Развитие спородермы у представителей семейства Asteraceae

Косенко, Яна Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Развитие спородермы у представителей семейства Asteraceae
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Развитие спородермы у представителей семейства Asteraceae"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

Косенко

Яна Валерьевна

Развитие спородермы у представителей семейства А$(егасеае

Специальность 03. 00. 05 - Ботаника Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Нониа Робертовна Мейер-Меликян!, доктор биологических наук Александр Константинович Тимонин. Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Андрей Георгиевич Еленевский, кандидат биологических наук, доцент Наталья Александровна Березина.

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится 24 марта 2006 г. в 15 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, 1, МГУ, Биологический факультет.

Факс: +7(495)939-18-27.

Электронная почта: dimorphothecall@pisem.net; kosenko@herba.msu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан « февраля 2006 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А. Гусаковская

Общая характеристика диссертации

Актуальность темы. Внутренняя структура спородермы - оболочки пыльцевых зерен (п.з.) - а также скульптура их поверхности весьма специфичны для порядков, семейств, а нередко для родов и даже видов. Поэтому палинологические данные незаменимы при решении широкого круга теоретических и прикладных вопросов не только биологии, но и геологии, медицины, криминалистики и др.

Однако изучение только зрелых п.з. не всегда дает возможность получить исчерпывающую и адекватную информацию о строении их спородермы. В ряде случаев оно приводит к грубым ошибкам в интерпретации данных, т.к. в сформированной оболочке некоторые слои часто бывают плохо или совсем неразличимыми (Габараева, 19876), иногда в процессе развития резко меняются их размерные соотношения, а о способе заложения тех или иных структур остается только догадываться. Следует также отметить, что в ходе исследований зрелые п.з. обычно подвергают достаточно жесткой химической обработке, в результате которой могут возникать артефакты. В частности, иногда становится проблематичным разграничение отдельных слоев оболочки, а, например, при ацетолизе полностью исчезают интина и трифина. Поэтому наряду с изучением морфологии сформировавшихся п.з. необходимо проводить исследования их развития в разных таксономических группах. Это позволяет установить последовательность и способ отложения всех слоев оболочки и тем самым получить важную информацию для правильной гомологизации структур спородермы, без которой невозможно проследить вероятные пути эволюции оболочки п.з. (Мейер-Меликян, 1998, 1999, 2000; Мейер-Меликян, Полевова, 2001 и др.). Изучение генезиса спородермы показывает роль в этом процессе органелл протопластов микроспор, п.з. и тапетальных клеток, что важно для понимания закономерностей функционирования отдельных клеток и их взаимодействующих ансамблей в морфогенезе растительного организма, в том числе участие в этом процессе спорофита и гаметофита. Четкую и полную палиноморфологическую терминологию также можно разработать только с учетом сведений о развитии оболочек п.з.

В то же время данные по формированию спородермы во многих группах семенных растений фрагментарны или отсутствуют совсем. Такое положение вещей осложняет решение некоторых проблем самой палинологии и ограничивает область применения ее результатов в других дисциплинах и на практике.

Вследствие этого по-прежнему актуально детальное изучение развития оболочек пл. в разных таксонах цветковых растений, в первую очередь тех, которым свойственно высокое палиноморфологическое разнообразие. Среди них особый интерес представляет семейство Аб^егасеае благодаря значительному разнообразию и большой сложности строения спородермы у его представителей. Хотя сложноцветные не раз становились объектом исследования палинологов, морфогенез спородермы изучен лишь у ничтожно малой части этого огромного таксона, причем начальные этапы формирования некоторых элементов спородермы до сих пор по существу не выявлены.

Дель и задачи исследования. Цель данной работы - изучение развития оболочек пыльцевых зерен /Шегасеае на модельных объектах, принадлежащих к разным трибам и имеющих разные ультраструктурные типы строения оболочки. ____

В связи с этим были поставлены следующие

1. Изучение ультраструктуры и ультраску-льптуры зрелых пыльцевых зерен с помощью сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов.

2. Исследование развития оболочек микроспор и пыльцевых зерен с разными типами ультраструктуры и ультраскульптуры.

3. Уточнение роли клеточных органелл в формировании спородермы в целом и ее отдельных элементов.

4. Выявление общих закономерностей развития спородермы у астровых и составление базовой схемы этого процесса для Л^/тгсеяе.

Научная новизна. Впервые исследовано развитие спородермы 5 представителей семейства Ля1егасеае и получены дополнительные данные о ее развитии еще у 2 видов. Впервые выявлено формирование везикулярного примэкзинового матрикса на начальных стадиях развития микроспор у всех 7 видов. Установлено, что цистерны эндоплазматического ретикулума в области формирующихся апертур могут быть ориентированы перпендикулярно к поверхности плазмалеммы, что опровергает предположение о барьерной функции этих органелл в процессе развития апертурных участков оболочки по крайней мере для некоторых видов покрытосеменных растений. Представлена базовая схема генезиса спородермы Показано, что признаки,

характеризующие п.з. представителей разных подсемейств, закладываются раньше, чем признаки внутри триб и родов.

Практическое значение. Базовая схема морфогенеза спородермы Авгегасеае и его периодизация представляют основу для дальнейших онто-палинологических исследований этого семейства и изучения молекулярно-генетических основ формирования оболочки п.з. высших двудольных.

Результаты исследований могут быть использованы при дальнейшей разработке системы Ав1егасеае, в учебных курсах по палинологии и цитофизиологии.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были представлены на I Международном семинаре «Пыльца как индикатор состояния окружающей среды...» (Санкт-Петербург, 2001), конференции молодых ученых-ботаников Украины (Нежин, 2001), VIII Международном семинаре-совещании фитофизиологов (Тамбов, 2001), Международной научной конференции по систематике высших растений (Москва, 2002), X и XI Всероссийских палинологических конференциях (Москва, 2002, 2005), 15-м и 16-м Международных Симпозиумах по биоразнобразию и эволюционной биологии (Германия, Бохум, 2001; Франкфурт-на-Майне, 2003), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск - Барнаул, 2003), XI Международном палинологическом конгрессе (Испания, Гранада, 2004), конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 2004), XVII Международном Ботаническом конгрессе (Австрия, Вена, 2005), на заседании кафедры высших растений биологического факультета МГУ (2005).

Основные результаты исследований вошли в сводку по палиноморфологии и развитию спородермы у ЛлГегасеае (2004).

Научные работы по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 245 наименований (в том числе 179 на иностранных языках). Работа изложена на 215 страницах (включая 53 таблицы микрографий).

Содержание диссертации

Глава 1. Обзор литературы

Строение спородермы семенных растений. В оболочке зрелых п.з. выделяют два основных слоя: экзину - наружный скулыпурированный слой, большая часть которого представлена спорополленином, и внутренний, относительно гомогенный полисахаридный слой - интину (Heslop-Harrison, 1963а, 1975). В экзине выделяют эктэкзину и формирующуюся, как правило, позднее нее эндэкзину (Skvarla, Larson, 1966). В эктэкзине большинства покрытосеменных выделяют покров, столбиковый и подстилающий слои. В интине у некоторых видов выделяют два, а иногда и три слоя (Габараева, 19866, 1987в, 1997).

Одним из самых существенных признаков, характеризующих п.з. (Erdtman, 1952; Пыльца и споры..., 1972), является наличие в них апертур, в области которых спородерма заметно отличается от других участков оболочки п.з.: это в основном слои эндэкзины и интины, в апертурах значительно утолщенной, и часто редуцированные элементы эктэкзины. По строению апертуры бывают простыми и сложными (Erdtman, 1952; Токарев, 2002). Для голосеменных характерны только простые апертуры, у покрытосеменных в разных группах встречаются оба типа.

Строение спородермы представителей семейства Asteraceae. П.з. всех сложноцветных трех-бороздно-орового апертурного типа. Поверхность п.з. (по R.P. Woodhouse, 1935) может быть эхинатной (шиповатой), эхинолофатной (с шипами и лакунами), а иногда лофатной (лакуны без шипов). Шиповатая скульптура характерна для большинства представителей подсемейства Asteroideae и некоторых Cichorioideae (Мейер-Меликян и др., 2004).

На основании изучения внутренней структуры спородермы на электронно-микроскопическом уровне (Skvarla et al. 1966, 1977; Bolick 1978 и др.) у сложноцветных было выделено несколько типов спородермы различающихся деталями строения эктэкзины: Anthemoid, Helianthoid, Senecioid и Arctotoid, причем два последних, видимо, являются модификациями Helianthoid-типа.

Морфогенез спородермы семенных растений. Развитие происходит в пыльнике, стенка которого в зрелом состоянии представлена эпидермисом (экзотецием), эндотецием, средним слоем (или средними слоями) и тапетумом (Сладков, Гревцова, 1991, Алимова и др. 1994). Последний играет важную роль в развитии п.з. (Батыгина,. Шамров, 1983, Алимова и др., 1994; Pacini, Keijzer, 1989; Rowley et al., 1992; Токарев, 2002; Audran, Chapman, 1987; Hanson, El-Ghazaly, 2000 и др.).

У некоторых растений инициальными клетками микроспор становятся непосредственно археспориальные клетки, у других - образованию микроспороцитов предшествуют митотические деления археспориальных клеток (Сладков, Гревцова, 1991). Как правило, материнские клетки микроспор в начале плотно примыкают друг к другу, но по мере роста округляются и разъединяются. Они имеют тонкую, электронно-прозрачную целлюлозную оболочку, которая полностью или частично сохраняется вплоть до распадения тетрады.

На стадии материнских клеток микроспор под целлюлозной оболочкой начинает откладываться каллозный слой. Период развития микроспор, заключенных в каллозную оболочку и формирующих тетрады, носит название тетрадный период.

Оболочка будущего п.з. формируется непосредственно под каллозой. Исследование морфогенеза спородермы разных видов из различных, часто неродственных друг другу, групп как голосеменных (Audran, 1981; Gabaraeva, Grigoijeva, 2002, 2004), так и покрытосеменных растений (Габараева, 1997; Мейер, 1977; Ben Saad-Limam et al., 2005; Blackmore, Barnes, 1995; El-Ghazaly et al., 2000; и др.) выявляет много схожих черт в общей схеме развития. Однако поскольку авторы используют очень разнообразный таксономически и палиноморфологически материал, отличаются технические методы и акценты исследования, то и интерпретация полученных данных неоднозначна.

После возникновения тетрады микроспор между каллозной оболочкой и их плазмалеммой начинает формироваться примэкзиновый матрикс, служащий своеобразным каркасом для постройки будущей примэкзины (Heslop-Harrison, 1963а, 1968; Rowley, 1973; Rowley, Dahl, 1977).

Матрикс может быть сложен фибриллами (Echlin, Godwin, 1969; Dickinson, 1970; Dunbar, 1973a,b; Tahakashi, Sohma, 1980; Ben Saad-Limam et al., 2005 и др.), сочетать фибриллы с радиальными мембранами (Heslop-Harrison, 1968) или состоять из отдельных единиц, иногда округлой формы (Мейер, 1977; Габараева, 1986а, Rowley, Skvarla, 2004; Shoup et al., 1980).

После инициации и развития гликокаликса происходит формирование основных элементов примэкзины, которые могут закладываться на матриксе в разной последовательности.

В свободноспоровом периоде микроспоры освобождаются из тетрады. После разрушения каллозы в самой микроспоре у многих видов формируется подстилающий слой, а затем начинают откладываться элементы эндэкзины (Габараева, 19876; Gabaraeva, 1996). После окончательного разрушения каллозной оболочки микроспоры округляются, и эндэкзина быстро утолщается. Апертуры приобретают более четкие контуры, увеличивается также толщина эктэкзины. На этой же стадии происходит первое митотическое деление ядра и образование п.з. (Поддубная-Арнольди, 1976; Резникова, 1984).

На последних стадиях развития п.з. хорошо видны апертуры, заканчивается формирование экт- и эндэкзины, формируется интина. Предполагают, что в построении интины активно участвует аппарат Гольджи (Skvarla, Kelly, 1971; Dunbar, 1973а; Willemse, Reznikova, 1980; Габараева, 19866, 1987в). У некоторых видов (Zavada, 1984) процессы формирования эндэкзины и интины могут частично совпадать по времени.

К концу посттетрадного периода п.з. достигают окончательных размеров, все слои оболочки к этому моменту уже сформированы.

Основные стадии развития спородермы у представителей семейства Asteraceae. Развитие оболочек п.з. было исследовано только у Helianthus annuus L. (Horner, 1977; Horner, Pearson, 1978), Cosmos bipinnatus Cav. (Dickinson, Potter, 1976), Leontodon autumnalis L. (El-Ghazali, 1982), Gerbera jamesonii (L.) Bolus (Southorth, 1983), Farfugium japonicum (L.) Kitam. (Takahashi, 1989), Artemisia vulgaris L. (Rowley, Dahl, 1977), Tragopogon porrifolius L. (Blackmore, Barnes 1987), Cichorium intybus L. (Pacini, Keijzer, 1988; Varotto et al., 1996; Мейер-Меликян и др., 2001), Felicia muricata Thunb. (Jordaan, Kruger, 1993), причем многие важные особенности этого процесса остались не выявленными до конца. Так, структуру примэкзинового матрикса описывают по-разному: серый аморфный слой, содержащий короткие палочковидные единицы (Leontodon autumnalis), фибриллярный матрикс (Helianthus annuus, Gerbera jamesonii), слой, содержащий фибриллярный и везикулярный компоненты (Cosmos bipinnatus). После того как примэкзиновый

матрикс сформировался, на нем начинает полимеризоваться спорополлениновый материал тапетального происхождения: развивается примэкзина. В этот период определяются позиции будущих шипов, представленных, как правило, округльми структурами, апертур, где примэкзина не откладывается, и гребней, характерных для многих представителей Cichorioideae, появляются различия в очертаниях микроспор: округлые у представителей с эхинатными п.з. и многоугольные - у видов с эхинолофатными.

Основные элементы эктэкзины закладываются у сложноцветных в тетрадном периоде (Dickinson, Potter, 1976), а эндэкзина и интина развиваются уже после освобождения микроспор из тетрад. Порядок заложения разных слоев спородермы может варьировать у различных видов.

Глава 2. Материалы и методы

Для исследования были выбраны 7 представителей Asteraceae с разными морфологическими типами п.3. Обработку образцов пыльцы каждого вида проводили в два этапа. Сначала изучали зрелую пыльцу из высушенных цветков, а затем - пыльники разного возраста с развивающимися микроспорами и п.з. В первом случае материал исследовали с помощью светового, сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов (уделяя основное внимание электронной микроскопии), во втором - с помощью трансмиссионного микроскопа, предварительно отслеживая разные стадии развития пыльников под световым микроскопом.

Световая микроскопия. Сухой материал подвергали ацетолизной обработке по стандартной методике (Erdtman, 1943). Для каждого вида измеряли 20 п.з. при увеличении 15x40. Для описания п.з. использовали терминологию, предложенную JI.A. Куприяновой и JI.A. Алешиной (1972) и G. Erdtman (1952, 1956) с некоторыми изменениями. Ацетолизированную пыльцу фотографировали под световым микроскопом Axioplan-2 (Karl Zeiss) при увеличении ЮООх.

Для предварительного определения стадии развития пыльников, их части раздавливали в капле дистиллированной воды и смотрели под световым микроскопом без окрашивания. Чтобы более точно установить стадию развития пыльников, из части материала, зафиксированного для трансмиссионной электронной микроскопии, на пирамитоме изготавливали полутонкие срезы, которые анализировали изучения под световым микроскопом без дополнительного окрашивания.

Сканирующая электронная микроскопия. Для изучения ультраскульптуры зрелой пыльцы из сухого материала брали отдельные п.з., помещали на металлические столики и напыляли сплавом платины и палладия в ионно-распылительной установке (Eiko IB-3 ION COATER). П.з. изучали и фотографировали под сканирующими электронными микроскопами Hitachi S-405 А и Camscan S-2 при увеличениях ЮООх - ЗОООх и ЮОООх.

Трансмиссионная электронная микроскопия. Для изучения ультраструктуры оболочек сформировавшихся п.з. сухой материал размачивали в дистиллированной воде и выделенные зерна фиксировали в 1% растворе OsOi, через серию спиртов доводили до 70 спирта, контрастировали насыщенным раствором уранилацетата в 70° спирте, переводили в абсолютный спирт и ацетон. Затем отдельные п.з. заключали в смесь эпонов (Уикли, 1975). Изготовленные на ультратоме LKB Ultratome V ультратонкие срезы

контрастировали свинцом по Рейнолдсу (Гайер, 1974). Образцы исследовали с помощью электронного трансмиссионного микроскопа Jeol 100 В.

Для изучения ультраструктуры развивающейся спородермы кусочки пыльников из свежих бутонов помещали в 2,5% раствор глутаральдегида на 0,15 М фосфатном буфере (pH 7,3) с добавлением сахарозы (15,0 мг/мл) и последующей постфиксацией в 1% растворе OsOi, через серию спиртов доводили до 70 спирта, контрастировали насыщенным раствором уранилацетата в 70° спирте, далее пыльники обезвоживали путем постепенного перевода в абсолютный спирт, последовательно помещали в смеси ацетона и абсолютного спирта (1:3, 1:1 и 3:1) и в чистый ацетон. После этого пыльники заключали в смесь эпонов (Уикли, 1975). Далее образцы обрабатывали и исследовали по той же схеме, что и зрелые п.з.

Глава 3. Результаты исследования

Основные стадии развития спородермы у представителей семейства

Asteraceae

1. Подсемейство Asteroideae: Триба Calenduleae: Calendula officinalis L.

В начале тетрадного периода округлые микроспоры заключены в каллозную оболочку. Их протопласты представлены густой зернистой цитоплазмой, в которой видны многочисленные свободные рибосомы, митохондрии, мелкие вакуоли, элементы эндоплазматического ретикулума, диктиосомы, состоящие из небольшого (4-7) числа цистерн. Центральную часть микроспоры занимает ядро с ядрышком. В поверхностном слое цитоплазмы концентрируется множество мелких везикул с электронно-плотной сердцевиной, которые выходят за пределы клетки и откладываются на ее поверхности, сначала в один слой, позднее число слоев увеличивается. Так формируется примэкзиновый матрикс.

Позднее структура примэкзины становится хорошо заметна вследствие отложения на поверхности везикулярных единиц аморфного вещества средней электронной плотности, которое на срезах, ориентированных перпендикулярно к поверхности микроспор, располагается в виде радиально направленных тяжей между группами везикулярных единиц примэкзинового матрикса. На поверхности внешнего ряда везикулярных единиц аморфное вещество откладывается сплошным слоем. В середине тетрадного периода примэкзина увеличивается в толщину и проявляется более четко, намечаются области будущих апертур. На срезах они выглядят как ровные участки плазмалеммы. По краям апертурных областей везикулы располагаются в 1-2 слоя. Непосредственно на поверхности будущих апертур везикулярные единицы не откладываются и примэкзиновый матрикс не формируется. В этот период на межапертурных участках примэкзины начинают формироваться округлые предшипы, также имеющие везикулярную структуру. В протопласте микроспор по-прежнему наблюдается множество мелких вакуолей, большое число свободных рибосом. Примэкзина постепенно становится все более электронно плотной, а везикулярные единицы примэкзинового матрикса, напротив, становятся менее различимы. Прорисовываются элементы будущей эктэкзины: столбики и покров. В области апертур примэкзина отсутствует. На границе примэкзины происходит частичное разрушение каллозной оболочки, и на некоторых участках иногда формируются просветы между микроспорой и каллозой.

В посттетрадном периоде каллозная оболочка вокруг тетрад разрушается. П.з. увеличиваются в объеме, сохраняя округлую форму. Диктиосомы активизируют свою деятельность и отчленяют пузырьки. В периферической части цитоплазмы происходит скопление митохондрий, пластид и мелких вакуолей с электронно-прозрачным содержимым. В области апертур их число увеличивается. Микроспоры оказываются свободно лежащими в полости пыльника, их оболочка значительно утолщается. Четче прорисовываются контуры столбиков и покрова. Они становятся более электронно-плотными. В пространстве между столбиками отчетливо видно электронно-плотное вещество. Увеличиваются в размерах шипы. В этот период откладывается несколько слоев ламелл эндэкзины. Практически одновременно с развитием эндэкзины происходит образование подстилающего слоя эктэкзины.

Апертуры в сечении линзовидные. Вокруг них эктэкзина постепенно утончается и к краю апертур представлена только формирующимся подстилающим слоем. Ламеллы эндэкзины по краям апертуры разрыхляются, часть из них выстилает дно апертуры.

В цитоплазме микроспоры уменьшается число мелких вакуолей, они постепенно сливаются, образуя крупные вакуоли. Эндэкзина постепенно изменяет свой цвет, становясь более электронно-прозрачной. Области апертур заполнены светлыми короткими ламеллами, между которыми находится электронно-контрастное вещество. Продолжает формироваться подстилающий слой. К концу этого периода он хорошо заметен на поперечных срезах в виде отдельных глыбок спорополленина, плотно примыкающих к верхним ламеллам эндэкзины. Структура эктэкзины постепенно приобретает вид, характерный для оболочки зрелого п.з. Шипы достигают своей конечной высоты. Становятся заметными внутренние отверстия в покрове и столбиках. Формируется интина.

2. Подсемейство Asteroideae: Триба Calenduleae: Dimorphotheca aurantiaca PC.

Формирование оболочки микроспор и пыльцевых зерен идет сходно с предыдущим видом. Главное отличие заключается в том, что в посттетрадном периоде закладывается тонкий, но непрерывный подстилающий слой.

3. Подсемейство Asteroideae: Триба Cardueae: Centaurea cvanus L. В начале тетрадного периода округлые микроспоры окружены каллозной оболочкой. Их протопласты представлены густой зернистой цитоплазмой, в которой видны многочисленные свободные рибосомы, митохондрии, мелкие вакуоли, элементы эндоплазматического ретикулума, диктиосомы, состоящие из небольшого числа цистерн. Центральную часть микроспоры занимает ядро с ядрышком. Плазмалемма микроспор приобретает извилистый профиль. Вскоре между ней и каллозной оболочкой каждой формирующейся микроспоры начинает развиваться гликокаликс. Он представлен везикулярными единицами, которые откладываются рядами на поверхности микроспоры. В районе будущих апертур гликокаликс не формируется. Вокруг везикулярных единиц начинает откладываться спорополленин. На микрографиях оболочка микроспор выглядит в это время более электронно-контрастной, чем на самых ранних этапах развитая. Начинает выявляться столбиковая структура примэкзины. На рядах везикулярных единиц в некоторых местах видны округлые структуры, также представленные везикулярными единицами. Эти структуры постепенно становятся более электронно-контрастными. По-видимому, так начинают формироваться будущие шипы.

В середине тетрадного периода уже очень четко выявляются области апертур. На срезах, ориентированных перпендикулярно к поверхности

микроспоры, они выглядят как выступающие участки плазмалеммы, лишенные гликокаликса и примэкзины. Ближе к апертурам формирующаяся оболочка микроспоры истончается: столбики примэкзины укорачиваются, и по краям будущих апертур остаются только элементы покрова.

На поздних этапах тетрадного периода в оболочке микроспор хорошо прорисовываются основные элементы эктэкзины: покров, наружные столбики. По периметру микроспоры на срезах отчетливо видна полоса, менее электронно-плотная, чем вышележащие элементами примэкзины.

Посттетрадный период начинается с растворения каллозной оболочки. После распадения тетрад формирующиеся микроспоры в несколько раз увеличиваются в объеме, сохраняя округлую форму. Оболочка микроспор сильно продвигается в своем развитии. Формируются внутренние столбики эктэкзины. В то время как столбики уже почти достигли своей максимальной длины, подстилающий слой только начинает формироваться. И столбики, и подстилающий слой на микрографиях имеют одинаковую электронную плотность. Начинает развиваться эндэкзина, на данном этапе развития п.з более электронно-плотная, чем элементы эктэкзины. В эктэкзине хорошо видны маленькие шипики с внутренними отверстиями и элементы гликокаликса, не замаскированные откладывающимся спорополленином.

Апертуры на поперечных срезах линзовидные, сильно вдавленные в протопласт формирующихся п.з. Вокруг апертур эктэкзина постепенно утончается: внутренние и наружные столбики уменьшаются в размерах. Ламеллы эндэкзины по краям апертуры разрыхляются, часть из них выстилает дно апертуры. В области оры они лежат более рыхло, а на срезах, прошедших через периферические участки апертур, видно, что на дне борозд ламеллы эндэкзины образуют довольно компактный слой.

На более поздних этапах, ближе к концу посттетрадного периода внутренние столбики перестают вдаваться в протопласт формирующихся п.з., увеличиваются в толщину. Эндэкзина в межапертурных участках становится сравнима по толщине с подстилающим слоем. Эти слои приобретают сходную электронную плотность. В апертурных районах толщина эндэкзина заметно увеличивается. Формируется тонкий слой интины.

4. Подсемейство Asteroideae: Триба Cardueae: Centaurea jacea L.

Микроспоры имеют округлую форму и заключены в каллозную оболочку. Протопласт микроспоры представлен густой зернистой цитоплазмой, в которой видны многочисленные свободные рибосомы, митохондрии, мелкие вакуоли, элементы эндоплазматического ретикулума, диктиосомы. Центральную часть микроспоры занимает ядро с ядрышком. Везикулярные единицы выходят за пределы клетки и откладываются на ее поверхности, сначала в один слой, позднее число слоев увеличивается - формируется гликокаликс.

В середине тетрадного периода становится заметна структура примэкзины вследствие отложения на поверхности везикулярных единиц аморфного вещества средней электронной плотности. На срезах, ориентированных перпендикулярно к поверхности микроспор, видно, что оно располагается в виде радиально направленных тяжей между группами везикулярных единиц примэкзинового матрикса. На поверхности внешнего ряда везикулярных единиц аморфное вещество откладывается сплошным слоем. В течение средней тетрадной стадии примэкзина увеличивается в толщину и проявляется более четко. В это время намечаются области будущих апертур, лишенные гликокаликса и примэкзины. По краям апертурных областей везикулярные единицы располагаются в 1 - 2 слоя. В эгот период на межапертурных участках

примэкзины начинают выявляться обособленные округлые структуры, расположенные на рядах везикулярных единиц и также сложенные ими. Эти структуры постепенно становятся более электронно-плотными, т.е. на них тоже происходит аккумуляция спорополленина. По-видимому, так происходит заложение будущих шипов.

В конце тетрадного периода в протопласте формирующихся микроспор по-прежнему наблюдается множество мелких вакуолей. Примэкзина постепенно становится более электронно плотной. Везикулярные единицы примэкзинового матрикса, напротив, становятся менее различимы, они маскируются откладывающимся спорополленином. Прорисовываются элементы будущей эктэкзины. На самых последних этапах тетрадного периода становятся хорошо заметными полости в области мезокольпиумов. В области апертур примэкзина отсутствует. При приближении к апертурам оболочка микроспор истончается, уменьшается высота столбиков, по краям апертурных участков остаются только элементы покрова. В области апертур часто видны отдельные элементы гранулярного эндоплазматического ретикулума, которые контактируют с плазмалеммой и ориентированы по отношению к ней перпендикулярно.

Посттетрадный период начинается с того, что каллозная оболочка вокруг тетрад разрушается. Формирующиеся пл. стремительно увеличиваются в объеме, сохраняя при этом округлую форму. В периферической части их цитоплазмы происходит скопление митохондрий, пластид и мелких вакуолей с электронно-прозрачным содержимым. В области апертур их число заметно увеличивается.

Как только микроспоры оказываются свободно лежащими в полости пыльника, их оболочка значительно утолщается. Четче прорисовываются контуры столбиков и покрова. Они становятся более электронно-плотными. В пространстве между столбиками отчетливо видно электронно-контрастное вещество. Увеличиваются в размерах шипы вследствие оседания на их поверхность материала из полости пыльника. В этот период откладывается несколько слоев ламелл эндэкзиньт. Она заметно выделяется в оболочке формирующихся п.з. как наиболее контрастный слой. Практически одновременно с развитием эндэкзины происходит образование подстилающего слоя эктэкзины, на данном этапе развития п.з. менее электронно-плотного.

Апертуры на поперечных срезах линзовидные. Вокруг апертур эктэкзина постепенно утончается и к краю апертур представлена только формирующимся подстилающим слоем. Ламеллы эндэкзины по краям апертуры разрыхляются, часть из них выстилает дно апертуры.

В цитоплазме развивающейся микроспоры уменьшается число мелких вакуолей, они постепенно сливаются, образуя крупные вакуоли. Эндэкзина постепенно становится более электронно-прозрачной. Области апертур заполнены светлыми короткими ламеллами, между которыми находится электронно-контрастное вещество. Продолжает формироваться подстилающий слой, плотно примыкающий к верхним ламеллам эндэкзины. На оболочку п.з. оседает материал из полости пыльника. Структура эктэкзины постепенно приобретает вид, характерный для оболочки зрелого п.з. Шипы достигают своей конечной высоты. Становятся заметными внутренние отверстия в покрове и столбиках. Под нижними ламеллами эндэкзины формируется слой интины. Высота полости в мезокольпиумах п.з. сравнима по толщине с подстилающим слоем эктэкзины.

5. Подсемейство А$1егоШеае: Триба Саг(!иеае: ЕсМпор* БраегосерЬаЫх Ь.

Микроспоры округлой формы заключены в каллозную оболочку. Протопласт

микроспоры представлен густой зернистой цитоплазмой, в которой видны многочисленные свободные рибосомы, митохондрии, мелкие вакуоли, элементы эндоплазматического ретикулума, диктиосомы. Центральную часть микроспоры занимает ядро с ядрышком. В поверхностном слое цитоплазмы концентрируется множество мелких везикулярных единиц с электронно-плотной сердцевиной. Плазмалемма микроспор изначально ровная, постепенно приобретает извилистый профиль. Везикулярные единицы выходят за пределы клетки и откладываются на ее поверхности, сначала в один слой, позднее число слоев увеличивается до нескольких десятков - формируется гликокаликс.

В середине тетрадного периода в структуре оболочки микроспор происходят такие же изменения как у Centaurea jacea, но иногда над апертурными областями видны электронно-прозрачные образования, сохраняющиеся вплоть до растворения каллозы. В этот период на межапертурных участках примэкзины начинают формироваться округлые предшипы, также имеющие везикулярную структуру.

Ближе к концу тетрадного периода примэкзина становится еще более электронно плотной. Везикулярные единицы примэкзинового матрикса, напротив, становятся менее различимы. Прорисовываются элементы будущей эктэкзины: столбики и покров.

Посттетрадный период начинается с растворения каллозной оболочки. После распадения тетрад формирующиеся микроспоры в несколько раз увеличиваются в объеме, сохраняя округлую форму. Формируются внутренние столбики эктэкзины, несколько прогибая протопласт развивающихся п.з. внутрь. В то время как столбики уже почти достигли своей максимальной длины (но не толщины), подстилающий слой только начинает формироваться. И столбики, и подстилающий слой на микрографиях имеют одинаковую электронную плотность. Начинает развиваться эндэкзина. Она более электронно-плотная, чем элементы эктэкзины. В эктэкзине хорошо видны маленькие шипики с внутренними отверстиями и элементы гликокаликса, не замаскированные откладывающимся спорополленином.

Апертуры на поперечных срезах линзовидные. Вокруг апертур эктэкзина постепенно утончается: внутренние и наружные столбики уменьшаются в размерах. Ламеллы эндэкзины по краям апертуры разрыхляются, часть из них выстилает дно апертуры. В области оры они лежат более рыхло, а на срезах, прошедших через периферические участки апертур, видно, что на дне борозд ламеллы эндэкзины образуют довольно компактный слой.

Ближе к концу посттетрадного периода внутренние столбики увеличиваются в толщину. Эндэкзина в межапертурных участках становится сравнима по толщине с подстилающим слоем. Эти слои приобретают сходную электронную плотность. В апертурных районах толщина эндэкзина заметно увеличивается. Формируется довольно тонкий слой интины.

6. Подсемейство Cichorioideae: Триба Lactuceae: Cicerbita macrophvUa rWilld.) Wallr.

В начале тетрадного периода микроспоры имеют округло-угловатую форму и окружены каллозной оболочкой. Центральную часть микроспоры занимает ядро. Плазматическая мембрана ровная, плотно прилегает к внутренней поверхности каллозной оболочки. Постепенно плазмалемма приобретает волнообразный профиль, хорошо заметный на поперечных срезах. В углублениях плазмалеммы, под каллозой, откладываются мелкие везикулярные единицы с электронно-плотной сердцевиной, поступающие из цитоплазмы микроспор. К этому времени очертания микроспор становятся

многоугольными. Формируются цитоплазматические выступы, которые, по-видимому, определяют положение гребней. На этих участках плазмалемма особенно активна, здесь начинается и происходит наиболее быстрое накопление везикулярных единиц, на поверхность которых сразу осаждается электронно-плотный материал, формирующий округлые структуры. Формирование будущих шипов происходит неодновременно, в одной и той же микроспоре можно наблюдать разные стадии данного процесса. В протопласте микроспор в это время содержатся диктиосомы, отчленяющие пузырьки Гольджи, множество мелких вакуолей и большое число мультимембранных образований, размеры которых достаточно сильно варьируют. Такие образования распределены по всему объему микроспор, но чаще приурочены к поверхностным слоям цитоплазмы, где располагаются, в основном, под формирующимися шипами. Постепенно число везикулярных единиц с электронно-плотной сердцевиной на поверхности плазмапеммы возрастает, они располагаются несколькими рядами, формируя гликокаликс. В районе будущих шипов везикулы продолжают откладываться, отделяя округлые электронно-плотные структуры от плазмалеммы. В околоапертурных областях, которые начинают постепенно выявляться, везикулярные единицы располагаются в 1 -2 слоя. На месте будущих апертур гликокаликс не формируются.

На более поздних стадиях тетрадного периода на поверхность везикулярных единиц гликокаликса начинается осаждение электронно-плотного спорополленинового материала, причем спорополленин откладывается не вокруг каждой отдельной единицы матрикса, а между группами везикулярных единиц, формируя столбиковую структуру примэкзины, которая на косых срезах выглядит ячеистой. Рисунок примэкзины прорисовывается постепенно снаружи внутрь микроспоры. В то время как в той части будущей оболочки, которая обращена к каллозе, уже хорошо выявляются простолбики, непосредственно над плазмалеммой еще отчетливо виден везикулярный гликокаликс.

К концу тетрадного периода формируются основные элементы экзины -покров и столбики.

Посттетрадный период начинается с растворения каллозной оболочки. После распадения тетрад формирующиеся микроспоры резко увеличиваются в объеме, сохраняя при этом многоугольную форму. В районе гребней формируются внутренние столбики эктэкзины, несколько прогибая протопласт развивающихся п.з. внутрь. В то время как столбики уже почти достигли своей максимальной длины, подстилающий слой только начинает формироваться. Оба слоя имеют одинаковую электронную плотность. Начинает развиваться эндэкзина. Она более электронно-плотная, чем элементы эктэкзины.

Апертуры на поперечных срезах линзовидные, сильно вдавлены в протопласты формирующихся п.з. Вокруг апертур эктэкзина постепенно утончается: внутренние и наружные столбики уменьшаются в размерах. Ламеллы эндэкзины по краям апертуры разрыхляются, часть из них выстилает дно апертуры. В области оры они лежат более рыхло, а на срезах, прошедших через периферические участки апертур, видно, что на дне борозд ламеллы эндэкзины образуют довольно компактный слой.

На более поздних этапах посттетрадного периода внутренние столбики еще увеличиваются в длину и, отчасти, в толщину. Эндэкзина в межапертурных участках становится сравнимой по толщине с подстилающим слоем. Эти слои приобретают сходную электронную плотность. В апертурных районах толщина эндэкзины несколько увеличивается. Формируется довольно тонкий слой интины.

7. Подсемейство Cichorioideae: Триба Lactuceae: Cichorium intybus L.

Процесс развития оболочки микроспор и пыльцевых зерен протекает аналогично предыдущему виду, никаких резких различий выявить не удалось, но мультимембранные образования, отмеченные на ранних стадиях развития микроспор Cicerhita macrophylla, у Cichorium intybus не наблюдались.

Глава 4. Обсуждение результатов

Строение спородермы зрелых пыльцевых зерен исследованных видов.

Строение оболочки п.з. некоторых изученных нами видов уже было описано в литературе. Такие работы были выполнены как на световом (Stix, 1960), так и на электронном уровне (Praglowski, Grafstrom, 1980; Blackmore, 1990; Varotto, Parrini, Mariani, 1996; Villorde, 2000; Wagenitz, 1955), ультраструктура спородермы Dimorphotheca aurantiaca и Cicerhita macrophylla исследована нами впервые.

П.з. видов Calendula officinalis, Dimorphotheca aurantiaca, Centaurea jacea имеют шиповатую, a Centaurea cyanus и Echinops sphaerocephalus шипиковую поверхность. Три первых вида по ультратонкому строению спородермы относятся к Helianthoid-типу: в мезокольпиумах есть полости и столбиковый слой представлен только одним рядом столбиков,

У С. officinalis, как и других видов этого рода (Praglowski, Grafstrom, 1980), подстилающий слой в значительной степени редуцирован и на срезах выглядит прерывистым, в виде отдельных «глыбок» спорополленина. J. Praglowski и Е. Grafstrom называют такой подстилающий слой «остаточным» или практически отсутствующим. С этим мнением нельзя полностью согласиться, т.к. подстилающий слой, по крайней мере, у С. officinalis и С. pérsica, хоть и прерывистый, но все же хорошо заметен как отдельный слой оболочки. П.з. D aurantiaca типичного Helianthoid-типа, однако полости в мезокольпиумах у них очень низкие, и основания многих столбиков соприкасаются с подстилающим слоем, но при этом никогда с ним не сливаются. Подстилающий слой тонкий (тоньше покрова), но непрерывный и четко отличается от эндэкзины. П.з. С cyanus и Е sphaerocephalus принадлежат к Anthemoid-типу: для них характерно наличие второго внутреннего ряда высоких мощных столбиков вместо полости. Отличительной особенностью второго вида является очень толстая (до 13-16 мкм) экзина. Эндэкзина в области апертур формирует мощные подушкообразные утолщения. У Cicerbita macrophylla и Cichorium intybus п.з. по ультраскульптуре очень схожи. Они имеют практически одинаковую шиповато-гребенчатую поверхность, шипы на гребнях располагаются в один ряд. Основное различие заключается в характере полярных утолщений: у С macrophylla они шестиугольные, у С. intybus - треугольные. По ультраструктуре эти два вида также очень схожи. Некоторые различия касаются в основном внутренних слоев оболочки.

Шипы у всех видов устроены одинаково. Их основания сформированы многочисленными разветвлениями столбиков. В основании шипов есть внутренние отверстия, характерные для всего семейства (Salgado-Labouriau, 1982).

Развитие спородермы представителей семейства Astereceae. Микроспоры образуются по симультанному типу в тетраэдрических тетрадах -: признаки, характерные для Asterасеае (Поддубная-Арнольди, 1982). Вокруг каждой микроспоры формируется каллозная оболочка, что также является нормой для подавляющего большинства покрытосеменных.

Процесс развития сгтородермы у изученных видов в основных деталях совпадает с процессом формирования оболочки п.з. других представителей сложноцветных и других групп покрытосеменных (Габараева, 1997; Мейер, 1977; Ben Saad-Limam et al., 2005; Blackmore, Barnes, 1995; El-Ghazaly et al., 2000; Gabaraeva, 1995; 1996; Gabaraeva, El-Ghazaly, 1997; Gabaraeva, Grigorjeva, 2003; Gabaraeva et al., 2001; Hanson, El-Ghazaly, 2000; Kreunen, Osborn, 1999; Le Thomas et al. 2001; Rowley, Dunbar, 1996; Rowley, Skvarla, 2004; Rowley, Skvarla, 2004; Takahashi, 1995a, 1995b, 1995c; Ubera et al., 1996 и др.). Однако имеются и существенные отличия, выявляющиеся уже на ранних стадиях заложения оболочек микроспор.

Формирование и развитие примэкзинового матрикса и примэкзины.

Формирование примэкзинового матрикса, предшествующее развитию примэкзины, происходит путем отложения на внешнюю поверхность плазмалеммы рядов (от нескольких до многих в зависимости от участка будущей оболочки) отдельных везикулярных единиц с электронно-плотной сердцевиной. Позднее на поверхностях этих везикулярных единиц откладывается спорополленин, поступающий, по-видимому, из цитоплазмы самих микроспор. Он, вероятно, откладывается не вокруг каждой отдельной единицы матрикса, а между их группами, формируя столбиковую структуру примэкзины, которая на тангенциальных срезах выглядит ячеистой. Большинство авторов (Southworth, 1983; Horner, 1977; Horner, Pearson, 1978; Takahashi, 1989 и др.) считает, что на поверхности микроспор откладывается фибриллярный слой, в котором позднее появляются промежутки, ориентированные перпендикулярно. Эти промежутки постепенно заполняются спорополленином, поступающим из цитоплазмы микроспор (Dunbar, 1973b). Такой же тип примэкзинового матрикса отмечен у следующих представителей сложноцветных: Gerbera jamesonii (L.) Bolus (Southworth, 1983), Helianthus annuus L (Horner, 1977; Horner, Pearson, 1978), Farfugium japonicum (L.) Kitam. (Takahashi, 1989). Примэкзиновый матрикс, состоящий из отдельных единиц, отмечен лишь у некоторых покрытосеменных: Epilobium и Chamaenerion (Rowley, 1973); по мнению Н.И. Габараевой (1986а) подобный тип примэкзинового матрикса у Michelia fuscata Blume обусловлен примитивностью таксона. У Artemisia vulgaris L. в примэкзиновом матриксе также наблюдаются овальные или сферические единицы (Rowley, 1977). El-Ghazaly (1982) у Leontodon autumnalis L. отмечает серый аморфный слой, содержащий хорошо окрашивающиеся короткие палочковидные единицы. На эту структуру начинает откладываться спорополленин. Однако у С. intybus L. из того же подсемейства Cichorioideae, подобного образования нет (Мейер-Меликян и др., 2001). У Magnolia delavayi Franch. в начале тетрадного периода формируется слой фибриллярного матрикса, а на стадии поздних тетрад «происходит дифференциация примэкзинового матрикса: он больше не выглядит однородным, а приобретает зернисто-гранулярную структуру. При внимательном рассмотрении рисунка примэкзинового матрикса в нем просматривается гексагональный узор» (Габараева, 1991). Наши исследования показали, что на ранней тетрадной стадии развития микроспор примэкзиновый матрикс еще не "защищен" спорополленином, плохо заметен на небольших увеличениях, а иногда может часшчно растворяться даже при правильно выполненной хорошей фиксации и тогда выглядит как фибриллярный или аморфный (см. также Габараева, 1997; Rowley, 1981). Представляется вероятным, что у всех покрытосеменных (а, возможно, и голосеменных) заложение и развитие матрикса идет сходно и что он имеет одинаковую для

всех везикулярную структуру, но часто просматривается на ранних стадиях развития микроспор или частично растворяется вследствие воздействия каких-либо фиксирующих веществ и приобретает вид однородного слоя.

Считают, что в области будущих апертур примэкзиновый матрикс (а затем и примэкзина) не откладывается, т.к. под будущими апертурами в цитоплазме микроспор скапливаются цистерны эндоплазматического ретикулума, параллельные плазмалемме, которые препятствуют поступлению из клетки везикул и спорополленина. Однако у исследованных нами видов подобных скоплений либо не было, либо (виды Centaurea) они располагались не параллельно плазмалемме, а перпендикулярно ей. Поэтому в данном случае говорить о каком-либо «препятствии» поступлению веществ или органелл из цитоплазмы микроспор к поверхности клетки не приходится.

Формирование основных элементов оболочки пыльцевого зерна (эктэкзины, эндэкзины и интины). На поздней тетрадной стадии в примэкзине начинают дифференцироваться структуры эктэкзины (покров и столбики), гакже отчетливо выявляются округлые везикулярные структуры, состоящие из групп везикулярных единиц (по-видимому, они представляют собой основу для будущих шипов), что вполне согласуется с данными других авторов (Horner, Pearson, 1978; El-Ghazaly, 1982).

Подстилающий слой и элементы эндэкзины начинают развиваться уже в посттетрадном периоде. У исследованных нами видов эндэкзина представлена уже достаючно мощным слоем из рыхло лежащих ламелп, когда подстилающий слой еще очень тонок. В литературе часто описывают более раннее формирование подстилающего слоя, чем эндэкзины, У Н. annuus, оболочка зрелых п.з. которого по ультраструктуре сходна с таковой у С. officinalis, Centaurea jacea и Dimorphotheca aurantiaca (Helianthoid-тшг), сначала формируется эндэкзина, а затем начинает откладываться подстилающий слой, но при этом на ламеллы эндэкзины осаждается материал из полости пыльника (Horner, 1977; Horner, Pearson, 1978). Возможно, что два слоя начинают формироваться практически одновременно, но с разной скоростью.

Однако не исключено, что у видов со слабо развитым или редуцированным подстилающим слоем первыми откладываются ламеллы эндэкзины, которые и служат своеобразным фундаментом для вышележащего подстилающего слоя.

Интина развивается на последних стадиях формирования оболочки. При этом происходит активный перенос веществ из протопласта п.з. Плазмалемма приобретает волнистый профиль, хорошо заметный даже при относительно небольших увеличениях (5000-8000х). Вероятно, данный процесс занимает небольшой промежуток времени, поскольку в спородерме зрелых п.з. некоторых видов (Caléndula officinalis, Dimorphotheca aurantiaca) интина весьма тонкая. Она может формироваться еще до завершения развития вышележащего слоя эндэкзины.

Формирование апертур в п.з. исследованных видов сходно с таковым у других сложноцветных (Horner, Pearson, 1978; Jordaan, Kruger, 1993 и др.). В тетрадном периоде в апертурных районах не закладывается гликокаликс и не развивается примэкзина.

В посттетрадном периоде, когда начинается развитие эндэкзины, ее первые ламеллы часто видны в апертурных областях. Позднее, когда на других участках оболочки п.з. эндэкзина еще очень тонкая, области апертур заполнены ламеллами, которые расположены рыхло в центральных частях апертуры и более компактно - по ее краям. Логично предположить, что именно эти участки

оболочки являются местами инициации развития эндэкзины. В конце посттетрадного периода в районах апертур развиваются «подушки» интины.

Формирование признаков разного таксономического уровня.

Микроспоры С. officinalis, D. aurantiaca, С. cyanus и С. jacea, а также Е. sphaerocephalus (виды подсемейства астровых) в начале тетрадного периода (и на более поздних стадиях вплоть до формирования зрелого п.з.) йкруглые в отличие от микроспор представителей Cichorioideae, у которых они уже на ранних стадиях развития имеют угловатые очертания. У С. macrophylla и С. * intybus на стадии ранних тетрад в микроспорах появляются хорошо заметные

цитоплазматические выступы, маркирующие, вероятно, места будущих гребней. Очевидно, что отмеченные различия связаны с двумя типами ультраструктуры: эхинатной и эхинолофатной, -характерных для подсемейств цикориевых и астровых. Таким образом, некоторые признаки, присущие п.з. представителей разных подсемейств закладываются на очень ранних стадиях развития. Признаки, определяющие более мелкие морфологические типы внутри триб, формируются в посттетрадном периоде.

Возможность периодизации процесса развития спородермы. Четкая и детальная периодизация морфогенетических процессов чрезвычайно важна для выявления и точного описания молекулярно-генетических механизмов развития (Ariizumi et ai., 2005 и др.). Периодизация морфогенеза спородермы актуальна и потому, что тесно связана с разными аспектами репродуктивной биологии семенных растений.

Традиционно процесс развития п.з. подразделяют на 2 периода: тетрадный и посттетрадный (свободноспоровый).

Полученные нами данные позволяют разделить эти периоды на несколько стадий. Предлагаемое деление до некоторой степени условно и точных границ провести, естественно, невозможно. Тетрадный период можно разбить на 3 стадии по следующим происходящим в них основным событиям:

на начальной стадии этого периода происходит заложение везикулярного примэкзинового матрикса;

на средней стадии из цитоплазмы микроспоры поступают предшественники спорополленина и откладываются на везикулах матрикса;

на поздней стадии идет полимеризация этих предшественников и становится видна структура примэкзины.

Границы постгетрадного периода, на наш взгляд, более «размыты», но здесь также можно выделить, как минимум, 3 стадии:

на ранней стадии этого периода происходит формирование эндэкзины и общий рост оболочки микроспоры;

на средней стадии увеличивается электронная плотность эндэкзины и активно формируется структура апертурных районов;

на поздней стадии посттетрадного периода формируется последний, внутренний слой оболочки п.з. интина.

Эти основные процессы сочетаются с целым рядом других более частных морфогенетических явлений, которые в некоторых случаях приурочены к разным стадиям у разных исследованных видов. Это затрудняет более четкое выделение стадий. В то же время, изменения времени наступления таких событий могут быть одним из механизмов эволюционного преобразования структур спородермы.

Выводы

1. По ультраструктуре спородермы эхинатные пыльцевые зерна Dimorphotheca aurantiaca DC., Calendula officinalis L., Centaurea jacea L. следует относить к Helianthoid-типу; Centaurea cyanus L., Echinops sphaerocephalus L. - к Anthemoid-типу. Эхинолофатные пыльцевые зерна Cicerbita macrophylla (Willd.) Wallr. и Cichorium intybus L. целесообразно выделить в отдельный морфологический тип.

2. У всех исследованных видов формирование спородермы пыльцевых зерен начинается с заложения гликокаликса (примэкзинового матрикса), представленного дискретными везикулярными единицами.

3. У исследованных видов в процессе развития оболочки пыльцевых зерен не отмечена барьерная роль элементов эндоплазматического ретикулума при формировании апертур.

4. Процесс развития спородермы у исследованных представителей семейства Asteraceae можно представить следующим образом:

• Образование вокруг каждой микроспоры каллозной оболочки.

• Формирование на плазмалемме развивающейся микроспоры примэкзинового матрикса.

• Формирование примэкзины в результате полимеризации спорополленинового материала на поверхности везикулярных единиц гликокаликса. Развитие основных элементов экзины - покрова и столбиков.

• Разрушение каллозной оболочки.

• Формирование в начале посттетрадного периода ламеллятной эндэкзины и подстилающего слоя.

• Заложение интины между эндэкзиной и протопластом пыльцевого зерна.

5. Подстилающий слой можег развиваться практически одновременно со слоем эндэкзины или эндэкзина развивается раньше, чем подстилающий слой.

6. Признаки морфологии пыльцевых зерен, характеризующие подсемейства (наличие гребней и лакун или только шипов) закладываются в начале тетрадного периода, в то время как признаки, определяющие более мелкие морфологические типы (например, внутри триб), формируются в посттетрадном периоде.

7. Весь период развития оболочки пыльцевого зерна у исследованных видов Asteraceae можно предварительно разделить на 6 стадий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Косенко Я. В. Папиноморфологические признаки представителей трибы Calenduleae (Asteraceae) и их таксономическое значение // Актуальш проблеми боташки та екологм: Матер!али конференцп молодих вчених-ботаншв Украши (20 - 23 серпня 2001 р., м. Зноб-Новгородське, Деснянсько-Старогутський нацшнальний природний парк). - №жин, 2001. - С.41.

2. Косенко Я. В. Ультраструктурное исследование формирования микроспор Cicerbita macrophylla (Willd.) Wallr. (Asteraceae) в тетрадном периоде // Методические аспекты палинологии: Материалы X Всероссийской палинологической конференции. - М., 2002. С. 114 - 115.

3. Косенко Я.В. Закономерности формирования оболочки микроспор и пыльцевых зерен Centaurea cyanus L. (Asteraceae) по данным элекгронной микроскопии // Боганические исследования в Азиатской России: Материалы XI

съезда Рус. бот. о-ва (18-22 авг. 2003 г., Новосибирск - Барнаул). Барнаул: Азбука, 2003. Т. 2. С. 64 - 65.

4. Косенко Я.В. Закономерности развития спородермы у представителей семейства Asteraceae II Бюлл. МОИП, отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 1. С. 31 - 37.

5. Косенко Я. В., Полевова С. В. Строение пыльцевых зерен представителей трибы Caîenduleae и возможности их определения // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции: Материалы I Международного семинара. - СПб., 2001. - С.101 - 105.

6. Косенко Я.В., Полевова C.B. Развитие спородермы микроспор и пыльцевых зерен Centaurea cyanus L. и Centaurea jacea L. // Палинология: теория и практика: Материалы XI Всероссийской палинологической конф. 27 сентября - 1 октября 2005 г. Москва. - М., ПИН РАН, 2005. С. 117 - 118.

7. Мейер-Меликян Н.Р., Полевова C.B., Теклева М.В., Косенко Я.В. Закономерности развития оболочки спородермы представителей семейства сложноцветных (Asteraceae) II VIII Международный семинар-совещание фитофизиологов (2-4 октября 2001). Фитофизиология: перспективы исследования, связь с другими науками: сб. статей. - Тамбов, 2001. - С. 108 — 112.

8. Мейер-Меликян Н.Р., Габараева Н.И., Полевова C.B., Григорьева В.В., Косенко Я.В., Теклева M В. Развитие оболочек пыльцевых зерен и накопление спорополленина // Физиол. раст. - 2003. - Т. 50, №3. - С. 1 - 9.

9. Мейер-Меликян Н.Р., Бовина И.Ю., Косенко Я.В., Полевова C.B., Северова Е.Э., Теклёва М.В., Токарев П.И. Атлас пыльцевых зерен астровых (Asteraceae). Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства Asteraceae. - M.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 236 с.

10. Мейер-Меликян Н.Р., Бовина И.Ю., Косенко Я.В., Полевова C.B., Северова Е.Э., Теклёва М.В., Токарев П.И. Палиноморфология астровых (Asteraceae) // Микроскопические исследования. Сб. научно-практических статей специалистов МГУ им. М.В. Ломоносова. К 250-летию Московского Государственного Университета. - М.: МГУ, 2004. - С. 13-17.

11. Полевова C.B., Косенко Я.В., Зайцева Е.С. Изменчивость типов пыльцы у представителей рода Calendula L. {Asteraceae) и близких видов // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции: Материалы I Международного семинара. - СПб., 2001. - С. 152 - 155.

12. Полевова C.B., Косенко Я.В. Кладистический анализ палинологических признаков представителей трибы Caîenduleae семейства Compositae II Международная научная конференция по систематике высших растений, посвященная 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н. Тихомирова (Москва, 28 - 31 января 2002 г.): Тез. докл. - М., 2002. - С.86 - 87.

13. Полевова C.B., Косенко Я.В. Ультраструктура спородермы различных пыльцевых типов в порядке Asterales II Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы: Тез. докл. конф., посвящ. 200-летию каф. высших растений МГУ (Москва, 26 - 30 янв. 2004 г.). - М., 2004.-С. 41 -42.

14. Теклева М.В., Косенко Я.В. Формирование характерного для латуковых строения спородермы на примере Cichorium intibus L. и Cicerbita macrophylla (Willd.) Wallr. Il Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Рус. бот. о-ва (18 - 22 авг. 2003 г., Новосибирск - Барнаул). Барнаул: Азбука, 2003. Т. 2. С. 64 - 65.

15. Kosenko Ja., Polevova S. Pollen morphology for systematics of the tribe Caîenduleae (Asteraceae) //15. Internationales Symposium "Biodiversität und Evolutionsbiologie" (Bochum, 23 -28 September 2001 ). - Bochum, 2001. - P. 133.

16. Kosenko Y. Sporoderm development of Calendula officinalis L. // 151 International Congress on Electron Microscopy. - Durban, 2002. - P.733 - 734.

17. Kosenko Y.V. Development of pollen grain apertures in representatives of Asteraceae II 16th International Symposium "Biodiversity and Evolution Biology" of the German Botanical society: Abstracts. September 21-27, Frankfurt/Main, 2003. P. 182.

18. Kosenko Ya.V. Sporoderm development of Asteraceae 11 XI International Palynological Congress: Abstracts I I Polen. 2004. Vol. 14. P. 312.

19. Tekleva M.V., Kosenko Y.V. Sporoderm ultrastructure of different pollen types in Asterales // XVII International Botanical Congress: Abstracts. 17-23 July, Vienna, Austria, 2005. P. 407.

Подписано в печать 17.02.2006 Формат 60x88 1/16. Объем 1.5 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 490 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102

ЗсРЗсР

3838

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Косенко, Яна Валерьевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Таксономическая структура семейства Asteraceae

1.2. Строение спородермы семенных растений

1.3. Строение спородермы представителей семейства Asteraceae

1.4. Морфогенез спородермы семенных растений

1.5. Основные особенности развития спородермы у представителей семейства Asteraceae

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Световая микроскопия

2.2. Сканирующая электронная микроскопия

2.3. Трансмиссионная электронная микроскопия

2.3.1. Методика исследования зрелых пыльцевых зерен

2.3.2. Методика исследования развивающихся пыльцевых зерен 27 ф Список сокращений, принятых в тексте

Список сокращений к микрографиям

Глава 3. Результаты исследования • 3.1. Строение оболочки пыльцевых зерен исследованных представителей семейства Asteraceae 32 3.2. Основные стадии развития спородермы у представителей семейства Asteraceae

Глава 4. Обсуждение результатов

4.1. Строение спородермы зрелых пыльцевых зерен исследованных ф видов

4.2. Развитие спородермы представителей семейства Asteraceae

4.2.1. Формирование и развитие примэкзинового матрикса и примэкзины

4.2.2. Формирование основных элементов оболочки пыльцевого зерна (эктэкзины, эндэкзипы и интииы)

4.2.3. Формирование апертур

4.3. Эволюционный статус ламеллятной эндэкзины

4.4. Формирование признаков разного таксономического уровня

4.5. Возможность периодизации процесса развития спородермы 189 Заключение 191 Выводы 193 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Развитие спородермы у представителей семейства Asteraceae"

Внутренняя структура спородермы - оболочки пыльцевых зерен - а также скульптура их поверхности весьма специфичны для порядков, семейств, а нередко для родов и даже видов (Van Campo, 1976). Поэтому палинологические данные незаменимы при решении широкого круга теоретических и прикладных вопросов не только биологии, но и геологии, медицины и др. Они важны для систематики растений, поскольку строение пыльцевых зерен зачастую позволяет точнее, чем иные признаки выявить филогенетические связи разных таксонов, в особенности ископаемых. Не менее значимы данные палинологии в стратиграфии, без которой невозможны геоморфология, геохронология и геологическая разведка ресурсов (Палинология в стратиграфии, 1994). Детальное знание организации спородермы весьма актуально для биоиндикации окружающей среды (Дзюба, 1999), некоторых направлений медицины - в первую очередь аллергологии (Емельянов, Дзюба, 2005), а также находит применение в криминалистике (Токарев и др., 2005).

Однако изучение только зрелых пыльцевых зерен не всегда дает возможность получить исчерпывающую и адекватную информацию о строении спородермы. В ряде случаев оно приводит к грубым ошибкам в интерпретации данных, т.к. в сформированной оболочке некоторые слои часто бывают плохо или совсем неразличимыми (Габараева, 19876), иногда в процессе развития резко меняются их размерные соотношения (толщина), а о способе заложения тех или иных структур остается только догадываться. Следует также отметить, что в ходе исследований зрелые пыльцевые зерна обычно подвергают достаточно жесткой обработке (ацетолиз, длительное воздействие 96°, 100° спиртов, перманганата калия, щелочей), в результате которой могут возникать артефакты. В частности, иногда становится проблематичным разграничение отдельных слоев оболочки (например, эндэкзины и подстилающего слоя эктэкзины), а в некоторых случаях, например при ацетолизе, полностью исчезают интина и трифина. Поэтому наряду с изучением морфологии сформировавшихся пыльцевых зерен необходимо проводить исследования по развитию пыльцевых зерен в разных таксономических группах. Это позволяет установить последовательность и способ отложения всех слоев оболочки (Мейер, 1971) и тем самым получить важную информацию для правильной гомологизации структур спородермы, без которой невозможно проследить вероятные пути эволюции оболочки пыльцевого зерна (Мейер, 1980; Мейер-Меликян, 1998, 1999, 2000; Мейер-Меликян, Полевова, 2001; Тельнова, Мейер-Меликян, 2002; Erdtman, 1960; Meyer-Melikyan, 1998, 1999, 2000). Изучение генезиса спородермы показывает роль в этом процессе органелл протопластов микроспор, пыльцевых зерен и тапетальных клеток, что важно для понимания закономерностей функционирования отдельных клеток и их взаимодействующих ансамблей в морфогенезе растительного организма, в том числе участие в этом процессе спорофита и гаметофита. Четкую и полную палиноморфологическую терминологию также можно разработать только с учетом сведений о развитии оболочек пыльцевого зерна.

Возможности морфогенетических исследований спородермы были чрезвычайно расширены благодаря появлению и использованию в палинологии электронных микроскопов (сканирующего и трансмиссионного). Поскольку произошло это сравнительно недавно (в начале 1960-х г.г.), палинология оказалась на этапе накопления фактической информации, когда данные по многим важным группам семенных растений фрагментарны или отсутствуют совсем. Такое положение вещей осложняет решение некоторых проблем самой палинологии и ограничивает область применения ее результатов в других дисциплинах и практике.

Вследствие этого перед палинологами стоит насущная задача детального изучения развития оболочек пыльцевых зерен в разных таксонах цветковых растений, в первую очередь тех, которым свойственно высокое палиноморфологическое разнообразие. Среди таких таксонов особый интерес представляет семейство Asteraceae благодаря значительному разнообразию и большой сложности строения спородермы у его представителей. Хотя сложноцветные не раз становились объектом исследования палинологов, морфогенез спородермы изучен лишь у ничтожно малой части этого огромного таксона, причем начальные этапы формирования некоторых элементов спородермы до сих пор по существу не выявлены.

Цель данной работы - изучение развития пыльцевых зерен Asteraceae на модельных объектах, принадлежащих к разным трибам и имеющим разные ультраструктурные типы строения оболочки.

Задачи исследования:

1. Изучение ультраструктуры и ультраскульптуры зрелых пыльцевых зерен с помощью сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов.

3. Уточнение роли клеточных органелл в формировании спородермы в целом и ее отдельных элементов.

4. Выявление общих закономерностей развития спородермы у астровых и составление базовой схемы этого процесса для Asteraceae.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Косенко, Яна Валерьевна

Выводы

• Образование вокруг каждой микроспоры каллозной оболочки.

• Формирование на плазмалемме развивающей микроспоры примэкзинового матрикса.

• Разрушение каллозной оболочки.

• Формирование в начале посттетрадного периода ламеллятной эндэкзины и подстилающего слоя.

• Заложение интины между эндэкзиной и протопластом пыльцевого зерна.

5. Подстилающий слой может развиваться практически одновременно со слоем эндэкзины или эндэкзина развивается раньше, чем подстилающий слой.

Заключение

В настоящей работе основное внимание уделено особенностям формирования спородермы 7 видов сложноцветных, представляющих основные типы ультраскульптуры и ультраструктуры пыльцевых зерен в этой группе. В то же время тщательно изучено и тонкое строение дефинитивных пыльцевых зерен, причем у Dimorphotheca aurantiaca и Cicerbita macrophylla впервые на электронном уровне. Виды с эхинатными (шиповатыми) пыльцевыми зернами Dimorphotheca aurantiaca, Calendula officinalis, Centaurea jacea следует относить к Helianthoid-типу; Centaurea cyanus, Echinops sphaerocephalus — к Anthemoid-типу. Эхинолофатные пыльцевые зерна Cicerbita macrophylla и Cichorium intybus целесообразно выделить в отдельный морфологический тип.

Обращение к ультраструктуре дефинитивных пыльцевых зерен позволило целенаправленно анализировать становление типологических черт пыльцевых зерен, начиная с самых ранних этапов развития. Формирование спородермы исследованных видов в основном совпадает с таковым у других видов сложноцветных и покрытосеменных в целом. В то же время, в развитии спородермы исследованных видов проявляются и специфические особенности. Характер протекания морфогенеза спородермы позволяет разделить традиционно выделяемые тетрадный и посттетрадный период на 3 стадии каждый, в течение которых происходят следующие события. В тетрадном периоде вокруг каждой микроспоры и вокруг всей тетрады формируется временная каллозная оболочка микроспор. Затем на плазмалемме каждой микроспоры (под каллозной оболочкой) откладывается и развивается примэкзиновый матрикс (гликокаликс). У всех исследованных видов он представлен дискретными везикулярными единицами, подобный тип матрикса отмечали и раньше, но не у всех видов цветковых растений, так, например, для некоторых видов сложноцветных указывается фибриллярный матрикс.

На примэкзиновом матриксе происходит формирование основных элементов экзины - покрова, а затем столбиков.

Знаковым событием, разделяющим два периода развития будущих пыльцевых зерен (тетрадный и свободно-споровый), является растворение каллозной оболочки.

В начале посттетрадного периода образуются подстилающий слой и ламеллятная эндэкзина, в некоторых случаях ламеллы эндэкзины закладываются раньше, чем появляется подстилающий слой, или оба слоя формируются практически одновременно.

Последним этапом развития спородермы становится формирование интины.

Признаки таксонов более высоких рангов (подсемейств) проявляются в процессе развития пыльцевых зерен раньше, чем признаки, характеризующие таксоны более низкого ранга (например, трибы).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Косенко, Яна Валерьевна, Москва

1. Алимова Г.К., Батыгина Т.Б., Бугара А.Е. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. СПб.: Мир и семья, 1994. 508 с.ч

2. Аскерова Р.К. К палинологической характеристике трибы Cichorieae сем. Compositae II Бот. журн. 1970. Т. 55, № 5. С. 961 963.

3. Аскерова Р.К. Палинология трибы Cichorieae (Compositae) // Морфология пыльцы и спор современных растений. JL, 1973. С. 33 -37.

4. Батыгина Т.Б., Шамров И.И. Эмбриология нимфейных и лотосовых. Строение пыльцевых зерен (некоторые особенности сопряженного развития пыльцевых зерен и стенки пыльника) // Бот. журн. 1983. Т. 68, №9. С. 1177- 1183.

5. Бовина И.Ю., Полевова С.В. Палиноморфологические исследования некоторых видов рода Centaurea L. (Asteraceae) // Бот.журн. 1998. Т. 83, № 10. С. 42-51.

6. Борзова И.А. О строении оболочки пыльцевых зерен покрытосеменных растений // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1960. № 3. С. 119128.

7. Васильев А.Е. Цитоскелет генеративной сферы высших растений // Бот. журн. 1996. Т. 57, № 5. С. 567 589.

8. Вишнякова М.А. Ультраструктура пыльцевого зерна Lonicera turczaninowii (Caprifoliaceae) в процессе его созревания // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 10. С. 1368 1376.

9. Габараева Н.И. Развитие экзины у Michelia fuscata {Magnoliaceae) в связи с изменением цитоплазматических органелл микроспор и тапетума//Бот. журн. 1986а. Т. 71, № 3. С. 311 -322.

10. Габараева Н.И. Ультраструктурное исследование развития интины Michelia fuscata {Magnoliaceae) в связи с изменениями цитоплазматических органелл микроспор и тапетума // Бот. журн. 19866. Т. 71, №4. С. 416-428.

11. Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие спородермы Manglietia tenuipes {Magnoliaceae) в течение тетрадного периода: построение примэкзины в связи с деятельностью цитоплазматических органелл // Бот. журн. 1987а. Т. 72, № 3. С. 281 290.

12. Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие ламелл эндэкзины у Mangiletia tenuipes (Magnoliaceae) в связи с вопросом о наличии эндэкзины у примитивных покрытосеменных // Бот. журн. 19876. Т. 72, № ю. С. 1310-1317.

13. Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие оболочки пыльцевого зерна Manglietia tenuipes (.Magnoliaceae): построение интины в связи с деятельностью цитоплазматических органелл // Бот. журн. 1987в. Т. 72, № 11. С. 1470-1478.

14. М.Габараева Н.И. Исследования онтогенеза для выяснения структуры и филогенеза зрелой спородермы на примере некоторых видов Magnoliaceae и Annonaceae II Палинология в СССР / Под ред. А.Ф. Хлонова. Новосибирск: Наука, 1988. С. 48 52.

15. Габараева Н.И. О месте синтеза предшественников спорополленина в развивающихся пыльцевых зернах представителей семейства {Magnoliaceae) I/ Бот. журн. 1990а. Т. 75, № 6. С. 783 791.

16. Габараева Н.И. Гипотетические пути детерминации структуры экзины // Бот. журн. 19906. Т. 75. № 10. С. 1353 1362.

17. Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие экзины и орбикул Magnolia delavayi (Magnoliaceae) в тетрадном и начале посттетрадного периодов // Бот. журн. 1991. Т. 75. № 6. С. 783 791.

18. Габараева Н.И. Спорополленин // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб., 1994. С. 50-52.

19. Габараева Н.И. Ультраструктурные основы развития спородермы представителей двудольных подкласса Magnoliidae: Дис. д-ра биол. наук. СПб. 1997. 467с.

20. Габараева Н.И. Теоретические предпосылки возникновения отклонений в развитии оболочки пыльцы // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции: Материалы I Междунар. семинара. СПб. 2001. С. 49 61.

21. Габараева Н.И. Развитие экзины. I. Модели субструктуры экзины // Бот. журн. 2003а. Т. 88, № 11. С. 1 10.

22. Габараева Н.И. Развитие экзины. II. Спорополленин. Детерминация рисунка экзины // Бот. журн. 20036. Т. 88, № 12. С. 12 20.

23. Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. 488с.

24. Глазунова К.П. Нарушение типичного строения пыльцевых зерен Tussilago farfara L. (Compositae) // Палиностратиграфия в биостратиграфии, палеоэкологии и палеогеографии: Тез. Докл. VII Всероссийской палинологической конференции. М., 1996. С. 35.

25. Емельянов А.В., Дзюба О.Ф. Поллинозы. М., 2005. 76 с.

26. Камелин Р.В. Сложноцветные (краткий обзор системы). Учебное пособие для магистратуры. СПб-Барнаул: Изд-во АГУ, 2000. 60 с.

27. Косенко Я.В. Закономерности развития спородермы у представителей семейства Asteraceae // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 1. С. 31 37.

28. Кремп Г.О.У. Палинологическая энциклопедия / Под. ред. Е.Д. Заклинской. Москва: Мир, 1967. 412 с.

29. Куприянова JI.A. Палинология сережкоцветных (Amenti florae). М.,Л.: Наука, 1965.214 с.

30. Мейер Н.Р. О развитии оболочек пыльцевого зерна покрытосеменных растений // Морфология цветковых растений. М.: Наука, 1971. С. 85 -94.

31. Мейер Н.Р. Сравнительно-морфологические исследования развития и ультраструктуры спородермы голосеменных и примитивных покрытосеменных: Автореф. дис. докт. биол. наук. JL, 1977. 48 с.

32. Мейер Н.Р. Вероятные направления эволюции спородермы голосеменных и некоторых покрытосеменных // Систематика и эволюция высших растений. JL: Наука, 1980. С. 86 92.

33. Мейер Н.Р. Ярошевская А.С. Результаты электронно-микроскопических исследований развития оболочек пыльцевых зерен покрытосеменных растений // Методические вопросы палинологии. М.: Наука. 19736. С. 67-70.

34. Мейер-Меликян Н.Р. Развитие оболочек пыльцевых зерен Juncus bifonius II Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол., почв. 1973. № 6. С. 40 42.

35. Мейер-Меликян Н.Р. Морфология пыльцы и спор // Методические аспекты палинологии / Под ред. И.И. Нестерова. М., 1987. С. 17 40.

36. Мейер-Меликян Н.Р. Структура спородермы как важнейший показатель развития семенных растений // Проблемы ботаники на рубеже XX XXI веков: Тез. докл., представл. II (X) съезду РБО (26 -29 мая 1998 г. С.-Петербург). СПб: БИН РАН, 1998. Т. 2. С. 53 - 54.

37. Мейер-Меликян Н.Р. Эволюция пыльцевых зерен семенных растений // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос. палинол. конф. М.: Изд. ИГиРГИ, 1999.

38. Мейер-Меликян Н.Р. Происхождение и вероятные пути эволюции пыльцевого зерна // Бот. журн. 2000. Т. 85, № 7. С. 69 75.

39. Мейер-Меликян Н.Р., Полевова С.В. Эволюционные аспекты стратификации спородермы семенных растений // Материалы симпоз.,посвящ. памяти С.В. Мейена (1935 1987). М.: ГЕОС, 2001. Вып. 3. С. 32-39.

40. Палинология в стратиграфии / РАН, Палеонтологический ин-т / Под ред. JI.B. Ровниной. М.: Наука, 1994. 192 с.

41. Подцубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. 482 с.

42. Подцубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М.: Наука, 1976. 507 с.

43. Подцубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. 352 с.

44. Принципы и методы аэропалинологических исследований / Под ред. Н.Р. Мейер-Меликян, Е.Э. Северовой. М., 1999. 48 с.

45. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. Руководство в трех томах. Т.1 / JT.A. Куприянова, JT.A. Алешина. Л.: Наука, 1972. 171 с.

46. Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М.: Наука, 1984. 266 с.

47. Сладков А.Н., Гревцова Н.А. Введение в эмбриологию покрытосеменных: Учеб.-метод. пособие. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1991.80 с.

48. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiaceae -Asteraceae / Под ред. Т.Б. Батыгиной, М.С. Яковлева. Л.: Наука, 1987. 392 с.

49. Тахтаджан A.J1. Система Магнолиофитов. JL: Наука, 1987. 439 с.

50. Тельнова О.П., Мейер-Меликян Н.Р. Споры в репродуктивных органах ф девонских растений. СПб: Наука, 2002. 78 с.

51. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб.: Мир и семья 95, 1996.376 с.

52. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. М.: Изд-во КМК, 2002. 51 с.

53. Токарев П.И., Леунова В.М., Адамов J1.H. Применение методов палинологии в криминалистике // XI Всероссийской палинологической конф. «Палинология: теория и практика». М.: ПИН РАН, 2005. С. 255 -256.

54. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Морфология и скульптура пыльцевых зерен // Методические аспекты палинологии. Мат-лы 10-й Всеросс. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 2002. С. 254 256.

55. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975.324 с.• 62.Филина Н.И. О развитии спородермы Zostera marina {.Zosteraceae) //

56. Бот. журн. 1983. Т.68, №3. С.351 -354. бЗ.Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов. М.:

57. Ahlstrand L. Embryology of Calenduleae (Compositae) // Nord. J. Bot. 1985. Vol.5. P. 79-97.

58. Angold R.E. The ontogeny and fine structure of the pollen grain of Endymion non-scriptus II Rev. Paleobot. Palynol. 1967. Vol. 3. P. 205 212.

59. Ariizumi Т., Hatakeyama K., Hinata K., Sato S., Kato Т., Tabata S.,• Toriyama K. The HKM gene, which is identical to the MS/ gene of

60. Arabidopsis thaliana, is essential for primexine formation and exine pattern formation // Sex. Plant Reprod. 2005. Vol. 18, № 1. P. 1 7.

61. Audran J.-C. Pollen and tapetum development in Ceratozamia mexicana (Cycadaceae): sporal origin of the exinic sporopollenin in cycads // Rev. Palaeobot. Palynol. 1981. Vol. 33. P.315 -346.

62. Audran J.-C., Batcho M. Cytochemical and infrastructural aspects of pollen and tapetum ontogeny in Silene dioica (Caryophyllaceae) // Grana. 1981. Vol. 20. №2. P. 65-80.

63. Ben Saad-Limam S., Nabli M. A., Rowley J.R. Pollen wall ultrastructure and ontogeny in Heliotropium europaeum L. {Boraginaceae) II Rev. Paleobot. Palynol. 2005. Vol. 133. P. 135 149.

64. Blackmore S. Palynology and intergeneric relationships in subtribe Hyoseridinae (Compositae: Lactuceae) // Bot. J. Linn. Soc. 1981. Vol. 82. P. 1-13.

65. Blackmore S. A functional interpretation of Lactuceae (Compositae) pollen // PI. Syst. Evol. 1982a. Vol. 141. P. 153 168.

66. Blackmore S. Palynology of subtribe Scorzonerinae (Compositae: Lactuceae) and its taxonomic significance // Grana. 1982b. Vol. 21. P. 149 -160.

67. Blackmore S. Sporoderm homologies and morphogenesis in land plants, with a discussion of Echinops sphaerocephalus (Compositae) // PI. Syst. Evol. 1990. Suppl. 5. P. 1-12.

68. Blackmore S., Barnes S.H. Cosmos pollen ontogeny: a scanning electron microscope study // Protoplasma. 1985. Vol. 126. P. 91 99.

69. Blackmore S., Barnes S.H. Pollen wall morphogenesis in Tragopogon porrifolius L. (Compositae: Lactuceae) and its taxonomic significance // Rev. Paleobot. Palynol. 1987. Vol. 52. P. 233-246.

70. Blackmore S., Barnes S.H. Pollen ontogeny in Catananche caerulea L. (Compositae: Lactuceae) I. Premeiotic phase to establishment of tetrads // Ann. Bot. 1988. Vol. 62. P. 605-614.

71. Blackmore S., Barnes S.H. Garside's rule and the microspore tetrads of Grevillea rosmarinifolia A.Cunningham and Dryandra polycephala Bentham (Proteaceae) II Rev. Paleobot. Palynol. 1995. Vol. 85. P. Ill — 121.

72. Bolick M.R. Taxonomic, evolutionary and functional considerations of Compositae pollen ultrastructure and sculpture // PI. Syst. Evol. 1978. Vol. 130. P. 209-218.

73. Bovina I.Yu., Meyer-Melikian N.R., Polevova S.V., Severova E.E. Exine ultrastructure of representatives of the tribe Cardueae (Compositae) // Paleontological Journal. 2000. Vol. 34, suppl. 1. P. 320 325.

74. Bremer K. Asteraceae: Cladistics and Classification. Portland: Timber Press, 1994. 752 p.

75. Bremer K., Jansen, R. K. A new subfamily of the Asteraceae II Ann. Missouri Bot. Garden. 1992. Vol. 79. P. 414-415.

76. Brooks J., Shaw G. The post-tetrad ontogeny of the pollen wall and the chemical structure of the sporopollenin of Lilium henryi II Grana palynol. 1968. Vol. 8. P. 227-234.

77. Brooks J., Shaw G. Sporopollenin: a review of its chemistry palaeochemistry and geochemystry // Grana. 1978. Vol. 17. P. 91 97.

78. Carlquist S. Tribal interrelationships and phylogeny of the Asteraceae II Aliso. 1976. Vol. 8. P. 465-492.

79. Chapman G.P. The tapetum // International Review of Cytology. 1987. Vol. 107. P. 111-125.

80. Christensen J.E., Horner H.T., Lersten N.R. Pollen wall and the tapetal orbicular wall development in Sorghum bicolor (Gramineae) // Amer. J. Bot. 1972. Vol. 59, № 1. P. 43 58.

81. Clement C., Audran J.C. Cytochemical and ultrastructural evolution of orbicules in Lilium II Plant. Syst. Evol. 1993. Suppl. 7. P. 63 74.

82. Cronquist A. Phylogeny and taxonomy of Compositae II Am. Midi. Nat. 1955. Vol. 53. P. 478-511.

83. Dahl A.O., Rowley J.R. Microscope development in Calluna (Ericaceae). Exine formation // Ann. Sci. Nat. (Botanique). 1991. Vol. 11. P. 155 176.

84. Dahl A.O., Rowley J.R., Stein O.L., Wegstedt L. The intracellular distribution of mass during ontogeny of pollen in Tradescantia L. // Exp. Cell Res. 1956. Vol. 13. P. 31 -46.

85. Dickinson H.G. Ultrastructural aspects of primexine formation in the microspore tetrad of Lilium longifolium II Cytobiologie. 1970. Bd. 1, Hf. 4. S. 437-449.

86. Dikinson H.G. The development of pollen // Rev. Cytol. Biol, veget. Bot. 1982. Vol.5. P. 5-19.

87. Dickinson H.G., Heslop-Harrison J. The mode of growth of the inner layer of the pollen grain exine in Lilium II Cytobios. 1971. Vol. 4. P. 233 243.

88. Dickinson H.G., Potter U. The development of patterning in the alveolar sexine of Cosmos bipinnatus II New Phytol. 1976. Vol. 76. P. 543 550.

89. Dunbar A. Pollen development in Eleocharis palustris group (Cyperaceae). I. Ultrastructure and ontogeny // Bot. Not. 1973a. Vol. 126, № 2. P. 197 -254.

90. Dunbar A. Pollen ontogeny in some species of Campanulaceae. A study by electron microscopy // Bot. Not. 1973b. Vol. 126. P. 277 315.

91. Dunbar A. A review of the ultrastructure and ontogeny of some Angiosperm pollen // Grana. 1973c. Vol. 13. P. 85 92.

92. Dunbar A., Rowley J.R. Betula pollen development before and after dormancy: exine and intine // Pollen et Spores. 1984. Vol. 26. P. 299 338.

93. Echlin P., Godwin H. The ultrastructure and ontogeny of pollen in Helliborus foetidus. III. The formation of the pollen grain wall // J. Cell Sci. 1969. Vol. 5, №2. P. 459-477.

94. El-Ghazaly G. Ontogeny of pollen wall Leontodon autumnalis (Hypochoeridinae, Compositae) // Grana. 1982. Vol. 21. P. 103 113.

95. El-Ghazaly G. Development of pollen grains of Catharanthus roseus (.Apocynaceae) // Rev. Paleobot. Palynol. 1990. Vol. 64. P. 165 174.

96. El-Ghazaly G., Chaudhary R. Morphology and taxonomic application of orbicules (Ubish bodies) in the genus Euphorbia II Grana. 1993. Suppl. 2. P. 26-32.

97. El-Ghazaly G., Huysmans S., Smets E. Pollen development of Rondeletia odorata (Rubiaceae) // Amer. J. Bot. 2000. Vol. 88, P. 166 -199.

98. El-Ghazaly G., Jensen W.A. Studies of the development of wheat (Triticum aestivum) pollen. I. Formation of the pollen wall and Ubisch bodies. // Grana. 1986. Vol. 25. P. 1 29.

99. El-Ghazaly G., Nilsson S. Development of tapetum and orbicules of Catharantus roseus (Apocynaceae) II Pollen and Spores. Patterns of diversification. / Ed. Blackmore S., Barnes S.H. Oxford: Clarendon Press, 1991. P. 317-329.

100. Erdtman G. An introduction to pollen analysis. Waltham: Mass, 1943. 239 p.

101. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy Angiosperm. Stokholm, 1952. 539 p.

102. Erdtman G. Pollen walls and angiosperm phylogeny // Bot. Not. 1960. Vol. 113. P.41 -45.

103. Erdtman G. Sporoderm morphology and morphogenesis. A collocation of data and suppositions // Grana palynol. 1966. Vol. 16. P. 318 -323.

104. Erdtman's Handbook of Palynology / Eds.: S. Nillson, J. Praglowski. 2nd edition. Copenhagen: Munksgaard, 1992. 580 p.

105. Feuer S.M., Tomb A.S. Pollen morphology and detailed structure of family Compositae, Tribe Cichorieae, Subtribe Microserdinae // Am. J. Bot. 1977. Vol.64. P. 230-245.

106. Flynn J.J., Rowley J.R. Wall microtubules in pollen grains // Zeiss. 1971. №76. P. 37-72.

107. Furness C.A., Rudall P.J. Pollen aperture evolution a crucial factor for eudicot success? // Trends in Plant Science. 2004. Vol. 9, № 3. P. 154 — 158.

108. Gabaraeva N.I. Sporoderm development in Asimina triloba (Annonaceae). I. The developmental events before callose dissolution // Grana. 1992. Vol. 31. P. 213 222.

109. Gabarayeva N.I. Hypothetical ways of exine structure determination // Grana. 1993a. Suppl. 2. P. 54 59.

110. Gabaraeva N.I. Sporoderm development in Asimina triloba (Annonaceae). II. The developmental events after callose dissolution // Grana. 1993b. Vol. 31. P. 213 222.

111. Gabaraeva N.I. Pollen wall and tapetum in Anaxagorea brevipes (Annonaceae): Sporoderm substructure, cytoskeleton, sporopollenin precursor particles, and the endexine problem // Rev. Paleobot. Palynol. 1995. Vol. 85. P. 123- 152.

112. Gabaraeva N.I. Sporoderm development in Liriodendron chinense (Magnoliaceae): A probable role of the endoplasmic reticulum // Nord. J. Bot. 1996. Vol. 16. P. 307-323.

113. Gabarayeva N.I. Principles and recurrent themes in sporoderm development // Pollen and Spores: Morphology and Biology / Ed. M.M. Harley, C.M. Morton, S. Blackmore. Kew: Royal Botanic Gardens, 2000. P. 1 16.

114. Gabaraeva N.I., El-Ghazaly G. Sporoderm development in Nymphaea mexicana (Nymphaeaceae) // Plant Syst. Evol. 1997. Vol. 204. P. 1-19.

115. Gabaraeva N.I., Grigorjeva V.V. Comparative study of the pollen wall development in Illicium floridanum (Illiaceae) and Schisandra chinensis (Schisandraceae) II Taiwania. 2003. Vol. 48. № 3. P. 147 167.

116. Gabaraeva N.I., Grigorjeva V.V. Exine development in Encephalartos altensteinii (Cycadaceae): ultrastructure, substructure and the modes of sporopollenin accumulation // Rev. Paleobot. Palynol. 2004. Vol. 132. P. 175- 193.

117. Gabaraeva N.I., Rowley J.R. Exine development Nymphaea colorata (Nymphaeaceae) II Nord. J. Bot. 1994. Vol. 14. P. 671 691.

118. Gabaraeva N.I., Rowley J.R., Skvarla J.J. Exine development in Borago (Boraginaceae), 1. Microspore tetrad period // Taiwania. 1998. Vol. 43. P. 203-214.

119. Gabaraeva N.I., Walles В., El-Ghazaly G., Rowley J.R. Exine and tapetum development in Nymphaea capensis (Nymphaeaceae): a comparative study // Nord. J. Bot. 2001. Vol. 21. P. 529 548.

120. Godwin H., Echlin P., Chapman B. The development of the pollen grain wall in Ipomea purpurea L. Roth. I I Rev. Paleobot. Palynol. 1967. Vol.3. P. 181-195.

121. Hansen H.V. SEM-studies and general comments on pollen in tribe Mutiseae (Compositae) sensu Gabrera // Nord. J. Bot. 1991. Vol. 10. № 6. P. 607 623.

122. Hanson, Т., El-Ghazaly, G. Development and cytochemistry of pollen and tapetum in Mitriostigma axillare (Rubiaceae) II Grana. 2000. Vol. 39. P. 65 89.

123. Harry Т., Horner Jr. A comparative light- and electronmicroscopic study of microsporogenesis in male-fertile and cytoplasmic male-sterile sunflower (Helianthus annum) II Amer. J. Bot. 1977. Vol. 64, № 6. P. 745 -759.

124. Heslop-Harrison J. An ultrastructural study of pollen wall ontogeny in Silenependula II Grana Palinol. 1963a. Vol. 4. P. 7 24.

125. Heslop-Harrison J. The pollen structure and development // Soc. Exper. Biol. Symp. Cambridge, 1963b. 422 p.

126. Heslop-Harrison J. Pollen wall development // Science. 1968a. Vol. 161, №38. P. 230-237.

127. Heslop-Harrison J. Wall development within one microspore tetrad of Lilium longifolium II Can. J.Bot. 1968b. Vol. 46, № 10. P. 1185 1192.

128. Heslop-Harrison J. The Pollen Wall: structure and development // Pollen: development and physiology / Ed. J. Heslop-Harrison. L.: Butterworths, 1971. P. 75 98.

129. Heslop-Harrison J. Pattern in plant cell wall: morphogenesis in miniature//Proc. Royal Inst. Great Brit. 1972 Vol. 45. P. 335-351.

130. Heslop-Harrison J. The physiology of the pollen grain surface // Bot. Roy. Soc. 1975. Vol. 190, № 1100. P. 275 299.щ

131. Hesse М. Orbicules and the ektexine are homologous sporopollenin concretions in Spermatophyta // Plant Syst. Evol. 1986. Vol. 153. P. 37 48.ф 144. Horner H.T., Lersten N.R. Microsporogenesis in Citrus limon

132. Rutaceae) II Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 72 79.

133. Horner H.T., Rodgers M.A. A comparative light- and electron microscopic study of microsporogenesis in male-fertile and cytoplasmic male-sterile peper (Capsicum annuum) // Can. J. Bot. 1974. Vol. 52. P. 435-441.

134. Horner Jr. A comparative light- and electron-microscopic study of microsporogenesis in male-fertile and cytoplasmic male-sterile sunflower {Helianthus annuus) II Amer. J. Bot. 1977. Vol. 64, № 6. P. 745 759.

135. Horner Jr., Pearson C. Pollen wall aperture development in Helianthus annuus (Compositae: Heliantheae) // Amer. J. Bot. 1978. Vol. 65, № 3. P. 293 309.

136. Huysmans S., El-Ghazaly G., Nilsson S., Smets E. Systematic valueof tapetal orbicules: a preliminary survey of the Cinchonoideae (Rubiaceae)• II Can. J. Bot. 1997. Vol. 75. P. 815 826.

137. Huysmans S., El-Ghazaly G., Smets E. Orbicules in Angiosperms: morphology, function, distribution, and relation with tapetum types // Bot. Rev. 1998. Vol. 64. P. 240 272.

138. Javeid G.N. Palynotaxonomic studies in the tribe Cardueae (Asteraceae) II Botanical researches in India. / Ed. N.C. Aery,• B.L. Chaudhary. Udaipur: Himanshu Publ., 1991. P. 64 71.

139. Jeffrey C. Compositae И Flowering plants of the world / Ed. V.H. Heywood. Oxford: Oxford University Press, 1978. P. 263 268.

140. Jordaan A., Kruger H. Pollen wall ontogeny of Felicia muricata СAsteraceae• Astereae) // Ann. Bot. 1993. Vol. 71. P. 97 105.

141. Keeley S.C., Jones S.B. Distribution of pollen types in Vernonia (Vernonieae: Compositae) II Syst. Bot. 1979. Vol. 4. P. 195 202.

142. Kreunen S.S., Osborn J.M. Pollen and anther development in Nelumbo (Nelumbonaceae) II Am. J. Bot. 1999. Vol. 86. P. 1662 1676.

143. Kronested-Robards E.C., Rowley J.R. Pollen grain development and• tapetal changes in Strelitzia reginae (Strelitziaceae) II Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76. P. 856-870.

144. Kurmann M. Pollen wall formation in Abies concolor and discussion on wall layer homologies // Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. P. 2489 2504.

145. Larson D.A., Lewis C.W. Pollen wall development in Parkinsonia aculeata II Grana palynol. 1963. Vol. 3. P. 21 27.

146. Le Thomas A., Suarez-Cervera, Goldblatt P. Ontogeny of the exine in pollen of Aristea (Iridaceae) II Grana. 2001. Vol. 40, № 1 2. P. 35 - 44.

147. Mepham R.H., Lane G.R. Exine and the role of the tapetum in the pollen development // Nature. 1968. Vol. 219. P. 961 962.

148. Mepham R.H., Lane G.R. Role of the tapetum on the development of Tradescantia pollen // Nature. 1969. Vol. 221. P. 282 284.

149. Meyer-Mel ikian N.R. The basic trends of evolution and transformation of pollen grains of seed plants // Pollen and spores. Morphology and Biology. London, 1998. P.173 174.

150. Meyer-Mel ikian N.R. The main motive factors in seed plants sporoderma evolution // XVI Intern. Bot. congr. August 1-7: Abstracts. St. Louis. USA, 1999. P. 709.

151. Meyer-Melikian N. Archaic and evolutionary advanced characters ofthsporoderm structure in seed plants // 10 Intern.palynol. congr. Najing, 2000. P. 115.

152. Muller J. Form and function in Angiosperm pollen // Miss. Bot. Gard. 1979. Vol. 66, № 4. P. 593 632.

153. Nilsson S., Robyns A. Pollen morphology and taxonomy of the genus Quararibea s.l. (Bombocaceae) // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1974. Vol. 44, №1/2. P. 77-99.

154. Osborn J.M., El-Ghazali G., Cooper R.L. Development of the exineless pollen wall in Callitriche truncata (Callitrichaceae) and the evolution of underwater pollination // Plant Syst. Evol. 2001. Vol. 228, № 1/2. P. 81-87.

155. Pacini E., Frauchi G.G., Hesse M. The tapetum: its form, function and possible phylogeny in Embryophyta // PI. Syst. Evol. 1985. Vol. 149. P. 1551. Ф -185.

156. Pacini E., Keijzer C.J. Ontogeny of intruding non-periplasmodial tapetum in the wild chicory, Cichorium intybus (Compositae) // PI. Syst. Evol. 1989. Vol. 167. P. 149- 164.

157. Praglowski J. World pollen and spore flora. 3. Magnoliaceae Juss. Stockholm: Nilsson, 1974. 45 p.

158. Praglowski J., Grafstrom E. The pollen morphology of the tribe Calenduleae with reference to taxonomy // Bot. Notiser. 1980. Vol. 133. P. 177- 188.

159. Robertson B.L. Tapetal cell changes and sporoderm development in Rhigozum trichotomum Burch. // Ann. Bot. 1984. Vol. 53. P. 803 810.

160. Robinson H., Marticorena C. A palinological study of the Liabeae

161. Asteraceae) II Smithsonian Contrib. Bot. 1986. Vol. 64. P. 1 50.

162. Rodriguez-Garcia M.J. Electronenmikroskopische Untersuchungenvon Tapetum und Meiocyten wahrend der Mikrosporogenesis bei Scilla non-scripta II Pollen et Spores. 1978. Vol. 20, № 4. S. 467 484.

163. Rodriguez-Garcia M.J., Majewska-Sawka A. Is the special callose wall of microsporocytes an impermeable barrier? // J. Experimental Bot. 1992. Vol. 43. P. 1659- 1663.

164. Roland-Heydacker F. Aspects ultrastructuraux de l'ontogenie du ® pollen et du tapis chez Mahonia aquifolium Nutt. Berberidaceae // Pollen et

165. Spores. 1979. Vol. XXI, № 1 2. P.259 - 278.

166. Rowley J.R. Fibrils, microtubules and lamellae in pollen grains // Rev. Paleobot. Palynol. 1967. Vol. 3. P.213 -226.

167. Rowley J.R. Implications on the nature of sporopollenin based upon pollen development // Sporopollenin. Eds J.Brooks, P.R.Grant, M.D. Muir, P. van Gijzel. London, 1971. P. 174 218.

168. Rowley J.R. Formation of pollen exine bacules and microchannels on a glycocalyx // Grana. 1973. Vol. 13, № 3. P.129 138.

169. Rowley J.R. A model for plasmodesmata // Biology of Reproductionand Cell Motility in Plants and Animals. 1986. P. 175 180.

170. Rowley J.R., Dahl A.O. Pollen development in Artemisia vulgaris with special reference to glycoccalyx material // Pollen et Spores. 1977. Vol. 19, №2. P. 169-297.

171. Rowley J.R., Dahl A.O. A similar substructure for tapetal surface and exine "tuft"-units // Pollen et spores. 1982. Vol. 24. P. 5 8.

172. Rowley J.R., Dahl A.O., Sengupta S., Rowley J.S. A model of exine substructure based on dissection of pollen and spore exines // Palynology. 1981. Vol.5. P. 107- 152.

173. Rowley J.R., Dunbar A. Outward extension of spinules in exine of Centrolepis aristata (Centrolepidaceae) // Bot. Acta. 1990. Vol. 103. P. 355 -359.

174. Rowley J.R., Dunbar A. Pollen development in Centrolepis aristata

175. Centrolepidaceae) II Grana. 1996. Vol. 35, № 1. P. 1 15.

176. Rowley J.R., Gabaraeva N.I., Walles B. Cyclic invasion of tapetal cells into loculi during microspore development in Nymphaea colorata (Nymphaceae) // Amer. J. Bot. 1992. Vol. 79, № 7. P. 801 808.

177. Rowley J.R., Muhlethaler K., Frey-Wyssling A. A route for the ® transfer of materials through the pollen grain wall // J. Biophys. Biochem.

178. Res. 1959. Vol. 6. P. 537-539.

179. Rowley J.R., Prijanto B. Selective destruction of the exine of pollen grains // Geophytology. 1977. Vol. 7, № 1. P. 1 23.

180. Rowley J.R., Rowley J.S. Ontogenetic development of microspores of Ulmus (Ulmaceae) // Pollen and Spores: Form and Function. Linnean Soc. Symp. / Eds. S. Blackmore, I.K. Ferguson. 1986. Ser. № 12. P. 19 33.

181. Rowley J.R., Skvarla J.J. The glycocalyx and initiation of exine spinuls on microspores of Canna И Amer. J. Bot. 1975. Vol. 62, № 5. P. 479 485.

182. Rowley J.R., Skvarla J.J. Ontogeny of pollen in Poinciana (Leguminosae) II. Microspore and pollen grain periods // Rev. Paleobot. Palynol. 1987. Vol.50. P. 313-331.

183. Rowley J.R., Skvarla J.J. Exine receptors // Grana. 1993. Suppl. 2. P.21-25.

184. Rowley J.R., Skvarla J.J. Pollen development in Epilobium (Onagraceae) early microspore stages // Rev. Paleobot. Palynol. 2004. Vol. 132. P. 237-260.

185. Rowley J.R., Skvarla J.J., Gabaraeva N.I. Exine development in Borago (Boraginaceae), 2. Free microspore stages // Taiwania. 1999. Vol.44. P. 212-229.

186. Rowley J.R., Southworth. D. Deposition of sporopollenin on lamellae of unit membrane dimensions // Nature. 1967. Vol. 213. P. 703 704.

187. Rowley J.R., Vasanthy G. Exine development, structure, and resistance in pollen of Cinnamomum (Lauraceae) // Grana. 1993. Suppl. 2. P. 49-53.

188. Rowley J.R., Walles B. Origin and structure of Ubisch bodies in Pinus sylvestris II Acta Soc. Bot. Poloniae. 1987. Vol. 56, № 2. P. 215 227.

189. Saad S.I. Pollen morphology in the genus Sonchus II Pollen Spores. 1961. Vol.3. P. 247-260.

190. Saldago-Labouriau M.L. On cavities in spines of Compositae pollen // Grana. 1982. Vol. 21, № 2. P. 97 102.

191. Schmid A.M., Eberwein R.K., Hesse M. Pattern morphogenesis in cell walls of diatoms and pollen grains: a comparison // Protoplasma. 1996. Vol. 193. P. 144- 173.

192. Shoup J.R., Overton J., Ruddat M. Ultrastructure and development of the sexine in the pollen wall of Silene alba (Caryophyllaceae) // Bot. Gaz. 1980. Vol.141, №4. P. 379-388.

193. Skvarla J.J., Kelly A.G. Dictyosome development during microsporogenesis in Carina generalis II Pollen: development and physiology / Ed. J. Heslop-Harrison. London: Butterworths, 1971. P. 62 -67.

194. Skvarla J.J., Larson D.A. An electron microscopic study of pollen morphology in the Compositae with special reference to the Ambrosieae // Grana. 1965. Vol. 6. P. 210 269.

195. Skvarla J.J., Larson D.A. Fine structural studies of Zea mays pollen. I. Cell membrane and exine ontogeny // Amer. J. Bot. 1966. Vol. 53, № 10. P. 1112-1125.

196. Skvarla J.J., Rowley J.R. Ontogeny of pollen in Poinciana {Leguminosae) I. Development of exine template // Rev. Paleobot. Palynol. 1987. Vol. 50. P. 293-311.

197. Skvarla J.J., Turner B.L. Systematic implications from electron microscopic studies of Compositae pollen a review // Ann. Bot. 1966. Vol. 53. P. 220-257.

198. Skvarla J.J., Turner B.L., Potel V.C., Tomb A.S. Pollen morphology in the Compositae and morphologically related families // The biology and chemistry of the Compositae. London, 1977. Vol. 1. P. 141 -248.

199. Southworth D. Exine development in Gerbera jamesonii (Asteraceae: Mutisieae)//Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70, № 7. P. 1038- 1047.

200. Steer M.W. Differentiation of the tapetum in Avena II. The endoplasmic reticulum and Golgi apparatus // J. Cell Sci. 1977. Vol. 28. P. 71-86.

201. Stix E. Pollen morphologische Unterzuchungen an Compositae II Grana palynol. 1960. Vol.2. P.39-114.

202. Stone D.E., Sellers S.C., Kress W.J. Ontogeny of exineless pollen in Heliconia, a banana relative // An.Missouri Bot.Gard. 1979. Vol. 66, J\T° 4. P. 701 -730.

203. Takahashi M. Development of the echinate pollen wall in Farfugium japonicum (Compositae: Senecioneae) // Bot. Mag. Tokyo. 1989. Vol. 102. P. 219-234.

204. Takahashi M. Development of spinous exine in Nuphar japonicum De Candolle {Nymphaeaceae) И Rev. Paleobot. Palynol. 1992. Vol. 75. P. 317 -322.

205. Takahashi M. Exine initiation and substructure in pollen of Caesalpinia japonica {Leguminosae: Caesalpinioidea) // Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80. P. 192- 197.

206. Takahashi M. Exine development in lllicium religiosum Sieb. et Zucc. (.Illiciaceae) II Grana. 1994. Vol. 33. P. 309 312.

207. Takahashi M. Exine development in Aucuba japonica Thunberg {Cornaceae) II Rev. Paleobot. Palynol. 1995a. Vol. 85. P. 199 205.

208. Takahashi M. Three-dimensional aspects of exine initiation and development in Lilium longiflorum (Liliaceae) // Amer. J. Bot. 1995b. Vol. 82. P. 847 854.

209. Takahashi M. Development of structure-less pollen wall in Ceratophyllum demersum L. (Ceratophyllaceae) // J. Plant Res. 1995c. Vol. 108. P. 205-208.

210. Takahashi M., Kouchi J. Ontogenetic development of spinous exine in Hibiscus syriacus {Malvaceae) II Amer. J. Bot. 1988. Vol. 75, № 10. P. 1549 1558.

211. Takahashi M., Skvarla J.J. Exine pattern formation by plasma membrane in Bougainvillea spectabilis Willd. (Nyctaginaceae) II Amer. J. Bot. 1991. Vol. 78. P. 1063 1069.

212. Takahashi M., Sohma K. Pollen wall development in Pyrola japonica Klenzc. // Sci. Rep. Tohoku Univ., Ser. IV. (Biol.). 1980. Vol. 38, № 1. P. 57-71.

213. Thome R. A phylogenetic classification of the Angiospermae // Evol.Biol. 1976. Vol. 9. P. 35 106.

214. Tomb A.S. Pollen morphology in tribe Lactuceae (Compositae) II Grana. 1975. Vol. 15. P. 79 89.

215. Tomb A.S., Larson D.A., Skvarla J.J. Pollen morphology and detailed structure of family Compositae, tribe Cichorieae. I. Subtribe Stephanomeriinae // Am. J. Bot. 1974. Vol. 61. P. 486 498.

216. Tormo R., Ubera J.K., Dominguez E., Porras A. Application of palynology to the study of tribal classification in the subfamily Tubiflorae {Compositae) И Pollen et Spores. 1986. Vol. 28. P. 329 345.

217. Ubera Jimenez J.L., Hidalgo Fernandez P., Schlag M.G., Hesse M. Pollen and tapetum development in male fertile Rosmarinus officinalis L. {Lamiaceae) II Grana. 1996. Vol. 34. P. 305 316.

218. Van Campo M. Patterns of pollen morphological variation within taxa / Ed. I.K. Ferguson, M. Muller // The evolutionary significance of the exine. London: Acad. Press, 1976. P. 125 137.

219. Varotto S., Parrini P., Mariani P. Pollen ontogeny in Cichorium intybus L. //Grana. 1996. Vol. 35. P. 154-161.

220. Vasil I.K. Aldrich H.C. A histochemical and ultrastructural study of the ontogeny and differentiation of pollen in Podocarpus macrophyllus D.Don. // Protoplasma. 1970. Vol. 71, № 1 2. P. 1 - 37.

221. Vazart B. Morphogenese du sporoderme et partipation des mitochondries a la mise en place de la primexine dans le pollen de Linum usitatissimum L. // C. R. Acad. Sci. Paris. 1970. T. 270, ser. D, № 26. P. 3210-3212.

222. Villorde J.M., Garcia Jacas N. Pollen studies in subtribe Centaureinae {Asteraceae)'. the Jacea group analysed with electron microscopy // Bot. J. Linn. Soc. 2000. Vol. 133. P. 473 484.

223. Wagenitz G. Pollenmorphologie und Systematik in der Gattung Centaurea L. s. 1. // Flora. 1955. Vol. 142. S. 213 279.

224. Wagenitz G. Systematics and phylogeny of the Compositae {Asteraceae) И Plant. Syst. Evol. 1976. Vol. 125. № 1. P. 29 46.

225. Waha M. Sporoderm development of pollen tetrads in Asimina triloba {Annonaceae) II Pollen Spores. 1987 Vol. 29. P. 31 44.

226. Walker J.W. Evolutionary significance of the exine in the pollen of primitive angiosperms // The evolutionary significance of the exine. London: Acad. Press, 1976. P. 251 -308.

227. Willemse M.T.M., Reznikova S.A. Formation of pollen in the anther of Lilium. I. Development of the pollen wall // Acta Bot. Neerl. 1980. Vol. 29, №2. P. 127- 140.

228. Wodehouse R.P. Pollen grain morphology in the classification of the Anthemideae // Bull. Torrey Bot. Club. 1926. Vol. 53. P. 479 485.

229. Wodehouse R.P. Pollen grains. Their structure, identification and significance in science and medicine. New York, London: Mc Graw-Hill Book company, 1935. 574 p.

230. Zavada M.S. Pollen wall development of Austrobaileya maculata II Bot. Gaz. 1984. Vol. 145. P. 11 21.

231. Zavada M.S., Anderson G.J. The wall and aperture development of pollen from divecious Solarium appendiculatum: What is inaperture pollen? // Grana. 1997. Vol. 36. P. 129 134.

232. Zetzsche F., Kalt P., Liecht J., Ziegler E. Zur Konstitution des Lycopodium-Sporonms, des Tasmanins und des Lange-Sporonins. XI. Mitteilung uber die Membran der Sporen und Pollen // J. Pract. Chem. 1937. Bd. 148. S. 267-286.

233. Zhao Z., Skvarla J.J., Jansen R.K., De Vore M.L. Phylogenetic implications of pollen morphology and ultrastructure in the Barnadesioideae (Asteraceae) // Ludellia. 2000. №3. P. 26 40.

Информация о работе

Косенко, Яна Валерьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Развитие спородермы у представителей семейства Asteraceae - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы