Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Филогения LILIALES и родственных порядков по данным серологического анализа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Филогения LILIALES и родственных порядков по данным серологического анализа"

31. ЧЬ

о ■.

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

Т^н/

ЧУПОВ Владимир Степанович

ФИЛОГЕНИЯ ЬИЛЛЬЕв И РОДСТВЕННЫХ ПОРЯДКОВ ПО ДАННЫМ СЕРОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1992

Работа выполнена в отделе высших растении Ботанического института имени В. Л. Комарова АН СССР.

Официальные оппоненты: член-корреспондент АН СССР п АН Тадж. ССР, профессор Р. В. Камелин; доктор биологических наук И. П. Гав-рилюк; доктор биологических наук, профессор Г. П. Яковлев.

Ведущее учреждение: Биологический научно-исследовательский институт Ленинградского государственного университета.

Защита диссертации состоится « 2 ■» (ддо Гш в

часов минут на заседании Специализированного совета Д 002.46.01

по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2, Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан «.?) » ¡16<Я 199 / г.

Ученый секретарь Специализированного совета

О. Я. Чаплыгина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Одним из. крупных подразделений однодольных, насчитывающим около 350 родов и 4000 видов и представляющим значительные трудности для систематики являлось сем. XIН-асэае ы.1. Имея некоторую общность в морфологии, особенно сильно выражающуюся в отроении цветков, по многим признакам из области анатомии, эмбриологии, палинологии, кариологии, оно оказалооь чрезвычайно гетерогенным. На протяжении последнего столетия делались многочисленные попытки новых систематических подходов, но до самого последнего времени они не приводили к значительному успеху.

Другой проблемой современной систематики является необхо*-. дикость расширения ее методического арсенала. Определенные надежды в этом плане возлагаются на сравнительно-серологический метод.

История применения его в ботанике насчитывает уже почти столетие, но новые методические разработки.открывают леред ним новые перспективы. Для достоверной оценки серологического метода и разработки методики его применения необходимо выполнение комплексных систематических обрзботок различных групп растений с привлечением как серологического, так и традиционных методов исследования.

Цели и задачи исследования. Долью настоящей работы было проведение серологического и обччного систематического анализов таксонов, обычно включавшихся в сем. ЬШасоаг сравнение

результатов обоих этих исследования, построение, если это окажется возмогшим, на этой -основе о хеш *»1х филогенетических отношений и системы рассматриваемой группы, оценка возмоетостей применений серологического катода в систематика гысотх растений на прпуср-"- пзуча^гол группы.

Соответственно задачи исследования выглядели следующим образом:

1 - проведение сиотеыатико-филогснетического анализа признаков рассматриваемой группы;

2 - проведение необходимых дополнительных исследований тра-

■ дационно используемых в систематике признаков;

: 3 - проведение сравнительно-серологического исследования;

4 - сравнение результатов традиционного к сравнительно-серологического исследований; оценка возможностей серологического метода;

5 - поотроениэ филогенетической с хеш и системы рассматриваемой группы:

; Научная новнзна работы и положения, янивигааше на защиту. Впервые проведено серологическое исследование рассматриваемой группы. На основании комплексного систематического подхода о использованием данных серологического, сравнительно-морфологического и других методов исследования построена и обоснована оригинальная схема филогенетических отношений таксонов, выделенных в пределах бывшего сем. ы!1аоеаа а.1.. Выявлены новые или получили подтверждение на более полном и <5о-. лее точно в таксономическом и филогенетическом планах распо*-ложенном материале ¡эволюционные ряды признаков и определено .направление их развития. Показано, что роды, ранее относившиеся ц одному семейству,должни помещаться в разные порядки, от-

■ носящиеся к разным филогенетическим ветвям,■имеющим разный уровень развития соответствующих^признаков и разную последовательность вовлечения органов в эволюционный процесс. Изменен и уточнен родовой состав рассмотренных семейств; предложено

к олиоанию новое семейство КиаЬгерКассас, вицеляемое из оем.

Рлс.1 Схема филогенетических отношении рассматриваемых таксонов.

|

РйИва±асеае п содержащее 2 рода Еиа1;гер}1из и ае11;опор1ез1ит.. Указывается меого этого таксона в предлагаемой система и на филогенетической схеме.

Показано, что возможности серологического метода на рассмотренном таксономическом уровне, значительно превышают воз-, можностл любого отдельно взятого из традиционных методов систематики (кариологичэского, морфологического, эмбриологического п др.) и в части филогении, видимо превосходят возможности' комплексного систематического метода настоящего времени, при значительно меньшой, чем в последнем случае трудоемкости исследования. Выводы, касающиеоя филогенетических связей, основанные на результатах сушы всех применяемых в систематике подходов могут быть получены за время и при трудовых затратах равных времени и трудовым затратам любого другого отдельно взятого исследования. •

Материал и методы исследования« Были выполнены сравнительно-серологические исследования белков семян (использова-лиоь антисыворотки, полученные к представителям 22 родов) и белков пыльцы (антисыворотки к представителям 3 родов), охва-1 тившне 107 видов,. принадлежащих к 82 родам 20-25 семейств од-_ нодолышх. Основной методикой явилась методика иммуноэлектро-форсза, выполняемого на стеклянных пластинках, залитых агаро-. зо-крахмалышм гелем. Семена, в основном* были получены черес. семенные лаборатории различных ботанических учреждений. Семо-на одного вида, присланные из разных мест сравнивались между, собой или. с коллекционна'.!!) образцами из семенной коллекции Ботанического института им.В.Л.Комарова 'АН СССР. Благодаря этому мы могли быть уверены в правильности определения присланного материала,.по крайней мере до рода. Для проведения

анализа семена очищались от семенной кожуры и размалывались на шаровой мельнице. Полученную муку обрабатывали на воронке охлажденным твердой углекислотой ацетоном для удаления лилг,-дов и высушивали током холодного воздуха. Экстракцию растворимых белков из ацетоновых порошков производили физиологическим раствором. В опытах использгвалась стандартная концентрация болка в пробе = 50 мг в мл. Концентрация доводилась до стандартной путем добавления к экстракту сухого порошка био-^ геля Р-10. Надо отметить, что применяемая в настоящей работе концентрация белка излишне вноока. Она били принята по той причине, что позволяла обнаруживать в некоторых случаях реакцию антисывороток о белками отдаленных таксонов. Однако как выяснилось в процессе работы, такие реакции несут мало систематической информации и могут стазиться а отдельной серии . опытов. Для работы на таксономическом уровне близких семейств достаточна концентрация 10-15 мг/мл. Нам пришлось сохранить высокую концентрацию для получения сравнимых результатов по всей серии опытов.

При работе о пыльцой применялась следующая методика ее обработки. Просеянную, для удаления остатков тканей и насекомых через тонкое сито, пыльцу разрушали з пестиковом гомогенизаторе при температуре около 0°С в забуференном до рН=6,8 фосфатным буфером физиологическом растворе о защитной добавкой сахарозы 100 глг/мл. Полученный гомогенат центрифугировался при 16000 е и надосадочная жидкость ли овально высушивалась.

Антисыворотки были получены на кроликах породы иинпилз в основном за один щшл дагаунизацги по следующей схег.те: I мл раствора антигена, содержащий 10 мг белм сменила ли с Г мл полного адыованга Орейнда и вводи,та поровну з глляцы ойепх зад-

них конечностей кроликов. Пооло десятидневного перерыва следовала серия из четырех внутривенных инъекций по 5 мг белка в 2 мл физиологического раствора. Интервал между инъекциями 3 дня. Через 10 дней после окончания серии уколов из упной вены бралась кровь для определения степени готовности ангисыворотки, Если проба оказывалась удовлетворительной, проводился полный отбор крови под нембуталовш наркозом.

. Определенные трудности возникли при получении антисыворотки к белкам семян ВгасЬусЫ1иш Ьоге?1е1й±. Семена этого вида, как и семена других, имевшихся в нашем распоряжении представите лей пор. 21п£?.Ъега1еа не содержали определимого количества водорастворимых белков. Ангисыворотка была приготовлена следующим образом: одно семя (около 9 мг сухого веса) замачивалось на сутки в воде для активизации микрофлоры, очищалось от семенной кожуры и стерилизовалось 3 мин. в 70° спирте. 'Затем обрушивалось, растиралось в I мл физиологического раствора и порученная взвесь использовалась для иммунизации таким же об-равом, как белковые экстракты ацетоновых порошков других вк-ДОВ. . .

I -После взятия крови плазма отделялась от сгустка, очищалась двухступенчатым центрифугированием и лиофильно высуживалась. В опытах использовался 10$ раствор лцофилизирозанного порошка антисивороток.

! Истощение антисивороток проводили добавлением 30$ раствора истощающего антигенного материала в стандартный раствор антисыворотки, смесь инкубировали 2 часа при комнатной температуре и около 20 чаоов в холодильнике при 5*7°С, после чего центрифугировали 20 минут при 16000 g, надосадочную жидкость проверяли на полноту.истощения, и использовали в эксперименте.

Реакции иммуиоэлектрофореза и двойной ди©узий проводились в геле следующего состава: агароза фирмы Вегап^о или Ра так 90 мг, гидролизованный крахмал 300 мг, борат-фос.йатншЧ буфер рН=7,6 12 мл. Смеоь нагревалась на кипящей водяной бане 7 минут л наносилась на отекляшше пластины размером 5x5 см. Нооле застывания геля на него по шаблону наносились лунки для антигенного материала и траншеи для антиснвороток. Электрофорез проводилоя током силой 60 ма на пластину в течение 50 минут. Реакция преципетации проводилась во влажной камере при комнатной температуре 18-20 часов. Посла промывок и высушивания завернутгх в бумагу плаотянся производилась окраска их в смеси красителей тиазиновый красный - кумасси блестящий голубой с о ташкой в смеси спирт-глицерин-6# укоусная киолота в пропорции 5,0:0,3:16. Для вспомогательных цзлей мспользовалоя электрофорез белков в ПААГ по стандартной методике (Маурер,' 1971). -

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на- секции хемосистематики Б* делегатского съезда ВБО (Кишшев, 1978), на I всесоюзном совещании по хемосистематике и эволюционной биохимии растений (Мосхсва, 1379), на П всесо-» юзном совещании по хемооиотематике и эволюционной биохимии раотениЯ (Москва, 1982), на пемйнарах Отдала выоших растений БИН АН СССР (Ленинград) и кафедры ботаниша ЛГУ. Ооновное содержание длсоортахда раооматриваегоя в 18 работах, "опубликованных по тема диссертации.

Объем и структура.диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, основных выводов и списка литературы, вклк>-чаодего 286 названий, из них 86 на русском и 200 на иностранных языках. Работа изложена на 258 страницах машинописного

текста, включает 18 таблиц и 6 риоунков.

ШВА I. СЕРОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

История применения серологического метода в биологической систематике составляет уже почти столетие. Пионерскими в этой .облаота являются работы R.Krause (1897), J.Bordet (18Э9), Th.ïchistovitch (1899), D.uhlenguth (1901), разрабатывавшие разнообразные подхода к применению иммунных оывороток к меж-таксонным исследованиям. Однако только с работ Kowaraki (1901) и особенно Huttaii (1902) можно говорить о специальном применении серологического теста для целей систематики.Именно с них и следует отсчитывать время существования серодиагностики.

вскоре в 'Кенигсберге в лаборатории К.Ыэца она получила самое широкое развитие. Зто позволило уже к 1913 году дать обзор по серологическим отношениям между основными группами покрытосеменных (liez, Gohike, IS 13).Чуть больше, чем через десятилетие бычо обнародовано известное "Кенигсбергское серо-диагностическое дерево" (Kûz, Zieeenepeck, 1926). '

Первоначально развитие нового направления было встречено очень сочувственно и его даннйе широко дискутировались и вс- • пользовались в опытах построения новых оистем (Х.Гоби,_ 1916; . Н.И.Кузнецов, IS22, 1936; Н.Гайдуков, 1925; Л.М.Кречетович, ■ 1952; R.Wettatsin, 1924; Poole, 1941). Но достепенно под воздействием критики их использование оошло почти на нет, Рассматривая ату ситуаций в наше время, можно оказать, что'систематическая ботаника начала-первой четверти нашего века была еще мало опоообна к критической оценке серологических данных.

В той области макро- и мегаоистематики, которой на первых порах занялась серодиагностика, было еще очень много неясного.

Еще только разгорался опор между сторонниками эвантиевой я поевдантйевой теорий происхождения цветка, находились в самом зачатке или в периоде накопления данных такие важные для систематики отрасли ботаники, как эмбриология растений, кариология, палинология. Системы различных авторов так значительно отличались друг от друга,.что гофрить о каком-то эталоне, о которым можно было бы сравнить данные нового метода исследования не приходилось. Поэтому критика его в основном походила' не со стороны математиков, а развивалааь самими приверженцами серодиагностики (Иог:иг, 1928, 1929, 1930; Оюз-^г, 1937) и была направлена на несовершенство применяемых методик. При всей ее ценности для развития метода она вое же не давала ответа на вопрос о полезности его для систематической ботаники. Поэтому гак интереоен и важен отзыв о начальных этапах развития серодиагностического метода такого крупного систематика как А.А.Гроссгейм (1966). В работе, законченной в 1948 г., но опубликованной почти двадцать лег спустя, он пиоал: "Оценивая в историческом аопекте серодиагноотичеокое "дерево" цветковых растений нужно отмэтить, что в целом ряде частностей, т.е. в вопросах о родственных отношениях различных семейств Мец предложил правильные, здравые решения, в дальнейшем принятые многими систематиками. Но самое интересное, что в общем ... система Меца почти полностью совпадает и подтверждает положения Бесси-Галлира и является отрицанием взглядов Энглера-Веттштей-на ... Таким образом в лице школы Меца новая систематика получила новое подкрепление в своей борьбе о канонами Энглэра и ВеТгштейна." (Гроосгейм, 1966: 8).

В настоящее время число работ по серотаксономии постоянно растет и, что самое важное, они довольно широко используют-

оя в работах оистематиков (ом. обзор D.Fairbrother3, 1903). Однако место серологического метода среда других методов систематики до сих пор оотаетоя но установленным, методика прима-нения серологических данных в систематическом исследовании не разработана. Для решения этих проблем необходимо выполнение комплексных систематических обработок различных групп раоте-ний о привлечением как оерологических, так и традиционных методов исследования. Целью нашей работы и было проведение подобного анализа.

Б основу'ее была положена методика имыуно—элоктрофореза, разработанная P.Gratar, с.Williams' (1953), она совмещает в себе возможности иммуно—диффузионного и электрофоретического методов исследования белковых смесей. .

В целях серодиагностика чаще всего используются качест-. венныо данные итого метода - число полос, преципетации в реакциях о белками сравниваемых таксонов. Наш опыт, полученный при исследовании как двудольных (Чупов, 1973, IS75, 1978), так и однодольных показывает, что метод шмуно-электрсфореза на на.дродовом уровне может быть применен и как лолуколнчест-венный,- до определенной отепени совмещая в себе достоинства олектрофоратичеокого и нефелометрического методов. В отоы случае учитываются как чиоло полос, так и.интенсивность их окраски, определяемая визуально. ■

*

В нашей работе серологическое исследование проводилось параллельно на двух независимых группах белков - водо-ооле-раотворишх белках семян и пыльцы. В исследовании по белкам оемяв каждое семейство было представлено 3-5 и более родами. Роды, положение которых вызывало сомнение, представлялись двумя-тремя видами. .В исследовании по белкам пыльцы уча'ство-

вяли отдельные вида из выделенных в предыдущем исследовании групп. В общих чертах результат обоих исследований совпали, по исследование с белками семян имело большее таксономическое разрешение. В диссертационной работе приводятся таблицы результатов серологического тестирования белков семян 107 видов 03' родов однодольных и белков пылыш 14 родов ч видов этого подкласса. Список исследованных родов и число исследованных в них видов (дано в скобках) приводится ниже: серологически тестированы белки семян родов Dioacorea (I бтщ) , Тасса (1), Siallax (1), Alatroe-meria (1), Dioporum (1), Streptopus (2), Seoliopua (1), Clinto-nia (3), Medióla (1), Gagea (1),.Brythronium (1), Tulipa (2), CíirdiocrinuíJ! (1), Fritillarla (1), Xilium (1), Trioyrt^io (1), Littonia (1), Uvularia (1), Trillium (1), Paris (1), Colchicum (1), Merendera (1), Veratrura (1), Zygadeiius (1), Malanthiura (1), Tofieldia (1), Aglaonema (1), Anthurium (1), Pandanus (1), Jubaea (1), Sabal (1), Cocos (1), Iria (1), Olivia (2), Cîalanthua (1), Vallota (1), Zephyranthea (1), Pancratium (1), Ilemerocallia (3), Phormium (2), Dianella (2), Simothia (1), Goitonoplesium (1), Veltheimia (1), Urginea (1), Chionodoxa

(1), Scilla (1), Ballevalia (2), Kuscari (2), Puachkinia (1), Ornithogalum (2), Galtonia (1), Eucomis (1), Dipcadi (1), Doryanthea (1), Aaphodelina (1)J Aloe (1), Kniphofia (1), Bultiine. (1), Eremurus (1), Aaphodelus (1), Chlorophytum (1), Arthropodium (1), Anthericum (1), Allium (1), Brodiea (1), Milla (1), Hothoscordum (1), Agapanthua (i), Hoata (2), Agave

(2), ïucca (2), Camaaaia (3), Ixiolirion (1), liuscua (2), Semele (1), Danae (1), Convàllaria (1), Asparagus (2), Majan-themum (1), Smilacina (1), Polygonatum (2), Dracaena (1), îlolina (1), Daoylirion (1), Sansevieria (1), Cordylina (1).

Таблица I

Средние арифметические, оценок реакций некоторых антисывороток по группам родства Ш.

Ошибка среднего ш = +10+15?

Исследованные таксоны

Антисыворотки и их тнтры

й о

а ^

о

>1 -

Е м

ч- • о

И) и

01 <3 ш

1 Я о 01

о а X

т СЬЕП' +» го

71 И - о о

«

я

N

й •а .о

гЧ

и

ч

и!

-г1

в ■

о -з-

■ -

в

3 т-

й н

г-1

■ё

к а

й

■а-

и +>

О

1н

Вгасаепасеае 49 ■ 18 14 14 . 16 ' 24 27 13 .5 1 9 3 0 16

Йизсасеае 30 20 ' 4 ,4 3 22 8 8 5 2 4 0 0 0

А111асеае' 14 1 11 " зо - - 18 - г - 4 0 14

Аеауасеае 23 . 13 17 18 40 57 43 12 8 г 10 4 0 0

АврЬо(5е1аоеао 16 _ 9 • • Л • • . 14 . 6 . . ??.. 5 8 г 14 2 0 1

Негоегоса111йаоеае + •

Июгпаасеае . ■ 5 5 3 10 0 15 23 8 0 - 33 0 0

ЦуасЗ-гЛЬасеае В . . 11 I ? . 2 _ 12. . .4. 17. .31 . 1 5 . 2 0 1

АшагуШйаоеае' 0 1 ■5 2 1 ' 5* 6 1 2 2 0 " 10 0 2

11е1ап1;11±а1ез а.1. 3 0 0 • . 2 0 0 ■ 3 0 0 0 0 1 0 8

ЫИасеае з.str. 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 ' 22 3

•СО I

га

Таблица 2

Число, интенсивность полос и обца.ч оценка иммунозлентрофоратических реакций белков

пыльцы исследуемых видов

Автисыворотки к белкам пыльцы

g Белки пыльцы I . . ' . Beachorne-ria yuccoi-des w g „j Chamaeropa u,k humilis CD sc 3 s P CT S.O о суммарная оценка. Xiiliun regale суммарная оценка Pestuca' pratensis 4 га BT CO РЦМ яз я § ® о

X Beachonieria yuccoidea Kurth ... 6x5+12x3 66 3x5+ 5x3+3x1 33 1x5 +4x1 9 1x5+1x3+2x1 10

Hoata vantricoaa Stsarn 5x5+8x3+1x1 50 1x5+ 4x3+4x1 21 - 1x5 5

IX Poradioea Xiliaatrum 4*5+6x3 33 3x5+ 7x3 36 3x3+2x1 11 1x3+1x1 : 4

Bart.

Hippea3tr\m sp. cult. 1x5+3x3+2x1 31 1x5+ 7x3+3x1 29 2x3+3x1' 9 2x3 6

bort

ITarcisau3 sp. cult.hört. 1x5+8x3+2x1 31 1x5+ 7x3 26 2x3+7x1 13 .1x5+1x3 3

Crooua 3pscioau3 Aitoh. 1x5+10x3+2x1 37-3x5+10x3 45 2x3+5x1 - 11 1x5+1x3 а

Iris paeudacorus L. 1x5+10x3+2x1 37 1x5+ 7x3+3x1 29 3x3+3x1 12 2x3 г о

Phomiun tenar Forst. 1x5+ 9x3+2x1 34 2x5+ 7x3+1x1 32 3x3+2x1 11 1x5+1x3 8

Henerocallis lilio- • 2x5+ 6x3+1x1 29 2x5+ 5x3+2x1 27 3x3+3x1 . 12- 2x3 6

asphodelus L. 1x5+ 6x3+4x1

III C'oamaerops humilia L. 27 7x5+10x3+2x1 67 2x3+3x1 9 1x5+1x3 8

17'Lilium xegale Wils. 1x5+ 6x3 . 23 2x5+ 7x3+1x1 32 4x5+6x3+4x1 43 2x5+ 1x1 11

Srythronium dens-cania L. 1x5+ 1x3+6x1 14 2x5+ 4x3+2x1 24 3x3 24 2x5+1x3+1x1 14

wagea lutea(L.)Ker-Sawl, , 2x5+ 1x3+7x1. 20. 2x5+- 7x3+2x1 33 9x3 27 2x5+1x3+2x1 15

7 Featuca .pratensis Huds. 3x3+3x1 12 6x3+1x1 19 2x1 2 1x5+7x3+1x1 27

Использованные в серологическом исследовании белков семян ангисыеоротки перечислены' в табл.1. Материал по белкам пыльцы представлен в табл.2.

В диссертационной работе в таблицах, отражающих данные серологического исследования приводится число полос, интенсив-. Нооть их окраски, оцениваемая визуально в баллах и общая оценка реакции, являщаяоя суммой произведений числа полос на их интенсивность, В таблицах автореферата по реакциям белков пыльцы (табл.2) приводится только общая оценка реакции, а по белкам семян (табЯ.1) - среднее арифметическое этой величины по каждому семейстру (см.сиотему в гл.5). Отдельно приводятся серологические данные, касающиеся родственных связей сем. Liliáceas o.str. (табл.3).

Из дгнных представленных таблиц хорошо видно, что рассматриваемые таксоны по серологическим признакам белков семян распадаются на несколько групп. Большую часть представляют таксоны, дающие достаточно сильную реакцию с антисывороткамн К белкам семян родов Сгасаегш, Huucuo, Asparaguo, llathoscor-dua, Hoata, Yucca, Buibino. Это представители семейств Dra-caenaoüos, Aaparagaceae, Иивсаоеае, Convallariaceac, Agava-ce ae, -Allí acc aa, Aaphodelape ae.

Более слабую реакцию дают представители сем'ейотв Нешсго-callidaceoe, Phormiaceae, Hyaciivthaceae. Соответственно И антисыворотки, выработанные к белкам семян представителей отой группы (антисыворотки Omithogalurn, Scilla, Hamerooallio, Plaormium) ,олабее. реагируют о бацками семян представителей семейств первой группы, хотя титры антисывороток обеих групп сопоставимы. Наконец, самую слабую реакцию дают представители семейотв Aiaaryllidacpae, затем biliaceao s.atr. И представ!!-

Таблица 3

Оценка интенсивности серологических реакций, выявляющих родственные овязи сем. Liliaceas s.atr.

Исследованные вида

' Антпсиворотки к белкам''семян я их титры (в акобках)

lulipa fea- ■Alatroemeria Parlo quaul-terlar.a (3) aurantica rifolia

Tacca integrifolia Gnertn. O

Pontederia cordata L. O

DioBCOrea caucaBica Lipoky O

Alstroemnria aurantica

D.Don 20

Srailax exoolsa L. 10

Colchicum autumnale L. 10

Trillium oamsohatoenoe

Ker-Gawl. O

Littonia modesta Hook. 5

Uvular i a grandiflora Siaith 5

Zigadenua elegans (Pursh)

Rydb. 15

Veratrum californicura Dur, 15

Llslenthlum virginicum L. 15

Hedeola virginiana í. TO

Disporum lanugínosuin

(Mich*.) H.ichols. 30

S.treptopus ainplexifoliuo

(L.) DC.. 30

S.roseus liichx. 30

Scoliopua ligelovii Torr. .* 40

Cllntonia udensi3 Trautv.

et Wey. . 40

C.boroalio (Ait.) Rafin. . 50

10 O 0

o 20

0 10 10

0 0 0 0

0 o o

o o o

o 10

10

' -5 o o

1 2 3 4

C.ujribellata Shafer 30 5 5

Gagea lútea L. 30 0 0

Erythroniuia aibiricuia (Fiaali, et ttey.) Kryl. 50 0 0

Tulipa íoatsrionb Hooy - 0 0

Harnerooallie middandorfii Trautv. ' et llay. 20 15 .0

Omilficina racGEooa Dosf. 5 10 0

líothoseordum fragraiis ICunth 15 5 0

Aoplio delirvj lútea L. . 20 10 5

Cordylino auetralis I'.ool:. 20 15 0

Chicncdoxa luoiliae Boiua. : 0 0 0

ТВЛЧ пор. 1'1е1ап№1а1сз.

Из представителей сем. 1г1йасеаэ в реакциях по белкам семян нами исследован один вид Хг1а а!Ыг1оа Ырз'^у. Кнтансиь-нооть его реакций о перечисленными выше антвсыворотками сопоставима с интенсивностью реакций представителей сем. АпагуШ-¿исвас .(Чупов, Кутявина, 1976). Более широкие лоследов&нкд, выясняющие положение сем. -1г1йасеьг в система с использованием в том числе нашего материала были проведены В.С.Шивер (1933). Эта исследования показали, что сем. Тг1йаоеао ближе к семействам пор. Аарага2а1оа, чем к семействам лиляоидно-мелангио-идного комплекса. Исследования по белкам пыльцы (Чупов, 1984а) (см.также .табл.2 автореферата) таете указывают на подобное положенно этого оемейстпа.

Исследование по белкам пыльцы (см.табл.2) имело меньшую разрешающую способность, но также подтвердило большое сходство

строения СЗвЛКОВ представителей C0í«I. Acavaceae (Bouchornoria в ¡lonía), единство группы семейств, определяемых нами далее как надпорядок Anparacanas (сем. Asphoi3ñlncer.e, Agavaceao, Phormiaoeae, Amaryllidaceae, Iridacea» И пр.) И удалеННООТЬ от этой группы представителей сем. Liliaoer.e з.аъг. Из представленных в таол.З данных видно, что к последнему серологически близкими оказались роды Streptopua, Scoliopua, Clintonia. К этой жо группе должен быть отнесен л род tfedeola.' Несмотря на то, что реакция белков семян этого рода с антисывороткой Tulipa fo3tsriana весыла слабая - это единственная антипыво-ротка, с которой они вообще реагируют. Анализ морфологических и эмбриологических признаков этого рода подтверждает подобный вывод. В случае рода i'edeoin мы имеем ту же особенность серологических реакций, что и в случае рода firanthía, Convalla-ria и некоторых других (Чупов, 1973; jensnen,1974? Чулов, • Кутявина', IS80).

ГЛАВА 2. ИССЛЕДОВАНИЯ ПО МОРШОПИ ЦВЕТКА'

В 1969 году внгала работа ПиЪсг'а, яамэтявшего цоеыо подходы к снстематико рассматриваемой группы. Идеи, изложенные в ней, в дальнэйлем были развиты в статьях и монографиях Doblaren et al. (1902, 1985) ;Гахтаджян, I9G7; Чупов, 19846, I9S7, 1990; Чупов, Немирович-Данченко, 198Ь'. Наиболее значимыми в рассматриваемой группе растений оказались признаки отроения тычинок: положение пыльникоп па тычиночных нитях, независимое, но коррелятиЕНО связа^нс3 с этлмч признаками направление вскрн-вания пыльников, место прикрепления пыльника к нити, степянь раздельности концов пыльников. Важными оксзаллсь признаки сростно- или раздельнолепестносги околоцветника, число жилок в листочках околоцветника, степень срогуэнности стилодиев.. Ваа-

ньш эволюционным признаком является окраока листочков околоцветника.

Иооледование показало наличие у рассмотренных признаков оледуюцих эволюционных рядов, Положение пыльников на тычиночной нити абаксиадьное —» маргинальное —• адакоиальное.

Направление вскрывания пыльников екотрорзное —»■ латрорз-Вое —» интрорзное.

Место прикрепления пыльников к тычиночной нити: базаль-ное —-» оупроба зальное — орединное.

Степень освобождения концов пыльников от стерильных тканей связника: пыльник цельный —- пыльцевые мешки свободны

на нижнем конце — пыльцевые мешки овободны на обоих концах »

пыльника.

Пыльники олаборассеченные —- пыльники оильнорассеченные.

Число жилок в лиоточках околоцветника (учитывалось, число жилок и их разветвлений на уровне 1/3 длины листочка околоцветника). Чиоло жилок большое и неопределенное, 9 и более —* 7-5-3 жилок — I жилка. Эволюция этого признака, у листочков околоцветника внутреннего круга опережает эволюцию его в лиоточках наружного круга околоцветника.

Степень срастания листочков околоцветника, отилодиев увеличивается в процессе эволюции, окраска листочков около. цветника изменяется в процессе эволюции от невзрачной беловато-зеленоватой,' белой с лиловыми и розоватыми 'оттенками, • часто буро-коричневой к окраскам каротиноидным - красным, оранжевым, желтым и далее к антоциановым синим и розовым. В более примитивных таксонах часто распространена пятнистая или крапчатая окраока.

Отмечается опецифичеокое отроение органов у некоторых

таксономических групп. Так для семейства Aaphodelaceae характерно наличие асфоделоидного (супрабазально-влагалищного) типа1 ТЫЧЕНОК, У многих liliaceae з.еЬг. (роды Tulipa, Erithroni™, Oagea) распространен Ти11ра-(базально-ълагалищшй)-тип тычинок. Другая часть родов этого семейства (роди Lilium, Fritil-laria, Rhinopetalum, Korolkowia) имеют' тычинки ЫНия-типа, интересной особенностью которых является лнтрорзное вскрывание пыльников при абаксиальном расположении их 'на тычиночной нити. Специфической особенностью листочков околоцветника рода Aga-panthus является наличие в них двух жилок.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ СТРУКТУРНЫХ ПРИЗНАКОВ ОДНОДОЛЬНЫХ'' (табл.4, 5, 6)

В основном по литературным данным произведен анализ распространения среди исследованных таксонов следующих признаков: типов перфораций поперечной стенки сосудов, .типов нектарников,, анатомических признаков и окраски се;.'ян. • ■ "

Направление эволюцли_пер$орадионннх пйастг.нок сосудов достаточно хорошо установлено и протекает от пластинок с боль-г шим количеством перекладин к пластинкам с простой перфорацией, лишенной их (Ггоз-t, 1930; Тахтадзкял, 1964 и др.). Особенно важно то, что эволюция перфорационных пластинок, по-видимому,' идет одно'направленно (Тахтаджян, 1966).

Собранные данные (см.табл.4, в ней сохранена номенклатура авторов, но дана наша последовательность таксонов) показывают, что при использовании предлагаемой системы образуется однонаправленный, почти монотонно.возрастающий ряд специализации рассматриваемой структуры. У наиболее примитивных членов в ранней и поздней метаксияеме сосудов корней встречаются перфорационные пластинки только с лестничными перфорациями. Начиная

Таблица 4

Встречаемость различных типов перфорационных пластинок в сосудах ксилемы корней некоторых ЫШйае (по РаЬп, 1953! СЬеисИе, Коаока!, 1971: Иайпег, 1977)

Исоледованные ■ _Типы пластинок в

таксоны ранней метакоилеме поздней метаксилема

Аврагавоае 4,25 5,00

Соауа11аг1аье З.оо 4,00

А1о1пзае 3,75 4,66

2,25 3,00

АрЬуНопШоае . 3,00 • 4,00

АорЬос1е1аао 4,36 4,90

01апа11еае 1,66 .3,50

КапегосаИдеаа 1,00 1,00

ЗсхНеае 1,47 2,04-

АтогуНхаасеае 1,00 1,00

1г1с1асеаз 2,9 3,9

140.1 ре ае '1,00 . 1,00

1пт1агхеае 1,00 1,00

Со1с1и.сеае • 1,00 1,00

1рЫсеш.еае 1,00 1,00

1гд.суг1'Ыиае 1,00 ; 1,00

Уега1гаае •1,00 1,00

КагШес1о&е 1,00 ■ 1,00

Ьигигхагоиэ СТ СТ

Тассасеии СТ СТ

Примечание: типы плаотюгок:5 - только простые перфорации, 4 - главнич образом простые, 3 - простые и лестничные, 2 главным образом лестничные, I,- только лестничные. СТ - ■ сосудистые трахеиды.

а трибы manelieas все большее значение начинают приобретать пластинки о простыми перфорациями, который окончательно выте-Оняпт пластинка о леотначныма перфорациями в трибе Аэрагар.еао. В соглаопи о ранее установленной закономерностью процесс в поздней метаксилеме развивается раньше, чем в ранней метакси-леме (Cheadle, 1953).

Данные по числу перекладин в перфорационных пластинках (Palm, 1954 и др.) дополняют и подтверждайт указанные вывода. В наиболее продвинутой группе у представителей пор. Aoparaga-les, в тех олучаях, когда у них обнаруживаются лестничные перфорации, число перекладин редко превышает 10. В семействе Ата-r^llidaies число перекладин возрастает незначительно, но простые перфорации практически отсутствуют. 7 представителей пор. Melanthiaieß простые перфорации также отсутствуют, а число перекладин в плаогинках о лестничными перфорациями возрастает до 40-Ш. Наконец, встречаются таксоны, которые мояшо отнести к премелантиоидной группе, у которых обнаруживаются еще не оосуды, а, по определению гahn (1954), оосудистые трахеида о числом перекладин, достигающим неоколысих сотен.

Тип нектарников (табл.5). Несмотря па незаметность этого' органа, он несет очень важные систематические признаки, роль которых в систематических исследованиях постоянно растет. Большое значение строению нектарников п систематике однодольных придается Datieren et al. (1983, 1985). Разнообразие типов нектарников в выделенных пли таксонах по ерзвнению о предыдущими сиотемами значительно снизилось, но все яе остается еще значительным на уровне порядков. В пооледпей системе А.Л.Тах-таджяна (1987) едгнообразие по типам нектарников более выражено, хотя сам автор и не придает, кажотся, их признакам большо-

о о а н о ш

■cl

§

•с О

a S

р о

g I

ta W

Р ta

о

у.

s

in

ti

а

о сх о

н-

Pj

Р

и Ь" • fi

4 H- (С

(->• t-J &

о- H- 0)

р p о

о о H

га о n

Р p> о

го CD CD

0

О

ш ta ев i' а ы о. DJ

w î=i с\ Ol

m ю в •ö а tu

w ' « я >-1 и и

о о о Ö о о

M у ы м ta a

ш 1 ю 1 0 1 sa ш m У

ta a a

о о о о о о

СО га С!> ■ (U со о

ID

S

il»

a a а

о CD со

'ä •d •о

ta ta H

►í ч ч

o g о

a . a

¡S3

o ш U

g ' £ у

■т»

¡ij &

ta t»

M

b 'tí Ö о

w •п

=¡ L2 ti

tí û ¡я

CD о №

Ь ы ы

СЭ со. 05

a »

о fí

В)

s

§

а to

о

О.

СО

w h о H И оз ta и

о П га о о

Ш о и о íq К

ш и а и (D a о

a t1 Я tr' Йк О ID te a

к п £ д tío

« fd KJ о

га сэ a о

§ <3 О о им

9

I

ta я

CD О

K'd ta о к ta ta о

Положение пыльников относительно осг

ЦРОТКВ

Тип '

нектарников

Окраска

семенной

кояури

/частно произвола их внешнего я внутреннего интегушнтов в построении семенной кожурн

Олиствшшость

цветоносного

стебля

- ег -

то значения. Во всяком случае он опускает данные но их огреешь в описании семейств. При принятии разрабатываемой в настоящей работе системы гетерогенность таксонов по тинам нектарников оказывается сг;е меньше и выявляется определенная направленность в их эволюции. Она подтверждает выводы ГаИп (1953), полученные в основном на двудольных о том, что в процессе 'эволюции происходит перемещение нектарников с листочков околоцветника центри-петально к плвязи и затем к основанию столбика.

3 предлагаемой снотзмо семейства, которые можно отнести к порядкам ¡..еХапИпп^оз, ЫИпХез имеют почти исключительно перагониалышв нектор^ики. Семойствз, обладающие более продвинутыми признакам! и стзоокшз к пор. Лярпгага1оа имеют почти • исключительно септальные нектарники.

■В лор. 1г1с1аХеа, занимающим-промежуточное положение мзх'ду двумя группами, встречаются как перигониальные, так а

селтальпь'о нектарники.

А:!пто:га-цоотологические щ)язнаки_семян^ Систематики неоднократно обращались к их анализу, но отсутствие современных сводок затрудняло эту работы. Появившийся недавно справочник "Сравнительная анатомия семян", т.1 (1985), а та;«е серия работ Г.Г.Оганезовой (1580а ,6; 1931, 1982 и др.)' позволяет произвести анализ их признаков в свете супеогвуюцих систем. В работе анализируются также некоторые новые данные, опубликованные в отатье Чупова, Немирович-Дчнченко, 1988. В диссертации рассматриваются принципы анализа анатомических признаков семян. Наиболее важными, по крайней мера, в рассматриваемой группе, признаются два признака: окраска семян черная и.тл коричневая и состав семенной кожуры, в построении которой могут участвовать производные обоих или только одного, чаще всего внутреннего шгегумонта.

Таблица 6

Ипмю яашсш и дшеюзшсах шшаэдвгтвяка ¡некоторых

сдаюдожкых

¡йвешедавашяе нагашш Ъмяо шхох в лшсяючках

Бвекэего яруга ¡внутреннего круга

¿ЬИ^^тгоа^дкаЕЕг Э а «5©хез Эи более

ЗИятЭДЛяшвтае 9 и <3отэз 99 т болое

ИйЬташЬаоетш 9 И ЙШЕ8 более

^А^гтгвзИювеиа® 5-7 " ' 5-7

ШаймШяюезвв 3-5 3-5

ЗШИаияаве 5-7 о более' - я более

С3-5)9 и Йадгае (СЗ-5)9 я более

• ДпвигзЗШЬйвявте 51 йшаа Э ш более

ШпшЕгшгсяйШЬйасЕвг Э л йоядаэ Эш более"

ВйжшюттдшЕжсе 5-7 (шлют) "8-5 (много)

¡Цутсйл тИДитавюа {7-Ш-1 ((7-9)-1

(3-Э5-1 ((349)-I

ЛШШжаещэ С2)-1 (С8)-1

3-5 :з-9

З^лхсшёшаоеоде I I-

ЮпИропааНакселе I I

Д.гзгагзщвягегае ■ - I I

Оказалось,, что- для семейств, рассмагрававтйк наии icaïc более примитивные^ характерна виражеиая, б случае прг;аугсты;л пигмента, окраска- Группа наабадкв прО'ДЕгщтых сбг.;е£атв - сра'х-отавателей пор.. Aaparagaiea имеет сеавезуш коазру чбриаго' цвй— та (светлую, но на коричневую а случае атазтетнгн иигмента)). Б> промежуточных, по; урсЕнэ продЕа^ртосга. таагооиаж iceti. малевав , Amarylliûaceac) ватречкптся роди каж с че^ет1» талг к а коричнево окрапенныиа сешталга. Тин строеета сешянсй icrasypa в значительной мерз совездзяг с раатределвнвт аж.озтаежг. ео,-лее примитивные: таксоны, как: сракхга, вменит зрелущ- евменнут ira-дуру, состоящую, из. производных ойсее интагугвзятав:, в б'сшза продвинутых она состоит из проззнеязых ешебю наружного £реж& только внутреннего); иитегулеЕГз. D прсааежуточзыз: ceuciiaœax — Amaryllidaceae, Ixidaceae встречается тэдсоен. вязос а ЕЕршиь так и со вторш глшзи. оежпнаЭ конуры. В рабдте узззиваетолг на существующие исключения зз этого npasa-na. Друсаз дрсапштиро-ванные признаки1 строения с.емлн'шеат жавшее знаяЕЖИ!» но. оказываются лолезнши при еыясцзкзз редатненнкг сЕязаЖ В; стк-глг-пих систематических группах.

ГЛАВА 4. АЕШЗ РЕЗУЛЬТАТОВ С2Рй20ШТ32£СГ0 ЦСС0Е^2лт£!Л.

Анализ результатов серолагачегтЕО) зослэдоЕСная ведете.! по следующим пунктам. I. Itissrïca с^мема'Тачас.гло: груплы,взаимная близость таксонов в которых зэ-гз сзвюг-тиоста в нзгляздо-стп присущих ии отруктуршл npaaaazoa us визвзает сааешЛ. Они могу? явиться своеобразии ггрсбшм лашзи сброгогалгсаога метода. 2. Часть родов, прежде 'стзгзаззгся ив родственника:,, а. последнее ьрс:.'л при более глусо::си а. вс-ссторсгдеп. иоучааза.' сказываются принадлежащими вдгзсЗ групп». Рася'лотрепае а*гах случаев тэето i:o;:-:ot явиться хоргтай nponcp.oiS шгода- flgaEwana

построенная филогенетическая схема домна давать достаточно непротиворечивую картину эволюционных изменений разнообразных признаков. Принимая во внимание олокнооть эволюционного процесса и нашу недостаточную в нем осведомленность, мы должны оказать, что во всяком олучае модем надеяться, что исключения не будут превалировать над правилами и по возможности будут иметь разумное объяснение.

I. Группы, родство таксонов внутри которых не вызывает сомнения

Такими несомненно естественными группами являются представители сем. Liliaceae o.atr. в составе родов, выделяемых обычно в подсемейство Lilioidcao сем. Liliaceae s.lato: Gagoü, Liliuro, Tulipa, Pritiiiaria и др. Их объединяет целый комплеко специфических, только, или почти только им присущих признаков и их комбинаций. Это луковичные о облиственным цветоносом травянистые многолетники. Причем чешуи луковиц состоят Яз преобразованных катафяллов (Баранова, 1989 и др.). Лзсточки околоцветника псегда свободные, тычинки Xiliun- или Tulipa--rjinoB. Для семейства характерен специфический по морфологии и довольно редкий по числу и размерам хромосом кариоткп и своеобразный набор эмбриологических признаков.

Естественной группой выступают большая часть родов сем. Hyacintliaceas (подсей. Scilloidaao сем. Liliáceas s.I.J.Sto луковичные травянистые многолетники с безлистной цветоносной стрелкой. Чешуи луковиц, как правило, представлены прообразованными влагалищами листьев прикорневой розетки, листочки око-лоцветнгка б.ч. сросшиеся. Строение тычинок, кариотип, эмбриологические признаки иные, чем у представителей сем. Liliaceae.. Вполне естественным является сем. /imaryllidaceae a.ntr., pac-

сматриваемое в составе родов, шеюцих нижнюю завязь, зонтиковидное о покрывалом соцветие, 2 трехчленных круга тычинок, Т.е. без сем. 'Agavaceao, Alliaceae, Ixioliriacoae и Т.П.

Не вызывает возражения ближайшее родство родов Veratrum, Zygadenus, Uelanthium, родов Paria И Trillium. Достаточно СХОДНЫ морфологически роды семейств Asphodelaceae, Alliaceae и некоторые другие. За редкими исключениям, специально обсуждаемыми в работе вое эти морфологически близкие группы родов оказываются близкими и серологически.

2. Группы, систематически более сложные. В этом отделе рассматривается проблема сем. Agavaceao, принимаемом нами в ■ составе триб Agaveae, Yucceae, Hootcne, положение родов Phormium и Dionslla - представителей сем. Phormiacene И связь с ними рода Hemerocallis. Положение родов Convallaria, Gasea, Clintonia.

Для всех этих родов морфологически значительно отличающихся от групп, с которыми их можно связать по данным серологического анализа, обнаруживаются весьма убедительные данные • иэ.облаоти эмбриологии, кариологии, палинологии или'анатомии,■ заставляющие признать справедрвость пли весьма большую вероятность правильности связей, указываемых серологическим методам.

Так близость родов, входящих в сем. AGavaceae, наряду о серологическими данными подтверждается наличием у них весьма специфического 60 хромосомного бимодального кариотипа и сходного набора эмбриологичеоких признаков. Единство сем. phormia-оеае подтверждается наличием у его представителей листьев специфического строения, и трихотомсулькатной пыльцы.

1Го серологическим данным сем. Но во го cali i dnce по тяготеет к Phormiacene. На это же указывают данные эмбриологии (Cave,

Г->75) в особенности анатомического строения нектарников.

Близость родов "и-^огиа, ЫейсоХа, к сем. ЫИасеао хюд'гверлдается наличием у них сходных о этим семейством эмбриологических особенностей, а у рода Сацсп,кроме того, и наличие специфического, свойственного лилейным з.э1;г. • кариотипз.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ДШОШЕТЛЧЕСХОЛ ОЗ-Гч И ©ЕГЕШ РАСаЛАШтАЫОЙ ГРУШИ . .

На основа серологического исследования и проведенного аиалига признаков в продолах рассматриваемой группы ¡ло.тло выделить 4 группы таксонов. Первая из них обладает комплексом наиболее примитивных признаков. 2то группа молшшюдннх и премелаитиоиднкх таксонов. Для нее характерно наличие сосудов только с лестничными перфорациями, тычинок только о абаксиаль-нкми или (реже) маргинальным:! пыльниками, нектарников, почти . •исключительно перигониального типа. (Лишь небольшое количество, родов триб Уегс^геае, ТоИо1й1еае имеют примитивные пшециаль-ные лектардики поверхностного типа). Семенная кожура представителей этих групп, как правило, состоит из производных обоих /

интегументов а окрашена, при наличии пигментов, в коричневый цвет. Цветоносный стебель представителей этой группы большей частью ббластвонпый. Гинецей семиапокарпный пли синкаршшй, но о раздельными отилодияш, окраска цветков почти никогда не бывает сине-голубых оттенков. В сфере эмбриологии они характеризуются наличием РоХуцогшт - типа зародышевого меэка, присутствием париетальных клеток мазсрослор и першшшальных клеточных стенок в нуцеллярном эпидермисе.

Другой, более продвинуто", в обласгл илАЩ^^^'рф^хсьплг^х признаков группой семейств янляотсл «^//¿/М/'^Аг^С. Фл^ь пропотарптолзй характерно шл;!"^ 'сР^Л1/е- трср^^

1 цаями, либо о лестничными, но с небольшим числом перекладин. Тычинки (за исключением сем. низсасэае, у которых экстрорзноотъ, видимо, связана со специфическим строением андроцоя - срастанием его в труб очку) с адаксиалънкм расположением пыльников. Нектарники только гинециальные, продвинутого типа - сантальные. Семенная ко.'.тура состоит из производных одного, как правило, наружного интегумейта и окрашена, при наличии пигментов, в черный цвет. Цветоносный стебель, как правило, безлнотп'.тл г цветки часто имеют синюю окраску. Столбики цельные.

Мегду этими двумя группами в нашей схеме располагаются семейства АтагуШЛассае и 1г1йасеае. Эта третья группа, видимо, должна обладать признаками, хяргоягедоаутпш ее как промежуточную. Нопоолла отчатл.мю это проступает у предстаззг.учл'пл сом. • 1г1с1асоао. Л этом свглзЗотпо довольно продвзяугаЗ тап сосудов, но ткчзяки с абакоиэлгпни рчопо.чо:.лн;,о:: пнлыак&ь (что возмогно связано с особенностями строения генеративных органов). Нектарники обоих типбв кап перпгениальпыо, так и остальные. Семенная кобура может быть представлена как производными одного, так и обоих пнтегутлентов. 0к]\эсяа ее у большинства родов КОриЧНОВМ, но в родах Ве11ш;са1п:и, ЗгиугАПсШик черная. Цветоносный стебель в сем. 1г1йпссч\о имеет довольно развитые, но часто заметно более мэлкло, чем в прикорневой ро-зотко, листья. 3 окраске цветков часты синие окраски. Столбики большей частью разделаны па верхушка до 1/3 длины, а иногда почти целиком.

Сей. Атлаг у 111 и а з и собладает меньшим количеством примитивных черт, но положение ого в прометуточной группе, ыв"кду примитивными и продвинутш.тп таксонами все же'мояет найти определенные подтверждения. Во-первых, у исследованных представи-

тслей этого семейства сосуда имеют перфорационные плаотинки только с лестничными перфорациями, что почти совершенно не характерно для остальных представителей пор. ЛерагасаХоз. По крайней мере у видов двух родов сем. АтагуХНбасеас (СаХап--ЬНиз, Ъеисозит) имеются перигониалъныо нектарники. Видимо, лишь один представитель этого семейства - НогааХеуа гаупог! ■ (мы благодарны З.Т.Лртюшенко за это указание) имеет цветки синей окраски. Часть родов имеет семена коричневой окраски я столбик-заметно (до 1/10 длины) разделенный на верхушке.

Наконец, имеется четвертая группа сем. Ко¿еоХасоае и ЫИасеае а.з-Ьг., имеющая специфический набор эмбриологических признаков, что указывает на интенсивный эволюционный процесс в ' эмбриональной сфере и значительные изменения в макроморфологии у наиболее продвинутого члена этого порядка сем. ыиасеае а.в1;г.

Картина эволюции в рассматриваемой группе рисуется нам в-одедутацем виде. Гипотетическая группа предковых таксонов, фе-нотипически вокрывающая генетический потенциал своего уровня . развития, могла обладать следующими признакагли: они имели корневище, розетка прикорневых листьев отсутствовала, имелся надземный стебель (возможно нередко лиановидный, т.к. среди примитивных ныне живущих таксонов много лиан — Мозоогеаснае, РК1еа1асеае а.в1;г., ^етопасеае, ¡ЗтИасасоае, Ы1;-Ьоп1йсаа0) с хорошо развитыми, возможно, черешковыми лнотьями. Цветки были небольшие о листочками околоцветника 1-2 см длины, невзрачно окрашенные, беловато-зеленоватах или буроватых оттенков, иногда пятнистые или крапчатые. Листочки околоцветника были свободными, о большим чиолом жилок. Тычинки о абаксиально расположенными екстрорзными пыльниками прицепленными к нити в

своем основании. Гинецей о обычным комплексом примитивных признаков: склонностью к апокорпнн, неороп'енностио ива, примитивным сидячим рыльцем. Некгаровыделящей способностью, видимо, обладали как основания листочков околоцветника, так и станки завязей. Плод, вероятное всего, септицидная коробочка о большим количеством семян. Семена коричневой окраски или неокрашенные с семенной кожурой, образованной производными обоих интегументов. У некоторых родов, вероятно, наличие саркотести. Растения могли быть бессосудистыми или иметь сосуды только в корнях. Чиоло перекладин в перфорационных пластинках сосудов могло достигать нескольких сотен. Конкретные виды этого комп-. лекса примитивных таксонов разделяли в признаках своих органов и тканей более примитивные характеристики с более продвинутыми. Наиболее близки к этой примитивной группе из пине живущих таксонов представители Idttonitíceas, r.iionthincer.a, Мозсогеасеао, Sailaoaceas, Taccaceae, Üteraonnceae, От оюй группы примитивных форм можно проследить развитие двух тегвей. Одна, достигшая сравнительно незначительного, прогресса в становлении морфологических структур, но-прошедшая зтап эполгдпел-ных преобразований в эмбриональной схеме - порядок Liliaioo. Более примитивное семейство этого порядка - Itedeolaceae. Оно обладает комплексом признаков, особенно в области макроморфологии, делающих его трудно отличимыми от представителей еще более примитивного порядка Meinnthialea. . Представители его имеют олистветшй надземный стебель, небольшие, невзрачной окраски-цветки, абаксиалыю или-субабаксиально расположенные на тычиночной нити пыльники, леригонизльные нектарники, семон-нуа кодуру примитивного отроения и окраски, неспециализированный кариотип. Но по серологическим-данным, а также по таким

эмбриологическим особенностям, как наличие луклеарного эндосперма, отсутствие ьзриегальных клеток макроспор н развитие у некоторых из них С11.п1;оп1а-подгипа РгхйХХагЬа-типа зародышевого мешка, они могут быть связаны с более продвинутой группой родов этого порядка - сем. ЫИасеае з.оьг. Тычинки представителей этого последнего семейства достигают более высокого уровня развития, становясь маргинальными, латрорзнымп '.ГиПра-типа, либо оставаясь абакоиальными, но интрорэно вскрывающимися. Цветки становятся крушима, ярко окрашенными, но синие окраоки еще очень'редки (отдельные вида родов ¿гуиигоп1шп, Ш1хпош4а1иш), наблюдается тенденция к редукции цветонооного стебля. Столбик у большинства родов цельный.

Этой группе противостоит, берущая начало видимо от тех же Геланиоидных предков, ветвь 1г1с1асеае - Сгасаепасеае, в которой эволюция идет в направлении развития септальных нектарнйков, адаксиалыю расположенных на тычиночной нити пыльников, первоначально также увеличенных (1г1(1асеае, АтагуШаасеав), НО ватем онова уменьшенных размеров цветков, собранных в многоцветковые ооцвегия, уменьшения чиола жилок в лиоточках около*

Цветника обоих кругов до одной, редукции листьев на цветоносных побегах, уменьшения чиола перекладин в перфорационных пластинках сосудов вплоть до их полного исчезновения, образования черного фитомелининового слоя в семенной кожуре, полного исчезновения из нее производных одного из интегуиентов, полного срастания отилодиев в .столбик.

Таким образом, на только серологические данные и анализ распределения признаков, но и анализ эволюционных связей, направлений и уровней развития признаков для одних таксонов о большей, для других пока о

N меньшей убедительностьюуказывают на возможность предложенного нами взаиморасположения таксонов в филогенетической схеме.

IIa основе проведенного исследования предлагается следующая система рассматриваемой группы.

Надпорядок Liiianao

Порядок Lie lanttii alea

Должен представлять собой ряд олиго- и монотипных семейств, объединяемых не столько близким родством, сколько близким уровнем эволюционного развития. Родственные связи.относящихся сюда семейств выходят за пределы исоледованной групш таксонов. Сем. llelanthiaceae, Colchicaceae, littoniaceae, Calochorta-сеао и др.

Порядок Lilialea ■

•Сем. I.'cdeolaceae Takhtajan -1987 (Stroptopua, Scoliopu.3, Clintoniu, I./ideola), ..

Сем. Liliaecae A.L. de Juasieu 17Q9. (Может быть принято В составе триб Lloydieae,' Lilieae, lulipeae (Гахтад-жян, 1987).

Надпорядок A3pareganao . ■ .

Порядок Irldales

Сем. Iridaceae A.L. de Juöaieu 17Ö9 Может быть принято в объеме, предлагаемом Тахтаджяном (1087).

Порядок Aaparagaleu . Подпорядок Amaryllidineae

Сем. Amaryllid'accaa. J.Salrvt-Hilaire 1805. Должно быть принято в узком смысла, исклычаяс Ixioliriucuae, Agavaceae, Alatrooraeriacoae И Т.П. В объема, предлагаемом Тахтаджяном (1987).

Подпорядок Aoparagineae Сом. Hyacinth.iceae Batach 1802 Moi-ют бить принято в составе трибы iiyacintheae (Тахтаджян, 1987). Представители трибы Caraassieae, по нашим данным, могут претендовать на роль предковой группы сем. Agavaceae. Положение трибы Bowieae в этом семейотве провизорно.

Сем. Hemerocallidaceao R.Brown 1810 (Hemerocallln). Сем. Phormiaceae J.G.Agardh 185S (Dianella, Esöreiaio, StypunUra, rhorniura, Simethis?).

Сем.- Eu3trephaceae Caupov (fam. et stat.nov.) Pan. Liliaceae, subfam. luzuriagoideae, sect. Eu3trephua Hallier 1914.Qt oeot. Geitonoplesivun-Hallier 1914. Туриз: Kuíjtrephu3 R.Br. (Eustrephus, Geitonoplesium).

Сем, Anphoáelaoeae A.L. de Jussieu 1789. Мокот быть принято В ооотаве подоем. Asphodeloideao • и трибы Alectorureae подоем. Artthericoideae. Положение оотальных .родов этого семейства в объеме, принятом Тахтаджяном (IS87), требует уточнения.

Сем. Alliaceae J.G.Agardh 1858. Может быть принято в объеме, предлагаемом Тахтаджяном, 1987.

Сем. Agavaceae Endlicher 1841 (Hostoideaes Hoeta; Yuocoi-doae: Hesperaloe, Yucca, Samuela; Agavoideae; Agave, Beschor-neria, Purcraea, llanfreda)._

Сем: Ruscaceae Hutchinson 1934 (Ruscus, Semele, Danae). Сем. Convallariaceae Horaninovr 1834 (Convallaria) : Сок. Aoparagaceae А.1. de Tuasieu 17Q9 (Asparagua incl. Çrotannaxagua, Kyrsiphyllum).

Bracaenaceae Salisb ury 1B66 (Dracaena, iiansevieri;. Gordyline, Holina, Daaylirion, Calit>anus).

Polyaonataoeac Salisbury 1866 (Polygonatun, I.lajan-thenum, Srallacina).

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЕЙ, ШЗШАЩ1Х СОМНЕНИЯ

В этой главе о учетом серологических данных п представлений о филогении таксонов изучаемой группы выработанных в настоящем исследовании рассматривается пояснение некоторых систематических групп, помещаемых в системах. других современных авторов в иные группы родства.

Здесь более подробно рассматривается положение сем; iri-daceae, Anaryllidaceao, Hyacinthaceae, родов Islolirion, Canasaia, Hedsola, Streptopus, Sccllopua, Diaporuni, Clinto-nia и анализируются их признаки.

ГЛАВА 7. ОЦЕНКА РЕЗУЛЬТАТОВ СЕРОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА '

Hai.ni получены и проанализированы серологические дышне по 107 видам, принадлежащим 02 родам 20-25 семейств оиюдо.-д-иых. Проведенный' анализ филогенетических отношении показывает • полное совпадение результатов ■серологического комплексного . систематического подходов на уровне порядков однодольных. Все роды И семейства, относимые-К порядкам Asparasalea, Iridulen, Lilialoa, Ueionthialea на основании данных серологического метода находят подтверждения своему положению и по результатам совокупного анализа структурных признаков.

При отнесении родов к определенным семействам возникает больше осложнений. Всего рассмотрено положение 82 родов. Недостаточно подтвержденными о точки зрения анализа признаков остаются положения родов Ixlolirion.Camaaaia, которые на

основании серологических данных должны сближаться о сем. Aga-vaoeae И Convollaiia, ТЯГОТОЮЩИМ, ПО серОЛОГИЧвСШШ ДаЩШМ, к сем. Низспсеае. Мало доказательств подтверждающих сближение р. Simethi3 о представителями сем. Phormiaceae. Неуверенно определяется положение родов Cordyline, Brodiea, I.lerendera. Правда, нет особых оснований говорить и об ошибочности полек жений, указываемых для этих таксонов серологическим теотом. Вое .же пз осторожности будем очитать, что положение (7-8 из 02) родов,определяемое серологическим методом, оиибочно.

'Как же относятся результаты приложения серологического метода о результатами других методов, используемых в систематике растений?

Хорошо известно, что современная систематика ооновывает .свои выводы на комплексном подходе, на анализе практически исчерпывающего материала, доставляемого разными методами исследования. Тем не менее, существовали и существуют до оих ■ пор попытки как построения, так и значительных корректировок сиотемы на основе данных одного, или преимущественно одного метода. Так как рассматриваемый здесь серологический метод также является единичным, не комплексным методом, то интересно сначала оравнить его результаты с результатами других специализированных методов исследования. (Мы опускаем здеоь результаты по серологическому исследованию белков пыльцы, вносящих элемент комплексности, но не дающих принципиально нового материала для построения системы).

В диосертации анализируютсг работы Schüttler (1955), Хохрякова (1974, 1975), основанные на анализе жизненных форд растений, анатомические работы R.Schulze (1893), v.-G.Gatin (1920), V. Che adle, II.Koaakai (1971), P.Y/agnor (IS77), обзор

- за -

кариологических данных Sen (IS75), серил палинологических работ Y/.Schulse (1980, 1902а,Ь,с, 1983).

Этот анализ показывает, что авторы, делающие иирокие систематические выводы на основе какого-то одного подхода, предлагают от половины до 2/3 неверных рекомендаций, Это обстоятельство было отмечено уже давно,и систематические работы чаще базируются на данных максимально широкого круга исследований. Сравнение наших данных о данными двух последних работ, выпол- • ненных комплексным систематическим методом, показывает следующее. Dahlgren, Clifford, Ye о (1985) помещают исоледованные нами таксоны В 4 порядка Dioscorealos, Aaparagale3, lilialea, Meianthiaios. Тахтадалн (1987),в основном, в пять порядков: Liliales (incl. Melanthialeo-et Iridaleo), Anaryllidale3, Aaparagalea, Smilacalea и Dioacoroalea. TaKUM образом, как И у нас, роды, ранее составлявшие одно семейство, оказываются разнесенными в разные порядки. Но наша система отличается в некоторых деталях. Так сем. Irldaceae Dahlgren о соавторами и Тахтаджян помещают в дор. Idlialea. У нас оно является наи-, более примитивным членом другой эволюционной ветви и входит в надпорядок Asparaganao.

Сем. Araaryiiidaceac, включаемое в обеих обработках в группу более продвинутых семейств, по нашим данным, несколько отличается от них и поставлено в несколько предшествующее им положение. Возможно в эволюционном плане может несколько выделяться и сем. HyacintVmceae, обладающее более примитивными, чем другие оемейства порядка Aoparagales сосудами. Не можем мы согласиться с помещением родов riiilcaia, Lapageria в пор. Азрага1ез (Dahlyreri et al., 1905) ИЛИ родов Geitonople-aium, 3uatrGphua в nop. Smilacales (Тахтаджян, 1387). Видимо,

по совсем верно отнесение родов ЗсоИорис, сирота, Шзро-гша, БЬг-ер1;ориз В сСм. ТЛгиЛогХасоае (ВаЫ-С-еп ей в1., 1985), но все-таки это более правильно, чем оставление их в семействах пор. Ларагаеа1ев. Как видно, положение дашь небольшого количества родов и семейств, установленное до самым последним данным комплексного систематического анализа, отличается от ■ тех положений, которые определяются на основе одних серологических данных. Но и в этих случаях, как показывает анализ признаков, указания серологического метода кажутся нам более правильными. Мы указывали, что положение Части родов, определяемое по данным серологического метода, кажутся нам сомнительными (Сапавз1а, 1х1оИг1оп и т.п.). Число их, однако, не велико (ок. 10%) и можно думать, что при постановке исследований, специально посвященных изучении их положения, станет еще меньше.

На основании проделанной работы мы пришли к заключению,' что серологический метод на рассматриваемом (выше родового) уровне в данном участке сиотемы представляет собой уникальное для систематики явление. По своей мощности при установлении филогенетических связей он оказывается равным комплексному систематическому подходу, базирующемуся на суммарных данных всех доступных методов исследования. В то же время он значительно более дешев и менее трудоемок. Можно сказать, что эатра-. ты времени и материальных ресурсов при использовании серологического метода не только меньше, чем соответствующие затраты на получение данных по нескольким методам, но меньше, чем по любому из этих методов, взятых в отдельности. Несомненно, что оборудование и эксплуатация серодиагноогической лаборатории гораздо дешевле, чем оборудование лаборатории электронной микроскопии или создание достаточно представительного гербария.

Однако серологический метод.вскрывая существующие филогенетические связи, не дает представления об эволюционном процессе, о его направлении, характере эволюционных преобразований признаков (органов и тканей). В то же время именно устаношеннэ родственных связей является ахилеосозой пятой современной систематика, которая достигла значительных успехов -в анализе эволюционных рядов развития признаков (ко не таксонов). Можно думать, что данные серологического исследования, дополненные анализом признаков, могут дать исчерпывающую картину эволюции изучаемой группы. , ■

РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ И ВЬШОДУ

1. Проведено серологическое, морфологическое а общее систематическое исследование представителей пор. Ы11а1еэ и близких к налу такаонов.

2. В пределах изученной группы выделено 2 надоорядка, 4 порядка и около 33 семейств.

3. Для большей чаоти семейств определен родовой соотав, чаото отличающийся от принятого ранее.

4. Выявлены филогенетические отношения между рассматриваемыми- таксонами и определены пути и направления их эволюции.

5; Предложена система и филогенетическая схема рассматриваемой группы.

. 6. Показывается, что возможности серологического метода в области установления филогенетических связей на исследованном таксономическом уровне значительно превышают возможности каждого отдельно взятого метода (морфологического, кариолога-чеокого, палинологического, эмбриологического и т.п.) и при- 1 мерно соответствует возможностям комплексного систематического подхода настоящего времени при зноготельно меньшей, чем в по- .

следием случае трудоемкости исследования. Данные серологического тестирования ú совокупности с анализом признаков могут дать исчерпываицую картину эволюции группы. •

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

I. Нмгцуноэлектрофорегяческив исследования в родах Anemona L., Pulsatilla Kill. л Hepática 1.'111.//Бот.журн. IS73. Т.58, а 2. С.189-199.

i

'2._Серологические'исследования в семействе Ranuncula-сеьо/J XI] Ыендународный ботанический конгресс. Тезисы докладов. Л.: Наука. С.289. (Совместно с Н.Г.КутявиноИ, Н.С.Морозовой).

3.'Сравнительное вммуноэлектрофоретическое исследование, белков семян лилейных// Бот.курн. 1978. Т.63, Jé 4. С.473-492. (Совместно с Н.Г.Кутявпной).

4. Сравнительное иммуноэлэктрофоретичеокое исследование . белков пыльцы некоторых сережкоцвегных// Бот.журн. IS7Ü. Т.63, »II. C.I579-I584.

5. Систештические СВЯЗИ между родаш Hoste, Yucca я Agbve// Тезисы докладов У1 всесоюзного съезда ВБО. Кишинев: Штшшща, 1978. С.349. (Совместно о Н.Г.Кутявпной и Н.С.Морозовой)."

6. Филогения некоторых групп лилейных по даннш серолога-■ чеокого анализа// Систематика' и эволюция еысшх растений. Л.: Наука, 1980. C.I0I-II0. (Совместно с Н.Г.Кутявиной),

7. Серология, как' метод филогенетического исследования// Хемооистемахика и эволюционная биохимия высших растений. Тезисы докладов. U.: ITC. 1979. C.I0I-I03,

8. Серологические исследования в порядке Liliale я 1// Бот.курн. IS8I. Т.66, й I. C.75-QI. (Совмоотно с Н.Г.Кутявиной).