. 2003. Vol. 426. P. 255-260.

458. Remizowa M.V., Kusnetsov A.N., Kusnetsova S.P., Rudall P.J., Nuraliev M.S., Sokoloff

459. D.D. Flower development and vasculature in Xyris grandis (Xyridaceae, Poales); a case study for examining petal diversity in monocot flowers with a double perianth // Bot. J. Linn. Soc. 2012. Vol. 170. P. 93-111.

460. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Campbell L.M., Stevenson D.W., Rudall P.J.

461. Harperocallis is congeneric with Isidrogalvia (Tofieldiaceae, Alismatales): Evidence from comparative floral morphology // Taxon. 2011. Vol. 60, № 4. P. 1076-1094.

462. Remizowa M., Sokoloff D., Kondo K. Floral evolution in the monocot family

463. Nartheciaceae (Dioscoreales): evidence from anatomy and development in Metanarthecium luteo-viride Maxim. // Bot. J. Linn. Soc. 2008. Vol. 158. № 1. P. 1-18.

464. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Evolution of the monocot gynoecium: evidencefrom comparative morphology and development in Tofieldia, Japonolirion, Petrosavia and Narthecium II PI. Syst. Evol. 2006. Vol. 258. 183-209.

465. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Evolutionary history of the monocot flower //

466. Ann. Missouri Bot. Gard. 2010a. Vol. 97. P. 617-645.

467. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Timonin A.C., Rudall P.J. Floral vasculature in Tofieldia

468. Tofieldiaceae) is correlated with floral morphology and development // Diversity, phylogeny, and evolution in the monocotyledons / Eds. O. Seberg, G. Petersen, A. Barfod, J.I. Davis. Aarhus: Aarhus University Press, 2010b. P. 81-99.

469. Ren Y., Li H.-F., Zhao L., Endress P.K. Floral Morphogenesis in Euptelea (Eupteleaceae,

470. Ranunculales) // Ann. Bot. 2007. Vol. 100. P. 185-193.

471. Reveal J.L. Summary of recent systems of angiosperm classification // Kew Bull. 2011.1. Vol. 66. P. 5—48.

472. Ridley H.N. Plantae Novae Papuanae // J. Bot. 1914. Vol. 52. P. 289-296.

473. Ridley H.N. The flora of the Malay Peninsula. 1922. Vol. 1. Reeve, London. 918 p.

474. Ronse De Craene L.P. The androecium of the Magnoliophytina: characterisation andsystematic importance. 1992. PhD thesis. Katholieke Universiteit, Leuven.

475. Ronse De Craene L.P. Are petals sterile stamens or bracts? The origin and evolution ofpetals in the core eudicots // Ann. Bot. 2007. Vol. 100. P. 621-630.

476. Ronse De Craene L.P. Homology and evolution of petals in core eudicots // Syst. Bot. 2008.1. Vol. 33. P. 301-325.

477. Ronse De Craene L.P., Miller A.G. Floral development and anatomy of Dirachmasocotrana (Dirachmaceae): a controversial member of the Rosales // PI. Syst. Evol. 2004. Vol. 249. 111-127.

478. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. The distribution and the systematic relevance of theandroecial characters oligomery and polymery in the Magnoliophytina // Nordic J. Bot. 1987. Vol. 7. P. 239-253.

479. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. The impact of receptacular growth on polyandry in the

480. Myrtales//Bot. J. Linn. Soc. 1991. Vol. 105. P. 257-269.

481. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. Complex polyandry in the Magnoliatae: definition,distribution and systematic value //Nordic J. Bot. 1992. Vol. 12. P. 621-649.

482. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. The distribution and systematic relevance of theandroecial character polymery // Bot. J. Linn. Soc. 1993. Vol. 113. P. 285-350.

483. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. Merosity in flowers: definition, origin, and taxonomicsignificance//PI. Syst. Evol. 1994. Vol. 191. P. 83-104.

484. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. The distribution and systematic relevance of theandroecial character oligomery // Bot. J. Linn. Soc. 1995. Vol. 118. P. 193-247.

485. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. The morphological variation and systematic value ofstamen pairs in the Magnoliatae // Feddes Rep. 1996. Vol. 106. P. 1-17.

486. Ronse De Craene L.P., Smets E.F. Evidence for carpel multiplications in the Capparaceae //

487. Belgian J. Bot. 1997. Vol. 130. P. 59-67.

488. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixedmodels. Bioinformatics. 2003. Vol. 19, №12. P. 1572-1574.

489. Rudall P.J. Monocot pseudanthia revisited: floral structure of the mycoheterotrophic family

490. Triuridaceae // Int. J. PI. Sci. 2003. Vol. 164 (Suppl.). P. S307-S320.

491. Rudall P.J. Fascicles and filamentous structures: comparative ontogeny of morphologicalnovelties in Triuridaceae // Int. J. Plant Sci. 2008. Vol. 169, N 8. P. 1023-1037.

492. Rudall P.J. All in a spin: centrifugal organ formation and floral patterning // Curr. Opin. PI.

493. Biol. 2010. Vol. 13. P. 1-7.

494. Rudall P.J., Bateman R.M. Evolutionary change in flowers and inflorescences: evidencefrom naturally occurring terata // Trends PI. Sci. 2003. Vol. 8. P. 76-82.

495. Rudall P.J. Bateman R.M. Morphological phylogenetic analysis of Pandanales: testingcontrasting hypotheses of floral evolution // Syst. Bot. 2006. Vol. 31. P. 223-238.

496. Rutishauser R., Ronse De Craene L.P., Smets E.F., Mendoza-Heuer I. Theligonumcynocrambe: developmental morphology of a peculiar rubiaceous herb // PI. Syst. Evol. 1998. Vol. 210. P. 1-24.

497. Sachs T. Cell polarity and tissue patterning in plants // Development. 1991. Suppl. 1. P. 8393.

498. Sawchuk M.G., Tyler D.J., Scarpella E. Auxin transport-dependent, stage-specific dynamicsof leaf vein formation // Plant Signaling Behavior 2008. Vol. 3. P. 286-289.

499. Scarpella E., Marcos D., Friml J., Berleth T. Control of leaf vascular patterning by polarauxin transport // Genes Dev. 2006. Vol. 20. P. 1015-1027.

500. Scarpella E., Barkoulas M., Tsiantis M. Control of leaf and vein development by auxin //

501. Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 2010. 2:a001511.

502. Schlessman M.A. Major events in the evolution of sexual systems in Apiales: ancestralandromonoecy abandoned // PI. Div. Evol. 2010. Vol. 128. P. 233-245.

503. Schlessman M.A., Lloyd D.G., Lowry P.P. Evolution of sexual systems in New Caledonian

504. Araliaceae // Mem. of the New York Bot. Gard. 1990. Vol. 55. P. 105-117.

505. Schmid R. Floral bundle fusion and vascular conservatism // Taxon. 1972. Vol. 21, No. 4.p. 429-446.

506. Schneider E.L. The floral anatomy of Victoria Schomb. (Nymphaeaceae) // Bot. J. Linn.

507. Soc. 1976. Vol. 72. P. 115-148.

508. Seemann B. Revision of the natural order Hederaceae // J. Bot. 1864. Vol. 2. P. 235-250,289.309.

509. Seemann B. Revision of the natural order Hederaceae // J. Bot. 1865. Vol. 3. P. 73-81, 172181,264-276.

510. Seemann B. Revision of the natural order Hederaceae // J. Bot. 1868. Vol. 6. P. 129-142,161.165.

511. Shang C.-B. Le genre Schefflera (Araliaceae) en Chine et en Indochine // Candollea. 1984.1. T. 39. P. 453-486.

512. Shang C.-B., Lowry P.P. II. Araliaceae // Flora of China. Vol. 13. 2007. P. 435-491.

513. Shipunov A.B. Systema Angiospermarum Electronic resource. Mode of access:http://herba.msu.rU/journals/Herba/2/current/syang.pdf.

514. Sieler T. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte des Blutenstandes und der Blute bei den

515. Umbelliferen // Bot. Zeit. 1870. Vol. 28. P. 361-369, 377-382.

516. Singh V., Sattler R. Floral development of Alisma triviale II Can. J. Bot. 1972. Vol. 50. P.619.627.

517. Sinha S.C. Inflorescence morphology of Acacia nilotica II Carib. J. Sei. 1971. Vol. 11(1-2).1. P. 55-64.

518. Sinyushin A.A. Flower fasciation: I. Origin of enlarged meristem // Moscow University

519. Biological Sciences Bulletin. 2010. Vol. 65, No. 3. P. 98-103.303

520. Sokoloff D.D., Remizowa M.V., Linder H.P., Rudall P.J. Morphology and development ofthe gynoecium in Centrolepidaceae: the most remarkable range of variation in Poales // Am. J. Bot. 2009. Vol. 96(11). P. 1925-1940.

521. Sokoloff D.D., Remizowa M.V., Rudall P.J. Regulation of flower development in

522. Umbelliferae: evidence from terminal flowers of Chaerophyllum II Apiales 2008. The programme and proceedings of the 6th International Symposium on Apiales / Eds. Pimenov M.G., Tilney P.M. Moscow: KMK Sci. Press Ltd, 2008. P. 127-129.

523. Soltis D.E., Chanderbali A.S., Kim S., Buzgo M., Soltis P.S. The ABC model and itsapplicability to basal angiosperms // Ann. Bot. 2007. Vol. 100. P. 155-63.

524. Soltis D.E., Smith S.A., Cellinese N., Wurdack K.J., Tank D.C., Brockington S.F., Refulio

525. Soltis P.S., Soltis D.E., Kim S., Chanderbali A., Buzgo M. Expression of floral regulators inbasal Angiosperms and the origin and evolution of ABC-function // Adv. Bot. Res. 2006. Vol. 44. P. 483-506.

526. Sporne K.R. Some aspects of floral vascular systems // Proc. Linn. Soc., Lond. 1958. Vol.169. P. 75-84.

527. Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae. I. Prunoideae: Prunus II

528. Am. J. Bot. 1964. Vol. 51(1). P. 36-44.

529. Stevens P.F. 2012. Angiosperm Phylogeny Website. Electronic resource. Mode of access:http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

530. Stone B.C. Araliaceae. In: Ng FSP (ed), Tree flora of Malaya: a manual for foresters, Vol.

531. Longman, London. 1978. P. 10-35.

532. Subramanyam K. Morphological studies of some species of Sedum. I. Floral anatomy //

533. Amer. J. Bot. 1955. Vol. 42. P. 850-855.

534. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods).

535. Version 4 // Sinauer Assosietes, Sunderland, Massachusetts. 2000.

536. Takhtaj an A.L. Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta) // Bot.

537. Rev. 1980. Vol. 46. P. 225-359.

538. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. 1997. Columbia University1. Press, New York. 643 p.

539. Takhtajan A.L. Flowering plants. 2nd ed. 2009. New York: Springer. 871 p.

540. Terabayashi S. Studies in the morphology and systematics of Berberidaceae VI. Floralanatomy of Diphylleia Michx., Podophyllum L. and Dyosma Woodson // Acta Phytotaxon. Geobot. 1983. Vol. 34. P. 27-47.

541. Theobald W.L. Anatomy and systematic position of Uldinia (Umbelliferae) // Brittonia1967a. Vol. 19. P. 165-173.

542. Theobald W.L. Comparative morphology and anatomy of Chlaenosciadium (Umbelliferae)

543. J. Linn. Soc. (Bot.). 1967b. Vol. 60. P. 75-84.

544. Theobald W.L. Venation pattern and fruit development in Lomatium dasycarpum

545. Umbelliferae) // Ann. Bot. 1967c. Vol. 31. P. 255-262.

546. Thomson B.F. The floral morphology of the Caryophyllaceae // Am. J. Bot. 1942. Vol. 29.1. P. 333-349.

547. Thorne R.F. Classification and geography of the flowering plants // Bot. Rev. 1992. Vol. 58.1. P. 225-348.

548. Thorne R.F. The classification and geography of the flowering plants: dicotyledons of theclass Angiospermae (subclasses Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, and Lamiidae) // Bot. Rev. 2000. Vol. 66. P. 441-647.

549. Thorne R.F., Reveal J.L. An updated classification of the class Magnoliopsida

550. Angiospermae") // Bot. Rev. 2007. Vol.73(2). P. 67-182.

551. Tiep N.V. Beitrage zur Sippenstruktur der Gattung Manglietia Bl. (Magnoliaceae) // Feddes

552. Repert. 1980. Vol. 91. P. 497-576.

553. Tillson A.H. The floral anatomy of the Kalanchoideae // Am. J. Bot. 1940. Vol. 27. P. 595600.

554. Tomlinson P.B., Fisher J.B., Halle F., Villalobos R. Development of woody branchattachments in Schefflera (Araliaceae or Apiaceae) // Am. J. Bot. 2005. Vol. 92. P. 17651773.

555. Tseng C.C. Systematic palynology of Tupidanthus and Plerandra (Araliaceae) // Grana.1973. Vol. 13. P. 51-56.

556. Tseng C.J., Hoo G. A new classification scheme for the family Araliaceae // Acta

557. Phytotaxonomica Sinica. 1982. Vol. 20. P. 125-130.

558. Tseng C.C., Shoup J.R. Pollen morphology of Schefflera (Araliaceae) // Am. J. Bot. 1978.1. Vol. 65. P. 384-394.

559. Tucker S.C. Phyllotaxis and vascular organization of the carpels in Michelia fuscata II

560. Amer. J. Bot. 1961. Vol. 48. P. 60-71.

561. Tucker S.C. Evolutionary lability of symmetry in early floral development // Int. J. PI. Sci.1999. Vol. 160. P. S25-S39.

562. Ueda K. Vascular systems in the Magnoliaceae // Bot. Mag. (Tokyo). 1986. Vol. 99. P. 333349.

563. Ushimaru A., Dohzono I., Takami Y., Hyodo F. Flower orientation enhances pollen transferin bilaterally symmetrical flowers // Oecologia. 2009. Vol. 160. P. 667-674.

564. Ushimaru A., Hyodo F. Why do bilaterally symmetrical flowers orient vertically? Flowerorientation influences pollinator landing behaviour // Evol. Ecol. Res. 2005. Vol. 7. P. 151-160.

565. Utech F.H. Comparison of the vascular floral anatomy of Xerophyllum asphodeloides (L.)

566. Nutt. andA^ tenax (Pursh) Nutt. (Liliaceae-Melanthioideae) // Ann. Carnegie Mus. 1978. Vol. 47. P. 147-167.

567. Utech F.H. Floral vascular anatomy of Japonolirion osense Nakai (Liliaceae) and its tribalrelationship // Ann. Carnegie Mus. 1984. Vol. 53. P. 447^161.

568. Valiejo-Roman C.M., Terentieva E.I., Samigullin T.H., Pimenov M.G. nrDNA ITSsequences and affinities of Sino-Himalayan Apioideae (Umbelliferae) // Taxon. 2002a. Vol. 51, №4. P. 685-701.

569. Valiejo-Roman C.M., Terentieva E.I., Samigullin T.H., Pimenov M.G. Relationshipsamong genera in Saniculoideae and selected Apioideae (Umbelliferae) inferred from nrlTS sequences // Taxon. 2002b. Vol. 51, № 1. P. 91-101.

570. Valiejo-Roman C.M., Terentieva E.I., Samigullin T.H., Pimenov M.G., Ghahremani Nejad

571. Evolution. 1961. Vol. 15, № 1. P. 44-59.441. van Heel W.A. Androecium development in Actinidia chinensis and A. melanandra

572. Actinidiaceae) // Bot. Jahrb. 1987. Vol. 109. P. 17-23.

573. Vazquez-Santana S., Engleman E.M., Martinez-Mena A., Marquez-Guzman J. Ovule andseed development of Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae) // Am. J. Bot. 1998. Vol. 85. P. 299-304.

574. Verbeke J.A. Fusion events during floral morphogenesis // Ann. Rev. PI. Physiol. Pl. Mol.

575. Biol. 1992. Vol. 43. P. 583-598.

576. Vernoux T., Kronenberger J., Grandjean O., Laufs P., Traas J. PIN-FORMED 1 regulatescell fate at the periphery of the shoot apical meristem // Development. 2000. Vol. 127. P. 5157-5165.

577. Viguier R. Recherches botaniques sur la classification des Araliacées // Ann. Sci. Nat. Bot.1906. Sér. 9. T. 4. P.1-210.

578. Viguier R. Novelles recherches sur les Araliacees // Ann. Sci. Nat. Bot. 1909. Ser. 9. T. 9.1. P. 305-405.

579. Viguier R. Araliacées // In: Gagnepain, F. (éd.), Flore Générale de l'Indochine. 1923. Vol.2, N 9. P. 1158- 1182. Paris: Masson.

580. Volgin S.A. Evolution of the vascular system of the flower with inferior ovary of axialnature in Cactaceae // Feddes Repertorium. 1988. Vol. 7-8. P. 237-247.

581. Weber A. Gesneriaceae. In: Kubitzki K. and Kadereit J.W. (eds.), The families and generaof vascular plants. 2004. Vol. 7. Springer, pp. 63-158.

582. Weberling F. Morphology of flowers and inflorescences. 1989. Cambridge University1. Press, Cambridge.

583. Weigel D., Meyerowitz E.M. The ABCs of floral homeotic genes // Cell. 1994. Vol. 78. P.203.209.

584. Wen J., Plunkett G.M., Mitchell A.D. Wagstaff S.J. The evolution of Araliaceae: aphylogenetic analysis based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA // Syst. Bot. 2001. Vol. 26. P. 144-167.

585. West E.L., Laverty T.M. Effect of floral symmetry on flower choice and foraging behaviourof bumble bees // Can. J. Zool. 1998. Vol. 76. P. 730-739.

586. Wight R., Walker-Arnott G.A. Araliaceae // Prodromus florae peninsulae Indiae orientalis.1934. P. 375-378.

587. Willson M.F. Sexual selection in plants // Am. Nurseryman. 1979. Vol. 113, № 6. P. 777790.

588. Wu Z.Y., Lu A.M., Tang Y.C., Chen Z.D., Li D.Z. Synopsis of a new "polyphyleticpolychronic-polytopic" system of the angiosperms // Acta Phytotax. Sin. 2002. Vol. 40, № 4. P. 289-322.

589. Wyatt R. Inflorescence architecture: how flower number, arrangement, and phenologyaffect pollination and fruit-set. Am. J. Bot. 1982. Vol. 69. P. 585-594.

590. Yi T., Lowry P.P. II, Plunkett G.M., Wen J. Chromosomal evolution in Araliaceae andclose relatives // Taxon. 2004. Vol. 53, No. 4. P. 987-1005.

591. Zahn L.M., Feng B., Ma H. Beyond the ABC-model: regulation of floral homeotic genes //

592. Adv. Bot. Res. 2006. Vol. 44. P. 163-207.

593. Zhou Q., Fu D., Jin X. Floral morphology and anatomy of Pittosporum tobira

594. Pittosporaceae) //Nord. J. Bot. 2005. Vol. 23. P. 345-352.

595. Принятые в схемах условные обозначения

596. Пучки тычинок Зародышевые \ мешки1. Семязачатки1. Пучки лепестков

597. Дорзальные пучки плодолистиков1. Крупные анастомозы и их1. Пучки вентральной системыпроизводные

598. Рисунок 1. Схема строения васкулярной системы цветка Hederá helix (Araliaceae) (по Philipson, 1967).llO

599. Рисунок 2. Схема строения васкулярной системы цветка Ро^ЫаБ сИуег51/оПа (АгаПасеае) (по РЫНрзоп, 1967).

600. Рисунок 3. Схема строения васкулярной системы цветка Меорапах агЬогет (АгаПасеае) (по РЫПрБоп, 1967).

601. Рисунок 4. Схема строения васкулярной системы цветка Яаикаиа апота1ш (АгаПасеае) (по РЫПрБоп, 1970).

602. Рисунок 5. Схема строения васкулярной системы цветка Trachymene ceratocarpa (Araliaceae) (по Theobald, 1967а).

603. Рисунок 6. Схема строения васкулярной системы цветка Hydrocotyle americana (Araliaceae) (по Jackson, 1933).

604. Рисунок 7. Схема строения васкулярной системы цветка Lomatium dasycarpum (Apiaceae) (по Theobald, 1967b).

605. Рисунок 8. Схема строения Рисунок 9. Схема строения васкулярной васкулярной системы цветка Osmorhiza системы цветка Aegopodium podagraria longistylis (Apiaceae) (no Jackson, 1933). (Apiaceae) (no Jackson, 1933).

606. Рисунок 10. Схема строения васкулярной системы цветка Pastinaca sativa (Apiaceae) (по Jackson, 1933).

607. Рисунок 11. Схема строения васкулярной системы цветка Eryngium amethystinum (Apiaceae) (по Jackson, 1933).

608. Рисунок 12. Схема строения васкулярной системы цветка Pittosporum tobira (Pittosporaceae) (по Zhou et al., 2005).

609. Рисунок 13. Схема строения васкулярной системы цветка РШоБрогит Ыгки (Рки^рогасеае) (по Ыагауапа, КасШакпзЫ^аЬ, 1982).32.0

610. Рисунок 14. Разнообразие иннервации чашелистиков в роде РШоБрогит (РкЮБрогасеае) (по Ыагауапа, КаёЬакг15Ьпа1аЬ, 1982). А Р. Игки, Р. рку1Пгаео1(Зе5, Р. гечоШит. Б-Р. И е1егорку11ит. В - Р. гУютЫ{оИит.

611. Рисунок 15. Схема строения васкулярной системы женского цветка СпБеИта ИиогаНз (ОпзеПшасеае) (по РЫПрБоп, 1967).

612. Рисунок 16. Схема строения васкулярной системы женского цветка Aralidium pinnatifidum (Toricelliaceae) (по Philipson, Stone, 1980).1. О 721. О 701 000 990 850 790 981 00 9752

Информация о работе

Нуралиев, Максим Сергеевич
кандидата биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Морфология, развитие и эволюция цветков и соцветий в азиатской группе рода Schefflera s.L. (Araliaceae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы