Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Ультраструктура спородермы в систематике и филогении ископаемых гнетофитов и платаноидов
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия
Автореферат диссертации по теме "Ультраструктура спородермы в систематике и филогении ископаемых гнетофитов и платаноидов"
На правах рукописи
^¿иф—
Теклёва Мария Владимировна
УЛЬТРАСТРУКТУРА СПОРОДЕРМЫ В СИСТЕМАТИКЕ И ФИЛОГЕНИИ ИСКОПАЕМЫХ ГНЕТОФИТОВ И ПЛАТАНОИДОВ
25.00.02. Палеонтология и стратиграфия
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2007
003052751
Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН
Научные руководители: доктор геолого-минералогических наук,
профессор В.А. Красилов кандидат биологических наук C.B. Полевова
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Д.Д. Соколов (МГУ им. М.В. Ломоносова) кандидат геолого-минералогических наук О.П. Ярошенко (Геологический институт РАН) Ведущая организация: Ботанический институт РАН
Защита состоится 21 марта 2007 г. в 15 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.212.01 при Палеонтологическом институте РАН по адресу: Москва, Профсоюзная ул., 123 Факс: (495) 339-12-66 Электронная почта: tekleva@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр., 33)
Автореферат разослан S3 февраля 2007 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат геолого-минералогических наук
Ю.Е. Демиденко
ВВЕДЕНИЕ
Настоящее исследование посвящено оценке ультраструктурных признаков пыльцевых зёрен с точки зрения их устойчивости и изменчивости в пределах высших таксонов семенных растений, корреляции с морфологией пыльцевых зёрен и признаками спорофита, значения ультраструктуры спо-родермы для систематики и филогении.
Нами рассматривается ультраструктура спородермы представителей двух групп семенных растений, имеющих отношение к проблеме происхождения и ранней эволюции цветковых растений: ископаемых гнетофитов-группы, для которой отмечен самый близкий к цветковым уровень развития (Cornet, 1996; Krassilov, Bugdaeva, 1999, 2000; Vasanthy et al., 2004), и наиболее хорошо документированной и изученной группы ранних покрытосеменных - платаноидов (Manchester, 1986; Friis et al., 1988; Crepet et al., 1992; Crane et al., 1993; Krassilov, Shilin, 1995; Magallon-Puebla et al., 1997; Маслова, 2002; Маслова, Кодрул, 2003; Maslova et al., 2005; Mindell et al., 2006). Гнетофи-ты, помимо гнетовых, объединяют разнообразные формы вымерших голосеменных и проангиоспермов, сближаемых с современными гнетовыми, но, по крайней мере, частично представляющих вымершие порядки. Мезозойские платаноиды, наряду с вымершими Platanaceae, включают морфологически близкие группы, не относящиеся к этому семейству. Обе эти группы характеризуются большим разнообразием ископаемых представителей по сравнению с современными. В сравнительном плане проанализированы оригинальные и литературные данные по современным представителям этих групп.
Хотя непосредственные филогенетические связи между этими группами маловероятны, они в настоящее время наиболее полно характеризуют морфологические процессы, приведшие к формированию разнообразия двудольных покрытосеменных. Сопоставление изменчивости и тенденций развития ультраструктурных признаков спородермы в этих группах представляет интерес для эволюционной палиноморфологии.
Актуальность исследования. В настоящее время предпринимается ревизия традиционных, основанных на морфологии, филогенетических систем высших растений с привлечением молекулярно-филогенетических построений, результаты которых по многим позициям существенно отличаются от морфологических (Schwarzwalder, Dilcher, 1991; Doyle, Endress, 2000; Angiosperm Phylogeny Group, 2003; Judd, Olmstead, 2004; Soltis et al., 2005; Hermsen et al., 2006 и др.). Для разрешения возникающих противоречий необходимо привлечение новых и пока не получивших широкого применения подходов, к которым относится изучение ультраструктуры спородермы. Наиболее актуальным в этом направлении представляется сравнительное исследование ультраструктурных признаков пыльцевых зёрен проангиоспермов и базальных покрытосеменных. В частности, намечающаяся у позднемезозой-ских гнетофитов тенденция образования столбиковидной ультраструктуры на основе гранулярного типа могла привести к формированию столбикового инфратектума, характерного для покрытосеменных, хотя на существую-
щем уровне знаний нельзя исключить возможность параллельного развития. Заслуживает внимания возникновение в той и другой группе дополнительных апертур, а также возможность формирования сетчатых полупокровных платаноидных пыльцевых зёрен на основе крупноперфорированных покровных структур, встречающихся у гнетофитов.
В первую очередь необходимо исследование инситных пыльцевых зёрен, таксономическая принадлежность которых может быть определена с большой долей уверенности. По мере накопления такого рода данных расширяются возможности систематизации дисперсных пыльцевых зёрен. Таким образом, возникает комплекс взаимосвязанных проблем, к решению которых могут быть привлечены ультраструктурные признаки.
Цели и задачи исследования. Целью работы является выявление ультраструктурных особенностей пыльцевых зерен ископаемых и современных представителей гнетофитов и платаноидов, разнообразия палинологических признаков в пределах этих групп, а также анализ эволюционных тенденций в развитии палинологических признаков. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1) выявление разнообразия ультраструктуры спородермы ископаемых и современных представителей гнетофитов и платаноидов;
2) анализ основных тенденций эволюции ультраструктурных признаков рассматриваемых групп;
3) исследование параллелизма в развитии ультраструктурных признаков и их корреляции с морфологией пыльцевых зерен.
Научная новизна. До настоящего исследования сведения об ультраструктуре пыльцевых зёрен ископаемых гнетофитов были крайне ограниченными (Taylor, Alvin, 1984; Pedersen et al., 1989; Friis, Pedersen, 1996). Нами впервые были получены данные об ультраструктуре инситных пыльцевых зёрен семи родов ископаемых гнетофитов и проведено детальное сопоставление с пыльцевыми зёрнами ископаемых гнетофитов и ныне живущих представителей группы. Впервые изучены пыльцевые зёрна нескольких видов Gnetum (G. funiculare Wight, G. leptostachyum Blume и G. macrostachyum Hook. f.), получены дополнительные данные по ультраструктуре спородермы G. africanum Welw., G. indicum Merr., Ephedra monosperma J.G.Gmel. ex C.A.Mey и Welwitschia mirabilis Hook. f. Проведён анализ гомеоморфных морфотипов трёхапертурных пыльцевых зёрен Eucommiidites, выявлена гетерогенность данной группы по ультраструктурным признакам (Tekleva et al., 2006). Число изученных данным методом платаноидов было существенно пополнено (Теклёва, Маслова, 2004; Maslova et al., 2005; Маслова и др., 2007, в печати). Выполнено ультраструктурное исследование большинства видов современного рода Platanus, проведено сравнение структуры спородермы у ацетолизированных и неацетолизированных пыльцевых зёрен и, таким образом, получен систематизированный материал для сопоставления с ископаемыми формами (Denk, Tekleva, 2006). В плане анализа палиноморфологиче-ского сходства трёхбороздных пыльцевых зёрен платаноидов и других групп ранних покрытосеменных была изучена ультраструктура инситных пыльце-
вых зёрен ископаемого ранункулоида (Freyantha sibirica Krassilov et Golovneva) и современного Cercidiphyllum magnificum Nakai (Cercidiphyllaceae) и развитие спородермы у современного Cichorium intybus L. (Asteraceae). В результате появилась возможность оценки параллелизма в развитии палиноморфоло-гических признаков ранних покрытосеменных.
Основные защищаемые положения.
1. Впервые выявлено разнообразие ультраструктуры пыльцевых зёрен ископаемых гнетофитов. По комплексу признаков морфологии и ультраструктуры выделено семь групп, которые могут соответствовать родовому рангу: 1) безмешковые эндоцингулятные пыльцевые зёрна типа ClassopoUis', 2) ребристые пыльцевые зёрна (Ephedripites, Equisetosporites); 3) дистальноод-нобороздные пыльцевые зёрна с мешковидными складками типа Baisianthus-,
4) двухмешковые пыльцевые зёрна типа Alisporites (Preflosella, Dinophytorí)\
5) криптосаккатные пыльцевые зёрна типа Cryptosacciferites и ZolereUcr,
6) гетерополярные, трёхбороздные пыльцевые зёрна Eucommiidites", 7) ди-стальнооднобороздные пыльцевые зёрна типа Loricanthus и Aeginanthus.
2. Трёхапертурный морфотип Eucommiidites представляет собой гетерогенный комплекс таксонов, имеющих общий апертурный тип. На основе ультраструктурных исследований показано, что этот тип мог возникнуть параллельно в эволюционных линиях с гранулярной и альвеолярной инфраструктурой.
3. По палинологическим данным подтверждена значительная гетерогенность группы меловых платаноидов, в различной степени родственных современным Platanaceae. Намечены тенденции эволюции палиноморфоло-гических признаков в семействе Platanaceae: сокращение разнообразия типов скульптуры пыльцевых зёрен, увеличение гетерогенности скульптурных элементов, облегчение спородермы.
4. На основе ультраструктурных исследований показано, что как гне-тофиты, так и платаноиды обнаруживают гомеоморфию палинологических признаков. На примере группы Eucommiidites показана слабая корреляция признаков пыльцевых зёрен и спорофита.
Материалы и методы. Материалом для данной работы послужили:
1. Пыльцевые зёрна современных Gnetales (Welwitschia mirabilis, Ephedra monosperma, Gnetum indicum - палинотека кафедры высших растений, МГУ; Gnetum africanum, G. funiculare - гербарный материал, БИН РАН, Санкт-Петербург; G. leptostachyum, G. macrostachyum - гербарный материал, Университет Чанг-Май, Таиланд).
2. Пыльцевые зёрна современных Platanaceae (Platanus х acerifolia (Ait.) Wild. - гербарный материал, палинотека кафедры высших растений, МГУ; P. X acerifolia - свежий материал, Стокгольм; P. kerrii Gagnep. - гербарный материал, БИН РАН, Санкт-Петербург; Р. mexicana Moric. var. mexicana (P. chiapensis Standley), P. mexicana var. interior (P. lindeniana Wats), P. mexicana var. mexicana (P. lindeniana), P. occidentalis L. var. palmeri, P racemosa Nutt. var. racemosa, P. racemosa var. wrightii - гербарный материал, Национальный Автономный Университет Мексики; P. kerrii, P. occidentalis
L. var. occidentalism P. «orientalis» L. (возможно P. x acerifolia), P orientalis L., P. racemosa var. racemosa, P. racemosa var. wrighti - гербарный материал, Шведский Музей Естественной Истории), Cercidiphyllaceae (Cercidiphyllum magnificum Nakai - свежий материал, БИН РАН, СПб) и Asteraceae (<Cichorium intybus L. - свежий материал, Домодедовский район Московской области).
3. Пыльцевые зёрна ископаемых гнетофитов. 3.1. Извлечённые из желудков ископаемых насекомых (Classopollis sp., позднеюрское местонахождение Михайловка, Каратау, южный Казахстан (Krassilov et al., 1997), Cryptosacciferites pabularis Krassilov et Tekleva и Alisporites alimentosus Krassilov, нижнемеловые отложения местонахождения Байса, Восточное Забайкалье (Красилов, Расницын, 1982; Krassilov et al., 2003). 3.2. Инситные [Hastystrobus muirii van Konijnenburg-van Cittert - среднеюрские отложения Йоркшира, Англия (J.H.A. van Konijnenburg-van Cittert, 1971); Bayeritheca hughesii Kvacek et Pacltovä - верхнемеловые отложения Богемии, Чехия (Kvacek, Pacltovä, 2001); Aegianthus sibiricus (Heer) Krassilov - среднеюрские отложения Усть-Балея, Восточная Сибирь (Krassilov, Bugdaeva, 1988); Baisianthus ramosus Krassilov et Bugdaeva, Loricanthus resinifer Krassilov et Bugdaeva и Preflosella nathania Krassilov - нижнемеловые отложения местонахождения Байса, Восточное Забайкалье (Krassilov, Bugdaeva, 1999, 2000), Dinophyton spinosum Ash - верхнетриасовые отложения юго-запада США (Ash, 1970; Krassilov, Ash, 1988)].
4. Инситные пыльцевые зёрна ископаемых платаноидов (Archaranthus krassilovii N. Maslova et Kodrul, Bogutchanthus laxus N. Maslova, Kodrul et Tekleva - маастрихт-датские отложения Амурской области, Россия (Маслова, Кодрул, 2003); Chemurnautia staminosa N. Maslova - позднепалеоце-новые-раннеэоценовые отложения Северо-Западной Камчатки (Маслова, 2002); Platananthus synandrus Manchester - эоценовые отложения Орегона, США (Manchester, 1986); Kasicarpa melikianii N. Maslova, Golovneva et Tekleva - туронские отложения Восточной Сибири (Maslova et al., 2005).
5. В сравнительном плане изучены ископаемые инситные пыльцевые зёрна Freyantha sibirica, сопоставляемые с ранункулоидами - сеноманские отложения Западной Сибири (Krassilov, Golovneva, 2001).
Пыльцевые зёрна извлекали из породы и проводили мацерацию по стандартной методике. Часть пыльцевых зёрен извлекали из временных (глицерин) или постоянных (глицерин-желатина) препаратов. Подготовка ископаемого материала к исследованию с помощью трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ) проводилась по методике Тельновой и Мейер-Меликян (2002); современного материала для исследования оболочки зрелых пыльцевых зёрен и развития спородермы - согласно Мейер-Меликян с соавторами (2004). Полученные срезы дополнительно контрастировали цитратом свинца по методу Рейнольдса (Уикли, 1975), для ископаемого материала исследовались как контрастированные, так и неконтрастированные срезы. Срезы и детали срезов исследовали и фотографировали при помощи трансмиссионного электронного микроскопа Jeol 100В в Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии (МЛЭМ) биологического факультета МГУ. 4
Пыльцевые зёрна ряда видов (Gnetum africanum, G. funiculare, G. indicum,
G. leptostachyum, G. macrostachyum, Platanus x acerifolia, Cichorium intybus) были изучены с помощью СЭМ Hitachi S-405 А и CamScan в МЛЭМ МГУ и CamScan в ПИН РАН.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на памятных палеоботанических чтениях, посвящённых В.А. Вахрамееву (ГИН РАН, 2002), молодежной конференции ПИН РАН (ПИН РАН, 2002), 6 и 7 Европейских Палеоботанико-палинологических конференциях (Афины, 2002 и Прага, 2006), 7 Международной палеоботанической конференции (Аргентина, 2004), 11 Международном палинологическом конгрессе (Испания, 2004), Первой Всероссийской научной школе молодых учёных-палеонтологов (ПИН РАН, 2004), 17 Международном ботаническом конгрессе (Австрия, 2005), 10 и 11 Всероссийских палинологических конференциях (ИГиРГИ, 2002; ПИН РАН, 2005). По теме диссертации опубликовано 11 статей и 16 тезисов.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из Введения, 9 глав и Заключения. Работа изложена на 153 страницах (149 страниц машинописного текста и 4 текстовые таблицы) и содержит 77 фототаблиц. Список литературы состоит из 273 названий, в том числе 234 на иностранных языках. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.
Благодарности. Работа выполнена в Лаборатории палеоботаники Палеонтологического института РАН и на Кафедре морфологии и систематики высших растений МГУ им. М.В. Ломоносова. Я выражаю искреннюю благодарность своему первому научному руководителю проф. Н.Р. Мейер-Мели-кян (МГУ) и научным руководителям данной работы проф. В.А. Красилову (ПИН РАН) и C.B. Полевовой (МГУ) за постоянную помощь, ценные замечания и терпение. Выражаю свою признательность проф. В.А. Красилову,
H.П. Масловой (ПИН РАН), Т.М. Кодрул (ГИН РАН), д.б.н. Л.Б. Головнёвой (БИН РАН), Т. Денку (Музей Естественной Истории, Стокгольм), Й. Ван Ко-нийненбугр-Ван Циттерт (Национальный Музей Естественной Истории, Утрехт), И. Квачеку (Национальный Музей, Прага), С. Манчестеру (Музей Естественной Истории, Флорида) и Дж.Ф. Максвеллу (Университет Чанг Мэй, Таиланд) за предоставленный материал, д.б.н. А.Г. Пономаренко (ПИН РАН) за ценные замечания, A.B. Мазину (ПИН РАН) за изготовление фотографий, сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ за помощь в работе. Приношу сердечную благодарность всем сотрудникам Лаборатории палеоботаники ПИН РАН и моим коллегам из МГУ за постоянную помощь в работе и моральную поддержку.
ГНЕТОФИТЫ
В современных системах Три сохранившихся рода, Ephedra, Welwitschia и Gnetum, объединяют в один порядок Gnetales (Doyle et al., 1994) или рассматривают как отдельные порядки Gnetales, Welwitschiales и Ephedrales (Тах-таджян, 1956; Troitsky et al., 1991). Различия во мнениях о родстве гнетовых и покрытосеменных, а также взаимоотношениях этих групп с Bennettitales, Pentoxylales и Caytoniales и рядом других проангиоспермов (Crane, 1985; Doyle,
Donoghue, 1986; Krassilov, 1997) доказывают необходимость их более детального исследования. В этой связи исключительную важность приобретают представления о былом разнообразии этой группы и её эволюции. Многие из вновь обнаруженных ископаемых растений, хотя и демонстрируют сходство с гнетовыми, но, вероятно, являются представителями вымерших групп (семейств, порядков) (Krassilov, Bugdaeva, 1982, 1997, 1999; Krassilov, Ash, 1988). В группе обнаружены новые палинотипы- однобороздные и даже, возможно, мешковые формы, а также формы с тремя несимметрично расположенными бороздами. В этом разделе приводятся известные на настоящий момент данные, включая описание изученных пыльцевых зёрен, и анализ палинологических признаков представителей современных Gnetales, ископаемых гнетофитов и других проангиоспермов.
ГЛАВА 1. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА GNETALES
1.1. Обзор палинологических исследований
Ультраструктура спородермы современных гнетовых до наших исследований была изучена у следующих видов:
Pon Ephedra-. Е. americana Endl., Е. californica S. Watson, E. campylopoda С.A. Mey., E. distachya L., E. equisetina Bunqe, E. foliata Boiss. ex C.A.Mey., E. fragilis Desf., E. intermedia Schrenk et C.A.Mey., E. monosperma, E. rupestris Benth., E. sínica Stapf, E. strobilacea Bunqe. Род Gnetum: G. africanum, G. clei-stostachium CY.Cheng, G. gnemon L., G. hainanense C.Y.Cheng, G. indicum, G. luo-fuense C.Y.Cheng, G. montanum Markgr., G. paniculatum Spruce ex Benth., G. par-vifolium (Warb.) Cheng, G. pendulum C.Y.Cheng, G. ula Brongn. Porr Welwitschia: W. mirabilis. Пыльцевые зёрна демонстрируют разнообразие в размере (мелкие у Gnetum и ряда представителей Ephedra, относительно крупные у Welwitschia, некоторых Ephedra), апертурном типе (дистальнооднобороздные у Welwitschia, безапертурные у Ephedra и Gnetum), скульптуре (полипликатные гладкие - Welwitschia, Ephedra или шипиковатые - Gnetum).
1.2. Описание исследованных пыльцевых зёрен современных гнетовых
Изучена и описана скульптура поверхности и ультраструктура спородермы пыльцевых зёрен не исследованных ранее видов Gnetum (G. funiculare, G. leptostachyum и G. macrostachyum), a также ультраструктура спородермы G. africanum, G. indicum, Ephedra monosperma и Welwitschia mirabilis.
1.3. Анализ палинологических признаков современных представителей гнетовых
Ультраструктура Gnetum сходна с таковой у Ephedra и Welwitschia, и все три рода характеризуются единым планом строения, несмотря на значительное различие в скульптуре поверхности (табл. 1,1-5). Изучение ультраструктуры спородермы показало, что шипики гнетума по внутреннему строению гомологичны рёбрам эфедры и вельвичии (Osborn, 2000). Инфратектум у всех изученных видов гранулярного типа, разнообразие структуры инфратектума заключается, главным образом, в размере и количестве гранул. Покров оди-
наковой толщины в пределах ребра у Welwitschia и соответствующей ребру части оболочки у Gnetum, довольно резко утончающийся к межрёберным областям. У Ephedra покров неодинаковой толщины в пределах ребра: более тонкий в середине и толстый по периферии. Подстилающий слой может отсутствовать или быть представлен тонким слоем, прилегающим к эндэкзине. Эндэкзина одинаковой толщины по всему периметру пыльцевого зерна, менее электронно-плотная, чем эктэкзина, или одинаковой с ней электронной плотности, ламеллятная. Апертурная область у Welwitschia и межрёберные участки других гнетовых представлены тонким покровом и эндэкзиной, или, редко, только эндэкзиной, у Welwitschia межрёберная область составлена тонким покровом, тонким гранулярным слоем и эндэкзиной.
ГЛАВА 2. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ ИСКОПАЕМЫХ ГНЕТОФИТОВ
Дисперсные полипликатные (стриатные, ребристые) пыльцевые зёрна нередко сравнивали с пыльцевыми зёрнами современных гнетофитов, о чём свидетельствуют названия морфологических родов Ephedripites, Gnetaceaepollenites, Welwitschiapollenites, Welwitschiapites, часть пыльцевых зёрен этой группы также описывалась под названием Regalipollenites, Singhia, Steevesipollenites, Equisetosporites, Cornetipollis и в отдельных случаях ошибочно определялась как споры схизейных папоротников, для которых характерна ребристая скульптура. В настоящее время известно, что полипликатные пыльцевые зёрна морфотипов Lunatisporites, Protohaploxypinus, Vittatina продуцировались хвойными и пельтаспермовыми (Balme, 1994). Однако нельзя исключить возможность того, что среди продуцентов палеозойских полипликатных пыльцевых зёрен могли быть и ещё не установленные пред-ковые формы гнетофитов.
2.1. Обзор дисперсных ископаемых пыльцевых зёрен, относимых к Gnetales: Ephedripites, Equisetosporites, ICornetipollis
Дисперсные пыльцевые зёрна, относимые к гнетовым, весьма гетеро-генны по признакам как внешней морфологии, так и ультраструктуры споро-дермы. Пыльцевые зёрна от мелких до относительно крупных, поверхность гладкая, шероховатая или ямчато-сетчатая, покров сплошной либо перфорированный, толщина экзины 1,0-5,0 мкм, инфратектум описан как столбиковый (столбики относительно высокие либо низкие, частично представляют собой крупные гранулы), гранулярный из мелких или с размерной градацией гранул. Подстилающий слой тонкий либо отсутствует или не отграничивается от эн-дэкзины (в этом случае часто употребляется термин нэкзина для объединения этих двух слоёв). Эндэкзина ламеллятная, межрёберные участки могут быть представлены только эндэкзиной, нэкзиной или тонким покровом в сочетании с нэкзиной. Эту группу можно условно разбить на три подгруппы.
2.2. Обзор инситных ископаемых пыльцевых зёрен, относимых к Gnetales
Приведены Данные по палиноморфологии инситных пыльцевых зёрен ископаемых гнетовых: Ephedra portugallica Rydin, Pedersen, Crane et Friis, E. drewriensis Rydin, Pedersen, Crane et Friis, Ephedrispermum lusitanicum
Rydin, Pedersen, Crane et Friis (Rydin et al., 2006), Drewria potomacensis Crane et Upchurch (Crane, Upchurch, 1987) и Archaestrobilus cupulanthus Cornet (Cornet, 1996).
2.3. Обзор мезозойских гнетофитов
В настоящее время для следующих родов, сближаемых с гнетовыми, уже изучена внешняя морфология и ультраструктура пыльцевых зёрен: дисперсные Praecolpites и Marsupipollenites (Foster, Price, 1982), Baisia (Krassilov, Bugdaeva, 1982), Eoantha (Krassilov, 1986), дисперсные Eucommiidites (Doyle et al., 1975; Scheuring, 1978; Trevisan, 1980; Zavada, 1984; Batten, Dutta, 1997), дисперсные Classopollis (Pettitt, Chaloner, 1964; Srivastava, 1976; Courtinat, 1980; Taylor, Alvin, 1984), Erdtmanitheca (Pedersen et al., 1989), Eucommiitheca (Friis, Pedersen, 1996), Erdtmanispermum (Pedersen et al., 1989). Часть из них, скорее всего, принадлежит вымершим порядкам, система которых ещё слабо разработана. В последнее время выделен ряд ископаемых порядков: Hirmeriellales (Krassilov, 1982), Erdtmanithecales (Friis, Pedersen, 1996), Dino-phytales (Krassilov, Ash, 2005), Heerelales (Krassilov, 2006), Eoanthales (Krassilov, 2006). Пыльцевые зёрна, извлечённые из пыльцевых органов или пыльцевых камер/микропиле семязачатков этих групп, относятся к морфотипам Eucommiidites (Erdtmanithecales), Ephedripites (Eoanthales), Alisporites (Dino-phytales), Cycadopites (Heerelales).
2.4. Описание изученных пыльцевых зёрен ископаемых гнетофитов
Нами изучена и описана ультраструктура спородермы следующих видов: Aegianthus sibiricus, Bayeritheca hughesii, Hastystrobus muirii, Loricanthus resinifer, Cryptosacciferites pabularis, Baisianthus ramosus, Preflosella nathania, Alisporites alimentosus, Classopollis sp., Dinophyton spinosum. Приведённые в этом разделе сведения о внешней морфологии пыльцевых зёрен были взяты из соответствующих первоописаний.
2.5. Пыльцевые зёрна проангиоспермов
В этом разделе приводятся данные по палиноморфологии растений, по-видимому, не относящихся к древнейшим покрытосеменным, но обладающих отдельными характерными для них признаками (Красилов и др., 1997). Кэтойгруппе,кроме гнетофитов,OTHocHTCtfBennettitales,DirhopaIostachyaceae, Caytoniales, Czekanowskiales, Pentoxylales. Проведено их палиноморфологи-ческое сопоставление с гнетофитами.
2.6. Сравнительный анализ палиноморфологии гнетофитов
Обобщение изложенных выше ультраструктурных данных позволило
выделить следующие группы среди ископаемых гнетофитов и сближаемых с ними форм:
1) группа мелких безмешковых эндоцингулятных пыльцевых зёрен типа Classopollis - поверхность гладкая, гранулированная, шипиковая или шиповатая, эктэкзина характеризуется наличием т. н. двойного («сложного») покрова, инфратектум состоит из столбиковидных элементов и/или крупных гранул, эндэкзина отсутствует/не сохранилась, или ламеллятная (табл. 1,6);
2) группа ребристых пыльцевых зёрен (Ephedripites, Equisetosporites) -относительно мелкие, полипликатные, безапертурные или дистально-
однобороздные, поверхность гладкая или шероховатая, инфратектум гранулярный, в большинстве случаев мелкогранулярный, эндэкзина ламел-лятная;
3) группа дистальнооднобороздных пыльцевых зёрен с мешковидными складками типа £ашап;/им - мелкие, поверхность гладкая, экзина нерегулярно складчатая, инфратектум мелкогранулярный, эндэкзина гомогенная (табл. 1,12);
4) группа двухмешковых пыльцевых зёрен типа АШрогПех (РгеАоэеНа, Бторкугоп) - крупные, поверхность гладкая, шероховатая, бородавчато-ямчатая или бугорчатая, с дистальной лептомой, инфратектум ячеистый, подстилающий слой тонкий, эндэкзина отсутствует/не сохранилась или ла-меллятная, дно апертуры представлено подстилающим слоем и эндэкзиной (табл. 1,15,16);
5) группа криптосаккатных пыльцевых зёрен (Сгур^асЫ/ег^, Хо1еге11а) - крупные, поверхность гладкая или слегка шероховатая, апертур-ный тип гетеротрёхсулькатный, угол между центральной бороздой и каждой из боковых не превышает или равен 90°. Инфратектум ячеистый, немного утолщается в экваториальной области, приобретая вид протосаккатной структуры (табл. I, 14), эндэкзина ламеллятная, в области борозд экзина представлена эндэкзиной и отдельными нитевидными элементами подстилающего слоя (табл. 1,13);
6) группа гетерополярных, трёхбороздных пыльцевых зёрен типа ЕисоттИйиеь - мелкие, поверхность гладкая или слегка шероховатая, инфратектум гранулярный и/или столбиковидный, эндэкзина (в случае удовлетворительной сохранности) ламеллятная (табл. 1,8,10, И);
7) группа дистальнооднобороздных пыльцевых зёрен типа Еопсаткия и Aeginanthus - мелкие или средние, поверхность гладкая или мелкоямчатая, инфратектум составлен крупными гранулами или столбиковидными элементами, подстилающий слой тонкий (табл. 1,7, 9).
2.7. Анализ ультраструктуры ЕисоттпсШез и близких форм
Э.М. Фрис и К. Педерсен (БгИв, Реёегееп, 1996) установили семейство ЕгсктапкЬесасеае и порядок ЕгсКтапкЬеса1ея для дисперсных ЕисоттШЫев и репродуктивных органов растений, продуцировавших пыльцевые зёрна этого типа. Пыльцевые зёрна ЕисоттийНев в СМ и СЭМ очень сходны: мелкие, с тремя несимметрично расположенными бороздами, гладкие. Исследования ультраструктурьг спородермы обнаружили большое разнообразие признаков внутреннего строения представителей группы Еисоттийкез, с которыми по апертурному типу сближаются 2о1еге11а (БсЬеипг^, 1978) и СгурЮвасс'фгНеБ. Сходные по морфологии пыльцевых органов с представителями ЕгсктапкЬесасеае Aegianthus (КгавБПоу, Вг^аеуа, 1988) и ЬопсатУшБ (КгэббПоу, В^ёаеуа, 1999) продуцировали однобороздные пыльцевые зёрна. Очевидно, группа ЕисоттШиез представляет собой гетерогенный комплекс таксонов, в котором трёхбороздный тип мог возникнуть параллельно по крайней мере в двух эволюционных линиях (с гранулярной и ячеистой инфраструктурой).
ГЛАВА 3. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГНЕТОФИТОВ
Гнетофитам свойственен гранулярный инфратектум (от мелко гранулярного до состоящего из крупных гранул или столбиковидных элементов) и ламеллятная или гомогенная эндэкзина. Только у ископаемых гнетофитов известны морфотипы Eucommiidites, Classopollis, в то же время среди ископаемых не известен морфотип Gnetum; Cycadopites, Alisporites и близкие им формы встречаются и в других группах голосеменных. Для одноборозд-ных пыльцевых зёрен гнетофитов характерен крупногранулярный инфратектум. Пыльцевые зерна Baisianthus - дистальнооднобороздные с мешковидными выростами, образующимися при отхождении элементов инфратектума от подстилающего слоя - разделяют подобное сочетание признаков с рядом дисперсных форм, ни одна из которых не сходна с ними по другим ультраструктурным признакам. Baisianthus имеет гомогенную эндэкзину, не типичную для голосеменных. Dinophyton и Preflosella - растения, по макроморфологии сближаемые с гнетофитами, продуцировали мешковые пыльцевые зёрна - палинотип, не известный у гнетовых. Cryptosacciferites, по апертур-ному типу сопоставимый с Eucommiidites, характеризуется не выраженной во внешней морфологии протосаккатной структурой в меридиональной области и ячеистым инфратектумом, как у мешковых форм.
ПЛАТАНОИДЫ
Современное семейство Platanaceae состоит из единственного рода Platanus, который представлен древесными растениями Северного полушария и насчитывает семь видов в Европе и Малой Азии, юго-восточной Азии и Северной Америке (Nixon, Poole, 2003). Геологическая история семейства Platanaceae берет свое начало в раннем мелу (альб), пик таксономического разнообразия семейства Platanaceae приходится на поздний мел - палеоцен. Начальный этап адаптивной радиации семейства характеризуется появлением короткоживущих форм, являющихся слепыми ветвями эволюции. Начиная с палеоцена и вплоть до олигоцена наблюдается последовательное уменьшение числа родов этого семейства (Maslova, 2003). Постепенно накапливаются данные по репродуктивным органам, демонстрирующим признаки, характерные не только для Platanaceae, но и для Hamamelidaceae (Crepet et al., 1992; Maslova et al., 2005; Маслова и др., в печати), что свидетельствует о таксономическом разнообразии группы платаноидов.
ГЛАВА 4. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PLATANACEAE
4.1. Обзор палинологических исследований современных Platanaceae
В ранее проведённых палинологических исследованиях отмечалось, что пыльцевые зёрна платановых морфологически однообразны (Pacltová, 1982). Были изучены морфология и ультраструктура ацетолизированных пыльцевых зёрен Platanus (Zavada, Dilcher, 1986) и развитие спородермы Р. х acerifolia (Suarez-Cervera et al., 1995; Suarez-Cervera et al., 2005).
4.2. Описание пыльцевых зёрен современных Platanaceae
Нами исследована палиноморфология всех видов и разновидностей современных представителей Platanus, по Nixon и Poole (2003), за исключением P. rzedowskii Nixon et Poole, также был исследован гибридный P. acerifolia.
4.3. Анализ палиноморфологии современных представителей семейства Platanaceae
Пыльцевые зёрна трёхбороздные, очень редко трёхборозднооровые, округлые или продолговато-округлые в экваториальном и округлые или округло-трёхлопастные в полярном положении. Борозды длинные, скульптура поверхности сетчатая, от мелко- до крупносетчатой, иногда сочетание различного типа сетчатости встречается даже в пределах одного пыльцевого зерна (Hesse, 1978; Pacltovâ, 1982; Zavada, Dilcher, 1986; Ye et al., 1988; наши данные). Комплексное исследование пыльцевых зёрен Platanus с помощью СМ и СЭМ показало высокую степень сходства и перекрывающуюся изменчивость признаков между видами. Исключением является только P. kerrii, единственный представитель подрода Castaneophyllum. Пыльцевые зёрна этого вида имеют «высокий» складчатый ретикулум. Среди современных платанов только этот вид характеризуется гладкой апертурной мембраной, остальные виды имеют гранулярную апертурную мембрану (табл. II, 7). Было обнаружено, что структура эндэкзины платанов чувствительна к ацетолизной обработке. Выделены два ультраструктурных типа эндэкзины (табл. II, 1, 5) и несколько переходных между ними состояний (табл. И, 3). Обнаруженные ультраструктурные типы, по-видимому, соответствуют разным стадиям развития спородермы.
ГЛАВА 5. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ ИСКОПАЕМЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PLATANACEAE
5.1. Обзор палинологических исследований ископаемых Platanaceae
В настоящее время известно 12 родов ископаемых платановых, выделенных на основании одного обоеполого и одиннадцати тычиночных соцветий: Aquia brookensis Crane, Pedersen, Friis et Drinnan (Crane et al., 1993), Archaranthus krassilovii N. Maslova et Kodrul (Маслова, Кодрул, 2003), Chemu-rnautia staminosa N. Maslova (Маслова, 2002), Gynoplatananthus oysterbayensis Mindell, Stockey et Beard, Hamatia elknekensis Pedersen, Crane et Drinnan (Pedersen et al., 1994), Macginistemon mikaneides (MacGinitie) Manchester (Manchester, 1986), Platananthus potomacensis Friis, Crane et Pedersen (Friis et al., 1988), P. hueberi Friis, Crane et Pedersen (Friis et al., 1988), P. scanicus Friis, Crane et Pedersen (Friis et al., 1988), P. speirsae Pigg et Stockey (Pigg, Stockey, 1991), P. synandrus (Manchester, 1986), Platanites hybridicus Forbes (Crane et al., 1988), Platanus neptuni (Ettings.) Buzek, Holy et Kvacek (Buzek et al., 1967; Friis, 1985), Quadriplatanus georgianus Magallon-Puebla, Herendeen et Crane (Magallon-Puebla et al., 1997), Sarbaya radiata Krassilov et Shilin (Krassilov, Shilin, 1995), Tricolpopollianthus burejensis Krassilov (Krassilov, 1973). Ультраструктурное исследование спородермы проведено только для семи видов.
5.2. Описание исследованных пыльцевых зёрен ископаемых Platanaceae
Нами впервые изучена ультраструктура пыльцевых зёрен ископаемых Archaranthus krassilovii и Chemurnautia staminosa. Также был исследован описанный ранее Platananthus synandrus.
В пункте 5.3. дан анализ палиноморфологии ископаемых представителей семейства Platanaceae. Пыльцевые зёрна ископаемых Platanaceae мелкие, трёхбороздные, реже трёхборозднооровые, сетчатые (ямчато-сетчатые у Aquia). Борозды длинные, апертурная мембрана гранулярная.
5.4. Сравнение ультраструктуры спородермы пыльцевых зёрен ископаемых и современных Platanaceae
Пыльцевые зёрна Platanaceae полупокровные, столбиковые, доля подстилающего слоя составляет от 0,2 до 0,7 от общей толщины эктэкзины. Эндэкзина ископаемых представителей гомогенная в безапертурных районах, в апертурных районах слоистая, гомогенно-гранулярная или ламеллятно-гранулярная, у современных - гомогенная в безапертурных районах и гранулярная или состоящая из коротких цилиндрических элементов в апертурных. В работе был исследован неацетолизированный и ацетолизированный материал, что дало возможность сравнить также структуру эндэкзины неацетолизированных, ацетолизирован-ных и ископаемых пыльцевых зёрен. Эндэкзина платановых чувствительна к ацетолизной обработке, структура её сильно деформируется, зачастую трудно судить не только о структуре, но и о наличии этого слоя как такового.
ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ТЕНДЕНЦИЙ РАЗВИТИЯ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В СЕМЕЙСТВЕ PLATANACEAE
Ранее было отмечено (Friis et al., 1988) увеличение размеров пыльцевых зёрен от раннемеловых таксонов к современным видам. У современных представителей сочетание разных типов ретикулума (сетки) может встречаться даже в пределах одного вида, у ископаемых скульптура относительно выдержанная. Среди меловых представителей встречаются скульптурные типы, не обнаруженные у современного платана {Aquia, Platananthus hueberi). Переход от безапертурных к апертурным районам не выражен (современные Platanaceae, ряд ископаемых таксонов) или наблюдается постепенное уменьшение размера ячей по направлению к бороздам (Hamatia), края борозд состоят из узкого ряда более мелких ячей (Platananthus hueberi) или образованы сплошным споропо-лениновым тяжем (.Archaranthus krassilovii, Platananthus scanicus, P. speirsae, P. synandrus). Доля толщины подстилающего слоя в общей толщине эктэкзины составляет 0,3-0,4 у современных видов, около 0,4-0,5 у ископаемых. Современные и ископаемые Platanaceae имеют однотипную структуру эндэкзины.
ГЛАВА 7. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ И ПОЛОЖЕНИЕ СЕМЕЙСТВА PLATANACEAE В СИСТЕМЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
В традиционных морфологических системах Platanaceae включается в порядок Hamamelidales (Cronquist, 1981; Тахтаджян, 1987), однако современные молекулярные систематики помещают это семейство в порядок
Proteales, наряду с семействами Proteaceae и Nelumbonaceae (Chase et al., 1993; Angiosperm Phylogeny Group, 2003; Qiu et al., 2005 и др.). В пользу близкородственных связей семейств Platanaceae и Hamamelidaceae говорят ископаемые находки репродуктивных структур и листьев, совмещающих признаки, присущие как платановым, так и гамамелисовым (Crepet et al., 1992; Головнёва, 1994; Маслова, 2002; Maslova et al., 2005). В последнее время появились данные о сходстве листовых остатков представителей Platanaceae и Proteaceae по ряду кутикулярных признаков (Carpenter et al., 2005).
В пунктах 7.1,7.2 и 7.3 приводится обзор палиноморфологии Hamamelidaceae, Nelumbonaceae и Proteaceae.
7.4. Сравнительный анализ палиноморфологии Platanaceae, Hamamelidaceae, Nelumbonaceae и Proteaceae
При сопоставлении признаков палиноморфологии и развития споро-дермы, известных на данный момент для семейств Platanaceae, Hamamelidaceae, Proteaceae и Nelumbonaceae, можно сделать следующие обобщения.
Мелкие пыльцевые зёрна встречаются у Platanaceae, Hamamelidaceae, современных Proteaceae; средние и крупные - у Nelumbonaceae, Proteaceae, современных Hamamelidaceae. Трёхбороздные (редко трёхборозднооровые) пыльцевые зёрна имеют Platanaceae, Hamamelidaceae, Nelumbonaceae (встречаются отклонения от основного типа). У Proteaceae пыльцевые зёрна в основном трёхпоровые. У современных Hamamelidaceae есть также 4-много-бороздные, многопоровые, у ископаемых - рассеянно-бороздные пыльцевые зёрна. Для Nelumbonaceae и Proteaceae описан как сукцессивный, так и симультанный микроспорогенез, у Platanaceae и Hamamelidaceae, как и многих двудольных, только симультанный.
У Proteaceae апертуры формируются в соответствии с правилом Гар-сайда (Garside, 1946), у трёх остальных семейств, как и подавляющего большинства покрытосеменных, согласно правилу Фишера (Erdtman, 1952). Сетчатая скульптура в той или иной форме присутствует у всех четырёх семейств, у Nelumbonaceae, в отличие от других, покров почти непрерывный; у Aquia (поздний альб, Platanaceae) скульптура ямчато-сетчатая. У современных Hamamelidaceae описаны формы с ямчатой скульптурой, а сетчатая скульптура часто сочетается с надпокровными бугорками. У современных Proteaceae скульптура может быть гладкой, морщинистой или шипиковой. У современных Platanaceae, Nelumbonaceae и Proteaceae не наблюдается формирования чёткого края борозды, в то время как у многих представителей современных Hamamelidaceae и ряда ископаемых Platanaceae край борозды может отграничиваться рядом более мелких ячеек (у пыльцевых зёрен с крупносетчатой скульптурой) или сплошным спорополлениновым тяжем. У пыльцевых зёрен некоторых ископаемых Platanaceae наблюдается уменьшение размера ячеек по направлению к борозде. Апертурная мембрана Hamamelidaceae от мелко- до крупногранулярной, иногда гладкая, с гранулами, расположенными в центральной части. Современные Platanaceae характеризуются гранулярной апертурной мембраной, за исключением гладкой мембраны у P. kerrii. У Nelumbonaceae апертурная мембрана и оперку-
лум бугорчатые, для Proteaceae структура апертурной мембраны не описана. Эктэкзина столбиковая у Platanaceae, Hamamelidaceae и Nelumbonaceae, у Proteaceae, кроме того, описан гранулярный и гомогенный инфратектум. Подстилающий слой у всех, кроме Proteaceae, гомогенный. Эндэкзина гранулярная или ламеллятно-гранулярная (Nelumbonaceae, ряд представителей Proteaceae, ископаемые и ряд современных Platanaceae и Hamamelidaceae), у некоторых Proteaceae ламеллятная, у ряда современных Platanaceae гомогенная в безапертурной области и состоящая из коротких цилиндрических элементов - в апертурной. Таким образом, сближение Platanaceae с Proteaceae и Nelumbonaceae не находит подтверждения в морфологии пыльцевых зёрен, отличающихся по ряду ключевых признаков.
ГЛАВА 8. ИСКОПАЕМЫЕ ИНСИТНЫЕ ПЫЛЬЦЕВЫЕ ЗЁРНА СХОДНЫХ МОРФОТИПОВ, ПРИНАДЛЕЖАЩИЕ ДРУГИМ СЕМЕЙСТВАМ
Сетчатые трёхбороздные пыльцевые зёрна широко распространены в меловых и палеогеновых отложениях и продуцировались не только платановыми, но и представителями других семейств.
8.1. Инситные пыльцевые зёрна платаноидного типа из репродуктивных органов других семейств
Для сравнения с Platanaceae была изучена ультраструктура инситных пыльцевых зёрен из тычиночных цветков Freyantha sibirica - вида, сближаемого Красиловым и Головнёвой (2001) с ранункулоидами. Рассматриваются пыльцевые зёрна Bogutchanthus laxus и ассоциирующие с Kasicarpa melikianii, макроостатки которых демонстрируют признаки, присущие как Platanaceae, так и Hamamelidaceae.
8.2. Сопоставление пыльцевых зёрен Kasicarpa, Bogutchanthus и Freyantha со сходными сетчатыми трёхбороздными современными и ископаемыми пыльцевыми зёрнами
Kasicarpa melikianii, Bogutchanthus laxus и Freyantha sibirica характеризуются мелкими трёхбороздными сетчатыми пыльцевыми зёрнами со столбиковым инфратектумом, как и у Platanaceae, однако Kasicarpa и Freyantha отличаются относительно тонким подстилающим слоем, почти непрерывным покровом. У Kasicarpa и Freyantha также обнаружена иная структура эндэкзины (табл. II, 8, 9). Bogutchanthus характеризуется наличием сплошного спорополленинового тяжа вдоль борозд, полупокровной экзиной, относительно толстым подстилающим слоем и электронно более плотной, чем эктэкзина, двухслойной эндэкзиной (табл. II, 10). Чрезвычайно сходной с Freyantha палиноморфологией обладают пыльцевые зёрна, прилипшие к поверхности лепестков и плодолистиков Callicrypta chlamydea Krassilov et Golovneva из сеноманских отложений Сибири (Krassilov, Golovneva, 2004).
Среди ископаемых Ranunculales, Teiseiraeae lusitanica Balthazar, Pedersen et Friis (Balthazar et al., 2005) из нижнемеловых отложений Португалии по внутреннему строению спородермы сравнима с Bogutchanthus, но име-
ет непрерывный покров, как у Kasicarpa и Freyantha. Сходный палинотип был описан для некоторых видов современных Lardizabalaceae, Menisper-шасеае, Berberidaceae, Eupteleaceae, Papaveraceae, а также для ряда представителей семейств Trochodendraceae, Tetracentraceae, Didymelaceae, Cercidi-phyllaceae.
8.3. Сопоставление пыльцевых зёрен группы платаноидов и современных платановых
Как по морфологии, так и по ультраструктурным признакам, плата-ноиды оказываются гетерогенной группой, возможно, включающей не одно естественное семейство. Kasicarpa и Bogutchanthus представляют отдельные группы, возможно, в ранге семейств (Maslova et al., 2005; Маслова и др., в печати). Среди известных ископаемых представителей сходным морфоти-пом и ультраструктурой пыльцевых зёрен обладает ряд групп, сближаемых с ранункулоидами, но по комплексу признаков они не могут быть отнесены ни к одному из современных семейств.
Следует отметить, что деление на группы по макроморфологическим признакам не всегда совпадает с проведённым нами делением по морфологии и ультраструктурным признакам пыльцевых зёрен. Вероятно, на данной стадии эволюции характерные для современных семейств наборы признаков ещё не полностью оформились.
ГЛАВА 9. СОПОСТАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ТЕНДЕНЦИЙ В РАЗВИТИИ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ГНЕТОФИТОВ И ПЛАТАНОИДОВ
Уже у мезозойских гнетофитов наметились некоторые тенденции в эволюции палинологических признаков, отличающие эту группу от других голосеменных и сближающие её с покрытосеменными. На фоне большого разнообразия морфотипов пыльцевых зёрен намечается тенденция к усложнению скульптуры поверхности, появление дополнительных борозд, складок, перфораций, в ряде случаев (у некоторых представителей группы Eucommiidites) достигающих размеров, сопоставимых с перфорациями покрытосеменных. Эти структуры могли иметь как гармомегатную функцию, связанную с регуляцией объёма пыльцевого зерна в ходе его рассеивания и прорастания, так и с отложением (из тапетума и пыльцевого зерна) сигнальных веществ, накапливающихся в полостях инфратектума. Хотя для многих гнетофитов доказано прорастание пыльцевых зёрен в микро-пилярной трубке и пыльцевой камере семязачатка, могли уже появиться другие способы взаимодействия между пыльцевыми зёрнами и воспринимающими их структурами, в которых эти функции оказывались более востребованными, чем у большинства ветроопыляемых голосеменных. Наряду с этим теряется значение апертуры как морфологической основы механизма прора-стания. Эволюция идёт в направлении безапертурных или омниапертурных форм, у которых апертуре соответствует вся поверхность пыльцевого зерна. Эта тенденция проявляется главным образом у покрытосеменных.
У многих представителей покрытосеменных в процессе эволюции происходит облегчение оболочки: за счёт утончения отдельных слоёв спо-родермы (например, Platanaceae), преобразования (утончения/сокращения) элементов инфратектума, образования полостей в экзине, формирования «ажурной» оболочки (Мейер, 1977; Walker, Walker, 1979; наши данные). Образовавшиеся полости спородермы заполняются биохимически активными веществами, которые участвуют в процессе распознавания пыльцевых зёрен поверхностью рыльца (Heslop-Harrison, 1976).
Сравнивая позднемезозойские гнетофиты с появляющимися вскоре после их расцвета в раннемеловое время покрытосеменными, перечислим некоторые тенденции, которые отмечены у гнетофитов и, возможно, получили более полное развитие у платановдов. Это появление крупных перфораций, предвосхищающих формирование сетчатых полупокровных пыльцевых зёрен, возникновение трёхапертурных типов, редукция мешков, тенденция развития столбиковидной структуры инфратектума на основе многоярусной гранулярной, возможно, предшествующей появлению правильной столбиковой ультраструктуры. У большинства голосеменных, в том числе и у гнетофитов, эндэкзина характеризуется ламеллятной структурой, в то время как у покрытосеменных эндэкзина может быть гомогенной, гранулярной, сетчатой (Мейер, 1977) или отсутствовать, и, напротив, ламеллятная эндэкзина встречается относительно редко; у платаноидов эндэкзина может сочетать гомогенную, гранулярную и даже ламеллятную структуры. И, как показали и наши исследования, у голосеменных встречается неламеллятная (гомогенная) эндэкзина.
Большинство голосеменных вообще и гнетофитов в частности характеризуется гладкой, шероховатой или неясно выраженной бугорчато-ямчатой скульптурой поверхности (Ephedripites, Aegianthus, Hastystrobus, Bayeritheca, Praecolpites, Sahnia laxiphora), хотя ряд представителей имеет крупные перфорации [Eucommiidites troedsonii Erdtman (Batten, Dutta, 1997)] и относительно крупноямчатую скульптуру [пыльцевые зёрна, извлечённые из микропиле Erdtmanispermum balticum Pedersen, Crane et Friis (Pedersen et al., 1989)]. В группе Classopollis, у пыльцевых зёрен Loricanthus, Aegianthus, некоторых Eucommiidites и др. также встречается инфратектум, состоящий из столбиковидных элементов и/или крупных гранул. Находки пыльцевых зёрен покрытосеменных (Tricolporopollenites miniverrucatus Roche из нижнего эоцена Венгрии), инфратектум которых сочетает столбиковые и гранулярные элементы (Kedves, Pardutz, 1973), также подтверждают возможность перехода от гранулярных к столбиковым формам.
С другой стороны, не исключена возможность преобразования ячеистой структуры из однорядных удлинённых ячей, описанных у некоторых Clavatipollenites (Muller, 1979), в столбиковый инфратектум. Подобные формы, на наш взгляд, могут представлять собой попытки формирования «настоящей» столбиковой структуры, присущей большинству покрытосеменных. Вопрос о том, закрепились и преобразовались ли они в таковые в дальнейшем ходе эволюции или остались «тупиковыми», пока остаётся открытым.
В отличие от гнетофитов палинологические признаки платаноидов весьма стабильны и относительно однообразны. Неизвестно, мог ли сложиться трансэкваториальный трёхбороздный тип пыльцевых зёрен покрытосеменных на основе какого-либо из морфотипов, выявленных у мезозойских гнетофитов, но заслуживает внимания появление в этой группе гетерополярных трёхсулькатных форм. Впрочем, возможность переориентации борозд в связи с изменением конфигурации тетрад остаётся умозрительной, поскольку переходных форм пока не известно.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основании анализа литературных и оригинальных данных рассмотрены разнообразие и изменчивость ультраструктуры пыльцевых зёрен мезозойских гнетофитов и платаноидов, отличия от других групп ископаемых голосеменных и покрытосеменных и возможность использования ультраструктурных признаков как диагностических в надвидовой систематике.
Основные выводы:
1. Пыльцевые зёрна современных Спе1а1ея, несмотря на различия во внешней морфологии (безапертурные или дисталыюоднобороздные, гладкие полипликатные или шипиковатые), демонстрируют единый тип внутреннего строения: эктэкзина представлена областями рёбер и межрёберных участков, гранулярным инфратектумом и ламеллятной, одинаковой по толщине по всему периметру пыльцевого зерна эндэкзиной.
2. У большинства ископаемых гнетофитов пыльцевые зёрна мелкие, сфероидальной или эллипсоидальной формы, с гладкой поверхностью. Ин-фратектум главным образом гранулярный, от мелкогранулярного до состоящего из крупных гранул и/или столбиковидных элементов, в ряде случаев ячеистый, эндэкзина ламеллятная или гомогенная. Пыльцевые зёрна, главным образом, безмешковые, редко двухмешковые (АИзрогИез-РгеАояеИа-йторкуюп), с мешковидными складками (ВтягапЖм) или с не выраженными во внешней морфологии мешковидными утолщениями в меридиональной области (СгурЮ5асс1/епНез).
3. Впервые выявлено разнообразие ультраструктуры пыльцевых зёрен ископаемых гнетофитов. По комплексу признаков морфологии и ультраструктуры выделено семь групп, которые могут соответствовать родовому рангу:
1) безмешковые эндоцингулятные пыльцевые зёрна типа С/аио/ад//«; 2) ребристые пыльцевые зёрна (ЕрНейпрНез, ЕдшзеШярогиез)', 3) дистальнооднобороздные пыльцевые зёрна с мешковидными складками типа Вашая/Лия;
4) двухмешковые пыльцевые зёрна типа А/ироп'гея (РгеАояеЦа, Бторку^п)-,
5) криптосаккатные пыльцевые зёрна типа Сгуршаса/егкез и Хо1еге11а\
6) гетерополярные, трёхбороздные пыльцевые зёрна Еисоттис1пез\ 7) дистальнооднобороздные пыльцевые зёрна типа ЬопсапМиз и Aeginanthus.
4. Трёхапертурный морфотип ЕисоттисШев представляет собой гетерогенный комплекс таксонов, объединённых необычным признаком внешней морфологии - тремя несимметрично расположенными и неравномерно разви-
тыми бороздами. Этот признак мог возникнуть параллельно как минимум в двух эволюционных линиях (с гранулярной и альвеолярной инфраструктурой) и получить развитие в каждом из них. Все три борозды (центральная и боковые) демонстрируют сходное строение дна, инфратектум гранулярный и/или столбиковидный. Представители этой группы показывают разнообразие в расположении борозд, строении покрова, размере и расположении гранул инфратектума, толщине и наличии/отсутствии подстилающего слоя.
5. Впервые описана и систематизирована ультраструктура неацето-лизированных пыльцевых зёрен всех современных видов рода РШапш, за исключением Р. ггейоюзкИ, и определены пределы изменчивости ультраструктурных признаков, характеризующих семейство РЫапасеае. Данные по современному материалу были использованы при анализе и сравнении с ископаемыми платаноидами.
6. На основе палинологических данных подтверждена значительная гетерогенность группы меловых платаноидов, по-видимому, включающих более одного семейства, в различной степени родственных современным РЫапасеае. Морфотип пыльцевых зёрен, характерный для платаноидов, встречается также у ископаемых гамамелидид и ранункулоидов. По ультраструктуре спородермы платаноидов различимы следующие типы:
6.1. Гребни ретикулума в сечении треугольные, с заострённой или в различной степени уплощённой верхушкой; столбики инфратектума часто расположенные; подстилающий слой относительно толстый (доля толщины подстилающего слоя от толщины эктэкзины около 0,4-0,5), эндэкзина более электронно-плотная, чем эктэкзина, гомогенно-гранулярная, иногда под апертурой ламеллятно-гранулярная. Для ряда видов (АгсНагапЛш, СИетитаиНа, Bogutchanthus) показана двуслойность эндэкзины по электронной плотности по всему периметру пыльцевого зерна. В эту группу входят АгсИагагикт, Адша Ъгоокетгз, Во%и1сЬ.ашНи$, СНетигпаийа, НатаНа еШпекет'ю, РШапапЛия ро1отасеп.ч1я, Р. ЫеЬеп, Р. ясатсиз, Р. ярежае и Р. хупапйгия.
6.2. Гребни ретикулума в сечении треугольные, с заострённой или в различной степени уплощённой верхушкой; столбики инфратектума часто расположенные; подстилающий слой относительно тонкий (доля толщины подстилающего слоя от толщины эктэкзины около 0,3-0,4), эндэкзина может быть как более, так и менее электронно плотной, чем эктэкзина, грануляр-но-пластинчатая. К этой группе отнесены современные представители рода РШапия.
6.3. Гребни ретикулума в сечении более или менее округлые; столбики инфратектума относительно высокие, широко расставленные; подстилающий слой тонкий, эндэкзина менее электронно-плотная, чем эктэкзина, тонкая, гомогенная или мелкозернистая. К этому типу принадлежат из платаноидов Каякагра, из ранункулоидов РгеуашЬа, а также, по-видимому, дисперсный палинотип Тпсо1рНез сопстпаШя СЬтига, относимый к гама-мелисовым.
7. Сопоставление современных платановых и ископаемых платаноидов показало, что:
7.1. Морфология пыльцевых зёрен платаноидов в целом однотипна. Микроморфологические признаки указывают, главным образом, на дифференциацию на родовом уровне. Пыльцевые зёрна древних представителей платановых в целом имеют более мелкие размеры, чем у современного платана.
7.2. У ископаемых платаноидов отмечены типы скульптуры, не встречающиеся у современных платановых - ямчато-сетчатая и крупносетчатая. У современных крупносетчатая скульптура, по-видимому, формируется за счёт разомкнутости более мелких ячей сетки. У более древних видов наблюдается уменьшение размера ячей сетки по направлению от центра мез-окольпиума к борозде (Aquia brookensis, Platananthus potomacensis, Hamatia elknekensis, дисперсные платаноидные тычинки, Friis et al., 1988), не свойственное современным представителям семейства. Ископаемые платаноиды характеризуются более однородной (стабильной) скульптурой поверхности, в то время как у современных видов встречается комбинация мелко- и крупносетчатой скульптуры в пределах одного вида.
7.3. У ряда ископаемых платаноидов (Platananthus scanicus, Р. speirsae, Р. synandrus, Bogutchanthus и Archaranthus) эктэкзина образует споропол-лениновый тяж вдоль борозды, который отсутствует у современного платана.
7.4. У современных платановых по сравнению с ископаемыми представителями семейства наблюдается тенденция к облегчению оболочки пыльцевых зёрен, выражающаяся в общем уменьшении содержания спорополлени-на, что обеспечивается гораздо меньшим по толщине подстилающим слоем и изредка полостями в эктэкзине.
7.5. Эндэкзина у всех изученных ископаемых платаноидов, за исключением Kasicarpa, имеет гетерогенную структуру (гомогенно-гранулярную или ламеллятно-гранулярную) в апертурной области, причем у Archaranthus, Bogutchanthus и Chemurnautia двуслойность прослеживается и в безапертур-ной области вследствие различной электронной плотности слоев. У современных платановых эндэкзина ацетолизированных пыльцевых зёрен тонкая, гомогенная или неясного строения, вследствие деформации её структуры; у неацетолизированных пыльцевых зёрен было обнаружено два ультраструктурных типа по строению эндэкзины: (1) эндэкзина более электронно-плотная, чем эктэкзина, по направлению к бороздам становится фрагментарной, состоящей из цилиндрических и/или гранулярных элементов различного размера или (2) эндэкзина менее электронно-плотная, чем эктэкзина, по направлению к бороздам значительно утолщается, становится «структурированной» и состоит из коротких цилиндрических элементов.
8. Сближение Platanaceae с Proteaceae и Nelumbonaceae по данным молекулярной филогении не находит подтверждения в морфологии и ультраструктуре пыльцевых зёрен этих групп, которые отличаются по ряду ключевых признаков.
9. Как гнетофиты, так и платаноиды обнаруживают гомеоморфию палинологических признаков и слабо выраженную корреляцию между признаками спорофита и пыльцевых зёрен. Однако, несмотря на относительную автономию, пыльцевые признаки существенно дополняют спорофитные в плане оценки разнообразия вымерших групп растений, их эволюционной истории и таксономической обособленности.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Мейер-Меликян Н.Р., Полевова C.B., Северова Е.Э., Теклёва М.В. Развитие
спородермы в норме и в неблагоприятных условиях (на примере пыльцевых зерен Cichorium iníybus L. и Tanacetum vulgare L.) // Материалы I Международного семинара «Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции». СПб: ВНИГРИ, 2001. С. 125-126.
2. Теклёва М.В. Влияние условий окружающей среды на развитие споро-
дермы// Конференция молодых ученых-ботаников «Актуальные проблемы ботаники и экологии». Киев: Национальный природный парк «Деснярско-Старогутский», 2001. С. 106-107.
3. Мейер-Меликян Н.Р., Полевова C.B., Теклёва М.В., Косенко Я.В. Законо-
мерности развития спородермы представителей семейства сложноцветных (Asteraceae) // VIII Международный семинар-совещание фитофизи-ологов «Фитофизиология: перспективные исследования, связь с другими науками». Тамбов: ТГУ, 2001. С. 108-112.
4. Tekleva M., Meyer-Melikian N., Polevova S., Severova E. 2001. Sporoderm
development in Cichorium intybus L. (Asteraceae) II 15 Internalionales Symposium Biodiversitat und Evolutionsbiologie, Bochum, s. 132.
5. Красилов B.A., Мейер-Меликян H.P., Теклёва M.B. Ультраструктура спо-
родермы Eucommiidites II Сборник памяти члена-корреспондента АН СССР, профессора Всеволода Андреевича Вахрамеева (к 90-летию со дня рождения). М.: ГЕОС, 2002. С. 165.
6. Теклёва М.В. Ультраструктура спородермы зерен Loricanthus resinifer
Krassilov et Bugdaeva// Тезисы молодежной конференции ПИН РАН. Бюлл. МОИП. Отд. геол. 2002. Т. 78. Вып. 1. С. 82.
7. Мейер-Меликян Н.Р., Теклёва М.В. Ультраструктура спородермы пыльце-
вых зерен Loricanthus resinifer, Baisianthus ramosus, Preflosella nathania II Материалы X Всероссийской палинологической конференции «Методические аспекты палинологии». М: ИГиРГИ, 2002. С. 146-147.
8. Tekleva M.V. 2002. The ultrastructure sporoderm of two species from the Baisa
locality, Transbaikalia // 6th Europaean Paleobotany-Palynology Conference. Athens. P. 171-172.
9. Мейер-Меликян H.P., Габараева Н.И., Полевова C.B., Григорьева В.В., Ко-
сенко Я.В., Теклёва М.В. Развитие оболочек пыльцевых зерен и накопление спорополленина // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 3. С. 373-381.
10. Krassilov V.A., Tekleva M.V., Meyer-Melikyan N.R., Rasnitsyn A.P. 2003. New pollen morphotype from gut compression of a Cretaceous insect, its bearing on palynomorphological evolution and palaeoecology // Cretaceous Research. V. 24. P. 149-156.
И. Теклёва M.B., Косенко Я.В. 2003. Формирование характерного для латуковых строения спородермы на примере Cichorium intybus L. и Cicerbita macrophylla (Willd.) Wallr. // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Рус. бот. о-ва (18 - 22 авг., Новосибирск -Барнаул). Барнаул: Азбука. Т. 2. С. 64-65.
12. Теклёва М.В., Красилов В.А. Ультраструктура спородермы раннемело-вых проангиоспермов // Палеонтологический журнал. 2004. Т. 38. № 1. С. 91-96.
13. Мейер-Меликян Н.Р., Бовина И.Ю., Косенко Я.В., Полевова С.В., Северова Е.Э., Теклёва М.В., Токарев П.И. Атлас морфологии астровых (Asteraceae). Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства Asteraceae // Москва: Т-во научных изданий КМК. 2004. 236 с.
14. Tekleva M.V. On pollen ultrastructure in Cretaceous and Paleogene platanoids //
VII International Organization of Paleobotany. Bahia Blanca, Argentina. 2004. P. 125.
15. Теклёва M.B., Маслова Н.П. Новые данные о морфологии и ультраструктуре пыльцевых зерен ископаемых платановых // Бюл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2004. Т. 109. Вып. 1. С. 63-69.
16. Tekleva M.V. Pollen morphology of some platanoids // Polen. V. 14. Proceedings of XI International Palynological Congress, Granada, Spain. 2004. P. 49-50.
17. Теклёва M.B. Сравнительная морфология пыльцевых зерен группы Eucommiidites и сближаемых с ней растений // Современная российская палеонтология: классические и новейшие методы. Первая всероссийская научная школа молодых ученых-палеонтологов (совместно с XLIV конференцией молодых палеонтологов МОИП), 20-22 октября 2004 г. ПИН РАН. С. 66-67.
18. Мейер-Меликян Н.Р., Бовина И.Ю., Косенко Я.В., Полевова С.В., Северова Е.Э., Теклёва М.В., Токарев П.И. Палиноморфология астровых (Asteraceae) // «Микроскопические исследования». Сборник научно-практических статей специалистов МГУ им. М.В. Ломоносова. К 250-летию Московского государственного университета. МГУ им. М.В. Ломоносова. 2004. С. 13-17.
19. Maslova N., Tekleva М. Fossil reproductive structures: re-evaluation of Cretaceous diversity in Platanaceae // XVII International Botanical Congress. Vienna, Austria. 2005. P. 185-186.
20. Denk Т., Grimm G.W., Tekleva M.V. Morphology, genes, and fossils to infer evolution in Platanaceae // XVII International Botanical Congress. Vienna, Austria. 2005. P. 185.
21. Tekleva M.V., Kosenko Y.V. Sporoderm ultrastructure of different pollen types in Asterales // XVII International Botanical Congress. Vienna, Austria. 2005. P. 407.
22. Завьялова H.E., Теклёва M.B. Ультраструктура экзины пыльцевых зёрен рода Classopollis, извлеченных из желудков насекомых юрского возраста // Материалы XI Всероссийской палинологической конференции «Палинология: теория и практика». Москва, 2005. С. 86-87.
23. Maslova N.P., Golovneva L.B., Tekleva M.V. Infructescences of Kasicarpa gen. nov. (Hamamelidales) from the Late Cretaceous (1\ironian) of the Chulym-Enisey depression, western Siberia, Russia // Acta Palaeobot. 2005. V. 45. № 2. P. 121-137.
24. Denk Т., Tekleva M.V. Comparative pollen morphology and ultrastructure of Platanus: Implications for phylogeny and evaluation of the fossil record// Grana. 2006. V. 45. P. 195-221.
25. Tekleva M., Kvacek J., van Konijnenburg-van Cittert J.H.A. Eucommiidites: ultrastructure and affinities // 7th European palaeobotanical-palynological conference. Prague, Czech Republic. 2006. P. 140-141.
26. Tekleva M.V., Krassilov V.A., Kvacek J., van Konijnenburg-van Cittert J.H.A. Eucommiidites: ultrastructure and affinities // Acta Palaeobot. 2006. V. 46, №3.
27. Маслова Н.П., Кодрул T.M., Теклёва M.B. Новое тычиночное соцветие Bogutchanthus gen. nov. (Hamamelidales) из палеоценовых отложений Амурской области, Россия // Палеонтологический журнал. 2007 (в печати).
Таблица I. 1. Gnetum africanum. 2. G. funiculare. 3. G. leptostachyum. 4. Ephedra monosperma. 5. Welwitschia mirabilis. 6. Classopollis sp. 7. Loricanthus resinifer. 8. Bayeritheca hughesii. 9. Aegianthus sibiricus. 10, 11. Hastystrobus muirii. 12. Baisianthus ramosus. 13, 14. Cryptosacciferites pabularis. 15. Dinophyton spinosum. 16. Preflosella nathania. Масштабный отрезок 0,5 мкм (для 1,3, 4,8,9), 0.4 мкм (для 2). 1 мкм (для 5, 6, 7,10,11,12, 14), 1,8 мкм (для 13), 0,8 мкм (для 15), 3,7 мкм (для 16). Сокращения: п - покров, и - инфратектум, э - эндэкзина.
Таблиц л II. 1, 3, 7, Р]ашпи$ опеШаИх. 2, АгсИшап1)ш$ кгаз.чИоуи, 4, 6. СИетипшиИа хШтшоза. 5. РШапих н'п^/ш/. 8, К<Шсагра теПк1аиИ. 9. Ртеуапхка йЫг\са. 10. Йо^цКИашИиз 1ахи.ч. Масштабный отрезок 0,4 мкм (для 1,9), 0,8 мкм (для 2), 0,5 мкм (для 3, 6, 8,10), 1 мкм (для 4), 0,7 мкм (для 5, 7). Сокращения: п - покров, и - ннфратектум, пс - подстилающий слой, э - эндэкзина, и - интина, с - гранулы спорололлеяина.
Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Ультраструктура спородермы в систематике и филогении ископаемых гнетофитов и платаноидов"
ГНЕТОФИТЫ.12
Глава 1. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА GNETALES .14
1.1. Литературный обзор палинологических исследований Gnetales Ephedra, Gnetum, Welwtschia.14
1.2. Описание исследованных пыльцевых зёрен современных гнетовых.19
1.3. Анализ палинологических признаков современных представителей гнетовых.23
Глава 2. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ ИСКОПАЕМЫХ ГНЕТОФИТОВ.25
2.1. Литературный обзор палинологических исследований дисперсных ископаемых пыльцевых зерен, относимых к Gnetales: Ephedripites, Equisetosporites, ?Cornetipollis.25
2.2. Литературный обзор палинологических исследований инситных ископаемых пыльцевых зерен, относимых к Gnetales.27
2.3. Литературный обзор палинологических исследований пыльцевых зерен гнетофитов, рассматриваемых вне рамок Gnetales.28
2.4. Описание исследованных пыльцевых зерен ископаемых гнетофитов.32
2.5. Пыльцевые зёрна проангиоспермов.44
2 6. Сравнительный анализ палиноморфологии гнетофитов и близких к ним растений . 47
2.7. Анализ палиноморфологии Eucommndites и близких групп гнетофитов.54
ГЛАВА 3. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГНЕТОФИТОВ.63
ПЛАТАНОИДЫ.67
ГЛАВА 4. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PLATANACEAE.69
4.1 Литературный обзор палинологических исследований современных Platanaceae.69
4.2. Описание исследованных пыльцевых зерен современных Platanaceae.71
4 3. Анализ палиноморфологии современных представителей семейства Platanaceae.77
ГЛАВА 5. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ ИСКОПАЕМЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PLATANACEAE.79
5.1. Литературный обзор палинологических исследований ископаемых Platanaceae. 79
5.2. Описание исследованных пыльцевых зерен ископаемых платановых.82
5 3. Анализ палиноморфологии ископаемых представителей семейства Platanaceae . 86
5.4. Сравнение ультраструктуры спородермы пыльцевых зёрен ископаемых и современных Platanaceae.87
ГЛАВА 6. ОБЩИЙ АНАЛИЗ (СРАВНЕНИЕ) И ТЕНДЕНЦИИ ВНУТРИ СЕМЕЙСТВА PLATANACEAE ПО ПРИЗНАКАМ ПАЛИНОМОРФОЛОГИИ.90
ГЛАВА 7. ПОЛОЖЕНИЕ СЕМЕЙСТВА PLATANACEAE В СИСТЕМЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ В СВЕТЕ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ.97
7.1. Пыльцевые зерна Hamamelidaceae. .99
7.2. Пыльцевые зерна Proteaceae. .105
7.3. Пыльцевые зерна Nelumbonaceae. .110
7.4. Сравнительный анализ палиноморфологии Platanaceae, Hamamelidaceae, Nelumbonaceae и Proteaceae.112
ГЛАВА 8. ИСКОПАЕМЫЕ ИНСИТНЫЕ ПЫЛЬЦЕВЫЕ ЗЁРНА СХОДНЫХ МОРФОТИПОВ, ПРИНАДЛЕЖАЩИЕ ДРУГИМ СЕМЕЙСТВАМ.116
8.1. Инситные пыльцевые зерна платаноидного типа из репродуктивных органов представителей других семейств.116
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
139
ВВЕДЕНИЕ
Работа посвящена оценке ультраструктурных признаков пыльцевых зерен с точки зрения их устойчивости и изменчивости в пределах высших таксонов семенных растений, их корреляции с морфологией пыльцевых зерен и признаками спорофита, значению ультраструктуры спородермы для систематики и филогении.
В работе рассматривается ультраструктура спородермы двух групп семенных растений, имеющих отношение к проблеме происхождения и ранней эволюции цветковых растений, ископаемых гнетофитов - группы, для которой отмечен самый близкий к цветковым уровень развития (Cornet, 1996, Krassilov, Bugdaeva, 1999, 2000, Vasanthy et al. 2004) и одной из наиболее документированных и полно изученных групп ранних покрытосеменных -платаноидов (Manchester, 1986; Friis et al., 1988; Crepet et al, 1992; Crane et al., 1993; Krassilov, Shilin, 1995; Magallon-Puebla et al, 1997; Maslova et al, 2005; Mindell et al. 2006; Маслова, Кодрул, 2003). Гнетофиты объединяют разнообразные формы вымерших голосеменных и проангиоспермов, сближаемых с современными гнетовыми, но, по крайней мере частично, представляющих вымершие порядки. Мезозойские платаноиды, наряду с вымершими Platanaceae, включают представителей морфологически близких групп, не относящихся к этому семейству. В сравнительном плане обсуждены данные других авторов по современным представителям этих групп.
В последние десятилетия открыт ряд мезозойских гнетофитов, у которых отмечены признаки, характерные для покрытосеменных. В то же время значительно пополнены сведения о ранних покрытосеменных, среди которых, начиная с альба, встречаются платаноидные формы с головчатыми соцветиями и соплодиями. Хотя непосредственные филогенетические связи между этими группами маловероятны, они в настоящее время наиболее полно характеризуют морфологические процессы, приведшие к формированию разнообразия двудольных покрытосеменных. Сопоставление изменчивости и тенденций развития ультраструктурных признаков спородермы в этих группах представляет интерес для эволюционной палиноморфологии.
Актуальность исследования. В настоящее время предпринимается ревизия традиционных, основанных на морфологии, филогенетических систем высших растений с привлечением молекулярно-филогенетических построений, результаты которых по многим позициям существенно отличаются от морфологических (Schwarzwalder, Dilcher, 1991; Hufford, 1992; Doyle, Endress, 2000; Angiosperm Phylogeny Group 2003, Judd, Olmstead, 2004; Soltis et al., 2005, Qiu et al. 2005; Hermsen et al, 2006 и др.). Безотносительно к достоверности и эффективности молекулярных подходов, оценка получаемых в ряде случаев весьма нетрадиционных результатов с позиций хронологии филогенетических событий, выявляемой палеонтологическими методами, и морфологических взаимоотношений между ископаемыми формами представляется весьма актуальной. Для разрешения возникающих противоречий необходимо привлечение новых и пока не получивших широкого применения подходов, к которым относится изучение ультраструктуры спородермы.
Изучение ультраструктуры спородермы пыльцевых зерен - относительно новое направление палинологических исследований, вносящее существенный вклад в систематику и филогению семенных растений Уже в первых работах были предложены ультраструктурные различия между отделами покрытосеменных и голосеменных (Van Campo, 1971), которые, однако, оказались не абсолютными Дальнейшие исследования выявили весьма сложную и неоднозначную картину эволюционного развития ультраструктурных признаков, которые в отношении ранних покрытосеменных и предполагаемых предковых (или параллельно развивающихся) форм нуждаются в существенной доработке
Наиболее актуальным в этом направлении представляется сравнительное исследование ультраструктурf>i спородермы проангиоспермов и базальных покрытосеменных. В частности, намечающаяся у позднемезозойских гнетофитов тенденция формирования столбиковидной ультраструктуры на основе гранулярного типа могла привести к формированию столбикового инфратектума, характерного для покрытосеменных и, в частности, платаноидов, хотя на существующем уровне знаний нельзя исключить возможность параллельного развития. Заслуживает внимания возникновение в той и другой группе дополнительных апертур, а также возможность формирования полупокровные формы платаноидных пыльцевых зерен на основе крупноперфорированных покровных структур, встречающихся у гнетофитов
В настоящей работе представлены данные об ультраструктуре спородермы главным образом инситных пыльцевых зерен. В первую очередь необходимо исследование инситных пыльцевых зерен, таксономическая принадлежность которых может быть определена с большой долей уверенности. По мере накопления такого рода данных расширяются возможности систематизации дисперсных пыльцевых зёрен.
Таким образом, возникает комплекс взаимосвязанных проблем, к решению которых могут быть привлечены ультраструктурные признаки. Цели и задачи исследования.
Целью работы является выявление ультраструктурных особенностей пыльцевых зёрен ископаемых и современных представителей гнетофитов и платаноидов, разнообразия палинологических признаков в пределах этих групп, а также анализ эволюционных тенденций в развитии палинологических признаков В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1) выявление разнообразия ультраструктуры спородермы ископаемых и современных представителей гнетофитов и платаноидов,
2) анализ основных тенденций эволюции ультраструктурных признаков рассматриваемых групп;
3) исследование параллелизма в развитии ультраструктурных признаков у этих групп и их корреляции с морфологией пыльцевых зерен.
Для решения этих задач должны быть привлечены все доступные изучению современными методами морфологические признаки Существенную роль при этом могут сыграть палинологические исследования, включая микроморфологию пыльцевых зерен и ультраструктуру спородермы, изучаемую с помощью электронной микроскопии. Ультраструктурные признаки могут быть привлечены к оценке устойчивости морфотипов пыльцевых зёрен в пределах выделяемых таксонов высшего ранга (например, устойчивости морфотипа Eucommiidites в пределах недавно выделенного Friis и Pedersen (1996) порядка Erdtmanithecales, объединяющего почти все растения, продуцировавшие такой тип пыльцевых зерен или полупокровных пыльцевых зерен Tricolpites среди платаноидов) с одной стороны, и дифференциацией морфотипов между группами гнетофитов и платаноидов - с другой (например, возможности появления морфотипа Eucommiidites в группах, не относящихся к Erdtmanithecales или распространение Tricolpites в группах, не относящихся к платаноидам).
Научная новизна. До настоящего исследования сведения об ультраструктуре пыльцевых зёрен ископаемых гнетофитов были крайне ограниченными (Taylor, Alvin, 1984; Pedersen et al., 1989; Friis, Pedersen, 1996). Нами впервые были получены данные об ультраструктуре инситных пыльцевых зерен семи родов ископаемых гнетофитов и проведено детальное сопоставление с пыльцевыми зернами ископаемых гнетофитов и ныне живущих представителей группы Впервые изучены пыльцевые зерна нескольких видов Gnetum (G fumculare Wight, G leptostachyum Blume и G macrostachyum Hook. f.), получены дополнительные данные по ультраструктуре спородермы Gnetum africanum Welw., G indicum Merr., Ephedra monosperma J.G.Gmel. ex С A.Mey. и Welwitschia mirabilis Hook. f. Проведен анализ гомеоморфных морфотипов трехапертурных пыльцевых зёрен Eucommiidites, выявлена гетерогенность данной группы по ультраструктурным признакам (Tekleva et al, 2006) Число изученных данным методом платаноидов было существенно пополнено (Теклёва, Маслова, 2004, Maslova et al, 2005; Маслова и др., 2007, в печати). Выполнено ультраструктурное исследование большинства видов современного рода Platanus, проведено сравнение структуры спородермы у ацетолизированных и неацетолизированных пыльцевых зерен и, таким образом, получен систематизированный материал для сопоставления с ископаемыми формами (Denk, Tekleva, 2006). В плане анализа палиноморфологического сходства трехбороздных пыльцевых зерен платаноидов и других групп ранних покрытосеменных была изучена ультраструктура инситных пыльцевых зерен ископаемых ранункулоидов (Freyantha) В результате появилась возможность оценки параллелизма в развитии палиноморфогических признаков ранних покрытосеменных.
Основные защищаемые положения.
1. Впервые выявлено разнообразие ультраструктуры пыльцевых зерен ископаемых гнетофитов. По комплексу признаков морфологии и ультраструктуры выделено семь групп, которые могут соответствовать родовому рангу. 1) безмешковые эндоцингулятные пыльцевые зерна типа Classopollis; 2) ребристые пыльцевые зерна {Ephedripites, Equisetosporites); 3) дистальнооднобороздные пыльцевые зёрна с мешковидными складками типа Baisianthus; 4) двухмешковые пыльцевые зерна типа Ahsporites (Preflosella, Dmophyton), 5) криптосаккатные пыльцевые зерна типа Crypîosacciferites и Zolerella; 6) гетерополярные, трехбороздные пыльцевые зерна Eucommudites; 7) дистальнооднобороздные пыльцевые зерна типа Loricanthus и Aeginanthus.
2. Трехапертурный морфотип Eucommiidites представляет собой гетерогенный комплекс таксонов, имеющих общий апертурный тип. На основе ультраструктурных исследований показано, что этот тип мог возникнуть параллельно в эволюционных линиях с гранулярной и альвеолярной инфраструктурой.
3. По палинологическим данным подтверждена значительная гетерогенность группы меловых платаноидов, в различной степени родственных современным Platanaceae. Намечены тенденции эволюции палиноморфологических признаков в семействе Platanaceae: сокращение разнообразия типов скульптуры пыльцевых зерен, увеличение гетерогенности скульптурных элементов, облегчение спородермы.
4. На основе ультраструктурных исследований показано, что как гнетофиты, так и платаноиды обнаруживают гомеоморфию палинологических признаков. На примере группы Eucommiidites показана слабая корреляция признаков пыльцевых зёрен и спорофита.
Материалы и методы. Материалом для данной работы послужили:
1. Пыльцевые зерна современных Gnetales (Welwitschia mirabilis, Ephedra monosperma, Gnetum mdicum - палинотека кафедры высших растений, МГУ; Gnetum africanum, G fumculare Wight - гербарный материал, БИН РАН, СПб; G leptostachyum Blume, G macrostachyum Hook. f. - гербарный материал, Университет Чанг-Май, Таиланд)
2 Пыльцевые зерна современных Platanaceae {Platanus х acerifolia (Ait) Wild. -гербарный материал, палинотека кафедры высших растений, МГУ; Р х acerifolia - свежий материал, Стокгольм; Р кегги Gagnep. - гербарный материал, БИН РАН, СПб, Р mexicana Moric. var. mexicana (P chiapensis Standley), P mexicana var interior (P lindenianá), P mexicana var. mexicana (P lindemana) (4 образца), P occidentalis var. palmeri (Kuntze) Nixon et Poole ex Geerinck, P racemosa Nutt. var. racemosa, P racemosa var. wrightii (S. Wats ) Benson -гербарный материал, Национальный Автономный Университет Мексики; P kerrii, Р occidentals L. var occidental is, P "orientalis" L (возможно P x acerifolia), P orientalis L. (3 образца), P racemosa var. racemosa (2 образца), P racemosa var. wrightii - гербарный материал, Шведский Музей Естественной Истории), Cercidiphillaceae (Cercidphyllum magmficum Nakai - свежий материал, БИН РАН, СПб) и Asteraceae (Cichorium intybus L. -свежий материал, Домодедовский район Московской области)
3. Пыльцевые зерна ископаемых гнетофитов. 3.1. Извлеченные из желудков ископаемых насекомых (Classopollis sp, позднеюрское местонахождение Михайловка, Каратау, южный Казахстан (Krassilov et al, 1997), Cryptosacciferites pabularis Krassilov et Tekleva и Alisporites alimentosus Krassilov, нижнемеловые отложения местонахождения Байса, Восточное Забайкалье (Красилов, Расницын, 1982; Krassilov et al., 2003). 3.2. Инситные (Hastystrobus muirii van Konijnenburg-van Cittert - среднеюрские отложения Йоркшира, Англия (J.H.A. van Konijnenburg-van Cittert, 1971); Bayeritheca hughesu Kvacek et Pacltová - верхнемеловые отложения Богемии, Чехия (Kvaöek, Pacltová, 2001), Aegianthus sibiricus Krassilov-среднеюрские отложения Усть-Балея, Восточная Сибирь (Krassilov, Bugdaeva 1988); Baisianthus ramosus Krassilov et Bugdaeva, Loricanthus resmifer Krassilov et Bugdaeva и Preßosella nathania Krassilov - нижнемеловые отложения местонахождения Байса, Восточное Забайкалье (Krassilov, Bugdaeva, 1999, 2000), Dinophyton spinosum Ash - верхнетриасовые отложения юго-запада США (Ash, 1970; Krassilov, Ash, 1988)).
4. Инситные пыльцевые зерна ископаемых платаноидов (Archaranthus krassilovii N. Maslova et Kodrul, Bogutchanthus laxus N. Maslova, Kodrul et Tekleva - маастрихт-датские отложения Амурской области, Россия (Маслова, Кодрул, 2003); Chemurnautia staminosa N. Maslova - позднепалеоценовые-раннеэоценовые отложения Северо-Западной Камчатки (Маслова, 2002); Platananthus synandrus Manchester - эоценовые отложения Орегона, США (Manchester, 1986); Kasicarpa melikianii N. Maslova, Golovneva et Tekleva - туронские отложения Восточной Сибири (Maslova et al, 2005).
5. В сравнительном плане изучены ископаемые инситные пыльцевые зерна Freyantha sibirica Krassilov et Golovneva - растения, сопоставляемого с ранункулоидами - сеноманские отложения Западной Сибири (Krassilov, Golovneva, 2001).
Отбор пыльцевых зерен и изготовление временных препаратов производили под бинокуляром. Пыльцевые зерна, извлеченные с отпечатков (Рге/1ойе11а палата, СгурШйаса/егНез раЬи1ат, АЬярогиея аЬтепШзш, РШапаЫкт вупапйгт, Aegianthus $1Ьтсш, Наз1у$1гоЬш тит, ВауегНИеса ИщИезп), несколько спорангиев ВаиуапШм гатохш извлекали из породы и проводили мацерацию. Для этого спорангии помещали в дистиллированную воду в часовое стекло, куда доливали 5 мл азотной кислоты (или, если для удовлетворительной мацерации азотной кислоты было недостаточно, использовали смесь Шульце (смесь бертолетовой соли и концентрированной азотной кислоты)) и накрывали часовое стекло крышкой Петри Через час пыльцевые зерна десять раз промывали водой (водопроводной) и оставляли их в воде в часовом стекле в чашке Петри. Затем пыльцевые зерна обрабатывали раствором щелочи. Через 15-30 минут (после того, как произойдет реакция) материал промывали несколько раз водопроводной водой с помощью пипетки, осторожно, чтобы не затянуть в нее пыльцевые зерна. Затем на чистое предметное стекло наносили каплю глицерина и переносили туда пыльцевые зерна, убирая пузыри воздуха и посторонние частицы, накрывали покровным стеклом и оконтуривали его лаком. Пыльцевые зёрна АгсИагаМИш кгазяйоуп, Ъо%и1скап1\\и$ 1ахш, СкетитаШга Маттоха, извлекали из временных препаратов (глицерин)
Пыльцевые зёрна ЬопсаЫкт геьтфг, ааяяороНк ер., ВторЬуШп яртояит, извлекали из готовых препаратов (глицерин-желатина). Лак с покровного стекла удаляли, препарат нагревали или, в случае необходимости держали несколько часов в горячей воде, подвигали покровное стекло и извлекали образец
Часть материала (ГгеуапЖа ьгЪтса, Казгсагра теЬкюпи) снимали со столиков, подготовленных для СЭМ.
Для извлечения пыльцевых зерен из временных препаратов тонкой иглой нарушали слой лака, покровное стекло приподнимали и затем под бинокуляром вынимали нужное число пыльцевых зерен.
При подготовке ископаемого материала к исследованию с помощью трансмиссионного электронного микроскопа пыльцевые зерна переносили из временного препарата на стекло с лункой, механически тонкой иглой освобождали их от посторонних частиц и глицерина, отмывали горячей водой и ацетоном. Очищенные пыльцевые зерна контрастировали четырехокисью осмия (1-2%) в течение 12 часов в темноте (при температуре около 0°) или в течении 1-2 часов при комнатной температуре, после чего контрастировали насыщенным раствором уранилацетата в 70° спирте в течение 12 часов (при температуре около 0°) или в течении 1-2 часов при комнатной температуре
При подготовке современного материала пыльцевые зерна или части бутонов контрастировали четырехокисью осмия (1-2%) в течение 12 часов в темноте (при температуре около 0°) или в течение 1-2 часов при комнатной температуре, через серию спиртов доводили до 70° спирта, после чего контрастировали насыщенным раствором уранилацетата в 70° спирте в течение 12 часов (при температуре около 0°) или в течении 1-2 часов при комнатной температуре. Далее материал обезвоживали, постепенно переводя его в абсолютный спирт, помещали в смесь ацетона и абсолютного спирта, затем в чистый ацетон. Для исследования развития спородермы Cichorium intybus отбирались разные стадии зрелости (под световым микроскопом), затем части бутонов помещали в 2,5% раствор глутарового альдегида на 0,15М фосфатном буфере (pH 7,3) с добавлением сахарозы (15 мг/мл) на 24 часа при комнатной температуре Далее - аналогично методике для вышеописанного современного материала
Заливочную смесь готовили в следующем соотношении- на каждые 13 мл Ероп брали 8 мл DDSA, 7 мл MNA и около 16 капель катализатора DMP (катализатор добавлялся после того, как смолы были тщательно перемешаны между собой) Материал помещали в смесь эпонов и ацетона (1/3, 1/1, 3/1 по несколько часов в каждой), затем на дно капсулы (таблетки из-под лекарств) помещали небольшую каплю готовой смолы. На эту каплю осторожно при помощи тонкой иглы переносили объект. Далее по каплям добавляли смесь до заполнения капсулы, одновременно контролировали положение пыльцевого зерна. Все эти манипуляции производились под бинокуляром. Капсулы с жидкой смолой и пыльцевыми зернами оставляли при комнатной температуре на сутки и затем помещали в термостат с температурой 62 °С на двое суток
В прозрачном готовом блоке под бинокуляром затачивали пирамиду, так, чтобы исследуемый объект был ориентирован в нужном положении. Далее в лаборатории электронной микроскопии МГУ при помощи ультрамикротома LKB Ultratome V стандартным способом были получены ультратонкие срезы
Полученные срезы дополнительно контрастировали цитратом свинца по методу Рейнольдса (Уикли, 1975), для ископаемого материала исследовались как контрастированные, так и неконтрастированные срезы. Срезы и детали срезов исследовали и фотографировали при помощи трансмиссионного электронного микроскопа Jeol 100 В в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ. Приведенные измерения в световом микроскопе для современных платановых рассчитывались для 25 пыльцевых зерен каждого образца.
Для пыльцевых зерен Cichorium mtybus также изготовлялись полутонкие срезы, которые изучали с помощью светового микроскопа.
Для ряда видов (Gnetum africanum Welw., G funiculare, G mdicum Merr., G leptostachyum Blume, G macrostachyum, Platanus x acerifolia, Cichorium intibus) зрелую пыльцу без специальной обработки наклеивали на покрытые лаком металлические столики, которые напыляли сплавом платины и палладия. Пыльцевые зерна изучали и фотографировали с помощью сканирующего электронного микроскопов Hitachi S-405 А и CamScan в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ и CamScan в ПИН РАН.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на памятных палеоботанических чтениях, посвященных В А Вахрамееву (ГИН РАН, 2002), молодежной конференции ПИН РАН (ПИН РАН, 2002), 6 и 7 Европейских Палеоботанико-палинологических конференциях (Афины, 2002 и Прага, 2006), 7 Международной палеоботанической конференции (Аргентина, 2004), 11 Международном палинологическом конгрессе (Испания, 2004), Первой Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (ПИН РАН, 2004), 17 Международном ботаническом конгрессе (Австрия, 2005), 10 и 11 Всероссийских палинологических конференциях "Палинология, теория и практика" (ПИН РАН, 2005)
Структура и объём работы.
Диссертация состоит из Введения, 9 глав и Заключения. Работа изложена на 153 страницах (149 страниц машинописного текста и 4 текстовые таблицы) и содержит 77 фототаблиц Список литературы состоит из 273 названий, в том числе 234 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Теклёва, Мария Владимировна
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основании анализа литературных и оригинальных данных рассмотрены разнообразие и изменчивость ультраструктуры пыльцевых зерен у мезозойских гнетофитов и платаноидов, отличия от других групп ископаемых голосеменных и покрытосеменных и возможность использования ультраструктурных признаков как диагностических в надвидовой систематике. Основные выводы:
1. Пыльцевые зерна современных Опе1а1ез, несмотря на различия во внешней морфологии (безапертурные или дистальнооднобороздные, гладкие полипликатные или шипиковатые), демонстрируют единый тип внутреннего строения эктэкзина представлена областями ребер и межреберных участков, гранулярным инфратектумом и ламеллятной, одинаковой по толщине по всему периметру пыльцевого зерна эндэкзиной
2. У большинства ископаемых гнетофитов пыльцевые зерна мелкие, сфероидальной или эллипсоидальной формы, с гладкой поверхностью. Инфратектум главным образом гранулярный, от мелкогранулярного до состоящего из крупных гранул и/или столбиковидных элементов, в ряде случаев ячеистый, эндэкзина ламеллятная или гомогенная Пыльцевые зерна, главным образом, безмешковые, редко двухмешковые (АIмрогПен-РгеАовеИа-ИторкуШ), с мешковидными складками {ВатаШкт) или с не выраженными во внешней морфологии мешковидными утолщениями в меридиональной области (СгурШассфгКез)
3. Впервые выявлено разнообразие ультраструктуры пыльцевых зерен ископаемых гнетофитов. По комплексу признаков морфологии и ультраструктуры выделено семь групп, которые могут соответствовать родовому рангу
1) безмешковые эндоцингулятные пыльцевые зерна типа СЫьороШя, 2) ребристые пыльцевые зерна (Ерке^гр^ея, ЕцитЮярогиез), 3) дистальнооднобороздные пыльцевые зёрна с мешковидными складками типа ВашаМкш, 4) двухмешковые пыльцевые зерна типа АЬзроШея (РгеАозеИа, ИторкуШ), 5) криптосаккатные пыльцевые зерна типа СгурЮзассфгНез и 2Ыеге11а\ 6) гетерополярные, трёхбороздные пыльцевые зёрна Еисоттпй№5\ 7) дистальнооднобороздные пыльцевые зерна типа ЬопсаМкш и Aegmanthus.
4. Трёхапертурный морфотип Еисоттпйиев представляет собой гетерогенный комплекс таксонов, объединённых необычным признаком внешней морфологии - тремя несимметрично расположенными и неравномерно развитыми бороздами Этот признак мог возникнуть параллельно как минимум в двух эволюционных линиях (с гранулярной и альвеолярной инфраструктурой) и получить развитие в каждом из них Все три борозды (центральная и боковые) демонстрируют сходное строение дна, инфратектум гранулярный и/или столбщовидный. Представители этой группы показывают разнообразие в расположении борозд, строении покрова, размере и расположении гранул инфратектума, толщине и наличии/отсутствии подстилающего слоя
5. Впервые описана и систематизирована ультраструктура неацетолизированных пыльцевых зерен всех современных видов рода Platanus, за исключением Р rzedowskn, и определены пределы изменчивости ультраструктурных признаков, характеризующих семейство Platanaceae. Данные по современному материалу использованы при анализе и сравнении с ископаемыми платаноидами
6. На основе палинологических данных подтверждена значительная гетерогенность группы меловых платаноидов, по-видимому, включающих более одного семейства, в различной степени родственных современным Platanaceae. Морфотип пыльцевых зерен, характерный для платаноидов, встречается также у ископаемых гамамелидид и ранункулоидов. По ультраструктуре спородермы платаноидов различимы следующие типы:
6.1. Гребни ретикулума в сечении треугольные, с заостренной или в различной степени уплощённой верхушкой; столбики инфратектума часто расположенные, подстилающий слой относительно толстый (доля толщины подстилающего слоя от толщины эктэкзины около 0,40,5), эндэкзина более электронно-плотная, чем эктэкзина, гомогенно-гранулярная, иногда под апертурой ламеллятно-гранулярная. Для ряда видов (Archaranthus, Chemurnautia, Bogutchanthus) показана двуслойность эндэкзины по электронной плотности по всему периметру пыльцевого зерна. В эту группу входят Archaranthus krassdovn, Aquia brookensis, Bogutchanthus, Chemurnautia, Hamatia elknekensis, Platananthus potomacensis, P hueberi, P scanicus, P speirsae и P synandrus.
6.2. Гребни ретикулума в сечении треугольные, с заостренной или в различной степени уплощённой верхушкой; столбики инфратектума часто расположенные; подстилающий слой относительно тонкий (доля толщины подстилающего слоя от толщины эктэкзины около 0,30,4), эндэкзина может быть как более, так и менее электронно плотной, чем эктэкзина, гранулярно-пластинчатая К этой группе отнесены современные представители рода Platanus
6.3. Гребни ретикулума в сечении более или менее округлые; столбики инфратектума относительно высокие, широко расставленные; подстилающий слой тонкий, эндэкзина менее электронно-плотная, чем эктэкзина, тонкая, гомогенная или мелкозернистая К этому типу принадлежат из: платаноидов Kasicarpa, из ранункулоидов Freyantha, а также, по-видимому, дисперсный палинотип Tricolpites concinnatus Chmura, относимый к гамамелисовым.
7. Сопоставление современных платановых и ископаемых платаноидов показало, что:
7.1. Морфология пыльцевых зерен платаноидов в целом однотипна.
Микроморфологические признаки указывают, главным образом, на дифференциацию на родовом уровне. Пыльцевые зерна древних представителей платановых в целом имеют более мелкие размеры, чем у современного платана
7.2. У ископаемых платаноидов отмечены типы скульптуры, не встречающиеся у современных платановых - ямчато-сетчатая и крупносетчатая. У современных крупносетчатая скульптура, по-видимому, формируется за счет разомкнутости более мелких ячей сетки. У более древних видов наблюдается уменьшение размера ячей сетки по направлению от центра мезокольпиума к борозде (Aquia brookensis, Platananthus potomacensis, Hamatia elknekensis, дисперсные платаноидные тычинки, Friis et al, 1988), не свойственное современным представителям семейства Ископаемые платаноиды характеризуются более однородной (стабильной) скульптурой поверхности, в то время как у современных видов встречается комбинация мелко- и крупносетчатой скульптуры в пределах одного вида.
7.3. У ряда ископаемых платаноидов (Platananthus scamcus, Р speirsae, Р synandrus, Bogutchanthus и Archaranthus) эктэкзина образует спорополлениновый тяж вдоль борозды, который отсутствует у современного платана
7.4. У современных платановых по сравнению с ископаемыми представителями семейства наблюдается тенденция к облегчению оболочки пыльцевых зерен, выражающаяся в общем уменьшении содержания спорополленина, что обеспечивается гораздо меньшим по толщине подстилающим слоем и изредка полостями в эктэкзине,
7 5. Эндэкзина у всех изученных ископаемых платаноидов, за исключением Kasicarpa, имеет гетерогенную структуру (гомогенно-гранулярную или ламеллятно-гранулярную) в апертурной области, причем у Archaranthus, Bogutchanthus и Chemurnautia двуслойность прослеживается и в безапертурной области вследствие различной электронной плотности слоев У современных платановых эндэкзина ацетолизированных пыльцевых зерен тонкая, гомогенная или неясного строения, вследствие деформации ее структуры, у неацетолизированных пыльцевых зерен было обнаружено два ультраструктурных типа по строению эндэкзиньг (1) эндэкзина более электронно-плотная, чем эктэкзина, по направлению к бороздам становится фрагментарной, состоящей из цилиндрических и/или гранулярных элементов различного размера или (2) эндэкзина менее электронно-плотная, чем эктэкзина, по направлению к бороздам значительно утолщается, становится "структурированной" и состоит из коротких цилиндрических элементов
8. Сближение Platanaceae с Proteaceae и Nelumbonaceae по данным молекулярной филогении не находит подтверждения в морфологии и ультраструктуре пыльцевых зерен этих групп, которые отличаются по ряду ключевых признаков
9. Как гнетофиты, так и платаноиды обнаруживают гомеоморфию палинологических признаков и слабо выраженную корреляцию между признаками спорофита и пыльцевых зерен. Однако, несмотря на относительную автономию, пыльцевые признаки существенно дополняют спорофитные в плане оценки разнообразия вымерших групп растений, их эволюционной истории и таксономической обособленности
Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Теклёва, Мария Владимировна, Москва
1. Вахрамеев В А. Платанообразные позднего мела // Очерки геологии и палеонтологии Дальнего Востока. Владивосток ДВНЦ АН СССР, 1976. С 66-78
2. Габараева Н И. Гипотетические пути детерминации структуры экзины // Бот журн, 1990. Т.75, №10 С 1353-1362
3. Габараева Н.И. Ультраструктурные основы развития спородермы представителей двудольных подкласса Magnoludae: Дис. д-рабиол. наук СПб. 1997 467с Гайер Г. Электронная гистохимия // М.: Наука, 1974.488 с.
4. Головнева Л Б. Новый род Platimelis в позднемеловых раннепалеогеновых флорах Арктики//Ботан. журн 1994 а Т. 79 № 1 С 98-107.
5. Завьялова НЕ. Морфология и ультраструктура ископаемых пыльцевых зерен (из верхнепермских отложений верховий реки Вятка и нижнеюрских отложений Западной Сибири)//Автореф. дисс канд биол наук. 1998 24с
6. Косенко В.Н. Сравнительная палиноморфология семейства Berberidaceae 1. Морфология пыльцевых зерен Diphylleia, Podophyllum, Nandina, Berberis, Mahonia, Ranzania Н Бот. журн. 1980. M, Л. Т. 65. С. 198-205.
7. Косенко Я.В. Развитие спородермы у представителей семейства Asteraceae // Автореф. дисс. канд биол. наук. М. 2006.18с.
8. Красилов В А. Мезозойская флора бурятского бассейна (Ginkgoales и Czekanowskiales) // М.: Изд-во АН СССР, 1972.103 с
9. Красилов В А. Цагаянская флора Амурской области // М.: Наука, 1976 92 с
10. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений // М Наука, 1989.263с.
11. Красилов В А, Расницын А.П. Уникальная находка, пыльца в кишечнике раннемеловых пилильщиков // Палеонт журн 1982. №4. С. 83-96. Куприянова JI.A. Структура пыльцы гнетума сходство или родство9 // Природа 1983. № 12. С. 70-71.
12. Маслова Н.П. Меловые палеогеновые платановые и гамамелидовые Дальнего Востока и Сибири: морфология, систематика, филогения // Автореф дисс. канд биол наук М.: ПИН, 2001.24 с
13. Маслова Н.П. Новое раннепалеогеновое растение семейства Platanaceae (по листьям и соцветиям) // Палеонт. журн 2002. №2. С.89-101.
14. Маслова Н.П., Кодрул Т М., Теклева М.В. Новое тычиночное соцветие Bogutchanthus gen. nov. (Hamamelidales) из палеоценовых отложений Амурской области, Россия // Палеонтол журнал. 2007. (в печати)
15. Мейен C.B. Основы палеоботаники // М.: Недра, 1987.403 с.
16. Мейер Н.Р. О развитии оболочек пыльцевого зерна покрытосеменных растений // Морфология цветковых растений. M . Наука, 1971 С 85-94
17. Мейер Н.Р. Сравнительноморфологические исследования развития и ультраструктуры спородермы голосеменных и примитивных покрытосеменных // Автореф. на соискание уч. ст. д.б.н. JI. 1977.48 с.
18. Мейер-Меликян Н.Р. Пыльцевые зерна гнетовых // Палинология в стратиграфии М.: Наука. 1994 С. 30-33.
19. Орел Л.И., Куприянова Л.А., Голубева Е.А. Ультраструктура ацетолицированных оболочек тапетальных клеток и пыльцевых зерен у Gnetum africanum (Gnetaceae) // Бот. журн. М.-Л. 1986. Т 71. С. 750-754.
20. Расницын А.П, Красилов В.А. Первая находка пыльцы в кишечнике нижнепермских насекомых // Палеонт. журн. 1996. №3. С. 119-124.
21. Серова М.Я, Фотьянова Л.И., Фрадкина А Ф. Морские и континентальные даний -палеоценовые отложения северо-западной Камчатки // Кайнозой Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1989. С 186-199.
22. Теклева М.В, Маслова Н П. Новые данные о морфологии и ультраструктуре пыльцевых зерен ископаемых платановых // Бюл. Моск. О-ва Испытателей Природы. Отд. Биол. 2004. Т. 109. Вып. 1. С 63-69.
23. Тельнова О.П., Мейер-Меликян Н.Р. Споры в репродуктивных органах девонских растений // СПб: Наука, 2002. 78с
24. Чжань Цзинь-тань Морфология пыльцы семейства Hamamelidaceae и Altingiaceae // Флора и сист. раст. M.-JI 1964. С. 87-167.
25. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений // М. ИЛ. 1956 486 с Ярмоленко А.В. Верхнемеловая флора Северо-Западного Каратау // Ташкент изд-во Среднеазиатского гос. ун-та, 1935. 36 с. (Тр Среднеазиатского гос ун-та Серия YIII. Вып. 28).
26. Afzelius В М. Electron-microscope investigations into exine stratification // Grana Palynologica. 1956. V. 1, № 2. P. 22-37
27. Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of the flowering plants- APG II // Bot J Linn Soc 2003 V 141. P. 399-436.
28. Axsmith B. J., Taylor E. L., Taylor T. N., Cuneo N. R. New perspectives on the Mesozoic seed fern order Corystospermales based on attached organs from the Triassic of Antarctica // Amer. J. Bot. 2000. V. 87. P. 757-768.
29. Balme B.E. Fossil in situ spores and pollen grains: an annotated catalogue // Rev. Palaeobot. Palynol. 1995. V. 87, №2-4 P. 81-323.
30. Balthazar M., Pedersen К R., Friis E.M. Teixeiraea lusitamca, a new fossil flower from the Early Cretaceous of Portugal with affinities to Ranunculales//PI Syst Evol 2005. V 255. P. 55-75.
31. Batten D.J., Dutta RJ Ultrastructure of exine of gymnospermous pollen grains from Jurassic and basal Cretaceous deposits in Northwest Europe and implications for botanical relationships //Rev. Palaeobot Palynol 1997. V.99. P. 25-54
32. Blackmore S., Crane P.R. Garside's rule and the microspore tetrads of Grevillea rosmarimfolia A. Cunningham and Dryandra polycephala Bentham (Proteaceae) // Rev. Palaeobot Palynol. 1998. v. 85. P. 111-121.
33. Blackmore S, Stafford P., Persson V Palynology and systematics of Ranunculiflorae // PI. Syst Evol. (Suppl). 1995. V. 9 P. 71-82
34. Blackmore S , Barnes S H Garside's rule and the microspore tetrads of Grevillea rosmarimfolia
35. A. Cunningham and Dryandra polycephala Bentham (Proteaceae) // Rev Palaeobot Palynol. 1995. V. 85. P 111-121
36. Bogle A. L., Philbrick C T A generic atlas of hamamelidaceous pollens // Contributions of the Gray Herbarium 1980. V. 210. P. 29-103
37. Boothroyd L. E. The morphology and anatomy of the inflorescence and flower of the Platanaceae // Amer. J. Bot 1930 V 17. P. 678-692.
38. Büzek Holy F., Kvaöek Z. Eine bemerkenswerte Art der Familie Platanaceae Lindl. (1836) in nordböhmischen Tertiär // Monatsberichte Deutschland Akademie Wissenschaft, Berlin, 1967.1. B.9. P. 203-215.
39. Carpenter R J., Hill R.S, Jordan G.J. Leaf cuticular morphology links Platanaceae and Proteaceae // Int. J. Plant Sei. 2005 V. 166, № 5. P. 843-855
40. Cornet B. Why do paleobotanists believe in a Cretaceous origin of angiosperms9 // PhD. http.//bcornet.tripod.com/Cornet92/why htm. 1992.
41. Couper R.A. Evidence of a possible gymnospermous affinity for Tricolpites troedssonn Erdtman //Newphytologist. 1956. V. 55. P. 280-285.
42. Crane P.R. Phylogenetic analysis of seed plants and the origin of angiosperms // Ann Missou. Bot.Gard. 1985. V. 72 P. 716-793
43. Crane P.R., Manchester S R., Dilcher D L. Morphology and phylogenetic significance of the angiosperm Platamtes hebridicus from the Palaeocene of Scotland // Palaeontology. 1988 V. 31. P. 503-517.
44. Crepet W.L, Nixon K.C., Frus E M, Freudenstein J V. Oldest fossil flowers of hamamelidaceous affinity, from the Late Cretaceous of New Jersey // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1992. V 89. P 8986-8989
45. Cridland A.A. A Glossopteris flora from the Ohio Range, Antarctica // Am. J. Bot 1963 V. 50. P. 186-195.
46. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants // New York, Columbia University Press. 1981.
47. Dettmann M. E., Jarzen D. M. Pollen of proteaceous-type from latest Cretaceous sediments, southeastern Australia //Alchetinga. 1996 V.20 P. 103-160.
48. Dettmann M. E., Jarzen D. M The early history of the Proteaceae in Australia: the pollen record // Australian Systematic Botany 1998. V. 11. P. 401-438.
49. Doyle J.A. Phylogeny of vascular plants //Annu Rev. Ecol Syst 1998 V. 29 P 567-599
50. Doyle J. A., Donoghue M. L Seed plant phylogeny and the origin of angiosperms: anexperimental cladistic approach // The Botanical Review. 1986. V. 52. P. 321-431
51. Doyle J. A., Endress P. K. Morphological phylogenetic analysis of basal angiospermscomparison and combination with molecular data // Int. J PI. Sci. 2000 V 161, Suppl 6. S1211. S153.
52. Doyle J.A., Van Campo M., Lugardon B. Observations on the exine structures of Eucommuditesand Lower Cretaceous angiosperm pollen // Pollen et Spores. 1975 V. 17. P 429-486
53. Doyle J.A., Donoghue M J., Zimmer E A. Integration of morphological and ribosomal RNA dataon the origin ofthe angiosperms//Ann. Missouri. Bot. Gard. 1994 V 81 P 419-450
54. Drinnan A. N., Crane P. R, Hoot S B. Patterns of floral evolution in the early diversification ofnon-magnoliid dicotyledons (eudicots) // PI Syst. Evol. 1994. Suppl. 8. P. 93-122.
55. Drinnan A. N., Crane P. R., Friis E. M., Pedersen K. R. Angiosperm flowers and tricolpatepollen of Buxaceous affinity from the Potomac Group (mid-Cretaceous) of eastern North
56. America//Amer. J. Bot. 1991. V. 78. P. 153-176
57. Endress P. K Aspects of evolutionary differentiation of the Hamamelidaceae and the Lower Hamamelididae//PI. Syst. Evol. 1989. V. 162. P. 193-211.
58. Endress P.K. A suprageneric taxonomic classification of the Hamamelidaceae // Taxon 1989. V. 38, №3. P. 371-376.
59. Endress P. K, Friis E. M. Archamelis, hamamelidalean flowers from the Upper Cretaceous of Sweden//PI. Syst Evol 1991. V. 175. P. 101-114
60. Endress P. K., Igersheim A. Gynoecium diversity and systematics of the basal eudicots // Bot. J. Linn Soc. 1999 V. 130. P. 305-393
61. Erdtman G. Did dicotyledonous plants exist in Early Jurassic time7 // Forhandhngar, Geologiska Föreningen i Stockholm. 1948. V. 70. P. 265-271.
62. Erdtman G Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms // Almqvist and Wiksell, Stockholm. 1952 539p.
63. Erdtman G. Handbook of Palynology // Munksgaard, Copenhagen 1969.
64. Feuer S Pollen morphology and evolution in the Persoonioideae, Sphalmioideae and
65. Carnarvonioideae (Proteaceae) // Pollen et Spores. 1986. V 28. P. 123-156.
66. Feuer S. Pollen morphology of Embothrieae (Proteaceae) I. Buckinghamiinae, Stenocarpinae,1.matiinae // Grana. V. 28 P 225-242.
67. Friis E.M. Angiosperm fruits and seeds from the Middle Miocene of Jutland (Denmark) // Det
68. Kongelige Danske Videnskaberne Selskab Biol. Skrifter 1985 V 24 P. 1-165
69. Friis E. M., Crane P. R. Reproductive structures of Cretaceous Hamamelidae // In Crane P. R,
70. Blackmore S. (eds.) Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelididae, Volume 1,
71. Systematics Association Special Volume no 40A, P. 155-74. Clarendon Press, Oxford 1989
72. Friis E. M., Pedersen K. R. 1996. Angiosperm pollen in situ in Cretaceous reproductive organs //
73. Jansonius J., McGregor D. C. (eds) Palynology: principles and applications. American
74. Association of Stratigraphie Palynologists Foundation, V. 1, pp. 409-426.
75. Friis E.M., Crane P.R., Pedersen K.R. Reproductive structures of Cretaceous Platanaceae //
76. Biologiske Skrifter. 1988. V. 31. P. 1-55
77. Friis E. M., Crane P. R., Pedersen K. R. Stamen diversity and in situ pollen of Cretaceous angiosperms // In: Blackmore S., Barnes S H. (eds ) Pollen and Spores, Systematics Association Special Volume no. 44, P. 197-224. Clarendon Press, Oxford. 1991
78. Fröhlich M.W. MADS about Gnetales//Proc. Natl. Acad Sei USA 1999. V 96 P 8811-8813.
79. Furness C. A., Rudall P. J. Pollen aperture evolution a crucial factor for eudicot success9 // Trends in Plant Sciences 2004. V. 9. P 154-158.
80. Gandolfo M. A, Cuneo N. R. Fossil Nelumbonaceae from the La Coloma Formation (Campanian-Maastrichtian, Upper Cretaceous), Chubut, Patagonia, Argentina // Rev Palaeob. Palynol. 2005. V. 133. P 169-178
81. Garside S. The developmental morphology of the pollen of Proteaceae // J S. Afr Bot 1946. V. 12 P. 27-34.
82. Gillespie L.J., Nowicke J.W Systematic implications of pollen morphology in Gnetum II Acta bot.Gallica. 1994. V 141,№2 P 131-139.
83. Gould R.E., Delevoryas T. The biology of Glossopteris: evidence from petrified seed-bearing and pollen-bearing organs // Alcheringa 1977. V. 1. P. 387-399.
84. Gullväg B. The fine structure of some gymnosperm pollen walls // Grana Palynologica 1966. V. 6. P. 435-475.
85. Halbritter H , Cercidiphyllum japonicum // In: BUCHNER R. and WEBER M. (2000 onwards) PalDat a palynological database- Descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. httpV/www paldat org/
86. Halbritter H., Hesse M Principal modes of infoldings in tricolp(or)ate Angiosperm pollen // Grana 2004. V. 43. P 1-14
87. Harley M.M. Triaperturate pollen in the monocotyledons- configurations and conjectures // PI. Syst. Evol. 2004. V. 247. P. 75-122
88. Harley M.M., Dransfield J Triporate pollen m the Arecaceae//Grana 2003. V 42 P 3-19 Harley M. M., Ferguson I.K. Pollen morphology and taxonomy of the tribe Menispermeae (Menispermaceae) // Kew Bull. 1982. V. 37. P. 353-366.
89. Harris T.M., Miller J.I. Czekanowskiales // Yorkshire Jurassic flora. Br. Mus. Nat Hist., London, 1974. P. 79-150.
90. Heer O. Beitrage zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes // Acad Imp. Sei. St. Petersbourg Mem. 1876. V. 22, № 1-2. P. 1-122.
91. Hermsen E.J, Nixon K C., Crepet W.L. The impact of extinct taxa on understanding the early evolution of Angiosperm clades an example incorporating fossil reproductive structures of Saxifragales // PI. Syst. Evol. 2006. V. 260 P. 141-169.
92. Hesse M. Entwicklungsgeschichte und Ultrastruktur des Pollenkitts bei Tilia (Tiliaceae,) // PI Syst Evol. 19786 V. 129. P. 13-30.
93. Hesse M. Pollenkitt is lacking in Gnetum gnemon (Gnetaceae) // PI Syst Evol 1980 V. 136. P. 41-46
94. Hesse M Nature, form and function of pollen-connecting threads in angiosperms // In Blackmore S , Ferguson I.K. (eds) Pollen and spores1 form and function. London. Academic Press. 1986. P. 109-118
95. Hesse M. Pollenkitt is lacking in Gnetatae Ephedra and Welwitschia, further proof for its restriction to the angiosperms // PI. Syst Evol. 1981. V. 144. P. 9-16.
96. Hill R. S, Scriven L. J., Jordan G J. The fossil record of Australian Proteaceae // Flora of Australia 1995. V. 16. P. 21-30.
97. Hoffmann C.-C., Zetter R., Draxler I Pollen-und Sporenvergesellschaftungen aus dem Karpatium des Korneuburger Beckens (Niederusterreich). Beitrage zur Pal^ontologie 2002 V. 27. P. 17-43.
98. Hufford L. Rosidae and their relationships to other nonmagnoliid dicotyledons, a phylogenetic analysis using morphological and chemical data // Ann Missou. Bot. Gard 1992 V. 79. P 218248
99. Hughes N.F Further interpretation of Eucommndites Erdtman 1948 // Palaeontology 1961. V. 4, № 2. P. 292-299.
100. Judd W.S., Olmstead R G. A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships // Amer. J. Bot. 2004. V.91.P. 1927-1644.
101. Kedves M. LM and EM studies on pollen grains of recent Welwitschia mirabilis Hook and Ephedra species // Acta Botanica Hungarica 1987 V 33. P 81-103.
102. Kedves M Transmission electron microscopy of the fossil angiosperm exines // Szeged 1990. 135 p.
103. Kedves M. Transmission electron microscopy of the fossil gymnosperm exines // Szeged 1994. 125 p.
104. Kedves M, Pardutz B. Ultrastructure investigations of angiospermatophyte pollens from the Lower Eocene // Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. 1973 V 18, № 1-2. P. 135-154.
105. Kim S, Soltis D. E, Soltis P. S., Zanis M J., Suh Y. Phylogenetic relationships among early-diverging eudicots based on four genes: were the eudicots ancestrally woody9 // Molecular Phylogenetics and Evolution 2004. V. 31. P. 16-30
106. Krassilov V.A. Upper Cretaceous staminate heads with pollen grains // Palaeontology 1973. V. 16 P. 41-44.
107. Krassilov V.A. On the ovuliferous organ of Hirmerella // In Pant Commemorative Volume, Phyta. 1982. P. 141-144.
108. Krassilov V.A New paleobotanical data on origin and early evolution of angiospermy // Ann. Mi. Bot. Gard. 1984. V. 71. P. 359-374.
109. Krassilov V.A. New floral structure from the Lower Cretaceous of Lake Baikal area // Rev. Palaeobot. Palynol. 1986. V. 47. P. 9-16.
110. Krassilov V.A. Angiosperm origins: morphological and ecological aspects // Sofia Pensoft. 1997.270p.
111. Krassilov V.A. Macroevolutionary events and the origin of higher taxa // In: Wasser S P (ed): Evolutionary theory and processes: modern horizons, papers in honour of Eviatar Nevo 2004. P. 265-289.
112. Krassilov V.A. Baisiales, ordo nov. // In: A Brief History of the Gymnosperms Classification, Biodiversity, Phytogeography and Ecology. J.M. Anderson, H M Anderson and C Cleal (eds). Strelitzia. 2005.
113. Krassilov V.A , Ash S R. On Dinophyton protognetalean mesozoic plant // Palaeontographica. Abt. B. 1988. Bd. 208. Lfg 1-3. P. 33-38.
114. Krassiliov, V.A., Ash S Dinophytales, ordo nov. In: A Brief History of the Gymnosperms: Classification, Biodiversity, Phytogeography and Ecology // J.M Anderson, H M Anderson and C. Cleal (eds). Strelitzia. 2005 18p
115. Krassilov V.A, Bugdaeva E V Gnetalean plants from the Jurassic of Ust-Balej, east Siberia // Rev. Palaeobot. Palynol. 1988. V. 53. P. 359-374
116. Krassilov V.A , Bugdaeva E V. An angiosperm cradle community and new proangiosperm taxa //Acta Palaeobot 1999 Suppl 2 P. 111-127
117. Krassilov V A., Afonin S A , Naugolnykh S.V. Permotheca with in situ pollen grains from the1.wer Permian of the Urals //Palaeobotanist 1999. V 48, №1 P. 19-25.
118. Krassilov V.A., Rasnitsyn A.P., Afonin S.A. Pollen eaters and pollen morphology co-evolutionthrough Permian and Mesozoic// African Invertebrates 2006 V. 47, № 1.
119. Krassilov V.A., Tekleva M.V., Meyer-Melikyan N.R, Rasnitsyn A.P New pollen morphotypefrom gut compression of Cretaceous insect, its bearing on palynomorphological evolution andpalaeoecology // Cretaceous Research. 2003. V. 24. P. 149-156.
120. Kress W.J. Exineless pollen structure and pollination system of tropical Helicoma (Heliconiaceae) // In: S. Blackmore, I.K. Ferguson (eds): Pollen and Spores: Form and Function. London, Academic Press. 1986. P. 109-119
121. Kreunen S. S., Osborn J. M. Pollen and anther development in Nelumbo (Nelumbonaceae) // Amer. J. Bot. 1999. V. 86. P. 1662-1676.
122. Kräusel R. Koniferen und andere Gymnospermen aus der Trias von Lunz, Nieder-Usterreich. (Untersuchungen zur mesozoischer Florengeschichte des alpinen und sbddeutschen Raumes III // Palaeontographica. 1949. Abt B. Bd 89. S. 35-82
123. Kubitzki K. The families and genera of vascular plants // In: Pteridophytes and gymnosperms, eds K.U. Kramer, P.S. Green. Springer, Berlin/Heidelberg. 1998.
124. Kuprianova L.A. On the possibility of the development of tricolpate pollen from monosulcate // Grana. 1979. V. 18. P. 1-4.
125. Magallon S., Sanderson M. J. Absolute diversification rates in Angiosperm clades // Evolution 2001. V. 55. P. 1762-1780.
126. Magallon, S., Sanderson M. J. Relationships among seed plants according to highly conserved genes: sorting conflicting phylogenetic signals among ancient lineages //Amer J Bot 2002 V. 89. P. 1991-2006
127. Magallon-Puebla S., Herendeen P. S., Crane P. R. Quadriplatanus georgianus gen. et sp nov.: staminate and pistillate platanaceous flowers from the Late Cretaceous (Coniacian-Santonian) of Georgia, USA // Int. J. PL Sci 1997. V. 158. P. 373-394.
128. Manchester S R. Vegetation and reproductive morphology of an extinct plane tree (Platanaceae) from the Eocene of Western North America // Bot. Gaz. 1986. V. 147. P 200-226
129. Manchester S.R. Fruits and seeds of the Middle Eocene Nut Beds flora, Clarno Formation, Oregon//Palaeontogr Amer. 1994 V 58. P. 1-205.
130. Manchester SR., KvaCek Z. Vegetative and reproductive structure of the extinct Platanus neptumi from the Tertiary of Europe and relationships within the Platanaceae // PI. Syst Evol. 2004. V. 244. P. 1-29.
131. Maslova N.P., Krassilov V.A. A new genus of Platanaceae of the Amur region // Paleontological Journal.2002.V. LP. 106-110.
132. Millay M.A, Taylor T.N. Morphological studies of Paleozoic saccate pollen Palaeontographica. B 147. P. 75-99.
133. Milne L.A. Relationship between Propylipollis annularis (Tertiary dispersed pollen) and extant Xylomelum (Proteaceae) // In M.H. Kurmann and J.A. Doyle (eds): Ultrastructure of fossil spores and pollen. Royal Botanic Gardens, Kew. 1994. P. 193-213.
134. Muller J. Form and function in angiosperm pollen//Ann. Missouri Bot Gard 1979 V 66 P. 593-632.
135. Médus J. Contribution a la classification des grains de pollen du groupe des Circumpolles
136. Pflug) Klaus // Pollen et Spores 1970. V. 12 P. 205-216
137. Médus J. The ultrastructure of some Circumpolles // Grana. 1977. V. 16. P. 23-28.
138. Nixon K. C, Poole J M. Revision of the Mexican and Guatemalian species of Platanus
139. Platanaceae) // Lundellia. 2003. V. 6. P. 103-137.
140. Nowicke J.W., Skvarla J.J. Pollen morphology: The potential influence in high order systematics // Ann. Missouri Bot. Gard 1979. V. 66. P. 633-700.
141. Osborn J.M., Taylor T.N. Pollen morphology and ultrastructure of the Corystospermales: permineralised in situ pollen from the Triassic of Antarctica // Rev. Palaeobot. Palynol 1993. V. 79 P 205-219.
142. Pacltovâ B. Some pollen of recent and fossil species of the genus Platanus L // Acta Univ. Carol. Geo!. Pokorna 1986. V. 4. P. 367-391.
143. Pant D.D. Reproductive biology of glossopterids and their affinities // Soc. Bot Fr Actual Bot. 1987. V. 134, №2. P. 77-93.
144. Pedersen, K.R., Friis, E M., Crane, P.R. Pollen organs and seeds with Decussosporites Brenner from Lower Cretaceous Potomac Group sediments of eastern USA//Grana. 1993 V 32 P. 273289.
145. Pedersen K.R., Friis E M., Crane P.R, Drinnan A.N. Reproductive structures of an extinct platanoid from the Early Cretaceous (Latest Albian) of eastern North America // Rev Palaeobot. Palynol. 1994a. V. 80. P 291-303.
146. Pedersen K.R., Frns E M., Crane P R Ultrastructure of pollen from Cretaceous angiosperm reproductive structures // In: M H. Kurmann, J.A. Doyle (eds) Ultrastructure of fossil spores and pollen. Kew: Royal Botanic Garden 19946. P. 139-159
147. Pettitt, J M., Chaloner, W.G. The ultrastructure of the Mesozoic pollen Classopollis II Pollen Spores. 1964. V. 6 P. 611-620
148. Pigg K.B., Stockey R A. Platanaceous plants from the Paleocene of Alberta, Canada // Rev. Palaeobot. Palynol 1991. V 70 P. 125-146.
149. Pocock S.A.J., Vasanthy G. Cornetipollis reticulata, a new pollen with angiospermid features from upper Tnassic (Carman) sediments of Arizona (U.S A ), with notes on Equisetosporites II Rev. Palaeobot. Palynol. 1988. V. 55. P 337-356.
150. Pocock S.A.J., Vasanthy G., Venkatachala B S. Pollen of Circumpolles an enigma or morphotrends showing evolutionary adaptation // Rev. Palaeobot. Palynol. 1990 V 63. P. 179193.
151. Praglowski J. The pollen morphology of the Trochodendraceae, Tetracentraceae, Cercidiphyllaceae, and Eupteleaceae, with reference to taxonomy//Pollen Spores 1971 V 16. P. 449-467.
152. Rasnitsyn, A.P., Krassilov V A Pollen in the gut contents of fossil insects as evidence of co-evolution // Paleontological Journal 1996. V. 30, № 6. P. 716-722.
153. Ressayre A., Dreyer L, Triki-Teurtroy S , Forchioni A , Nadot S Post-meiotic cytokinesis and pollen aperture pattern ontogeny: comparison of development in four species differing in aperture pattern // Amer. J. Bot 2005. V. 92, № 4. P. 576-583.
154. Reymanovna M. On seeds containing Eucommudites troedssonn pollen from the Jurassic of
155. Grôjec, Poland //Bot J Linn. Soc. 1968 V.61.P 147-152.
156. Rowley J.R. Germinal apertural formation in pollen // Taxon 1975. V 24. P 17-25.
157. Rowley J. R. Are the endexine of pteridophytes, gymnosperms and angiosperms structurally equivalent? // Rev. Palaeobot. Palynol. 1995. V. 85. P. 13-34.
158. Rowley J.R., Srivastava S K. Fine structure of Classopollis exine // Can J Bot. 1986 V 64. P. 3059-3074.
159. Rydm C., Pedersen KR, Crane P.R, Fnis EM Former diversity of Ephedra (Gnetales): evidence from Early Cretaceous seeds from Portugal and North America // Ann Bot 2006 V 98. P. 123-140.
160. Sampson F.B. Pollen morphology of Lactoridaceae: a re-examination//Grana 1995 V 34. P. 100-107.
161. Sampson F.B. Pollen diversity in some modern magnoliids // Int J. PI Sei 2000 V 161, Suppl. 6. S193-S210.
162. Schweitzer H.-J. Die Rato-Jurassischen floren des Iran und Afghanistans // Palaeontographica 1977. Band 161. Abt. B. S. 98-145.
163. Soltis D.E., Senters A E, Zanis M J, Kim S., Thompson J D., Soltis P S , Ronse de Craene L.P., Endress P.K., Farries J.S. Gunnerales are sister to other core eudicots implications for the evolution of pentamery // Amer J. Bot. 2003. V 90. P. 461-470.
164. Steeves M.W., Barghoorn E.S. The pollen of Ephedra II J.Arnold Arbor 1959. V. 11 P 221255.
165. Suärez-Cervera M., Marquez J., Seoane-Camba J. Pollen grains and Ubish body development in Platanus acerifolia II Rev. Palaeob. Palynol. 1995. V. 85 P. 63-84.
166. Takahashi M., Saiki K. Maastrichtian angiospermous pollen records from Sakhalin, Russia // J. Plant. Res. 1995 V. 108. P. 47-52.
167. Takhtajan, A L Diversity and classification of flowering plants // New York, Columbia Univ. Press. 1997.
168. Taylor T.N., Alvin K.L. Ultrastructure and development of Mesozoic pollen- Classopollis II Amer. J. Bot. 1984. V. 71. P. 575-587.
169. Tekleva M.V., Krassilov V.A , Kvacek J., van Konijnenburg-van Cittert J.H A Eucommndites: ultrastructure and affinities // Acta Palaeobotanica. 2006 V. 46, № 2
170. Townrow J.A. A new member of Corystospermaceae Thomas // Ann Bot. (Gr Brit ) 1965. V. 29, №115. P. 495-511.
171. Trevisan L. Ultrastructural notes and considerations of Ephedripites, Eucommndites and Monosulcites pollen grains from Lower Cretaceous sediments of southern Tuscany (Italy) // Pollen et Spores. 1980 V.22.P 85-132
172. Ueno J. On the fine structure of the cell walls of some gymnosperm pollen // Biol J Nara Women's Univ. 1960 V 10 P. 19-25.
173. Van Campo M. Precisions nouvelles sur les structures compares des pollens de Gynmospermes et d'Angiospermes // Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sei 1971. Ser. D V. 272 P. 20712074.
174. Van Konijnenburg-Van Cittert J.H A. Some additional notes on male gymnosperm fructifications from the Jurassic flora of Yorkshire // Acta Bot. Neerl. 1972 V. 21. P 95-98
175. Vasanthy G , Cornet B , Pocock S A J. Evolution of proangiosperms during Late Triassic pre-Cretaceous pollen trends towards mono- and dicotyledonous taxa diversification // Geophytology 2004. V. 33, № 1-2 P 99-113
176. Walker J.W. Comparative pollen morphology and phylogeny of the Ranalean Complex // In: C.B. Beck (ed), Origin and Early Evolution of Angiosperms. Columbia Univ. Press, New York. 1976 P.241-299.
177. Wang Z. A new Permian gnetalean cone as fossil evidence for supporting current molecular phylogeny // Ann. Bot. 2004. V. 94 P. 281-288
178. Wanntorp L., Dettmann M. E., Jarzen D. M. Tracking the Mesozoic distribution of Gunnera: comparison with the fossil pollen species Tricolpites reticulates Cookson // Rev Palaeobot. Palynol. 2004a V. 132. P. 163-174
179. Wanntorp L, Praglowski J., Grafstrum E. New insights into the pollen morphology of the genus Gunnera II Grana. 20046. V. 43 P 15-21.
180. Ward J.V., Doyle J.A., Hotton C L. Probable granular magnoliid angiosperm pollen from the Early Cretaceous // Pollen et Spores 1989. V. 31. P. 113-132.
181. Watson, L., and Dallwitz, M J. 1992 onwards. The families of flowering plants descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version- 30th May 2006 http //delta-intkev com
182. Xuanli Y., Taylor T.N., Taylor E.L. The corystosperm pollen organ Pteruchus from the Triassic of Antarctica//Amer J. Bot. 1995 V. 82, №4. P. 535-546.
183. Ye, S.T., Zhang J.T., Qiao B S, Lu Y.G. Airborne and allergenic pollen grains in China. Scientific Press, Peiking 1988. (in Chinese)
184. Zavada M.S. Angiosperm origins and evolution based on dispersed fossil pollen ultrastructure//Ann. Missou. Bot. Gard. 1984. V. 71. P. 444-463
185. Zavada M.S. The ultrastructure of three monosulcate pollen grains from the Triassic Chinle formation, Western United States//Palynology 1990 V. 14 P 41-51
186. Zavada M.S The ultrastructure of pollen found in dispersed sporangia of Arberiella (Glossopteridaceae) // Bot. Gaz 1991. V. 152. P. 248-255.
187. Zavada M.S. The ultrastructure of Upper Palaeozoic and Mesozoic pollen from southern Africa and Asia //Palaeont. afr 2004 V.40 P. 59-68
188. Zavada M.S., Crepet W L. Pollen gram wall structure of Caytonanthus arberi (Caytoniales) // PI. Syst. Evol. 1986. V. 153. P 259-264.
189. Zavada M.S., Gabaraeva N.I. Comparative pollen wall development of Welwitschia mirabilis and selected primitive angiosperms // Bulletin of the Torrey Botanical Club, 1991 V 118 P. 292-302.
190. Zavada M.S , Taylor T N Pollen morphology of Lactondaceae//Plant Syst Evol 1986 V. 154. P. 31-39.
191. Zavialova N.E. L'ultrastructure du pollen saccules de Gymnospermes fossiles en relation avecles implications systématiques // XVII Symposium de l'Association des Palynologues de Langue
192. Française (A.P.L F.), Arles, 24—26 septembre 2001,2001. P. 95 (in French)
193. Zavialova N.E., Gomankov, A.V. Fine morphology of peculiar reticulate pollen from the
194. Permian of Russia // Proceedings of International Botanical Congress, Vienna, Austria 2005. P.385.
195. Zavialova N E., Roghi G. Exine morphology and ultrastructure of Duplicisporites from the Triassic of Italy//Grana, 2005 V.44 P. 337-342
196. Zetter R., Hesse M., Huber K.H. Combined LM, SEM and TEM studies of Late Cretaceous pollen and spores from Gmbnd, Lower Austria // Stapfia. 2002 V. 80 P. 201-230.
197. Zhang Z.-Y Pollen morphology and variation of the genus Fortunearia (Hamamelidaceae)endemic to China//Israel Journal of Plant Sciences 2001. V 49 P 61-66
198. Zhou Z, Crepet W.L , Nixon K C. The earliest fossil evidence of the Hamamelidaceae- Late
199. Cretaceous (Turonian) inflorescences and fruits of Altingioideae // Amer J Bot 2001. V. 88 P.753.766.
-
Теклёва, Мария Владимировна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2007
-
ВАК 25.00.02
