Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное морфолого-анатомическое исследование плодов представителей UMBELLIFERAE - HYDROCOTYLOIDEAE

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное морфолого-анатомическое исследование плодов представителей UMBELLIFERAE - HYDROCOTYLOIDEAE"

, , - м , ~ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М.ВЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи

КОНСТАНТИНОВА

Александра Игоревна

СРАВНИТЕЛЬНОЕ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПЛОДОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ШВЕШГЕМЕ - НтЯОСОТПОтЕАЕ

Специальность 03.00.05. — Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультет Московского государственного университета им. М.ВЛомоносова.

Научный руководитель —

член-корреспондент РАН, профессор В.Н.Тихомиров

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.К.Скворцов, кандидат биологических наук В.М.Виноградова

Ведущая организация —

Московский педагогический государственный университет им. В.И.Ленина

Защита диссертации состоится 13 марта 1998 г. в 15 ч. 30 мин. н заседании Диссертационного совета Д 053. 05. 65 в Московском государственно; университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119399, Российская Федерацю Москва, Воробевы горы, МГУ, биологический факультет, ауд. М—1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологическог факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан 12 февраля 1998 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук С.НЛекомцева

Общая характеристика диссертации

Актуальность темы. Говоря о естественности семейства Umbeliiferae в целом, исследователи обычно не принимают в расчет существование значительно обособленных по своим морфолого-анатомическим харатеристикам от основной массы родов Umbeliiferae—Apioideae представителей подсемейства Hydrocotyloideae. Между тем щитолистниковые — хороший пример "осциллирующего" таксона, т.е. таксона с неустойчивым положением в системе (Тамамшян, 1971). Большинство исследователей обособляли их от остальных Umbeliiferae в ранге трибы (Sprengel, 1820; Koch, 1824; de Candolle, 1830; Calestani, 1905, и др.) или подсемейства (Drude, 1897; Козо-Полянский, 1924; Mathias, Constance, 1962, 1965). Наконец, N.Hylander (1945) предложил выделить щитолистниковые в особое семейство.

Несмотря на многовековую историю исследования зонтичных и, в общем и целом, неплохую степень изученности группы по сравнению со многими другими таксонами покрытосеменных, приходится констатировать, что систематика этого семейства еще далека от совершенства (Heywood, 1971; Mathias, 1971, и др.), а сведения о традиционно включаемых в его состав щитолистниковых фрагментарны и зачастую неточны. И хотя систематика Umbeliiferae базируется в первую очередь на данных карпологии, достаточно глубокого исследования строения плода Hydrocotyloideae проведено до сих пор не было. Исследователи щитолистниковых обычно делают акцент на изучении широко используемой для диагностики видов макроморфологии плодов, микроморфологические же особенности строения последних либо вовсе остаются без внимания, либо анализируются лишь со стороны общей "анатомо-топографической картины", характерной для перикарпия какого-либо рода в целом. При этом, как правило, не учитывается, что изменчивость признаков у различных видов этого рода может быть весьма значительна и иной раз перекрывает размах межродовой изменчивости.

Систематика Umbeliiferae развивалась главным образом на базе изучения таксонов Старого Света, преимущественно европейских, поэтому неудивительно, что распространенные преимущественно в Австралии и Южной Америке представители подсемейства Hydrocotyloideae оказались несколько обделены вниманием исследователей. Существующую к настоящему времени совокупность

сведений о строении плода щитолистниковых нельзя счесть приемлемой для серьезного обсуждения их таксономического положения, так как сведения эти зачастую неверны и представлены нередко в разных "ключах", что не дает возможности для корректного сравнения материала. Кроме того, достаточно подробные описания особенностей морфологии и анатомии репродуктивных органов некоторых представителей Hydrocotyloideae по существу "повисают в воздухе" из-за отсутствия сравнимого материала по другим родам щитолистниковых.

Одна из наиболее сложных проблем в таксономии Umbelliferae в целом и Hydrocotyloideae в частности — проблема рода. В связи с нередкой расплывчатостью границ между родами в составе некоторых критических групп необходим особенно тщательный сравнительно-карпологический анализ как можно большего числа составляющих эти роды видов. Кроме того, требуется дифференцированный подход к отдельным признакам, оценка их систематической значимости — в противном случае все таксономические новации оказываются недостаточно обоснованными (Just, 1946). Однако субъективный подход авторов к проблеме "взвешивания" признаков неискореним до тех пор, пока не существует хотя бы более или менее согласованной и принятой большинством исследователей интерпретации их филогенетического значения (Тамамшян, 1971).

Большой интерес представляет изучение щитолистниковых в связи с издавна дискутировавшимися в литературе, но так и получившими окончательного разрешения проблемами происхождения зонтичных и степени их таксономической близости с аралиевыми — ведь именно Hydrocotyloideae наиболее часто трактовали как связующее звено между теми и другими, традиционно считая "группой наиболее архаичной в семействе Зонтичных" (Тамамшян, 1947). Недостаточная четкость межсемейственных грани и обусловила постановку вопросов о переносе некоторых родов Hydrocotyloideae i Araliaceae (Petersen, 1911; Тихомиров, 1961) и о выделении особого семействс Hydrocotylaceae (Hylander, 1945; Takhtajan, 1997, и др.).

Цель и задачи исследования. Цель исследования состояла в определена таксономической значимости разнообразных макро- и микроморфологически) признаков строения плода как можно большего числа видов Hydrocotyloideae i оценке возможности и целесообразности их использования для целе»

систематики и филогении. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

— проанализировать ряд наиболее существенных для таксономии щитолистниковых признаков;

— выявить сходства и различия между типичными зонтичными и щитолистниковыми как результат реализации различных направлений морфогенетических трансформаций плода; .

— на основании проанализированных признаков установить возможные направления эволюции и трансформации плодов щитолистниковых;

— оценивая степень карпологического сходства различных традиционно сближаемых между собой родов в составе разных триб подсемейства, акцентировать внимание на чрезвычайно сложной для таксономии (/тЬеШ/егае в целом проблеме рода;

— опираясь на выявленные карпологические особенности, а также с учетом накопленных в литературе сведений о признаках вегетативной и репродуктивной сфер щитолистниковых критически пересмотреть систему подсемейства и внести в нее необходимые коррективы;

— провести сравнительный анализ строения плода представителей щитолистниковых и некоторых, наиболее часто сближаемых с [/тЬеШ/егае по карпологическим признакам родов семейства АгаНасеав;

— рассмотреть целесообразность постановки вопроса о значительной обособленности НуАгосоЦЬ'Жае от остальных подсемейств (/тЬеШ/егае и возможности придания им ранга отдельного семейства Нус!госо1у!асеае.

Научная новизна. Впервые по единой методике проведено оригинальное исследование макро- и микроморфологии плодов большинства родов подсемейства Нуёгосо!уЫс1еае-, для сравнения также изучены представители 5 родов семейства АгаНасеае, традиционно в наибольшей степени сближаемые со щитолистниковыми. С помощью сканирующего электронного микроскопа впервые изучены особенности ультраскульптуры и ультраструктуры перикарпия всех исследованных видов.

Уточнено филогенетическое значение рада карпологических признаков, характеризующих Ну(1госо1у!оМеае; в рамках этой группы растений определены основные направления морфогенеза и специализации плода. Критически проанализирована существующая система ряда родов, триб и подтриб

подсемейства; предложены коррективы к ней. Аргументирована целесообразность выделения некоторых родов (Hermas L., Actinotus Labill.), значительно отличающихся от основной массы других щитолистниковых, в особые трибы.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Проанализированы некоторые наиболее существенные для систематики щитолистниковых признаки. Впервые, в совокупности с оригинальными материалами, обобщены почти все имеющиеся в литературе данные о макро- и микроморфологическом строении плодов большинства представителей Hydrocotyloideae. Указано на неправомерность интерпретации щитолистниковых как группы, промежуточной на путях эволюции более крупных таксонов порядка Araliales. Высказаны предположения о возможных путях эволюции Hydrocotyloideae. Подтверждена целесообразность постановки вопроса о значительной обособленности щитолистниковых от остальных зонтичных и о выделении отдельного, близкого как к Umbelliferae, так и к Araliaceae семейства Hydrocotylaceae. Материалы диссертации могут быть использованы в сводках по анатомии, морфологии и систематике покрытосеменных растений, флористами и монографами семейства Umbelliferae s.l., а также при чтении курсов "Систематика покрытосеменных", "Морфология репродуктивных органов цветковых растений" и др.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены на IX Московском совещании по филогении растений (Москва, декабрь 1996 г.), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, июнь 1997 г.), заседаниях Московского общества испытателей природы и научных семинарах кафедры высших растений биологического факультета МГУ (1993—1996 гг.), а также представлены в виде стендовых докладов на Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов—96"(Москва, апрель 1996 г.), Международной конференции "Современные проблемы анатомии растений" (Брест, октябрь 1996 г.), 13th International Symposium "Morphology, Anatomy and Systematics" (Leuven, April 1997).

Научные публикации по теме диссертации. Опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 405 наименований (в том числе 313 -на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на 365 страница}

текста, включает 31 рисунок и 2 таблицы. В приложениях приведены списки исследованных таксонов, 47 рисунков и 320 микрографий.

Содержание диссертации МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Указаны источники получения материала — отечественные и зарубежные ботанические сады и гербарии (происхождение материала и полный список исследованных таксонов приведены в приложении).

Анатомия плодов 92 видов из 29 родов подсемейства Hydrocotyloideae изучена по общепринятой методике (Прозина, 1960; Фурст, 1979; O'Brien, McCully, 1981) на временных и постоянных препаратах с использованием световых микроскопов МБР—1 и АУ—12. Ультраскульптура поверхности перикарпия, а также срединные поперечные срезы исследованы с помощью сканирующего электронного микроскопа HITACHI S-405A и сфотографированы при различных увеличениях в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ. Изложены принятые в работе принципы описания ультраскульптуры поверхности плодов.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОСОБЕННОСТЕЙ ОБЩЕЙ МОРФОЛОГИИ И ТАКСОНОМИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ UMBELLIFERAE-HYDROCOTYL OÍDEAE Изложенный в этой главе обзор литературы условно разделен на 2 части: первая посвящена истории исследования щитолистниковых на общем фоне накопления знаний о зонтичных в целом, вторая представляет собой анализ литературных данных об особенностях общей морфологии представителей подсемейства.

История собственно "Hydrocotyloideae", можно считать, начинается с работ J.P.Tournefort, который ввел в обиход родовое название Hydrocotyle L., упомянув 4 вида этого рода (Richard, 1820). D.H.F.Link (1829) положил начало рассмотрению щитолистниковых как особого подсемейства Umbelliferae (хотя к этой же группе он отнес и Sanícula L. — нынешний номенклатурный тип подсемейства Saniculoideae).

С начала XIX века в результате интенсивных флористических исследований быстрыми темпами шло накопление знаний о все новых и новых,

g

дотоле неизвестных представителях подсемейства (Domin, 1908а, Ь, с; Hooker, Arnott, 1833; Chamisso, 1833; Clos, 1847; Philippi, 1860). Кроме того, с работами A.P.de Candolle (1807, 1829, 1830), G.F.Hoffinann (1814, 1816), K.Sprengel (1820), W.D.J.Koch (1824), G.Bentham (1867), H.Baillon (1880), J.Rompel (1895), O.Drude (1897) и многих других исследователей расширялся арсенал используемых в таксономии карпологических признаков.

Самой совершенной для своего времени системой подсемейства, до сих пор находящей применение в качестве достаточно надежной таксономической базы, явилась система, предложенная в 1897 г. O.Drude в "Die natürlichen Pflanzenfamilien" (1897). Несмотря на многократную критику (Theobald, 1971; Thorne, 1973; Heywood, 1993; Pimenov, Leonov, 1993; Plunkett, 1994; Plnnkett et al., 1996), она по-прежнему остается достаточно популярной в силу своей относительной простоты и наглядности. Однако некоторые трибы в системе этого автора — таксоны явно гетерогенные. Нельзя не отметить условность или просто ошибочность ряда осуществленных в ней филогенетических сближений (например, сближение Domeykoa Phil, с Bowlesia Ruiz et Pavón и Drusa DC. в рамках лодтрибы Bowlesiinae). Кроме того, продолжает оставаться спорным выделение Hydrocotyloideae в качестве одного из подсемейств Umbelliferae.

В нашем веке наибольший вклад в расширение спектра карпологических признаков, используемых в таксономии щитолистниковых и выработку взглядов на систему этой группы внесли V.Calestani (1905), Б.М.Козо-Полянский (1916, 1924, 1938), J.Berloiz (1917), N.Hylander (1945), C.C.Tseng (1967) и др. Чрезвычайно большое значение для всестороннего исследования ряда групп Umbelliferae—Hydrocotyloideae имеют классические монографические труды M.E.Mathias и L.Constance (1962, 1965 и др.). Признание этими авторами того факта, что большинство сделанных со времен монографии R.Morison обобщений имеют прямое отношение далеко не ко всем представителям Umbelliferae, а лишь к подавляющему большинству Apioideae, что такие растения с подушкообразной (как у Azorella Lam. или Laretia Gillies et Hook.) либо стелющейся (Hydrocotyle) формой роста, с псевданцием, имитирующим соцветие Compositae (как у Actinotw. или Eryngium L.) и другими особенностями морфологического (и анатомического) строения не соответствуют привычному "образу" зонтичных, должно было стимулировать исследования малоизученных подсемейстЕ Saniculoideae и Hydrocotyloideae.

В заключительной части обзора литературы приведены некоторые данные об особенностях палиноморфологии (Моаг, 1960; Cerceau-Larrival, 1962, 1967, 1968, 1971; Ting et al., 1964; Ferreira, 1973; Shoup, Tseng, 1977), эмбриологии (Hâkansson, 1952; Souéges, 1958; Кордюм, 1967; Гревцова, 1987), хемотаксономии

(Crowden, Harborne, Heywood, 1969; Lassak, 1969; Pickering, Fairbrothers, 1970), кариологии (Gardé, Malheiros-Gardé, 1949; Кордюм, 1967; Moore, 1971), молекулярной биологии (Plunkett et al., 1996; Downie, Katz-Downie, 1996), нодальной и петиолярной анатомии (Mitra, Majumbar, 1952; Mittal, 1961; Пименов, Сдобнина, 1984), а также о строении устьичного аппарата (Guyot, 1965, 1966, 1971), соцветий (Cerceau-Larrival, 1962, 1971; Froebe, 1971, 1978, 1979; Froebe, Ulrich, 1978; Кузнецова, 1981), оберток и оберточек (Cerceau-Larrival, 1965) представителей подсемейства Hydrocotyloideae. Бросается в глаза увеличение числа используемых в таксономии зонтичных круга признаков. Кроме того, все большее применение находят математические методы обработки данных, накопленных с помощью как традиционных сранительно-морфологических, так и кариологических, биохимических и прочих исследований, что способствует, безусловно, выявлению новых признаков, а также оценке выраженности последних применительно к большому числу анализируемых таксонов. Однако применение подобных методов не должно, очевидно, противопоставляться подходам традиционным. И карпология, как и ранее, вполне справедливо продолжает претендовать на ведущую роль в решении спорных таксономических вопросов разного уровня ("спорные" виды в составе рода, границы и положение "осциллирующих" родов, границы триб, подсемейств и т.п.) в рамках семейства Umbelliferae. К тому же спектр используемых в карпологии Umbelliferae признаков каждое десятилетие расширяется, и происходит это в первую очередь благодаря прогрессу микроскопии, который позволяет учитывать все более тонкие, ранее недоступные детали строения плода (Heywood, 1968, 1969, 1971; Heywood, Dakshini, 1971; Brisson, Petersen, 1976; Barthlott, 1981, 1984; Barthlott, Schill, 1981; Behnke, Barthlott, 1983).

Палиноморфологические исследования Hydrocotyloideae демонстрируют значительную обособленность этой группы от двух других подсемейств Umbelliferae (Ting et al., 1965). Данные кариологии свидетельствуют в пользу более тесных связей между Saniculoideae и Apioideae с одной стороны и о значительном своеобразии Hydrocotyloideae с другой (Moore, 1971).

Серологические исследования (Pickering, Fairbrothers, 1970) также подтверждают существование несколько большей степени близости между Apioideae и Saniculoideae, чем каждой их этих групп с Hydrocotyloideae.

Литература, посвященная специально морфолого-анатомическим исследованиям строения плода щитолистниковых, к сожалению, скудна. К наиболее значительным, обобщающим работам этого направления, выполненным в нашем веке, можно отнести труды J.Berlioz (1917), C.C.Tseng (1967), а также ряд специальных исследований M.E.Mathias и L.Constance (1962, 1965, и др.). Сравнительный анализ полученных данных о строении плода Hydrocotyloideae и Saniculoideae позволил Berlioz (1917) отметить, что шитолистниковые должны занять в системе положение, промежуточное между Araliaceae и Apioideae, а степень сходства, существующую между "саникулоидными" и "апиоидными" зонтичными автор признает значительно большей, чем ту, которая имеет место между этими двумя группами и Hydrocotyloideae. Исследование Tseng (1967), разбившего 20 изученных им родов щитолистниковых на 4 группы исключительно по карпологическим признакам, можно, пожалуй, считать наиболее фундаментальным трудом, охватывающим к тому же немалое число представителей. Последнее представляется особенно важным, так как известно, что некоторые фактически верные для отдельных родов данные, будучи распространенными на все подсемейство в качестве его непременной характеристики, служили источником неправильного понимания особенностей щитолистниковых. Однако приводя описания гистологической структуры перикарпия какого-либо рода в целом (отдельные виды он не рассматривает), Tseng совершает ту же ошибку в случаях, когда виды в пределах рода отличаются широким полиморфизмом признаков (Hydrocotyle, Trachymene Rudge, Platysace Bunge, Azorella и др.). Поскольку таких родов немало, капитальный труд Tseng нельзя считать исчерпывающим карпологическим исследованием Hydrocotyloideae.

ГЛАВА II. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ СТРОЕНИЯ ПЛОДА РЯДА ТАКСОНОВ UMBELLIFERAE—HYDROCOTYLOIDEAE

Приведены составленные по единому образцу детальные карпологические описания изученных представителей подсемейства, включающие также характеристику особенностей ультраскульптуры поверхности плодов всех

и

исследованных видов. Для удобства сопоставления накопленной информации описанию макро- и микроморфологического строения плодов отдельных видов в составе какого-либо рода предшествует обобщающая часть, касающаяся карпологии этого рода в целом. Материал расположен по системе O.Drude (1897). Объем автореферата не позволяет изложить данные об особенностях строения перикарпия не только отдельных видов и родов, но даже подтриб шитолистниковых, поэтому акцент сделан на сопоставлении триб.

Для плодов всех исследованных представителей Hydrocotyloideae характерно наличие во внутренней зоне мерикарпия более или менее мощного склеренхимного футляра, окружающего семенную полость, ромбической формы кристаллов оксалата кальция, расположенных на границе мезо- и эндокарпия, а также реберная локализация секреторных канальцев (исключение составляют лишь виды рода Hermas). У представителей трибы Hydrocotyleae канальцы в зрелых плодах, как правило, мелкие, в значительной степени облитерированные. Зубцы чашечки, а также опушение на поверхности перикарпия обычно отсутствуют, свободная колонка не вычленяется, а сами мерикарпия имеют уплощенную с боков форму. Значительным карпологическим своеобразием отличается отнесенный Drude к Hydrocotyleae—Xanthosiinae род Actinotus. Представители разных подтриб трибы Mulineae могут сильно различаться между собой некоторыми особенностями строения плода. Так, если секреторные канальцы в плодах Mulineae —Bowlesiinae значительно разрушенные, малозаметные, у ряда представителей Mulineae—Azorellineae они вполне различимые, нередко довольно крупные (Pozoa Lag., Во lax Commerson ex Juss., Diplaspis Hook.f.), а некоторые роды Mulineae—Asteriscinae характеризуются очень крупными, иногда ветвящимися канальцами (Mulinum Pers., Laretia, Eremocharis Phil.). Для Mulineae—Bowlesiinae характерно очень своеобразное, однако в разных родах этой подтрибы различное опушение вальковатых (Bowlesia, Homalocarpus Hook, et Arn.) или сильно сжатых со спинки (Bowlesia, Drusa) мерикарпиев, свободная колонка может иметься (Homalocarpus) или отсутствовать (Bowlesia). Представители Mulineae—Azorellinae характеризуются чаще голыми, однако у некоторых видов обильно опушенными (Klotzschia glaziovii) вальковатыми или уплощенными со спинки мерикарпиями, вентральные проводящие пучки которых могут вычленяться (Ниапаса Cav., Diplaspis) или не вычленяться (Azorella, Schizeilema (Hook.f.) Domin) из тканей перикарпия с образованием

свободной колонки. Голыми и обыкновенно легко распадающимися, снабженными колонкой, нередко почти плоскими, значительно сжатыми со спинки мерикарпиями отличаются виды Mulineae—Asteriscinae. Отмечено, что у представителей Hydrocotyleae, Mulineae—Azorellinae, Mulineae—Bowlesieae имеет место одревеснение стенок части клеток мезокарпия, однако характер вторичных утолщений оболочек у разных родов в составе одной подорибы может быть различным: так, для перикарпия некоторых видов Hydrocotyle (Hydrocotyieae— Hydrocotylinae) характерны крупные клетки с равномерно утолщенными одревесневшими оболочками и округлыми порами в них, а у видов рода Trachymene оболочки подобных клеток имеют спирально—сетчатые утолщения. В плодах представителей Mulineae—Azorellinae имеется своеобразная переходная зона от прозенхимных элементов эндокарпия (волокон) к почти изодиаметрическим элементам мезокарпия (клеткам с одревесневшими оболочками, которые у Azorella trifolcolata, к примеру, могут отличаться своеобразными сетчатыми утолщениями).

ГЛАВА III. ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ СТРОЕНИЯ ПЛОДОВ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ AMALIA СЕЛЕ ДЛЯ ПОНИМАНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ ЩИТОЛИСТНИКОВЫХ И ИХ СВЯЗЕЙ С ДРУГИМИ ТАКСОНАМИ

ПОРЯДКА AMLIALES Хотя большинство исследователей понимали Umbelliferae и Araliaceae в качестве отдельных семейств (de Candolle, 1830; Bentham, 1867; Веттштейн, 1912; Гроссгейм 1945; Melchior, 1964; Тахтаджян, 1966, 1987) или даже порядков (Hutchinson, 1959, 1969), в разные эпохи раздавались отдельные голоса в пользу их объединения (Adanson, 1763; Reichenbach, 1828; Seemann, 1868; Bâillon, 1880; Calestani, 1905; Thorne, 1968, 1973, 1983; Judd et al., 1994; Zomlefer, 1994). Действительно, аралиевые и зонтичные настолько близки между собой, что, по существу, ни один взятый в отдельности признак не может четко разграничить эти группы (Rodriguez, 1957, 1971; Тихомиров, 1961; Thorne, 1973). Вопреки весьма распространенному мнению об исключительно деревянистом габитусе Araliaceae для представителей этого семейства характерен широкий спектр жизненных форм (Оскольский, 1994). Несмотря на то, что основание лепестков большинства видов аралиевых обычно широкое (как и у представителей

Hydrocotyloideae), встречаются также характерные в большей степени для Apioideae лепестки с узким основанием (Mackiniaya F.Muell., Myodocarpus Brongn. et Gris, Stilbocarpa Decne. et Planch.), а наряду с наиболее распространенным в семействе плодом — нижним пиренарием — представлены и другие его типы, разнообразие которых довольно велико.

Проведенное исследование, результаты которого изложены в этой главе, продиктовано необходимостью оценить степень карпологического сходства между представителями некоторых традиционно сближаемых с Umbelliferae родов Araliaceae и щитолистниковыми. Установлено, что Harmsiopanax Warb, в строении своих плодов обнаруживает большее сходство с представителями Hydrocotyloideae, а карпология рода Myodocarpus свидетельствует о его близости к Apioideae (Константинова, 1996). Трактовка присущего роду Myodocarpus карпологического типа как промежуточной ступени на пути морфологической эволюции, идущей от свойственного большинству аралиевых пентамерного плода до присущей зонтичным димерной структуры (Baumann, 1946), а отнюдь не реального связующего звена между Araliaceae и Umbelliferae, признана наиболее правомерной.

ГЛАВА IV. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ

ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРИЗНАКОВ СТРОЕНИЯ ПЛОДА UMBELLIFERAE-HYDROCOTYL OIDEAE

Глава, разделенная на несколько разделов, начинается с попытки определить тип плода. свойственный щитолистниковым. Термин "вислоплодник" (cremocarpium), характеризующий плоды Umbelliferae—Apioideae, к Hydrocotyloideae в целом, очевидно, неприменим, поскольку у многих представителей щитолистанковых вентральные пучки либо отсутствуют вовсе, либо имеются, но не обособляются в сколько-нибудь оформленную структуру. "Схизокарпий", обозначая все дробные плоды, имеет слишком неопределенную смысловую нагрузку. "Двураздельная зерновка" (Жуковский, 1949) сближает плоды Umbelliferae с зерновками злаков, "семянка" же как тип плода, свойственный Compositae, происходит из паракарпной, а не синкарпной завязи — поэтому применимость этих терминов к плодам Umbelliferae в целом неправомерна (Каден, Тихомиров, 1954). Придерживаясь более типологической, нежели "генетической" карпологической классификации, мы сочли

целесообразным характеризовать плоды Hydrocotyloideae как двусемянки. Наличие или отсутствие свободной колонки в этом случае не может служить основанием для выделения двух особых типов плода. Термин "семянка", остающийся за сложноцветными с паракарпным гинецеем, не противоречит применению названия "двусемянка" для щитолистниковых с гинецеем синкарпным, по аналогии с Galium L. или Asperula L.

Далее следует обсуждение ряда признаков строения плода щитолистниковых, оценка их вероятной таксономической значимости.

— Зубцы чашечки. То, что исследователи ограничиваются обычно лишь простой констатацией наличия или отсутствия зубцов чашечки связано, вероятно, со сложностью интерпретации этого признака в эволюционном аспекте. С нашей точки зрения, поскольку для Umbelliferae (в том числе и для Hydrocotyloideae) наличие зубцов чашечки при плодах в целом характерно, логичнее рассматривать их отсутствие или, наоборот, гипертрофированное развитие как явления вторичного порядка. Для уверенного суждения о возможном филогенетическом значении сохраняющихся при плодах чашелистиков необходим сравнительный анализ большого материала из разных подсемейств, триб, подтриб Umbelliferae, однако признак этот скорее (как и наличие или отсутствие свободной колонки) имеет вторичный, приспособительный характер, связанный с адаптацией к свойственным каждому виду способам распространения диаспор. Кроме того, у разных видов одного рода могут наблюдаться значительные различия в степени выраженности зубцов чашечки (так, если у Platysace juncea зубцы незаметны, а у P.cirrosa, P.stephensonii, P.lanceolata и др. имеют чешуевидный характер, у P. linearifolia они листовидные). Различия наблюдаются и в форме чашелистиков: у Domeykoa amplexicaulis отмечены чрезвычайно своеобразные, 3-лопастные зубцы чашечки, а у других видов этого рода, так же как и у видов близкого рода Eremocharis, зубцы широкотреугольные.

— Подстолбия. Столь же мало используются в карпологии данные о чрезвычайно изменчивых признаках формы и размеров подстолбий (Bell, 1971; Heywood, 1978). Кроме того, так как данные эти непременно должны быть сравнимыми, учет необходимо производить на какой-либо определенной стадии развития цветка (Тамамшян, 1945) или плода. У изученных представителей Hydrocotyloideae можно отметить различные формы подстолбий — от широко-

конусообразных (Platysace, Mulinum, Laretia, Azorella и др.) до почти плоских у Hermas. Вариации в величине подстолбия значительны даже у видов одного рода: так, у рада представителей Hydrocotyle (fí.bowlesioides, H.medicaginoides и др.) подстолбие имеет очень мелкие размеры, а у H.aconitifolia оно довольно крупное.

— Трихомы и эмергенцы. Многие представители Hydrocotyloideae имеют на поверхности плодов разнообразные выросты — трихомы или эмергенцы. У Klotzschia glaziovii, например, вся поверхность мерикарпия покрыта своеобразными звездчатыми волосками, совершенно не похожими на звездчатые волоски Dichosciadium Domin, Bolax, Bowlesia, Homalocarpiis; в то же время у близкого вида К. brasiliensis плод абсолютно голый. Односеменные плоды Act'motus имеют очень густо расположенные, длинные волоски, ветвящиеся (A.helianthii) или только обнаруживающие тенденцию к ветвлению (A.minor, A.forsythií). Плоды видов Xanthosia опушены неравномерно: своеобразные, обильно ветвящиеся по всей своей длине волоски приурочены преимущественно лишь к основанию подстолбия, в остальных зонах поверхность мерикарпиев Xanthosia обычно голая.

Гетеромерикарпия некоторых представителей рода Trachymene наглядно проявляется иногда в наличии трихом лишь на одном из парных мерикарпиев (T.pilosa). Выражающаяся не только в размерах, но и в степени опушения, а изредка и в его качественных характеристиках гетеромерикарпия свойственна также некоторым видам Bowlesia (крупные глохидиатные шипы могут полностью отсутствовать на меньших по размеру мерикарпиях и в то же время быть обильно представлены на больших). Кроме того, у видов этого рода помимо настоящих шипов с длинной, в большей или меньшей мере суживающейся по направлению к лучам ножкой на поверхности мерикарпиев многих видов присутствуют также короткие многоклеточные глохидиатные волоски.

Так называемые звездчатые волоски у видов Bowlesia (секция Teñera) и Homalocarpus имеют между собой мало общего (Тихомиров, Константинова, 1996, 1997). Поэтому, оставляя термин "звездчатые волоски" за трихомами, лучи которых находятся в одной плоскости и направлены либо параллельно поверхности плода, либо слегка загнуты книзу, трихомы с многочисленными лучами, ориентированными в разнообразных плоскостях и направленными обычно от поверхности (Homalocarpus), целесообразно назвать "многолучевыми волосками".

— Форма плода. Эволюция формы плода в пределах подсемейства шла, вероятно, в разных направлениях: во-первых, в направлении формирования латерально уплощенного плода, как у видов Hydrocotyle, Centella L., Trachymene, Micropleura Lag. и, в несколько меньшей степени, Platysace и Xanthosis, во-вторых, в направлении дорзального сжатия плода с образованием "крыльев" на базе краевых (Laretia) или, чаще, промежуточных ребер мерикарпиев, как у видов Asteriscium Cham, et Schltdl., Hennas, Gymnophyton (Hook.f.) Gay и Muiinum, причем последние два рода достигли здесь, по-видимому, наивысшей специализации. Необходимо отметить, однако, что форма плода может значительно варьировать даже в рамках отдельно взятых родов (секция Bowlesia и секция Teñera рода Bowlesia\ различные виды рода Platysace) и, тем более, в рамках групп близких родов (триб или подгриб).

— Секреторная система. Особенности секреторной системы плодов со времен G.Hoffmann (1814, 1816) широко используются в систематике зонтичных. Подсемейство Hydrocotyloideae характеризуется отсутствием свойственной Apioideae валлекулярной, т.е. приуроченной к ложбинкам между ребрами секреторной системой. В перикарпии щитолистниковых канальцы локализованы исключительно над проводящими пучками.

У изученных нами представителей подсемейства прослеживаются две тенденции в развитии секреторной системы. Первая ведет к почти полной редукции реберных канальцев в зрелых плодах, как у видов Hydrocotyle, Centella, Trachymene, Platysace (Hydrocotyleae—Hydrocotylinae); Xanthosia, Actinotiis (Hydrocotyleae—Xanthosiinae); Azorella (AJilamentosa и A.trifolcolata), Huanaca (Mulineae—Azorellinae); Bowlesia, Drusa, Homalocarpas (Mulineae—Bowlesiinae); Diposis DC. (Mulineae—Asteriscmae); вторая — не только к увеличению размеров (Gymnophyton, Laretia), но и к происходящему за счет ветвления увеличению числа этих канальцев, как у видов Muiinum, Eremocharis, Domeykoa.

Интересно устройство секреторной системы плодов видов рода Hermas, где помимо основных, реберных эпифасцикулярных секреторных канальцев, существуют также ложбиночные, межреберные, с пучками никак не связанные и нередко ветвящиеся. Такие "дополнительные" канальцы, однако, вряд ли можно считать гомологичными настоящим "vittae" Apioideae, т.к. в отличие от последних они локализованы в наружных слоях мезокарпия, непосредственно под субэпидермальным клеточным слоем (Tseng, 1967).

— Механические ткани перикарпия. Не случайно вопросы, касающиеся филогенетического значения механических элементов в перикарпии зонтичных, традиционно считаются наиболее трудноразрешимыми и, как правило, вызывают самые острые споры среди исследователей этой группы. Однозначного мнения об истинной природе эндокарпия плодов представителей Hydrocotyloideae, его происхождении и путях дальнейшей эволюции не существует до сих пор. В отечественной литературе само наличие этой зоны, гистологически очень сходной со склеренхимным футляром Araliaceae, долгое время трактовалось как факт, доказывающий происхождение зонтичных от предков с плодами типа костянок или пиренариев. Позже наметилось понимание принципиальной неоднородности механических элементов в перикарпии зонтичных. Однозначная оценка их как рудиментов сплошного механического кольца предковых форм — "тени предков" (Тамамшян, 1947) - уступила место более оправданному дифференцированному подходу к изучению "стереомов" в плодах видов каждого рода или группы близких родов.

Разнообразие механических элементов в перикарпии плодов щитолистниковых очень велико, и при анализе лигнифицированных составляющих перикарпия перед исследователем нередко встает вопрос о соотношении производных мезо- и эндокарпия в составе всей целостной массы механических тканей. Точное установление границы между слившимися волокнами мезо- и эндокарпия не всегда представляется возможным. Однако это вряд ли имеет сколько-нибудь существенное значение, так как сами понятия мезо- и эндокарпия весьма условны и несут лишь топографическую смысловую нагрузку.

— Колонка. Так как у представителей семейства Umbelliferae колонка на большем своем протяжении образована тканями краев плодолистиков с их вентральными проводящими пучками, являясь определенно осевой структурой лишь в основании (Jackson, 1933; Тихомиров, 1958, 1959а,б, 1961, и др.), подчеркнута неправомерность использования широко применяемого к плодам зонтичных в целом и щитолистниковых в частности термина "карпофор".

Исходя из анализа изученного нами материала можно выделить несколько основных типов колонковых структур:

1. Колонка полностью отсутствует. Примеры: Hydrocotyleae — Hydrocotylinae - ряд видов рода Hydrocotyle (H.vulgaris, H.bonariense, H.bowlesioides,

H.chamaemorum, H.poeppigii, H.sib thorp io ides и др.); Mulineae — Asteriscinae — Domeykoa amplexicaulis и Eremocharis (E.longiramea, E.fruticosa, E.tripartita)\ Mulineae—Bowlesiinae — Bowlesia и Drusa; Mulineae—Azorellinae — некоторые виды Azorella (A.multifida, A.trifolcolata, A.utriculata) и Schizeilema (S.haastii, S.reni/orme).

2. Колонка представлена 2 вентральными проводящими пучками (по 1 от каждого мерикарпия), обособление ткани колонки от тканей собственно плодолистиков не происходит. Примеры: Hydrocotyleae—Hydrocotylineae — виды рода Centella (C.hirtella, C.repanda, C.asiatica), Platysace (P.linearifolia, P.heterophylla, P.stephensonii); Hydrocotyleae—Xanthosiinae — все изученные виды Xanthosia; Mulineae—Azorellinae — Azorella filamentosa, Bolax gummi/era, Schizeilema ranunculus.

3. Колонка образована склеренхимным тяжем и при созревании плода обыкновенно вычленяется из тканей плодолистиков. Примеры: Hydrocotyleae— Hydrocotylinae — все изученные виды рода Trachymene и многие виды Platysace (P.cirrosa, P.valida, P.ericoides, P. lanceo lata); Mulineae — Bowlesiinae — Homalocarpus; Mulineae—Azorellinae — Huanaca acaulis, Spananthe paniculata; Mulineae—Asteriscinae — виды Asteriscium, Gymnophyton, Hermas.

Каждую подтрибу можно охарактеризовать различными типами колонковых структур и их сочетаниями. Так, если для большинства представителей Mulineae—Asteriscinae характерна свободная, более или менее мощная, обособляющаяся при созревании плода колонка, то у Eremocharis и Domeykoa колонка полностью отсутствует. То же самое можно сказать о Hydrocotyleae—Hydrocotylineae: у плодов всех изученных видов рода Trachymene (как и у многих видов Platysace) колонка свободна и образована тяжем склеренхимы, в то время как у Centella она представлена 2 вентральными проводящими пучками, а у большинства видов Hydrocotyle на стыке между мерикарпиями развита лишь паренхима. Таким образом, даже в рамках одной и тон же подтрибы, где систематическая близость родов сомнений вроде бы не вызывает, можно наблюдать постепенный переход от одного крайнего типа (колонка как таковая отсутствует совсем) к другому (колонка выражена и свободна). Кроме того, признак этот может варьировать и у разных видов одного рода (Hydrocotyle, Platysace, Azorella и др.). В плодах некоторых видов Platysace (P.linearifolia, P.stephensonii. P.heterophylla) на стыке между двумя мерикарпиями заметны остаточные элементы 2 проводящих пучков; у других представителей

этого рода в качестве обособляющейся свободной колонки развит мощный стереом (P.cirrosa, P.valida, P.lanceolata, P.ericoides).

Мнение о том, что колонка Umbelliferae произошла от колонки Araliaceae — семейства, у представителей которого в костянковидных плодах вентральные проводящие пучки еще обособлены друг от друга, через схизокарпий Hydrocotyloideae, где пучки с окружающей их непроводящей тканью формируют невычленяющуюся колонкообразную структуру, представлялось одно время хорошо продуманным и аргументированным (Baumann, 1946). Однако с нашей точки зрения, свободная колонка скорее всего возникала независимо и неоднократно в разных ветвях порядка Ardíales и поэтому не может рассматриваться как структура, наличие или отсутствие которой имеет абсолютную таксономическую ценность (Тихомиров, Константинова, 1995; Константинова, 1996).

ГЛАВА V. ОСНОВНЫЕ ПУТИ МОРФОГЕНЕЗА ПЛОДОВ ЩИТОЛИСТНИКОВЫХ

В результате предпринятого исследования удалось отметить заметное сходство гистологической структуры перикарпия различных представителей Hydrocotyloideae, входящих в состав разных триб и подтриб в понимании Drude и, таким образом, констатировать вероятную филогенетическую общность щитолистниковых. Вероятно, pro—Hydrocotyloideae отделились от общего родоначального ствола порядка Araliales с определенным набором общих признаков, а их потомки по сей день сохранили в строении своих плодов такие предковые черты, как деревянистый эндокарпий и реберная локализация секреторных канальцев.

Однако, осваивая новые местообитания и приобретая черты определенной специализации в конкретных условиях среды, представители частных эволюционнах направлений в группе щитолистниковых расходились все дальше. В рамках свойственного большинству Hydrocotyloideae общего морфолого-анатомического типа находили свою реализацию различные пути морфогенеза плода. В то время как для одних представителей подсемейства характерны латерально уплощенные мерикарпии с редуцированной в зрелости проводящей и секреторной системами (Hydrocotyle, Centella, Trachymene, Platysace и др.), другим, наоборот, свойственны сжатые со спинки плоды с хорошо развитыми крупными, иногда ветвящимися секреторными канальцами (Mulintim,

Gymnophyton и др.). Существуют роды, плоды которых своеобразно сочетают перечисленные выше признаки в различных комбинациях (Bowlesia, Drusa и др.).

На высокой ступени специализации находится односеменной невскрывающийся плод австралийского рода Actinotus, резко отличающий его от всех остальных представителей Hydrocotyloideae. Actinotus характеризуется, однако, общим с другими щитолистниковыми планом строения перикарпия — в плодах различных видов этого рода хорошо выражен мощный склеренхимный футляр эндокарпия, окружающий семенную полость. В результате исследования 4 видов рода Actinotus (в том числе ультраскульптуры поверхности и характера опушения плода) нами было отмечено чрезвычайное их своеобразие. Оно, однако, не препятствует сближению Actinotus с остальными Hydrocotyloideae, хотя и заставляет рассматривать его скорее всего в ранге особой трибы. Сам факт существования в рамках щитолистниковых представителей с односеменным плодом подчеркивает наличие в семействе Umbelliferae параллельных путей карпологического морфогенеза. Односеменные невскрывающиеся плоды возникали здесь в разных подсемействах и трибах, но во всех случаях приобретали дополнительный набор общих черт высокой специализации.

ГЛАВА VI. КОРРЕКТИВЫ К СИСТЕМЕ

UMBELLIFERAE-HYDROCOTYLOIDEAE

Наиболее сложны в отношении проведения четких родовых границ в подсемействе Hydrocotyloideae подтрибы Azorellinae и Asteriscinae трибы Mulineae. Такие пары родов, как Azore lia—Schizeilema, Gymnophyton—Mulinum и, в особенности, Domeyfcoa—Eremocharis являются "камнем преткновения" для систематиков. Сложны также межродовые взаимоотношения Trachymene и Platysace (Hydrocotyleae—Hydrocotylinae). Невозможность однозначной трактовки таких родов как четко очерченных таксонов затруднена наличием "осциллирующих" видов, систематическое положение которых понимается различными исследователями по-разному в зависимости от характера и числа проанализированных признаков и особенностей интерпретации полученных результатов. Возможно, перечисленные роды можно отнести к находящимся в стадии формирования, т.е. таким, где "родовые границы еще только намечены и воспринимаются нами как неопределенные или условные" (Тихомиров, 1965); возможно также, что, будучи знакомыми лишь с частью составляющих их видов,

мы имеем неполное представление об амплитуде варьирования присущих этим родам признаков.

С учетом как можно большего числа карпологических признаков, а также на основании изложенных выше представлений о таксономической значимости этих признаков предложен предварительный вариант возможных корректив к системе Hydrocotyloideae O.Drude. Предлагаемые изменения касаются, прежде всего, объема таксонов ранга триб и подтриб. Так, роды Trachymene и Platysace нуждаются, по нашему мнению, в обособлении от Hydrocotyle и Centella в таксон равного с последними ранга (скорее всего, подтрибы). Mulinum, Gymnophyton, Laretia целесообразнее отнести к Mulineae—Mulinineae, обособив от традиционно сближаемого с ними Asteriscium — рода гораздо более близкого к Pozoa и Ныапаса и включенного нами в состав Mulineae—Azorellinae. Кроме того, аргументирована целесообразность выделения некоторых родов (Hermas, Actinotus) в отдельные трибы — Actinoteae и Hermadideae. Сделана попытка внести некоторую ясность в проблему межродовых взаимоотношений Trachymene и Platysace, Bov/lesia, Homalocarpus и Drusa, Azorella и Schizeilema, Domeykoa и Eremocharis и др. Так, признаки макро- и микроморфологического строения плодов представителей Trachymene и Platysace во многом совпадают, обрисовывая группу очень близких таксонов, однако объединение обоих этих родов в один (Norman, 1931, 1939), скорее всего, нецелесообразно. С другой стороны, роды Domeykoa и Eremocharis, демонстрируя почти идентичные признаки строения плода, заслуживают, вероятно, объединения составляющих их видов в один род.

На основании значительных карпологических отличий щитолистниковых от двух других подсемейств Umbelliferae, а также в результате анализа имеющихся в литературе сведений о палинологических, эмбриологических, биохимических и прочих особенностях этой группы растений выделение Hydrocotyloideae в отдельное семейство Hydrocotylaceae Hylander представляется вполне логичным. Однако из-за слабой изученности подсемейства Saniculoideae и недостаточной ясности филогенетических взаимоотношений Saniculoideae с Hydrocotyloideae и Apioideae с одной стороны, и с Araliaceae с другой, а также учитывая некоторые разногласия в вопросе о моно- или полифилетическом происхождении щитолистниковых, действительно обнаруживших достаточно большую амплитуду варьирования различных карпологических признаков, выделение семейства Hydrocotylaceae на данном этапе мы считаем возможным, но несколько

преждевременным и во всяком случае требующим дополнительной серьезной аргументации.

ГЛАВА VII. О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ РОДА ИОТЮБСШШМ БРЕв.

На основании признаков строения плода уточнено таксономическое положение рода ШИохсЬиНит в системе зонтичных, до сих пор внушавшее специалистам некоторое сомнение в связи со слабой изученностью этого монотипного рода (Рппепоу, Ьеопоу, 1993).

Исследование показало, что эндокарпий в плоде Кратрко1а типичен для "апиоидных" зонтичных — однослойный, паренхиматический, из легко сминающихся тонкостенных клеток. Никаких следов одревесневающего "гипэндокарпия" также не наблюдается. В ложбинках хорошо развиты типичные крупные секреторные канальцы с мощной обкладкой — "«Мае Уа11еси1аге5". У представителей НуёгосоуЬШеае, как известно, внутренний слой перикарпия составлен ориентированными в различных направлениях волокнами с утолщенными, одревесневшими оболочками; ложбиночные канальцы во внутренних слоях мезокарпия всегда отсутствуют. Таким образом, по совокупности существенных карпологических признаков род ИовозсшИшп обнаруживает неоспоримую принадлежность к подсемейству АрШс1еае.

ВЫВОДЫ

1. На основании анализа полученных материалов внесены некоторые уточнения в применяемую к Нус1госо1у!оИеае карпологическую терминологию; для наименования типа плода щитолистниковых взамен неприменимого к группе в целом понятия "вислоплодник" предложен термин "двусемянка".

2. Уточнено филогенетическое значение ряда признаков строения плода щитолистниковых: так, например, свободная колонка, возникавшая в разных группах порядка Агайа1е$ независимо и неоднократно, не может, с нашей точки прения, рассматриваться как признак высокой таксономической значимости. Отмечена принципиальная неоднородность механических элементов в перикарпии щитолистниковых и необходимость дифференцированного подхода к изучению этих тканей.

3. Выявлено несколько основных направлений специализации формы и структуры плода в пределах Hydrocotyloideae: первое характеризуется формированием латерально уплощенного мерикарпия с редуцированной в зрелости проводящей и секреторной системами; второе - сжатыми со спинки плодами с хорошо развитыми крупными, иногда ветвящимися секреторными канальцами; третьему свойственны мерикарпии, сочетающие перечисленные признаки в различных комбинациях. Реализацию совершенно особого направления карпологического морфогенеза представляет собой односеменной плод Actinotus.

4. Значительное карпологическое сходство представителей Hydrocotyloideae с некоторыми родами Araliaceae следует рассматривать скорее как "сходство уровня", а не "сходство родства". Подтверждено, что совокупность признаков строения плода в большей степени сближает Myodocarpus с представителями Apioideae, нежели с Hydrocotyloideae.

5. Результаты наших исследований подтверждают представление о значительном полиморфизме Hydrocotyloideae, однако рассматривать эту характеризующуюся единым планом гистологической структуры перикарпия группу как полифилетическую по своему происхождению, на наш взгляд, нет достаточных оснований.

6. Полученные данные о строении плода представителей Hydrocotyloideae позволили уточнить систему подсемейства. С учетом значимости отдельных карпологических признаков рассмотрены возможные таксономические взаимоотношения ряда родов, триб и подтриб щитолистниковых. Аргументирована целесообразность обособления некоторых родов (Actinotus, Hermas) в отдельные трибы или подтрибы. На основании совокупности признаков строения плода подтверждена систематическая принадлежность рода Notiosciadium Speg. к Umbelliferae—Apioideae.

7. На основании значительных карпологических отличий Hydrocotyloideae от двух других подсемейств Umbelliferae, а также исходя из результатов анализа имеющихся в литературе данных о палиноморфологических, эмбриологических, кариологических и других особенностях щитолистниковых выявлена значительная степень обособленности этой группы от других подсемейств Umbelliferae, однако выделение ее в отдельное семейство Hydrocotylaceae Hylander признано несколько преждевременным.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Тихомиров В.Н., Константинова А.И. О филогенетическом значении некоторых признаков строения плода Umbelliferae—Hydrocotyloideae // Бюл. МОИП. Огд. биол., 1995. Т.100, вып. 6. С. 61-73.

2. Тихомиров В.Н., Константинова А.И. Материалы к карпологии Bowlesiinae (Umbelliferae—Hydrocotyloideae): плоды некоторых видов рода Bowlesia Ruiz et Pavón. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1996. Т. 101, вып. 6. С. 53-66.

3. Константинова А.И. Сравнительная карпология Umbelliferae— Hydrocotyloideae и ее вклад в систематику этой группы // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-96" (Москва, 12-14 апреля 1996). Тезисы докладов. 1996. С. 38.

4. Константинова А.И. Сравнительная карпология Bowlesiinae (Umbelliferae— Hydrocotyloideae) // Современные проблемы анатомии растений. Материалы международной конференции (Брест, 15—16 октября 1996). 1996. С.31.

5. Константинова А.И. Сравнительная карпология Myodocarpus Brongn. et Gris (Araliaceae) и некоторых близких родов в связи с их систематическим положением // IX Московское совещание по филогении растений (Москва, 23— 25 декабря 1996): Материалы. Изд. секции ботаники МОИП и кафедры высших растений Московского университета. 1996. С. 69—71.

6. Тихомиров В.Н., Константинова А.И. О строении плода и систематическом положении Notiosciadium pampicola Speg. (Umbelliferae) // IX Московское совещание по филогении растений (Москва, 23—25 декабря 1996): Материалы. Изд. секции ботаники МОИП и кафедры высших растений Московского университета. 1996. С. 69—71.

7. Тихомиров В.Н., Константинова А.И. Материалы к карпологии Bowlesiinae (Umbelliferae—Hydrocotyloideae): плоды Drusa glandulosa (Poir.) Bornm. и некоторых видов рода Homalocarpus Hook, et Arn. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1997. Т. 102, вып. 1. С. 45-52.

8. Konstantinowa A.I. Vergleichende Karpologie der Gattung Actinotus Labill. (Umbelliferae) und ihre vermutliche taxonomische Lage // Scripta Bot. Bélgica. 1997. Vol. 15. P.95.

9. Tichomirow W.N., Konstantinowa A.I. Vergleichende Karpologie von Umbelliferae —Hydrocotyloideae und ihr Beitrag zur Systematik dieser Gruppe // Scripta Bot. Belgica. 1997. Vol. 15. P.149.

10. Тихомиров B.H., Константинова А.И. Пути морфогенеза и уровни специализации плодов представителей Umbelliferae—Hydrocotyloideae // Международная конференция по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2-6 июня 1997). Тезисы докаладов. 1997. С. 132-133.