Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование некоторых аспектов биологического разнообразия семейства зонтичных с помощью компьютерных банков данных

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Исследование некоторых аспектов биологического разнообразия семейства зонтичных с помощью компьютерных банков данных"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК^ \ , ^ БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В.Л.КОМАРОВА^ _/ Д'У

л\] иЪ -

На правах рукописи

I

; ЛЕОНОВ

Михаил Васильевич

УДК 581:582.893:681.3.016 ИССЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ АСПЕКТОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

семейства ЗОНТИЧНЫХ

с помощью компьютерных банков данных

03.00.05 - БОТАНИКА

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета и в Ботаническом саду Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова.

доктор биологических наук. проф. М.Г. ПИМЕНОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук. проф. Л.И. МАЛЫШЕВ, кандидат биологических наук. ст.н.с. Д.В. ГЕЛЬТМАН

Ведущее учреждение - Главный Ботанический Сад РАН

Защита состоится года в часов на заседа-

нии Диссертационного Совета Д.002.46.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу. 197376. Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2. БИН. зал Ученого Совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан "¿¿" 1995 г.

Научный руководитель -

Ученр'"' Диссерта: кандидат

ЧАПЛЫГИНА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство Umbelllferae - одно из весьма сложных в таксономическом отношении. При его изучении исследователи стоят перед необходимостью обработки постоянно растущих об'емов описательной, номенклатурной и иной информации о таксонах растений, создания и поддержки актуальных сводок по систематике, кариотаксономии и другим аспектам изучения растений. Отсутствие проработанной методологии компьютерных баз данных как метода исследования в систематике растений, недостаток конкретных ощутимых достижений компьютерной технологии в отечественной ботанике придают работам в этом направлении особую актуальность.

Цели и задачи работы. Данная работа является составной частью исследований по таксономии Umbelllferae, выполняемых в отделе Систематики и географии растений Ботанического сада МГУ под руководством проф. М.Г. Пименова.

Одной из целей данной работы было уточнение родового состава зонтичных как во всем мире, так и по континентам■и их частям,получение данных по сходству и различию родового состава зонтичных по континентам и регионам мира, по видовому разнообразию родов, триб и подсемейств, списки эндемичных таксонов.

Для достижения этой цели была поставлена задача создания компьютеризованного номенклатора родов сем. зонтичных (GNOM).

Другой целью было участие в исследовании закономерностей таксономического распределения кариологических признаков в сем. зонтичных,получение распределения хромосомных чисел Umbelllferae в пределах всего семейства, а также в его подсемействах, трибах и родах.

Для достижения этой цели потребовалось создать компьютерную базу данных CARUM, являющуюся "подвижной монографией" по карио-систематике зонтичных.

Кроме того, целью работы было показать возможности и особенности создания и использования баз данных в сфере систематики растений, важность информационного моделирования, адекватного задачам систематика, для успешного применения компьютерной технологии. что весьма слабо отражено в существующей литературе. Это попытка обобщения более чем десятилетнего опыта автора, полученного в результате работы в коллективе отдела систематики и географии растений Ботанического сада МГУ над проектированием, реализацией и эксплуатацией систем обработки ботанической информации, а также в процессе учебы в аспирантуре при кафедре геоботаники Биологического ф-та МГУ; при этом учтен зарубежный опыт в решении анало-

гичных проблем.

Научная новизна. Несмотря на то, что в последние годы базы данных как инструмент исследования уже довольно активно применяются в ботанических исследованиях (в основном, правда, за пределами бывшего СССР), созданию информационных моделей в области таксономической ботаники практически не уделялось внимания, хотя не вызывает сомнения, что информационное моделирование предметной области, особенно слабо формализованной, является важным методом изучения этой области. Нам также неизвестны работы, в которых бы подробно обсуждалась специфика разработки и использования программного обеспечения ботанических баз данных. Кроме того, в процессе нашей работы впервые с помощью компьютерных баз данных созданы монографии по номенклатуре родов и кариосистематике растений сем. зонтичных. С их помощью, в частности, удалось обобщить на современном уровне данные о распределении таких количественных параметров, как число видов (GNOM), и числа хромосом (CARUM) в пределах родов, триб и подсемейств Umbelliferae.

Практическое значение. Монографии, содержащие важнейшие номенклатурные и библиографические данные по родам и материалы по кариосистематике видов семейства зонтичных, несомненно, имеют значение для практической работы как систематиков, так и флористов. Базу данных GNOM можно рассматривать как вклад в систематизацию биоразнообразия мировой флоры. Разработанное специально для составления номенклатора родов зонтичных, програмное обеспечение GNOM может быть без каких-либо изменений использовано для работы над родовой таксономической сводкой по любому семейству высших растений. Методика и программное обеспечение, использованные при создании базы данных CARUM, могут быть применены при создании сводок по хромосомным числам любых таксонов растений и животных, а также при составлении региональных кариотаксономических справочников. Изложенный в работе опыт создания ботанических баз данных может быть полезен для использования в совместной работе ботаников и программистов.

Апробация работы. Отдельные результаты диссертации были доложены и обсуждены на 7 конференциях и совещаниях (VIII делегатский с'езд ВБО в Алма-Ата, 1988; рабочее совещание в Институте Ботаники и Зоологии Эстонии, Тарту. 1989; конференция "Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия" во Фрун-

зе, 1990; сессия научного совета АН СССР по проблеме "Растительный мир: изучение охрана и рациональное использование", "Охрана и изучение редких и исчезающих видов флоры СССР: состояние и перспективы" в Киеве, 1990; рабочее совещание "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях" в БИН РАН, С-Петербург, 1993; международная конференция ЮНЭСКО "Сохранение ботанических коллекций" " в БИН РАН, С-Петербург, 1993), II совещание "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях" в БИН РАН. С-Петербург, 1995. Диссертация обсуждалась на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ 27 апреля 1994 и заседании Научного семинара Отдела высших растений Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН 30 сентября 1994 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ

Об'ем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения с выводами, списка литературы и приложения. Основной текст диссертации изложен на 181 странице машинописного текста, содержит 2 таблицы и 3 рисунка. Список литературы насчитывает 162 названия, из них 107 на иностранных языках. В приложении об'емом 12 страниц приведены некоторые протоколы сеансов работы с созданными базами данных.

Глава 2. Компьютерная база данных GN0M: разработка и результаты

В этой главе описывается реально Функционирующая весьма специализированная база данных по номенклатуре родов зонтичных (Уш-belllferae) мира. На основе этой базы создана монография "The genera оf me Umbelliferae. A nomenclátor" (M.G.Pimenov, M.V.Leo-nov.1993).

Обоснование актуальности компьютерной базы данных по номенклатуре родов Umbelliferae мира.

Последняя мировая сводка по родам зонтичных принадлежит O.Drude (1897-98) и, естественно, очень устарела.- Кроме того, в ней не уделялось должного внимания полному сведению номенклатуры родов и совсем не затрагивались вопросы типификации. так как этой проблемы просто не существовало для систематиков конца XIX века. Сводки J.C.Wlllls и D.J.Mabberly нельзя назвать в полном смысле критическими. За последние 100 лет кардинально пересмотрен объем многих родов, описаны 160 новых, признаваемых в настоящее время

родов; не меньшее количество ранее признаваемых родов отнесено в синонимику других, уточнено распространение и внесены многие иные существенные дополнения и изменения.

Основные характеристики базы данных GNOM.

В настоящее время она функционирует на ЭВМ IBM PC/AT (486) Ботанического сада МГУ под управлением специально разработанной программы GNOM (Generis NOMenclator) на языке СУБД семейства dBase и занимает около 2 МГб на жестком диске.

При составлении номенклатора мы использовали все доступные источники, включая, конечно, такие авторитетные издания, как Index Nominum Genericorum (ING) и дополнение к нему, два основных тома и все дополнения Index Kewensis, работы L. Pfeiffer (1873 -74) и D.J. Mabberley (1987 ), монографии, региональные флоры и многочисленные специальные статьи.

Для каждого действительно обнародованного рода (принятого или потом оказавшегося синонимом) вводилась следующая информация: название, автор(ы), год публикации, место публикации, типификация (если в этом отношении есть расхождения, то приводятся все виды, предлагавшиеся для лектотипификации, с соответствующими ссылками) , отнесение к вышестоящему таксону ( по системе Друде - единственной универсальной, несмотря на все ее известные недостатки), распространение, число видов.

Отдельно вводятся данные по синонимии - что такой-то род принимается синонимом такого-то.

Специальный файл включает важнейшие литературные источники по систематике родов зонтичных, а иногда и по смежным вопросам (например, морфологические работы, имеющие значение для систематики Umbelliferae). Данные в этот файл вводятся отдельно, в почти обычной текстовой форме, хотя при этом выделяются поля: автор(ы), год публикации, текст названия, место публикации.

Описание интерфейса программы GNOM.

Взаимодействие программы с пользователем происходит в режиме "меню" в терминах, понятных ботанику-систематику.

Программа GNOM предусматривает несколько функций для манипулирования данными базы. Часть функций главного меню обслуживает ввод данных, работу с синонимами , ввод литературы, просмотр номенклатора или его части (например, по одному роду), а также вне-

сение исправлений и дополнений в файлы родов и литературных источников. Это функции, которыми пользуются только разработчики системы (или, в перспективе, администратор базы данных). Другая часть функций обеспечивает потребности пользователей, позволяет получать ответы на запросы систематиков и флористов, в том числе и самих разработчиков базы.

МЕНЮ запросов к базе данных GNOM состоит из следующих пунктов: Список родов;Список родов с указанным автором; Список родов, описанных в указанный период времени; Список родов, тип которых не указан; Список родов с указанным вышестоящим таксоном; Запросы по распространению; Количество видов в родах с указанным вышестоящим таксоном; Список публикаций указанного автора.

Меню географической подсистемы имеет следующий вид:

1. Роды, встречающиеся в указанном регионе

2. Роды, общие для указанных регионов (пересечение)

3. Роды, встречающиеся в 2 (3,.) регионах (сумма)

4. Роды, встречающиеся только в указанном регионе (эндемики)

Это позволяет быстро генерировать списки родов каждого из

выделенных регионов. Наличие базы данных со структурированным географическим полем позволяет получить ответы на несколько более сложные аналитические вопросы о специфике отдельных регионов мира по встречающимся в их флоре родам зонтичных. Кроме списков родов каждого из выделенных регионов можно получить кумулятивные списки родов 2, 3 и т.д. регионов, списки эндемичных родов, а также (что особенно популярно в ботанико-географическом анализе) списки родов, общих для любых двух регионов.

2.4 Некоторые возможности получения таксономически значимой информации с помощью базы данных GNOM.

Компьютерная база создается естественно не для того, чтобы продемонстрировать огромные возможности электронной техники, а с сугубо прикладными целями, для прогресса работ в той или иной ветви науки. Таксономическая база данных должна, по образному выражению F.Bisby, давать "таксономические продукты", т.е. некоторые полезные для систематика информационные блоки, как правило, организованные иначе, чем вводимая информация.

База данных GNOM позволяет получать не только "таксономические продукты" в узком смысле, но и продукты, которые можно было бы назвать флористическими, так как она имеет довольно развитый

ботанико-географический блок.

В базе данных и созданном на ее основе "Номенклаторе" отражены новейшие данные о биоразнообразии и распространении родов Umbelliferae мира, критически пересмотренные в духе современных представлений в области таксономии зонтичных.

В настоящее время (середина 1995 г.) в базе содержатся сведения о 1008 действительно обнародованных названиях родов Umbelliferae. Из них 457 относятся к принятым, остальные 551 - синонимы.. Число учтенных видов 3543 - 3656.

На основе базы данных GN0M написана монография "The genera of №е Umbelliferae. A nomenclátor", изданная в 1993 г. Ботаническими садами Кью (Великобритания). Однако, возможности базы не исчерпываются изданием монографии; с помощью специального аппарата запросов она позволяет получить ответы на многие вопросы пользователей. ответы . которые в явной форме невозможно найти в монографии.

Запросы к базе данных существенно расширяют возможности пользователя базы: это не только всевозможные списки, "отфильтрованные" по различным параметрам, но и средство получения информации, явным образом не присутствующей в основном номенклаторе, например, КОЛИЧЕСТВО ВИДОВ В РОДАХ В ПОДСЕМЕЙСТВАХ, ТРИБАХ И ПОДТРИБАХ.

41 род и 481 - 482 видов принадлежат к подсемейству Hydroco-tylo-ídeae. 10 родов и 305 - 329 видов - к Saniculoídeae, 403 рода и 2755 - 2846 видов - к самому крупному подсемейству Apioideae. Выявлено следующее распределение видов по трибам и подтрибам: Hydrocotyloideae Link: Hydrocotyleae Spreng.(14 родов. 283-293 вида): Hydrocotylinae VJ.D.J.Koch (10 родов. 237-247 видов) : Xanthosllnae Tausch (4 рода, 46 видов): Mulineae DC. (22 рода. 180-191 вид): Bowlesllnae Drude (3 рода, 22 вида): Azorelllnae Tausch (И родов. 97-108 видов): Asteriscinae Drude (9 родов. 61 вид): Saniculoídeae Burnett: Saniculeae W.D.J.Koch (6 родов, 300-321 вид): Lagoecieae Dumort. (2 родов , 2 вида): Apioideae Drude:

Echinophoreae Benth. (6 родов, 28 видов): Scandiceae Spreng. (14 родов. 90-97 видов): Caucalldeae Spreng. (19 родов. 69 видов): Corlandreae W.D.J.Koch (8 родов, 24 вида): Smyrnleae Spreng. (52 рода, 331-339 видов): Hohenackerleae Calest. (один род, 2 вида): Pyramldoptereae Bolss. (один род, один вид): Apieae (189 родов, 1332-1400 видов): Angeliceae W.D.J.Koch (12 родов, 176-177 видов): Peucedaneae Dumort. (60 родов, 547-568 видов): Tordylieae W.D.J.Koch (23 рода, 161-165 видов): Laserpltleae Benth. (11 родов, 56 видов):

Крупнейшим по числу видов родом является Eryngium L.(230 -250 видов), далее следуют Bupleurum L. (180-190). Ferula L.(170), Pimpinella L.(150), Hydrocotyle L.(120-130), Angelica L.(110), Seseli L. (100-120), Lomatium Rafln.(74). Azorella Lam. (70). He-racleum L. (65) и т.д. На другом полюсе - монотипные роды. Их 187, значительно больше, чем двувидовых (77). трехвидовых (43) и четырехвидовых (28) родов. В целом структура биоразнообразия в Umbelliferae близка, видимо, к классической кривой Виллиса.

Запросы по распространению позволяют полно использовать бо-танико-географическую информацию, содержащуюся в GNOM, и таким образом получать не столько "таксономические продукты", сколько "продукты" флористические. Такая информация может быть прямо использована при составлении региональных флор и в природоохранных целях. Мы остановились на простой двухуровневой схеме (континенты и их регионы), взяв за основу районирование, принятое в гербарии Кью (19 районов + культив.), однако для Европы сделана региониза-ция, для Азии внесены некоторые изменения, позволяющие подчеркнуть различия (хорошо проявляющиеся и в Umbelliferae) между флорами Средней и Центральной Азии, а для Африки,редуцирована дробность районирования в тропической части континента. Полученная схема является некоторым компромиссом между природным и политическим районированием. В перспективе в иерархию могут быть включены и более дробные географические единицы - страны и части стран.

Следующие цифры характеризуют распределение родов Umbellife-

гае по континентам и их регионам (в скобках - число эндемичных родов):

Европа - 140 (29), в том числе северная - 29 (0), западная -79 (1), центральная - 66 (0), юго-западная - 86 (3). южная - 93

(2). юго-восточная - 106 (6), восточная - 70 (1).

Азия - 266 (160), в том числе северная - 46 (0). Кавказ - 83 (5), юго-западная - 153 (30), Средняя - 102 (19), Центральная -70 (0), южная - 66 (13), юго-восточная - 18 (0), восточная - 70 (17).

Африка - 128 (50), в том числе северо-западная - 59 (7), северная - 64 (1), северо-восточная - 30 (1), тропическая - 43 (8). Мадагаскар - 12 (2), южная - 49 (18).

Австралия - 36 (11), Австралазия - 20 (3) , Океания - 13 (0).

Северная Америка - 93 (37) . Центральная Америка - 27 (2), Южная Америка - 47 (18), в том числе западная тропическая - 26

(3), восточная тропическая - 8 (1) , умеренная - 31 (10).

Антарктические острова - 2 (0).

Глава 3. Компьютерная база данных CARUM: разработка и результаты

В этой главе описывается созданная в Ботаническом саду МГУ компьютерная база данных CARUM по кариологии Umbelllferae мировой флоры. Это первая в практике кариосистематики зонтичных попытка критически свести воедино всю информацию о хромосомных числах и кариотипах видов семейства и на этой основе рассмотреть кариотак-сономические особенности подсемейств, триб и родов ( в частности, распределения хромосомных чисел в семействе в целом и отдельных подчиненных таксонах), связать их с актуальными таксономическими проблемами группы,а также представить себе возможные пути эволюции хромосомных чисел в пределах семейства.

Обоснование актуальности компьютерной базы данных по кариологии UMBELLIFERAE мировой флоры.

За прошедшие почти 20 лет после публикаций 1970-х годов D.M.Moore, в которых намечены некоторые основные закономерности распределения в семействе хромосомных чисел и высказаны интересные гипотезы о возможных путях эволюции кариотипа у зонтичных, накоплено столько новых данных, что эти обобщения сейчас могут рассмат-риваиться лишь в историческом аспекте. Устарели также и данные, сведенные в свое время в книге "Хромосомные числа цветковых рас-

тений" Очевидна необходимость нового синтеза данных в рассматриваемой области, а первым шагом для этого может быть только тщательное сведение воедино всей рассеянной в мировой литературе информации о хромосомных числах и кариотипах Umbel И ferae.

Регистрация и анализ опубликованных кариологических данных каких-либо крупных групп объектов (совокупностей видов региональных флор или таксономических единиц) требуют работы с большими массивами однородных данных. На современном уровне развития вычислительной техники представляется естественным хранение и обработка этих данных в форме компьютерной базы данных.

Основные характеристики базы данных CARUM.

База данных реализована на ЭВМ IBM PC/AT Ботанического сада МГУ с помощью специально разработанной программы CARUM (CARyolo-gla UMbelliferarum) на языке СУБД семейства dBase. В настоящее время база данных CARUM содержит 5614 единиц кариоинформации, относящихся к 1618 принятым видам из 322 родов, и занимает объем около 4 Мгб. Единицей кариоинформации мы называем приведенные в определенной цитируемой работе сведения о хромосомных числах и кариотипе, относящиеся к одному виду или внутривидовому таксону, происходящему из одного (с точностью, принятой в CARUM) района.

С точки зрения внутренней структуры база данных CARUM состоит из следующих файлов: видовых и внутривидовых таксонов, кариоинформации и литературных ссылок. Для родовых названий используется файл родов базы данных GNOM по номенклатуре родов UmbellIfе-гае мира. Видовые названия вводятся отдельно до введения первой кариоинформации о виде, для них принята двухступенчатая иерархическая система и. при необходимости, приводится название внутривидового таксона (подвида, разновидности или формы). Каждая запись, соответствующая единице кариоинформации. разделена на следующие поля: происхождение материала (с точностью до страны, для крупных стран - с точностью до административного региона), отдельно указываются образцы культурного происхождения и из ботанических садов, образцы неизвестного происхождения; мейотическое (гаплоидное) и/или соматическое (диплоидное) хромосомное число; сведения о наличии данных о морфометрии хромосом; индексная ссылка на название, под которым опубликованы данные; индексная ссылка на литературный источник. Хотя мейотическое хромосомное число в принципе соответствует соматическому, их раздельная регистрация

дает информацию о методе определения хромосомного числа и связанной с ним надежности определения. В некоторых семействах, например Bromeliaceae и Bombacaceae, такой раздельный учет имеет принципиальное значение.

Отдельным вопросом при создании кариотаксономических баз данных является сведение синонимики. В большинстве опубликованных фундаментальных сводок, таких как "Хромосомные числа цветковых растений" (1969) и периодические "Индексы хромосомных чисел растений" (1975 - 1989), издаваемые Миссурийским ботаническим садом, корректное критическое сведение синонимики и, соответственно, ка-риологической информации не было предусмотрено. В результате данные об одном виде могли быть приведены дважды, трижды или даже четырежды, что могло существенно исказить картину распределения хромосомных чисел.

Описание интерфейса программы CARUM

Взаимодействие программы CARUM с пользователем также происходит в режиме "меню" в терминах, понятных ботанику-систематику.

Программа CARUM обеспечивает различные функции манипулирования данными. Часть функций, которыми пользуются только разработчики базы данных, обслуживает ввод названий таксонов и кариодан-ных. назначение и отмену синонимов, ввод литературы, внесение исправлений в файлы видов, литературы и кариоданных. Обеспечивается унификация всех фитономенклатурных и библиографических элементов вводимой информации, например написания фамилий авторов таксонов.

Другие функции главного меню обеспечивают потребности как пользователей, так и самих разработчиков базы. В этой части реализованы следующие функции:

1. Вывод информации, как относящейся к отдельному роду или виду, так и всей, содержащейся в базе.

2. Вывод кариологической информации, относящейся к определенному региону.

3. Вывод списка видов, для которых опубликована информация о морфологии хромосом

4. Вывод аналогичного списка видов, у которых обнаружены В-хромосомы

5. Вывод данных об определениях хромосомных чисел, сделанных

в заданный период времени.

6. Вывод распределений хромосомных чисел в пределах подсемейства, трибы, подтрибы, рода.

МЕНЮ запросов к базе данных CARUM состоит из следующих пунктов: Распределения хромосомных чисел; Кариоданные с определенным происхождением; Кариоданные с морфометрией хромосом; Кариоданные с определенной хронологией; Кариоданные с В-хромосомами.

3.4 Некоторые возможности получения таксономически значимой информации с помощью базы данных CARUM

Как и в случае с базой данных GNOM, с самого начала преследовалась цель не только иметь постоянно действующую информационную систему, но и издать на ее основе монографию по кариосистема-тике Umbel И ferae, важнейшей составной частью которой был бы полный обзор опубликованных хромосомных чисел и данных по кариотипам с соответствующей библиографией.

База данных CARUM содержит, как было отмечено, кариоданные о 1618 принятых видах из 322 родов. Наименьшее гаплоидное число (п=3) известно для 2 видов из систематически далеких друг от друга родов подсемейства Apioideae - Slum и Zozlma. Наибольшее хромосомное число (2п>200) опубликовано для Hydrocotyle по-vae-zelandlae DC. Список видов, для которых опубликована информация о морфологии хромосом с соответствующими литературными ссылками состоит в настоящее время из 286 видов Umbelliferae. относящихся к 89 родам), а список видов, у которых обнаружены B-хромосомы состоит из 33 видов, относящиеся к 20 родам.

Распечатки из базы данных CARUM позволяют легко выявить случаи внутривидовой изменчивости хромосомных чисел, т.е. явление, которому придается большое значение в биосистематике и микроэволюционных исследованиях. Такая вариабельность, правда, может быть и мнимой. В частности, многочисленными ошибками грешат старые определения хромосомных чисел. Поскольку, однако, по каждому виду информация автоматически упорядочивается в хронологическом порядке, во многих случаях можно довольно уверенно отличить мнимую и подлинную внутривидовую изменчивость.

Обращение к запросу КАРИОДАННЫЕ С МОРФОМЕТРИЕЙ ХРОМОСОМ порождает список видов, для которых опубликована информация о морфологии хромосом кариотипа (в настоящее время изучены кариотипы 286 видов Umbelliferae, относящихся к 89 родам).

Есть возможность вывести СПИСОК ВИДОВ, У КОТОРЫХ ОБНАРУЖЕНЫ В-ХРОМОСОМЫ.

Совершенно особые возможности кариотаксономического анализа база данных CARUM представляет благодаря тому, что она дает возможность получать и сравнивать РАСПРЕДЕЛЕНИЯ хромосомных чисел в пределах таксонов. Сейчас стало общепризнанным, что хромосомное число представляет собой полноценный, а иногда весьма важный признак таксона. Однако, строго говоря, все надвидовые таксоны (а порой и многие полиморфные виды) характеризуются не одним числом, а несколькими (многими) числами, образующими те или иные распределения, Чем выше ранг таксона, тем, при прочих равных условиях, сложнее распределение хромосомных чисел, его характеризующее. При том огромном объеме информации, который накоплен по хромосомным числам зонтичных (в базе данных CARUM хранится 5614 единиц кари-оинформации) составлять и сопоставлять такого рода распределения вручную часто нереально и в любом случае нерационально.

С помощью соответствующих запросов из базы данных CARUM можно получить распределения хромосомных чисел для любого рода, подтрибы, трибы, всех трех подсемейств и семейства в целом. Отнесение рода к вышестояцему таксону (по системе Друде) производится в соответствии с информацией, хранящейся в базе данных по номенклатуре родов Umbelllferae GNOM. В пределах рода для каждого вида также выдается список хромосомных чисел (мейотические числа приводятся к соматическим), в пределах надродового таксона - список хромосомных чисел (2п) для каждого рода и количество видов, для которых опубликованы хромосомные числа.

Сравнение распределений хромосомных чисел в трех подсемействах Umbelllferae ясно подчеркивает их различие и позволяет делать предположения о различных процессах их кариотипической эволюции, приведших к современному паттерну. Особенно значительно отличается от двух других подсемейств подсемейство Hydrocotylol-deae, причем разные роды этого подсемейства имеют разные основные числа. В этом подсемействе нет таких ярко выраженных максимумов, как в Apioideae (п=11: 863 вид) и Saniculoideae (п=8: 93 вида). Все это свидетельствует о том, что Hydrocotyloideae рано обособились от остальных зонтичных и само это подсемейство кариологичес-ки неоднородно. Эти выводы подтверждаются новейшими данными молекулярной систематики (Plunkett et al.. 1994). Но и эволюция в

рамках Saniculoldeae и Aploideae, которые считаются значительно более близкими между собой, шла, видимо, неодинаково, на основе разных исходных чисел.

Анализ таксономической структуры подсемейств зонтичных остается весьма актуальным.Сложившееся подразделение Umbelliferae на трибы дискуссионно; некоторые исследователи вообще отказываются от выделения триб зонтичных, предпочитая располагать роды в алфавитном порядке. В системе Друде есть трибы более или менее естественные (Laserpitleae, Coriandreae, Echlnophoreae и др.) и явно сборные (например, Smyrnieae и Apieae [Ammineae]). Анализ распределений хромосомных чисел, полученных из CARUM, позволяет рассмотреть этот вопрос к кариотаксономической точки зрения, хотя окончательное решение может быть основанным только на всей совокупности таксономических признаков, включая хромосомные.

На уровне родов разнообразие хромосомных распределений у зонтичных оказалось весьма значительным. Можно выделить несколько типов распределений, анализ которых выходит за рамки нашей работы. Мне хотелось бы показать только, что получить такие распределения в абсолютно актуальной форме ( т. е. с включением новейших данных) из базы данных CARUM для их дальнейшего использования в таксономическом анализе всегда возможно. В частности, эта функция использовалась при написании кариотаксономических характеристик родов в текстовой части монографии по кариосистематике зонтичных, созданной в подлинном смысле этого слова на базе данных CARUM.

Полученные из БД CARUM данные позволили создать наглядную гипотетическую модель эволюции хромосомных чисел в семействе в виде спиральной диаграммы, на которой движение по ветвям спирали соответствует анеуплоидным изменениям (нисходящим и восходящим), а движение по радиусам - полиплоидным сериям. На диаграмме также представлены некоторые возможные пути образования дибазических аллополиплоидных хромосомных чисел. Аналогичные спиральные диаграммы созданы для всех крупных систематических подразделений семейства.

Глава 4. Опыт разработки некоторых других ботанических баз данных

В эту главу включены описания опытных работ в направлении создания проекта специальной базы данных по редким растениям, ("автоматизированная Красная книга"); по теме "Учет типовых об-

разцов в гербарии",а также по теме "Таксономическая база данных по видам семейства зонтичных Азии". По первым двум направлениям работа доведена до эскизного проекта, демонстрационная версия HT-BASE системы по учету типовых образцов, содержательная по функциям, демонстрировалась на международной конференции "Сохранение ботанических коллекций" с участием ЮНЕСКО в Петербурге (декабрь 1993). а БД ASIUM находится в в процессе опытной эксплуатации и ввода данных.

Система HT-BASE для управления типовыми образцами

Если компьютеризация гербарных коллекций, особенно крупных, в полном об'еме в настоящее время является для многих гербариев непосильной задачей, то это нельзя сказать о создании компьютерного обеспечения для решения более ограниченных задач, а именно составления и оперативного пополнения каталога (регистра) типовых образцов одного гербария.

Нами была создана некоторая версия такой системы, позволяющей не только получить распечатку каталога типовых образцов в традиционной форме и в актуальном состоянии на каждый данный момент, но и провести анализ накопленных в базе данных материалов, например выделить виды, описанные определенным автором, с определенной территории, список типов каждого отдельного гербария, участвующего в общем проекте, выделить типовой материал определенной категории (например, только голотипы или только синтипы и т.д.), провести анализ коллекторов, проводить поиск нужного гер-барного листа по данным этикетки и т. д. Система позволяет также вести учет обменных операций гербария.

Система ASIUM

Азия представляет собой крупнейший континент не только по площади, но и по биоразнообразию зонтичных. Азия - континент, обладающий наибольшим таксономическим разнообразием зонтичных на родовом и видовом уровнях.

Система ASIUM (Asiatic UMbelliferae) является как бы продолжением системы GNOM, распространяя ее возможности до видов. Это компьютерная база данных, включающая важнейшие сведения по систематике и географии видов зонтичных Азии.Для каждого вида приводятся: данные протолога (родовое и видовое название,авторы, год публикации, источник). ссылки на цитирование вида в важных регио-

нальных флорах и монографиях по семейству UmDell1 ferae, тексты этикеток типовых образцов с указанием современной географии, квалификации типового материала, датой, номером и фамилиями коллекторов и местом хранения, распространения по административным (страны) и природным регионам, общее распространение (вне Азии). Относительно синонимии название квалифицируется по 3 категориям: номенклатурные (гомотопные), таксономические(гетеротипные) и случай, когда название принято неверно, не в соответствии с авторской интерпретацией.

Система запросов позволяет получать, кроме полной распечатки базы, листинги по отдельным родам и видам, поиск информации по авторам таксонов, местонахождению locus сlassleus (в соответствии с современным политическим делением континента), датам, номером и фамилиям коллекторов и гербарию хранения типового материала, распространению видов.

С помощью этой системы можно получать различные сводки по видам семейства Umbelliferae, в частности структура стандартной сводки предполагает по каждому виду вывод следующей информации:

Название рода, подрода, секции, подсекции;

Видовой эпитет с авторами, годом первоописания и другими данными протолога;

Основные литературные источники в хронологическом порядке с указанием авторов, названия источника, страниц, таблицы, номера рисунка

Базионим с протологом;

Информация об этикетках типовых образцов с указанием страны -по современному географическому делению, текста оригинальной этикетки, коллекторов, кода гербария (и если известно, его секции), квалификация типового материала (лекто-, пара- ... тип).

Затем идут номенклатурные синонимы в точно такой же форме, как и для принятого названия (за исключением информации о типовой этикетке) и далее таксономические синонимы с полной информацией, вкючая данные об этикетках типовых образцов.

Список стран распространения данного вида.

Глава 5. Некоторые методические вопросы создания ботанических баз данных

В процессе работы мы столкнулись с рядом дискуссионных мо-

ментов, связанных с проектированием баз данных. Поскольку в настоящее время нет общепризнанных принципов и методов создания ботанических баз данных, в этой главе мы рассмотрели широкий круг вопросов в сопоставлении с общими принципами проектирования диалоговых систем и баз данных и специфики машинного представления ботанических знаний. В частности, проблемы выбора инструментального программного обеспечения, повышении компьютерной грамотности ботаников, и преодоления барьера между пользователем и разработчиком; модели данных в ботанических базах данных и их пользовательский интерфейс, сопровождение ботанических баз данных, устойчивость к ошибочным действиям неквалифицированного пользователя, метод макетирования как удобный метод для создания программ программистом в содружестве с ботаниками. Приведены некоторые практические рекомендации по созданию ботанических БД из собственного опыта, а также пример информационного моделирования в терминах модели "сущность-связь" нашей предметной области. Это моделирование является не только удобным средством фиксирования связей между ботаническими об'ектами, уясненными программистом в процессе освоения классификационных представлений таксономической ботаники, но и возможным общим языком для ботаника и программиста, облегчающим путь тем, кому придется идти той же дорогой.

ОСНОВНЫЕ ИТОГИ РАБОТЫ:

1. Создание базы данных по номенклатуре родов зонтичных мира GNOM. включающей все действительно обнародованные названия родов, данные протологов, синонимию, таксономическое положение, число видов, распространения и литературу для 457 принимаемых в настоящее время родов. Общее число зарегистированных в базе данных законных названий составляет 1008.

На основе базы данных GN0M написана монография "The genera of the Umbelliferae. A nomenclátor", изданная в 1993 г. Ботаническими садами Кью (Великобритания). Однако, возможности базы не исчерпываются изданием монографии; с помощью специального аппарата запросов она позволяет получить ответы на многие вопросы пользователей, ответы . которые в явной форме невозможно найти в монографии.

С помощью базы данных GN0M получены данные по видовому разнообразию родов, триб и подсемейств, уточнены родовой состав зон-

точных как во всем мире так и по континентам и их частям. Впервые получены данные по сходству и различию родового состава зонтичных по континентам и регионам мира, списки эндемичных таксонов.

Наличие базы данных со структурированным географическим полем позволяет получить ответы на более сложные аналитические вопросы о специфике отдельных регионов мира по встречающимся в их флоре родам зонтичных. Кроме списков родов каждого из выделенных регионов можно получить кумулятивные списки родов 2, 3 и т.д. регионов, списки эндемичных родов, а также (что особенно популярно в ботанико-географическом анализе) списки родов, общих для любых двух регионов. Это прямой путь к вычислению коеффициентов сходства и различия регионов.

2. Создание базы данных по кариотаксономии зонтичных мира CARUM.

База данных CARUM содержит 5614 единиц кариоинформации, относящихся к 1618 принятым видам из 322 родов.

Система запросов, разработанная для базы данных CARUM позволяет исследовать закономерности таксономического распределения кариологических признаков в сем. зонтичных. Получены распределения хромосомных чисел Umbelllferae в пределах всего семейства, а также во всех трех его подсемействах и всех принимаемых трибах. Распределение хромосомных чисел является важной кариотаксономи-ческой характеристикой всех надродовых таксонов и базисом для гипотез об их таксономических и филогенетических отношениях.

Распределение хромосомных чисел в Umbelllferae не является регулярным, наблюдаются максимумы, связанные с х=8 и х=11. Помимо максимумов на диплоидном уровне (2п=16 - 219 видов, 2п=22 - 851 вид), существуют вторичные максимумы на полиплоидных уровнях. В целом полиплоидия отмечена у 297 видов (из 68 родов) - 19% исследованных видов.

Сравнение распределений хромосомных чисел в трех подсемействах Umbelllferae ясно подчеркивает различие и естественный характер этих подсемейств. Особенно значительно отличается от двух других подсемейств подсемейство Hydrocotyloldeae, причем разные роды этого подсемейства имеют разные основные числа. В этом подсемействе нет таких ярко выраженных максимумов, как в Aploldeae и Sanlculoideae. Все это свидетельствует о том, что Hydrocotyloldeae рано обособились от остальных зонтичных и само это подсемейс-

тво наркологически неоднородно. На основе данных, хранящихся в CARUM, составлены кариологические характеристики всех триб и подтриб Umbell1 ferae.

3.Предложены варианты автоматизации "Красной книги" редких и исчезающих видов растений, системы для управления типовыми образцами гербариев, разработана компьютерная база данных ASIUM, включающая важнейшие сведения по систематике и географии видов зонтичных Азии.

4. Работа имеет методологическое значение. В ней показано, что использовании! концепции баз данных, при соблюдении некоторых условий (корректное инфомационное моделирование предметной области, использование метода макетирования (или "быстрого прототипа") при проектировании информационной системы и некоторые др.)' позволяет получать важные ботанически значимые результаты, а также постоянно поддерживать таксономические сводки в актуальном состоянии.

5.Разработанное специально для составления номенклатора родов зонтичных, програмное обеспечение GNOM может быть без каких-либо изменений использовано для работы над родовой таксономической сводкой по любому семейству высших растений, с минимальной модификацией - для составления региональных родовых обзоров всей местной флоры. Аналогичное применение может найти эта система и в' области зоологической номенклатуры и фаунистики. Методика и программное обеспечение, использованные при создании базы данных CARUM. могут быть использованы при создании сводок по хромосомным числам любых таксонов растений и животных, а также при составлении региональных кариотаксономических справочников.

Благодарности.

Автор выражает глубокую признательность всем тем. кто на разных этапах содействовал его работе: своему первому университетскому учителю ботаники доценту Ю.К.Дундину, зав. кафедрой геоботаники Биологического факультета МГУ проф. В.Н.Павлову и сотрудникам этой кафедры, коллегам по работе в секторе географии и систематики высших растений Ботанического сада МГУ и директору этого сада B.C. Новикову, участникам Научного семинара Отдела высших растений и другим сотрудникам БИН РАН за критическое обсуждение и помощь, кбн М.М. Серебряному, доценту факультета ВМиК МГУ Б.М.Павлову и научному руководителю работы проф. М.Г.Пименову.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Пименов М.Г., Леонов М.В. Таксономические базы данных //Актуальные вопросы ботаники в СССР, Алма-Ата, из-во "Наука Каз. ССР". 1988, С. 6-7.

Z. Пименов М.Г., Леонов М.В. Таксономические базы данных на персональных компьютерах - рациональная форма хранения и использования информации о таксономическом разнообразии // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия, 1990, с. 103

3. Пименов Н.Г., Леонов М.В. Перспективы создания компьютерных баз данных по редким растениям// Бюл. ГБС, 1991, 162: 13-17.

4. Пименов М.Г., Леонов М.В. Компьютерная база данных по номенклатуре родов Umbelliferae мира. //Бот. журнал, 1992. 77,12: С.69-77.

5.M.G. Pimenov, M.V. Leonov. The genera of the Umbelliferae. A nomenclátor. 1993. Royal Botanlc Gardens, 156pp, Kew.

6. M.G. Pimenov, M.V. Leonov. Generlc dlverslty of the world Umbelliferae. XV Intern. Bot. Congr., 1993. Yokohama, Abstracts: 231.

7. Пименов М.Г.. Леонов M. В., Васильева М. Г., Даушкевич Ю. В. Компьютерная база данных по кариологии Umbelliferae мировой флоры. //Бот. журнал, 1993, 78, 10: 65- 71.

8. Леонов М.В. Базы данных как средство повышения компьютерной грамотности ботаников. //II совещание "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях". Тезисы докладов. С-Петербург, 1995, с. 28-30.

9. Пименов М.Г., Леонов М.В. ASIUM - таксономическая и ботани-ко-географическая база данных по зонтичным Азии. Там же, с. 43-44.

В работах 1-7 и 9 вся часть по проектированию и созданию баз данных принадлежит М.В. Леонову, сбор первичной информации осуществлял М.Г. Пименов (для работ 1-6 и 9), получение обобщенных характеристик таксонов выполнено обоими соавторами (для работы 7 всеми соавторами).