Филогенетические отношения таксонов в семействах Iridaceae и Apiaceae по результатам серологического анализа

Шнеер, Виктория Семеновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Филогенетические отношения таксонов в семействах Iridaceae и Apiaceae по результатам серологического анализа
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Филогенетические отношения таксонов в семействах Iridaceae и Apiaceae по результатам серологического анализа"

На правах рукописи

Шнеер Виктория Семеновна

РГ£ од

2 4 ИЮП 2000

Филогенетические отношения таксонов в семействах 1п(!асеае и Артсеае по результатам серологического анализа

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в Лаборатории биосистематики и цитологии Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН

Официальные оппоненты:

'-Доктор биологических наук

Доктор биологических наук, профессор

Цвелев Н.Н.

Гаврилюк И.П.

Доктор биологических наук, профессор

Скворцов А.К.

Ведущая организация: Санкт-Петербургская государственная

химико-фармацевтическая академия

Защита диссертации состоится «30 » мая 2000 г. в £{ часов на заседании диссертационного совета Д 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ботаническом институте им.В.Л.Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул.проф.Попова. д.2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН.

Автореферат разослан апреля 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Два крупных семейства покрытосеменных, Apiaceae и Iridaceae, очень важпы в практическом отношении, так как первое содержит много пищевых, кормовых, технических и, особенно, лекарственных, а второе - декоративных растений. Между тем, система сем. Apiaceae, основанная почти исключительно на карпологических призпаках (Drude, 1897-1898), по общему мнению, далека от совершенства (Heywood, 1986; Тахтаджян, 1987), особенно это относится к подсем. Apioideae. В систематике сем. Iridaceae остается много нерешенных и, несмотря на обилие разнообразных данных, пока нерешаемых в рамках традиционных подходов вопросов, в особенности это касается отношений родов подсемейства Ixioideae (Goldblatt, 1991); существует также ряд противоречий между последними системами крупнейшего рода Iris. Мы предприняли исследование, ставящее целью внести вклад в систематику семейств Apiaceae и Iridaceae, используя серологический метод, первый в систематике (и долгое время единственный), основанный на сравнении макромолекул. Ряд нетривиальных результатов, полученных этим методом, был в последние годы подтвержден результатами секвенирования различных участков ДНК.

Актуальность данной работы должна рассматриваться в рамках современной прогрессивной тенденции к расширению круга признаков растений, используемых в систематике, с тем, чтобы сделать таксономические и филогенетические выводы более обоснованными. Бурное развитие молекулярной систематики растений, происходящее в последнее десятилетие, ставит много новых вопросов о соотношении морфологических и молекулярных филогений и рождает споры о значении и путях использования последних (Turner, 1997). Впервые представляется возможность сравнить серологические выводы не только с традиционными, но и с другими молекулярными. Опубликованные молекулярные филогении зонтичных (Downie et al., 1996; Valjeho et al., 1999), которые кардинально расходятся с системами, построенными по морфологическим данным, в большой мере подтверждают наши серологические данные (Шнеер и др., 1991; Shneyer et al., 1992, 1995), таким образом, те и другие совместно могут послужить основой для ревизии системы семейства. В то же время, серологические данные по касатиковым (Шнеер, 1986, 1990) во многом подтверждают сложившиеся представления о взаимоотношениях касатиковых. Так как эти два семейства весьма различны по возрасту, положению в системе покрытосеменных, характеру эволюции и вариабельности различных структур и признаков, рассмотрение полученных серологических данных и их сравнение с морфологическими и молекулярными

филогениями помогает полнее оценить возможности серологического метода и его роль на новом этапе развития систематики.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в использовании серологического метода для оценки филогенетических отношений таксонов двух семейств покрытосеменных растений - Iridaceae и Apiaceae (на уровне подсемейств, триб, родов и видов). Особое внимание уделялось тем вопросам, на которые не было получено однозначного ответа в рамках традиционных методов систематики. При этом решались следующие задачи:

• на основе иммунохимического сравнения запасных белков семян определить уровень серологического сходства таксонов разного уровня в семействах Iridaceae и Apiaceae;

• выделить группы родственных таксонов в каждом из семейств;

• сравнить выявленные филогенетические отношения с системами, построенными по традиционным признакам и имеющимися молекулярными филогениями;

• сравнить результаты, полученные серологическим анализом двух контрастных во многих аспектах семейств, и наметить оптимальные пути их использования в свете современных проблем и тенденций в систематике покрытосеменных.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведен серологический анализ двух крупных семейств покрытосеменных растений -Iridaceae (116 видов из 45 родов) и Apiaceae (138 видов из 75 родов). В пределах изученных семейств выявлены новые группы родственных таксонов. Предложен ряд новых филогенетических и таксономических гипотез. В подсемействе Ixioideae (сем. Iridaceae) выявлено 6 групп близких родов. Предложена новая трактовка взаимоотношений и эволюции таксонов в роде Iris s.l. (по серологическим данным и по результатам исследования ДНК). Впервые выявлены родственные отношения между таксонами сем. Iridaceae и пор. Asparagales. Показана неестественность большинства триб подсем. Apioideae сем. Apiaceae (в особенности Smyrnieae и Apieae), в пределах которого выявлены родственные отношения таксонов, мало согласующиеся со всеми существующими системами. Исследование родов Peucedanum и Angelica показало необходимость реструктуризации этих родов, в связи с чем сделаны конкретные предложения.

Результаты могут быть использованы при усовершенствовании систем изученных семейств. Выявленные новые связи между таксонами сем. Iridaceae (в особенности видами рода Iris) имеют большое значение для селекции в цветоводстве, а между таксонами сем. Apiaceae - для изучения и рационального использования растений - продуцентов различных компонентов вторичного метаболизма, в том числе многочисленных лекарственных веществ, которыми исключительно богаты зонтичные.

Положения, которые выносятся на защиту. Как показывают результаты серологического анализа сем. Apiaceae, более согласующиеся с данными о строении участков ДНК, чем с существующими системами, последние, по-видимому, в малой степени отражают филогенетические отношения входящих в семейство таксонов.

Крупнейшие трибы подсем. Apioideae (сем. Apiaceae) - Apieae, Smymieae, а также триба Coriandreae неестественны, представляют собой собрание неродственных таксонов, и в пределах подсемейства может быть выделено несколько новых группировок родственных таксонов.

Необходима реструктуризация крупных родов Angelica и Peucedanum с изменением границ и исключением ряда неблизкородственных таксонов.

Сем. Iridaceae имеет филогенетические связи с порAsparagales s.l. и сем. Tecophilaeaceae.

В подсемействе Ixioideae (сем. Iridaceae) серологически выявляется б групп близкородственных таксонов.

На основе серологических данных и результатов изучения ДНК может быть предложена новая трактовка филогенетических связей и эволюции в роде Iris s.l.

Данные о близости таксонов по материалам иммунохимического сравнения запасных белков семян обладают высокой информативностью для анализа и решения вопросов таксономии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I, II, II, IV Всесоюзных совещаниях по хемосистематике и эволюционной биохимии растений (Ялта, 1979, 1982; Звенигород, 1986; Чебоксары, 1990), VIII съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1988), Международной конференции «Систематика и эволюция лютикоцветных» (Байрейт, 1994), VI Международной конференции «Современные проблемы биохимии и молекулярной биологии. Наследие А.Н.Белозерского» (Москва, 1995), II (X) съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), IV совещании по кариологии и кариосистематике. (С.-Петербург, 1999), X совещании по филогении растений (Москва, 2000), а также на научных семинарах лаборатории Биосистематики и цитологии и Ученом Совете Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 и сданы в печать 2 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, основных выводов и списка литературы, включающего 382 наименования (в том числе 317 на иностранных языках). Работа изложена наЯ£$страницах текста, включает 28 таблиц и 32 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Иммунохимический метод сравнения белков в систематике растений Глава включает три раздела, посвященных истории метода, его химическим основам, методологии применения для решения различных задач и основным достижениям. Подчеркивается, что серологический (иммунохимический) метод был первым, основанным на сравнении макромолекул, впервые примененным почти сто лет назад (Kowarski, 1901; Bertarelli, 1902), когда еще не существовало понятия «макромолекулы». В первом разделе содержатся сведения о структурах и процессах, лежащих в основе серологического метода, объясняются термины. Во втором разделе описаны экспериментальные приемы и кратко охарактеризованы обычно используемые растительные белки. Третий раздел содержит обзор наиболее интересных работ, в которых метод был использован для исследования таксонов покрытосеменных растений разного ранга - от внутривидового до надпорядкового. Анализируется разрешающая способность метода на разных таксономических уровнях и сложности, возникающие при интерпретации данных. Констатируется, что многие нетривиальные результаты, полученные серологическим методом, нашли подтверждение в молекулярно-систематических исследованиях последних лет.

Глава 2. Материал и методы исследования Зрелые сухие семена таксонов сем. Iridaceae были любезно предоставлены нам доктором биол.наук Г.И.Родионенко (БИН РАН) и доктором P.Goldblatt (Missouri Botanical Garden), за что автор выражает искреннюю признательность, получены из различных ботанических садов, частично собраны самостоятельно. Листья для исследования ДНК были взяты из коллекций ботанических садов Ленинграда, Москвы, Тбилиси, Еревана. Семена таксонов сем. Apiaceae были взяты из карпологической коллекции Ботанического сада Московского государственного университета. Образцы семян всех исследованных таксонов хранятся в Лаборатории биосистематики и цитологии Ботанического ин-та им.В.Л.Комарова РАН. В работе приводится полный список изученных таксонов, содержащий 116 видов из 45 родов сем. Iridaceae и 138 видов из 75 родов сем. Apiaceae. Материал для экстракции белков лилейных и соответствующие антисыворотки были любезно предоставлены нам В.С.Чуповым и Н.Г.Кутявиной.

Водосолерастворимке белки экстрагировали забуференным физиологическим раствором (рН 7.0) из размолотых обезжиренных семян, очищенных от семенной кожуры. Кроличьи антисыворотки получали, используя схему иммунизации, включающую несколько внутримышечных и подкожных или внутривенных инъекций. Были получены антисыворотки (АС) на белки 20 таксонов касатиковых и 23 таксонов зонтичных (в тексте отмечены

звездочками). Иммуноэлектрофорез (Skvail, 1961) и двойную иммунодиффузию с полными или истощенными антисыворотками, линейную или по Ухтерлони (Ouchterlony, 1958), проводили в агарозно-крахмальном геле (0.75% и 2.5% соответственно) в борат-фосфатном буфере рН 7.6 (Kloz, Klozova, 1974). Для окрашивания белков на пластинках использовали красители Coomassie Brilliant Blue R-250 и Thiazin Red. Для оценки сходства белков использовали преимущественно методы анализа шпор и представляли результаты в виде рядов убывания серологического сходства относительно реперных таксонов. Коэффициенты серологического сходства Si и S.abs.mean (Lester et al., 1979, 1983), обрабатывали также методами кластер-анализа и анализа главных компонент (Sneath, Sokal, 1973).

ДНК для исследования рода Iris выделяли из листьев по (Marmur, 1961) или (Bendich, Bolton, 1967) с модификациями. Нуклеотидный состав определяли путем хроматографии на бумаге (Ванюшин, 1964). Гибридизацию ДНК проводили на нитроцеллюлозных фильтрах по методу (Gillespie, Spiegelman, 1965) в условиях, когда реассоциирует фракция повторяющихся последовательностей.

Глава 3. Серотаксономическое исследование семейства Iridaceae A.L.de Jussieu

Семейство Iridaceae включает около 70 родов. Его представители встречаются почти во всех областях земного шара, большая часть их сосредоточена в южном полушарии, центром происхождения и распространения считают Южную Африку. Главные таксономические признаки, используемые для создания систем семейства - наличие и тип соцветия, степень зигоморфгпг и срок жизни цветка, характер разделения столбика, положение тычинок относительно ветвей столбика, тип подземного органа. В последнее время к ним добавились кариологические, палинологические, фитохимические признаки. Авторами основных систем являются J.G.Baker (1876), G.Bentham, J.D. Hooker (1883), F.Pax (1888), J.Hutchinson (1934), P.Goldblatt (1971, 1990). Семейство обычно разделяют на 3-4 подсемейства, при этом изолированное положение во всех занимают иксиевые (Ixioideae), но отношения родов в нем остаются неясными. Проблематичными также являются положение и связи подсем. Nivenioideae (Aristeoideae) и отношения основных групп подсем. Iridoideae. Целый ряд нерешенных вопросов остается в систематике типового рода Iris.

Подсемейство Iridoideae s.l.

Состав группы варьирует у разных авторов. В системе Bentham, Hooker (1888) соответствующие таксоны отнесены к двум подсемействам, причем в состав одного из них вошли крокусовые. Максимального объема подсемейство Iridoideae достигает в системах Pax (1888) и A.L.Takhtajan (1980), где в его состав включена также триба Aristeae; общий признак таксонов - цимозные щитковидные соцветия из короткоживущих цветков. Goldblatt (1971)

предположил, что строение соцветия во всех этих группах допускает различные трактовки и не может быть основополагающим признаком, и выделил самостоятельное подсемейство Nivenioideae.

Было определено серологическое сходство белков видов из родов подсем. Nivenioideae (Aristea*, Patersonia) и Iridoideae: Sisyrinchium*, Libertia, Orthrosanthus, Diplarrhena (триба Sisyrinchieae); Belamcanda, Dietes, Gynandriris, Hermodactylis, Hexaglottis, Hornería, Iridodyctium, Iris*, Juno*, Moraea, Pardanthopsis, Xiphium (триба Irideae); Tigridia*, Herbertia, Cypella (триба Tigridieae)\ Neomarica, Trimezia (триба Mariceae) между собой и с представителями подсем. Ixioideae. Результаты представлены в виде рядов серологического сходства на рис. 1.

Прежде всего, серологические данные бесспорно подтвердили удаленность от иридоидных групп родов Crocus и Romulea и их принадлежность к иксиевым. Столь же очевидно наши данные демонстрируют близость друг к другу исследованных представителей Iridoideae и их отличие от Ixioideae. Сложнее оказалась ситуация с родом Aristea. Анализ шпор в реакциях с АС Aristea выявил как наиболее сходные с Aristea роды Pillansia и Watsonia из подсем. Ixioideae, при этом вторую позицию заняли члены Iridoideae, а третью -представители трибы Ixieae. Однако в реакциях с AC Pillansia наибольшее сходство с реперным родом обнаружили члены Ixioideae. В реакциях с другими антисыворотками род Aristea занял промежуточное положение между членами Iridoideae и Ixioideae. Возможно, белок Aristea имеет общие серологические детерминанты с белками таксонов Iridoideae, отсутствующие в белках таксонов Ixioideae, и общие детерминанты с белками Ixioideae, отсутствующие в белках Iridoideae. Такую картину можно объяснить тем, что в белке Aristea сохранились детерминанты, свойственные белковым последовательностям группы, близкой к предковому типу. Можно предположить, что в ходе эволюции после отделения от предковой группы ветви, от которой возник род Aristea, произошло расхождение ветвей, в результате чего обособились две филы - Iridoideae и Ixioideae. Среди исследованных нами представителей других триб Iridoideae вьивить какой-либо, более других близкий к Aristea, не удалось. Таким образом, наши данные подтверждают членение семейства в системе Goldblatt (1990), где группа, включающая род Aristea, выделена в самостоятельное подсемейство Nivenioideae Schulze ex Goldblatt, а не присоединена к одному из двух других подсемейств, которые серологически четко различаются.

Австралийский род Patersonia обладает признаками, сближающими его как с Aristea, так и с членами трибы Sisyrinchieae. Наши данные также не позволяют с уверенностью определить положение рода. Тем не менее, АС Aristea выявляет Patersonia как наиболее близкий таксон, и относительно других реперных таксонов Patersonia группируется вместе с Aristea, хотя обнаруживает наличие специфических детерминант, отсутствующих у Aristea. Другого таксона, серологически сходного с Patersonia, среди исследованных нами обнаружено не было.

а 6 в r Д

Aristea 1 Sisyrinchium 1 Tigridia 1 Neomarica I Iris pallida |

Patersonia Libertia Herbertia Trimezia Juno

Watsonia Orthrosanthus Cypella Dietes Pardanthopsis

Pillansia 1 1 1 Xiphium

1 Diplarrhena Iris Iris Belamcanda

Iris s.l. 1 Gynandriris Gynandriris 1

Moraea Iris Homeria Homeria Iris (безбородые)

1 Moraea Moraea Moraea Iridodictyum

Tigridia Tigridia Dietes Tigridia 1

Neomarica Aristea Neomarica Cypella Hermodactylis

Sisyrinchium 1 Trimezia Sisyrinchium Gynandriris

Orthrosanthus Patersonia Sisyrinchium Libertia Homeria

Libertia Crocus Libertia 1 Moraea

1 Watsonia Aristea Crocus 1

Crocus Pillansia | Gladiolus Hexaglottis

Freesia Freesia Crocus 1

Gladiolus Gladiolus Gladiolus Dietes

Neomarica

Trimezia

Tigridia

Orthrosanthus

Libertia

Sisyrinchium

Diplarrhena

Aristea Patersonia I

Pillansia

Freesia

Gladiolus

Iris sibirica

Iris (бородатые) Juno

Pardanthopsis Xiphium Belamcanda Iridodictyum

Hermodactylis Gynandriris Homeria Moraea

Hexaglottis

Tigridia Herbertia I

Neomarica

Trimezia

Dietes

Sisyrinchium Libertia Orthrosanthus Diplarrhena

Aristea Patersonia

Pillansia

Freesia

Gladiolus

Рис.1. Ряды серологического сходства таксонов подсемейства Iridoideae s.l. и представителей подсемейства Ixioideae (даны нежирным шрифтом) относительно реперных таксонов Aristea ecklonii (a), Sisyrinchium montanum (6), Tigridia pavonia (в), Neomarica gracilis (r), Iris pallida (д). Iris sibirica (e) no результатам анализа шпор в реакциях иммунодиффузии.

Подсемейство Iridoideae зличсодержит 4 трибы - Sisyrinchieae, Irideae, Tigridieae и Mariceae. Триба Sisyrinchieae Baker, в целом мало специализированная, включает несколько родов, обладающих небольшим числом общих производных признаков, поэтому нет уверенности, что все они близки. Типовой род трибы Sisyrinchium, несмотря на наличие необычных признаков (наличие сосудов в стебле и листьях , тогда как у других они только в корнях, и отсутствие кристаллов оксалата кальция, присутствующих у большинства касатиковых ), серологически весьма сходен с другими членами подсемейства Iridoideae. Наибольшее сходство с Sisyrinchium демонстрируютдва Других рода трибы - Libertia и Orthrosanthus. Еще один род, Diplarrhena, имеющий ряд необычных признаков (цветки с одной из тычинок, превращенной в стаминодий, кариологические и палинологические отличия); относили как к Sisyrinchieae, так и к Irideae. Серологически Diplarrhena ближе к Sisyrinchium, чем к Iris. Все исследованные нами члены трибы серологически весьма близки к другим членам Iridoideae s.str., таким образом, наши данные не свидетельствуют в пользу выделения Sisyrinchieae в подсемейство.

Триба Irideae включает типовой род Iris, а также род Могаеа и несколько небольших родов, в том числе Dietes. Goldblatt (1998) считает, что все роды трибы сходны по вегетативным признакам и различаются деталями морфологии цветка (похожего на цветок ириса), строение которого тесно связано со стратегией опыления, и поэтому более подвержено давлению отбора. Отношения видов рода Iris s.str. между собой и с близкими родами будут подробно рассмотрены ниже. По нашим данным, компактную группу составляют Iris s.str., Juno, Xiphium, Iridodictyum, Pardanthopsis, Belamcanda. Из других исследованных нами таксонов трибы серологически наиболее сходны с реперными видами Iris и Juno виды из родов Hermodactylis, Могаеа, Homeria, Gynandriris. Три последних недавно было предложено присоединить вместе с несколькими другими родами, в том числе родом Hexaglottis, к роду Могаеа, который содержит в результате двенадцать подродов (Goldblatt, Manning, 1995). Серологически Hexaglottis отличается от родов Могаеа, Homeria, Gynandriris, которые группируются вместе относительно рода Iris. Неожиданным результатом явился сравнительно низкий уровень серологического сходства видов рода Dietes с другими исследованными родами трибы Irideae. Этот небольшой род считается близкородственным родам Iris и Могаеа (в состав которых иногда включался), возможно, промежуточным между ними (Goldblatt, 1971). Два исследованных вида Dietes оказались серологически более сходны с Neomarica (триба Mariceae), чем с таксонами трибы Irideae. Объяснить это пока что не представляется возможным.

Трибы Tigrideae Baker и Mariceae Hutchinson представлены таксонами исключительно Нового Света. Антисыворотки на белки Tigridia и Neomarica выделили по два близких таксона из исследованных, тогда как остальные роды составили недифференцированную группу. Наиболее сходными с видом рода Tigridia оказались роды Herbertia и Cypella. Близость небольшого рода Herbertia к Tigridia не вызывала сомнения. Однако род Cypella в большинстве систем был

отнесен к Mariceae, а в системе Goldblatt (1990) - к Tigrideae. Серологически Cypella ближе к трибе Tigrideae. Антисыворотка Neomarica выявила как наиболее близкие таксоны Trimezia и Dietes. Уровень сходства Cypella с Neomarica не выше, чем у других исследованных иридоидных касатиковых. Представители обеих триб серологически не ближе друг к другу, чем другие роды подсемейства к каждой из них.

Таким образом, использованные нами реперные таксоны подсемейства Iridoideae выделили ближайшие к каждому роды, но не дали свидетельств о преимущественной близости каждой из триб к какой- либо другой из них.

Исследование рода Iris L.

Род Iris, включающий более 200 видов, распространен в Евразии и Сев.Америке. Наиболее характерный признак видов, относимых к роду Iris s.l. -цветок своеобразной конструкции, где три наружных доли околоцветника отогнуты книзу, а три внутренние доли у большинства видов приподняты вверх, доли сращены у основания в трубку. Виды рода Iris s.str. обладают корневищами, а другие, выделяемые в роды Juno, Xiphium, Iridodyctium, Gynandriris - кормусами и луковицами. Род полиморфен по строению плодов, семян, пыльцевых зерен, кариологически, а также экологически, занимая очень разные местообитания. Ирисы принадлежат к самьм ценным декоративным растениям, издавна культивируемым, и классификация его активно разрабатывалась (Roemer, Schultes, 1817; Tausch, 1823; Spach, 1846; Dykes, 1913; Bentham, Hooker, 1883; Baker, 1892; Lawrence, 1953; Родионенко, 1961; Mathew, 1981). Однако до сих пор в их систематике остаются спорными вопросы об объеме рода, отношениях видов, имеющих на наружных долях околоцветника бородку из волосков (т.н. бородатых), с безбородыми, филогенетическом возрасте тех и других, степени генетического родства видов в их пределах; положении в системе видов с бахромчатым гребнем, и ряд других. Род Iris исследовался нами не только серологически (Шнеер, 1991, 1999), но и путем определения нуклеотидного состава и гомологии повторяющихся последовательностей тотальной ДНК (Шнеер, Антонов, 1975), особенно интересно было сравнить результаты. Было исследовано 52 вида рода Iris s.l. (43 вида - иммунохимически), в том числе 39 видов Iris s.str. (31 вид -иммунохимически) .В диссертации указано положение исследованных таксонов в системах рода Г.И.Родионенко (1961) и B.Mathew (1981).

Серологический метод, так же как уровень гомологии ДНК, свидетельствует, что бородатые ирисы в большой мере отличаются от безбородых. Серологические различия между ними в принципе соответствуют различиям на уровне рода, выявленным нами у других касатиковых.

Кроме того, использованные методы показали гораздо более выраженную гетерогенность безбородых ирисов. Серологически они разделились на несколько группировок. Одну группировку составили виды из шести серий и/или подсекций секции Limniris системы Родионенко (1961): I. sibirica, I. bulleyana, I. ladea, I. versicolor, I. pseudacorus, I. ruthenica, I. setosa и

I. missouriensis (Si = 78-88% с АС I. sibirica и 74-100% с АС I. pseudacorus). От видов этой группы серологически хорошо отличимы виды, отнесенные в системе Родионенко (1961) к подроду Xyridion - I. musulmanica, I. sogdiana, I. gramínea, Lfoetidissima (Si = 93-100% с АС I. sogdiana, 60-62% с АС I. sibirica и 47% с АС I. pseudacorus). Своеобразный вид I.foetidissima, выделяющийся среди других видов круглыми семенами с кораллово-красной мясистой кожурой было предложено выделить в отдельный род Spathula (Fourrier 1869), серологически он сходен с безбородыми видами. Вид I. songarica, отнесенный Родионенко к подроду Limniris, в наших опытах более сходен с видами подрода Xyridion. Весьма неожиданно более низкий уровень сходства с другими видами безбородых ирисов обнаружили виды группы Californicae (Si = 37-40% с АС I.sibirica). Наконец, наиболее отличаются от других безбородых виды секции Unguiculares (1 lazica и I. unguicularis), выделяемой в самостоятельный род Siphonostylis.

Напротив, все исследованные виды бородатых ирисов, принадлежащие к пяти секциям по системе Mathew (1981), оказались серологически идентичными относительно реперных видов, принадлежащих к двум секциям. Сходные результаты были получены при исследовании ДНК. Уровень гомологии ДНК среди бородатых видов гораздо выше (60-100%), чем среди безбородых (4067%), и вариабельность нуклеотидного состава у безбородых превышет таковую у бородатых. Классификация ирисов всегда была тесно связана с их культивированием, а в культуре ирисов до последнего времени большее внимание уделялось бородатым ирисам. Поэтому, возможно, признакам, которыми различаются некоторые их группы, придается слишком большой таксономический вес. Гетерогенность безбородых видов хорошо выражена на морфологическом уровне, как в строении вегетативных, так и генеративных органов, а также экологически, и подтверждается многолетней историей неудачных попыток их гибридизации (Simonet, 1951), тогда как бородатые виды легко гибридизируют. Выявленная нами гетерогенность безбородых ирисов и на молекулярном уровне свидетельствует, что их вряд ли можно отнести к одной секции, разделеной на 16 линий (серий), как это сделано в системе Mathew (1981), и иерархическая структура таксона, их объединяющего, должна быть более сложной, чем просто разделение на серии. Наши данные более согласуются с системой Родионенко (1961), предложившего разделить их на подроды, секции и т.д., хотя членение, принятое этой в системе, не полностью подтверждается нашими результатами. Молекулярная гетерогенность безбородых также подтверждает мнение Родионенко, согласно которому они представляют собой наиболее филогенетически древнюю группу ирисов. Только обладая существенным генетическим полиморфизмом, достаточно длительным временем для его формирования и реализации связанных с ним преимуществ, могла эта группа растений заселить столь различные местообитания в Евразии и Северной Америке.

Серологически очень близкими к бородатым ирисам оказались изученные нами виды с бахромчатым гребнем, I. milesii и I. tectorum. Эта группа занимала в системах рода самостоятельное положение (Bentham, Hooker, 1883; Dykes, 1913; Родионенко, 1961), сближалась с безбородыми (Lawrence, 1953; Mathew, 1981) или с бородатыми (Roemer, Schlütes, 1817) ирисами. Наши данные наиболее согласуются с системой J.Roemer, F.Schultes (1817), в которой виды с бородкой и с бахромчатым гребнем помещались в одну группу, ибо серологическое сходство тех и других очень высоко.

На фоне существенных серологических различий между безбородыми видами и видами с бородкой или бахромчатым гребнем выглядят не столь выраженными различия между видами рода Iris s.str., с одной стороны, и видами, принадлежащими к целой группе небольших родов, выделенных из рода Iris, или включаемых в него некоторыми авторами - Juno, Xiphium, Iridodictyum, Pardanthopsis, а также родом Belamcanda. Различия между видами Iris s.str. и видами родов Gynandriris и Hermodactylis выражены немного более. Изучение гомологии повторяющихся (Шнеер, Антонов, 1975) и уникальных (Antonov et al., 1988) последовательностей ДНК таксонов рода Iris s.l. дало весьма похожие результаты - гомология последовательностей бородатых и безбородых видов была почти такой же, как у тех и других с видами из родов Juno, Xiphium, Iridodictyum.

Белки видов некоторых из этих небольших родов обнаружили неодинаковый уровень сходства с белками бородатых и безбородых ирисов.

Монотипный род Pardanthopsis (Iris dichotoma), а также роды Juno и Belamcanda более сходны серологически с бородатыми ирисами, чем с безбородыми. При исследовании ДНК нами было показано, что уровень гомологии ДНК видов Juno и бородатых ирисов выше, чем Juno и безбородых ирисов, но различия были небольшими, и мы не придали им значения. Обнаруженное серологическое сходство белков Juno и бородатых ирисов доказывает, что этот результат не был случайным. Результаты реакций с истощенными антисыворотками показали, что белки Xiphium имеют больше общих антигенных детерминант с белками безбородых, чем с белками бородатых, хотя анализ шпор таких различий не выявил. Белки Iridodictyum не обнаружили преобладания общих детерминант с какой-либо группой ирисов или другими рассматриваемыми родами.

Полученные данные можно интерпретировать следующим образом: если продолжать сохранять в пределах одного рода бородатые и безбородые ирисы, вряд ли оправданно существование родов Siphonostylis, Juno, Xiphium, Pardanthopsis, Iridodictyum и, возможно, Belamcanda. В таксономической истории рода была попытка разделить бородатые и безбородые (Alefeld, 1863), при этом в роде была оставлена только группа бородатых. В связи со все большим распространением в современной систематике кладистского подхода с его требованием строгой монофилии таксонов и отрицанием правомерности существования парафилетических таксонов наблюдается тенденция укрупнения

родов, которая коснулась и рода Iris. Было сообщено (Mahan, 1998) о предложении трактовать род Iris sensu latissimo, включая все таксоны, перечисленные нами выше как члены рода Iris s.l., и род Belamcanda. Это привело бы к тому, что род станет таксоном, очень полиморфным морфологически, гетерогенным экологически, географически и, наконец, на молекулярном уровне. Наши данные подтверждают, что большинство сегрегатных родов и Belamcanda отличаются от видов Iris s.str. не больше, чем последние между собой. Трактовка этих групп как отдельных родов (по крайней мере, безбородых видов) могла бы, на наш взгляд, разрешить ситуацию более адекватно, и с этой гипотезой согласен монограф рода Родионенко (личное сообщение), однако, вряд ли в настоящее время это может быть принято специалистами по причине большого коммерческого значения рода.

Подсемейство Ixioideae Klatt

Подсемейство Ixioideae включает 20 - 30 родов, большая часть которых -южноафриканского происхождения, только три рода, Crocus, Romulea и Gladiolus, распространены также в Евразии. Для них характерны долгоживущие сидячие цветки со сростнолепестным околоцветником, соцветие в виде колоса (у Pillansia - метелка), клубень или кормус в качестве подземного органа. Объем подсемейства хорошо очерчивается. Goldblatt (1990), проведя кладистический анализ с привлечением данных морфологии, анатомии, эмбриологии, цитологии, фитохимии и палиноморфологии, разделил его на три трибы - Pillansieae (монотипную), Watsonieae и Ixieae, в последнюю вошли 8 подтриб. Были исследованы виды из 19 родов, положение которых в основных системах указано в диссертации. Результаты представлены в виде фенограммы на рис.2.

Трибы Pillansieae Goldblatt и Watsonieae Klatt

В системах Pax (1888) и Hutchinson (1934) к одной трибе были отнесены роды Watsonia, Pillansia, Lapeyrousia, Freesia. Goldblatt (1971, 1990), обнаружив существенные как морфологические, так и кариологические различия между этими родами, поставил под сомнение их близкое родство между собой и отнес их в своей системе к трем различным подтрибам, а позже трибам.

Монотипный род Pillansia, имеющий ряд морфологических черт, отличающих его как от Watsonia, так и от всех других иксиевых, серологически весьма сходен с Watsonia, при этом сходство Pillansia с другими иксиевыми тоже достаточно выражено, то-есть наши данные не подтверждают изолированное положение этого рода. При этом серологическое сходство Watsonia и Pillansia между собой выше, чем их обоих с родами Lapeyrousia и Freesia, и свидетельствует в пользу принадлежности Pillansia и Watsonia к одному надродовому таксону в составе иксиевых.

С родом Lapeyrousia серологически наиболее сходен род Savannosiphon. Единственный вид этого рода, выделенного из Lapeyrousia, S. euryphyllus, ранее был отнесен к роду Acidanthera, а также имеет некоторые общие признаки в строении рыльца и характере ветвления столбика с родами Anomatheca, Freesia, Hesperantha. Необычное сочетание признаков у этого таксона допускало даже

предположение о целесообразности выделения его в отдельную подтрибу (Goldblatt, Marais, 1979). Наши данные подтверждают близость Savannosiphon и Lapeyrousia, при этом он далек от других реперных родов, использованных в нашей работе.

Таким образом,, наши данные по этой группе более всего согласуются с системой Goldblatt (1971), где Pillansia и Watsonia образуют подтрибу Watsoniineae, a Lapeyrousia и Savannosiphon - подтрибу Lapeyrousiineae, и обе входят в трибу Ixieae.

Триба Ixieae Dumortier

Скрупулезный филогенетический анализ, проведенный Goldblatt (1990, 1991), не позволил обнаружить общий производный признак всех членов этой трибы, который отсутствовал бы у других касатиковых. Филогенетические отношения между родами иксиевых особенно сложны и проблематичны из-за частоты конвергентного развития признаков цветка.

Dierama Crocosmia

+ Ixia, Babiana

Chasraanthe

Freesia (incl.Anomatheca) Lapeyrousia, Savannosiphon Pillansia, Watsonia Crocus Roraulea

Gladiolus, Homoglossum, Acidanthera, Anomalesia

Melaspherula, Hesperantha, Schizostylis

Рис.2. Фенограмма серологического сходства белков родов подсем. Ыо1ёеае, Положение реперных родов (выделены жирным шрифтом) определено путем кластер-анализа значений коэффициента З.аЬз.теап, полученных в опытах с истощенными антисыворотками; остальные присоединены на основании анализа шпор.

В нашем исследовании представлены 15 из 21 рода и 7 из 8 подтриб, на которые разделена триба Ixieae в системе Goldblatt (1990).

Ixiinae, TrUoniinae. В системе Goldblatt (1971, 1990) эти две подтрибы разделяются на основании характера брактей и особенностей кариотипов. При этом, из исследованных нами, роды Crocosmia и Chasmanthe были отнесены к подтрибе Tritoniinae, a Ixia, Dierama, Sparaxis - к Ixiinae. GJ.Lewis (1945) поместила их в одной подтрибе. Наши данные демонстрируют значительное серологическое сходство родов Ixia, Dierama, Crocosmia, Chasmanthe, которое не дает оснований для разделения всей группы, хотя нельзя сказать, что она серологически совершенно однородна, так, белок Crocosmia обнаруживает большее, чем белки других родов, сходство с белком Freesia.

Нам не удалось определить филогенетические связи пятого из исследованных родов - Sparaxis. Он не обнаружил высокого серологического сходства ни с одним из реперных таксонов, в том числе и с родом Dierama, с которьм его сближали на основании сходства в строении брактей (Goldblatt, 1971). Этот род отличается от других иксиевых кариологически (Goldblatt, Takei, 1997) и анатомическим строением листа (Rudall, Goldblatt, 1991). Возможно, он занимает изолированное положение в трибе.

Freesiinae. Из трех родов подтрибы были изучены виды из двух - Freesia и Anomatheca, выделяющихся среди других иксиевых коническими кормусами, деталями строения плодов и семян. Понимание объема рода Freesia варьировало у разных авторов от монотипного до рода, включающего 18 видов. Исследованные нами виды F. alba (секция Viridibractea) и F. refracta (секция Freesia) оказались серологически не идентичными в реакциях с АС Freesia alba, что подтверждает различия на секционном уровне.

Род Anomatheca, трактовавшийся как самостоятельный (Кег, 1805), в составе родов Lapeyrousia (Кег, 1802) или Freesia (Klatt, 1895), считался содержащим 6 видов (Goldblatt, 1991), пять из которых нами были исследованы, (семена одного из них были получены от P.Goldblatt как Anomatheca sp). Эти виды не были серологически идентичными в реакциях с антисыворотками Anomatheca, Freesia и, что особенно примечательно, Crocosmia. В нашей практике это редкий случай, когда виды одного маленького рода серологически различны в реакциях с антисывороткой на белки другого рода, что свидетельствует об относительно большом генетическом расстоянии между такими видами. Выявлена сложная картина серологического сходства между видами родов Freesia, Anomatheca и Crocosmia. Подтверждается видовой статус A. grandiflora, близкое родство A. viridis и видов рода Freesia между собой и с Crocosmia. Виды Anomatheca fistulosa и A. sp. серологически оказались дальше от Anomatheca laxa, чем A. viridis, A. grandiflora и виды Freesia и Crocosmia. Филогенетический анализ признаков (Goldblatt, Manning, 1995) также выявил значительную генетическую дивергепцию видов Anomatheca, в результате было предложено выделить A. fistulosa и A. sp. в род Xenoscapa и объединить Freesia и 4 вида Anomatheca в один род Freesia. Серологически род Freesia

(incl. Anomatheca) тесно примыкает к группе, включающей роды Crocosmia, Dierama, Ixia, Chasmanthe.

Gladiolinae. Род Gladiolus, один из крупнейших в семействе, с широким ареалом (Африка и Евразия), морфологически вариабельный. Кроме него, к подтрибе принадлежат несколько маленьких родов, иногда включаемых в род Gladiolus, четыре из которых (Acidanthera, Anomalesia, Homoglossum, Radinosiphon) представлены в нашем исследовании. Белки четырех исследованных видов Gladiolus серологически идентичны, с ними очень сходны белки родов Acidanthera, Homoglossum, Anomalesia, что неудивительно, так как эти близкие роды образуют жизнеспособные гибриды. Однако род Radinosiphon, также имеющий некоторые сходные с Gladiolus признаки, но отличающийся некоторыми деталями строения цветка и отсутствием крылатых семян, серологически гораздо менее сходен с Gladiolus.

Род Gladiolus обнаруживает связь, с одной стороны, с группой Dierama, Crocosmia, Chasmanthe, Freesia, а с другой, менее определенно, с родом Melaspherula. При взаимодействии линий преципитации белка Gladiolus и белков других родов часто встречаются двойные шпоры, что может указывать на сложный состав антигенных детерминант белка Gladiolus, возможно, вследствие гибридогенного происхождения рода.

Hesperanthinae. Подгрибу Hesperanthinae составляют весьма крупный род Hesperantha и два монотипных - Schizostylis и Melaspherula. Родство Hesperantha и Schizostylis признавал Pax (1888), но Hutchinson (1934) из-за наличия корневища поместил род Schizostylis в трибу Aristeae; Hesperantha и Melaspherula также были у него в разных трибах. Род Melaspherula, по мнению Goldblatt (1971), - необычный член трибы иксиевых, не укладывающийся удовлетворительным образом ни в одну классификацию этого таксона. Серологические данные подтверждают близость Melaspherula, Hesperantha и Schizostylis. Этот результат был получен как при анализе шпор, так и в реакциях с истощенными антисыворотками. Белки Hesperantha и Schizostylis различимы в реакции с АС Melaspherula, что можно считать аргументом в пользу самостоятельного статуса рода Schizostylis. Эта группа по нашим данным занимает относительно изолированное положение среди иксиевых.

Romuleinae. Подтриба включает три рода, Crocus, Romulea и Syringodea, весьма специализированные небольшие растения с редуцированными соцветиями, подземно расположенной завязью и акгиноморфными цветками. Долгое время были сомнения в принадлежности их к иксиевым. Кроме того, эта группа гетерогенна кариологически (Goldblatt, 1971) и палинологически (Schulze, 1971). Серологические данные подтвердили сходство родов Crocus и Romulea и их связь с иксиевыми. Других таксонов, серологически близких к этим двум родам, среди исследованных нами обнаружено не было.

Babianinae. Единственный род этой подтрибы, Babiana, по мнению Goldblatt (1990), занимает изолированное положение в трибе, отличаясь рядом специализированных признаков. Род весьма полиморфен морфологически, но

кариотипы изученных видов очень сходны (Goldblatt, 1971). Белки двух исследованных нами видов не были серологически идентичны в реакциях с некоторыми антисыворотками, что свидетельствует о гетерогенности рода. Серологически Babiana примыкает к группе таксонов, включающей роды Ixia, Dierama, Crocosmia, Chasmanthe, Freesia.

Таким образом, с имеющимися у нас реперными таксонами мы смогли разделить исследованные нами роды подсем. Ixioideae на несколько групп: 1) Pillansia, Watsonia; 2) Lapeyrousia, Siphonostylis; У) Ixia, Dierama, Crocosmia, Chasmanthe, Freesia, Babiana-, 4) Gladiolus, Acidanthera, Homoglossum, Anomalesia; 5) Melaspherula, Hesperantha, Schizostylis; 6) Crocus, Romulea. Некоторые из исследованных родов (Radinosiphon, Xenoscapa, Sparaxis) не обнаружили выраженного серологического сходства с использованными нами реперами, поэтому их связи выявить не удалось.

Полученные нами данные во многом подтверждают сложившиеся к настоящему времени представления об отношениях таксонов в zeu.Iridaceae. Показано четкое серологическое различие подсемейств Iridoideae и Ixioideae (incl. Croceae). Род Aristea (подсем. Nivenioideae) занимает промежуточное положение между двумя другими подсемействами, обладая серологическим сходством с тем и другим, но не примыкая тесно ни к одному из них. Близкое родство таксонов триб Irideae, Tigridieae, Mariceae и Sisyrinchieae свидетельствует в пользу их принадлежности к одному подсемейству и против выделения Sisyrinchieae в самостоятельное подсемейство. В пределах подсем. Ixioideae выявлено шесть групп.

Филогенетические связи сем. Iridaceae с другими однодольными

В качестве ближайших родственников Iridaceae предполагались семейства Amaryllidaceae, Liliaceae s.str, Colchicaceae, Melanthiaceae, Tecophilaeaceae. Мы предприняли специальное исследование, чтобы определить уровень серологического сходства и выявить наличие возможных филогенетических связей Iridaceae с таксонами Liliales s.l. (всего 50 видов). Не было обнаружено серологического сходства таксонов Iridaceae и представителей Melanthiaceae (6 родов), Liliaceae s.str. (3 рода), Haemodoraceae (2 рода). Небольшое сходство касатиковые продемонстрировали с 2 родами Amaryllidaceae, среднее - с 2 родами Tecophilaeaceae (Zephyra и Conanthera). Однако наиболее сходными серологически с Iridaceae оказались таксоны из целого ряда семейств (Asparagaceae, Hemerocallidaceae, Phormiaceae, Asphodelaceae, Dracenaceae, Agavaceae, Alliaceae), о родстве которых с касатиковыми предположений не высказывалось. Таким образом, наши данные подтвердили, что касатиковые не занимают обособленного положения среди однодольных, а входят в состав лилейных в широком смысле, обнаруживая филогенетические связи с семействами из порядков Asparagales и Amaryllidales, а также сем. Tecophilaeaceae.

Предположения о родственных отношениях между касатиковыми и аспарагоидными лилейными, высказанные нами впервые на основании

серологических данных (Шнеер, 1983) , недавно были подтверждены молекулярно-систематическими исследованиями, подкрепленными анатомическими и эмбриологическими данными. В результате была выдвинута новая таксономическая гипотеза, согласно которой выделен порядок Asparagales Bromhead, включивший около 30 семейств ("APG", 1998). В состав его, кроме таксонов, и ранее относившихся теми и или иными авторами к аспарагоидным, вошли семейства Iridaceae, Amaryllidaceae, Tecophilaeaceae, а также Orchidaceae, хотя морфологических аргументов в пользу такого родства пока не найдено.

Глава 4. Серотаксономическое исследование семейства Apiaceae Lindley (TJmbelliferae A.L.de Jussieu)

Семейство Apiaceae включает по разным оценкам от 300 до 455 родов, распространенных на всех континентах. Семейство, обычно разделяемое на три подсемейства, принадлежит к числу весьма интенсивно изучавшихся. Системы (Koch, 1824; De Candolle, 1830; Bentham, 1867; Drude, 1897-1898; Calestani, 1905) основаны преимущественно на карпологических признаках - характере сжатия плода, наличии, числе и расположении ребер мерикарпия, форме эндосперма, доле дорзальной и коммисуральной поверхностей, наличии секреторных канальцев, присутствии друз кристаллов оксалата кальция в перикарпе. Разные авторы делали главный акцент на разных признаках, поэтому состав и взаиморасположение надродовых таксонов очень существенно отличаются в большинстве систем, особенно это относится к самому крупному из трех подсемейств - Apioideae (до 400 родов). Попытка использовать дополнительные признаки, как карпологические (Koso-Poljansky, 1916), так и палинологические, а также форму семядолей (Cerceau-Larrival, 1962, 1979) привели к созданию систем, совершенно отличных от предыдущих. Наиболее популярной остается система O.Drude (1897-1898), иногда модифицируемая (Pimenov, Leonov, 1993), однако, система зонтичных, по мнению ведущих систематиков, очень далека от совершенства (Тахтаджян, 1987) и, по-видимому, ей предстоит кардинальная перестройка.

Из таксонов подсем. Saniculoideae нами были исследованы виды из родов Astrantia* и Eryngium. Серологическое сходство членов Saniculoideae и Apioideae между собой ниже, чем в пределах каждого из этих подсемейств (Шнеер и др., 1991). Однако различия между этими подсемействами все же меньше, чем между ними обоими и исследованными нами видами из подсем. Hydrocolyloideae (Hydrocotyle vulgare) и близкого семейства Araliaceae (Aralia continentalis). Таким образом, наши данные, полученные на единичных представителях основных подразделений пор. Apiales, подтверждают близость Saniculoideae и Apioideae и их относительную удаленность от Hydrocotyloideae и Araliaceae.

Наши основные усилия были сосредоточены на подсемействе Apioideae. Подсем. Apioideae sensu Drude содержит таксоны, имеющие обычно свободные карпофоры, хорошо развитые канальцы и соцветия - сложные зонтики. В

системе Drude (1897-1898) оно включает 8 триб: Echinophoreae, Scandicineae, Coriandreae, Smyrnieae, Ammineae, Peucedaneae, Laserpitieae, Dauceae. В нашем исследовании были представлены таксоны из всех триб, кроме Echinophoreae.

Триба Smyrnieae Spreng.

Таксонам трибы Smyrnieae свойственны кампилоспермия (семена с более или менее глубоким желобком на коммисуральной стороне), не продолговатая и не линейная форма мерикарпиев, отсутствие выростов на поверхности плода. Объем трибы очень варьирует - в разных модификациях системы Drude (Drude, 1897-1898; Pimenov, Leonov, 1993) она содержит от 30 до 50 родов, в системе В.М. Koso-Poljansky (1916) - 3 рода, у V.Calestani (1905) - 6 родов, во "Flora Iranica" смирниевые включают только Smymium и Smyrniopsis, большая часть других родов перенесены в трибу Apieae. Статус группы, ее состав и положение в системе также варьируют. Таким образом, естественность этой группы вызывает большие сомнения.

Нами были исследованы виды из 10 родов трибы Smyrnieae в ее классической трактовке: Aulacospermum, Bilacunaria, Conium*, Eremodaucus, Heptaptera, Physospermum*. Pleurospermum, Prangos*, Smymium, Smyrniopsis. Для сравнения были взяты представители других триб: Coriandreae -Coriandrum, В if or a', Scandiceae - Myrrhis, Molopospermum, Yabea\ Apieae -Carum, Korshinskya', Peucedaneae - Ferula, Ferulago, Komarovia, а также Parasilaus ' asiaticus* - видом малоизвестного монотипного рода с кампилоспермными плодами. Полученные коэффициенты серологического сходства, обработанные методом главных компонент (Shneyer et al., 1992), представлены на рис. 3.

Как можно видеть, роды смирниевых не сгруппировались вместе. Некоторые роды из других триб ближе к тем или иным членам Smyrnieae, чем другие роды трибы. Исследованные роды Smyrnieae образовали, по крайней мере, пять групп. Род Smymium в нашем исследовании предстает как изолированный, не имеющий близкородственных таксонов.

В одну группу вошли роды Prangos, Heptaptera, Bilacunaria и Smyrniopsis. Род Smyrniopsis по нашим данным не близкородственен роду Smymium. В пределах этой группы роды Prangos и Bilacunaria обнаруживают особенно высокое сродство друг к другу. Такого результата можно было ожидать, так как это близкие, иногда объединявшиеся роды. При этом Prangos - группа оказалась более сходной с ортоспермным родом Ferulago, а также с целоспермньми родами Coriandrum и Bifora, чем с другими смирниевыми.

Вторая группа включает роды Physospermum, Pleurospermum, Aulacospermum, Eremodaucus, Molopospermum и Korshinskya. Род Aulacospermum отнес к Smyrnieae его автор (Ledebour, 1833), однако Calestani (1905) включил в состав рода Ligusticum, который он отнес к Seseleae. Род Molopospermum в системе G.Bentham (1867) отнесен к подтрибе Smyrnieae, а Drude (1897-1898) относил его к Scandicineae. Род Korshinskya, субэндемик Средней Азии, был выделен из Physospermum, Б.К.Шишкин (1950) и K.Rechinger et al. (1987)

Фактор (1)

Рис. 3. Представление отношений родов трибы Ятугтеае по серологическим данным на основе коэффициента 8 аЬз.теап. с помощью метода главных компонент; • - таксоны, традиционно относимые к трибе Бтугтеае (реперные таксоны выделены жирным шрифтом), о - таксоны из других триб.

поместили его в другую трибу (Атттеае или Ар1еае). Этот род менее сходен с Ркузозрегтит, чем с четырьмя другими родами, таким образом, род КопЫткуа не близкородственен роду Ркуэоврегтит, и, по крайней мере, его родовой статус подтверждается. Вся группа в целом наиболее отдалена серологически от других исследованных нами членов Арю1д.еае.

Род Сотит занимает весьма изолированное положение среди исследованных нами таксонов смирниевых; он обладает некоторым серологическим сходством с группой Ргащоь, но более низким, чем Репйа^о или Сопапйгит. С другой стороны, при анализе шпор Сотит обнаружил некоторое серологическое сходство с родами Сопапйшт и Вг/ога.

Род РагахИам оказался серологически сходен только с родом Котаго\1а, эти два рода образовали отдельный кластер.

Таким образом, наши данные подтверждают гетерогенность трибы Smyrnieae в ее современном объеме.

Триба Peucedaneae Dumort.

Триба Peucedaneae (до 70 родов) включает так называемые платиспермные роды, обладающие плодами, более или менее сжатыми дорзально, с боковыми ребрами, расширенными в крылообразные придатки. Drude (1897-1898) разделил трибу, исходя из строения крыла, на три подтрибы - Angelicinae с расходящимися боковыми крыльями двух мерикарпиев, Ferulineae (Peucedaneae) с плотно сближенными боковыми крыльями и Tordylinae с вздутыми краевыми крыльями. Эти подтрибы были в основном сходны по составу с соответствующими трибами в системах W.D.J.Koch (1824) и A.P.De Candolle (1830). В системе Bentham (1867) большая часть родов была включена в крупную трибу Peucedaneae, но некоторые помещены в трибы Seselineae и Angeliceae. В системах Koso-Poljansky (1916) и M.Th. Cerceau-Larrival (1962, 1979) пеуцеданоидные роды отнесены к нескольким трибам, созданным этими авторами. Следовательно, объем и этой трибы ясен не до конца.

При изучении этой трибы нами были использованы белки 36 таксонов (27 видов из 23 родов трибы Peucedaneae s.l. и 9 из других триб), восемь таксонов взяты в качестве реперных - Peucedaneae: Agasyllis, Anethum, Angélica*, Dorema, Férula*, Ferulago, Glehnia, Heracleum*, Zosima, Komarovia*, Ladyginia*, Láser*, Leutea, Levisticum, Oedibasis, Opopanax, Palimbia, Pastinaca, Peucedanum*, Phlojodicarpus, Soranthus, Talassia; Smyrnieae: Prangos*, Parasilaus; Apieae: Seseli, Aethusa, Carum, Crithmum, Selinum, Silaum; Scandiceae: Myrrhis.

Для большинства родов было исследовано по одному виду, так как виды одного «хорошего» рода обычно реагируют идентично в иммунологических реакциях (Jensen, 1968). Но среди 23 родов есть три крупных, включающих более чем по 100 видов (Peucedanum, Angélica, Férula), таксономия которых сложна, а объем и границы спорны. Предварительные эксперименты, в которых было исследовано по несколько видов из разных секций каждого рода, показали, что роды Peucedanum и Angélica серологически очень гетерогенны (их исследованию ниже будет посвящен отдельный раздел). Поэтому мы взяли для анализа белки типовых видов этих родов, и полученные данные о их серологическом сходстве с другими родами не могут быть экстраполированы на все виды, включаемые в роды Peucedanum и Angélica. Что касается рода Férula, то виды из четырех подродов оказались серологически идентичными, и в данном случае наши выводы об отношениях этого рода с другими могут быть отнесены к роду в целом. Полученные коэффициенты серологического сходства были обработаны методом анализа главных компонент (Shneyer et al., 1995). Результаты представлены на рис. 4.

Большая часть родов Peucedaneae образовала две группы. Первую составили таксоны, близкие к Peucedanum и Angélica. Некоторые авторы считают эти роды настолько близкими, что даже границу между ними трудно

Фактор (1)

Рис. 4. Представление отношений исследованных родов трибы Реисейапеае по серологическим данным на основе коэффициента 81 с помощью метода главных компонент; • - таксоны Реисес1апеае бЛ. (реперные таксоны выделены жирным шрифтом); о - таксоны не из Реисеёапеае.

провести (Hiroe, Constance, 1958). Наши данные подтверждают эту точку зрения, так как они показывают, что даже типовые виды родов Peucedanum и Angelica серологически весьма сходны. К ним присоединились несколько родов, не только, по общему мнению, близкородственных им (Glehnia, Agasyllis, Tommasinia, Ferulago), но и род Phlojodicarpus, который Шишкин (1951) относил к Peucedaneae, M.G.Pimenov, M.V.Leonov (1993) - к Apieae, a K.F.Ledebour (1844-1846) - к созданной им маленькой трибе Pachypleureae Ledebour, а также обычно рассматриваемые как отдаленные роды Prangos (Smyrnieae) и Seseli {Apieaé).

Антисыворотка Ferula kelleri выявила группу таксонов, серологически наиболее близких к данному реперу, включающую Dorema, Soranthus, Leutea, Ferula lithophila, Talassia. Род Dorema, отличающийся от Ferula наличием маленьких простых зонтиков, серологически даже более близок к Ferula, чем

некоторые виды, иногда включавшиеся в этот род, например, F. transiliensis (syn. Talassia transiliensis) и Férula sibirica (syn. Soranthus meyeri), при этом последний также относили к трибе Seselineae (Ledebour, 1844-1846; Calestani, 1905). Наши данные подтверждают родовой статус Soranthus и Talassia. Также очевидно, что род Ladyginia не должен быть объединяем с родом Férula (как это часто делается), так как эти таксоны серологически весьма различны. Согласно нашим результатам, Ladyginia занимает промежуточное положение между родами Férula и Láser. Серологическое различие между Ladyginia и Férula особенно показательно на фоне выраженного сходства родов Férula и Dorema. Два других серологически сходных с Férula таксона - Leuteapetiolaris и Férula lithophila - по нашим данным занимают промежуточное положение между Férula и Peucedanum, и не могут быть включены ни в один из этих родов.

Таким образом, группа, включающая Férula, Dorema, Leutea, Soranthus и Talassia, серологически хорошо отграничена от других родов трибы Peucedaneae; Peucedanum, Angélica и многие другие роды серологически отличны от Férula - группы Эта дихотомия соответствует выявленным различиям в содержании компонентов вторичного метаболизма. Peucedanum и Angélica сходны по содержащимся в них кумаринам и терпеноидам, тогда как Férula в этом отношении от них заметно отличается (Hegnauer, ] 990).

Третью маленькую группу составили роды Heracleum, Pastinaca и Zosima. Эта группа серологически очень сходных между собой родов близка к другим членам Peucedaneae, но несколько изолирована от них, то-есть наши результаты подтверждают целесообразность выделения подтрибы Tordylinae.

Таким образом, все эти роды составляют как бы ядро трибы, на периферии которой оказались роды Ladyginia, Орорапах, Palimbia, Láser. Синонимика рода Palimbia указывает на попытки отнести его ко всем трем крупнейшим родам грибы Peucedaneae, т.е. Angélica, Peucedanum и Férula. Род Palimbia показал средний уровень серологического сходства с большинством реперных родов, группируясь с многими пеуцеданоидными родами. Отсутствие выраженного серологического сходства рода Palimbia с каким либо из крупных родов трибы Peucedaneae подтверждает его родовой статус. Род Láser, традиционно относимый к трибе Laserpitieae, был включен в трибу Peucedaneae Шишкиным (1951) и Rechinger et al. (1987). Наши опыты с АС Láser в этом разделе выявили как наиболее близкие роды Орорапах и Ladyginia, хотя их серологическое сходство с Láser невелико, и впоследствии наши серологические данные подтвердили принадлежность Láser к Laserpitieae.

Наиболее далекими от основной массы таксонов трибы Peucedaneae оказались роды Anethum, Oedibasis, Komarovia, которые, таким образом, по нашим данньм, к трибе Peucedaneae не принадлежат.

Род Anethum включали как в Peucedaneae (Bentham, 1867; Шишкин, 1951), так и в Apieae (Drude, 1897-1898; Calestani, 1905; Koso-Poljansky, 1916). Серологические данные показывают низкое сходство между Anethum и каким-либо из исследованных таксонов Peucedaneae. При исследовании трибы Apieae

он оказался серологически сходен с родом Apium. Oedibasis - маленький род, который выделил Koso-Poljansky (1916), включивший в него несколько видов, ранее относившихся к роду Carum, и поместил в трибу Peucedaneae. Эта точка зрения была принята также Шишкиным (1951) и Rechinger et al. (1987). Наши данные демонстрируют значительное серологическое отличие Oedibasis от всех исследованных членов Peucedaneae. По-видимому, он не принадлежит к этой трибе. Возможно, дорзально сжатые плоды у Oedibasis это не признак, указывающий на родство с Peucedaneae, а конвергентная адаптация к распространению семян с помощью ветра, возникшая на поздних стадиях развития плода.

Очевидно, что включение монотипного рода Komarovia Korovin в Peucedaneae также было ошибочным. Среднеазиатский эндемик Komarovia был описан Е.П.Коровиным (1939), посчитавшим наиболее важным признаком нового рода его гетеромерикарпные плоды, что послужило основанием для поиска родственных связей. Шишкин (1951) без специальных комментариев поместил Komarovia в трибу Peucedaneae вблизи рода Ferula, возможно, из-за сходства листьев или расположения зонтиков в соцветии у некоторых видов Ferula. Таким образом, были оставлены без внимания существенные карпологические различия между Ferula и Komarovia, тем не менее, трактовка Шишкина (1951) была принята Коровиным во "Флоре Узбекистана"(1959). Позже были показаны фитохимические (Соколова и др., 1976) и кариологические (Васильева и др., 1984) различия между Ferula и Komarovia. Как было указано в предыдущем разделе, при исследовании таксонов, относимых к трибе Smyrnieae, AC Parasilaus выявила род Komarovia как наиболее сходный, поэтому белок Parasilaus и антисыворотка на него были включены в исследование трибы Peucedaneae. Положение в системе монотипного рода Parasilaus также является неопределенным, допускали его связь с родом Silaus (Коровин, 1951; Leute, Speta, 1972), помещали его в трибу Smyrnieae sА. (Пименов, 1983) и Apieae (Rechinger et aL, 1987). Сходство Komarovia и Parasilaus было подтверждено и опытами с АС Komarovia. Более внимательное сравнение плодов Parasilaus и Komarovia (Pimenov et al., 1999) показало, что они сходны по строению мезокарпа и эндосперма, хотя секреторные системы их плодов различны. В нашем исследовании к группе Komarovia - Parasilaus не присоединился ни один из изученных нами родов трибы Peucedaneae, как и род с гетеромерикарпными плодами -Molopospermum. Возможно, она является таксономически изолированной.

Эксперименты с антисыворотками на белки таксонов Peucedaneae также подтвердили ранее обнаруженное при изучении смирниевых серологическое сходство Prangos и близких к нему родов с некоторыми таксонами Peucedaneae. Bentham (1867) относил Seseli, Angelica и Prangos к одной трибе Seselineae. В пользу такого решения могут быть приведены фитохимические данные по наличию и содержанию кумаринов (Kuznetsova, 1978) и 2-метилхромонов (Hegnauer, 1990). Однако наши данные не следует трактовать как

поддерживающие трибу Seselineae sensu Bentham в целом, так некоторые другие роды этой трибы (Crithmum, Anethum) не обнаружили серологического сходства с представителями Peucedaneae.

В общем, результаты серологического исследования трибы Peucedaneae не указывают на необходимость такой радикальной реорганизации, как это было в случае смирниевых, лишь несколько из включаемых в нее родов оказались серологически отдаленными. Не подтверждается целесообразность отделения Angeliceae W.D.J.Koch (или Angelicineae Tausch.) как трибы, обособленной от Peucedaneae, так как Angelica и Peucedanum очень близки серологически. Весьма примечательным является высокое серологическое сходство большинства членов Peucedaneae с некоторыми таксонами из других триб.

Роды Peucedanum L, Angelica L. и Ferula L.

При исследовании трибы Peucedaneae была выявлена значительная серологическая гетерогенность родов Peucedanum и Angelica. Имеющийся у нас материал позволял более детально изучить два этих рода.

В настоящее время род Peucedanum по разным оценкам включает от 10 до 120 видов, распространенных, главным образом, в Евразии и Африке. Определенный в широком смысле, он включает все виды с дорзально сжатыми плодами, но без специализированных структур, таких, как лигнифицированный внутренний слой мезокарпа и т.п. Таким образом, род содержит таксоны, имеющие немного общих признаков, он очень гетерогенен, проявляет большое разнообразие жизненных форм, листовых структур, анатомических особенностей плода и химических компонентов. Неоднократно делались попытки выделить те или иные виды и их группы из рода Peucedanum в самостоятельные роды. Хотя давно признавалось, что границы родов и подродов в этой группе нуждаются в переопределении (Burtt, Davis, 1949), все попытки применить дополнительные методы и использовать новые признаки -анатомические (Первухина, 1950), эмбриологические (Cerceau-Larrival, 1962), палинологические (Nigaud, 1975), стоматографические (Guyot, 1984), кариологические (Solov'eva et al., 1985), фитохимические (Hadacek, 1989) столкнулись с большими трудностями - в пределах рода обнаруживалось несколько комбинаций признаков, которые плохо коррелировали с морфологическими и не могли рассматриваться как таксономически значимые. Наиболее распространенные системы рода - A.Thellung (1926) для европейских видов и Шишкина (1951) для видов бывшего СССР.

Род Angelica содержит 100-110 видов, распространенных на всех континентах Северного полушария. Все виды рода имеют дудчатые стебли, более или менее широкие конечные доли листа, дорзально утолщенные мерикарпии с выдающимися спинными ребрами и более широкими краевыми, с широкими комиссурами. Хотя род Angelica всегда рассматривался как полиморфный, но естественный, вопрос о его границах кажется наиболее сложным в систематике рода, несколько таксонов то включались в него, то

выделялись в отдельные роды. Два таксона с особенно нестабильным статусом относительно Angelica - это Ostericum и Archangelica.

По мнению многих авторов, границы между родами Peucedanum и Angelica, будучи искусственными, неясны, и помещение конкретного вида в тот или другой род часто произвольно. Была даже попытка включить Angelica imclOstericum, но excl. Archangelica) в Peucedanum (Caruel, 1894). Koso-Poljansky (1916) рассматривал род Angelica как модификацию рода Peucedanum, хотя при этом считал самостоятельными родами Archangelica и Ostericum. Есть таксоны, которые бывали отнесены и к Peucedanum, и к Angelica (Angelica decursiva, Tommasinia verticillaris). В то же время, многие авторы относили Peucedanum и Angelica к разным трибам или подтрибам, при этом Peucedanum считали близким к роду Ferula.

Род Ferula - самый большой в трибе, включает около 170 видов, встречающихся в Европе и Азии, он очень полиморфен морфологически. Входящие в него виды существенно различаются между собой габитуально, по жизненным формам, строению листа, цветки и плоды также очень вариабельны, однако некоторые признаки цветков и плодов присущи всем видам. Почти всегда имеются особый лигпифицированный слой мезокарпа, так называемый «гипендокарп», а также несколько сосудистых пучков в краевых ребрах, погруженных в склеренхиму. Вместе с тем, род Ferula весьма гомогенен по числу хромосом и строению кариотипа (Solov'eva et al., 1982), а также по строению черешка (Pimenov et al., 1986). Таксономически род Ferula считается очень гетероморфным: он был разделен на шесть подродов и множество секций (Коровин, 1947). Систематика этого рода и его границы не кажутся столь неясными, как у родов Peucedanum и Angelica, хотя и здесь есть некоторые проблемы. Bentham (1867) относил к Ferula и род Fernläge в качестве подрода. H.E.Baillon (1879) включил и Ferula и Ferulago в род Peucedanum. Drude (1897-1898) указывал на трудности различения Ferula, Ferulago и Peucedanum. Гораздо позже L.Bernardi (1979) отмечал, что граница между родами Ferula и Peucedanum все еще остается неопределенной.

Нами были исследованы белки 21 вида Angelica, 20 видов Peucedanum, 5 видов Ferula, при этом мы стремились представить как можно больше внутриродовых таксонов (секций, подродов). В диссертации дано положение исследованных видов в некоторых системах этих родов, а также указаны альтернативные таксономические трактовки. Кроме того, были включены виды из пяти близких маленьких родов, а также виды Ferulago и Heracleum. Использовалось шесть антисывороток на белки трех рассматриваемых родов.

В роде Ferula виды из 4 подродов (Scorodosma, Narthex, Ferula и Peucedaniodes) и секций оказались серологически идентичными. Вид Ferulafoetida, единственный в монотипном подроде Scorodosma, который A.Bunge (1846) выделил в самостоятельный род, серологически не отличается от других изученных видов. Ferula leucographa, представитель подрода Peucedanoides, который, по мнению Bernardi (1979), стоило бы перенести в род

Peucedanum, серологически очень близок все же к Ferula, а не к Peucedanum. Таким образом, Ferula - серологически гомогенный род, удовлетворяющий критерию, согласно которому виды хорошего рода должны быть серологически идентичны (Fisher, Jensen, 1992). При этом наиболее близкими к Ferula оказались виды Peucedanum mogoltavica и P.turkomanica. Вид из рода Ferulago -F. setifolia не обнаружил выраженного серологического сходства с Ferula.

Серологические данные дают весомое свидетельство необходимости изменить преобладающее мнение об Ostericum как части Angelica. Род Ostericum был описан как независимый и позже включен в род Angelica (такая же ситуация была с родом Archangelica), хотя часто рассматривается как отдельный род. Шишкин (1951) отнес О. palustre к Ostericum, а все азиатские виды - к роду Angelica (секции Gomphopetalum). Наши данные демонстрируют большое серологическое сходство пяти видов Ostericum (в том числе О. palustre) и их значительную удаленность как от всех исследованных нами видов Angelica, так и от большинства других членов трибы Peucedaneae.

А вот виды из подрода Archangelica, также иногда выделяемого в самостоятельный род, A. archangelica, A. litoralis, и A. brevicaulis, отнесенный М.Г.Пименовым (1968) к этому подроду, хотя Шишкин (1951) выделил этот вид в отдельную секцию Angelocarpa, оказались серологически сходными с видами типовой секции Angelica. И эта группа, в свою очередь, серологически близка к целому ряду видов рода Peucedanum, включающему виды из нескольких секций, в целом более всего соответствующему роду Peucedanum в трактовке Thellung (1926). Этот автор в своей обработке европейских видов Peucedanum разделил род на пять подродов, четыре из которых содержали по одной секции, а подрод Peucedanum, кроме типовой, содержал еще четыре секции (Palimbioidea, Xanthoselinum, Pteroselinum и Oreoselinum). Внутриродовой иерархией он стремился показать неравное сходство и родство видов и секций рода. Позднее Шишкин (1951) в своей обработке рода отказался от подродов и разделил род на 15 секций, частично новых. Среди таксонов, серологически близких к «настоящим» Peucedanum (секция Peucedanum) оказались также P. alsaticum (Xanthoselinum alsaticum), P. austriacum (Pteroselinum austriacum) и 4 вида секции Oreoselinum. Кроме того, в группу таксонов, близких к типовому виду, вошли также Р. arenaria (секция Taeniopetalum ) и P. latifolium (секция Macroselinum), не вошедший в систему Thellung (1926). Вид, представляющий пятую секцию подрода Peucedanum sensu Thellung, P. pschawicum, не присоединился к этой группе, будучи серологически отличным от них. Виды из некоторых небольших родов (Tommasinia, Phlojodicarpus, Pilopleura, Agasyllis) оказались ближе к этой группе, чем многие другие виды как Peucedanum, так и Angelica, которые, впрочем, бывали выделенными в самостоятельные роды, чему наши данные дают подтверждение. Таким образом, наши данные плохо согласуются с системой рода Peucedanum Шишкина (1951), так как виды и секции, определенные как серологически близкие, рассредоточены в его системе.

Вид A. gmelinii, также отнесенный Пименовым (1968) к подроду Archangelica, но ипогда рассматриваемый как отдельный род Coelopleurum, не обнаружил близости ни с типовой секцией, ни с секцией Archangelica, то-есть, серологические данные подтверждают его изолированное положение.

Два проблематичных вида, P. mogoltavicum и P. turkomanicum, морфологически занимают промежуточное положение между родами Ferula и Peucedanum s.str. Серологически они ближе к Ferula (хотя отличимы от него), чем к Peucedanum. Таким образом, наши данные скорее подтверждают выделение P. turkomanicum в независимый род Leutea (Pimenov, 1987). Что касается P. mogoltavicum, этот вид был перенесен в род Ferula под названием F. lithophila (Пименов, 1983); эта точка зрения лишь частично подтверждена серологически. Возможно, этот вид лучше было бы перенести в род Leutea тоже.

Еще одним кандидатом на родовой статус может быть по нашим данным секция Mesangelica рода Angelica, представители которой (A. ternata и A. multicaulis) также серологически весьма далеки как от типового вида Angelica sylvestris, так и от реперных таксонов рода Peucedanum. Примерно на таком же расстоянии от них по нашим данным оказался гималайский вид A. glauca.

Наше исследование подтвердило мнение, что P. caucasicum может быть отделен от Peucedanum s.str. Этот вид был выделен из Peucedanum и включен в Cervaria, старый род, восстановленный (Pimenov, 1987) после многих лет забвения. Положение Р. cervaria пока нельзя определить однозначно. Отдаленное положение кавказского вида P. pschawicum от типового вида рода, обнаруженное в наших опытах, не является неожиданным. Этот вид близкородственен европейским P. carvifolia и P. schottii из секции Palimbioidea, пятой секции подрода Peucedanum sensu Thellung, которую было предложено выделить в независимый род Chabrea Raí. (Pimenov, Leonov, 1993). Результаты, полученные с Р. caucasicum и Р. cervaria как реперными видами, продемонстрировали, что между ними и Р. pschawicum имеется значительное серологическое сходство.

Два азиатских вида, P. baicalense и P. vaginalum, так же как P. ostruthium и Р. palustre, не оказались близки ни к одному из реперных видов, использованных в этих опытах. Этот результат может рассматриваться как аргумент в пользу родового статуса Kitagawia, Imperatoria и Thysselinum.

Видом рода Peucedanum, наиболее удаленным от всех реперных видов, по нашим данным, оказался P. claessensii, единственный исследованный нами представитель группы видов, встречающихся в тропической Африке, принадлежность которой к роду Peucedanum неоднократно подвергалась сомнению (Heywood, 1986; Burtt, 1991). Наши данные дают еще одно свидетельство против включения этих видов в Peucedanum.

В целом серологические данные по родам Angelica и Peucedanum подтверждают мнение V.H.Heywood (1970), что «некоторые крупные роды могут быть неестественными в том смысле, что виды были включены в них по

причине поразительного сходства бросающихся в глаза признаков» и свидетельствуют о необходимости реструктуризации этих таксонов.

Трибы Laserpitieae, Dauceae, Caucalideae Scandiceae и Coriandreae

Большинство вышеперечисленных небольших триб были отнесены к одной группе (включающей таксоны со вторичными ребрами мерикарпиев) в системах W.D.J. Koch (1824) - «Umbelliferae perfectae multiiugatae" - и Bentham (1867) - Diplozygiae, а триба Scandiceae иногда сближалась с некоторыми из них (Drude, 1897-1898; Koso-Poljansky, 1916). Положение многих родов, составляющих всю эту группу, варьирует в системах разных авторов. Поэтому мы решили рассмотреть их совместно в одном разделе, определить серологическое сходство включавшихся в них таксонов.

Были исследованы виды из следующих родов (указано положение по системе Drude): Scandiceae: Physocaulis, Chaerophyllum, Scandix, Myrrhis*, Molopospermum, Kozlovia (Scandicinae), Astrodaucus, Toriiis, Yabea, Turgenia*, Orlaya, Cuminum (Caucalinae); Laserpitieae: Laser* (Silerinae), Laserpitium*, Polylophium (Thapsiinae); Dauceae: Dauern; Coriandreae: Bifora, Coriandrum*, Schrenkia, Fuernrohria. Положение этих родов в нескольких системах указано в диссертации. Для сравнения были взяты также Smyrnium, Conium (Smymieae■), Peucedanum, Heracleum (Peucedaneae), Carum, Apium, Ligusticum (Apieae).

Dauceae W.D.J.Koch и Laserpitieae Benth. (Thapsieae W.D.J.Koch). К этим двум трибам большинство авторов классификаций зонтичных относили таксоны с мерикарпиями, снабженными вторичными ребрами, превышающими по ширине первичные ребра. Вторичные ребра отмечаются также у некоторых таксонов Caucalideae. Трибы Laserpitieae и Dauceae в большинстве систем (Koch, 1824; Drude, 1897-1898; Cerceau-Larrival, 1962; Шишкин, 1951) были разделены. Некоторые авторы включали Daucus в трибу Caucalideae (Bentham, 1867; Heywood, 1978; Rechinger et al., 1987). Сравнительный карпологический анализ Daucus, Laserpitium, некоторых Caucalideae, а также рода Laser показывает (Тамамшян, 1947) почти постепенную серию изменения признаков строения перикарда и вторичных ребер в этом ряду таксонов. Положение этих трех родов, а также рода Orlaya особенно варьирует в системах. Таким образом, критическими вопросами являются: отношения родства или близости между Daucus, родами трибы Laserpitieae и трибы Caucalideae, а также положение рода Laser.

Полученные результаты свидетельствуют о естественности трибы Laserpitieae (Thapsieae) в ее широком объеме, т.е. роды Laserpitium, Polylophium, Laser, Daucus, Orlaya серологически достаточно сходны, чтобы быть включенными в одну трибу, несмотря на наличие морфологических особенностей, позволявших некоторым авторам относить их к другим трибам. Триба, возможно, имеет филогенетические связи с Caucalideae (через Orlaya) и с Peucedaneae (через Laser). Два исследованных нами вида Laserpitium, принадлежащих к разным секциям - L. hispidum (секция Daucopsis) и L. latifolium (секция Platyphylla) серологически различимы. Роды Laser и

Laserpitium серологически отличаются, что свидетельствует против их отнесения к одному роду, как это сделал Koso-Poljansky (1916). Род Орорапах, весьма сходный серологически с Laser, с видами Laserpitium выраженного сходства не обнаружил; возможно, детерминанты, общие у Laser и Орорапах, являются специфическими для них и отсутствуют у других родов трибы.

Caucalideae Spreng, и Scandiceae W.D.J Koch. В трибу Caucalideae включаются обычно зонтичные, плоды которых имеют различные выросты в виде щетинок, шипов и т.д., приспособленные для зоохорного распространения. Триба Caucalineae sensu Bentham (1867) содержала таксоны как с первичными, так и вторичными ребрами на плодах (к ней также были отнесены Coriandrum и Bifora). Drude (1898-1897) перераспределил эти таксоны между подтрибой Caucalinae трибы Scandicineae и трибой Dauceae. Шишкин (1950) не выделяет Caucalideae, включая все роды грибы в Scandiceae. Heywood (1978) отнес к трибе 21 род, в том числе Kozlovia, Astrodaucus, Caucalis, Orlaya, Toriiis, Turgenia, Daucus, Cuminum, Psammogeton.

Триба Scandiceae включает таксоны, имеющие удлиненные, несжатые со спинки плоды, в большинстве случаев с более или менее глубокой выемкой со стороны спайки. Scandiceae s.str. во всех системах содержит 6-12 родов (в т.ч. Myrrhis, Chaerophyllum, Scandix), состав которых варьирует относительно мало по сравнению с другими трибами. Положение группы в разных системах неодинаково - в некоторых это независимая триба, в качестве подтрибы она объединяется с разными группами зонтичных. В системе Bentham (1967) это часть трибы Ammineae, вместе с Euammineae и Smyrnieae. В системе Drude (1897-1898) триба Scandicineae содержит две подтрибы -Caucalinae и Scandicinae. Koso-Poljansky (1916) отнес к трибе Scandiceae также подтрибу Coriandrinae.

Таким образом, спорными вопросами систематики этих групп можно считать их отношения между собой, с Coriandreae и Dauceae, а также объем трибы Caucalideae.

Ближайшим к реперному роду Myrrhis оказался род Chaerophyllum, тогда как род Scandix удален несколько больше - примерно так же, как роды, чаще всего относимые к Caucalideae - Yabea, Turgenia, Toriiis, Astrodaucus, Cuminum, Kozlovia. Результаты опытов с AC Turgenia выявили, как наиболее сходные, роды Yabea, Astrodaucus, Toriiis, Cuminum, несколько меньшее сходство у родов Daucus, Laser, Laserpitium, Polylophium, Myrrhis, еще более удалены роды Physocaulis, Scandix, Kozlovia. Род Myrrhis более близок, чем Scandix, к Laser и Laserpitium в реакциях с аптисыворотками на их белки. Создается впечатление, что этот род занимает некое положение, близкое к срединному, во всей системе серологических сопоставлений родов зонтичных. Может быть, его белки обладают некоторыми детерминантами, широко представленными у различных, таксономически удаленных друг от друга, таксонов зонтичных. Таким образом, наши данные подтверждают филогенетическую близость таксонов триб

Scandiceae и Caucalideae, хотя не дают возможности четко разделить их. В то же время триба Caucalideae sensu Heywood серологически гетерогенна. Роды Daucus и Orlaya более сходны с Laser и Laserpitium, чем с реперными родами триб Scandiceae и Caucalideae. Род Molopospermum, отнесенный Drude (1897-1898) к Scandicineae, а также роды трибы Coriandreae, серологического сходства с родами обеих триб не обнаружили.

Таким образом, наши данные указывают на серологическое сходство представителей триб Thapsieae, Dauceae, Caucalideae и Scandiceae, что согласуется1 с результатами молекулярно-филогенетических исследований различных последовательностей ДНК.

Coriandreae W.D.J.Koch. Маленькая триба Coriandreae включает растения, которые имеют плоды с чашевидно вогнутым эндоспермом и с весьма твердым, склерифицированным мезокарпием, лишенным или почти лишенным ребер и поверхностных выростов. Среди них есть как однолетние (Coriandrum, Bifora), так и многолетние (Schrenkia, Fuernrohria) таксоны. Большинством авторов триба выделялась как самостоятельная. Однако Bentham (1867), отнес роды Coriandrum и Bifora к Caucalineae (а род Fuernrohria - среди родов incertae sedis), Boissier (1872) - к трибе Smyrnieae, a Bâillon (1880) включил род Coriandrum в Сагеае. В системе Drude (1897-1898) Coriandreae признаются отдельной трибой с 4 родами: Coriandrum, Bifora (однолетние) Fuernrohria, Schrenkia (многолетние), все они представлены в нашем исследовании. Неясным остается, являются ли родственными однолетние и многолетние роды, и филогенетические связи трибы с другими зонтичными.

В экспериментах с АС Coriandrum серологически сходным с реперным родом оказался только род Bifora, и в реакциях с другими антисыворотками эти два таксона ведут себя сходным образом, что подтверждает их родство. Два других рода - Schrenkia и Fuernrohria - выраженного серологического сходства с Coriandrum (и Bifora) не обнаружили, они менее сходны с типовым родом, чем многие представители других триб, например, некоторые таксоны Peucedaneae или Smyrnieae. Сравнение белков Schrenkia и Fuernrohria с белками большого ряда таксонов из других триб пока не позволило определить положение этих родов среди других членов Apioideae, можно лишь предположить, что они не близкородственны друг другу. Роды Coriandrum и Bifora демонстрируют средний уровень серологического сходства с большой группой таксонов из разных триб - Peucedaneae, Smyrnieae, Apieae, при этом самым близким оказался род Conium.

Таким образом, несмотря на характерные плоды, триба в нынешнем объеме гетерогенна, серологически она не отделена от других Apioideae так четко, как морфологически, однако с трибами, обсуждаемыми в данном разделе, связана меньше, чем с некоторыми таксонами из других триб подсемейства.

Триба Apieae (Ammineae Spreng.)

Хотя гриба под таким названием (Apieae) никогда не была описана формально, согласно правилам "Международного кодекса", в настоящее время она считается самой крупной трибой подсемейства Apioideae (без малого 200 родов); ее понимание восходит к системе Drude (1897-1898), в которой она (Ammineae), включила все ортоспермные таксоны с плодами, не сжатыми в дорзальном направлении, и не имеющими каких-либо дополнительных признаков, которые позволяли бы выделить их в отдельные небольшие трибы. В системе Bentham (1867) в трибу Ammineae вошли подтрибы Euammineae, Smymieae и Scandicineae. Триба Ammineae sensu Drude содержала две подтрибы, одна из которых (Carinae) в основном соответствовала Euammineae sensu Bentham. Другая подтриба Seselinae включала таксоны соответствующей трибы (Seselineae) системы W.J.D.Koch (1824). Bâillon (1879) относил большинство родов трибы Seselineae sensu W.J.D.Koch к трибе Peucedaneae. В системе Bentham (1867) к трибе Seselineae были отнесены еще несколько подтриб, в том числе Cachrydeae и Angeliceae. В системах Koso-Poljansky (1916) и Сегсеаи-Larrival (1962) роды трибы Ammineae sensu Drude рассредоточены, будучи отнесены к нескольким несвязанным между собой трибам или подтрибам. Таким образом, объем и состав трибы Apieae представляются еще более неопределенными, чем всех выше обсуждавшихся триб. Она формировалась и формируется по остаточному принципу - к ней относят таксоны, у которых, по мнению тех или иных авторов, нет каких-либо выраженных особенностей. Возможно, поэтому, в литературе практически отсутствуют попытки отдельного рассмотрения этой трибы или изучения какого либо признака у составляющих ее таксонов.

Нами были исследованы следующие роды трибы Apieae sensu Drude: Carinae: Apium*, Bunium, Bupleurum, Carum*, Cicuta, Cuminum, Galagania, Oedibasis, Pimpinella, Selinum, Seseli*, Silaum, Sium\ Seselinae: Aethusa, Anethum*, Crithmum, Ligusticum, Mediasia, Oenanthe, а также Korshinskya, Cnidiocarpa. Кроме того, были включены Angelica, Peucedanum (Peucedaneae), Prangos (Smyrnieae) и Coriandrum (Coriandreae).

Серологически сходным с Apium оказался род Anethum, и оба этих рода -с родом Carum. От рода Seseli эти три рода серологически весьма далеки. Наиболее сходны с Seseli виды из родов Mediasia, Aethusa, Cnidiocarpa, Selinum, Angelica, Peucedanum, Prangos. Монотипный род Mediasia, выделенный из Seseli и отличающийся от него очень крупными конечными долями листа, серологически менее сходен с реперным видом S. mucronatum, чем два других исследованных вида Seseli, то-есть наши данные подтверждают родовой статус Mediasia. Виды рода Selinum, в том числе и исследованный нами S. carvifolia (номенклатурный тип рода) относили и к Seseli и к Carum. Серологически эти три рода различны, при этом Selinum ближе к Seseli. Род Seseli включался нами для сравнения при исследовании триб Smyrnieae и Peucedaneae, при этом было

показано его значительное серологическое сходство с рядом таксонов из обеих этих триб. Антисыворотка Seseli подтвердила это сходство.

Часть исследованных нами таксонов обеих подтриб трибы Apieae (Pimpinella, Bunium, Crithmum, Silaus, Cuminum, Galagania) образовали большую группу со средним уровнем сходства с реперными таксонами, то-есть судить о их связях по нашим данным нельзя.

Отдельную группу таксонов, весьма далеких от реперных, составили роды Cicuta, Sium (Carinae) и Oenanthe (Seselinae). Принадлежность к группе, отдаленной от репера, не говорит о том, что члены этой группы серологически сходны друг с другом (они просто равноудалены от репера). Однако близость этих родов показана сравнением последовательностей ДНК (Kondo et al., 1996; Downie et al., 1998), что подтверждают и наши данные.

Два исследованных нами вида рода Oedibasis, выделенного Koso-Poljansky (1916) из рода Carum и помещенного им в Peucedaneae, серологически мало сходны с реперными таксонами трибы Apieae (как и трибы Peucedaneae).

Наиболее удаленное от реперных таксонов положение занял род Bupleurum. Этот род, крупнейший в подсемействе по числу видов и обладающий очень широким ареалом, сходен с Carum по строению плода и в большинстве систем помещается вместе с ним. Однако виды Bupleurum имеют целый ряд особенностей, и, прежде всего, они очень необычны по строению листа - лист цельный, по большей части цельнокрайний, часто с параллельным жилкованием, редким у двудольных. K.Sprengel (1820) выделял его в отдельную трибу, Б.М.Козо-Полянский (1914) - в подтрибу, Cerceau-Lairival (1962) - в самостоятельное подсемейство Bupleuroideae. Изолированное положение рода Bupleurum было показано в молекулярно-систематических исследованиях (Kondo et al., 1996; Valiejo-Roman et al., 1998). По нашим данным Bupleurum также далек от всех исследованных членов Apieae.

Как число представленных родов, так и число реперных таксонов недостаточны для оценки отношений в такой большой трибе, однако ясно, что она очень гетерогенна, и, следовательно, неестественна.

Итоги изучения таксонов подсемApioideae

Серологическим методом среди исследованных таксонов nonztuApioideae выявлено несколько группировок родов (рис.5). Самая большая группа включает таксоны, принадлежащие к трибам Peucedaneae, Smyrnieae, Apieae. Еще одну группу образовали таксоны триб Thapsieae, Dauceae, Scandiceae, Caucalideae. Относительно изолированное положение занимают Smyrnium, Komarovia-Parasilaus, Bupleurum, Physospermкт-группа. Для ряда родов выявить их родственные связи не удалось, так как среди использованных нами реперов не оказалось близких к ним (Ostericum, Schrenkia, Fuernrhoria, Oedibasis, другие роды, особенно из трибы Apieae), однако, на наш взгляд, для некоторых из них нам удалось существенно сузить район поисков родственных им таксонов.

везеН ~ АР1

Feшlago РЕи

Prangos БМУ

РеисеДапшп РЕи

Реги1а РЕи

БеНпит АР1

Негас1еит РЕи

2оБша РЕи

Сопапёгит СОК

Сошит ЗМУ

Аршт АР1

АпеШит АР1

Сагит _ АР1

Ьавег

ЬазегрМит

Ог1ауа

Тибета

Мугг1ш

Кошаго\та

РагазИаиз

втугшит

РЬу50$регтит

РЬигоБрегтит

Вир1еигит

Егущтт

Авйгапйа

Рис. 5. Фенограмма взаимоотношений группы родов сем.Аргасеае, полученная путем кластер-анализа (цептроидным методом) значений коэффициента серологического сходства Реперные роды выделены жирным шрифтом.

Глава 5. Филогения таксонов семейств Iridaceae и Apiaceae по результатам исследования макромолекул и в связи с некоторыми проблемами систематики покрытосеменных на современном этапе.

Последнее десятилетие в систематике покрытосеменных отмечено бурным ростом молекулярпо-систематических исследований, основанных на данных секвенирования (определения нуклеотидных последовательностей) участков ДНК. Уже предложена классификация порядков покрытосеменных по результатам применения кладистских методов анализа различных признаков (в том числе, и прежде всего, молекулярных), существенно отличающаяся от имевшихся ранее ("APG", 1998). При этом было заявлено, что все прежние "так драматически неверны", что не годятся даже для обучения студентов, но что системы некоторых групп, не-молекулярные признаки которых были хорошо изучены и проанализированы кладистскими методами, как правило, согласуются с филогениями, построенными по ДНК (Chase, Сох, 1998). Однако, по мере накопления данных о секвенированных последовательностях, возникают проблемы, связанные с соответствием молекулярных филогении между собой и с представлениями о филогенетических отношениях таксонов, оцениваемых на основе не-молекулярных данных.

Рассматриваемые нами семейства, Iridaceae и Apiaceae, издавна привлекали внимание систематиков, активно изучались по широкому набору признаков, хотя их таксономическая судьба сложилась по разному. Представления о филогенетических отношениях касатиковых и их система складывались более постепенно и последовательно, чем системы зонтичных, которые так отличаются по всем параметрам (и состав надродовых групп, и их отношения), что даже их сопоставление произвести нелегко. При этом семейства отличаются по возрасту, положению в системе покрытосеменных, характеру эволюции и степени вариабельности различных структур и признаков. Молекулярно-систематические исследования коснулись Iridaceae и Apiaceae, поэтому необходимо обсудить их результаты и сравнить, насколько они согласуются с нашими серологическими данными и с имеющимися системами.

К настоящему времени у зонтичных определены нуклеотидные последовательности четырех участков ДНК: matK, rbcL и rpoCl хлоропластной ДНК и ITS1 и 2 ядерной ДНК (Kondo et al., 1996; Plunkett et al., 1996; Downie et al., 1996, 1998; Valiejo-Roman et al., 1998; Katz-Downie et al., 1999 и др.), всего исследовались виды около 100 родов. В большинстве работ констатировалось, что выявляемые филогенетические отношения мало коррелируют с существующими «морфологическими» системами. При этом филогении, построенные по разным генам, неплохо согласуются между собой.

Результатов сравнения последовательностей ДНК таксонов сем .Iridaceae в нашем распоряжении, к сожалению, гораздо меньше, так как молекулярная систематика этого семейства пока натолкнулась на сложности. Три года назад

сообщалось, что для 64 родов Iridaceae были определены последовательности трех участков хлоропластных ДНК: генов, кодирующих белки, rps4 и rbcL, и некодирующего района гена trnY-L (Reeves et al., 1997). В кратких тезисах указывалось, что филогенетические деревья, построенные по каждой из последовательностей отдельно, были конгруэнтны, хотя не идентичны, и на каждом из них положение некоторых родов или групп родов не согласовалось с классификацией P.Goldblatt, бывшего одним из восьми соавторов этой работы. Далее говорилось, что дерево, построенное по всем трем последовательностям, гораздо более соответствовало представлениям Goldblatt о взаимоотношениях касатиковых. Однако эти филогенетические деревья (результаты очень большой работы) пока так и остались, к сожалению, неопубликованными. Следовательно, мы не можем в полной мере оценить степень расхождений полученных молекулярных филогений с системой, основанной на кладистском анализе немолекулярных признаков. Опубликованы лишь филогении, построенные по двум генам - rpsA для видов из 27 родов (Souza-Chies et al., 1997)и rbcL для видов из 9 родов (Brummitt et al., 1998). При этом подтверждены выраженные отличия подсемейств Iridoideae и Ixioideae; филогения по rps4 дает хорошее разрешение для таксонов Iridoideae, плохое для таксонов подсем.Ixioideae (особенно трибы Ixieae), и оба гена показывают положение подсем. Nivenioideae (рода Aristea), отличное от предлагаемого системой Goldblatt. Таким образом, несмотря на изученность касатиковых, согласование молекулярных филогений с не-молекулярными здесь представляет пока что сложную проблему.

Выбор генов для изучения является сложной задачей, a priori ее практически невозможно решить. Оказалось, что филогенетическая информативность неодинакова у последовательностей ДНК разного типа, используемых для построения молекулярных филогений, - наибольшая у некодирующих последовательностей (например, ITS, /rnF-L), более слабая у кодирующих белки (rbcL, matYL, rps4) и самая слабая у рибосомальных генов, что может приводить к различиям в получаемых филогениях (Goremykin et al., 1997; Chase, Сох, 1998). Обращаем внимание, что у касатиковых была исследована последовательность trtiF-L (некодирующая), но результаты, по-видимому, не были удовлетворительными. Анализ этого же гена у 60 родов другого семейства однодольных, Агесасеае, также показал, что уровень замещений нуклеотидов в ДНК этого гена был у пальм весьма низок, и интерпретировать данные было сложно (Baker et al., 1997). Попытка построить филогению сем. Orchidaceae по гену rbcL не была успешной даже на уровне подсемейств (Cameron et al., 1999). В складывающейся ситуации особенно интересно сравнить полученные нами серологические данные с молекулярными.

В семействе Apiaceae наибольший интерес представляют результаты изучения подсем. Apioideae. Прежде всего, при сравнении последовательностей всех исследованных генов, как и по нашим данным (Шнеер и др., 1991, Shneyer et al., 1992), показан полифилетический характер триб Smyrnieae и Apieae.

Многие члены этих триб, а также большая часть исследованных родов трибы Peucedaneae составили вместе многочисленную группировку близкородственных таксонов, что также согласуется с нашими данными (при этом соответствующие клады на всех деревьях обладают плохим разрешением). По поводу показанной нами принадлежности рода Prangos (и ряда близких родов) к этой группировке молекулярные данные противоречивы. Серологическое несходство ряда таксонов {Laser, Anethum, Oedibasis, Komarovia) с большинством Peucedaneae (Shneyer et al., 1995) коррелирует с различиями в последовательностях. Подтверждено выявленное нами отсутствие родства Smyrnium с другими таксонами трибы Smyrnieae и рода Ostericum с видами рода Angelica и другими Peucedaneae. И наши, и другие исследования демонстрируют неестественность трибы Coriandreae. Наиболее впечатляющий пример корреляции серологических данных с результатами секвенирования ДНК - это выявленное нами близкое родство двух редких малоизученных таксонов - Komarovia с гетеромерикарпными плодами и Parasilaus с кампилоспермными, которые оказались близки и по последовательностям ITS 1 и 2 (Pimenov et al., 1999). Все эти и ряд других результатов свидетельствуют о существенных расхождениях филогенетических отношений таксонов, постулируемых на основе сравнения макромолекул - запасных белков семян и ряда участков ДНК - со всеми системами Apioideae, основанными на морфологических признаках. По сути дела, во всех молекулярных исследованиях наиболее подтвержденой оказалась часть системы подсемейства, которая соответствует небольшим трибам Laserpitieae, Caucalideae, Scandiceae.

Следовательно, основные результаты, полученные серологическим методом на ЗБС зонтичных, и выявляющие совершенно новые отношения таксонов, подтверждаются при сравнении нескольких последовательностей ДНК. Коррелируют и результаты, согласующиеся с традиционными системами.

Серологические данные по семейству Iridaceae, так же, как исследования его генов, показывают выраженные различия между подсемействами Iridoideae и Ixioideae. Самое важное расхождение между нашими данными и молекулярными филогениями состоит в положении рода Aristea (подсем. Nivenioideae). Серологически он занимает промежуточное положение между таксонами подсемейств Iridoideae и Ixioideae (что согласуется с последней системой), тогда как по последовательностям обоих исследованных генов он образует кладу с иксиевыми, сестринскую кладе иридоидных. В отношениях таксонов подсем. Iridoideae есть случаи расхождений между серологическими данными и данными по rps4 (положение родов Cypella, Dietes), но в целом состав выявляемых групп сходен; хотя отношения между группами, соответствующими трибам, лучше разрешаются на филогенетическом дереве, построенном по rpsA, чем у нас. Что же касается подсемейства Ixioideae, то оба метода показали близость родов Pillansia и Watsonia и их принадлежность к иксисвым, то-есть свидетельствуют против выделения Pillansia в самостоятельный надродовой таксон, несмотря на наличие некоторых

уникальных морфологических признаков. При этом таксоны трибы Ixieae по серологическим данным разделились на несколько групп, а на дереве по rpsA дали кладу с плохим разрешением внутри ее. Таким образом, и серологические и молекулярные данные в большой степени подтверждают сложившиеся к настоящему времени представления об отношениях таксонов касатиковых, хотя по отдельным вопросам есть расхождения.

В целом можно сделать вывод, что эффективность серологического сравнения запасных белков семян не уступает результативности сравнения последовательностей ДНК у зонтичных, и пока что, по-видимому, превышает таковую у касатиковых. Особенности эволюции растительных генов таковы, что преобладают быстро и медленно изменяющиеся гены, и бывает сложно найти отдельные участки ДНК, накапливающие мутации со средней скоростью. Как показывает опыт, запасные белки как раз изменяются со средней скоростью, и их сравнение иммунохимическим методом в большинстве проведенных исследований было результативным и остается таковым, несмотря на успехи в секвенировании ДНК.

Кроме того, можно констатировать, что, при том, что уровень сходства ЗБС в обоих семействах позволил нам оценить филогенетические отношения их таксонов, обнаружены некоторые различия. Уровень серологического сходства белков родов касатиковых в целом выше, чем у зонтичных. Среди реперных родов зонтичных были такие (Smyrnium, Komarovia, Parasilaus, Physospermum), белки которых давали хорошую реакцию только с немногими таксонами, а среди касатиковых таких не оказалось, хотя относительно общего числа родов в семействе у нас было больше реперных родов касатиковых, чем зонтичных. В то же время, среди исследованных зонтичных обнаружена большая группа серологически очень сходных таксонов (Angelica -Prangos-Seseli-группа), чего мы не нашли у касатиковых. Эти результаты (также согласующиеся с молекулярными данными по этим семействам) свидетельствуют о том, что структура и дифференциация биоразнообразия в двух исследованных семействах не одинакова.

Сделанная нами попытка оценить связи на уровне семейств - Iridaceae с членами пор. Liliales s.l. и Apiaceae с Araliaceae тоже дала интересные результаты. Белки таксонов Iridaceae дали реакцию с широким кругом таксонов (Asparagales, Amaryllidales, Tecophilaeaceae), тогда как реакция белков членов Apiaceae с представителем ближайшего семейства Araliaceae была довольно слабой. Это казалось странным, так как Apiaceae и Araliaceae всегда считались более близкими семействами, чем Iridaceae и Asparagales. Однако, и эти результаты получили поддержку при сравпении последовательностей генов. Анализ последовательностей rbcL и matK генов семейств Apiaceae и Araliaceae показало, что их эволюционная история сложна, их нельзя считать произошедшими одно от другого, возможно, они произошли от линии (или линий) про-аралид независимо (PJunkctt ct al., 1996b, 1997), то-есть представляют собой весьма дивергировавшие родственные группы. В то же

время, как говорилось выше, на основании молекулярных данных было предложено объединить Iridaceae вместе с перечисленными и рядом других семейств в один порядок Asparagales Bromhead ("APG", 1998); видимо, их родство более выражено на молекулярном уровне, чем на морфологическом. Таким образом, и на этом, более высоком, таксономическом уровне, можно судить о степени дивергированности таксонов по степени сходства запасных белков семян, выявляемой серологически.

Существует мнение, что при расхождении молекулярных и немолекулярных филогений основанием для ревизии таксономии и филогении какой-либо группы может стать только анализ большого числа генов, например, десяти, и молекулярные филогении должны использоваться лишь для проверки существующих таксономических гипотез, построенных на основании морфологических и других традиционных признаков, но не наоборот (Turner, 1998). Как было продемонстрировано выше, в первом положении есть доля истины, хотя бывают разные ситуации. А вот со вторым положением мы никак не можем согласиться. Напротив, мы считаем, что группировки таксонов, выявляемые при сравнении нескольких макромолекул, даже когда они не совпадают с существующими системами, должны рассматриваться очень внимательно, более того, они могут составить основу для дальнейшей ревизии группы. Особенно это справедливо в случае таких сложных таксонов, как семейство Apiaceae, где невозможность выявить родственные таксоны на морфологическом уровне крайне затрудняет попытки рассмотрения новых, более сложных признаков. Ученому не-специалисту по таксономии зонтичных очень сложно даже подобрать таксоны для исследования.

Попытки оценить значение различных структур для понимания родственных и эволюционных отношений зонтичных путем анатомического изучения развития плодов и особенностей морфологии завязи у видов из 6 родов Apioideae (Александров, Климочкина, 1947), «механических» тканей околоплодника и секреторной системы представителей всего семейства (Первухина, 1950), развития цветка и плода у членов Peucedaneae (Theobald, 1971) обнаружили большое разнообразие в путях формирования и в деталях строения внешне сходных структур у разных таксонов. Поэтому, на наш взгляд, очень важно, что на основе молекулярных данных можно с большой долей вероятности выявлять бесспорные группировки близких таксонов, с представителями которых впоследствии целесообразно оперировать при изучении эволюции признаков.

В то же время, мы не считаем разумным и правильным на основании лишь молекулярных данных немедленно оформлять получающиеся группировки в виде таксонов определенного ранга или даже в виде клад в соответствии с идеями «филогенетической номенклатуры» (De Queiros, Gautier, 1990), как это уже пытаются делать (см. Downie et al., 2000). Дело не только в том, что часто при этом трудно определить не-молекулярные признаки таких группировок не только по существующим правилам, но и как-либо вообще.

Любая номенклатура, предусматривает, что каждый таксон должен занять свое единственное место, и при этом нам неизвестно, с какой долей уверенности автор его туда поместил. У зонтичных Bentham (1867) отнес к incertae sedis лишь два рода, a Pimenov, Leonov(1993) - 10 родов. Но, как было показано выше, очень немногие из родов зонтичных нельзя было бы отнести если не к incertae sedis, то к другой, редко используемой категории sedis mutabilis.

Нам кажется наиболее важной эвристическая ценность выявляемых новых группировок для дальнейших исследований, их поспешное оформление и существование параллельно с таксонами, определенными по традиционным признакам, ее не только не повышает, но вносит неясность и путаницу. Между тем, мы считаем, что вслед за «молекулярным бумом» должна наступить эпоха тщательного и разностороннего изучения групп, объединяющих таксоны, явно родственные по молекулярным признакам и отличающиеся по морфологическим, методами анатомии, эмбриологии, генетики, и только доскональное знание процессов морфогенеза на всех уровнях - от молекулярного до морфологического даст нам возможность быть уверенными, что мы правильно определяем родственные и эволюционные отношения таксонов.

Основные выводы

1. Впервые проведено иммупохимическое сравпепие запасных белков семян 116 видов из 45 родов сем. Iridaceae с полученными антисыворотками на белки 20 таксонов и 138 видов из 75 родов сем. Apiaceae с аптисыворотками на белки 23 таксонов. Исследование позволило выявить в пределах изученных семейств группы родственных таксонов и подтвердить некоторые из существующих или предложить новые филогенетические и таксономические гипотезы. В целом серологические данные во многом подтверждают сложившиеся к настоящему времени представления об отношениях таксонов сем. Iridaceae. Родственные отношения таксонов сем. Apiaceae (подсем. Apioideaé), выявляемые серологическим методом, мало согласуются со всеми существующими системами, но в значительной мере коррелируют с результатами молекулярно-систематических исследований последних лет.

2. Показано четкое серологическое различие подсемейств Iridoideae и Ixioideae (ind. Croceae) семейства Iridaceae. Род Aristea (подсем. Nivenioideae) занимает промежуточное положение между двумя другими подсемействами, обладая серологическим сходством с тем и другим, но не примыкая тесно ни к одному из них. Близкое родство таксонов триб Irideae, Tigridieae, Mariceae и Sisyrinchieae свидетельствует в пользу их принадлежности к одному подсемейству и против выделения Sisyrinchieae в самостоятельное подсемейство.

3. Исследование 19 родов подсемейства Ixioideae, таксономия которого крайне осложнена частотой конвергентно развившихся признаков, позволило разделить их на несколько групп родственных таксонов с высоким уровнем серологического сходства членов этих групп: 1) Pillansia, Watsonia; 2) Lapeyrousia, Savannosiphon; 3) Ixia, Dierama, Crocosmia, Chasmanthe, Freesia, Babiana\ 4) Gladiolus (incl Anomalesia, Acidanthera, Homoglossum); 5) Melaspherula, Hesperaniha, Schizostylis; 6) Crocus, Romulea.

4. Подтверждены близкородственные отношения таксонов рода Gladiolus s.l. (incl. Acidanthera, Anomalesia, Homoglossum), в то же время высокий уровень гетерогенности белков видов в пределах рода Iris s.l. (incl. Juno, Xiphium, Iridodictyum, Pardanthopsis, Belamcanda) не подтверждает целесообразности понимания этого рода в таком широком объеме, несмотря на наметившуюся в последнее время тенденцию к его укрупнению.

5. Исследование видов рода Iris s.str и видов близких родов путем сравнения белков (серологическим методом) и ДНК (определение нуклеотидного состава и гибридизация повторяющихся последовательностей) выявило значительные различия между бородатыми и безбородыми ирисами, выраженные не менее, чем между ними обоими и видами из родов Juno, Xiphium, Iridodictyum, Pardanthopsis, Belamcanda, то-есть соответствующие различиям на уровне рода Высокий уровень сходства белков видов Iris, обладающих бородкой и бахромчатым гребнем, подтверждает их близкое родство и возможную связь между этими структурами. Гетерогенность безбородых ирисов по молекулярным данным значительно превосходит таковую для бородатых ирисов, что свидетельствует о их большем эволюционном возрасте по сравнению с бородатыми ирисами.

6. Впервые выявлены на основе серологического сходства таксонов родственные отношения между сем. Iridaceae и целым рядом семейств из порядков Asparagales и Amaryllidales, позже подтвержденные другими методами молекулярной систематики.

7. Исследование представителей основных подразделений пор. Apioles показало близость таксонов подсемейств Apioideae и Saniculoideae и их удаленность от подсем. Hydrocotyleoideae (сем. Apiaceae) и сем. Araliaceae.

8. Показана неестественность триб Apieae и Smyrnieae (сем. Apiaceae), представляющих собрания неродственных таксонов. Исследованные таксоны каждой из этих триб разделились на несколько групп, серологически не более сходных друг с другом, чем с таксонами из других триб.

9. Большая часть исследованных таксонов, входящих в трибу Peucedaneae, серологически родственны друг другу (за исключением ряда родов -Anethum, Oedibasis и др.), при этом к ним тесно примыкают некоторые роды из других триб - Smyrnieae (Prangos и др.), Apieae (Seseli и др.) и др.

10. Исследование видов трех крупнейших родов трибы Peucedaneae -Peucedanum, Angelica и Ferula показало, что только род Ferula является

серологически гомогенным, тогда как в пределах двух других выявлена значительная гетерогенность. Подтверждена самостоятельность рода Ostericum, серологически мало сходного с большинством видов рода Angelica. Показано родство части видов Peucedanum и Angelica, между которыми не выявлено четкой границы. Наши данные свидетельствуют о необходимости реструктуризации этих родов и о нецелесообразности разделения триб Angeliceae и Peucedaneae.

11. Группу родственных таксонов образуют представители триб Thapsieae (Laserpitieae), Dauceae, Caucalideae, Scandiceae.

12. В трибе Coriandreae показано четкое различие между однолетними таксонами (Coriandrum и Bifora) и серологически с ними не сходными многолетними Schrenkia и Fuemrohria.

13. Полученные на примере двух во многих аспектах контрастных семейств цветковых растений - (Iridaceae и Apiaceae) - данные о близости их таксонов по материалам иммунохимического сравнения запасных белков семян обладают высокой информативностью для анализа и решения вопросов таксономии растений. Особенно важно их значение в случаях, когда классические методы не дают однозначного ответа о филетических и таксономических отношениях видов, родов, триб и подсемейств.

14. Результаты иммунохимического сравнения белков обнаруживают высокую корреляцию с результатами сравнения секвенированных участков ДНК. Методы молекулярной систематики, особенно секвенирования ДНК, в настоящее время очень популярные в систематике растений, сопряжены со значительными расходами на реактивы и оборудование. Серологические методы, значительно менее дорогостоящие и приводящие к сходным выводам, должны получить новое развитие в систематике широкого круга растений.

Список основных публикаций по теме диссертации:

Шнеер B.C., Антонов А.С. Гомологии в ДНК видов рода Iris L. // ДАН СССР. 1975. Т. 222. N3. С. 247-250.

Шнеер B.C., Антонов А.С. Кинетика реассоциации ДНК растений сем. Iridaceae II Научн.докл.высш.школы. Биол.вауки 1976. №8. С. 23-26.

Шнеер B.C. Исследование бежов семян касатиковых методом иммуноэлекгрофореза // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. Тезисы докладов. Москва, ГБС. 1979. С. 105-106.

Шнеер B.C. Иммунохимическое исследование белков с применением истощенных антисывороток в целях изучения филогении семейства касатиковых // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. Тезисы докладов. Москва, ГБС. 1982. С. 104-105.

Шнеер B.C. О взаимосвязи Iridaceae и Liliaceae s.l. по результатам серологического исследования белков семян // Бот.журн. 1983. Т.68. N1. С.49-54.

Шнеер B.C. Иммунохимический метод в макросистематике высших растений // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. Тезисы докладов. Москва, ГБС. 1986. С. 147-150.

Шнеер B.C. Серологические исследования в ceuJridaceae. О родстве родов Crocus и Romulea // Бот.журн. 1986. Т. 71. №3. С. 341-345.

Шнеер B.C. Иммунохимический метод сравнения белков в систематике растений // Бот.журн.1988. Т. 73. №8. С. 1073-1085.

Шнеер B.C., Кутявина Н.Г. О положении видов I. lazica Alb и I. unguicularis Poir. в системе рода Iris II Тезисы VIII съезда ВБО, 1988. Алма-Ата, С. 39.

Шнеер B.C. Серотаксономическое изучение рода Iris s.l. (Iridaceae) И Бот.журн. 1990. Т. 75. N6. С. 804-809.

Шнеер B.C. Серотаксономическое изучение три бы Ixieae (Iridaceae) // Бот.журн. 1990. Т. 75. N12. С. 1657-1668.

Шнеер B.C. Хлоропластная ДНК как источник информации для систематики высших растений // Бот.журн. 1991. Т. 76. N12. С. 1657-1673.

Шнеер B.C., Борщенко Г.П., Пименов М.Г., Леонов М.В. Серологическое изучение отношений между некоторыми родами подсемейства Apioideae (Apiaceae) II Бот.журн. 1991. Т. 76. №2. С. 245-257.

Шнеер B.C., Кутявина Н.Г. О серологическом сходстве Hypogomphia turkestana и членов подтрибы Lamiinae (Lamiaceae) //Бот.журн. 1992. Т. 77. N3. С. 54-60.

Shneyer V.S., Borschtschenko G.P., Pimenov M.G., Leonov M.V. The tribe Smyrnieae (Umbelliferae) in the light of serotaxonomical analysis // Pl.Syst.Evol. 1992. Vol.182. N1. P.135-148.

Shneyer V.S., Borschtschenko G.P., Pimenov M.G. Immunochemical appraisal of relationships within the tribe Peucedaneae (Apiaceae) II Pl.Syst.Evol. 1995. Vol. 198. N1. P. 1-16.

Shneyer V.S., Morosova N.S., Kutyavina N.G. Serotaxonomical investigation in the Papaverales II Pl.Syst.Evol. 1995. Vol. 198. Suppl.9.P. 181-182.

Shneyer V.S., Kutyavina N.G. Serotaxonomical investigation of three largest genera of the tribe Peucedaneae (Apiaceae) //Тезисы.2 Съезда Русского бот.об-ва, 1998. Санкт-Петербург, С. 165.

Шнеер B.C. Некоторые корреляции на хромосомном и молекулярном уровнях в ряде крупных родов ceuApiaceae // Цитология 1999. Т.41. №12. Тезисы 4 совещания по кариологии и кариосистематике. С. 1088.

Shneyer V.S. Current taxonomic problems in the Apioideae (Umbelliferae) in the light of immunological comparison of seed storage proteins. Abstr. XVI Intern.Bot.Congress, 1999. St.Louis, USA. P. 348.

Pimenov M.G., Shneyer V.S., Valjejo-Roman K.M., Troitsky A.V., Terentieva E.I. : Komarovia Korovin: a multidisciplinary study of a genus of uncertain taxonomic position // Komarovia 1999. N1. P. 63-75.

Шнеер B.C. Серотаксономическое исследование рода Iris s.str. (Iridaceae) II Бот.журн. 1999. Т. 84. №9. С. 37-46.

Шнеер B.C. Филогенетические отношения в подсемействе Ixioideae (Iridaceae) по результатам иммунологического сравнения запасных белков семяп // Тезисы докл. 10 совещания по филогении растений 2000. М., С. 193-196.

Шпеер B.C., Кутявина Н.Г., Пименов М.Г. Иммунохимическое изучение таксономических отношений в трибах Coriandreae, Scandiceae, Caucalideae, Dauceae и Thapsieae (Umbelliferae - Apioideae) 11 Бот.журн. (в печати).

Shneyer V.S., Kutyavina N.G., Pimenov M.G. Systematic relationships whithin and between Peucedanum and Angelica (Umbelliferae - Peucedaneae) inferred from immunological studies of seed proteins // Pl.Syst.Evol. (в печати).

ШНЕЕР Виктория Семеновна

Филогенетические отношения таксонов в семействах 1пс1асеае и Ар1асеае по результатам серологического анализа

03.00.05 — ботаника

Автореферат Диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЛР № 021251 от 23.10.97. Подписано к печати 13.04.2000. Формат 60 х 90/16. _Бумага тип. Печать ризограф. Тираж 100 экз. Заказ 262._

Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 14

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шнеер, Виктория Семеновна

Введение.

Глава 1. Иммунохимический метод сравнения белков в систематике растений.

1. Принцип метода.

2. Описание экспериментальных приемов.

3. Обзор литературы по применению метода в систематике покрытосеменных растений на различных таксономических уровнях.

Глава 2. Материал и методы

1. Материал.

2. Иммунологические методы.

3. Методы исследования ДНК (рода Iris s.l.).

Глава 3. Серотаксономическое исследование сем. Iridaceae

1. История таксономии сем. Iridaceae и существующие проблемы.

2. Исследование подсемейства Iridoideae s.l.

3. Исследование подсемейства Iridoideae s.str.

4. Исследование рода Iris L.

А. Исследование ДНК.

Б. Серотаксономический анализ. а. рода/m s.str. б. рода/т s.l.

5. Исследование подсемейства Ixioideae.

6. Итоги.

7. Филогенетические связи сем. Iridaceae с другими однодольными.

Глава 4. Серотаксономическое исследование сем. Apiaceae

1. История таксономии сем. Apiaceae и существующие проблемы.

2. Исследование подсемейства Apioideae. а. Триба Smyrnieae. б. Триба Peucedaneae в. Роды Angelica и Peucedanum. г. Трибы Dauceae, Thapsieae (Laserpitieae),

Caucalideae, Scandiceae, и Coriandreae. д. Триба Apieae. е. Итоги.

3. Исследование представителей основных групп порядка Apiales.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогенетические отношения таксонов в семействах Iridaceae и Apiaceae по результатам серологического анализа"

Актуальность темы. Систематика растений и других организмов в конце XX столетия признается фундаментальной наукой о биологическом разнообразии, и, как таковая, признана служить сохранению существующего генофонда мировой флоры и ее разностороннему использованию. Чтобы выполнить эти многообразные функции, систематика должна выявлять отношения таксонов в настоящем и реконструировать их развитие в прошлом с максимальной точностью, а также прогнозировать неизвестные пока свойства растений с наибольшей вероятностью. Большинство специалистов признает, что это возможно только на основе разностороннего сравнительного изучения таксонов растений, и что использование только традиционных методов систематики стало недостаточным. В настоящее время этот подход проявляется не только в расширении арсенала морфологических методов, но и в масштабной инвазии методов молекулярной биологии, а также компьютерной обработки данных в систематике растений. По существу, вся история систематики была историей расширения знаний о таксонах не только за счет выявления новых видов и изучения ранее не познанных флор, но и углубления объема сведений о таксонах, известных со времен Линнея и ранее. Вслед за морфологией, изучавшейся без каких-либо особых приспособлений, в систематику пришли сравнительная анатомия, цитология, эмбриология, фитохимия. Современный же период наиболее примечателен быстрым наращиванием данных молекулярной систематики и филогенетики, в отдельных группах растений уже вполне сопоставимых, по мнению некоторых, с информацией, доставляемой с использованием традиционных подходов.

При этом филогенетические отношения таксонов, выявляемые по молекулярным данным, нередко не совпадают с традиционными системами, построенными по морфологическим и другим немолекулярным признакам. Так произошло с семейством Аргасеае, что, впрочем, не явилось неожиданостью, так как все системы этого семейства покрытосеменных, одного из наиболее важных в практическом отношении, содержащего много пищевых, кормовых, технических и, в особенности, лекарственных (и часто ядовитых) растений, по общему мнению, далеки от совершенства (Heywood, 1986; Hedge, Lammond, 1987; Тахтаджян, 1987).

Однако расхождения молекулярных и немолекулярных филогений могут также объясняться недостаточностью «филогенетического сигнала», содержащегося в исследованной последовательности ДНК; как выяснилось, особенно это относится к последовательностям, кодирующим белки (Goremykin et al., 1997; Chase, Сох, 1998), определению которых уделялось первостепенное внимание на первом этапе развития молекулярной систематики. Таким образом, для построения достоверных филогений нужен анализ нескольких молекул или их участков, причем a prioiri почти невозможно установить, каких именно. Так, анализ трех участков ДНК почти всех родов другого большого и важного, включающего множество декоративных и широко культивируемых видов, семейства - Iridaceae, дал противоречимые и с трудом поддающиеся интерпретации результаты (Reeves et al, 1997).

Серологический метод, столетие использования которого наступит в скором времени, стал первым, основанным на сравнении макромолекул.При этом, в случае использования запасных белков семян, сравнивается целая группа молекул, что дает возможность исследовать филогенетические отношения в весьма широких таксономических пределах (от видов до семейств) и почти всегда получать при этом значимую информацию. Неудивительно поэтому, что многие нетривиальные результаты, полученные ранее серологическим методом, в последние годы получают подтверждение при сравнении последовательностей ДНК (Grund, Jensen, 1981 - Soltis, Soltis, 1997; Шнеер, 1983 - Chase et al., 1993; Shneyer et al, 1992, 1995 - Downie, Katz-Downie, 1996, Plunkett et al, 1996a). Проанализировать наличие и отсутствие корреляции между отношениями таксонов семейств, выявляемыми традиционными методами, серологически и путем сравнения последовательностей ДНК представляется особенно интересным.

Закономерности дифференциации в пределах разных семейств, другими словами, структуры их биологического разнообразия, неодинаковы, несмотря на одинаковый ранг. Интегрально это можно связать с различной историей развития (филогенией) разных семейств, происходивших на разных природных аренах. Одни семейства справедливо признаются древними и часто реликтовыми, их ныне существующие таксоны довольно значительно удалены друг от друга по признакам, а часто и географически (Мйасеае). Другие рассматриваются как примеры бурного видо- и таксонообразования в недавнее время и в современную эпоху(Аргасеае), и обычно в этом случае разграничение надвидовых таксонов в них нечетко и особенно трудно для систематика. Поэтому закономерности, выявляемые одним и тем же методом в разных семействах, не обязательно одинаковы, и, чтобы понять подлинную ценность метода, нужно исследовать достаточно контрастные семейства. В какой то мере это удалось осуществить в нашей работе, когда после многолетних серотаксономических исследований сем. Ыйасеае (с привлечением некоторых методов изучения ДНК),мы занялись семейством Ар^асеае, где таксономические проблемы имеют иной характер, что ясно из сопоставления истории классификации этих двух семейств. Коренной вопрос сопоставления молекулярных и морфологических данных на пути их интеграции в процессе реконструкции филогений решается в этих двух семействах неодинаково, а в результате диапазон возможностей метода и его вклад в систематику растений приобретает более реальную оценку.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в использовании серологического метода для оценки филогенетических отношений таксонов двух семейств покрытосеменных растений - Мйасеае и Аргасеае (на уровне подсемейств, триб, родов и видов) по результатам сравнения запасных белков семян. При этом решались следующие конкретные задачи:

• - определить уровень серологического сходства таксонов разного уровня в семействах Iridaceae ш Apiaceae;

• - выделить группы родственных таксонов в каждом из семейств;

• - сравнить выявленные филогенетические отношения с системами, построенными по традиционным признакам и имеющимися молекулярными филогениями;

• - сравнить результаты, полученные серологическим анализом двух контрастных во многих аспектах семейств и наметить оптимальные пути их использования в свете современных проблем и тенденций в систематике покрытосеменных.

Научная новизна и практическая ценность Впервые проведен серологический анализ двух крупных семейств покрытосеменных растений -Iridaceae (116 видов из 45 родов) и Apiaceae (138 видов из 75 родов). В пределах изученных семейств выявлены новые группы родственных таксонов. Предложен ряд новых филогенетических и таксономических гипотез. В подсемействе Ixioideae (cqm.Iridaceae) выявлено 6 групп близких родов. Предложена новая трактовка взаимоотношений и эволюции таксонов в роде Iris s.l. (по серологическим данным и по результатам исследования ДНК). Впервые выявлены родственные отношения между таксонами сем .Iridaceae и пор. Asparagales. Показана неестественность большинства триб подсем. Apioideae сем. Apiaceae (в особенности Smyrnieae и Apieae), в пределах которого выявлены родственные отношения таксонов, мало согласующиеся со всеми существующими системами. Детальное исследование родов Peucedanum и Angelica показало необходимость реструктуризации этих родов, в связи с чем сделаны конкретные предложения.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шнеер, Виктория Семеновна

Основные выводы

1. Впервые проведено иммунохимическое сравнение запасных белков семян 116 видов из 45 родов сем. Iridaceae с полученными антисыворотками на белки 20 таксонов и 138 видов из 75 родов сем.Apiaceae с антисыворотками на белки 23 таксонов. Исследование позволило выявить в пределах изученных семейств группы родственных таксонов и подтвердить некоторые из существующих или предложить новые филогенетические и таксономические гипотезы. В делом серологические данные во многом подтверждают сложившиеся к настоящему времени представления об отношениях таксонов сем. Iridaceae. Родственные отношения таксонов сем. Apiaceae (подсем. Apioideae), выявляемые серологическим методом, мало согласуются- со всеми существующими системами, но в значительной мере коррелируют с результатами молекулярно-систематических исследований последних лет.

2. Показано четкое серологическое различие подсемейств Iridoideae и Ixioideae (incl. Croceae) сем. Iridaceae. Род Arisíea (подсем. Nivenioideaé) занимает промежуточное положение между двумя другими подсемействами, обладая серологическим сходством с тем и другим, но не примыкая тесно ни к одному из них. Близкое родство таксонов триб Irideae, Tigridieae, Mariceae и Sisyrinchieae свидетельствует в пользу их принадлежности к одному подсемейству и против выделения Sisyrinchieae в самостоятельное подсемейство.

3. Исследование 19 родов подсемейства Ixioideae, таксономия которого крайне осложнена частотой конвергентно развившихся признаков, позволило

разделить их на несколько групп родственных таксонов с высоким уровнем серологического сходства членов этих групп:

1) Pillansia, Watsonia

2) Lapeyrousia, Savannosiphon

3) Ixia, Diercana, Crocosmia, Chasmcmthe, Freesia, Babiana

4) Gladiolus (incl Anomalesia, Acidanthera, Homoglossum)

5) Melaspherula, Hesperantha, Schizostylis

6) Crocus, Romulea

5. Исследование видов рода Iris s.str и видов близких родов путем сравнения белков (серологическим методом) и ДНК (определение нуклеотйдного состава и гибридизация повторяющихся последовательностей) выявило значительные различия между бородатыми и безбородыми ирисами, выраженные не менее, чем между ними обоими и видами из родов Juno, Xiphium, Iridodictyum, Pardanthopsis, Belamcanda, то-есть соответствующие различиям на уровне рода. Высокий уровень сходства белков видов Iris, обладающих бородкой и бахромчатым гребнем, подтверждает их близкое родство и возможную связь между этими структурами. Гетерогенность безбородых ирисов по молекулярным данным значительно превосходит таковую для бородатых ирисов, что свидетельствует о их большем эволюционном возрасте по сравнению с бородатыми ирисами.

6. Анализ серологического сходства таксонов сем. Iridaceae и порядка Liliales s.l. впервые выявил родственные отношения между сем. Iridaceae, пор. Asparagales и сем. Tecophilaeaceae, позже подтвержденные другими методами молекулярной систематики.

7. Исследование представителей основных подразделений пор.Apiales показало близость таксонов подсемейств Apioideae и Saniculoideae и их удаленность от подсем. Hydrocotyloideae (сем. Apiaceae) и сем. Araliaceae.

9. Большая часть исследованных таксонов, входящих в трибу Peucedaneae, серологически родственны друг другу (за исключением ряда родов - Anethum, Oedibasis и др.), при этом к ним тесно примыкают некоторые роды из других триб - Smyrnieae (Prangos и др.), Apieae (Seseli и др.) и др.

10. Исследование видов трех крупнейших родов трибы Peucedaneae -Peucedanum, Angelica, и Ferula показало, что только род Ferula является серологически гомогенным, тогда как в пределах двух других выявлена значительная гетерогенность. Подтверждена самостоятельность рода Ostericum, серологически мало сходного с большинством видов рода Angelica. Показано родство части видов Peucedanum и Angelica, между которыми не выявлено четкой границы. Наши данные свидетельствуют о необходимости реструктуризации этих родов и о нецелесообразности разделения триб Angeliceae и Peucedaneae.

11. Группу родственных таксонов образуют представители триб ТЪарз1еае (ЬавегрШеае), Ваисеае, СаисаИйеае, &сапсИсеае.

12. В трибе Сопапйгеае показано четкое различие между однолетними таксонами {Сопапйгит и Ш/ога) и серологически с ними не сходными многолетними ЗскгепЫа и РиетгИопа.

13. Полученные на примере двух во многих аспектах контрастных семейств цветковых растений (МсЬсеае и Аргасеае) - данные о близости их таксонов по материалам иммунохимического сравнения запасных белков семян обладают высокой информативностью для: анализа и решения вопросов таксономии растений. Особенно важно их значение в случаях, когда классические методы не дают однозначного ответа о филетических и таксономических отношениях видов, родов, триб и подсемейств.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шнеер, Виктория Семеновна, Санкт-Петербург

1. Антонов A.C. Геносистематика. Достижения, проблемы и перспективы. // Усп.Совр.Биол. 1974.1.11. №5 С.31-47

2. Антонов A.C., Троицкий A.B. Результаты изучения эволюции рРНК растений заставляют усомниться в универсальности гипотезы молекулярных часов // Журн.эволюц.биохимии и физиологии. 1986. Т.22. №4. С.343-350.

3. Белозерский А.Н., Спирин A.C. Состав нуклеиновых кислот и систематика // Изв.АН СССР. Сер.биол. 1960. №1. С.64-72.

4. Буданцев A.JI. Конспект трибы Nepeteae (Lamiaceae). Meehania, Glechoma, Drepanocctryum, Marmoritis и Hymenocrater//Бот.журн. 1992. Т.Н. №12. С. 163-168.

5. Вальехо-Роман K.M., Антонов A.C., Пименов МГ. Гомологии в ДНК зонтичных подсемейства^/wo/deae // Докл. АН СССР 1979. Т.245. №4. С. 1021-1024.

6. Вальехо-Роман K.M., Антонов A.C., Камалетдинова М.А. Анализ филогенетических связей некоторых родов зонтичных методом гибридизации ДНК // Докл. АН СССР 1982. Т.262. №3. С.749-753.

7. Ванюшин Б.Ф. Определение нуклеотидного состава нуклеиновых кислот // Современные методы в биохимии. М. 1964. С.236-250.

8. Васильева М.Г., Соловьева Н.М., Пименов М.Г., Ваулина E.JI. Кариотипы некоторых эндемичных таксонов Umbelliferae Средней Азии // Научн.докл.высш.школы. Биол.науки. 1984. №3. С.66-74.

9. Виноградова В.М. Новые данные о роде Gramosciadium и систематическом положении Fuernrohria setifolia (Apiaceae) II Бот.журн. 1995. Т.80. №1. С.91-99.

10. ЕггиЭ.Э., Гаврилюк И.П. Иммунохимическая специфичность вицилино- и легуминоподобных белков в связи с эволюцией и систематикой семейства Fabaceae. //Бот.журн. 1985. Т.70. №7. С.929-936.

11. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985.398с.

12. Козо-Полянский Б. Исчисление русских видов р .Bupleurum L. // Тр.Петерб.Бот.Сада 1914а. Т.30. N2. С. 163-168.

13. Козо-Полянский Б.М. О филогении родов Umbelliferae Кавказа // Труды Тифл.Бот.Сада. 19146. Вып. 16. С. 179-224

14. Козо-Полянский Б.М. Species Umbelliferarum minus cognitae.2. // Вестн.Тифл.Бот.сада 1915. №3-4. С. 136-170.

15. Козо-Полянский Б.М. Карпология Exoacantha Labill в ее отношении к диагностике и таксономии Umbelliferae вообще // Бюлл.Моск.о-ва исп.природы, отд.биологии 1938. Т.37. N1. С.39-55.

16. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983. 351с.

17. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Пенева Т.И. и др. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна // С.-х. биология. 1976. Т.П. №5. С.656-665.

18. Коровин Е.П. Komarovia Eug.Kor. новый азиатский род сем. Umbelliferae // В кн. «Президенту академии наук СССР академику Владимеру Леонтьевичу Комарову в связи с его 70-летием» Л., 1939. С.427-428

19. Коровин Е.П. Род Ferula (Tourn.) L. Иллюстрированная монография. Ташкент, 1947. 91с.

20. Коровин Е.П. Scaphospermum Korov. Gen.nov. // Флора СССР М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 17. С.358

21. Коровин Е.П. Зонтичные Umbelliferae. Флора Узбекистана 1959. Т.4. С.257-470.

22. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1935. Вып. 8. С. 1981-2084.

23. Липский В. Ladyginia Lipsky, gen.nov. Материалы для флоры Средней Азии. Часть П. СПб., 1904. С. 150-153.

24. Остроумова Т. А. Типы устьиц у представителей сем.Apiaceae II Бот.журн. 1987. Т.72. №11.С. 1479-1488.

25. Первухина Н.В. О филогенетическом значении некоторых признаков строения плода зонтичных//Тр.Бот.ин-та АН СССР 1950. Сер.7. Вып.1. С.82-120.

26. Пименов М.Г. Систематическая группировка видов рода Angelica СССР на основании коэффициентов сходства // Бюлл. МОИП, Отд.Биол. 1968. Т.73. Вып.1. С. 124-139.

27. Пименов М.Г. Cnidiocarpa новый род семейства Umbelliferae // Бот.журн. 1983. Т.68. №1. С.86-89.

28. Пименов М.Г. Umbelliferae // Введенский А.И. Конспект флоры Средней Азии. Ташкент: ФАН, 1983. Т.7. С. 167-322.

29. Пименов М.Г. Kitagawia, новый азиатский род семейства Umbelliferae И Бот.журн. 1986. Т.70. №11. С.1492-1494.

30. Пименов М.Г., Борисова Л.Ф. Хемосистематика // Итоги науки и техники. Сер.Ботаника. 1987. Т.6. С.7-95.

31. Родионенко Г.И. Род Ирис Iris L. М- Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 215с. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. М,- Л.: Изд во АН СССР, 1946. 255с.

32. Семихов В.Ф., Арефьева O.A., Новожилова O.A., Прусаков А.Н. Серологический подход к решению проблем систематики; сем.Роасеае // Изв.АН СССР сер.биол. 1990. №5. С.673-681.

33. Соболев А.М. Запасание белка в семенах растений.М.: Наука, 1985. 112с. Соколова А.И., Скляр Ю.Е., Перельсон М.Е., Пименов М.Г. Фурокумарины у Komarovia anisosperma II Химия Прир.Соед. (Ташкент) 1976. Т.2. С. 166-169.

34. Соловьева Н.М., Васильева М.Г., Пименов М.Г., Турков В.Д:, Жигарева H.H. Кариосистематическое изучение рода Ferula (Apiaceaé) II Бот.журн. 1982. Т.67. №9. С. 1228-1237.

35. Спирин A.C., Белозерский А.Н. Состав нуклеиновых кислот при экспериментальной изменчивости у бактерий кишечной группы // Биохимия 1956. Т.21. N4. С.768-775.

36. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Л., Т. 1-6. 1981-1990. Сравнительная анатомия семян. Л., Т. 1-6. 1985-2000.

37. Тамамшян С.Г. Материалы к кариосистематике культурных и диких видов семейства Umbelliferae // Бюлл.прикладн.ботаники, генетики и растениеводства 1933. Т.2. №2. С. 137-164.

38. Тамамшян С.Г. К карпологической характеристике рода Astrodaucus Drude и некоторых кавказских Caucalinae и Daucinae II Сов.ботаника 1947. Т. 15. №4. С.199 212

39. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений М. Л., 1967

40. Тахтаджян А Л. Система магнолиофитов. Ленинград: Наука, 1987. 439с.

41. Томкович Л.П., Пименов М.Г. Строение плодов у представителей рода Ferulago(Umbelliferae) и его таксономическое значение // Бюлл.Гл.Бот.Сада 1982. №.124. С.79-91.

42. Троицкий A.B. Исследования по молекулярной филогенетике растений: от внутривидового полиморфизма до макросистематики. Автореф.дисс.докт.биол.наук. М.:МГУ, 1999. 64с.

43. Хавкин Э.Е., Мишарин С.И., Сухоржевская Т.Б. Хемотаксономические исследования белков злаков. / В кн.: Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С.40-60.

44. Цвелев H.H. Семейство зонтичные (Apiaceae или Umbelliferae) И Жизнь растений М.: Просвещение, Т.5. 1981. С.302-309.

45. Цвелев H.H. Семейство ирисовые (Iridaceae) // Жизнь растений М.: Просвещение, Т.6. 1982. С.180-198.

46. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционногопроцесса с точки зрения современной генетики. 1925. //Бюлл.МОИП 1965. Т.70Вып.1. С.33-74.

47. Чупов B.C. Иммуноэлектрофоретические исследования в родах Anemone L., Pulsatilla Mill., Hepatica Mill. //Бот.журн. 1973. T.58. №2. С. 189-198.

48. Чупов B.C. Сравнительное иммунофоретическое исследование белков пыльцы некоторых сережкоцветных. //Бот.журн. 1978. Т.63. №11. С. 1579-1584.

49. Чупов B.C. Положение Liliaceae s.str. (подсемейство Lílioideae семейства Liliaceae s.1.)b системе. Серологическое исследование // Бот.журн. 1984. Т.69. №6. С.762-771.

50. Чупов B.C., Кутявина Н.Г. Сравнительное иммунофоретическое исследование белков семян лилейных // Бот.журн. 1978. Т.63. №4. С.473-492.

51. Чупов B.C., Кутявина Н.Г. Филогения некоторых групп лилейных по данным серологического анализа // Систематика и эволюция высших растений. Л.: Наука, 1980. С.101-110.

52. Шишкин Б.К. Umbelliferae И Флора СССР М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 16 С. 1-645.

53. Шишкин Б.К. Umbelliferae II Флора СССР М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. Т.17. С. 1-314.

54. Шнеер B.C. О взаимосвязи Iridaceae и Liliaceae s.l. по результатам серологического исследования белков семян//Бот.журн. 1983. Т.68. N1. С.49-54.

55. Шнеер B.C. Серологические исследования в сем. Iridaceae. О родстве родов Crocus и Romulea // Бот.журн. 1986. Т.71.№3. С.341-345

56. Шнеер В.С.Иммунохимический метод сравнения белков в систематике растений//Бот.журн. 1988. Т.73. №8. С. 1073-1085.

57. Шнеер B.C. Серотаксономическое изучение рода Ms s.l. (,Iridaceae) II Бот.журн. 1990. Т.75. N6. С.804-809.

58. Шнеер B.C. Хлоропластная ДНК как источник информации для систематики высших растений //Бот.журн. 1991. Т.76. N12. С. 1657-1673.

59. Шнеер B.C. Серотаксономическое исследование рода Iris s.str. (Iridaceae) II Бот.журн. 1999. Т. 84. №9. С.37-46.

60. Шнеер B.C. Некоторые корреляции на хромосомном и молекулярном уровнях в ряде крупных родов семApiaceae //Цитология 1999. Т.41. №12. Тезисы 4 совещания по кариологии и кариосистематике. С. 1088.

61. Шнеер B.C., Антонов A.C. Гомологии в ДНК видов рода Iris L. // ДАН СССР. 1975. Т.222. N3. С.247-250.

62. Шнеер B.C., Антонов A.C. Кинетика реассоциации ДНК растений сем. Iridaceae II Научн.докл.высш.школы. Биол.науки 1976. №8. С.23-26.

63. Шнеер B.C., Борщенко Г.П., Пименов М.Г., Леонов М.В. Серологическое изучение отношений между некоторыми родами подсемейства Apioideae (Apiaceae) II Бот.журн. 1991. T.16. №2. С.245 257.

64. Шнеер B.C., Кутявина Н.Г. О серологическом сходстве Hypogomphia turkestana и членов подтрибыLamiinae (Lamiaceae) //Бот.журн. 1992. Т. 77. N3. С.54-60.

65. Шнеер B.C., Кутявина Н.Г. О положении видов I.lazica Alb и I.unguicularis Poir. в системе рода Iris II Тезисы УШ съезда ВБО. Алма-Ата, 1988. С.39.

66. Шпикитер В.О. Методы исследования биополимеров с помощью аналитической ультрацентрифуги // Современные методы в биохимии. М., 1964. 350с.

67. AdansonM. Familles des plantes. Paris. 1763. T.2. 640p.

68. Albach D.C., Soltis P.S., Soltis D.E., Olmstead R.G. Phylogenetic analysis of the Asteridae s.l. based on sequences of four genes // Amer.J.Bot. 1998. Vol.85. N6. Abstracts P.92.

69. Alefeld F. Über die Gattung Iris L. // Bot.Ztg. 1863. Bd XXI. S.289-291, 296-298.

70. Angiosperm Phylogeny Group" ("APG"). An ordinal classification for the families of flowering plants //Ann.MissouriBot.Gard. 1998. Vol.85. N3. P.531-553.

71. Antonov A.S., Valiejo-Roman K.M., Pimenov M.G., Beridze N.A. Non-equivalency of genera in Angiospermae: evidence from DNA hybridization studies // Pl.Syst.Evol. 1988. Vol.161. Nl.P.155-168.

72. Bâillon H. Histoire des plantes. Paris, 1879. T.7. P. 84-256.

73. Bâillon H. Histoire des plantes. Paris, 1895. T. 13. P. 119-164.

74. Baker J.G. A synopsis of the known species of Iris incl. Xiphion H Gard Chron., ser.V-VI. 1876

75. Baker J.G. Systema Iridacearum// J.Linn.Soc. 1876. Vol.16. P.61-180.

76. Baker J.G. Handbook of the Irideae. London, 1892. 247p.

77. Baker J.G. Irideae //Flora Capensis London. 1896. Vol.6.

78. Baker W.J., Asmussen C.B., Barrow S et al. A molecular phylogeny for the palm family (Arecaceae) based on chloroplast DNA sequence data // Amer.J.Bot. 1997. Vol.84. N6. Abstr. P. 176.

79. Bendich A.J., Bolton E.T. Relatedness among plants as measure by the DNA-agar technique//Plant Physiol. 1967. Vol.42. N5. P.959-967.

80. Benjamin D.C., Berzovsky J. A., East I.J. et al. The antigenic structure of proteins: a reappraisal. //Ann.Rev.Immunol. 1984. Vol.2. P.67-101.

81. Bentham G. Umbelliferae II Bentham G, Hooker J. Genera plantarum, Londini, 1867. Vol.1. P.859-893.

82. Bentham G., Hooker J.D. Irideae II Genera Plantarum, Londini, 1883. Vol.3. P.681-710.

83. Bergner J., Jensen U. Phytoserological contribution to the systematic placement of the Typhales II Nord.J.Bot. 1989. Vol.8. N5. P.443-456.

84. Beraardi L. Tentamen revisionis generis Ferulago // Boissiera 1979. Vol. 30. P.1-182.

85. Bertarelli E. Il metodo biologico e le sue applicatione alia diagnosi differenziale delle farine delle leguminose // G.Acad.Med. Torino 1902. N8. P.489-492

86. Boyden A. Serology and annimal systematics. // Amer.Nat. 1943. Vol.77. N770. P.234-255.

87. Boissier E. Flora Orientalis. Genevae et Basiliae. 1872 Vol.2. P. 819-1090. Britten R.J., Kohne D.E. Nucleotide sequence repetition in DNA // Carnegie Inst.Wash.Jear Book 1967. Vol.66. P.78-106.

88. Brongniart A.T. Enumération des genres des plantes cultivés au Muséum d'histoire naturelle de Paris. Ed.2. Paris, 1850. 237p.

89. Brown N.B. Freesia Klatt and its history II J.South Afr.Bot. 1935. Vol.l. Pt.l. P.l-31.

90. Brummitt R.K., Banks H., Docherty K.A., Jones K., Rudall P. Taxonomy of Cyanastraceae (Tecophilaeaceae): a multidisciplinary approach II Kew Bull. 1998. Vol.53. N4. P. 769-803.

91. Brunner F., Fairbrothers D.E. Serological investigation of the Corylaceae II Bul.Tor.Bot.Club 1979. Vol. 106. N2. P.97-103.

92. Bunge A. Scorodosma. II Delectus Seminum Horti Dorpat. 1846. P.3. Burnett G.T. Angelicinae or Umbellatae II Outlines of botany 1835. Vol.2. P.770-784.

93. Burtt B.L. The evolution and taxonomic significance of a subterranean ovary in certain monocotyledons.// Israel J.Bot. 1970. Vol. 19. N2 P. 77-90.

94. Burtt B.L.: Umbelliferae of Southern Africa: An introduction and annotated checklist // Edinb.J.Bot. 1991. Vol.48. N2. P. 133-282.

95. Burtt B.L., Davis P.H.: Glaucosciadium: a new Mediterranean genus of Umbelliferae II Kew Bull. 1949. Vol.2. N1. P.225-230.

96. Burtt B.L., Dickison W.C. The morphology and relationships of Seemannaralia (Araliaceae) IINotes Roy.Bot.Gard.Edinb. 1975. Vol. 33. N 3 P. 449-464:

97. Büttner C., Jensen U. Homologization of storage proteins from Aquilegia vulgaris and Digitalis purpurea II Biochem.Syst.Ecol 1981. Vol.9. N4. P.251-256.

98. Calestani V. Contributo alla sistemática delle Ombrellifere d'Europa // Webbia 1905. Vol.1. P.89-280.

99. Cameron K.M., Chase M.W., Whitten W.M. et al. A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from rbcL nucleotide sequences // Amer.J.Bot. 1999. Vol.86. N1. P.208-217.

100. Carbonier J., Fatianoff O., Molho D. Phytochemie comparée des taxons rattaches à la tribu des Peucedaneae (Umbelliferae-Apioideae) Il Actes 2me.Symp.Int.Ombellif. "Contrib. pluridisc. Systemat." Perpignian, 1978. P.387-513.

101. Cerceau-Larrival M.-Th. Le pollen d' d'Ombellifères Méditeranéennes II. Tordylineae Drude II Pollen et spores 1963. Vol.5. N2 P.297-323.

102. Cerceau-Larrival M.-Th. Le pollen d' d'Ombellifères Méditeranéennes III. Scandicineae Drude // Pollen et spores 1965. Vol.7. N1. P.35-62.

103. Cerceau-Larrival M.-Th. Interet de l'ontogenie pour la classification d'une famille: Serie foliare des Ombelliferes // Bull.Bot.Soc.France 1979. T.126. Actual.Bot. N3. P.39-53.

104. ChargafFE. Structure and function of nucleic acids as cell constituents // Feder.Proc. 1951. Vol.10. N3. P.654-660.

105. Chase M.W., Cox A.T. Gene sequences, collaboration and analysis of large data sets // Austral.Syst.Bot. 1998. Vol.11. N1. P.215-229.

106. Chase M.W., Soltis D.W., Olmstead R.G. et al. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL // Ann.Missouri Bot. Gard. 1993. Vol.80. N4. P.528-580.

107. Chester K.S. A critique of plant serology. // Quart.Rev.Biol. 1937. Vol.12. N1-3. P. 19-46, 165-190, 294-321.

108. Chuma C. Palynological notes on the Asiatic species of the genus Iris. IIJ Japan bot. 1970. Vol.45. N9. P.275-288.

109. Constance L. History of the classification of Umbelliferae (,Apiaceae) // The biology and chemistry of the Umbelliferae. London: Academic Press, 1971. P. 1-12.

110. Coulter J.M., Rose J.N. Monograph of the North Américain Umbelliferae II Contr.U.S.Nat.Herb. 1900a. Vol.7. N1. P.9-256.

111. Coulter J.M., Rose J.N. A synopsis of Mexican and Central Américain Umbelliferae II Proc.Wash.Acad.Sci. 1900b. Vol. 1. P.l 11-159.

112. Cristofolini G. A serological contribution to the systematics of the genus Lupirtus (Fabaceae) II Pl.Syst.Evol. 1989. Vol.166. N3-4. P.265-278.

113. Cristofolini G. Proteins in plant systematics // Lagascalia 1997. Vol.19. N1-2. P.317-322.

114. Cristofolini G., Feoli-Chiapella L. Serological systematics of the tribe Genisteae (Fabaceae) II Taxon 1977. Vol.26. N1. P.43-56.

115. Cristofolini G., Peri P. Immunochemistry and phylogeny of selected Leguminosae tribes // Proteins and nucleic acids in plant systematics. Berlin:Springer, 1983. P.320-336.

116. Cronquist A. The taxonomic significance of the structure of plant proteins: a classical taxonomist view//Brittonia 1976. Vol.28. N1. P. 1-14.

117. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York, 1981. 1262p.

118. Crowden R.K, Harborne J.B., Heywood V.H. Chemosystematics of the Umbelliferae a general survey // Phytochemistry 1969. Vol.8. N10. P. 1963-1984.

119. Dahlgren R. A system of classification of the angiosperms to be used to demonstrate the distribution of characters //Bot.Not.(Lund) 1975. Vol.128. N1. P.119-197.

120. Dahlgren R. A revised system of classification of angiosperms // Bot.J.Linn.Soc. 1980. Vol.80. Nl.P.91-124.

121. Dahlgren R. The importance of modern serological research for angiosperm classification // Proteins and nucleic acids in plant systematics. Berlin:Springer, 1983. P.366-3 94.

122. Dahlgren R, Clifford H.T., Yeo P.F. The families of the Monocotyledons. Berlin: Springer-Verlag. 1985. 520p.

123. De Candolle A.P. Umbelliferae II Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Paris 1830. Vol.4. P.55-250.

124. DeQueiros K, GauthierJ. Phylogenetic taxonomy // Annual.Rev.Ecol.Syst. 1992. Vol.23. P.449-480.

125. Diels L. Iridaceae// Engler A., Prantl K. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. Berlin, 1930. Aufl.2. 15a. S.469-505.

126. Downie SR., Katz-Downie D.S. A molecular phylogeny of Apiaceae subfamily Apioideae: evidence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences // Amer.J.Bot. 1996. Vol.83. N2. P.234-251.

127. Downie S.R., Katz-Downie D.S., Cho K.-J. Phylogenetic analysis of Apiaceae subfamily Apioideae using nucleotide sequences from the chloroplast rpoCl intron // Mol.Phylogen.Evol. 1996. Vol.6. N1. P.l-18.

128. Doyle J. A. Molecules, morphology, fossils and relationships of angiosperms and Gnetales // Mol.Phylogen.Evol. 1998a. Vol.9. N3. P.448-462.

129. Doyle J.A. Phylogeny of vascular plants // Ann.Rev.Ecol.Syst. 19986. Vol.29. P.567-599.

130. Drude O. Umbelliferae II Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1897-1898. T1.3. Abt.8. S.63-256.

131. Dumortier B.-C. Umbellatae II Florula Belgica, operis majoris prodromus. Tournay 1827. Vol.2. P.77-83

132. Duvall M.R., Clegg M.T., Chase M.W. et al. Phylogenetic hypothesis for the monocotyledons constructed from rbcL sequence data // Ann.Missouri Bot.Gard. 1993. Vol.80. N4. P.607-619.

133. Dykes W.R. The genus Iris. Cambridge, 1913. 249p.

134. Endlicher S.L. Enchiridion botanicum. Lipsiae, Viennae, 1841. 763p.

135. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. New-York London, 1966.553p.

136. Fairbrothers D.E. Perspectives in plant serotaxonomy. // Ann.Missouri Bot.Gard. 1977. Vol.64. N2. P. 147-160.

137. Fairbrothers D.E. Comparative serological investigation. The systematic position of Aralidium Miq. A multidisciplinary study. // Taxon 1980. Vol. 29. N4. P.412-416.

138. Fazecas de St.Gros S. Monoclonal antibodies: scope and limitation // Proteins and nucleic acids in plant systematics. Berlin: Springer. 1983. P. 129-139.

139. Fischer F.E.L., Meyer C.A. Enumeratio plantarum novarum a cl.Schrenk lectarum.l. Petropoli, 1841. 113p.

140. Fischer H., Jensen U. Utilisation of proteins to estimate relationships in plants serology; a discussion based on the Asterideae Cichoriideae // Belg.Journ.Bot. 1992. Vol.125. N2. P.243-255

141. Fourrier, 1869 Цитируется по Родионенко Г.И. 1961

142. Frey R. Taxonomische Revision der Gattung Peucedanum: Sektion¡Peucedanum und Sektion Palimbioidea (Umbelliferae) II Candollea 1989. Vol.44. N1. P.257-327.

143. Frohne D., John J. The Primulales: serological contribution to the problem of their systematic position//Biochem.Syst.Ecol. 1978. Vol.6. N4. P.315-322.

144. Frohne D., Moritz О., Jensen U. Über die Behandlung der unerwarteten Reaktionen in der serologischen Verwandtschaftsforschung // Flora 1961. Bd.150. Ш2/3. S.332-352.

145. Geerinck D. Revision of Australian Iridaceae II Bull. Jard.bot.nat.Belg. 1974. Vol.44. N1. P.29-60.

146. Gilg E., Schürhoff P. Unsere Erfahrungen über die Brauchbarkeit der Serodiagnostik für die botanische Verwandtschaftsforschung // Berl.Deutsch.Bot.Ges. 1927. Bd.45. S.315-330.

147. Gillespie D., Spiegelman S. A quantative essay for DNA-DNA hybrids with DNA immobilized on a membrane // J.Mol.Biol. 1965. Vol.12. N4. P.829-842.

148. Goldblatt P. Cytological and morphological studies in the southern african Iridaceae //J. South. Afr.Bot. 1971. Vol.37. Pt.4. P.317-460.

149. Goldblatt P. A revision of the genera Lapeyrousia Pourret and Anomatheca Ker in the winter rainfall region of south Africa // Contrib.Bolus Herb. 1972. N4. P. 1-111.

150. GoldblattP. Chromosome number in Pillansia (Iridaceae) // Ann.Missouri Bot.Gard. 1977. Vol.64. N1. P. 136-138.

151. Goldblatt P. Preliminary cytology of Australoasien Iridaceae I I Ann.Missouri Bot.Gard. 1979. Vol.66. N4. P.851-855.

152. Goldblatt P. Systematics of Gynandriris (Iridaceae), a Mediterranean-southern African disjunct // BotNotis. 1980. Vol. 133. N3. P.239-260.

153. Goldblatt P. Chromosome cytology in relation to suprageneric systematics of neotropical Iridaceae II Syst.Bot. 1982a. Vol.7. N1. P.186-198.

154. Goldblatt P. Systematics of Freesia Klatt {Iridaceae) II J.South.Afr.Bot. 19826. Vol.48. Pt.l.P.39-91.

155. Goldblatt P. Phylogeny and classification of Iridaceae II Ann.Missouri Bot.Gard. 1990. Vol.77. N4. P.607-627.

156. Goldblatt P. An overview of the systematics, phylogeny and biology of the African Iridaceae II Contrib.Bolus Herb. 1991. N.13. P. 1-74.

157. Goldblatt P. Reduction of Barnardiella, Galaxia, Gynandriris, Hexaglottis, Homeria and Roggeveldia mMoraea {Iridaceae: Irideae) IINovon 1998. Vol.8. N4. P.371-377.

158. Goldblatt P., Henrich J.E., Rudall P. Occurence of cristals in Iridaceae and allied families and their phylogenetic significance // Ann.Missouri Bot.Gard. 1984. Vol.71. N4. P.1013-1020.

159. Goldblatt P., Le Thomas A. Pollen apertures, exine sculpturing and phylogeny in Iridaceae subfamily Iridoideae //Rev.Paleobot.Palynol. 1992. Vol. 75. N2. P.301-315.

160. Goldblatt P., Manning J.C. Proposal to emend. Freesia by rejecting Anomatheca {Iridaceae) II Taxon 1993. Vol.42. N4. P.891-892.

161. Goldblatt P., Manning J.C. New species of southern African Moraea (Iridaceae-Iridoideae), and the reduction of Rheome II Novon 1995a. Vol.5. N3. P.262-269.

162. Goldblatt P., Manning J.C. Phylogeny of the african genera Anomatheca and Freesia (Iridaceae: Ixioideae), and a new genus Xenoscapa // Syst.Bot. 19956. Vol.20. N2. P.161-178.

163. Goldblatt P., Manning J.C., Bari A. Sulcus and operculum structure in the pollen grains of Iridaceae subfamily Ixioideae U Ann.Missouri Bot.Gard. 1991. Vol.78. N4. P.950-961.

164. Goldblatt P., Manning J.C., Rudall P. Iridaceae II The families and genera of vascular plants III. Flowering plants. Monocotyledons. Springer Verlag, 1998. P.295-333.

165. Goldblatt P., Marais W. Savannosiphon gen.nov., a segregate of Lapeyrousia (Iridaceae-Ixioideae) // Ann.Missouri Bot.Gard. 1979. Vol.66. N4. P.845-850.

166. Goldblatt P., Rudall P., Henrich J.E. The genera of the Sisyrinchium alliance (Iridaceae: Iridoideae): phylogeny and relationships // Syst.Bot. 1990. Vol.15. N3. P.497-510.

167. Goldblatt P., Takei M. Chromosome cytology of Iridaceae patterns of variation, determination of ancestral base numbers, and modes of karyotype change // Ann.Missouri Bot.Gard. 1997. Vol.84. N2. P.285-304.

168. Goremykin V.V., Hansmann S., Martin W. Evolutionary analysis of 58 proteins encoded in six chloroplast genomes: revised molecular estimates of two seed plant divergence times // Pl.Syst.Evol. 1997. Vol.206. N2. P.337-351.

169. Gray J.C. Serological relationships of fraction I proteins from species of the genus Nicotianall Pl.Syst.Evol. 1977. Vol.128. N1. P.53-69.

170. Grund C., Jensen U. Systematic relationships of the Saxifragales revealed by serological characteristics of seed proteins //Pl.Syst.Evol. 1981. Vol.137. N1. P.l-22.

171. Guyot M. Phylogenetic and systematic value of stomata of the Umbelliferae // The biology and chemistry of the Umbelliferae. London: Academic Press, 1971. P.199-211.

172. Guyot M. Les types stomatiques dans les espèces françaises du genre Peucedanum (Ombellifères) //Rev.Cytol.Biol.Vég. 1984. T.7. N1. P. 17-30.

173. Hadacek F. Vergleichende phytochemische Untersuchungen in der Gattung Peucedanum (Apiaceae-Apioideae) Il Stapfia 1989. N18. 190s.

174. Hallier H. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of flowering plants // New Phytol. 1905. Vol.4. P.151-162.

175. Harborne J.B. Flavonoid and phenylpropanoid patterns in the Umbelliferae II The biology and chemistry of the Umbelliferae. London: Academic Press, 1971. P.293-314.

176. Harborne J.B., Heywood V.H., ChenX.Y. Separation of Ostericum from Angelica on the basis of leaf and mericarp flavonoids //Biochem.Syst.Ecol. 1986. Vol.14. N1. P.81-83.

177. Harborne J.B., Williams C.A. Flavonoid patterns in the fruits of the Umbelliferae II Phytochemistry 1972. Vol.11. N5. P.1741-1750.

178. Hedge I.G., Lammond J.M. General remarks // Flora Iranica. 1987. Bd. 162. Graz,1. P.5-6.

179. Hegnauer R. Umbelliferae II Chemotaxonomie der Pflanzen. Basel-Boston-Berlin: Birkhauser Verlag. 1990. Bd. 10. S.663-714.

180. Heywood V.H. Systematic survey of Old World Umbelliferae II The biology and chemistry of the Umbelliferae. London: Academic Press, 1971. P.31-42.

181. Heywood V.H. Principles and consepts in the classification of higher taxa // Plant.SystEvol. 1977. Suppl.l. P.l-12.

182. Heywood V.H. Multivariate taxonomic synthesis of the tribe Caucalideae U Actes 2me.Symp.Int.Ombellif. "Contrib. pluridisc. Systemat." Perpignian. 1978. P. 149-159.

183. Heywood V.H. The Umbelliferae an impossible family? // Symbolae Bot.Uppsal. 1986. Vol.26. N2. P.73-80.

184. Heywood V.H. Flowering plants of the world. New York, 1993. 33 5p. Hillerbrand G.R., Fairbrothers D.E. A serological investigation of intrageneric relationships in Viburnum (Caprifoliaceae) II Bui.Tor.Bot.Club 1969. Vol.96. N5. P.556-567

185. Hillerbrand G.R., Fairbrothers D.E.: Phytoserological systematic syrvey of the

186. Caprifoliaceae II Brittonia 1970. Vol.22. N5. P. 125-133.

187. Hiroe M. Umbelliferae of the World. Tokyo, 1979. 2129p.

188. Hiroe M., Constance L. Umbelliferae of Japan // Univ.Calif.Publs Bot. 1958. Vol.30. N1. P.l-144.

189. Hoffmann G.F. Genera plantarum Umbelliferarum eorumque characters naturales secundum numerum , figuram et proportionem omnium fructificationis et fructus partium. Mosquae, 1814. 181p.

190. Hoffmann G.F. Plantarum Umbelliferarum genera eorumque characters naturales secundum numerum , figuram et proportionem omnium fructificationis et fructus partium. Mosquae, 1816. Pt.I, n. 222p.

191. Höfler K., Knoll F. Catalogus florae Austriae. 1966. 3

192. Huber H. Die Samenmerkmale und Verwandtverhältnisse der Liliefloren // Mitt.Bot.Staatssaml., München, 1969. Tl.8. P.219-538.

193. Hutchinson J. The families of flowering plants. London, 1934. Vol.2. 243p.

194. Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering plants. London-New York, 1969. 717p.

195. Hutchinson J. The families of flowering plants. Oxford. 1973.

196. Hylander N. Nomenclatorische und systematische Studien über nordische Gefässpflanzen. Upp's.Univ.Arsskrift. 1945. Vol.7. P.5-337.1.zhaki R.F., Gill D.M. A micro-biuret method for estimating proteins // Anal.Biochem. 1964. Vol.9. N3. P.401-410.

197. Jensen U. Serologische Beiträge zur Systematik der RanunculaCeae II Bot.Jahrb. 1968. Bd.88. Hf.2-3. S.204-268.

198. Jensen U. The interpretation of comparative serological results. // Chemistry in botanical classification. New-York: Acad.Press, 1974. P.217-226.

199. Jensen U., Buttner C. The distribution of storage proteins in Magnoliophytina (angiosperms) and their serological similarities // Taxon 1981. Vol.30. N2. P.404-419.

200. Jensen U., Greven B. Serological aspects and phylogenetic relationships of the Magnoliidae II Taxon 1984. Vol.33. N4. P.563-577.

201. Jensen U., Grumpe B. Seed storage proteins // Proteins and nucleic acids in plant systematics. Berlin: Springer, 1983. P.238-254.

202. Johnson M. A. The precipitin reaction as an index of relationship in Magnoliaceae II Serol.Mus.Bul. 1954. N13. P. 1-5.

203. Johnson M.A., Fairbrothers D.E. Comparison and interpretation of serological data in theMagnoliaceae II Bot.Gaz. 1965. Vol. 126. N4. P.260-269.

204. Judd W.S., Sanders R.W., Donoghue M.J. Angiosperm family pairs: preliminary phylogenetic analysis // Harvard Papers in Botany 1994. Vol. 1. P. 1-51.

205. Jutta J. Serological contribution to the taxonomy of the Primulaceae. II Biochem.Syst.Ecol. 1978. Vol.6. N4. P.323-327.

206. Jutta J., Kolbe K.-P. The systematic position of the "Theales" from the viewpoint of serology//Biochem.Syst.Ecol. 1980. Vol.8. N3. P.241-248.

207. Kimura Y. Systeme et phylogenie des monocotyledones // Notul.Syst. (Paris) 1956. T.15. N2. P.137-159.

208. Ker J.B. Lapeyrousiajuncea//Curtis' Bot.Mag. 1802. T.606.

209. Ker J.B. Ensatorumordo //König& Sims Ann.Bot. 1805. Vol.1. P.219-247.

210. Kitagawa M. Ostericum and Angelica from Manchuria and Korea // J.Jap.Bot. 1935. Vol.12. N4-5. P. 1-24.

211. Kitagawa M. Synoptical review of Umbelliferae from Japan, Korea and Manchuria // Bull.Nat.Sci.Mus.(Tokyo) 1960. Vol.5. N1. P. 1-35.

212. Kitton M.E. The sibirica subsection // Symposia internazionale deiriris. Firenze, 1965. P. 177-186.

213. Klatt F.W. Ergänzungen und Berichtigungen zu Baker's Systema Iridacearum. Halle 1882. 70p.

214. Klatt F.W. Irideae II Conspectus flora Africae. Brüssel, 1895. Vol.5. P. 187-192.

215. Kloz J., Klozova E. The protein euphaseolin in Phaseolineae a chemotaxonomical study // Biol.Plant. 1974. Vol. 16. N4. P.290-300.

216. Klozova E. Protein pattern of some legume taxons'seeds and their chemotaxonomic significance. //Abhandl.Acad.Wiss.DD. 1978. N4. P. 177-188.

217. Klozova E., Turkova V., Smartt J. e.a. Immunochemical characterization of seed proteins of some species of the genus Arachis L. // Biol Plantarum 1983. Vol.25. N3. P.201-208.

218. Knox R.B. The pollen grains.// Embriology of angiosperms. Berlin: Springer, 1984. P. 197-271.

219. Koch W.D.J. Generum tribuumque plantarum Umbelliferarum nova dispositio // Nova Acta Acad.Leop.-Carol. 1824. Vol. 12. P.55-156.

220. Köhlein F. Iris. Stuttgart: Ulmer, 1981. 360p.

221. Kolbe K.P. Serologischer Beitrag zur Systematik der Capparales II Bot Jahrb. Syst.Pflanz.und Pflanzengeogr. 1978. Bd.99. Hf.4. S.468-489.

222. Kolbe K.P. Serological investigation of the structure of the Brassicaceae II Pl.Syst.Evol. 1982. Vol.140. N1. P.39-56.

223. Kolbe K.P., John J. Serologische Untersuchungen zur Systematik der Violales II Bot.Jahrb.Syst. 1979a. Bd.101. Hf.l. S.3-15.

224. Kolbe K.P., John J. Serology and systematics of the Ebenales and Theales II Biochem.Syst.Ecol. 1979b. Vol.8. N1. P.249-256.

225. Kondo K., Terabayashi S., Okada M., Yuan C, He S. Phylogenetic relatioship of medicinally important Cnidium officinale and Japanese Apiaceae based on rbcL sequences // J.Plant Res. 1996. Vol.109. N1. P.21-27.

226. Koso-Poljansky B.M Sciadophytorum systematis lineamenta // Bull.Soc.Nat.Mosc. 1916. n.s.T.29 P.93-221.

227. Kowal T., WoiterskaH. Morfologiczne i anatomiczne cechy diagnostyczne owocow wybranych gatunköw rodzaji Peucenanum L. // Pr.Komis.biol.Pozn.Towar.Przyjac.Nauk, Wyd. Mat.-Przyr. 1973. Vol.35. N7. P.33-67.

228. Kowarski A. Über den Nachweis von pflanzlichem Eiweiß auf biologischem Wege // DtMed.Wschr.1901. Bd.27. S.442-451.

229. Kreis M., Forde B.G., Rahman S. et al. Molecular evolution of the seed storage proteins of barley, rye and wheat. //J.Mol.Biol. 1985. Vol.183. N3. P.499-502.

230. Krause K. Liliaceae // Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Berlin, 1930. Aufl.2, 15a. S.227-386.

231. Kuznetsova,G.A. Coumarines l'Ombelliferes de la flore d'USSR. // Actes 2me.Symp.Int.Ombellif. "Contrib. pluridisc. Systemat." Perpignian. 1978. P.515-524

232. Mahan C. International news. Irises and Iridaceae: Biodiversity and Systematica // Bull. Amer.Iris Soc. 1998. Vol.79. N4. P. 16-17.

233. Marmur J. A procedure for the isolation of DNA from microorganisms // J.Mol.Biol. 1961. Vol.2. N1. P.208-218.

234. Martin P.G., Boulter D., Penny D. Angiosperm phylogeny studied using sequences of five macromolecules // Taxon 1985. Vol.34. N3. P.393-401. MathewB. The Iris. London:Batsford, 1981. 202p.

235. Maximowicz C.I. Diagnoses breves plantarum novarum Japoniae et Mandshuriae. 17-18 // Bull. Acad. Sci.Petersb. 1874. Vol.19. P.475-540.

236. Mez C., Ziegenspeck H. Der Kônigsberger serodiagnostische Stammbaum // Bot.Arch. 1926. Bd. 13. S.483-485.

237. Nielsen B.E. Coumarin patterns in the Umbelliferae II The Biology and Chemistry of the Umbelliferae. London: Academic Press, 1971. P.325-326.

238. Nigaud M. Micrographie de détail de la paroi pollinique chez le genre Peucedcmum L. (Umbelliferae) Il Soc.Bot.Fr.Coll.Palynologie 1975. Vol.122. N1. P. 121-124.

239. Ostroumova T.A., Pimenov M.G. Carpological diversity in African Peucedanum s.l. (Umbelliferae). n. The species of Tropical Africa // Feddes Repert. 1997a. Vol.108. N7-8. P.533-547.

240. Ouchterlony O. Antigen-antibody reaction in gel // Acta pathol.microbiol.scand. 1949. Vol.26. P.507-515.

241. Pax F. Iridaceae, Haemodoraceae // Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1888. Teil 2. Abt.5. P. 137-157.

242. Pariatore F.Nuove generi e nuove specie di plante monocotiledoni. Firenze: LeMonnier, 1854. 60p.

243. Pavlovic S., Jancic R. The specifities of secondary structure of root in Peucedanum oreoselinum (L.) Moench//Acta Biol.Med.Exp. 1979. Vol.4. N1. P.27-30.

244. Petersen F.P. Pollen proteins // Proteins and nucleic acids in plant systematics. Berlin: Springer, 1983. P.255-264.

245. Petersen F.P., Fairbrothers D.E. North American Osmunda species:a serological and disc electrophoresis analysis of spore proteins // Amer.Middle Nat. 1971. N85. P.437-457.

246. Petersen F.P., Fairbrothers D.E. A serotaxonomic appraisal of the "Amentiferae" // Bul.Tor.Bot.Club 1985. Vol.112. N1. P.43-52.

247. Pickering J.L., Fairbrothers D.E. A serological comparison of Umbelliferae subfamilies // Amer.J.Bot. 1970. Vol.57. N8. P.988-992.

248. Pimenov M.G. Leutea II Flora Iranica Graz: Akad. Druck- u.Verlagsanstalt, 1987. N162. P.445-450.

249. Pimenov M.G., Constance L. Nomenclature of suprageneric taxa in Umbelliferae/Apiaceae II Taxon 1985. Vol.34. N3. P.493-501.

250. Pimenov M.G., Kljuykov E.V. Reduction of Spongiosyndesmus Gilli to Ladyginia Lipsky (Umbelliferae) II Edinb.J.Bot. 1992. Vol.49. N2. P.213-218.

251. Pimenov M.G., Leonov M.V.: The genera of the Umbelliferae. A Nomenciator. Kew, 1993. 156p.

252. Pimenov M.G.,Ostroumova T.A., Tomkovitch L.P., Kljuykov E.V.: La structute anatomique du pétiole d'Ombellifères d'Asie Centrale. Bull.Mus.Natn.Hist.Natur. Paris, 4e sér. Vol.8, sect.B, Adansonia, 1986. N1. P.77-99.

253. Plunkett G.M., Downie S.R. Major lineages within Apiaceae subfamily Apioideae: a comparison of chloroplast restriction site and DNA sequence data // Amer. J.Bot. 1999. Vol.86. N7. P. 1014-1026.

254. Plunkett G.M., Soltis D.E., Soltis P.S. Evolutionary patterns in Apiaceae: Inferences based on matK sequence data // Syst.Bot. 1996a. Vol.21. N4. P.477-495.

255. Plunkett G.M., Soltis D.E., Soltis P.S. Higher level relationships of Apiales (.Apiaceae and Araliaceae) based on phylogenetic analysis of rbcL sequences // Amer.J.Bot. 1996b. Vol.83. N4. P.499-515.

256. Plunkett G.M., Soltis D.E., Soltis P.S. Clarification of the relationships between Apiaceae and Araliaceae based on matK and rbcL sequence data // Amer.J.Bot. 1997. Vol.84. N4. P.565-558.

257. Polhill R.M., Raven P H., Stirton C.H. Evolution and systematics of the Leguminosae II Advances in legume systematics. Royal Botanic Gardens} Kew, 1981. Pt.l. P. 1-26.

258. Polechko M.A., Clarkson R. A serological study of the systematics of the Juglandaceae II Biochem.Syst.Ecol. 1986. Vol.14. N1. P.33-39.

259. Prager E.M., Wilson A.C. The dependence of immunological cross-reactivity upon sequence resemblence among lyzocymes. I. Micro-complement fixation studies // J.Biol.Chem. 1971. Vol.246. N19. P.5978-5989.

260. Rafinesque C.S. The good book, and amenities of nature, or annals of historical and natural sciences. Philadelphia, 1840. 84p.

261. Rechinger K.H., Hedge I.C., Lammond J.M. et al. Umbelliferae//Flora Iranica. 1987. Bd. 162. Graz, 556p.

262. ReduronJ.-P. La morphologie florale des espèces françaises de Peucedanum (Umbelliferae) en liason avec leur écologie et leur palynologie // Bull.Mus.Natl.Hist.Natur. 4e sér., sect.B, Adansonia, 1980. Vol.2. N3. P.279-292.

263. Reduron J.-P. Biologie florale de quatre espèces ds Peucedanum (Umbelliferae) de la flore française; conclusion pluridisciplinaires et implications taxonomiques II Bull.Mus.Natl.Hist.Natur., 4e sér., sect.B, Adansonia, 1984. Vol.6. N2. P. 119-145.

264. Reduron J.-P., Charpin A., Pimenov M. Contribution à la nomenclature générique des Apiaceae (Ombellifères) // J.Bot.Soc.bot.Fr. 1997. Vol.l. N1. 91-104.

265. Reeves G., Chase M.W., De Chies T., Cox A.V., Goldblatt P., Lejeune B., Rudall P., Fay M.F. Molecular systematics of Iridaceae: a combined analysis of three plastid DNA sequence matrices // Amer.J.Bot. 1997. Vol.84. N6. Suppl. P.225

266. Regel E.: Descriptiones plantarum novarum et minus cognitarum // Acta Horti Petrop. 1878. Vol.5. P.575-646.

267. Reichenbach H.G.L. Umbelliferae II Conspectus regni vegetabilis. Leipzig, 1828.294p.

268. Robert L.S., Khosrow A., Illimar C. A homology among 3S and 7S globulins from cereals and pea // Plant Physiol. 1985. Vol.78. N4. P.812-816.

269. Rodrigez C.R.L. Systematic anatomical studies on Myrrhidendron and other woody Umbellales // Univ.Calif.Publ.Bot. 1957. Vol.59. N2. P. 145-318.

270. Rodrigez C.R.L. The relationships of the Umbellales // The biology and chemistry of the Umbelliferae. London: Academic Press, 1971. P.63-92.

271. Rôemer J., SchultesF. Systemavegetabilum. Studgardtiae, 1817. Vol.l. P.456-482.

272. Rompel J. Kristalle von Calcium oxalat in der Fruchtwandt der Umbelliferen und ihre Verwerthung fur die Systematik // Sitzungsber.Akad.Wiss.Wien. 1895. Bd. 104. S.417-476.

273. Rudall P. Taxonomic and evolutionary implications of rhizome structure and secondary thickening in Iridaceae II Bot.Gaz. 1984. Vol.45. N4. P.524-534.

274. Rudall P.Taxonomic significance of leaf anatomy in australoasian Iridaceae II NordJ.Bot. 1986. Vol.6. N3. P.277-289.

275. Rudall P. Leaf anatomy in Tigridieae (Iridaceae) //.Pl.Syst.Evol. 1991. Vol.175. N1-2. P.l-10.

276. Rudall P. Leaf anatomy and systematics of Mariceae (,Iridaceae) II Kew Bull. 1993. Vol.48. Nl.P.151-160.

277. Rudall P. Anatomy and systematics of Iridaceae II Bot. J.Linn.Soc. 1994. Vol.114. Nl.P.1-21.

278. Rudall P., Goldblatt P. Leaf anatomy and phylogeny of Ixioideae (Iridaceae) // Bot.J.Linn.Soc. 1991. Vol.106. N4. P.329-345.

279. Rudall P., Kenton A.V. Collecting Iridaceae in Central and South America // Herbertia 1990. Vol.46. N1. P.45-51.

280. Rudall P., Wheeler A. Pollen morphology in Tigridieae (Iridaceae) II Kew Bull. 1988. Vol.43. N4. P.693-701.

281. Rydberg P.A. Ammiaceae II Flora of the prairies and plains: of central North America. 1932. P.505-604.

282. Sawyer M.L. Crossing Iris pseudacorus and I.versicilor II Bot.Gaz. 1925. Vol.79. N1. P.60-72.

283. Schulze W. Beitrage zur Pollenmorphologie der Iridaceae und ihre Bedeutung für die Taxonomie II Fedes Repert. 1971. Bd.82. Hf.2. S.101-124.

284. Schulze W. Siphonostylis, eine neue Gattung der Iridaceae II Österr.Bot.Zeitschr. 1965. Bd. 112. Hf.3. S.331-343.

285. Schur Ph.J.F. Enumeratio plantarum Transilvaniae exhibens. Vindobonae, 1866.984p.

286. Searcy D. Techniques for DNA hybridization in vitro using nonradioactive by neutron activation alkylation with radioactive alkylating agents and by exchange with 3H20 //Biochim.Biophys.Acta 1968. Vol.166. N2. P.360-370.

287. Seed proteins. Ann.Proc.Phytochem.Soc.Europe. N20.London: Acad.Press, 1983.335p.

288. SheahanM.C., Chase M.W. A phylogenetic analysis of Zygophyllaceae R.Br. based on morphological, anatomical and rbcL sequence data // Bot J.Linn. Soc. 1996. Vol.122. N2. P.279-300.

289. Shan R.-H., Sheh M.-L. Umbelliferae //Flora Republicae Popularis Sinica, Beijing: Science Press, 1979. Vol.55. N1. P. 1-316.

290. Shan R.-H., Sheh M.-L. Umbelliferae // Flora Republicae Popularis Sinica, Beijing: Science Press, 1992. Vol.55. N3. P. 1-280.

291. Shneyer V.S, Borschtschenko G.P., Pimenov M.G., Leonov M.V. The tribe Smyrnieae (Umbelliferae) in the light of serotaxonomical analysis // Pl.Syst.Evol. 1992. Vol.182. N1. P. 135-148.

292. Shneyer V.S, Borschtschenko G.P., Pimenov M.G. Immunochemical appraisal of relationships within the tribe Peucedaneae (Apiaceae) II Pl.Syst.Evol. 1995. Vol.198. N1. P.l-16.

293. Shneyer V.S., Morosova N.S., Kutyavina N.G. Serotaxonomical investigation in the Papaverales И Pl.Syst.Evol. 1995. Suppl.9. P. 181-182.

294. Shoup J.R., Tseng C.C. Pollen of Klotzschia (Umbelliferae): a possible link to Araliaceae И Amer.J.Bot. 1977. Vol.64. N4. P.461-463.

295. Simon J.P. Serological studies in Medicago, Melilotus, Trigonella and certain other genera of the Leguminosae. I.Quantitative precipitation tests and immunodiffusion techniques // Bot.Gaz. 1969. Vol.130. N2. P.127-141.

296. Simon J.P. Comparative serology of the order Nympheales. II Relationships of Nymphaeaceae and Nelumbonaceae II Aliso 1971. Vol.7. N3. P.325-350.

297. Simonet M. Sur la meiose de quelques hybrides d'Iris Apogon.I. Hybrides Sibiricae, Chrysographes, Californicae et Setosae II C.r.Acad.Sci. Paris, 1951. T.233. N25. P. 1665-1967.

298. Simonet M. Nouveaux hybrides d'Iris pogoniris II Ann.Sci.Nat. 1956. Ser.ll. T. 17. fasc.2. P.269-307.

299. Skvaril F. Micromodificacea immunoelectrophoresy II Chem Listy 1961. Vol.9. N7. P. 1069-1080.

300. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical Taxonomy. San Francisco: Freema, 1973.573p.

301. Solov'eva N.N.,Pimenov M.G., Vasil'eva M.G., Zigareva N.N., Turkov V.D. Karyotaxonomic study of some species of Peucedanum s.l. (Umbelliferae) // Pl.Sy-st.Evol. 1985. Vol.151. Nl.P.89-101.

302. Soltis D.E., Soltis P.S. Phylogenetic relationships in Saxifragaceae sensu lato: A comparison of topologies based on 18S rDNA and rbcL sequences // Amer.J.Bot. 1997. Vol.84. N4. P.504-523.

303. Soltis D.E., Soltis P.S., Nickrent D.L. et al. Angiosperm phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA sequences // Ann.Missouri Bot.Gard. 1997. Vol.84. N1. P. 1-49.

304. Souza-Chies T.T., Bittar G., Nadot S. et al. Phylogenetic analysis of Iridaceae with parsimony and distance methods using the plastid gene rpsA II Pl.Syst.Evol. 1997. Vol.204. N1-2. P. 109-123

305. Spach E. Revisio generis Iris II Ann.Sci.Nat. 1846. Ser.3. N5. P.89-111. Sprengel K. Doldengewächse // Anleitung zur Kenntniss ordo Umbelliferes 1918. Ed.2. Bd.2. S.623-645.

306. Sprengel K. Umbelliferae II Röemer J., Schultes F. Systema vegetabilum. Studgardtiae, 1820. Vol.6. P.314-628.

307. Subramanian D. Cytotaxonomical studies in South Indian Apiaceae II Cytologia (Tokio) 1986. Vol.51. N3. P.479-488.

308. Takhtajan A.L. Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta) II Bot.Rev. 1980. Vol.46. N2. P.226-360.

309. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York, 1997.643p.

310. Tamberg T. Hybrids involving Siberian irises. // Bull.Am.Ir.Soc. 1985. N285. P.30-33.

311. Tausch I.F. Hortus canalius seu plantarum rariorum. Pragae, 1823. T.l. 26p. Tausch I.F. Das System der Doldengewächse // Flora 1834. Bd. 17. S.337-348, 353-357

312. Thellung A. Umbelliferae (Morison) B.Juss. // Illustrierte Flora von Mitteleuropa München: J.F.Lehmans, Bd. 1926. Hf.2. S.926-1537.

313. Theobald W.L. Comparative anatomical and developmental studies in the Umbelliferae II The biology and chemistry of the Umbelliferae. London: Academic Press, 1971. P.177-198.

314. Thome R.F Inclusion of the Apiaceae (Umbelliferae) in the Araliaceae II Notes Roy.Bot.Gard.Edinb. 1973. Vol.32. N2. P. 161-165.

315. Thorne R.F. Synopsis of a putatively phylogenetic classification of the flowering plants // Aliso 1968. Vol.6. N4. P.57-66.

316. Thorne R.F. A phylogenetic classification of the angiospermae // Evol.Biol. 1976. Vol.9. Nl.P.35-106.

317. Tiselius A., Hjerten S., Levin Ö. Protein chromatography on calcium phosphate columns // Arch.Biophys.Bioch. 1956. Vol.65. N1. P. 132-158.

318. Tournefort J.P. Elémens de botanique ou méthode pour connoître les plantes. Paris, 1694. T.l. P. 1-562; T.2. P.l-235; T.3. P.236-451.

319. Towsend C.C. Notes on Peucedanum (Umbelliferae) and allied genera in Central and East Africa // Kew Bull. 1987. Vol.42. N3. P.587-604.

320. Turner B.L. Plant systematics: beginnings and endings // Aliso 1998. Vol.17. N2. P. 189-200.

321. Vasil'eva, M.G., Pimenov M.G. Karyotaxonomical analysis in the genus Angelica (Umbelliferae) //Pl.Syst.Evol. 1991 Vol.177. N1. P. 117-138.

322. Wallace D.G., Boulter D. The sequence immunology correlation among higher plants plastocyanins // Immunochemistry 1976. Vol. 13. N4. P.831-835.

323. Walters S.M. The shaping of angiosperms taxonomy // New Phytol. 1961. Vol.60. N1. P.74-84.275 .

324. Williams C.A., Harborne J.B, Goldblatt P. Correlations between phenolic patterns and tribal classification in the family Iridaceae II Phytochemistry 1986. Vol.25. N9. 2135-2154.

325. Wilson A.C., Carlson S.S., White T.J. Biochemical evolution // Ann.Rev.Biochem. 1977. Vol.46. P.573-639.

326. Wu Q.-G., Cutler D.F. Taxonomic, evolutionary and ecological implications of the leaf anatomy of rhizomatous Iris species // Bot. J.Linn. Soc. 1985. Vol.90. N3. P.253-303.

327. Yuan, C. Angelica, Archangelica, Coelopleurum, Czernaevia, Angelica, Ostericum II Flora Republicae Popularis Sinicae, Beijing: Science Press, 1992. N55. Pt.3. P.4-74.

328. Zhao W.M., Gatehouse J.A., Boulter D. The purification and partial amino acid sequence of a polypeptide from the glutelin fraction of rice grains homology to pea legumin // FEBS Letters 1983. Vol.162. N1. P.96-102.

Информация о работе

Шнеер, Виктория Семеновна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Филогенетические отношения таксонов в семействах Iridaceae и Apiaceae по результатам серологического анализа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы