Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae Juss. в связи с вопросами их систематики

Маассуми Сайед Мохаммад

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae Juss. в связи с вопросами их систематики
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae Juss. в связи с вопросами их систематики"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

Маассуми Сайед Мохаммад

Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства ЬШиееие Juss. в связи с вопросами их систематики

Специальность 03.00.05 — Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре высших растений Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова

Научные руководители:

Доктор биологических наук, профессор

Мейер-Меликян Нонна Робертовна

Доктор биологических наук, профессор

Меликян Александр Павлович

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук

Токарев Петр Иванович

Кандидат биологических наук, доцент Березина Наталья Александровна

Ведущая организация - Российский университет дружбы народов

Защита диссертации состоится 13 мая 2005 г. в 15.30 на заседании Диссертационного совета Д501.001.46 в Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва ГСП-2, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, Факс: (095)939-18-27

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического ф-та МГУ

им. М. В. Ломоносова

Автореферат разослан «Ш» апреля 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук М. А. Гусаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы:

Семейство Liliaceae Juss. занимает центральное место в основании системы однодольных растений, однако его объем и систематика являются до настоящего времени предметом дискуссий. Согласно А.Л. Тахтаджяну (1987, 1997), в семействе насчитывается 10 родов, которые объединяются в 3 трибы: Lloydieae (роды Lloydia, Gaged), Lilieae (роды Lilium, Nomocharis, Notholirion, Cardiocrinum, Fritillaria, Rhinopetalum) и Tulipeae (роды Tulipa, Erythronium). Однако к настоящему времени описан ряд новых видов и родов, которые не включены в последние системы не только А.Л. Тахтаджяна, но и в системы Dahlgren et al. (1985), Thome (2000) и др. Это роды Атапа, Korolkowia, Halongia. В связи с этим возникла необходимость провести всестороннее палинологическое изучение представителей семейства Liliaceae с помощью светового и электронных микроскопов для решения вопросов его объема и систематики. Важность сравнительно-палинологических исследований определяется консервативностью, эволюционной необратимостью и большой информативностью признаков строения оболочки пыльцевых зерен и, вместе с тем, довольно слабой их изученностью в семействе. Актуальность данной работы определяется также нерешенностью ряда других вопросов палинологии семейства и, в первую очередь, вопросов типологии, классификации и эволюции пыльцевых зерен в нем.

Цель и задачи исследования:

Цель настоящего исследования - палиноморфологическое изучение представителей семейства Liliaceae для уточнения объемов таксонов в семействе, разработки вопросов филогенетических связей внутри выделяемых родов и триб, установления возможных направлений эволюции спородермы.

Учитывая таксономическую значимость палинологических признаков и недостаточную изученность морфологии пыльцы представителей ЬШаевав, были поставлены следующие задачи:

1. Изучить с помощью светового, сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов строение спородермы представителей семейства ЬШаевав в наиболее полном объеме.

2. Провести типификацию пыльцевых зерен в данной группе таксонов.

3. Выявить таксономическую значимость палиноморфологических признаков.

4. Установить комплекс признаков в строении спородермы для определения различных видов этого семейства и решения вопросов их систематики.

5. На основе палинологических данных установить филетические связи между видами внутри изученных родов, между родами и между трибами семейства ЬШаевав.

6. Составить ключи для определения пыльцевых зерен по признакам ультратонкого строения спородермы, выявляемым с помощью сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов.

7. Сформулировать возможные направления эволюции оболочки пыльцевых зерен в семействе ЬШаевав.

Научная новизна, теоретическая и практическая ценность работы:

Впервые изучено строение оболочки пыльцы представителей ЬШаевав с помощью светового микроскопа (80 видов), сканирующего электронного микроскопа (64 вида) и трансмиссионного электронного микроскопа (45 видов).

Изучена палиноморфология представителей 13 родов семейства, в основном, по гербарному материалу, а также по материалу, собранному с живых коллекций растений Ботанического сада МГУ. В результате проведенного исследования выявлен ряд новых важных диагностических признаков ультраскульптуры и ультраструктуры экзины, которые использованы для решения таксономических задач. В целом для семейства

Liliaceae обнаружено и описано 4 апертурных типа пыльцевых зерен, 6 типов поверхности экзины, 5 типов структуры экзины, 3 основанных типа формы головок столбиков, а также 8 типов строения столбиков. По комплексу признаков пыльцы внутри семейства Liliaceae выделены палиногруппы и составлены ключи для определения родов и видов.

На основе подробного изучения рода Tulipa установлена его уникальность по наличию 3-апертурных и безапертурных пыльцевых зерен, а также по наличию внутри рода большого разнообразия типов поверхности и апертур. Предложены возможные пути эволюции пыльцевых зерен и структуры экзины в данной группе растений.

Результаты исследований могут быть использованы при разработке системы однодольных, при чтении курсов лекций по систематике и палинологии, при составлении определителей и написании пыльцевых флор отдельных регионов. Кроме того, подробные описания пыльцевых зерен отдельных видов с указанием их географического распространения могут быть полезны и в отдельных случаях необходимы палеопалинологам при определении ископаемой пыльцы. Апробация работы:

Результаты исследований были представлены: The Third International Conference on the Comparative Biology of the Monocotyledons (Ontario, CA, USA, 2003); на конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 2004); на XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (Москва, 2004); на VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); XI International Palynological Congress (Granada, Spain, 2004); на Международной научной конференции «Развитие ботанической науки в Центральной Азии и ее интеграция в производство», посвященной 70-летию НПЦ «Ботаника» АНРУз (Ташкент, Узбекистан, 2004); на Международной научно-практической конференция «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты» (Минск, Беларусь, 2004); на VII Международной конференции

по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т. И. Серебряковых

(Москва, 2004).

Публикации:

По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ и одна работа принята к печати. Структура и объем работы:

Основное содержание работы изложено на 318 страницах машинописного текста, включая 20 цифровых таблиц, и проиллюстрировано 176 таблицами микрофотографий и электронных микрографий. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, алфавитного указателя изученных родов и видов. В работе цитируется 100 работ на русском и 162 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Из истории изучения палиноморфологии представителей семейства ЫНасеае

В главе довольно подробно изложена история исследования пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae. Она начинается с работ Хуго Моля (МоЫ, 1833,1835) и охватывает весь период с 19 века до наших дней. Дается анализ исследований пыльцевых зерен лилейных Эджеворта (Edgeworth, 1879), Вудхауза (Woodchouse, 1935), Вундерлих (Wunderlich, 1936), Фритше (Fritzshe, 1937), Эрдтмана (Erdtman, 1943, 1952), Л. А. Куприяновой (1948, 1953), Е. Д. Заклинской (1950), И. Д. Романова (1954), М. В. Барановой (1985, 1999), В. Н. Косенко (1991 — 1999) и др. Обобщены практически все имеющиеся в литературе сведения о структуре пыльцевых зерен лилейных. Показано, как постепенно происходило углубление исследований строения пыльцевых зерен представителей Liliaceae в процессе усовершенствования микроскопической техники. Отмечено, что основные исследования проведены под световым микроскопом, также имеются работы, в которых пыльцевые зерна лилейных исследованы под электронным сканирующим

микроскопом. Что же касается работ с использованием электронных трансмиссионных микроскопов, то они практически отсутствуют.

Глава 2. Материал и методика исследований

Материал для исследования был взят из гербария Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW), из гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), из гербария Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина (МНА), из гербария Университета им. Рази, г. Кераманшах (Иран), а также с живых коллекций Ботанического сада МГУ им. М. В. Ломоносова и Ботанического сада Ирана (г. Тегеран).

Пыльца представителей рода Gagea была любезно предоставлена для исследования старшим научным сотрудником БИН РАН И. Г. Левичевым, а по ряду видов рода Lilium материал был предоставлен старшим научным сотрудником БИН РАН М. В. Барановой.

Далее в главе приводятся методики по исследованию пыльцевых зерен с помощью светового микроскопа (СМ), сканирующего (СЭМ) и трансмиссионного (ТЭМ) электронных микроскопов.

Глава 3. Палиноморфологическая характеристика представителей изученных родов семейства Liliaceae Juss.

В главе даны подробные описания строения пыльцевых зерен исследованных видов и родов представителей семейства Liliaceae, проведенных при помощи СМ, СЭМ и ТЭМ. Описания снабжены таблицами микрофотографий, а также электронных микрографий исследованных пыльцевых зерен. На микрофотографиях, полученных с помощью светового микроскопа, увеличение пыльцевых зерен дано в 400 крат, на микрографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа, внешний вид оболочки пыльцевых зерен приведен при увеличении 1000 - 2000 крат, а строение спородермы, полученное под трансмиссионным электронным микроскопом, дано при увеличении 10000 - 60000 крат. Проведенные

измерения пыльцевых зерен и деталей строения их оболочки сведены в цифровые таблицы.

Глава 4. Морфологические особенности структуры и скульптуры спородермы представителей семейства ЬШиееие

В данной главе рассматриваются основные особенности структуры и скульптуры пыльцевых зерен исследованных представителей семейства ЬШаевав. Обсуждается разнообразие форхмы и размеров пыльцевых зерен, особенности строения апертур и полярность пыльцевых зерен изученных видов и родов лилейных. Весьма таксономически значимыми явились материалы по исследованию ультраскульптуры и ультраструктуры оболочек пыльцевых зерен. На основании оригинальных материалов в главе дан ключ для определения родов и видов при помощи светового микроскопа, а также ключ для определения изученных видов при помощи сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов.

Глава 5 Обсуждение результатов исследований

В главе дан анализ полученных оригинальных материалов по палиноморфологии представителей семейства ЬШаевав.

Род ЬШпш L.

Установлено, что род ЬШыш палинологически полиморфен. Пыльцевые зерна исследованных видов крупные, одиночные, только у ЬШыш еandidыm L. они собраны в диады. Пыльцевые зерна гетерополярные, билатерально-симметричные, дистально-однобороздные, лодочковидной формы, борозда длинная. Для них характерна крупносетчатая поверхность экзины, поверхность мембраны борозды крупнобугорчатая, стенки ячей гладкие либо дробные за счет различных размеров головок столбиков. Исследованиия под трансмиссионным электронным микроскопом показали, что представители рода ЬШыш отличаются друг от друга по толщине эктэкзины, по степени развития эндэкзины, особенностям структуры трехслойной интины.

Материалы проведенного исследования во многом совпадают с исследованиями М. В. Барановой (1985) и В. Н. Косенко (1992).

Род Nomocharis Franch.

Пыльцевые зерна представителей рода Nomocharis крупные, одиночные, дистально-однобороздные, гетерополярные, билатерально-симметричные, сплюснуто-сфероидальные, борозда длинная. Скульптура пыльцевых зерен крупносетчатая, край борозды сетчатый, поверхность мембраны борозды бугорчатая. Пыльцевые зерна у исследованных видов сходны по толщине эктэкзины, эндэкзины, интины, однако сильно отличаются по строению апертур. У N. pardantina Franch. пыльцевые зерна дистально однобороздные, а у N. lophophora Balf. они дистально однопоровые. Однобороздные пыльцевые зерна Nomocharis проявляют большое сходство с пыльцевыми зернами представителей рода Lilium.

Род Notholirion Wall, ex Boiss.

Пыльцевые зерна исследованных видов рода похожи друг на друга. Они крупные, одиночные, гетерополярные, билатерально-симметричные, дистально-однобороздные, сплюснуто-сфероидальные, борозда длинная. Скульптура пыльцевых зерен крупносетчатая, край борозды сетчатый, поверхность мембраны борозды бугорчатая. Виды различаются по форме и размерам ячей сетки и ширине образующих сеть стенок. При помощи ТЭМ установлено, что исследованные виды различаются по толщине эктэкзины, по степени развития эндэкзины, по числу слоев интины. По строению оболочки пыльцевых зерен установлено, что представители рода Notholirion проявляет сходство с видами рода Lilium.

Род Cardiocrinum (Endl.) Lindl.

Пыльцевые зерна видов Cardiocrinum одиночные, крупные, гетерополярные, билатерально-симметричные, дистально-однобороздные, борозда длинная. Для изученных пыльцевых зерен трех видов этого рода характерна крупносетчатая скульптура поверхности, края борозды сетчатые, поверхность мембраны борозды крупнобугорчатая. При помощи ТЭМ было

обнаружено, что исследованные виды отличаются друг от друга по ряду признаков и в первую очередь по толщине эндэкзины, разными слоями интины, по форме и размеру головок столбиков и др. Наши материалы указывают на существенные различия в строении оболочки пыльцевых зерен между родами Cardiocrinum и Lilium.

Род Fritillaria L.

Строение пыльцевых зерен представителей рода Fritillaria довольно разнообразно. Пыльцевые зерна всех изученных видов крупные, дистально-однобороздные, обычно одиночные, только у F. eduardi Regel они сохраняются в тетрадах или диадах, гетерополярные, билатерально-симметричные, как правило, лодочковидной формы, борозда длинная. Поверхность экзины сетчатая, ямчато-извилистая, виды рода хорошо различаются по форме и размерам ячей и ширине образующих сеть стенок. Анализ результатов, полученных при помощи ТЭМ, показал, что исследованные виды из 4-х разных секций рода Fritillaria отличаются друг от друга по толщине эктэкзины, по наличию эндэкзины, разным числом слоев интины.

Род Korolkowia Regel

Пыльцевые зерна Korolkowia sewerzowii Regel довольно разнообразны. Мы установили наличие мелкосетчатой поверхности экзины у образцов этого вида из двух разных мест (образец, культивируемый в Москве, в Ботаническом саду МГУ, и образец из Узбекистана), однако, образец из Казахстана имеет ямчато-извилистую поверхность экзины. При помощи ТЭМ было обнаружено, что исследованные образцы Korolkowia sewerzowii из трех разных местообитаний не имеют сильных отличий. Выявлены различия только в степени развития эндэкзины у образцов пыльцевых зерен - от прерывистой и тонкой (образцы из Узбекистана и Казахстана) до ламеллятной (образец из Москвы). Эти различия свидетельствуют, по-видимому, о наличии подвидов у этого вида.

Род Rhinopetalum Fisch. ex D. Don

Установлено, что пыльцевые зерна изученных видов рода Rhinopetalum довольно крупные, одиночные, гетерополярные, билатерально-симметричные, дистально однобороздые, борозда длинная. Поверхность экзины пыльцевых зерен у R. karelinii Fisch. ex Sweet и R. stenaniherum Regel сетчатая, у R. bucharicum (Regel) Losina-Losinsk. мелкосетчатая, а у R. gibbosum (Boiss.) Losina-Losinsk & Vved. - ямчато-извилистая. Виды различаются по форме и размерам ячей сетки и ширине образующих сеть стенок. В ходе проведенных исследований под ТЭМ была выявлена уникальная по строению эндэкзина у R. stenantherum Regel, которая отличается от эндэкзины других видов Rhinopetalum ламеллятным строением. Наши материалы по ультраструктуре оболочки пыльцевых зерен представителей рода Rhinopetalum не согласуются с мнением ряда авторов (Rix, 1977; Rechiger, 1990; Kosenko, 1999; Баранова, 1999) о широком понимании рода Fritillaria и выделении в его пределах лишь подродов. Исследование кариологии и морфологии нектарников всех видов рода Rhinopetalum, проведенное Бахши (2004), показало, что этот род реально существует.

Род Lloydia Reichenb.

Пыльцевые зерна представителей Lloydia одиночные, довольно крупные, гетерополярные, билатерально-симметричные, дистально однобороздные, лодочковидной формы, борозда длинная. Поверхность экзины у L. serotina Sweet бугорчатая и неясно сетчатая, хорошо отличается от сетчатой, характерной для L tibetica Baker ex Oliv. и L triflora Baker. При помощи ТЭМ было обнаружено, что исследованные виды различаются по толщине покрова, подстилающего слоя, высоте и ширине столбиков, степени выраженности эндэкзины, по строению слоев интины. Анализ результатов, полученных при помощи ТЭМ, показал, что изученные представители родов Lloydia и Gagea существенно отличаются по целому ряду признаков строения оболочки пыльцевых зерен.

Род Gagea Salisb.

Пыльцевые зерна представителей рода Gagea одиночные, довольно крупные, гетерополярные, билатерально-симметричные, дистально-однобороздные, лодочковидной формы, борозда длинная. Скульптура пыльцевых зерен разнообразная, а именно сетчатая, мелкосетчатая, бугорчато-ямчатая, ямчато-бугорчатая. Исследования под СЭМ показали, что пыльцевые зерна изученных видов отличаются формой и размерами ячей сетки.

Наши материалы с использованием ТЭМ для семи видов из шести секций рода Gagea показали, что они отличаются по толщине эктэкзины, присутствию или отсутствию эндэкзины, толщине интины. Установлено, что G. graeca (L.) Irmisch довольно сильно отличается по структуре оболочки пыльцевых зерен от других видов Gagea по комплексу палиноморфологических признаков и проявляет сходство с представителями рода Anthericum. В связи с этим мы считаем, что этот вид следует рассматривать в объеме семейства Anthericaceae. Кроме того наши исследования позволили установить серьезные отличия G. pauciflora Turcz. от других видов рода Gagea по наличию эндэкзины и трехслойной интины. У остальных видов рода Gagea в пыльцевой оболочке интина всегда двуслойная. По строению пыльцевых зерен G. pauciflora Turcz. проявляет большое сходство с видами рода Lloydia, в связи с этим мы считаем, что этот вид должен рассматриваться в объеме этого рода. Таким образом, наше исследование показало большое разнообразие строения пыльцевых зерен представителей рода Gagea.

Род Erythronium L.

Пыльцевые зерна всех изученных видов рода Erythronium одиночные, довольно крупные, гетерополярные, билатерально-симметричные, дистально-однобороздные, борозда длинная с оперкулумом или без него. Поверхность экзины мелкосетчатая, сетчатая или крупносетчатая.

Исследованные виды различаются по размерам ячей сетки и ширине их стенок.

Следует отметить, что в работе Takahashi (1987) указывается наличие диад у Erythronium oregonum Applegate.

Использование ТЭМ для трех видов рода Erythronium показали, что они различаются по толщине покрова, форме и диаметру головок столбиков, высоте и ширине столбиков, микрорельефу скульптурных элементов эктэкзины.

Род Атапа Honda

Пыльцевые зерна всех изученных видов Атапа одиночные, довольно крупные, гетерополярные, билатерально симметричные, дистально-однобороздные, сплюснуто-сфероидальные, борозда длинная. Установлено, что виды различаются по форме и размерам ячей сетки и по ширине образующих сеть стенок. Многие систематики рассматривают Атапа как секцию рода Tulipa, однако, наши материалы свидетельствуют о самостоятельности рода Атапа. Эти роды различаются по ультраструктуре оболочки пыльцевых зерен; так, у представителей рода Атапа подстилающий слой довольно мощный, а у видов рода Tulipa прерывистый и довольно тонкий; кроме того, микрорельеф поверхности стенок ячей эктэкзины гладкий у видов рода Атапа, а у представителей рода Tulipa он бугорчатый.

Род Tulipa L.

Палинологические материалы указывают на значительную полиморфность рода Tulipa. Исследованные виды различаются по типу апертур, по скульптуре экзины, по ультраструктуре оболочки пыльцевых зерен. Установлено, что пыльцевые зерна видов Tulipa одиночные, довольно крупные, гетерополярные, дистально однобороздные и лодочковидные, или трехбороздные и эллипсовидные, либо безапертурные и сфероидальные, борозда с оперкулумом или без него. Таким образом представители рода

Tulipa являются наиболее эволюционно продвинутыми и специализированными в семействе Liliaceae.

Род Halongia Jeanpl

Halongia purpurea Jeanpl. - уникальный вид в семействе Liliaceae. Пыльцевые зерна этого вида мелкие, с проксимальной стороны у них сохраняется редуцированный тетрадный рубец, а с дистальной - борозда. Скульптура поверхности экзины - не вполне сформированная сетка. Такой тип пыльцы напоминает пыльцевые зерна ископаемых семенных папоротников, что свидетельствует об архаичности и примитивности этого вида в исследуемом семействе. Мы предлагаем выделить отдельную трибу Halongieae для этого монотипного рода в семействе Liliaceae.

Таким образом, сравнительные палинологические данные полученные с помощью СМ, СЭМ, ТЭМ, дали новые материалы для решения таксономических вопросов в семействе Liliaceae (табл.).

Глава 6. Возможные пути эволюции спородермы в семействе Liliaceae

Первые находки ископаемой пыльцы, сходной по морфологии с пыльцой современных растений семейства Liliaceae, были сделаны в верхнемеловых отложениях Новой Зеландии (Couper, 1953), Англии (Couper, 1958) и Сибири (Самойлович, 1961) и описаны в ранге формальных родов Liliacidites Couper и Clavatipoilenites Couper. Более древние, датируемые нижним мелом, пыльцевые зерна Liliacidites и Clavatipoilenites известны с атлантического побережья Северной Америки (Doyle, 1969,1973).

Пыльца Liliacidites yequensis Elsik, изученная из эоценовых отложений побережья Северной Америки (Elsik, 1974), и L. vach-tameevii из апта Марокканской впадины (Котова, 1988), среднего размера, лодочковидной формы, 1-бороздная с сетчатой экзиной и неравномерным распределением ячей на поверхности. Пыльца Clavatipoilenites, также как и пыльца Liliacidites, является 1-бороздной с сетчатой экзиной, но отличается меньшим размером, сфероидальной формой, размером и формой борозды,

Таблица. Сравнительно-палинологическая

характеристика родов семейства LШaceae

Строение стенок ячей сети Шнрнна стенок сети, мкм Диаметр отсеков сети, мкм Толщина экзины, мкм 1 отношение толщины покрова к толщине подстилающего слоя (Т/Г) Эвдэкзина Число слоев ннтяна в области борозды

сплошная 0,6*03 1,6*3,1 1,6*0.5 4,0 прерывистая 3

сплошная 0,7±0,9 0.5*0,6 1,2*03 1,9 « « 3

сплошаая 0,5*03 0,5*0,6 1,4*0,2 1,6 « « 3

сплошная 0,9*0,5 2,6*2,1 2,4*0,9 3,8 не прерывистая 3

дробная 1.540,6 5,0*43 3,1*1;0 5,4 « « 3

сплошная, дробные 1,0±0,4 4,7*2,5 3,0*03 6,7 « « 3

дробная 0,9*03 2,»±2,1 2,6*0,6 2,2 « « 3

дробная 1,0*0,7 0.9±0,9 1,6*0,5 1,9 прерывистая 3

дробная 0,8*0,5 0,8*0,8 1,4*0,4 1,6 отсутствует 2

сплошная 0,8*0.6 2^*33 13*03 3,8 отсутствует 2

сплошная 0,4*0,2 0,5*0,4 13*03 и « « 2

сплошная 0,7*0,5 0,8*0,6 1,2*03 2,4 « « 2

сплошная _ 0,2*0,1 1,4*03 6,4 « « 2

дробная 0,6*0,3 2,5*13 _ _ _ _

равномерным распределением ячей на поверхности. Кроме названных признаков, есть данные о диморфном строении стенок ячей сетки (сплошное и дробное) и об отсутствии эндэкзины у пыльцы Liliacidites (Walker, 1984).

Во всех предложенных эволюционных схемах безапертурные пыльцевые зерна рассматриваются как наиболее специализированные. Что же касается структуры экзины, то общие тенденции в развитии проявляются в увеличении толщины (высоты) столбикового слоя и усложнении формы самих столбиков, уменьшении толщины покрова и подстилающего слоя, увеличении степени перфорированности покрова или наличии надпокровных элементов.

Исходя из предложенных критериев эволюционной продвинутости оболочки пыльцы, можно констатировать, что в семействе Liliaceae обнаружен целый веер примитивных признаков, как в общем строении пыльцевых зерен (размер, форма), так и в строении апертур и в структуре оболочки пыльцевых зерен.

На основании анализа строения пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae, который включал форму и размеры пыльцевых зерен, тип апертур, ультраскульптуру и ультраструктуру их оболочек, мы пришли к следующим выводам (схема).

Наиболее архаичными являются пыльцевые зерна монотипного рода Halongia. Пыльцевые зерна этого вида самые мелкие среди лилейных. С проксимальной стороны у них наблюдается редуцированный тетрадный рубец, а с дистальной - борозда. Поверхность пыльцевого зерна представлена не вполне сформированной сеткой. Наличие такой пыльцы свидетельствует о древности и возможно происхождении этого семейства от семенных папоротников, для которых характерна типичная предпыльца. От рода Halongia, по нашим представлениям, возник род Lilium, занимающий одно из центральных мест в семействе. Пыльца представителей этого рода характеризуется довольно крупными размерами, она однобороздная, в структуре оболочки присутствует эндэкзина. От рода Lilium эволюция

Схема. Основные направления эволюции оболочки пыльцевых зерен представителей семейства LШaceae 1и83.

пыльцевых зерен пошла в четырех направлениях. В первую очередь, довольно близкими к Lilium являются роды Notholirion и Cardiocrinum, пыльцевые зерна представителей которых отличаются некоторой специализацией. Близким к Lilium является и Nomocharis pardantine Franch., характеризующийся однобороздной пыльцой, однако, другой исследованный нами вид этого рода имеет однопоровую пыльцу, в связи с чем на обсуждаемой схеме он занимает высокое положение. Однако главным направлением эволюции пыльцевых зерен в семействе является возникновение пыльцевых зерен без эндэкзины у представителей рода Fritillaria. Хотя в этом роде и представлены однобороздные пыльцевые зерна, его виды хорошо различаются по особенностям ультраскульптуры их поверхности. В пределах этого рода наблюдается уменьшение толщины вплоть до полной редукции эндэкзины.

Довольно близкими к роду Fritillaria являются роды Rhinopetalum и Korolkowia. Виды рода Rhinopetalum хорошо отличаются друг от друга по совокупности признаков строения оболочки пыльцевых зерен. Что же касается монотипного рода Korolkowia, то пыльцевые зерна его представителей, полученные из разных частей ареала (Узбекистан, Казахстан и Москва), хорошо отличаются друг от друга, что свидетельствует о существовании ряда подвидов этого вида. От рода Fritillaria отходит еще одна ветвь, представленная видами родов Lloydia и Gagea. Изучение строения пыльцевых зерен представителей рода Lloydia позволило установить, что этот род не монотипный, как это утверждает ряд систематиков, а представлен несколькими видами. Что же касается палинологии довольно крупного рода Gagea, то исследование пыльцевых зерен позволило подтвердить существование ряда видов этого рода. Пыльцевые зерна представителей этого рода отличаются довольно мелкими размерами. Поверхность эктэкзины бугорчатая, эндэкзина отсутствует, а интина двуслойная.

Продолжением центрального направления эволюции пыльцевых зерен в семействе является линия, в которой последовательно представлены роды Erythronium, Amana и Tulipa.

Представители рода Erythronium характеризуются довольно крупными, однобороздными, сетчатыми пыльцевыми зернами. Однако в структуре оболочки происходят изменения, а именно - эндэкзина отсутствует, подстилающий слой довольно тонкий; интина представлена только двумя слоями. У ряда видов рода Erythronium в борозде наблюдается оперкулум. Эволюционно более продвинутыми в этой линии эволюции являются пыльцевые зерна видов рода Атака. Пыльцевые зерна видов рода Атапа характеризуются более мелкими размерами, в структуре оболочки идет редукция числа столбиков, интина также двуслойная.

Вершиной эволюции пыльцевых зерен в семействе являются пыльцевые зерна представителей рода Tulipa. Первым долгом следует отметить, что в этом роде наблюдается большой полиморфизм в строении пыльцевых зерен. Так пыльцевые зерна у большинства видов трехбороздные, но встречаются и безапертурные. При этом происходит уменьшение толщины оболочки пыльцевых зерен и уменьшение их размеров. У ряда видов в борозде наблюдается оперкулум. В пределах этого рода наблюдаются разные уровни организации оболочки пыльцевых зерен, что отражено на схеме.

Таким образом, представленная схема, иллюстрируя эволюцию и специализацию строения пыльцевых зерен в семействе ЫНасеае, отражает и его систематику.

Наиболее архаичным по строению пыльцы является род Halongia, который мы выделяем в отдельную трибу Halongieae. Роды Lilium, Notholirion, Nomocharis, Cardiocrinum, Fritillaria, Korolkowia и Rhinopetalum представляют трибу Lilieae. Роды Gagea и Lloydia образуют отдельную трибу Lloydieae. Роды Erythronium, Атапа и Tulipa представляют наиболее эволюционно продвинутую трибу Tulipeae.

Выводы:

1. Впервые с помощью светового и электронных микроскопов проведены комплексные детальные исследования пыльцевых зерен представителей 13 родов семейства ЬШаевав.

2. Анализ полученных материалов позволил установить большое разнообразие в строении оболочек пыльцевых зерен исследованных видов. Установлено, что роды и виды лилейных довольно четко различаются по комплексу палиноморфологических признаков, а именно по форме и размеру пыльцевых зерен, по числу и строению апертур, по особенностям ультраструктуры и ультраскульптуры их оболочки.

3. Пыльцевые зерна исследованных видов имеют покров, столбики и подстилающий слой, составляющие эктэкзину. У наиболее архаичных представителей имеется и эндэкзина, выраженная в разной степени. Интина трех- или двуслойная. Пыльцевые зерна практически всех исследованных видов покрыты трифиной. По комплексу признаков строения оболочек пыльцевых зерен выделены палиногруппы и составлены оригинальные ключи для определения родов и видов как под световым микроскопом, так и при помощи трансмиссионного и сканирующего электронных микроскопов.

4. Сравнительный анализ полученных материалов позволил выявить в строении оболочек исследованных видов лилейных как архаические признаки, так и весьма эволюционно продвинутые. Так, у ряда видов пыльцевые зерна находятся в тетрадах и диадах, большинство же представителей семейства имеет однобороздные пыльцевые зерна, однако у ряда видов имеются трехбороздные, поровые и безапертурные пыльцевые зерна.

5. На основании анализа полученных материалов установлено, что роды Атапа, Кого1ком!т и Кктор^аШт палинологически хорошо обособлены, несмотря на мнение ряда современных ботаников, отрицающих их существование.

6. Наиболее архаичным по строению оболочки пыльцевых зерен является монотипный род Halongia из Вьетнама. Пыльцевые зерна этого вида с проксимальной стороны имеют редуцированный тетрадный рубец, а с дистальной стороны борозду. Такой тип пыльцевых зерен является уникальным для покрытосеменных растений и свидетельствует о возможном происхождении его от семенных папоротников.

7. На основании полученных оригинальных материалов предложена схема, показывающая направления эволюции и специализации пыльцевых зерен, которая отражает систематику семейства, подразделяющегося на 4 трибы.

8. Для подавляющего большинства представителей семейства ЫНасеае характерна сетчатая скульптура поверхности пыльцевых зерен, которая в пределах каждой трибы имеет свой вариант, кроме сетчатой встречаются также гладкая, складчатая, струйчатая, ямчатая и бугорчатая скульптуры. Установлено, что у представителей семейства Liliaceae имеется 3 основных типа головок столбиков: сфероидальная, сплюснуто-сфероидальная, эллипсоидальная.

9. Вершиной эволюции пыльцевых зерен в семействе являются пыльцевые зерна представителей рода Tulipa. Пыльцевые зерна у большинства видов этого рода трехбороздные, но встречаются виды однобороздные и даже безапертурные. При этом у видов рода Tulipa происходит уменьшение как толщины оболочки пыльцевых зерен так и размеров.

10. На основании анализа полученных оригинальных материалов и литературных источников мы считаем, что наиболее архаичным и исходным для семейства Liliaceae является род Halongia, который мы выделяем в отдельную трибу Halongieae. Роды Lilium, Nomocharis, Cardiocrinum, Fritillaria, Korolkowia и Rhinopetalum представляют наиболее крупную трибу Lilieae. Роды Lloydia и Gagea образуют отдельную трибу Lloydieae. Роды Erythronium, Amana и Tulipa представляют наиболее эволюционно продвинутую в семействе трибу Tulipeae.

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ Опубликованные статьи и материалы:

1. Маассуми СМ. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры спородермы представителей рода Атапа Honda (Liliaceae Juss.) // Материалы Международной научной конференции «Развитие ботанической науки в Центральной Азии и ее интеграция в производство», посвященной 70-летию НПЦ «Ботаника» АНРУз, Ташкент, Узбекистан. 2004. С 156-158.

2. Маассуми СМ. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры спородермы представителей рода Lloydia Reichenb. {Liliaceae Juss.) // Сборник статей Международной научно-практической конференция «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты», Минск, Беларусь.

2004. С. 104-106.

3. Маассуми СМ. Вероятные направления эволюции оболочки пыльцевого зерна у иранских видов Tulipa {Liliaceae Juss.) // Материалы VIII Международной конференции ботаников, Санкт-Петербург, Россия. 2004. С 40-41.

4. Маассуми СМ. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры спородермы представителей рода Lilium L. {Liliaceae Juss.) II Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых, Москва, Россия. 2004. С. 151-152.

5. Мейер-Меликян Н.Р., Маассуми СМ. Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства {Liliaceae Juss.y/Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 1. С. 9-15.

6. Левичев И.Г., Маассуми СМ. Сравнение особенностей спородермы Gagea lutea (L.) Ker.- Gawl. и G nahaiana Kitag. (Liliaceae) II Бот. журн.

2005.T.90, № 6. (в печати) Тезисы конференций:

7. Маассуми СМ. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры спородермы представителей родов Cardiocrinum, Nomocharis и Lilium

(Liliaceae Juss.) // Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы: Тезисы докладов конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ, Москва, Россия. 2004. С. 26.

8. Маассуми СМ. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры спородермы представителей рода Notholirion Wall, ex Boiss. (Liliaceae Juss.) II Тезисы докладов XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004», Москва, Россия. 2004. С.96.

9. Maassoumi S. M. infrastructure of the pollen grains in the tribes Lloydieae, Lilieae, Tulipeae (Liliaceae) II Abstract of the Third International Conference on the Comparative Biology of the Monocotyledons & The Forth International Symposium on Grass Systematics and Evolution, Ontario, California, USA. 2003. P. 54.

10. Maassoumi S. M., Zaytseva K. Pollen Morphology in the genus Fritillaria {Liliaceae) II Abstract of the XI International Palynological Congress, Granada, Spain. 2004. P. 331.

Автор выражает большую благодарность своим руководителям: безвременно ушедшей из жизни профессору Н. Р. Мейер-Меликян и профессору А. П. Меликяну за чуткое руководство и постоянную помощь. Глубокую признательность он выражает сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ за помощь в работе, а также сотрудникам кафедры высших растений С. В. Полевовой, X. X. Джалиловой, А. Г. Девятову, И. М. Калиниченко за помощь и поддержку, он искренне благодарит научного сотрудника Ботанического сада МГУ Е. С. Зайцеву за постоянную помощь и советы при подготовке текста диссертации. Автор выражает также искреннюю благодарность старшим научным сотрудникам БИН РАН М. В. Барановой и И. Г. Левичеву за предоставленный уникальный материал по родам Lilium и Gagea.

Подписано в печать 07.04.2005 Объем 1.5 печ.л. Тираж 100 экз. Заказ № 57 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992, г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102

по VW v

líl LlüJ

886

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маассуми Сайед Мохаммад

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I.

ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЕ ПАЛИНОМОРФОЛОГИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА LILACEAE.

ГЛАВА II.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

II—1. Изучение материала с помощью светового микроскопа.

II—2. Изучение материала с помощью сканирующего электронного микроскопа.

II—3. Изучение материала с помощью трансмиссионного электронного микроскопа.

ГЛАВА III.

ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ИЗУЧЕННЫХ РОДОВ СЕМЙСТВА LILIACEAE JUSS

A. Триба Lilieae.

L Род Fritillaria L.

II. Род Korolkowia Regel.

IIL Род Rhinopetalum Fisch. ex D.Don.

IV. Род Cardiocrinum (Endl.) Lindl.

V.Род Lilium L.

VI. Род Nomocharis Franch.

VIL Род Notholirion Wall.ex Voigt.

Б. Триба Lloydieae.

VIIL Род Gagea Salisb.

IX. Род Lloydia Salisb.

B. Триба Tulipeae.

X Род Erythronium L.

XI. Род Amana Honda.

XII. Род Tulipa L.

Г. Триба Halongieae.

XIIL Род Halongia Jeanpl.

ГЛАВА IV.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И СКУЛЬПТУРЫ

СПРОДЕРМЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА LILIACEAE

IV-1. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры пыльцевых зерен семейства Liliaceae.

IV—1—1. Форма пыльцевых зёрен.

IV-1-2. Размер пыльцевых зёрен.

IV-1-3. Полярность пыльцевых зёрен.

IV-1-4. Апертуры пыльцевых зёрен.

IV-1-5. Скульптура спородермы пыльцевых зёрен.

IV-1-5-1. Типы скульптуры экзины.

IV-1-5-2. Типы формы головок столбиков.

IV-1-5-3. Разновидности строения столбиков.

IV-1-5-4. Микрорельеф головок столбиков.

IV-1-5-5. Эндэкзина.

IV-1-5-5. Интина.

IV-2 Ключ для определения пыльцевых зерен семейства Liliaceae.

ГЛАВА V.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА VI.

ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ СПОРОДЕРМЫ В СЕМЕЙСТВЕ

LILIACEAE.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae Juss. в связи с вопросами их систематики"

Объем и систематика "лилейных" - группы, которая находится в центре дискуссии по однодольным со времен Н. Hallier (1912) - очень актуальная проблема систематической ботаники. Новая информация, накопленная за последние пятьдесят лет за счет использования новейших методов исследований, позволила уточнить границы родов и семейств у однодольных вообще и, в частности, в группе, традиционно именуемой "лилейными". Как результат были пересмотрены и перестали существовать в прежних границах группы, которые объединяли такие гетерогенные семейства, как современные Melanthiaceae, Colchicaceae, Asphodelaceae, Alliaceae и некоторые другие. Необходимость признания этих "новых таксонов" практически никем не оспаривается, не дискутируется. Другими словами, в систематике нашла применение идея J. P. Lotsy (1911) о признании более мелких групп родства для однодольных. Кроме того, в систематических работах обосновываются связи этих новых семейств друг с другом и с таксонами, близкими к Liliaceae sensu Engler, Prantl (1888). Это такие семейства, как Amaryllidaceae, Dioscoreaceae, Iridaceae, Тассасеае и другие. Новые решения вопросов иногда полностью отрицают положения старой систематики однодольных. С другой стороны, сравнение наиболее известных систематических систем однодольных демонстрирует наличие общей платформы в решении узловых вопросов систематики для таксонов, сгруппированных вокруг семейств Dioscoreaceae, Asparagaceae, Liliaceae. Эти группы рассматриваются как равнозначные по степени дивергенции, с равными таксономическими рангами. К примеру, Н. Huber (1969) выделял порядки Dioscoreales, Asparagales, Lilales, Taccales и Haemodorales.

По последним сводкам (Brummitt, 1992) в эти четыре семейства -Melanthiaceae, Liliaceae, Calochortaceae, Medeolaceae - включают около 60 родов и примерно 900 видов растений.

Watson и Dallwitz (1992) семейства Fritillariaceae Salisb., Medeolaceae (S. Watson) Takhtajan, Tulipaceae Batsch ex Borkkhausen включили в объем семейства Liliaceae s. 1. и подтвердили, что Alliaceae J.G. Agard, Alstroemeriaceae Dum, Amaryllidaceae Jaume St.-Hil, Anthericaceae J.G. Agard, Aphyllanthaceae G.T. Burnet, Asparagaceae Juss, Asphodelaceae Juss, Asteliaceae Dum, Blandfordiaceae Dahlgren and Cliffor, Calochortaceae Dum, Colchicaceae DC, Convallariaceae Horan, Eriospermaceae Endl, Hemerocallidaceae R. Br, Herreriaceae, Hostaceae B. Mathe, Hyacinthaceae J.G. Agard, Hypoxidaceae R. Br, Melanthiaceae Batsc, Ruscaceae Spreng, Tecophilaeaceae Leybol, Trilliaceae являются как самостоятельными семействами.

Среди систематиков существуют разногласия в понимании объема семейства Liliaceae, не установлены родственные связи между включаемыми в него родами, спорными являются ранги отдельных таксономических групп (Hutchinson, 1973; Schulze. 1975. 1978а, 1980b; Dahlgren et al., 1982, 1985; Тахтаджян, 1982, 1987). По многим крупным родам отсутствуют современные монографические обработки. Однако, систематики единодушны в том что семейство Liliaceae даже в самом широком его понимании, занимает центральное место в основании системы Однодольных, и соответственно, всестороннее изучение его представителей имеет огромное значение для решения проблемы происхождения Однодольных и в целом цветковых растений.

Семейство Liliaceae s. str. является хорошо обособленной таксономической группой (Dahlgren, Clifford, 1982; Dahlgren et al., 1985; Fay, Chase, 2000; Оганезова, 2002; Тахтаджян, 1987, 1995, 1997; Thorne,

2000). Это положение подтверждается кариологическими (Захарьева, Макушенко, 1969), серологическими (Чупов, Кутявина, 1980) и морфолого-биологическими (Баранова, 1986) исследованиями. Все роды, включаемые в семейство Liliaceae s. str., имеют одно основное число хромосом х = 12 (2п = 24), отличное как от хромосомных чисел, объединяемых с ними ранее родов сциллейных (Scilloideae или Hyacinthaceae), так и от хромосомных чисел остальных родов сем. Liliaceae s. 1. Роды семейства Liliaceae s. str. в отличие от других луковичных растений семейства Liliaceae s. 1. характеризуются полурозеточной структурой побега (Косенко, 1992).

Согласно A. JI. Тахтаджяну (1987), в семействе Liliaceae насчитывается 10 родов и 420 видов (Watson и Dallwitz, 2002). Семейство подразделяется на 3 трибы: Lloydieae (Lloydia, Gagea), Lilieae (Lilium, Nomocharis, Notholirion, Cardiocrinum, Fritillaria, Rhinopetalum), Tulipeae (Tulipa, Erythronium) (Косенко, 1992). Особенно многочисленны виды, распространенные в умеренных и субтропических областях северного полушария. Отмечается возникновение трибы Lilieae в Гималаях, а трибы Lloydieae и Tulipeae в Восточной Азии почти 12 миллиона лет назад (Patterson & Givnish, 2002).

В классе Однодольных растений семейство Liliaceae является типовым и изучению его представителей уделялось особое внимание со стороны специалистов различных областей ботаники: проведены исследования и опубликованы обзорные работы по эмбриологии (Петрова, 1977), хемосистематике (Чупов, 1984а, 19846), палинологии (Косенко, 1992), молекулярные данные (Patterson, Givnish, 2002; Patterson, 2004).

Honda в 1935 г. показал самостоятельность рода Атапа из трибы Tulipeae семейства Liliaceae Juss. Большинство других авторов относят представителей этого рода к роду Tulipa подроду Eriostemones секции

Атапа. Однако в настоящее время описано 3 вида из рода Атапа Honda (Маассуми, 2004).

Род Halongia был установлен J. Jeanplong в 1970 г. единственный вид - Halongia purpurea он включает в семействе Liliaceae.

Аналогично вышеназванным родам монотипный род Korolkowia одними авторами рассматривался в составе рода Fritillaria (Baker, 1874; Krause, 1930), другими - как самостоятельный род (Лозина-Лозинская, 1935; Введенский, 1941, 1963; Пазий, 1971). Окончательно решить вопрос о таксономическом ранге Korolkowia позволило сравнительно-морфологическое, онтогенетическое и наркологическое исследование Korolkowia sewerzowii (Regel) Regel и видов Fritillaiia На основании изучения комплекса морфологических признаков авторы подтвердили принадлежность Korolkowia sewerzowii к роду Fritillaria (F. sewerzowii){Баранова, Захарьева, 1981).

М. В. Баранова в 1988 опубликовала конспект системы рода Lilium.

Объем рода Lloydia Reichenb. также остается открытым. По мнению одних авторов (Krause, 1930; Мордак, 1982), в этом роде насчитывается ' до 20 видов, другие же систематики (Greuter, 1970) рассматривают Lloydia как монотипный род, представленный наиболее широко распространенным видом L. serotina. Отсутствие четких родовых критериев позволило разным исследователям относить одни и те же виды к разным родам (Lloydia, Gagea Giraldiella Dammer, Szechenyia Kanitz. и др.). Установить объем рода и степень его близости с другими родами возможно только при сравнительно-морфологическом исследовании онтогенеза (Косенко, Левичев, 1988).

В настоящей работе объем семейства Liliaceae Juss.(1786) принят согласно предложенному А. Л. Тахтаджяном (1997). Ряд подробных исследований посвящен отдельным родам семейства: Атапа Honda., Cardiocrinum (Endl.) Lindl., Erythronium L., Fritillaria L., Gagea Sablisb.,

Halongia Jeanplong, Korolkowia Regel, Lilium L., Lloydia Reichenb, Nomocharis Franch., Notholirion Wall, ex Boiss., Rhinopetalum Fisch. ex Alexand, Tulipa Linn.

Приходится констатировать, что и палинологически данная группа Однодольных, изучена крайне недостаточно. Морфология пыльцевых зерен отдельных представителей описана только (или в основном) с помощью светового микроскопа, что дает неполное представление о строении спородермы. Некоторые данные о строении оболочки пыльцы противоречивы и требуют уточнения.

Как известно, на примере многих групп цветковых растений показано, что строение оболочки пыльцевого зерна является важным диагностическим признаком для разграничения таксонов любого ранга. Использование современных методов исследования и электронной техники позволяет выявить новые, более тонкие признаки в строении апертур, ультраструктуры и ультраскульптуры экзины и с успехом использовать их для таксономии и для создания современной филогенетической системы.

С другой стороны, изучение морфологии пыльцы и структуры экзины в данной группе таксонов поможет в решении проблем эволюции спородермы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования — палиноморфологическое изучение представители семейства Liliaceae. Уточнение объемов таксонов в семействе, разработка вопросов филогенетических связей таксонов внутри выделяемых родов и триб, установление возможных направлений эволюции спородермы.

Учитывая таксономическую значимость палинологических признаков и недостаточную изученность морфологии пыльцы представителей Liliaceae были поставлены следующие задачи:

1. Изучить с помощью светового, сканирующего и трансмиссионного электронного микроскопов строение спородермы представителей семейства. Liliaceae в наиболее полном объеме.

2. Провести типификацию пыльцевых зерен в данной группе таксонов.

3. Выявить таксономическую значимость палиноморфологических признаков.

4. Установить комплекс признаков в строении спородермы для определения различных видов этого семейства и решения вопросов их систематика.

5. На основе палинологических данных установить филетические связи между видами внутри изученных родов и между трибами семейства. Liliaceae.

6. Составить ключи для определения пыльцевых зерен по признакам ультратонкого строения спородермы, выявляемым с помощью электронного с сканирующего и трансмиссионного электронного микроскопа.

7. Представить возможные направления эволюции оболочки пыльцевых зерен в семействе Liliaceae.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые изучено строение оболочки пыльцы представителей семейства Liliaceae с помощью светового микроскопа (80 видов) сканирующего электронного микроскопа (64 видов) и трансмиссионного электронного микроскопа (45 видов). Палиноморфологически изучены представители 13 родов, 68 видов по 80 образцам (в основном по гербарному материалу, а также живых коллекций Ботанического сада МГУ). В результате проведенного исследования выявлен ряд новых важных диагностических признаков ультраскульптуры и ультраструктуры экзины, которые рекомендованы для решения таксономических задач. В целом для семейства Liliaceae обнаружено и описано 4 апертурных типа пыльцевых зерен, 6 типов поверхности экзины, 5 типов структуры, 3 основных типа формы головок столбиков на продольных срезах, а также 8 типов разновидности строения столбиков. По комплексу признаков пыльцы внутри семейства Liliaceae выделены палиногруппы и составлены ключи для их определения.

Палиноморфологические данные показали, что эндэкзина у Cardiocrinum и некоторых видов Lilium достаточной толщины, Korolkowia - ламеллятная, Notholirion, Nomocharis — очень тонкая, Fritillaria, Lloydia — прерывистая или у Tulipa, Gagea совсем отсутствует. (На основе подробного изучения рода Tulipa установлена его уникальность по наличию 3-апертурных и безапертурных пыльцевых зерен, а также по наличию внутри рода большого разнообразия типов скульптуры и апертур. Предложены возможные пути эволюции пыльцевых зерен и структуры экзины в данной группе растений.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены: The Third International Conference on the Comparative Biology of the Monocotyledons (Ontario, CA, USA, 2003); на конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 2004); на XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (Москва, 2004); на VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); XI International Palynological Congress (Granada, Spain, 2004); на Международной научной конференции «Развитие ботанической науки в Центральной Азии и ее интеграция в производство», посвященной 7010 летию НПЦ «Ботаника» АНРУз (Ташкент, Узбекистан, 2004); на Международной научно-практической конференция «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты» (Минск, Беларусь, 2004); на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ и одна работа принята к печати.

Структура и объем работы. Основное содержание работы изложено на 318 страницах машинописного текста, включая 20 цифровых таблиц, и проиллюстрировано 176 таблицами микрофотографий и электронных микрографий. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, алфавитного указателя изученных родов и видов. В работе цитируется 100 работ на русском и 162 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Маассуми Сайед Мохаммад

Выводы:

1. Впервые с помощью светового и электронных микроскопов проведены комплексные детальные исследования пыльцевых зерен представителей 13 родов семейства Liliaceae.

5. На основании анализа полученных материалов установлено, что роды Атапа, Korolkowia и Rhinopetalum палинологически хорошо обособлены, несмотря на мнение ряда современных ботаников, отрицающих их существование.

8. Для подавляющего большинства представителей семейства Liliaceae характерна сетчатая скульптура поверхности пыльцевых зерен, которая в пределах каждой трибы имеет свой вариант, кроме сетчатой встречаются также гладкая, складчатая, струйчатая, ямчатая и бугорчатая скульптуры. Установлено, что у представителей семейства Liliaceae имеется 3 основных типа головок столбиков: сфероидальная, сплюснуто-сфероидальная, эллипсоидальная.

Cardiocrinum, Fritillaria, Korolkowia и Rhinopetalum представляют наиболее крупную трибу Lilieae. Роды Lloydia и Gagea образуют отдельную трибу Lloydieae. Роды Erythronium, Атапа и Tulipa представляют наиболее эволюционно продвинутую в семействе трибу Tulipeae.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маассуми Сайед Мохаммад, Москва

1. Абдуллова И.К. О некоторых Кавказских видов рода Fritillaria L. // Новости систематики высших растений.JL: Наука, 1968. С. 5759.

2. Архангельский Д.Б. Морфологические типы пыльцевых зерен современных цветковых растений // Бот.журн. 1982а. Т.67, № 7. С. 890 -897.

3. Архангельский Д.Б. Палинологическая иконотека, ее цели и задачи // Бот.журн. 19826. Т.67, № 5. С.667 671.

4. Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего Востока / А.И Мячина, А.П. Казачихина, И.Б. Мамонтова, B.C. Калинина. Хабаровск: Изд-во АН СССР, 1971. 84 с.

5. Баранова М.В. Лилии. // JL: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990. 384 с.

6. Баранова М.В. Луковичные растения семейства лилейных. СПб.: Наука, 1999. 229 с.

7. Баранова М.В. Ультраструктура палинодермы и морфологические типы пыльцевых зерен рода Lilium (Liliaceae) // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 3. С. 297-304.

8. Баранова М.В., Захарьева О.И.О Таксономическом ранге Korolkowia (,Liliaceae) (морфология, онтогенез, кариотип) // Бот. журн. 1981. Т. 66, №2. С.197-207.

9. Баранова М.В. Конспек системы рода Lilium {Liliaceae) II Бот. журн. 1988. Т. 73, №9. С.1319-1329.

10. Баркалов В.Ю. Род Cardiocrinum II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. Т.2. С.362-363.

11. Бочанцева В.П. Тюльпан: морфология, цитология, биология. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1962. 406 с.

12. Василевская В.К. Значение анатомических признаков в чешуе луковиц среднеазиатских тюльпанов для их систематики // Тр.САГУ. Ташкент, 1936. Т. 8. С. 1-36.

13. Введенский А.И. Род Tulipa II Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т.4. С.320-364.

14. Введенский А.И. Роды Korolkowia, Rhinopetalum, Fritillaria, Petilium //Флора Узбекской ССР. Ташкент: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 1. С. 468-473.

15. Введенский А.И. Роды Korolkowia, Rhinopetalum, Petilium II Флора Таджикской ССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Т.2. С.239-246.

16. Введенский А.И. Роды Fritillaria, Gagea. // Определитель растений Средней Азии. Ташкент: ФАН, 1971.Т. 2. С 27-93.

17. Габриэлян Э.Ц., Погосян А.И. К таксономическому и кариологическому изучению армянских тюльпанов // Биол.журн.Армении.1971. Т.24, №5. С.51-60.

18. Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. 488 с.

19. Гладкова А.Н., Самойлович С.Р. Морфология пыльцы некоторых видов тропических и аридных субтропических растений // Пустыни СССР и их освоение. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Вып. 2. С. 638745.

20. Данелия И. М. К кариологии и систематике некоторых кавказских представителей рода Tulipa (Liliaceae) 11 Бот.журн. 1989. T.74. С. 193200.

21. Данелия И.М., Косенко В. Н. Морфология пыльцы кавказских видов рода Tulipa (Liliaceae) II Бот. журн. 1990. Т.75, №.3. С.293-298.

22. Заварян Э.Л. Исследование строения оболочки пыльцевых зерен некоторых покрытосеменных: Автореф. дис. канд.биол. наук. Ереван, 1974. 24с.

23. Заклинская Е.Д. Описания пыльцы и спор некоторых видов растений полярной тундры // Тр. Ин-та геол.наук АН СССР. 1953. Вып. 142. С.3-46.

24. Заклинская Е.Д. Семейство Liliaceae // Пыльцевой анализ. М.: Госгеолиздат, 1950. С.244-245.

25. Иллюстрированный определить растений Средней России / И.А Губанов, К.В. Киселева, В.С Новиков., В.Н. Тихомиров. М., 2002. Т.1. Семейство Liliaceae. С. 440-479.

26. Колаковский А.А. Семейство Liliaceae // Флора Абхазии. Сухуми: Изд-во АН СССР. Груз, фил., 1938. Вып. 13, т.1. С. 234-268.

27. Косенко В.Н. Сравнительно-палиноморфологическое изучение семейства Berberidaceae s.l. Морфология пыльцевых зерен родов Diphylleia, Podophyllum, Naridina, Berberis, Mahonia, Ranzania // Бот. журн. 1980a. T.65, №2. C.198-208.

28. Косенко В.Н. Сравнительно-палиноморфологическое изучение семейства Berberidaceae s.l. II. Морфология пыльцевых зерен родов Gymnospermium: Bongardia, Epimedium, Vancouveria, Achlys, Jeffersonia // Бот. журн. 19806. T.65, № 10. С. 1412-1421.

29. Косенко В.Н. Палиноморфология представителей семейства Melanthiaceae // Тез. Докл.1 Всесоюз. конф. по анат. раст. Л.: Наука, 1984. С. 80.

30. Косенко В.Н. Сравнительно-палиноморфологическое изучение некоторых родов семейства Melanthiaceae // Тез.докл.V Всесоюз. палинол. конф. М.: Изд-во ПИН АН СССР, 1985. С. 114-116.

31. Косенко В.Н. Возможные направления эволюции оболочки пыльцевого зерна в роде Tulipa (.Liliaceae) // Бот. журн. 1990. Т.75, №7. С. 125-38.

32. Косенко В.Н. Морфология пыльцы рода Fritillaria (Liliaceae) II Бот. журн. 1991а Т.76, № 9. С. 1201-1210.

33. Косенко В.Н. Палиноморфология семейства Liliaceae S. STR. // Бот. журн. 19916. Т.76, № 12. С. 1696-1706.

34. Косенко В.Н. Морфология пыльцы и вопросы систематики семейства Liliaceae II Бот. журн. 1992. Т.77, № 3. С. 1-15.

35. Косенко В.Н. Палиноморфология порядка Liliales Lindley в связи с вопросами систематики: Дис. д-ра биол. наук. СПб., 1996. 227 с.

36. Косенко, В.Н. , Левичев И. Г. Морфология пыльцы родов Gagea и Lloydia (,Liliaceae) Н Бот. журн. 1988. Т.73, № 7 С.965-976.

37. Котова И.З. Пыльца ранних покрытосеменных из нижнемеловых отложений Прикаспийской впадины // Палеонтол. журн. 1979. № 2. С.113-123.

38. Котова И.З. Новый вид пыльцы покрытосеменных из апта Мароккайской впадины // Палеонтол. журн. 1988. № 4. С.114-116.

39. Кремп Г.О.У. Палинологическая энциклопедия / Пер. с англ. Н.А. Волковой., Д.Я. Иоффе, Н.О Рыбаковой. М.: Мир, 1967.410 с.

40. Куприянова JI.A. Морфология пыльцы однодольных растений // Тр. Бот. ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР. Сер.1. 1948. Вып.7. С.163-262.

41. Куприянова Л.А. Морфология пыльцы однодольных растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1953. 18 с.

42. Куприянова Л.А. Палинологические данные к филогении класса однодольных растений //Докл. АН СССР. 1954. Т.96, № 2. С.277-280.

43. Куприянова Л.А. Роды Erythronium, Tulipa, Lilium 11 Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры Европейской части СССР. Л.: Наука, 1983. С. 134, 139141, 147.

44. Куприянова Л.А. Алешина Л.А. Палинологическая терминология покрытосеменных растений. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1967. 83 с.

45. Левичев И.Г. Конспект рода Gagea {Liliaceae) Западного Тянь-Шаня // Бот. журн. 1990. Т.75, № 2. С 225-233.

46. Левичев И.Г., Маассуми С.М. Сравнение особенностей спородермы Gagea lutea(L.) Ker-Gawl. и G. nakaiana Kitag. (Liliaceae) II Бот. журн. 2005. № 6. (в печати).

47. Лозина-Лозинская А.С. Роды Korolkowia, Rhinopetalum, Petilium II Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т.4. С.295-320.

48. Маассуми С.М. Вероятные направления эволюции оболочки пыльцевого зерна в иранских видов Tulipa {Liliaceae Juss.) // VIII Молодежная конференция ботаников, Санкт-Петербург, Россия: Материалы. СПб., 2004. С 40-41.

49. Маассуми С.М. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры спородермы представителей рода Notholirion Wall, ex Boiss. (Liliaceae Juss.) И Тезисы XI Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004». М., 2004. С.96.

50. Маассуми С.М. Особенности ультраскульптуры и ультраструктуры спородермы представителей рода Lilium L. {Liliaceae Juss.) // Тезисы

51. VII Междунар. конф. по морфологии растений, посвящ. памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых, Москва, Россия, 2004. М., 2004. С. 151-152.

52. Малышева JI. И., Пешкова Г. JI. Семейство Liliaceae II Флора Сибири. Новосибирск: Наука. Сибир. отд-ние, 1987. Т: Агасеае-Orchidaceae. С. 43-113.

53. Мейер Н.Р. Архитектоника пыльцы растений // Природа. 1975. № 6. С.23-31.

54. Мейер Н.Р. Сравнительно-морфологическое исследование развития и ультраструктуры спородермы голосеменных и примитивных покрытосеменных: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М, 1977. 48 с.

55. Мейер Н.Р. Вероятные направления эволюции спородермы семенных растений и некоторых покрытосеменных // Систематика и эволюция высших растений. JL: Наука, 1980а. С.86-92.

56. Мейер Н.Р. Основные направления эволюции спородермы семенных растений // Палинология в СССР. М. 19806. С.38-40.

57. Мейер Н.Р. Ярошевская А.С. О развитии оболочек пыльцевых н Zigadenus sibiricus A.Gray // Вестн.Ленингр. ун-та. 1971. № 6. С.52-55.

58. Мейер Н.Р., Филина Н И. Признаки пыльцы и спор в систематике // Современные методы систематики высших растений. Ботаника. 1987. Т.6, вып.1.С.138-172.

59. Мейер-Меликян Н.Р., Маассуми С.М. Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства {Liliaceae Juss.). // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109. вып. 1. С. 9-15.

60. Меликян А.П., Авакян К.Г. Сравнительно-анатомическое и палинологическое исследование армянских представителей рода Fritillaria II Биол. журн. Армении. 1975. Т. 28, № 11. С. 98-102.

61. Меликян А.П., Авакян К. Г. Ультраструктура оболочки пыльцевых зерен представителей родов Fritillaria и Rhinopetalum в связи с ихсистематическими взамоотношениями // Учен. зап. Ереван, ун-та. Естеств. науки. 1979. №.1. С. 98-102.

62. Мордак Е.В. Семейство Liliaceae II Жизнь растений. М.: Просвещение, 1982. Т.6. С.72-91.

63. Мордак Е.В. Род Fritillaria (Liliaceae) во флоре Кавказа // Новости сист. высш. растений. 1998. № 31. С. 12-22.

64. Мячина А.И., Казачихина А.П. Мамонтова И.Б., Калинина B.C. Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего востока. Хабаровск: Изд-во АН СССР. 1971. 84 с.

65. Никитина Е.В., Кащенко Л.И., Попова Л.И. Семейство Liliaceae Н Флора Киргизской ССР. Фрунзе: Киргизфан, 1951. Т. 3. С.23-115.

66. Оганезова Г.Г.О современном состоянии филогении и систематики группы однодольных, традиционно именуемых «Лилейными» // Фл., Растит., Раст., Рас., Армении. 2002. №14. С.40-43.

67. Пазий В.К. Роды Korolkowia, Rhinopetalum, Petilium // Определитель растений Средней Азии. Ташкент.: ФАН, 1971. Т 2. С.89-94.

68. Пермяков А.И. Пыльца некоторых видов покрытосеменных растений Средней Сибири // Морфология высших растений. М.: Наука, 1968. С.85-100.

69. Петрова Т.Ф. Подсемейство TLilioideae // Цитоэмбриология лилейных М.: Наука, 1977. 214 с.

70. Печеницын В.П. Развитие зародышевого мешка Fritillaria-типа у некоторых среднеазиатских видов Tulipa И Бот. журн. 1972. Т 57, № 2. С. 221-229.

71. Печеницын В.П. Эмбриология тюльпанов (сравнительный, эволюционный и экспериментальной аспекты). Ташкент: ФАН, 1994.1. С. 8-13.

72. Принципы и методы аэропалинологических исследований / Н.Р. Мейер, Е.Э. Северова, Г.П. Тапочка, С.В. Полевова, П.И. Токарев, И.Ю. Бовина. М., 1999. 48 с.

73. Резникова С.А. Оболочка пыльцевого зерна, ее формирование и функции в процессе опыления // Проблемы опыления и оплодотворения у растений. 1986. Т. 99. С.60-65.

74. Романов И.Д. Зародышевый мешок в роде Tulipa // Докл. АН . СССР. 1957. Т 115, № 5. С-1025-1027.

75. Романов И.Д. Тетрадная пыльца у Petilium eduardii (Regel) Vved. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т.59, вып.6. С.61-70.

76. Романов И.Д. Эволюция зародышевого мешка в группе Tulipeae семейства Liliaceae II Бюл. Среднеаз. гос.ун-та. 1945. Вып.23.1. С. 118-119.

77. Рябкова JI.C. Палинография флоры Таджикской ССР. JL: Наука, 1987. 109 с.

78. Самойлович С.Р. Пыльца и споры Западной Сибири. Юра -палеоцен //Тр. Всесоюз. нефт. и геол.-развед. ин-та. 1961. Вып. 177.1. С.1-657.

79. Сем. Liliaceae II Флора Азербйджана. Баку: Изд-во АН АзССР, 1952. Т. 2. С. 113-198.

80. Силина 3.JT. Виды тюльпана в СССР, изучение их в природе, интродукция, селекция // Выращивание посадочного материала луковичных цветочных культур: Материалы совещ. Сочи, 1974. С.72-84.

81. Соколовская А.П. Пыльца растений Арктики // Растительность крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л., 1958. Вып.З. С.245-292.

82. Соколовская А.П. Соотношение между величиной пыльцевых зерен и числом хромосом у дальневосточных видов Veratrum L. // Бот. журн. 1969. Т.54, № 4. С.563-567.

83. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры Европейской части СССР / АЕ. Бобров, Л.А. Куприянова, М.В. Литвинцева, В.Ф. Тарасевич. Л.: Наука, 1983. 183 с.

84. Сурова Т. Г. Электронно-микроскопическое исследование пыльцы спор растений. М.: Наука, 1975. 86 с.

85. Тапиев В.И. Процесс видообразования в роде Tulipa // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1930. Т.24, № 2. С.57-122.

86. Тарасевич В.Ф. Роды Gagea, Lloydia, Fritillaria //Споры папоротникообразных и пыльца голосемянных и однодольных растений флоры Европейской части СССР. Л.: Наука, 1983. С.137-138.

87. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Изд. МОИП, 1948. 300 с.

88. Тахтаджян А.Л Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.;Л.: Наука, 1964. 235 с.

89. Тахтаджян А.Л. Семейство Liliaceae И Жизнь растений. М.: Просвещение, 1982. Т.6. С.72-91.

90. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

91. Тахтаджян А.Л. Новые семейства однодольных // Бот. журн. 1994. Т.79, № 12. С.65-66.

92. Тахтаджян А.Л., Мейер Н.Р. Некоторые дополнительные данные о морфологии пыльцы Degeneria vitiensis (Degeneriaceae) // Бот.журн. 1976. Т.61, №11. С. 1531-1535.

93. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих // М.: Мир, 1975.324 с.

94. Федоров Ан.А. О некоторых аномалиях у тюльпанов и о значение этих аномалий для познания морфологической структуры Tulipa П Бот.журн. 1956. Т.41, №5. С. 681-689.

95. Федоров Ан.А. Род Tulipa II Флора Еревана. Л.: Наука, 1972. С.324.

96. Федоров Ан.А. Семейство Liliaceae II Флора Европейской части СССР. Д.: Наука, 1979. Т.9.

97. Федченко Б. А., Попова М. Г. и др. Семейство Liliaceae Лилейные // Флора Туркмении. Л.: Изд. АН СССР и Бот. ин-та ТССР, 1932. Т. 1, вып. 2. С. 246-316.

98. Черепанов С.К. Сосудистые растения Л.: Наука, 1981. 509 с.

99. Adamson R.S., Salter Т.М. Flora of the Cape Peninsula. Cape Town; Johannesburg: Juta et Co., 1950. 889 p.

100. Allen G.A., Soltis D.E., Soltis P.S. Phylogeny and Biogeography of Erythronium {Liliaceae). Inferred from Chloroplast matK and Nuclear rDNA ITS Sequences //J. System. Bot. 2003. Vol. 28, N 3 P. 512-523.

101. Ansari M.V., Rao R.S. Two new species of the genus Iphigenia Kunth {Liliaceae) from W.Ghats (India) // Bull.Bot.Surv.lnd. 1979. Vol.20, N 14. M62-1S4.

102. Baker J.G Revision of the genera and species of Tulipeae tt J.Linn. 1874. Vol.14. P.211-310.

103. Berg R. Y. Contribution to the comparative embryology of the Liliaceae : Scoliopus, Trillium, Paris and Medeola И Skr.Nor. Vidensk.Akad. bibl. Ser.4. 1962. P. 1-64.

104. Bertsch K. Lehrbuch der Pollenanalyse. Verlag Ferdinand Enke, 1942. Bd. 3. 195 S.

105. Beug H. J. Leitfaden der Pollenbestimmung fur Mitteleuropa and angrenzenden Gebiete. Jena: G. Fischer, 1963. Lif. 1. 63S.

106. Black J.M. Flora of South Australia. Monocotyledonae. Pt.l. Adelaide, 1943.253 p.

107. Bond P., Goldblatt P. Plants of the Cape Flora // J. South Afr.Bot. 1984. Vol.13, Supl. P.36-37.

108. Brongniart A. Memoire sur la Generation et la development del. Embryon dans les vegetaux phanerogames // Ann.Set.Nat. 1827. Vol.12. P. 14-53.

109. Brooks J. Shaw G. The post-tetrad ontogeny of the pollen wall and the chemical structure of the sporopollenin of Lilium henryi II Grana Palyn. 1968. Vol 8, N 2-3. P.227-234.

110. Brummitt P.K. Vascular plant families and genera. Kew: Royal Bot. Gardens, 1992. 804 p.

111. Clement L., Chavant L., Burrus M., Audran J. C. Anther starch variation in Lilium during pollen development I I Sexual Plant Reproduction. 1994. Vol. 7, N.6. P. 347-356.

112. Coile C.N. Flora of Elbert County. Georgia//Castanea. 1981. Vol.46. P. 173-195.

113. Conover M. The vegetative morphology of the reticulate-veined Liliflorae // Telopea. 1983. Vol.2. P.401-412.

114. Couper R.A. Upper Mesozoic and Cainozoic spores and pollen grains from New Zealand // New Zealand Geol.Surv Paleontol.Bull. 1953. Vol.22. P.1-77.

115. Couper R.A. British Mesozoic microspores and pollen grains // Palaeographica. Abt.B: Palaeophytol. 1958. Vol.108. P.75-179.

116. Cruden R.W. A revision of Isidrogalvia {Liliaceae). Recognition for Ruiz and Pavon's genus //Syst. Bot. 1991. Vol.16, N 2. P.270-282.

117. Cruden R.W. Dorr L.J. A previously unrecognized Isidrogalvia {Liliaceae) from Bolivia// Brittonia. 1992. Vol.44, N 3. P.368-369.

118. Dafni A., Hesse M., Pacini E. Pollen and Pollination // Special Edition of plant systematics and Evolution. New York; Wien: Springer-Verlag, 2000. Vol. 222. N. 1-4.

119. Dahlgren R.M.T. Clifford H.T. The monocotyledons. A comparative study. London; New-York: Akad. Press, 1982. 378 p.

120. Dahlgren R.M.T., Clifford H.T., Yeo P.F. The families of the monocotyledons. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1985. 520 p.

121. Dahse H.M. Beitrage zur Pollenmorphologie der Gattung Tulipa (Contributions to the palynology of the genus Tulipa) II Wiss. Zeitschr. Friedrich-Schiller Univ. Jena. Mat. Naturwiss. Beitr. Phytotax. 1988. Vol. 37, N.l.P. 177-183.

122. Dasgupta S., Deb D.B. Taxonomic revision of the genus Lloydia (.Liliaceae) in India and adjoining region // Ind. J. Forest. 1986. Vol.9, N 2. P. 104-112.

123. Davis R.J. Flora of Idaho Jowa. Dabuque: Brown Company, 1952. 828 P

124. Dinter V.K. Diagnosen neuer sudwestafrikanischer Pflanzen // Feddes Rep. 1932. Vol.30. P.84-85.

125. Doyle J-A. Cretaceous angiosperm pollen of the Atlantic Coastal Plain and it evolutionary significance // J. Arnold. Arbor. 1969. Vol.50, N 1. P.l-35.

126. Doyle J-A. Fossil evidence on early evolution of the monocotyledons // Quart. Rev. Biol. 1973. Vol.48, N 3. P.399-413.

127. Edge worth M.P. Pollen. 2.ed. London, 1879. 98 p.

128. Erdtman G. An introduction to pollen analysis. Waltham: Mass, 1943. 239 p.

129. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy III Morina L. with addition on Pollen morphology // Svensk. Bot. Tidskr. 1945. Vol.39, N 2. P. 187-191.

130. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms (Introduction to Palynology. I). Stockholm, 1952. 539 p.

131. Erdtman G. Berglund В., Praglawski J. An introduction to a Scandinavian pollen flora// Grana palynologica. 1961. Vol.2, N3. P.3-92.

132. Ewart A.J. Flora of Victoria. Melbourne: Univ.Press, 1930. 1257 p.

133. Fay M. F., Borland K., Strance P., Chase M. W. Phylogenetics of the genus Tulipa {Liliaceae): evidence from five plastid DNA regions // Conference Botany: Abst. Albuquerque; New Mexico, 2001. Pt 1. P. 1-70.

134. Fay M. F., Chase M. W. Modern concepts of Liliaceae, with a focus on the relationships of Fritillaria II Bentham-Moxon Trust. Kew: Royal Bot. Gardens, 2000. Vol. 17, pt 3. P. 146-149.

135. Feinbrun-Dotham N. Flora Palestina. Pt.4. Jerusalem: Israel. Acad. Sci. Humanit., 1986. 462 p.

136. Furness C.A. A review of spiraperturate pollen // Pollen et spores. 1985. Vol. 27, N3-4. P.307-319.

137. Furness C.A. Rudall P. J. Apertures with Lids: Distribution and Significance of Operculate Pollen in Monocotyledons // Intern. J. Plant Sci. 2003. Vol. 164. P. 835.

138. Geitler L. Beobachtungen uber die erste Teilung in Pollenkorn der Angiospermen // Planta. 1935. Bd.24. S.361-386.

139. Gleason H.A. Illustrated flora of the Northeastern United States and adjacent Canada. Monocotyledonae. Cluomoss to Adam and Eve. NewYork: Bot. Gard., 1952. Vol.1. 482 p.

140. Goldblatt P. Systematics and relationships of the bigeneric Pacific у family Campynemataceae {Liliales) II Bull.Mus.Hist.Paris. Ser.4. 1986. T.8. Sect.B: Adansonia, N2. P. 117-132.

141. Greuter W. The taxonomic position of Lloydia graeca {Liliaceae) and related species // Israel J.Bot. 1970. Vol.19, N2-3. P. 155-160.

142. Grey-Wilson C., Matthews V.A. Genus Tulipa II Flora Europeae. Cambridge: Univ. Press, 1980. Vol.5. P.28-31.

143. Hall D.A. The genus Tulipa L. London: Royal Horticult. Soc. Vincent Square. S.W.I, 1940. 171 p.

144. Handa K., Tsuji S., Tamura M. N. Pollen morphology of Japanease Aspagales and Liliales (Lilianae) // 10th International Palynological congress: Abstr. Nanjing, China, 2000. P. 59.

145. Нага H. New of noteworthy flowering plants from Eastern Himalaya (15) // J. Jap. Bot. Vol.49, N 7. P.203-205.

146. Harly M. M. Pathways to tripory in palm pollen // 10th International Palynological congress: Abstr. Nanjing, China, 2000. P. 59.

147. Harly M. M. A fresh look at Tulipa (.Liliaceae) pollen // Polen. 2003. Vol. 13. P. 175-183.

148. Heslop-Harrison J. Pollen wall development // Science. 1968a. Vol.161, N 3838. P.230-237.

149. Heslop-Harrison J. Wall development within the microspore tetrad of Lilium longiflorum II Canad. J. Bot. 1968b. Vol.46, N 10. P. 1185-1192.

150. Hesse M. The fine structure of the exine in relation to the stickiness of angiosperm pollen//Rev.Palaeobot.Palynol. 1981. Vol.35. P.81 -92.

151. Hitchcock C.L., Cronquist A. Flora of the Pacific Northwest. 3 ed. London: Univ. of Washington Press. 1973a. 730 p.

152. Hichcock C.L. Cronquist A. Vascular plants of the Pacific Northwest. Vascular Pryptogams. Gymnosperms and Monocotyledons. Seattle; London: Univ. Washington Press, 1973b. 914 p.

153. Huber H. Die Samenmerkmale und Verwandschaftsverhaltntsse der Lilifloren // Mitt.Bpt.Munchen. 1969. Bd.8. P.219-538.

154. Humbert H. Flora de Madagascar et des Comores. Tananarive, 1938. 147 p.

155. Hutchinson J. The families of flowering plants. 3 ed. Oxford, 1973. 968 P

156. Huynh K.L. Etude de I'arrangement du pollen dans la tetrade chez les Angiospermes sur la base de donnees cytologiques // Bull.Soc.Bot Suisse. 1968. T.78. P.151-191,

157. International Plant Names Index (IPNI) Electronic resource. Kew: Royal Bot. Gardens: Harvard Univ. Herbaria: Australian Nat. Herbarium. 2004. Mode of access:http://www.ipni.org/ipni/query ipni.html.

158. Jeanplong J. Nouveau genre et nouvelle espece dans la flore de Nord-Vietnam: Halongia purpurea n. gen. et n. spec. (.Liliaceae) // Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 1970. Vol. 16, N 3-4. P. 293-297.

159. Jonker F.P. Reflections on pollen evolution // Adv. in Pollen-Spore Research. 1974. N 1. P.50-61.

160. Kosenko V. N. Contributions to the pollen morphology and taxonomy of the Liliaceae II Grana. 1999. Vol. 38. P.20-30.

161. Krause K. Liliaceae II Die Naturltchen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1930. Bd.l5a. S.227-386.

162. Larsen K. Studies of the Flora of Thailand. Liliaceae, Triuridaoeae, Iridaceae, Polyganaceae, II Dansk.Bot.Arkiv. 1961. Vol.20, N 1. P.37-54.

163. Larson D. A., Skvarla J. Т., Lewis C.W. An eletromicroscope study exine stratification and fine structure // Pollen et spores. 1962 . Vol. 4. P. 233-246.

164. Levichev I.G. Phytogeographical analysis of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae). //Komarovia. St. Petersburg, 1999. Vol. 1. P.45-57.

165. Li Ping, Pu Zhu-Mao. Xu Luo-Shan. Study of the pollen morphology of Fritillaria from China // Acta Bot.Yun. 1991. Vol.13, N 1. P.41-46.

166. Liang Song-yan, Zhang Wu-xiu. Pollen tetrads in Lilium with a discussion on the delimitation between L. semperviroideum and its Ally // Acta Phytotax. Sinica. 1984. Vol.22, N 4. P. 297-300.

167. Liang Song-yan, Zhang Wu-xiu, Pollen morphology of the genus Nomocharis and its delimitation between with Lilium //Acta Phytotax.Sinica. 1985. Vol.23, N6. P.405-417.

168. List of Genera in Liliaceae II Vascular plant families and genus Electronic resource. 2002. Mode of access: http://www.rbgkew.org.uk/cgibin/web.dbs/genlist.pl LILIACEAE.

169. Maassoumi S. M., Zaytseva K. Pollen morphology in the genus Fritillaria {Liliaceae) I I XI International Palynological Congress: Abstr. Granada, Spain, 2004. P. 331.

170. Macfarlane T.D. A revision of Wurmbea {Liliaceae) in Australia // Brittonia. 1980. Vol.3. P.I 45-208.

171. Malpighi M. Opera omnia seu thesaurus. T.l: Anatomes plantarum. Londini, 1687. 93 p.

172. Mao Zu-mei. Genus Tulipa // Flora Reipubl.Pop.Sinicae. Pekin: Sci.Press, 1980. Vol.14. P.308.

173. Marais W. Genus Tulipa II Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh: Univ. Press, 1984. Vol.8. P.302-311.

174. Marloth R. The flora of South Africa. Monocotyledons. Vol.4. Cape Town; London, 1915. 208 p.

175. McDaniel S. Hasperocallis. A new genus of the Liliaceae from Florida // J. Arnold. Arb. 1968. Vol.49, N 1. P.35-40.

176. Melchior H. Liliiflorae // A.Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin, 1964. Bd.2. S.513-549.

177. Mitroiu- Radulesu N., Tarnavschi I. T. Pollen morphologie in der Taxonomie und Phylogieine der Pflanzen. // Rev. Roum. Biol. Ser. Biol. Veget 29. 1984. P. 25-32.

178. Mohl H. Uber den Bau und die Formen der Pollenkorner. Bern, 1834. 130 S.

179. Mohl H. Sur le Pollen. Sur la structure et les formes des grains de //Ann. Sci. Nat. Bot. 1835.T.3. P.220-325.

180. Moore L.B., Edgar E. Flora of New Zealand. Wellington, 1970. Vol.2. 354 p.

181. Muller-Stoll W. Uber das Verhalten der Exine nonaperturater Angiospermen-pollen bei Quellung und Keimung // Grana. 1956. Vol.1, N 2. P.56.

182. Munz P.A., Keck D.D. A California flora. Berkeley; Los Angeles: Calif. Press, 1959. 1681 p.

183. Nair P.K.K. Trends of the morphological evolution of pollen et spores // Ind. Monocotyledons Bot. Soc. 1966. Vol.44, N 4. P.468-478.

184. Nair P.K.K., Chatarvedi M. An analysis of pollen morphotypes in some Indian Monocotyledons//J. Palynol. 1978. Vol.14, N l.P.l01-107.

185. Nair P. K., Sharma M. Pollen morphology of Liliaceae. I I J. Palynol. 1965. N. I. P. 38-61.

186. Nakamura J. Diagnostic characters of pollen grains of Japan // Spec. Publ. Osaka Mus. Nat. Hist. 1980. Vol. 12 (Pt.2); Vol.l3(Pt.l). P. 1-90.

187. Nakamura S. Development of the pollen grains wall in Lilium longiflorum II J. Electr.Microsc. 1979. Vol.28, N 4. P.275-284.

188. Nakamura S., Miki-Hirosige H. Fine structural study on the formation of the generative cell wall and intine-3-layer in a growing pollen grain of Lilium longiflorum II Amer. J. Bot. 1985. Vol.73, N 3. P.365-375.

189. Newson W.C.F., Campynema George A.S. Hydatellaceae to Liliaceae И Flora of Australia. Canberra: Aust.Goverment Publ.Service, 1987. Vol.45. 521 p.

190. Nordenstam B. A monograph of the genus Ornithoglossum (Liliaceae) II Opera Bot. 1982. Vol.64. P. 1-51.

191. Nordenstam B. The genus Wurmbea (Colchicaceae) in the Cape Region 11 Opera Bot. 1986. Vol.87, N 41. P.5-41.

192. Nowicke J.W., Skvarla J.J, Pollen morphology and phylogenetic relationships of the Berberidaceae II Smiths. Contr. Bot. 1981. Vol.50. P.l-83.

193. Obermeyer A.A. Iphigenia and Camptorrhiza in Southern Africa // Kirkia. 1960-1961. Vol.1. P.84-87.

194. Ohwi J. Flora of Japan. Washington: Smithsonian Inst., 1965. 1067 p.

195. Patterson T.B., Givnish T.J. Phylogeny, concerted convergence and phylogeny niche conservatism in the core Liliales: in sights from rbcL and ndhF sequence data // Evolution. 2002. Vol. 56, N. 2. P. 233-252.

196. Pehlivan, S., Ozler, H. Pollen morphology of Turkish endemic Fritillaria michailovskyi Fomin and Fritillaria armena Boiss. (Liliaceae.) II The Fourth Plant Life of Southwest Asia Symposium. Ytizuncti Yil Universitesi, 2002. P. 114.

197. Pehlivan S., Ozler H. Pollen morphology of some species of Muscari Miller (Liliaceae-Hyacinthaceae) from Turkey // Flora. 2003. Vol. 198. P. 200-210.

198. Petrova E., Faberova I. Descriptor list genus Tulipa L. Viioz: Pruhonice, 2000. 25 p.

199. Praglowski J. Reticulate and allied exines // Grana. 1971. Vol.11, N 2. P.79-86.

200. Praglowski J., Punt W. An elucidation of the microreticulate structure of the exines // Grana. 1973. Vol.13. P.45-50.

201. Praglowski J. Importance de la mise au point des termes "structure" et 'sculpture" de I'exine // Bull.Soc.Bot.Fr.Coll.Palyn. 1975. T. 122. P.75-78.

202. Punt W., Blackmore S., Nilsson S., Thomas A.de. Glossary of Pollen and Spore Terminology. LPP. Foundation. Utrecht. Contributions Series. 1994. N 1.71 p.

203. Quintero L. Morphologia polinica: la flora del Valle del Mezquital. Hidalgo. 3. Mexico: Inst. Nac. Anthropologia. Hist. Paleoecologia, 1969.60 p.

204. Raamsdonk L.W.D.van. Vries T.de. Biosystematic studies in Tulipa sect. Eriostemones {Liliaceae) II PI. Syst. Evol. 1992. Vol. 179, N 1-2. P.27-41.

205. Radulescu D. Contributions morpho-palynologiques concernant quelques Liliiflorae //Acta Bot.Horti. Bucurest. 1972-1973a. P.87-104.

206. Radulescu D. Liliiflorae: discussions et considerations phylogenetrques a l'aide de quelques recherches morphologiques // Acta Bot. Horti. Bucurest. 1972-1973b. P.249-283

207. Radulescu D. Recherches morpho-palynologiques sur la famille Liliaceae 11 Acta Bot. Horti. Bucurest. 1972-1973c. P. 133-248.

208. Rechinger K.H. Liliaceae. II. // Flora Iranica. Graz-Austria: Acad. Druck. U. Verlagsanstalt., 1990. N 165. P.18-75.

209. Reynalds E. S. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy. //J. Cell Biol. 1963.Vol. 17. P. 208-212.

210. Rix E.M. Fritillaria {Liliaceae) in Iran // Iran J. Bot. 1977. Vol.1, N 2. P.77-95.

211. Roessler H. Die Gattung Andracymbium Willd. (Liliaceae) in Sudwestafrica // Mit. Bot. Staatssaml. 1974. Bd.2. S. 545-566.

212. Romanov I.D. The embryo sac and pollen morphology in Tulipa H Proc. IX Untern. Bot. Congr. Montreal: Abstr. Res. 2. 1959. P.331-332.

213. Roth J. L., Walker W. J., Walker G. Pollen morphology and evolution of the lilialean complex // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73.P. 745.

214. Rowley J., Skvarla J. The elasticity of the exine // Grana. 2000.Vol. 39, N. 1.Р. 1-7.

215. Schulze W. Beitrage zur Taxonomie der Liliefloren. IV. Der Umfang der Melanthiaceae.-W\ss. Z. F. // Schiller Univ. Jena. 1978. Bd.27. S.87-95.

216. Schulze W. Beitrage zur Taxonomie der Liliefloren. V. Der Umfang der Alliaceae.-Wiss. Z. F. // Schiller Univ. Jena. 1980a. Bd.29. S.595-606

217. Schulze W. Beitrage zur Taxonomie der Liliefloren. V. Der Umfang der Liliaceae.-Wiss. Z. F. // Schiller Univ. Jena. 1980b. Bd.29. S.607-636.

218. Sealy J.R. A revision of the genus Nomocharis Franchet // Bot. J. Linn. Soc. 1983. Vol.87, N 4. P.285-323.

219. Shimakura M. Polymorphs of Japanese plants // Spec. Publ. Osaka Mus. Nat. Hist. 1973. Vol. 5. P. 1-60.

220. Shue Lang-zan. Genus Gagea II Flora Reipubl. Pop. Sinicae. Pekin: Sci. Press, 1980. Vol.14. P.65-79.

221. Small J.K. Flora of the Southeastern United States. New York, 1913. 1394 p.

222. Sohma K. Takahashi M. Exine formation of Smilacina yesoensis Fr.et Sav. and S.japonica A.Gray {Liliaceae) II Sci. Rep. Tohoku Univ. Ser.IV. (Biol.). 1982. Vol.38, N2. P.165-172.

223. Southworth D. Pollen exine substructure Lilium longiflorum II Amer. J. Bot. 1985. Vol.72, N 8. P.1274-1283.

224. Southworth D. Substructural organization of pollen exines // I. K. Ferguson. Pollen et Spores. Form and Function. London.: Acad. Press, 1986. P.61-69. (Linn. Soc. Symp. Ser.12).

225. Stroh G. Die Gattung Gagea Salisb. // Beih.Bot.Centzbl. 1937. Bd.57, Abt. 13. S. 455-520.

226. Synge P.M. A revision of Elwes Monograph of the genus Lilium and its supplements. London.: B.T.Batsford. Ltd, 1980. 276 p.

227. Takahashi M. Pollen morphology in Paris and its related genera // Sot. Mag. Tokyo. 1984. Vol.97. P.233-245.

228. Takahashi M. Pollen morphology in the genus Erythronium {.Liliaceae) and its systematic implication // Am. J. Bot. 1987. Vol. 74. P. 1254-1262.

229. Takahashi M., Sohma K. Pollen morphology in the genus Clintonia0Liliaceae) // Sci Rep. Tohoku Univ. 4th Ser. Biolology. 1982. Vol. 38, № 2. P. 157-164.

230. Takhtajan A. Dictionary of general names of seed plants (List of genera in Liliaceae). New York: Colubmia Univ. Press, 1995. 49 p.

231. Thiselton-Dyer W.T. Flora Capensis (Cape Colony, Capfraria, Port Natal ). London.: Lovell Reeve et Co, 1896-1897. Vol.6. 563 p.

232. Thmas A. Le. Ultrastructural characters of the pollen grains of African Annonaceae and their significance for the phylogeny of primitive Angiosperms // Pollen et Spore. 1980. Vol. 22. P. 267-342.

233. Thorne R.F. An updated classification of the monocotyledoneae Electronic resource. 2000. Mode of access:http://l 92.168.1.64/shipunov/else/thorne99.txt ■

234. Turrill W.S. Sealy J.R. Studies in the genus Fritillaria (Liliaceae) // Hock. Icones Plant. 1980. Vol. 39, pt 1 -2. P. 1-230.

235. Van Campo M. Palynologie africaine 11 Bull.L.lnst.Franc.Afrique. Ser. A. 1960. Voize 22, N 4. P. 1165-1199.

236. Walker J.W. Aperture evolution in the pollen of primitive angiosperms //Amer J Bot. 1974a. Vol.61, N 101. P.l 112-1137.

237. Walker J.W. Evolution of exine structure in the pollen of primitive angiosperms//Amer. J. Bot. 1974b. Vol.61, N8. P.891-902.

238. Walker J.W. Evolutionary significance of the exine in the pollen of primitive angiosperms // I.K. Ferguson, I. Muller. The evolutionary significance of the exine. London.: Acad. Press, 1976. P.251-308. (Linn. Soc. Symp. Ser.l).

239. Walker J.W., Doyle J.A. The basis of angiosperm phylogeny: Palynology//Ann. Miss. Bot. Gard. 1975. Vol.62, N 3. P.664-723.

240. Walker J.W., Kemp E.S. Preliminary studies of exine stratification in the pollen of primitive angiosperms// Brittonia. 1972. Vol.24. P. 129-130.

241. Walker J.W., Skvarla J.J. Primitively columella less pollen: a new concept in the evolutionary morphology of angiosperms // Science. 1975. Vol.187, N4175. P. 445-447.

242. Walker J.W., Walker A.G. Ultrastructure of Lower Cretaceous angiosperm pollen and the origin and early evolution of flowering plants // Ann. Miss. Bot. Gard. 1984. Vol.71, N 2. P.464-521.

243. Walker J.W., Walker A.G. Ultrastructure of early Cretaceous angiosperm pollen and its evolutionary implications // S. Blackmore, I.K. Ferguson. Pollen et Spores. Form and Function. London.: Acad. Press, 1986. P.61-69. (Linn. Soc. Symp. Ser.l2).

244. Wang F., Chen N., Yang H., Zhang Y. Pollen morphology of Chinese plant / Bot. Inst. Chin. Academica. Scinica Press, 1960. (In Chinese).

245. Wang Fa-tauan, Tang Tsipg. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Monocotyledonae Liliaceae. (1). Vol.14. 1980. 308 p.

246. Watson L., Dallwitz M. J. The Families of Flowering Plants Liliaceae Juss. Electronic resource.2000. Mode of access: http://biodiversity.uno.edU/delta//angio/www/liliacea.htm.

247. Wei Zhong-xin. Study of pollen morphology of Paris // Acta Bot.Yun. 1988. Vol. 10, N2. P.I47-153.

248. Wendelbo P. Genus Tulipa // Flora of Iran. Baghdad: Ministry of Agriculture, 1985. Vol.8. P.82-87.

249. Wodehause R.P. Pollen grains. New York; London, 1935. 559 p.

250. Wodehouse R.P. Evolution of pollen grains // Bot. Rev. 1936. Vol 2, N 1. P.67-84.

251. Wundarlich R. Vergleichende Untersudrungen von Pollenkorner eiziger Liliaceen und Ameryllidaceen // Ostsrr. Botz. 1936. Bd.85, N 1. S.30-55.

252. Zavada M.S. Comparative morphology of monocot pollen and evolutionary trends of apertures and wall structures // Bot.Rev. 1983. Vol.49, N4. P.331-379.

253. Zavada M.S. Angiosperm origins and evolution based on dispersed fossil pollen ultrastructure // Ann. Miss Bot.Gard. 1984. Vol.71, N 2. P.444-463.-г 2.

254. Дикорастущие пищевые растения vв области Керманшах (Западного Ирана)1. С М Маассуми

255. Кафедра Защиты Растения, Факультет Сельского хозяйства, Проспект Имам, Университет им. Рази, 67155, Керманшах, Иран.

256. E-mail: Smohnmmadаvandcx.ru

257. В данном районе Ирана имеются места, где зима наступает поздно, поэтому время сбора дикорастущих растений часто увеличивается.

258. J Vf If J/ Jjli LJ jLLiLojS JfLlu/l jjjj-L ^SljjJt. J)IaLi£1. Ajjj jJ^ (U>jQsjlj ( \ ' ' ) JJ^MSJ

259. Vf Ij-jf jjti'iut! <Lijjb j oLiuUjS {jLLu! jjjjjL ^pSIjjS jLaUS

Информация о работе

Маассуми Сайед Мохаммад
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae Juss. в связи с вопросами их систематики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы