Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Морфология, систематика и филогения ископаемых платаноидов и гамамелид

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Морфология, систематика и филогения ископаемых платаноидов и гамамелид"

На правах рукописи

МАСЛОВА Наталья Павловна

МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ИСКОПАЕМЫХ ПЛАТАНОИДОВ ИГАМАМЕЛИД

25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

ких наук

003450254

Москва 2008

003450254

Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. А. А. Борисяка РАН

Научный консультант: доктор геолого-минералогических наук, профессор

В.А. Красилов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Д.Д. Соколов

доктор биологических наук, профессор А.П. Расницын

доктор геолого-минералогических наук А.Л. Юрина

Ведущая организация: Геологический институт РАН

Защита состоится 12 ноября 2008 г. в часов на заседании

Диссертационного совета Д 002. 212. 01 по защите диссертаций в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ОБН (Москва, Ленинский проспект, 33)

Автореферат разослан « & » октября 2008 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

кандидат геолого-минералогических наук

л Ю.Е. Демиденко

ВВЕДЕНИЕ

Семейства Platanaceae и Hamamelidaceae вызывают интерес палео- и необотаников в силу того, что в системах A.JI. Тахтаджяна (1966,1987) и А. Кронквиста (Cronquist, 1981) они объединены в порядок Hamamelidales, занимающий узловое положение в филогенетическом древе двудольных растений. В этих системах Hamamelidales является связующим между группами цветковых, приближаемых к основанию филогенетического древа, и группой более высоко организованных порядков "сережкоцветных".

Предложенная недавно система цветковых растений, базирующаяся на молекулярных данных (APG, 2003), упразднила порядок Hamamelidales, расположив семейства Platanaceae и Hamamelidaceae соответственно в пределах порядков Proteales и Saxifragales, что практически исключило их возможное близкое родство. Ставшие уже достаточно представительными палеоботанические данные по этим группам практически не отражены в современном варианте этой системы. Причиной такой недооценки палеоботанической информации, вероятно, является тот факт, что такие данные в значительной мере искусственно укладываются в существующие системы современных цветковых. При этом за гранью анализа оказываются ранние представители покрытосеменных растений, своеобразие которых могло бы значительно дополнить представления о морфологическом разнообразии группы в целом. Новый взгляд на систематическое положение семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, основанный на молекулярных данных, хотя и безоговорочно принят большинством исследователей, все же пока не находит должного подтверждения в палеонтологической летописи. Напротив, палеоботанические данные свидетельствуют о возможном происхождении этих двух семейств от общей полиморфной группы, широко распространенной в мелу.

Первые палеоботанические сведения о гамамелиецветных представляют собой описания листовых остатков и соцветий с характерной морфологией, определенные современными родами (Newberry, 1868; Lesquereux, 1892 и др.). В силу достаточно мелких размеров флоральные структуры гамамелиецветных не всегда могут быть однозначно гомологизированы даже на современном материале, а при изучении ископаемого материала возникали еще большие трудности при идентификации тех или иных структур. С началом применения в палеоботанических исследованиях новейших достижений техники (электронная сканирующая и трансмиссионная микроскопия) появилась реальная возможность провести ревизию накопившегося материала по ископаемым цветковым на основании всех доступных к изучению макроморфологических и микроструктурных признаков вегетативной и репродуктивной сфер. Головчатые соцветия и соплодия платаноидов и гамамелид потенциально представляют большой интерес для эволюционных исследований в силу того, что их флоральные структуры претерпели значительные изменения и существенно отошли от исходных морфотипов. В то время как у современных представителей семейств Platanaceae и Hamamelidaceae репродуктивные структуры значительно различаются внешне, их ископаемые представители обладают практически идентичными макроморфологически головчатыми соцветиями и соплодиями, а их принципиальные отличия выявляются исключительно на микроморфологическом уровне.

Предыдущие палеоботанические исследования показали, что монотипное ныне семейство Platanaceae в геологическом прошлом представляло собой

обширную группу, игравшую значительную роль в формировании растительного покрова Северного полушария в мелу и кайнозое (Вййек et al., 1967; Kvaiek, 1970; Вахрамеев, 1976; Красилов, 1976; Hickey, Doyle, 1977; Manchester, 1986; Crane et al., 1988; Friis et al., 1988; Pigg, Stockey, 1991; Маслова, 1997, 2002a и др.). Относительно геологических предшественников более разнообразного современного семейства Hamamelidaceae данных несоизмеримо меньше (Endress, Friis, 1991; Magall6n-Puebla et al., 1996, 2001; Maslova, Krassilov, 1997; Maslova, Golovneva, 2000; Маслова, Головнева, 2000; Zhou et al., 2001 и др.). Необходимо отметить, что исследователи относили все вновь появляющиеся находки листьев и репродуктивных структур, макроморфологически и отчасти микроморфологически сходные с таковыми у современных представителей, к современным семействам, тем самым непомерно расширив их рамки без соответствующей корректировки диагнозов семейств.

Кроме этого, наряду с растущим числом ископаемых находок репродуктивных структур и листовых остатков, отнесенных к семействам Platanaceae и Hamamelidaceae, появились данные об устойчивых ассоциациях платаноидных листьев и репродуктивных структур, проявляющих признаки как платановых (Krassilov, Shilin, 1995; Маслова, 2002а; Маслова, Кодрул, 2003; Маслова, Герман, 2006), так и гамамелидовых (Маслова, Герман, 2004), а также совмещающих признаки обоих семейств (Maslova et al., 2005; Маслова и др., 2007). Все это дает основания для пересмотра систематического положения имеющихся палеоботанических находок платаноидов и гамамелид в пользу выделения новых вымерших семейств в противовес сложившимся представлениям о широком присутствии в мелу представителей современных семейств.

Актуальность темы. Господствующие ныне представления о систематике и филогении цветковых растений, основанные на молекулярно-генетических данных, в настоящее время практически не имеют какой-либо альтернативы, что исключает и их продуктивное развитие, и решение проблемы в более широком смысле. В последние десятилетия научные знания о древних представителях флоры значительно обогатились за счет привлечения, в первую очередь, сведений о флоральных структурах, признаки которых являются основополагающими для ботанических систематических и филогенетических построений. Благодаря появлению таких данных возникла реальная возможность анализировать время возникновения того или иного признака, процесс его становления и/или исчезновения, прослеживать возможные переходные формы признаков, их филогенетические тенденции. Сопоставление палеоботанических находок с современными таксонами позволяет теперь более обоснованно судить о их возможных родственных связях. В настоящей работе делается попытка обобщения имеющихся данных о современных представителях семейств Platanaceae и Hamamelidaceae и их геологических предшественниках, и на его основе представляется альтернативная система древних представителей этих групп, основанная на палеоботанических данных. Имеющиеся на сегодняшний день палеоботанические свидетельства позволяют на новом уровне подойти к проблеме морфологии, систематики и филогении семейств Platanaceae и Hamamelidaceae.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является разработка систематики древних платаноидов и гамамелид, выяснение закономерностей их эволюционных взаимоотношений. В этой связи были поставлены следующие задачи: (1) таксономическая ревизия меловых и кайнозойских гамамелиецветных на основе

макро- и микроструктурного изучения их листовых и репродуктивных органов; (2) изучение пределов изменчивости морфологических и эпидермальных признаков листьев современных таксонов с целью их дальнейшего использования в качестве модели при изучении соответствующих пределов у ископаемых форм; (3) построение гомологических рядов признаков репродуктивной сферы древних платаноидов и гамамелид с целью выявления их возможных родственных связей; (4) выявление основных эволюционных тенденций в развитии признаков вегетативной и репродуктивной сфер; (5) построение для исследуемых групп филогенетических схем, опирающихся на палеоботанические свидетельства хронологической последовательности появления и переходных форм признаков репродуктивной сферы.

Научная новизна. Впервые ископаемые находки репродуктивных структур древних платаноидов и гамамелид привлечены для построения системы, включающей новый вымерший порядок и новые вымершие семейства. Предложено выделение в составе ceMeñcTBaPlatanaceae двух новых подсемейств - Gynoplatananthoideae subfam. nov. и Platanoideae subfam. nov. Ранее относимые к Platanaceae роды, характеризующиеся четырхмерными цветками, выделены в новое семейство Bogut-chanthaceae fam. nov. Репродуктивные структуры, характеризующиеся мономерным строением цветка, объединены в новый порядок Sarbaicarpales ordo. nov. На основании имеющихся палеоботанических находок листовых и репродуктивных структур, сочетающих основные диагностические признаки обоих семейств, повторяющихся фактов совместного нахождения в захоронениях различных органов растений, относимых к различным семействам, общности филогенетических тенденций в развитии флоральных признаков, а также наблюдаемого явления изоморфного полиморфизма сделан вывод о близких родственных связях современных Platanaceae и Hamamelidaceae, произошедших от единой полиморфной группы, существовавшей в мелу. Выделено 20 новых видов, 13 новых родов, два новых подсемейства, три новых семейства, один новый порядок.

Защищаемые положения. 1. Морфологические и эпидермальные признаки полиморфных листьев типичного платанового облика сформировались в позднем альбе и остались принципиально неизменными до настоящего времени, указывая на морфологический стазис таких листьев, сочетающийся с высоким уровнем их изменчивости. С учетом ассоциации с принципиально различными репродуктивными структурами платаноидные листья предлагается классифицировать в морфологической системе, независимой от естественной системы покрытосеменных растений.

2. Предлагается новая система ископаемых платаноидов и гамамелид, основанная на находках репродуктивных структур и включающая два порядка: Hamamelidales с двумя современными семействами Platanaceae (подсемейства Platanoideae subfam. nov. и Gynoplatanthoideae subfam. nov.) и Hamamelidaceae и с вымершим семейством Bogutchanthaceae fam. nov., и вымерший новый порядок Sarbaicarpales ordo. nov. с двумя новыми семействами (Sarbaicarpaceae fam. nov. и Kasicarpaceae fam. nov.).

3. Семейства Platanaceae и Hamamelidaceae имеют общее происхождение, о чем свидетельствуют: (1) сходство филогенетических тенденций в развитии признаков, включая изоморфный полиморфизм целого ряда макро- и микроморфологических признаков вегетативной и репродуктивной сферы, (2) формирование сходных агрегированных флоральных структур, выводящих цветок на новый эволюционный уровень, (3) совмещение в ряде ископаемых таксонов диагности-

ческих признаков обоих семейств, (4) ассоциация различных органов растения, проявляющих признаки обоих семейств.

4. Предковая для семейств Platanaceae и Hamamelidaceae группа сформировалась в альбе-сеномане. Семейство Platanaceae происходит от группы родов с пятимерными цветками с развитыми околоцветниками. Потеря околоцветника и четкой мерности цветка привела к возникновению рода Platanus, существующего поныне. Семейство Hamamelidaceae берет начало от сеноманского синтетического рода Viltyngia, объединяющего признаки современных подсемейств Exbucklandioideae, Altingioideae и Hamamelidoideae. Семейство Bogutchanthaceae fam. nov., возникшее в сеномане-туроне, является связующим звеном между древними представителями семейств Platanaceae и Hamamelidaceae. Порядок Sarbaicarpales ordo, nov., характеризующийся цветками с мономерным гинецеем и единственным семенем, известен с позднего альба и представляет особую линию развития, филогенетически близкую порядку Hamamelidales.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на памятных палеоботанических чтениях, посвященных C.B. Мейену (ГИН РАН, 1997, 2000), В.А. Вахрамееву (ГИН РАН, 2002), А.Н. Криштофовичу (БИН РАН, 2007), конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения К. Линнея (МГУ, 2007), 6 Международной палеоботанической конференции (Китай, 2000), Международном совещании "Климат и биота в раннем палеогене" (США, 2001), Международном симпозиуме по эволюции высших растений (МГУ, 2003), Международной палеоботанической конференции (Москва, 2005), 17 Международном ботаническом конгрессе (Австрия, 2005), 12 Съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008). Исследования проводились в рамках грантов РФФИ (руководитель и исполнитель), грантов фонда Сеп-коски, США (руководитель) и гранта фонда Линнеевского ботанического общества, Англия (руководитель). По материалам диссертации имеются 44 научные работы, среди них одна персональная монография, 25 статей в рецензируемых отечественных и зарубежных журналах.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит Введение, 8 глав, Заключение, список литературы (323 источника, из них 299 на иностранных языках) и Приложение. Работа изложена на 321 стр. машинописного текста, содержит 10 текстовых таблиц, 15 рисунков. Приложение включает 40 фототаблиц и 40 страниц объяснений к ним. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

Благодарности. Работа выполнена в Лаборатории палеоботаники Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН, Москва. Я благодарю всех сотрудников Лаборатории за постоянную поддержку, интерес к исследуемой проблеме, плодотворные дискуссии. Особую признательность выражаю моему научному консультанту, учителю и наставнику проф. В.А. Красилову (ПИН РАН), чье научное содействие и человеческое участие я чувствую на протяжении всего процесса работы - от момента освоения под его руководством микроструктурного анализа до конструктивного обсуждения полученных результатов. Я благодарна коллегам М.А. Ахметьеву, А.Б. Герману (ГИН РАН), Л.Б. Головневой (БИН РАН), Т.М. Кодрул (ГИН РАН), В.А. Красилову, Л.И. Фотьяновой (ПИН РАН), П.В. Ши-лину (Институт ботаники и фитоинтродукции МОН PK, Алма-Ата), любезно предоставившим ископаемый материал, без доброй воли которых подобное исследование не было бы возможным, а также С.А. Афонину и Н.В. Горденко (ПИН РАН) за сбор гербарного материала. Искренне благодарю Л.Т. Протасевича

и A.B. Кравцева за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе, A.B. Мазина за изготовление фотографий, С.И. Политову за ксерокопирование рабочего материала, Л.Д. Волкову за техническую помощь в подготовке текста и постоянное дружеское участие, Е.В. Карасева за помощь в подготовке компьютерной версии иллюстраций, мою семью за постоянную поддержку и понимание. Я признательна Российскому фонду фундаментальных исследований, фонду Сеп-коски (США) и фонду Линнеевского ботанического общества (Англия) за материальную поддержку исследования.

Глава 1. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И ТЕРМИНОЛОГИЯ

Материал. Изучен ископаемый материал из следующих местонахождений: 1) Восточная Сибирь, Лено-Вилюйская впадина, р. Тюнг, тимердяхская свита, се-номан (Вахрамеев, 1958); 2) Западная Сибирь, обнажение яра "Верхняя Глинка" у дер. Симоново (р. Чулым), стратотип симоновской свиты, сеноман-турон (Лебедев, 1962; Буданцев, 1979; Головнева, 2002); 3) Западный Казахстан, Сарбайский карьер, недалеко от г. Рудный, жиркиндекская свита, сеноман-турон (Шилин, 1986); 4) Чулымо-Енисейская впадина, р. Кас, левом приток р. Енисей, верхняя часть симоновской свиты, турон (Maslova et al., 2005); 5) Восточная Сибирь, Лено-Вилюйская впадина, р. Линда, чиримыйская свита, коньяк (Вахрамеев, 1958; Головнева, 2004); 6) Амурская область, юго-восточнее пос. Архара, цагаянская свита, верхняя часть средней подсвиты; нижний палеоцен (Kodrul, 2004; Markevich et al., 2004); 7) Амурская область, правый берег р. Бурей, ниже устья ее правого притока р. Дармакан, Бу-реинский Цагаян, цагаянская свита, нижний палеоцен (Красилов, 1976); 8) СевероЗападная Камчатка, бухта Чемурнаут: а) верхняя часть камчикской- нижняя часть ткапроваямской свиты, верхний палеоцен - нижний эоцен (Серова и др., 1989); б) мыс Чемрыл, верхняя часть ткапроваямской свиты, нижний эоцен (Фотьянова, 1989); 9) Северо-Западная Камчатка, разрез между мысами Ребро и Геткилнин, ткапроваямская свита, верхний палеоцен - нижний эоцен (Серова и др., 1989); 10) Западная Камчатка, р. Эврававаям, ткапроваямская свита, верхний палеоцен - нижний эоцен (Серова и др., 1989); И) Западная Камчатка, р. Снатол; а) верхняя часть хулгунской свиты, нижний палеоцен (Lavrenko, Fotyanova, 1994); б) напанская свита, верхний палеоцен (Lavrenko, Fotyanova 1994); 12) Западная Камчатка, р. Ана-дырка, тигильская серия, средний? эоцен (Серова, 1969; Серова, Фотьянова, 1992); 13) Сахалин, р. Онор, изолированный блок угленосных отложений, средний? эоцен; 14. Южный Сахалин: бассейн р. Красноярка, найбутинская свита, средний эоцен (Кодрул, 1999); 15) Южный Сахалин: р. Найба, найбутинская свита, средний эоцен (Кодрул, 1999); 16-18) Западный Сахалин, рр. Снежинка, Кама, Аральская, снежин-кинская свита, средний эоцен (Кодрул, 1999); 19) восточный Сахалин, р. Богатая, люкаменская свита, верхний эоцен (эоценовый возраст свиты по Л.И. Митрофано-вой и др., 1991 уточняется как позднеэоценовый, устное сообщение Фотьяновой); 20,21) Западная Камчатка, п-ов Утхолокский, свита мыса Зубчатого, верхний эоцен (Фотьянова и др., 1996): а) береговой разрез между мысом Южный и устьем р. Утхо-лок; б) бухта к югу от мыса Зубчатого; 22) северо-западная Камчатка, бухта Подка-герная, иргирнинская свита, верхний эоцен (Фотьянова, Серова, 1983); 23) западный Сахалин, Углегорский район, г. Шахтерск, верхнедуйская свита, нижний миоцен (Фотьянова, 1988); 24) южный Сахалин, Корсаковский район, пос. Новиково, верхнедуйская свита, нижний миоцен (Фотьянова, 1988); 25) восточный Сахалин, Ма-каровский район, р. Коралловка, верхнедуйская свита, нижний миоцен (Фотьянова,

1988); 26) восточный Сахалин, р. Шахтная, приток р. Горной, верхнедуйская свита, нижний миоцен (Фотьянова, 1988).

В сравнительном плане по литературным данным анализируются ископаемые представители, известные из соответствующих отложений Северной Америки и Европы. При изучении макроморфологии и эпидермального строения ископаемых листьев для сравнения использовались гербарий, собранный автором в разные годы в Ботаническом саду г. Сухуми, материал по Восточной Азии и Северной Америке из гербарного фонда Ботанического института РАН (г. Санкт-Петербург) и Главного ботанического сада РАН (г. Москва). Для изучения пределов вариабельности морфологических и кутикулярно-эпидермальных признаков листа Platanus acerifolia Willd. использовался гербарный материал, собранный Н.В. Горденко в г. Анапе летом 2006,2007 гг.

Методика. Отбор, препарирование, измерение, описание, фотографирование и прорисовка макроморфологических признаков листовых и репродуктивных остатков выполнялись при помощи стереомикроскопов МБС-10 и Leica MZ 16. Фотографирование экземпляров производилось цифровыми камерами Nikon CoolPix 4500 и Leica DFC 420. Химическая препаровка фитолейм, их отделение от породы и объемная мацерация породы для выделения дисперсных микрофоссилий проводились с помощью плавиковой кислоты. Из некоторых экземпляров были изготовлены трансфер-препараты на лаковой пленке путем помещения в концентрированную HF. Микроструктура фитолейм и субкрустаций (внутренних минеральных пленок: Красилов, Макулбеков, 1996) изучалась с помощью сканирующего электронного микроскопа CAMSCAN и просвечивающего светового микроскопа CARL ZEISS AXIOPLAN-2. Мацерация кутикул выполнялась по общепринятой методике (последовательное воздействие концентрированной азотной кислоты и концентрированной щелочи). В случае, когда при обычном воздействии концентрированной азотной кислоты, а затем концентрированной щелочи фитолеймы сильно истончались, а зачастую практически растворялись, что затрудняло или делало полностью невозможным их дальнейшее изучение, традиционная методика мацерирования была модифицирована (воздействие азотной кислоты, разбавленной водой в соотношении 1:1 в течение более длительного - до 24 часов - времени).

В исследовании таксономического разнообразия и морфологической эволюции использованы имеющиеся литературные материалы, проанализированные в свете новых данных по мел-палеогеновым местонахождениям Северной Азии Америки. Морфологический анализ включал выявление всех доступных к изучению признаков репродуктивных структур и листьев и последующее определение ключевых диагностических признаков. Методические подходы к анализу морфологии и эволюции признаков опираются на теоретические исследования Н.И. Вавилова (1921 и др.), В.А. Красилова (1977, 1989), C.B. Мейена (1987) в области гомологической изменчивости и эволюционного параллелизма. Гомоло-:газация флоральных структур (околоцветника, андроцея, гинеция, стерильных структур цветка) и оценка их относительного развития опирались на детальные проработки на современном материале (напр., Endress, 1989а; Bogle, 1970; 1986) и полученные палеоботанические данные. В представлениях о филогенетических связях таксонов в качестве основных критериев использованы хронологические отношения и наличие переходных форм (связующих звеньев).

Терминология. При описании основных морфологических признаков листа использовались термины, предложенные A.A. Федоровым с соавторами (1956),

общий план жилкования и характер зубчатости описаны в терминах JI. Хики и Д. Дильчера (Hickey, 1973; Dilcher, 1974; Manual of leaf architecture..., 1999). Ряд дополнительных терминов заимствован из работ Вахрамеева (1976), Красилова (1979, 1989). Кутикулярно-эпидермальные признаки описаны в терминах К. Эзау (1980). Термины для описания репродуктивных структур взяты из общетеоретических работ (Эзау, 1980; Красилов, 1989; Krassilov, 1997) и ряда специальных статей, посвященных современным гамамелиецветным (Bogle, 1970, 1986; Endress, 1970, 1989а и др.).

Глава 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СИСТЕМАТИКЕ СЕМЕЙСТВ PLATANACEAE И HAMAMELIDACEAE

2.1. ПОЛОЖЕНИЕ СЕМЕЙСТВ PLATANACEAE И HAMAMELIDACEAE

В СУЩЕСТВУЮЩИХ СИСТЕМАХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Проблема создания и совершенствования классификационных систем является ключевой в области систематики цветковых растений. В самом общем плане классификационные системы высших растений можно подразделить на две основные группы. Первая группа включает синтетические системы, базирующиеся на анализе большой совокупности разнородных-морфологических, анатомических, биохимических, кариологических и т.д. - признаков. Одной из ключевых проблем в этом случае является определение степени таксономической значимости признака, а также установление комбинации различных диагностических признаков, характеризующих таксоны различного ранга. Среди таких синтетических систем ведущее место занимают системы Тахтаджяна (1966, 1987; Takhtajan, 1997) и Кронквиста (Cronquist, 1981). В приведенных системах семейства Platanaceae и Hamamelidaceae объединены в порядок Hamamelidales, подкласс Hamamelididae (Takhtajan, 1959) или Hamamelidae (Cronquist, 1968).

Ко второй группе можно отнести системы, предложенные на основании изучения отдельных вегетативных или репродуктивных структур, их частных признаков. Как правило, такие «признаковые» системы включают ограниченное число таксонов и разрабатываются на основе таксонов одного ранга, в частности, на уровне семейств, подсемейств, триб и т.д. Нередко в силу очень ограниченного исследовательского поля они характеризуются либо слишком узким, либо, напротив, необоснованно широким масштабом обобщений, что неизбежно приводит к противоречивым заключениям. Различные взгляды на внутрисемейственную классификацию Hamamelidaceae отражают исследования семязачатков (Niedenzu, 1891; Zhang, Wen, 1992), спермодермы (Меликян, 1972, 1973а, б), признаков древесины (Huang, 1986), строения листа (Pan et al., 1990), типа трихом (Fang, Fan, 1993) и др.

Отдельного рассмотрения заслуживают активно разрабатываемые в последнее десятилетие системы, базирующиеся на молекулярно-генетических данных (APG, 2003 и др.). С одной стороны, такие системы практически безоговорочно принимаются многими исследователями, с другой - полученные с помощью молекулярно-генетического анализа данные часто не согласуются с результатами морфологических исследований (как, впрочем, известны и случаи выраженных противоречий в интерпретациях данных, полученных при исследовании разных молекулярных маркеров), а построенные на их основе системы цветковых растений являются, по сути, также признаковыми.

В противовес представлениям, высказанным Тахтаджяном и Кронквистом об объединении семейств Platanaceae и Hamamelidaceae в порядок Hamamelidales,

система, основанная на молекулярных данных (APG, 2003), упразднила этот порядок, поместив семейства Platanaceae и Hamamelidaceae соответственно в порядки Proteales и Saxifragales. Положение семейств Platanaceae и Hamamelidaceae в системе цветковых растений является одним из самых явных противоречий между молекулярно-генетическими и традиционными морфологическими представлениями. Очевидно, что такого рода противоречия предопределяются различиями в принципах, положенных в основу методов анализа и классификации. Как бы то ни было, от любого метода, который претендует на построение системы и реконструкцию истории органического мира, мы вправе ожидать результаты, в той или иной степени сопоставимые с палеонтологической летописью.

2.2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СОВРЕМЕННЫХ СЕМЕЙСТВ PLATANACEAE И HAMAMELIDACEAE 2.2.1. Семейство Platanaceae Современное семейство Platanaceae включает единственный род Platanus (типовой вид - Р. orientalis L.), объединяющий подроды Platanus Leroy и Casta-neophyllum Leroy (Leroy, 1982). Подрод Platanus составляют виды, имеющие типичные лопастные листья и сложные соцветия, состоящие из укороченной оси и сидящих на ней от одной до пяти головок (виды Р. occidentalis L., Р. orientalis, Р. mexicana Moricaud и др.). Подрод Castaneophyllum включает единственный вид Р. kerrii Gagnep., имеющий простые, эллиптические листья и сложные соцветия с удлиненной осью и 12 или более головками. На ископаемом материале выделен третий подрод - Glandulosa (Kvacek et al., 2001), включающий, по мнению его авторов, Р. bella (Heer) Kvacek, Manchester et Guo, Р. fraxinifolia (Johnson et Gilmore) Walther и Р. neptuni (Ettingshausen) Büzek, Но1э et Kvaóek.

2.2.2. Семейство Hamamelidaceae Современное семейство Hamamelidaceae отличается большим разнообразием и включает 30 родов (144 вида), характеризующихся достаточно разнящимися ма-кроморфологическими и микроструктурными признаками вегетативной и репродуктивной сфер (Bogle, 1970; Скворцова, 1975; Endress, 1989а; Zhang, Lu, 1995). Наиболее убедительной кажется классификация Hamamelidaceae, предложенная П. Эндресс (Endress, 1989b), которая включает в пределах семейства четыре подсемейства: Hamamelidoideae (трибы Hamamelideae, Fothergilleae, Eustigmateae, Corylopsideae), Rhodoleioideae, Exbucklandioideae и Altingioideae.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PLATANACEAE И HAMAMELIDACEAE

Знание пределов изменчивости морфологических признаков листьев и репродуктивных органов у рецентных форм может служить основой для более точной идентификации ископаемых находок и позволяет выявить эволюционные тренды в развитии тех или иных структур.

3.1. СЕМЕЙСТВО PLATANACEAE 3.1.1. Морфология листа рода Platanus Морфологическая изменчивость листьев видов рода Platanus ранее обсуждалась в ряде работ (Henry, Flood, 1919; MacGmitie, 1937; Suzuki, 1958; Santamour, 1972; Шкарлет, 1979; Nixon, Poole, 2003), однако специальные исследования пределов морфологической изменчивости признаков листовых пластинок видов Platanus крайне ограничены (Шкарлет, 1979), а имеющиеся сведения достаточно 8

противоречивы (Henry, Flood, 1919; MacGinitie, 1937; Suzuki, 1958). Эта ситуация побудила нас провести детальное изучение морфологических признаков листьев вариабельного вида P. acerifolia, определить пределы изменчивости отдельных морфологических и эпидермальных признаков листа с целью дальнейшего использования полученных данных в качестве модели при идентификации меловых находок листьев платанового облика (Маслова и др., 2008а, б).

Исследование изменчивостиморфологическихикутикулярно-эпидермальных признаков листьев проводилось в пределах одной особи P. acerifolia. В результате исследований были выделены три основных морфологических типа листовых пластинок этого вида: (1) цельные с перистым краспедодромным (в случае зубчатого края пластинки листа) или камптодромным (в случае цельного края) жилкованием, располагающиеся исключительно в глубине кроны, как правило, в основании побегов; (2) асимметричные с формирующейся лопастью только с одной стороны, преимущественно располагающиеся внутри кроны, в центральной части побега; (3) лопастные с различной глубиной синусов между лопастями, цельным или зубчатым краем, в основном, располагающиеся по периферии, а также составляющие основную массу листьев центральной части кроны. В кроне дерева P. acerifolia в процентном отношении преобладают лопастные формы (около 60 %), асимметричные (с одной лопастью) и цельные листья составляют около 25 и 15 % соответственно. Расположение цельных листовых пластинок приурочено к внутренним частям кроны дерева, большей частью в основаниях побегов. Среди цельных листьев нередки формы с асимметричными листовыми пластинками.

Лопастные листовые пластинки различаются по отношению длины пластинки к ее ширине (1.1-1.6 и 0.7-0.8), по глубине синусов между лопастями, по степени развития зубчатости. Отмечена общая закономерность в расположении в кроне P. acerifolia разных морфотипов лопастных листьев - более глубоко рассеченные листья расположены, в основном, ближе к периферии кроны, в то время как мор-фотипы с менее выраженными или с намечающимися лопастями наблюдаются в глубине кроны.

Вариабельность формы листовых пластинок в пределах одной особи проявляется как на побегах текущего года, так и на многолетних, а также на обычных и прикорневых побегах (волчках). Таким образом, выявляется тенденция формирования у P. acerifolia цельных листовых пластинок в условиях большего затенения, а, соответственно, меньшего нагревания, иссушения и воздействия ветра. Влияние несколько различных экологических условий на развитие листьев в кронах крупных деревьев проявляется и в различной текстуре листьев, а также отражено в особенностях эпидермального строения.

Применительно к палеоботаническим исследованиям подобные данные могут быть привлечены к анализу выборок ископаемого листового материала с точки зрения морфологической вариабельности признаков. Так, например, найденные в ископаемом состоянии различные морфотипы листьев, аналогичные тем, что встречены в пределах одной особи у P. acerifolia, взятые по отдельности могут быть отнесены к различным родам и даже семействам цветковых растений, и лишь восстановление полного вариационного ряда морфологических признаков листа может способствовать объединению этих находок в один вид.

3.1.2. Кутикулярно-эпидермальное строение листьев рода Platanus

Первоначально эпидерма Platanus изучалась с помощью светового микроскопа (Baas, 1969; Krassilov, 1973; Brett, 1979; Hably, 1980; Upchurch, 1984; Kvacek,

Manchester, 2004 и др.), данных, полученных с использованием электронной сканирующей микроскопии, значительно меньше (Маслова, 1997; KvaCek et al., 2001; Carpenter et al., 2005).

Нами с помощью сканирующего микроскопа исследованы кутикулярно-эпидермальные признаки P. acerifolia с целью выявления их возможных вариаций у листьев различных морфотипов, располагающихся в различных частях кроны и, соответственно, подвергающихся воздействию различных микроклиматических условий (Маслова и др., 20086). Поскольку кутикулярно-эпидермальные данные все чаще используются для более точной диагностики ископаемого листового материала, знание пределов индивидуальной изменчивости этих признаков имеет особое значение.

В качестве объектов исследования были выбраны: (1) мелкие лопастные листья с плотной, грубой текстурой, располагающиеся на вершине побегов в верхней части кроны; (2) крупные лопастные листья с нежной бумажистой текстурой, располагающиеся внутри кроны; (3) лопастные листья средних размеров с промежуточным типом текстуры, располагающиеся в центре побегов в центральной части кроны; (4) цельные листья с нежной текстурой, располагающиеся в глубине кроны. Выявленные отличия касаются таких признаков, как различная степень извилистости и толщина антиклинальных стенок основных клеток эпидермы, тип и диаметр оснований трихом, степень и тип складчатости кутикулы нижней и верхней поверхностей листовой пластинки (таблица 1).

На примере P. acerifolia показано (Маслова и др., 2008 б), что основные клетки эпидермы как верхней, так и нижней поверхностей листа различаются по форме и размерам у разных морфотипов. Преобладание четырехугольных клеток с утолщенными прямыми или слегка изогнутыми стенками отмечено в эпидерме крупных лопастных листьев с нежной бумажистой текстурой, расположенных внутри кроны (группа 2). У лопастных листьев групп 1 и 3, различающихся расположением в кроне, форма основных клеток эпидермы варьирует от четырехугольной до полигональной, антиклинальные стенки преимущественно прямые, реже слабо извилистые. Заметно обособляется по форме основных клеток эпидермы группа 4, где амебовидные клетки эпидермы верхней поверхности листа имеют значительную амплитуду извилистости (10-15 мкм), клетки нижней поверхности листа варьируют от четырехугольных, полигональных с волнистыми антиклинальными стенками до амебовидных. Таким образом, в пределах одного дерева нами отмечена значительная вариабельность формы основных клеток эпидермы листа, а также широкий диапазон изменчивости антиклинальных стенок клеток -от прямых до сильно извилистых.

На материале P. acerifolia отмечено относительно независимое от таких внешних. факторов, как уровень освещения и водоснабжения, проявление извилистости клеточных стенок у листьев одной особи - извилистые клеточные стенки имеются как у «теневых» (растущих в центре кроны), так и у «световых» (растущих на прикорневых побегах и у пневой поросли) листьев группы 4. Таким образом, проявление признака извилистости клеточных стенок у P. acerifolia коррелирует с формой листовой пластинки - сильно извилистые антиклинальные стенки клеток имеют только цельные морфотипы листьев.

Листья P. acerifolia преимущественно гипостоматные, однако цельные листья, располагающиеся в глубине кроны (группа 4), эпистоматные, имеют на верхней поверхности редкие устьица, как правило, расположенные в области жилок или сгруп-

пированные по нескольку в пределах ареолы. Показано, что вариации признаков устьичных комплексов у P. acerifolia касаются типа устьичного аппарата, характера развития кутикулярного покрова замыкающих клеток, формы устьиц, их размеров и числа на единицу поверхности. Доминирующим типом устьичных аппаратов P. acerifolia является аномоцитный, однако встречаются и парацитные устьица.

Все виды Platanus обладают канделябровидными трихомами. У разных видов трихомы характеризуются различной плотностью и опадаемостью (Baas, 1969; Nixon, Poole, 2003). Кроме канделябровидных, эпидерма листьев P. acerifolia несет и железистые трихомы. Трихомы (развивающиеся на контакте двух или более клеток), опадая, оставляют, как правило, утолщенное округлое основание, простые (развивающиеся на одной клетке) цилиндрические папилловидные ножки. Железистые трихомы характеризуются различной степенью кутинизации, в результате чего имеют либо почти цилиндрическую (при более сильной кутинизации) или округлую, в разной степени сплющенную (при менее выраженной кутинизации) форму. Молодые железистые трихомы имеют, как правило, куполовидную форму, постепенно меняющуюся на головчатую, на более поздних стадиях могут появляться короткие ножки. По наибольшему числу трихом на единицу поверхности листа обособляется группа 1, что в целом отражает известную тенденцию большего опушения листьев, подвергающихся повышенному освещению (Заленский, 1904; Горышина, 1979; Лотова, 2000). Железистые трихомы не встречены в эпидерме верхней поверхности листьев групп 2 и 4 («теневые» листья).

3.1.3. Морфология репродуктивных структур рода Platanus Репродуктивные органы рода Platanus представляют собой сложные соцветия, состоящие из центральной оси и располагающихся на ней сидячих или на ножке однополых головок, иногда несущих рудименты структур противоположного пола (стаминодии в пестичных цветках и рудиментарные пестики в тычиночных). Ввиду отсутствия развитого околоцветника и непостоянства числа элементов в цветке число цветков в головке визуально не определяется. Число головок на оси является видовым признаком.

Пестичные цветки имеют от пяти до девяти апокарпных плодолистиков, тычиночные цветки - от трех до пяти тычинок, состоящих из короткой тычиночной нити и удлиненных пыльников. Наличие пучка волосков в основании пестичного цветка является одним из родовых признаков Platanus.

Комплексное исследование типичных трехбороздных пыльцевых зерен разных видов Platanus с помощью СМ и СЭМ показало высокую степень единообразия их признаков. В первую очередь, это касается таких признаков, как размер зерна, характер орнаментации экзины, форма и размер борозд и др. (Denk, Tekleva, 2006).

3.1.4. Биологические особенности рода Platanus Большинство видов рода Platanus представлено крупными листопадными деревьями с широкой кроной (за исключением единственного вечнозеленого P. kerrii). Оптимальные условия для произрастания платанов приурочены к берегам и долинам рек и озер, к морским побережьям, реже платан встречается в составе горных лесов. Платаны - типично анемофильные и анемохорные растения. Зрелые плотные головчатые соплодия остаются в течение зимы на дереве, весной они рассыпаются на отдельные плоды, которые разносятся ветром благодаря наличию пучка волосков у их основания (Жизнь растений, 1980).

Таблица 1. Особенности кутикулярно-эпидермального строения листьев различных морфотипов Р1а1апш асепйэНа WШd.

Признаки Мор- фотипы листьев Складчатость кутикулы Эпидерма верхней поверхности листа

Форма основных клеток Размер основных клеток Антиклинальные клеточные стенки Трихомы Устьица

Число Канделяб-ровидные, диаметр Железистые, диаметр

1 ■ 2 3 4 5 6 7 8 9

Гругша 1 Радиальная от основания трихом (++) Неправильно четырехугольные или полигональные 10-20х 20-40 мкм Прямые 20-30 на 1 мм2 12-18 мкм 27-30 мкм

Группа 2 (++) Неправильно четырехугольные 15-ЗОх 25-40 мкм Прямые или слабо изогнутые 20 на 1 мм2 15-20 мкм _

Группа 3 (+) Полигональные или четырехугольные 20-30х 25-40 мкм Прямые 10 на 1 мм2 10-15 мкм До 28 мкм

Группа 4 и (+), а также мелкая складчатость, параллельная длинной оси клеток Амебовидные 30-35х 40-50 мкм Извилистые 2-4 на 1 мм2 15-30 мкм

Примечание. "-" — признак отсутствует,"+" —признак развит, "++" - признак сильно развит.

Таблица 1. Продолжение.

Признаки Мор-фотнпы листьев Эпидерма нижней поверхности листа

Форма основных клеток Размер основных клеток Антиклинальные клеточные стенки Трихомы Устьица

Число Канделя-бровидные, диаметр Железистые, диаметр Число Форма Размер

1 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Группа 1 Полигональные или неправильно четырехугольные 10-20х 20-30 мкм Прямые 10-20 на 1 мм2 15-20 мкм до 30 мкм 50 на 1 мм2 Ширбко-овальные или почти округлые 15x30 (30x35) мкм

Группа 2 Неправильно четырехугольные 15-20х 40-45 мкм Прямые или слабо изогнутые 5-6 на 1 мм2 20 мкм 20-30 мкм 20-30 на 1 мм2 « 25x40 (20x20) мкм

Группа 3 Полигональные или четырехугольные 10-20х 15-35 мкм Прямые до 10 (8) на 1 мм2 20 мкм 30-35 мкм 30-40 на 1 мм2 « 30x35 (20x20) мкм

Группа 4 От четырехугольных и полигональных до амебовидных 8-10х 20-25 мкм Извилистые 2-3 на 1 мм2 10-15 мкм до 25 мкм 60-70 на 1 мм2 От овальных ДО округлых 20x35 (12x12) мкм

3.1.5. Распространение рода Platanus Естественным образом платан растет только в Северном полушарии. В Старом Свете известны два вида: P. orientalis в южной Евразии и на Среднем Востоке и P. kerrii реликт Лаоса и Северного Вьетнама. Остальные виды произрастают в Северной Америке (от северной Калифорнии и восточной части США до южной Мексики и Гватемалы).

3.2. СЕМЕЙСТВО HAMAMELIDACEAE 3.2.1. Морфология листьев представителей Hamamelidaceae Представители Hamamelidaceae весьма разнообразны по морфологии листьев (Скворцова, 1960а; Li, Hickey, 1988). Цельные листовые пластинки наиболее характерны для большинства родов Hamamelidaceae. Обособляются роды Mytilaria с трехлопастными, цельнокрайными листьями и Exbucklandia, где на окончании одной или обеих базальных жилок нередко развиваются крупные лопастевидные зубцы. В целом гамамелидовые характеризуются достаточно стабильной макроморфологией листа в пределах рода.

Детально изучена морфологическая изменчивость листьев Liquidambar (Holm, 1930; Dimkan, 1959; Smith, 1967; Макарова, 1957; Ferguson, 1989). Анализ морфоти-пов, характерных для листьев различных видов ликвидамбара, приведен в работе Д. Фергюсона (Ferguson, 1989). Род Semiliquidambar характеризуется полиморфными листьями - на одном побеге находятся цельные, с одной лопастью и типично лопастные листья.

Представители подсемейств Rhodoleioideae и Exbucklandioideae характеризуются цельнокрайними листьями. Типы жилкования у представителей Hamamelidaceae исследованы Н.Т. Скворцовой (1960а).

3.2.2. Кутикулярно-эпидермальное строение листьев представителей

Hamamelidaceae

Изучению эпидермального строения листьев представителей Hamamelidaceae посвящен ряд работ (Harms, 1930; Metcalfe, Chalk, 1950; Скворцова, 19606, 1975; Pan et al., 1990). К.И. Пан с соавторами (Pan et al., 1990) изучили эпидермальное строение листьев 37 видов (19 родов из шести подсемейств) Hamamelidaceae с использованием электронного сканирующего микроскопа. Ими показано большое разнообразие сочетаний эпидермальных признаков в семействе, однако, в целом, эти признаки достаточно стабильны на уровне подсемейств или родов, и поэтому имеют важное диагностическое значение. Представители исследованных родов характеризуются прямыми или извилистыми антиклинальными стенками основных клеток эпидермы, циклоцитными, стефаноцитными, парацитными или ано-моцитными устьичными аппаратами. Установлено, что тип устьичного аппарата коррелирует с рядом других эпидермальных признаков.

3.2.3. Морфология репродуктивных структур представителей Hamamelidaceae Генеративная сфера представителей гамамелидовых, отличающаяся большим разнообразием, изучена достаточно полно (Schmitt, 1965; Mizushima, 1968; Bogle, 1970, 1986; Kapil, Kaul, 1972; Kaul, Kapil, 1974; Endress, 1989a; Hufford, Endress, 1989 и др.).

Основным типом соцветия гамамелидовых является простой или сложный колос (Endress, 1977). Часть родов имеет простые иди сложные в разной степени сжатые кисти, реже головки. Три рода - Altingia, Liquidambar и Semiliquidambar (подсемейство Altigioideae) - имеют головчатые соцветия и соплодия (Bogle, 1986; Ickert-Bond et al., 2005, 2007).

Среди Hamamelidaceae встречаются как роды с однополыми (Altingioideae), так и с двуполыми (Exbucklandioideae, Hamamelidoideae) цветками. Цветки родов Altingioideae функционально однополые, хотя в пестичных цветках отмечается присутствие стаминодиев - структур, продуцирующих нефертильные пыльцевые зерна (Bogle, 1986), а соплодия некоторых видов рода Liquidambar несут тычинки, в которых обнаружены нормальные зрелые пыльцевые зерна (Ickert-Bond et al., 2005). В функционально тычиночных цветках некоторых представителей Hamamelidoideae имеются зачаточные пестики (Endress, 1989а, Ь). Отмечаются случаи нестабильного числа элементов в цветке (Endress, 1978b).

Большая часть родов Hamamelidaceae имеет двойной четырех- или пятичлен-ный околоцветник, реже цветки гамамелидовых голые (Endress, 1989а; Drinnan et al., 1994). Элементы околоцветника свободные или в разной степени срастающиеся с образованием трубки, иногда частично вовлекая завязь.

Показано, что практически все представители гамамелидовых имеют тетраспо-рангиатные пыльники, теки с одним гнездом имеются только у родов Hamamelis и Exbucklandia (Shoemaker, 1905; Kaul, Kapil, 1975; Endress, 1989a; Hufford, Endress, 1989).

Интрафлоральные филломы описаны у родов, принадлежащих различным подсемействам (Altingioideae: Altingia, Liquidambar; Exbucklandioideae: Exbucklandia; Rhodoleioideae: Rhodoleia). Относительно функции этих структур единого мнения не существует, однако есть указания, что у Rhodoleia они железистые. Стаминодии встречаются, например, в пестичных цветках родов Altingia и Liquidambar из подсемейства Altingioideae (Bogle, 1986) и Rhodoleia из подсемейства Rhodoleioideae (Bogle, 1987).

Результаты исследований морфологии пыльцевых зерен представителей семейства Hamamelidaceae отражены в серии публикаций, более ранние из которых касаются отдельных представителей семейства (Erdtman, 1946; Ikuse, 1956; Lee, 1969; Чжан Цзинь-тань, 1959, 1964; Hesse, 1978; Ананова, 1982 и др.). М. Завадой и Д. Дилчером (Zavada, Dilcher, 1986) было проведено сравнительное изучение морфологии пыльцевых зерен 20 семейств подкласса Hamamelidae и отмечены различия в морфологии пыльцевых зерен представителей разных подсемейств Hamamelidaceae. Типичные для гамамелидовых трехбороздные пыльцевые зерна различаются по степени рассеченности зерна бороздами, по ширине апоколышу-ма, по величине, форме и числу ячей. Среди гамамелидовых выделяется группа родов, пыльцевые зерна которых имеют дополнительные апертуры различного характера (рассеянно-бороздный тип пыльцевых зерен).

Одним из ключевых диагностических признаков представителей семейства Hamamelidaceae является синкарпная полунижняя завязь из двух плодолистиков. При доминировании у гамамелидовых этого признака ряд родов имеет непостоянное число плодолистиков в цветках (Exbucklandia, Kaul, Kapil, 1974; Parrotiopsis, Kapil, Kaul, 1972).

Представители Hamamelidaceae значительно различаются по числу семязачатков в завязи. Унифицированным для всех его членов числом семязачатков (один) отличается подсемейство Hamamelidoideae. В подсемействе Exbucklandioideae отмечено 5-8 семязачатков (Disanthus, Exbucklandia, Mytilaria, Chunia), в подсемействе Rhodoleioideae 10-20 (Rhodoleia), в подсемействе Altingioideae 20-30 (Liquidambar) и 28-47 (Altingia) семязачатков (Endress, 1989a). Обстоятельное изучение анатомического строения семян представителей семейства выполнено А.П. Меликяном (1971, 1972,1973а, б).

3.2.4. Биологические особенности представителей Hamamelidaceae В составе семейства Hamamelidaceae встречаются как вечнозеленые (Rhodo-leia, Exbucklandia, Sycopsis, Altingia и др.), так и листопадные (Hamamelis, Parrotia, Parrotiopsis, Corylopsis, и др.) деревья и кустарники. Эти растения принимают заметное участие в лесной растительности, составляя главным образом второй ярус.

Способы опыления у гамамелидовых разнообразны. Часть из них опыляется насекомыми или птицами, и для привлечения опылителей в цветках этих родов имеются различные приспособления. Типично анемофильными являются роды Altingia и Liiquidambar (Bogle, 1986). Смешанным типом опыления характеризуются роды Sycopsis, Parrotia, Distylium и Matudaea (Endress, 1977).

3.2.5. Распространение представителей Hamamelidaceae Областями распространения гамамелидовых являются западная, восточная и юго-восточная Азия, восточная и южная Африка, северо-восточная Австралия, Центральная Америка и юго-восточная Северная Америка. В Европе и Южной Америке представители этого семейства отсутствуют. Закономерности географии родов Hamamelidaceae проанализированы Чангом и Jly (Zhang, Lu, 1995).

Глава 4. АНАЛИЗ ИСКОПАЕМЫХ НАХОДОК ПЛАТАНОИДОВ И ГАМАМЕЛИД И ПРОБЛЕМЫ ИХ СИСТЕМАТИКИ

До настоящего исследования все ископаемые находки листьев и репродуктивных органов, макроморфологически сходные с таковыми у современных представителей семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, описывались в рамках этих семейств или сближались с ними. В этой главе приводится обзор таких ископаемых находок с указанием систематической принадлежности, предложенной авторами таксонов.

4.1. ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ ПЛАТАНОИДОВ Как показали современные палеоботанические исследования, единственный доживший до настоящего времени представитель платановых род Platanus является осколком существовавшей в геологическом прошлом достаточно большой полиморфной группы (Вахрамеев, 1976; Краснлов, 1976; Герман, 1994 и др.). Благодаря микроструктурному изучению репродуктивных органов ископаемых платаноидов выявлено их значительное разнообразие, также велик и спектр морфотипов их листьев. Вероятно, семейство Platanaceae является одним из самых изученных среди ранних покрытосеменных с точки зрения его геологической истории.

4.1.1. Листовые остатки Морфология ископаемых листьев, отнесенных к платановым, чрезвычайно разнообразна. Наряду с типичными простыми в разной степени выраженными лопастными листьями родов Ettingshausenia, Platanus (подрод Platanus), Macginitiea иtasymiaoпиcaныпpocтыeцeльныeлиcтьяpoдoвPlatanus(пoдpoдыCastaneophyllum и Glandulosa) и Platimeliphyllum, сложные листья родов Erlingdorfia (Johnson, 1996), Platanites (Crane et al., 1988) и Platanus (P. bella, Kvacek et al., 2001 и P. neptuni, Kvaéek, Manchester, 2004), а также сложные или перистонадрезные листья рода Sapindopsis (Fontaine, 1889; ffickey, Doyle, 1977; Upchurch, 1984; Crane et al., 1993; Krassilov, Bacchia, 1998; Golovneva, 2007).

4.1.1.1. Лопастные листья платанового облика и проблема их наименования Наиболее ранние находки сходных с Platanus листовых морфотипов датируются поздним альбом. Долгое время их определяли современным родом, считая, что платан появляется в мелу, однако, на основании обширных данных по морфо-

логии листовых и репродуктивных структур ископаемых платаноидов, необходимо признать существование в геологическом прошлом растений, обладавших типичными для платана лопастными листьями и совершенно отличными от него репродуктивными структурами (Krassilov, Shilin, 1995; Маслова, Герман, 2004, 2006; Maslova et al., 2005 и др.), на основании чего определение таких листьев современным родом является некорректным.

На сегодняшний день известно, что репродуктивные органы Platanus встречаются начиная с палеоцена (Маслова, 1997; Kvaiek et al., 2001), а все описанные репродуктивные структуры меловых платаноидов значительно отличаются по микроморфологии от таковых у современного платана (Crane et al., 1988, 1993; Friis et al., 1988; Pigg, Stockey, 1991; Manchester, 1994; Pedersen et al., 1994; Krassilov, Shilin, 1995; Magallon-Puebla et al., 1997; Маслова, 2002a; Маслова, Кодрул, 2003; Mindell et al., 2006).

Кроме того, ископаемые платаноидные листья нередко проявляют очевидное сходство с некоторыми представителями гамамелидовых. Общие признаки этих двух семейств демонстрируют листья родов Platiraelis (Головнева, 1994), Platimeliphyllum (Маслова, 2002а), а также некоторые меловые листья, определяемые исследователями родом Platanus.

На основании общей макроморфологии листьев платанового облика достаточно трудно определить их родовую, а часто и семейственную принадлежность. Для более точной диагностики ископаемого листового материала все чаще используются кутикулярно-эпидермальные данные. Типично платановые признаки эпидермы обнаруживают роды Arthollia (Maslova, 2003) и Platimeliphyllum (Маслова, 2002а; Kodrul, Maslova, 2007). Значительно различающиеся по внешней морфологии листовые морфотипы из цагаянской свиты Амурской области на основании идентичности эпидермальных признаков были отнесены Красиловым (1976) к одному виду «Platanus» raynoldsii Newb.

При этом, напротив, известны факты, когда, казалось бы, несомненные определения листьев на основе макроморфологических признаков не подтверждались ку-тикулярными исследованиями (Ruffle, 1968; Krassilov, 1973b; Krassilov, Shilin, 1995).

Л.Б. Головнева (Golovneva, 2003; Головнева, 2004, 2008) предприняла попытку применения кутикулярного анализа для родовой диагностики дисперсных меловых листьев платанового облика. Как она справедливо отмечает (Golovneva, 2005; Головнева, 2008), эпидерма у всех платановых имеет в общих чертах сходный план строения, а отдельные виды и роды незначительно отличаются по кутикулярно-эпидермальным признакам. В связи с этим выделение новых родов ископаемых платановых на основании комбинаций известных признаков (в том числе кутикулярно-эпидермальных) представляется неоправданным. Такой подход увеличивает число родов, диагностические признаки которых в значительной мере перекрываются. Возникающая при этом таксономическая «инфляция» не способствует пониманию истинного таксономического разнообразия ископаемых платановых.

Характерные для семейства Platanaceae кутикулярно-эпидермальные признаки (преимущественно аномоцитный тип устьичного аппарата, характер трихом, радиально расходящиеся от устьиц и оснований трихом кутикулярные складки, железистые трихомы) сформировались уже в альбе (Upchurch, 1984). Анализ литературных данных, а также наши собственные исследования показывают, что появившийся в позднем альбе комплекс кутикулярно-эпидермальных признаков,

свойственных семейству Platanaceae, не претерпев существенных изменений, остался в целом стабильным до настоящего времени. Все известные кутикулярно-эпидермальные признаки или их комбинации у ископаемых листьев платанового облика укладываются в пределы изменчивости рода Platanus и не могут служить надежным критерием для их родовой и видовой диагностики, определяя лишь их близость семейству Platanaceae.

Высокий полиморфизм листьев платанового облика, значительная доля у них макроморфологических признаков других семейств (в частности, Hamamelidaceae), часто нетипичные для Platanus особенности строения эпидермы в сочетании с характерной макроморфологией, а также их ассоциация с различными репродуктивными структурами не позволяют относить подобные меловые находки к одному роду, тем более современному. Можно лишь констатировать факт появления в мелу определенных листовых морфотипов и сохранения их стандартной морфологии в течение значительного периода вплоть до настоящего времени. В силу вышеизложенных причин именование таких листьев названием современного рода является некорректным и не соответствует нынешнему уровню палеоботанических знаний, при этом заключение современного названия в кавычки не решило, а лишь обозначило проблему. Более того, заключение названия таксона в кавычки не предусматривается правилами Ботанического кодекса и не имеет номенклатурного статуса.

Фактически, начиная с работ Красилова (Krassilov, 1973а; Красилов, 1976; 1979), в палеоботанике наметился новый подход к проблеме наименования дисперсных листьев меловых покрытосеменных, связанный с применением независимой от системы современных растений морфологической классификации. В силу объективных причин (высокая степень полиморфизма листовых признаков, принципиальные различия в эпидермальных признаках макроморфологически однородных сходных с современным платаном листьев, ассоциация таких листьев с различными репродуктивными структурами) предложено определять меловые листья платанового облика по независимой от естественной современной системы классификации листьев и именовать их родом Ettingshausenia (Маслова и др., 2005).

Между таксонами морфологической классификации и таксонами, установленными для целых растений, не существует однозначного соответствия. Род в морфологической классификации листьев может встречаться более чем у одного рода (и даже семейства), выделенного в современной системе целых растений и, наоборот, у последнего могут быть листья более чем одного рода по морфологической классификации листьев.

На больших монотопных выборках показана значительная вариабельность листовых признаков меловых листьев платанового облика (Моисеева, 2003; Moiseeva et al., 2004), что является прекрасной иллюстрацией положения, ранее высказанного Красиловым (1976), о сочетании высокой степени изменчивости листьев с их эволюционным консерватизмом. Гипотезы причин сохранения стандартной морфологии в течение значительного периода времени (морфологического ста-зиса) могут быть получены в палеонтологических исследованиях, где концепция морфологического вида занимает прочное положение, а морфологический стазис в сущности приравнивается эволюционному стазису.

4.1.1.2. Лопастные листья рода Macginitiea

Род Macginitiea объединяет пальчато-лопастные листья с многочисленными лопастями (Manchester, 1986; Wolfe, Wehr, 1987). Подробное описание рода Macginitiea с учетом камчатских находок было выполнено Л.Ю. Буданцевым (1996).

Представляет интерес проблема разграничения макроморфологически сходных листьев рода Macginitiea и Platanus nobilis Newb. С. Манчестером (Manchester, 1986) изучены ассоциирующие с листьями Macginitiea репродуктивные органы (Macginicarpa, Platananthus), на основании чего предложена реконструкция растения и обоснована его принадлежность к семейству Platanaceae. Листья P. nobilis описаны из палеоценовых отложений Канады (Pigg, Stockey, 1991) как составная часть реконструированного растения Joffre plane tree, включающего также тычиночные соцветия Platananthus и соплодия Macginicarpa. Ассоциация листьев с репродуктивными структурами, отличными от таковых у современного рода, однако, противоречит определению ископаемых листьев родом Platanus (P. nobilis). Роды Macginitiea и Platanus nobilis характеризуются сходными вариациями листовых признаков и, вероятно, могли бы быть объединены в один род на основании существования переходных форм.

4.1.1.3. Цельные листья В отличие от современного платана, ископаемые платаноиды нередко имели цельные листья. Цельные эллиптические листья с перистым жилкованием отнесены к Platanus (P. neptuni, Buzek et al., 1967). Листья этого вида морфологически сходны с таковыми у P. kerrii (подрод Castaneophyllum), однако отличаются строением эпидермы и наличием базального расширения черешка, прикрывающего почку.

Род Platimeliphyllum (Маслова, 2002а) выделен для цельных листьев с краспе-додромным жилкованием, в различной степени развитыми базальными жилками и зубчатым краем и описан из верхнепалеоценовых-нижнеэоценовых отложений Камчатки и Сахалина. Виды P. palanense (Budants.) N. Maslova и P. snatolense N. Maslova ассоциируют с тычиночными соцветиями рода Chemurnautia (Маслова, 2002). Позднее(Кос!ги1, Maslova, 2007)листья, принадлежащиероду Platimeliphyllum, были найдены в палеоценовых отложениях Амурской области. Листья амурского вида P. valentinii Kodrul et N. Maslova обнаружены на Архаро-Богучанском бу-роугольном месторождении вблизи нос. Архара, Амурская область, в совместном захоронении с тычиночными соцветиями Archaranthus (Маслова, Кодрул, 2003). В последующие годы новые сборы растительных остатков и изучение распределения фитофоссшгай в других разрезах ряда временных карьеров Архаро-Богучанского месторождения позволили получить дополнительный листовой материал и выявить устойчивую ассоциацию таких листьев с тычиночными соцветиями рода Bogutchanthus, которые характеризуются сочетанием признаков, свойственных как платановым, так и гамамелидовым (Маслова и др., 2007).

Таким образом, род Platimeliphyllum, известный в геологической летописи с раннего палеоцена по средний эоцен и ассоциирующий со сходными макроморфологически, но принципиально различающимися по микроморфологии репродуктивными структурами (Archaranthus, Bogutchanthus, Chemurnautia), как и меловой род Ettingshausenia, иллюстрирует положение о большем эволюционном консерватизме листьев по сравнению с более лабильными репродуктивными структурами.

4.1.1.4. Сложные листья В последние десятилетия представления о морфологических вариациях ископаемых листьев Platanaceae были значительно расширены за счет находок сложных листьев, принадлежность которых к платановым доказывалась особенностями эпидермального строения и совместного нахождения с соответствующими репродуктивными структурами (Upchurch, 1984; Crane et al., 1988, 1993; Boulter, Kvacek,

1989; Mclver, Basinger, 1993; Johnson, 1996; Kvaöek et al., 2001; KvaCek, Manchester, 2004). Среди них род Sapindopsis (Crane et al., 1993) обладал перистосложными или перистонадрезными листьями. Сложные листья были также у мел-палеоценового рода Platanites (Crane et al., 1988) и позднемелового рода Erlingdorfia (Johnson, 1996). У таких листьев имеется трехлопастный терминальный листочек платанового облика, напоминающего лист Platanus подрода Platanus, и два или более простых, в разной степени асимметричных, латеральных листочка. Пальчатосложные мор-фотипы описываются также в составе рода Platanus, подрода Glandulosa.

4.1.1.5. Группа платанообразных орган-родов

Морфологический спектр листовых структур ископаемых платаноидов пополняют меловые орган-роды платанообразных (название группы по: Вахрамеев, 1976). Имеются значительные трудности в родовой и видовой диагностике этих листьев ввиду их слишком широких диагнозов и недостаточной изученности пределов изменчивости морфологических и эпидермаиьных структур. Сведения о репродуктивных структурах, сопровождающих в захоронениях подобные листья, отсутствуют.

Находки листьев платанообразных большей частью относятся к видам, выделенным в конце XIX в. Те немногие выделенные позднее виды, в основном, представлены в традиционном духе, без критического пересмотра накопленного материала (Криштофович, Байковская, 1966; Вахрамеев, 1952; Шилин, 1986). В результате границы морфологической очерченности родов и видов платанообразных остаются размытыми и сохраняются разногласия относительно самостоятельности и объемов тех или иных таксонов платанообразных. Попытки выделения родов по листьям с четкой морфологической характеристикой были предприняты Буданцевым (1975), Германом, Головневой (1988), но массовый листовой материал до сих пор не подвергнут таксономической ревизии с привлечением данных микроструктурного анализа. В связи с тем, что точная родовая диагностика этих орган-родов крайне затруднительна, существующая система платанообразных требует значительной переработки (Герман, Головнева, 1988; Герман, 2004; Голов-нева, 2004). На сегодняшний день определение родового статуса таких листьев, а также их семейственной принадлежности все еще является весьма условным.

4.1.2. Репродуктивные структуры

Подобно тому, как меловые листья, обладающие сходной с современным платаном морфологией, долгое время относились палеоботаниками к роду Platanus, многие находки головчатых репродуктивных структур из меловых отложений на основании лишь внешнего сходства с таковыми у платана также определялись современным родом. С развитием электронной сканирующей и трансмиссионной микроскопии удалось установить, что при общем сходстве макроморфоло-гических признаков ископаемых головчатых соцветий и соплодий они принципиально различаются на микроморфологическом уровне. К настоящему времени к семейству Platanaceae на основании тычиночных и пестичных соцветий было отнесено 16 ископаемых родов (Bu2ek et al., 1967; Krassilov, 1973a; Красилов, 1976; Manchester, 1986; Crane et al., 1988; Friis et al., 1988; Pigg, Stockey, 1991; Crane et al., 1993; Pedersen et al., 1994; Krassilov, Shilin, 1995; Magallon-Puebla et al., 1997; Mac-лова, 1997, 2002a; Kvacek et al., 2001; Маслова, Красилов, 2002; Маслова, Кодрул, 2003; Mindelletal.,2006).

Для большинства соцветий вымерших платаноидов типична головчатая шаровидная форма, их большая часть не имеет ножек. Внешние различия касают-

ся, в основном, размеров головок. По форме соплодий заметно выделяются роды Tanyoplatanus (Manchester, 1994) и первоначально отнесенный к Platanaceae род Огеосагра (Маслова, Красилов, 2002). Все известные ископаемые платаноидные цветки строго однополые, за исключением рода Gynoplatananthus (Mindell et al., 2006), y которого тычиночные цветки содержат пять (реже четыре) рудиментарных плодолистиков.

Одним их основных отличий принадлежащих к платановым ископаемых родов от современного рода Platanus является развитие достаточно выраженного, часто дифференцированного околоцветника, напр., у родов Friisicarpus (название Friisicarpus предложено для выделенного ранее Platanocarpus Friis, Crane et Pedersen, Friis et al., 1988, являющегося незаконным поздним омонимом рода Platanocarpus Jarmolenko, Маслова, Герман, 2006), Macginicarpa, Platananthus, Quadriplatanus и др. Крайняя степень редуцированности околоцветника отмечена у Platanites (Crane et al., 1988; Boulter, Kvacek, 1989), Platanus stenocarpa N. Maslova (Маслова, 1997), Chemurnautia (Маслова, 2002a).

Общим признаком для подавляющего большинства родов ископаемых плата-ноидов является постоянное число тычинок в цветке, не меняющееся в пределах соцветия. Отличия касаются строения тычинок и некоторых признаков пыльцевых зерен. Степень развития связников древних платаноидов различна, они могут иметь разнообразную форму - коническую, треугольную, сплющенную или пельтатную. Пыльцевые зерна достаточно однотипны, отличаются, в целом, более мелкими размерами по сравнению с современным Platanus. Наиболее существенные структурные отличия касаются внешней орнаментации экзины. Также у ископаемых платаноидов и современного Platanus наблюдаются различия в характере ретикулума при переходе от безапертурных к апертурным участкам.

Среди отнесенных к платановым родов заметно выделяется Quadriplatanus (Magallén-Puebla et al., 1997), y которого развитые тычинки срастаются со стаминодиями с образованием тычиночной трубки, что сопоставляется с присутствием сходного массивного тканевого кольца, формирующегося при срастании в основании тычинок и стаминодиев у платана. Соцветия Quadriplatanus по признаку формирования такой тычиночной трубки сходны с туронскими соцветиями, характеризующимися комплексом признаков, присущих как Platanaceae, так и Hamamelidaceae (Crepet et al., 1992; Crepet, Nixon, 1996). Срастание тычинок и стаминодиев, приводящее к формированию тычиночной трубки, является отличительным признаком некоторых современных представителей Hamamelidaceae (Endress, 1977).

Характерным признаком большинства известных вымерших платаноидов является постоянство числа плодолистиков в цветке. Среди родов, отнесенных к семейству платановых, пять плодолистиков в цветке имели Friisicarpus (Friis et al., 1988) и Macginicarpa (Manchester, 1986), соплодия, ассоциирующие с Gynoplatananthus oysterbayensis Mindell, Stockey et Beard (Mindell et al., 2006). Стабильно четырехчленными были цветки Quadriplatanus (Magallôn-Puebla et al., 1997), Sarbaya (Krassilov, Shilin, 1995) и др.

Существуют различия и в форме плодолистиков древних платаноидов - от узко треугольной до узко эллиптической, от широко- до узко эллиптической, яйцевидно эллиптической и овальной. Одной из характерных черт вымерших платаноидов является отсутствие в пестичных цветках дисперсных волосков. Исключение составляет эоценовый Tanyoplatanus, имеющий многочисленные волоски в основании плода. Наличие дисперсных волосков в пестичных цветках

является одним из родовых признаков Platanus. Число семязачатков на плодолистик у исследованных ископаемых платаноидов равно одному. Все известные древние платаноиды имели ортотропные семязачатки, исключение составляет лишь род Quadriplatanus, который отличается неортотропными семязачатками.

4.2. ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ ГАМАМЕЛИД 4.2.1. Листовые остатки Морфология палеогеновых листьев, отнесенных к современным родам Hamamelidaceae, соответствует родовым критериям (напр., роды Corylopsis, Бу-данцев, 1983; Radtke et al., 2005; Hamamelis, Tanai, Suzuki, 1965; Фотьянова и др., 1996; Fortunearia, Ozaki, 1991; Parrotia, Maslova, 2003; Fothergilla, Radtke et al., 2005 и др.). Среди ископаемых находок современных родов заметное место занимает род Liquidambar (Altingioideae), являющийся распространенным компонентом кайнозойских флор Северного полушария, легко диагностируемым по характерным признакам листа (MacGinitie, 1941; Макарова, 1957; Uemura, 1983; Maslova, 1995а).

Самые ранние находки листьев, сближаемых с Altingioideae, датируются се-номаном (Krassilov, Bacchia, 1998). Это простые с перистым жилкованием и довольно крупными с характерными железистыми окончаниями зубцами листья рода Nammourophyllum, напоминающие в общих чертах листья современной алтингии. Достоверные находки листьев, которые могли бы быть отнесены или сопоставлены с родом Liquidambar в меловых отложениях, по всей видимости, отсутствуют. Типичный для Liquidambar листовой морфотип появляется в геологической летописи только в эоцене, с этого же времени известны и репродуктивные структуры этого рода.

В отношении гамамелидовых невозможно исключить возможность повторения ситуации, сложившейся с определением ископаемых находок платановых, первоначально идентифицированных исключительно как современные таксоны. Геологическая история Hamamelidaceae все еще остается практически не разгаданной, мы находимся в начале познания путей становления отдельных подсемейств иродов, а, следовательно, можем ожидать в будущем иных представлений о первом появлении современных родов этого семейства в палеонтологической летописи.

4.2.2. Репродуктивные структуры гамамелид Работы, посвященные описанию новых таксонов гамамелидовых по репродуктивным структурам и расширившие представления об их разнообразии в прошлом, появились начиная с 90-х годов прошлого века (Endress, Friis, 1991; Magallön-Puebla et al., 1996, 2001; Maslova, Krassilov, 1997; Маслова, Головнева, 2000; Maslova, Golovneva, 2000; Zhou et al., 2001; Ickert-Bond et al., 2005 и др.). Головчатые репродуктивные структуры, которые у современных представителей семейств Platanaceae и Hamamelidaceae уверенно дифференцируются на ма-кроморфологическом уровне, в ископаемом состоянии зачастую очень сходны по макроморфологии (Crepet et al., 1992; Maslova, Krassilov, 1997; Маслова, Герман, 2004 и др.). Их диагностика стала возможна лишь с применением электронно-сканирующей микроскопии.

Из четырех подсемейств Hamamelidaceae, выделенных Эндрессом (Endress, 1989b), наиболее полно представлены ископаемыми находками подсемейства Hamamelidoideae (Manchester, 1994; Magallön-Puebla et al., 1996, 2001; Benedict et al., 2005 и др.) и Altingioideae (Maslova, Krassilov, 1997; Zhou et al., 2001; Маслова, Герман, 2004; Pigg et al., 2004; Ickert-Bond et al., 2005, 2007 и др.). Описанный из сеномана Восточной Сибири род Viltyungia проявляет признаки, характер-

ные для представителей трех подсемейств Hamamelidaceae - Exbucklandioideae, Altingioideae и Hamamelidoideae (Maslova, Golovneva, 2000b).

Все известные из меловых отложений находки репродуктивных структур га-мамелидовых относятся к вымершим родам, современные таксоны появляются только в палеогене. Исключение составляют находки в мелу изолированных семян, которые, несмотря на существующие морфологические отличия, определены, например, родами Hamamelis, Disanthus, Rbodoleia (Knobloch, Mai, 1986).

Большинство находок ископаемых репродуктивных структур, отнесенных к Hamamelidaceae, представляет собой соцветия, реже встречены одиночные цветки. Многие ископаемые гамамелидовые имеют развитые, нередко дифференцированные околоцветники. Предположение о существовании в геологическом прошлом предковых форм гамамелидовых, имевших развитые околоцветники, высказывалось ранее А. Богль (Bogle, 1986).

Пыльники с отчетливо выраженным роговидным надсвязником, являющимся отличительным признаком подтрибы Loropetalinae, описаны у рода Allonia (Magallon-Puebla et al., 1996). Отличительной особенностью Androdecidua (Magallon-Puebla et al., 2001) является различная морфология тычинок внешнего и внутреннего кругов. Тычинки внешнего круга имеют биспорангиатные пыльники, состоящие из двух тек. Адаксиальный пыльцевой мешок в каждой теке отсутствует, открытие пыльника происходит при помощи единственной створки. Тычинки внутреннего круга имеют тетраспорангиатные пыльники, состоящие из двух тек и открывающиеся двумя створками. Цветки со створчатыми пыльниками имелись у родов Archamamelis (Endress, Friis, 1991) и Allonia. Пыльник Viltyungia открывался продольной щелью (Maslova, Golovneva, 2000).

Среди ископаемых гамамелидовых известны роды, характеризующиеся типичными трехбороздными пыльцевыми зернами с мелкосетчатой экзиной (Archamamelis, Allonia, тычиночные соцветия, ассоциирующие с Fortunearites). Пыльцевые зерна рассеянно-бороздного типа характерны для рода Viltyungia. Интересна находка позднетуронского рода Microaltingia (Zhou et al., 2001), по признакам строения головчатых соцветий отнесенного к подсемейству Altingioideae. Однако в отличие от представителей Altingioideae, этот род имеет трехбороздные (а не многопоровые) пыльцевые зерна с более грубыми ячейками экзины, а также несколько отличное строение семени.

В цветках гамамелидовых встречаются два различных типа стерильных структур - стаминодии и филломы. В ископаемом состоянии стерильные структуры цветков описывались крайне редко. Среди родов, сближаемых с Altingioideae, оба типа стерильных структур, различающихся по размерам и форме, показаны у рода Evacarpa (Maslova, Krassilov, 1997). Цветки Microaltingia имели два-три круга округлых филломов, расположенных по краю гипантия. Синтетический род Viltyngia, совмещающий признаки трех подсемейств (Altingioideae, Hamamelidoideae и Exbucklandioideae), имел стаминодии, производившие значительное количество пыльцы. В подсемействе Hamamelidoideae стаминодии известны у сантон-кампанского рода Archamamelis и у зоценовых тычиночных головчатых соцветий, сближаемых по ряду признаков с Hamamelis и Corylopsis (Manchester, 1994).

Синкарпная полунижняя завязь из двух плодолистиков является одним из ключевых признаков всех гамамелидовых. Большинство известных ископаемых находок, отнесенных к семейству Hamamelidaceae, характеризуется бикар-пеллятным гинецеем.

Глава 5. СИСТЕМАТИКА ПЛАТАНОИДОВ И ГАМАМЕЛИД С УЧЕТОМ ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИХ ДАННЫХ

Как было показано в Главе 4, до настоящего момента все ископаемые головчатые соцветия и соплодия, макроморфологически сходные с таковыми современных представителей семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, определялись этими семействами или сближались с ними. По мере поступления новых находок и расширения представлений об их морфологическом разнообразии рамки современных семейств, к которым они относились, непомерно расширялись и со временем стали не соответствовать имеющимся диагнозам. Большей частью сказанное относится к семейству Platanaceae, включающему единственный род Platanus. Более представительное по числу родов и разнообразное по морфологии вегетативной и генеративной сфер современных представителей семейство Hamamelidaceae имеет значительно менее изученную геологическую историю, а знания о возможных геологических предшественниках, приведших к столь морфологически разнящимся современным подсемействам гамамелидовых, пока еще очень скудны.

Значительно осложнили ситуацию с определением систематической принадлежности некоторых ископаемых находок многочисленные повторяющиеся факты совместного нахождения в захоронениях листьев и репродуктивных структур, определяемых различными семействами (Маслова, Герман, 2004; Maslova et al., 2005; Маслова и др., 2007).

В настоящей работе предлагается новый взгляд на систематическое положение ископаемых родов платаноидов и гамамелид, основанный на анализе признаков репродуктивной сферы, которые являются ведущими и при формировании представлений в современной классической морфологической систематике. Морфологически и соцветие, и цветок представляют собой наиболее сложную часть растения. В отличие от сравнительно более просто организованных листьев, корней, стеблей, цветки являются сложными структурами, состоящими из нескольких органов, представляющих единство. Фактически флоральные органы дифференцируются и функционируют как индивидуальные объекты, а в случаях соединения отдельных элементов в комплексные структуры (симпеталия, синан-дрия и т. д.) могут играть роль новых флоральных элементов, обеспечивающих новый эволюционный статус таких цветков. Становление подобных структур в головчатых соцветиях может быть прослежено на палеоботаническом материале (напр., Crepet et al., 1992; Magallon-Puebla et al., 1997; Маслова и др., 2007).

Так как ископаемые находки репродуктивных структур значительно более редки и часто новые таксоны выделяются на основе уникального, но небольшого по численности экземпляров материала, сведения об изменчивости флоральных признаков на родовом и видовом уровне очень незначительны, а имеющиеся данные говорят об их относительной стабильности (Maslova, 2003). В отличие от ископаемых находок современные репродуктивные структуры платановых и гамамелидовых макроморфологически заметно дистанцированы. Репродуктивные структуры являют собой пример противоположной по сравнению с листьями стратегии, когда устойчивость признаков в одной хронологической плоскости (в противовес изменчивости) сочетается с высокими темпами эволюции.

5.1. РЕПРОДУКТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ, РАНЕЕ ОТНЕСЕННЫЕ К СЕМЕЙСТВУ PLATANACEAE

К настоящему моменту в семейство Platanaceae были включены следующие роды, основанные на ископаемых репродуктивных структурах: тычиноч-24

ные соцветия - Tricolpopollianthus, Chemurnautia, Platananthus, Aquia, Hamatia, Gynoplatananthus, Sarbaya, Archaranthus; соплодия-Мас§т1сагра,Огеосагра, Tanyo-platanus, Friisicarpus; тычиночные соцветия и соплодия -Platanites, Quadriplatanus; дисперсные тычиночные комплексы - Macginistemon; семена - Carmalaspermum. Все они в той или иной мере отличны от соответствующих структур у рода Р1а-tanus. В связи с появлением новых данных о находках внешне идентичных платановым головчатых репродуктивных структур, проявляющих сочетание диагностических признаков, характерных не только для различных родов платановых, но также и для гамамелидовых, появилась необходимость пересмотра семейственной принадлежности всех ископаемых находок.

Ранее (Маслова, 2001; Maslova, 2003) отмечалось зарождение в мелу двух ветвей - с пяти- и четырехчленными цветками, которые первоначально развивались параллельно, а впоследствии имели различную историю. Эволюционная линия с четырехчленными цветками, обособившаяся на начальном этапе становления группы платаноидов, завершила свое существование в палеоцене. В то же время линия с пятичленными цветками, возникнув в раннем мелу и пройдя геологический путь вплоть до эоцена, вероятно, привела к возникновению рода Platanus. Новые данные (род Bogutchanthus), касающиеся линии с четырехчленными цветками, а также тщательное сравнение признаков репродуктивной сферы этих родов с таковыми у платановых и гамамелидовых позволили выделить эти находки в самостоятельное семейство Bogutchantaceae fam. nov., характеризующееся сочетанием признаков обоих современных семейств и являющееся для них связующим звеном в геологическом прошлом.

В семейство Bogutchantaceae fam. nov. вошли роды Sarbaya, Quadriplatanus, Archaranthus, Bogutchanthus, а также тычиночные соцветия и соплодия, описанные B.JI. Крепэ с соавторами (Crepet et al., 1992). Первоначально роды Sarbaya, Quadriplatanus и Archaranthus были отнесены авторами к Platanaceae, туронские головчатые тычиночные соцветия и соплодия Крепэ с соавторами (Crepet et al,, 1992) сближали с Hamamelidaceae, род Bogutchanthus на основании мозаичного сочетания признаков тычиночных соцветий, характерных для обоих этих семейств, был определен лишь до порядка Hamamelidales. Основанием для объединения этих родов в новое семейство послужили такие основные признаки, как головчатые советия, четырехмерные цветки, неортотропный тип единственного в плоде семени, разнообразные типы пыльцевых зерен (трехбороздный, трехбо-розднооровый, рассеянно-бороздный).

Представители семейства Bogutchantaceae fam. nov. сходны с платановыми по наличию головчатых соцветий и соплодий и стаминодиев, часть из них сходна с ископаемыми Platanaceae по присутствию развитых околоцветников в цветках (Quadriplatanus, Archaranthus, Bogutchanthus), часть (Sarbaya) имеет цветки без выраженного околоцветника, что характерно для современного платана.

С Hamamelidaceae (в частности, с подсемействами Exbucklandioideae, Hama-melidoideae и Altingioideae) новое семейство Bogutchantaceae fam. nov. сближается по общей морфологии головчатых соцветий и соплодий (Altingioideae и Exbucklandioideae), наличию биспорангиатных тычинок (роды Hamamelis и Exbucklandia), базально сросшихся пыльцевых мешков с образованием тычиночной трубки, а также сросшихся элементов околоцветника и стаминодиев (роды Parrotia и Fothergilla) или элементов околоцветника и тычинок (роды Embolanthera и Dicoryphe), рассеянно-бороздного типа пыльцевых зерен

(роды Distylium, Matudaea, Sycopsis, Chunia), неортотропного типа семени (все Hamamelidaceae).

После выделения из состава родов ископаемых платаноидов группы, характеризующейся четырехчленным строением цветков (семейство Bogutchantaceae fam. nov.), семейство Platanaceae в геологическом прошлом представляется группой родов, которые на основании различий в строении цветков могут быть подразделены на два подсемейства - Platanoideae subfam. nov. и Gynoplatananthoideae subfam. nov. Подсемейство Platanoideae subfam. nov., кроме рода Platanus, включает ископаемые роды Tricolpopoilianthus, Platanites, Chemurnautia и Tanyoplatanus. Отличительными признаками этого подсемейства являются голые цветки и нестабильное число элементов в цветке. С родом Platanus ископаемые представители этого подсемейства сближаются по наличию у ббльшей части родов цветков без выраженного околоцветника (все за исключением рода Tanyoplatanus), цветков с нестабильным числом элементов, слабо развитого надсвязника в тычинках, пучка волосков для рассеивания в основании плода (род Tanyoplatanus).

Подсемейство Gynoplatananthoideae subfam. nov. объединяет ископаемые роды Platananthus, Friisicarpus, Aquia, Hamatia, Macginicarpa, Macginistemon и Gy-noplatananthus. Представители этого подсемейства четко обособляются по наличию строго пятичленных цветков с хорошо развитыми околоцветниками, однако они достаточно разнообразны по другим признакам генеративной сферы. В частности, род Gynoplatananthus отличается присутствием в тычиночных цветках рудиментарных карпелей. Спорадическое участие рудиментарных карпелей в организации цветка показано у современных Platanus occidentalis, P. acerifolia. Род Aquia (Crane et al., 1993) характеризуется цветками с тычинками, длинные тычиночные нити которых вдвое превышают длину пыльников, а также пыльцевыми зернами с ячеисто-сетчатой экзиной. Род Hamatia (Pedersen et al., 1994) имеет трехборозднооровые пыльцевые зерна. Не исключено, что с поступлением новых сведений об ископаемых платаноидах, имеющих пятичленное строение цветков, это подсемейство может быть переведено в ранг самостоятельного семейства в составе Hamamelidales.

5.2. РЕПРОДУКТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ, РАНЕЕ ОТНЕСЕННЫЕ К СЕМЕЙСТВУ HAMAMELIDACEAE

К семейству Hamamelidaceae отнесены следующие ископаемые роды, выделенные по репродуктивным структурам: соплодия - Anadyricarpa, Viltyungia, Evacarpa, Lindacarpa, Liquidatnbar, Fortunearites, Microaltingia, одиночные цветки-Allonia, Androdecidua, Archamamelis. Среди современных таксонов по репродуктивным структурам в ископаемом состоянии известен лишь род Liquidambar. Как было показано ранее (Маслова, 2001; Maslova, 2003), гамамелидовые, вероятно, взяли начало от синтетического рода Viltyungia, совмещающего признаки трех подсемейств (Exbucklandioideae, Hamamelidoideae и Altingioideae). Признаки этих подсемейств гамамелидовых наметились уже в сеномане, однако имеющиеся представления об эволюционной истории семейства все еще сугубо предварительны.

Большая часть ископаемых находок гамамелидовых отнесена авторами к какому-либо из современных подсемейств. Кроме рода Viltyungia, демонстрирующего комбинацию признаков трех подсемейств, из объема известных находок выделяется род Microaltingia, который хотя и относится авторами рода к подсемейству Altingioideae, все же сочетает в себе признаки различных подсемейств. Как указывают авторы (Zhou et al., 2001), комбинация характерных для Microaltingia признаков (головчатые однополые соцветия, трехбороздные пыльцевые зерна

с сетчатой экзиной, стерильные филломы, окружающие гинецей, нижняя завязь, многочисленные некрылатые семена) не встречена ни в одном из современных родов или подсемейств Hamamelidaceae. Бблыпая часть этих признаков сконцентрирована в подсемействе Altingioideae (за исключением типа пыльцевых зерен, орнаментации экзины и типа завязи), часть из них свойственна подсемейству Exbucklandioideae (наличие стерильных филломов), а также Hamamelidoideae (па-линоморфология). Кажется целесообразным по аналогии с Viltyungia определять род Microaltingia в составе семейства Hamamelidaceae без указания его подсемей-ственной принадлежности.

Появились основания для пересмотра систематической принадлежности рода Anadyricarpa, который на основании общей организации сложного соцветия и числа цветков в пределах одной головки, неодновременного созревания плодолистиков, а также наличия монокарпеллятного гинецея был отнесен к Altingioideae (Маслова, Герман, 2004). При доминировании бикарпеллятного гинецея у современных представителей этого подсемейства встречаются и монокарпел-лятные формы (Bogle, 1986). От современных представителей Altingioideae род Anadyricarpa отличает развитие цветочной трубки. Ввиду недостаточной сохранности материала отсутствует информация о числе семян в плоде и их типе.

Группу, характеризующуюся мономерным гинецеем, пополнили находки меловых родов Kasicarpa (Maslova et al., 2005) и Sarbaicarpa gen. nov. (Maslova, in press). Уникальная сохранность этих находок позволила детально изучить особенности их строения и на основании сравнительного анализа с репродуктивными структурами гамамелидовых и платановых выделить новый ископаемый порядок Sarbaicarpales ordo nov. с двумя семействами - Sarbaicarpaceae fam. nov. и Kasicarpaceae fam. nov. Род Anadyricarpa также помещается в порядок Sarbaicarpales ordo nov., однако, ввиду отсутствия информации о числе и типе семени, этот род не определен до семейства. В объеме порядка Sarbaicarpales ordo nov. предлагается рассматривать и ранее отнесенный к платановым (Маслова, Красилов, 2002) род Огеосагра, отличительной особенностью которого является развитие в соцветии единственного плода. Эти обстоятельства не позволяют отнести род Огеосагра к какому-либо из выделяемых семейств.

5.3. СИСТЕМАТИКА ИСКОПАЕМЫХ ПЛАТАНОИДОВ И ГАМАМЕЛИД С учетом палеоботанических находок репродуктивных структур, частично отнесенных к новым семействам и порядкам, новая система ископаемых плата-ноидов и гамамелид представляется в следующем виде.

Порядок Hamamelidales С. Martins, 1835 Семейство Platanaceae Lestiboudois, 1826 Подсемейство Platanoideae N. Maslova, subfam. nov. Роды Chemurnautia N. Maslova, Platanites Forbes, Platanus L. (ископ./соврем.), Tanyoplatanus Manchester, Tricolpopollianthus Krassilov

Подсемейство Gynoplatananthoideae N. Maslova, subfam. nov. Роды Aquia Crane, Pedersen, Friis et Drinnan, Friisicarpus (Friis, Crane et Pedersen) N. Maslova et Herman, Hamatia Pedersen, Friis, Crane et Drinnan, Macginicarpa Manchester, Macginistemon Manchester, Platananthus Manchester, Gynoplatananthus Mindell, Stockey et Beard

Семейство Hamamelidaceae R. Brown, 1818 Роды Microaltingia Zhou, Crepet et Nixon, Viltyungia N. Maslova

Подсемейство Altingioideae Reinsch Роды Evacarpa N. Maslova et Krassilov, Lindacarpa N. Maslova, Liquidambar L. (ископ./соврем.)

Подсемейство HamameUdoideae Reinsch Роды Allonia Magallón-Puebla, Herendeen et Endress, Androdecidua Magalión-Puebla, Herendeen et Crane, Archamamelis Endress et Friis, Fortunearites Manchester Семейство Bogutchantaceae N. Maslova, fam. nov. Роды Archaranthus N. Maslova et Kodrul, Bogutchanthus N. Maslova, Kodrul et Tek-leva, Quadriplatanus Magallón-Puebla, Herendeen et Crane, Sarbaya Krassilov et Shilin Порядок Sarbaicarpales N. Maslova, ordo nov. Роды Anadyricarpa N. Maslova et Herman, Oreocarpa N. Maslova et Krassilov

Семейство Sarbaicarpaceae N. Maslova, fam. nov. Род Sarbaicarpa gen. nov., N. Maslova

Семейство Kasicarpaceae N. Maslova, fam. nov. Род Kasicarpa N. Maslova, Golovneva et Tekleva

Глава 6. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

В этой главе приводятся описания следующих ископаемых таксонов:

6.1. ТАКСОНЫ, ВЫДЕЛЕННЫЕ ПО РЕПРОДУКТИВНЫМ СТРУКТУРАМ Порядок Hamamelidales С. Martius, 1835 Семейство Platanaceae Lestiboudois, 1826 Подсемейство Platanoideae N. Maslova, subfam. nov. Chemurnautia staminosa N. Maslova, Platanus stenocarpa N. Maslova Подсемейство Gynoplatananthoideae N. Maslova, subfam. nov.

Friisicarpus sp. Семейство Hamamelidaceae R. Brown, 1818

Viltyungia eclecta N. Maslova Подсемейство Altingioideae Reinsch

Lindacarpa pubescens N. Maslova, Evacarpa polysperma N. Maslova et Krassilov, Liquidambar sp.

Семейство Bogutchantaceae N. Maslova, fam. nov.

Archaranthus krassiloviiN. Maslova et Kodrul, Bogutchanthus laxus N. Maslova, Kodrul et Tekleva

Порядок Sarbaicarpales N. Maslova, ordo nov.

Anadyricarpa altingiosimila N. Maslova et Herman, Oreocarpa bureica N. Maslova et Krassilov

Семейство Kasicarpaceae N. Maslova, fam. nov.

Kasicarpa melikianii N. Maslova, Golovneva et Tekleva Семейство Sarbaicarpaceae N. Maslova, fam. nov. Sarbaicarpa shilinii gen. et sp. nov., N. Maslova

6.2. ТАКСОНЫ, ВЫДЕЛЕННЫЕ ПО ЛИСТЬЯМ Порядок Hamamelidales С. Martius, 1835 Семейство Platanaceae Lestiboudois, 1826

Platanus integrifolia N. Maslova, P. basicordata Budantsev, P. asymmetrica N. Maslova

Macginitiea latiloba Budantsev Arthollia anadyrensis N. Maslova

Семейство Hamamelidaceae R. Brown Evaphyllum kamchaticum N. Maslova Liquidambar miosinica Hu et Chaney, L.pachyphylla Knowlton Hamamelordia ochotensis (Cheleb.) N. Maslova Листья, определенные по морфологической системе Класс Magnoliopsida

Группа Platanofolia Krassilov, 1979

Platimeliphyllum palanensis (Budants.) N. Maslova, P. snatolense N. Maslova, P. denticulatum N. Maslova, P. valentinii Kodrul et N. Maslova

Глава 7. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В РАЗВИТИИ ПРИЗНАКОВ И ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВ PLATANACEAE И HAMAMELIDACEAE

Знание путей исторического развития отдельных групп растений может значительно уточнить существующие системы. Одной из центральных проблем в этой связи является выявление эволюционных тенденций в становлении признаков репродуктивной и вегетативной сфер, а также выяснение возможных филогенетических связей семейств.

7.1. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В РАЗВИТИИ ПРИЗНАКОВ РЕПРОДУКТИВНОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕР ПЛАТАНОИДОВ И ГАМАМЕЛИД 7.1.1. Семейство Platanaceae Для представителей Platanaceae выявляются следующие эволюционные направления в развитии репродуктивных структур: (1) появление, наряду с сидячими, соцветий на ножке; (2) увеличение диаметра соцветия; (3) увеличение числа цветков в соцветии; (4) редукция околоцветника; (5) потеря стабильной мерности в пределах цветка; (6) увеличение длины тычинки; (7) увеличение размеров пыльцевых зерен; (8) появление опушения гинецея и пучка волосков для рассеивания в основании плода. Наиболее ярко выражены тенденции редукции околоцветника и потери стабильной мерности элементов в пределах цветка.

Выявление эволюционных тенденций в развитии признаков платаноидных листьев является более проблематичной задачей. Как уже отмечалось, диагнозы ряда родов, выделенных по листьям, недостаточно четкие и при высокой степени полиморфизма листьев родовая диагностика, а подчас и определение семейственной принадлежности, значительно затруднены. Приходится признать, что, по крайней мере, часть ископаемых находок платаноидных листьев необходимо именовать по морфологической классификации, независимой от естественной системы покрытосеменных растений. В составе одного такого морфологического рода могут оказаться листья, принадлежащие растениям различных естественных семейств. В этой связи трудно избежать ошибок в выявлении тенденций развития признаков листа в пределах семейства, так как в анализ наряду с представителями платановых могут быть вовлечены и таксоны, не относящиеся к ним. Здесь скорее может идти речь о выявлении эволюционных тенденций в формировании признаков у группы платаноидных листьев в целом, а также их отдельных морфо-типов. Отмечаются следующие основные эволюционные направления в развитии признаков платаноидных листьев: (1) характерный для рода Platanus морфотип лопастного листа, появившись в альбе, остался в основных чертах неизменным на протяжении всего периода эволюции вплоть до настоящего момента; видимым преобразованиям подверглась лишь форма листовой пластинки, для которой на-

29

блюдается увеличение степени лопастности от начальных форм к последующим. Внутри собственно рода Platanus (подрод Platanus) наблюдается эволюция формы листовой пластинки от цельной или слабо лопастной (палеоценовые виды) к развитой лопастной (современные виды); (2) от листовых пластинок с базаль-ным и супрабазальным типом жилкования к доминирующему супрабазальному типу жилкования с хорошо развитыми базальными и инфрабазальными жилками; (3) эволюция края листовой пластинки от слабоволнистого или с невысокими с притуплёнными вершинами зубцов до зубчатого с вогнуто-выпуклого или вогнуто-вогнутого типа зубцами с более длинной базальной стороной; (4) базаль-ные лопасти, описанные у P. basilobata Ward (Ward, 1888), в разной степени развитое пельтатное основание платаноидных листьев и листьев рода Platanus, а также прилистники у современных видов платана могут считаться дериватами процесса агрегации сложных листьев типа Platanites (Forbe, 1851) и Erlingdorfia (Johnson, 1996) с терминальным типично платановым листочком и двумя более мелкими боковыми листочками; (5) основные дигностические эпидермальные признаки, сформировавшиеся в раннем мелу, в общих чертах остаются стабильными и у современных видов Platanus.

7.1.2. Семейство Hamamelidaceae В силу того, что сведений о геологических предшественниках разнообразного семейства Hamamelidaceae несоизмеримо меньше, выявление тенденций в развитии их признаков достаточно затруднительно. Первые представления о путях становления признаков репродуктивной сферы Hamamelidaceae на уровне подсемейств были высказаны ранее (Маслова, 2001; Maslova, 2003).

7.2. ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВ PLATANACEAE И HAMAMELIDACEAE И НЕКОТОРЫЕ ДИСКУССИОННЫЕ ВОПРОСЫ ТАКСОНОМИИ И ФИЛОГЕНИИ Филогенетические связи между таксонами внутри семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, а также родственные взаимоотношения этих семейств являются предметом длительной дискуссии. Первые представления о возможных родственных связях родов внутри этих семейств были основаны на комбинациях морфологических (Wolfe, 1973; Скворцова, 1975; Endress, 1989а, b; Fang, Fan, 1993 и др.), цитологических (Goldblatt, Endress, 1977), палинологических (Bogle, Philbrick, 1980) признаков и других данных по современным таксонам. В последние десятилетия широкое применение получил кладистический анализ, с помощью которого анализировались морфологические признаки и для этих семейств были получены филогенетические схемы (напр., Schwarzwalder, Dilcher, 1991; Radtke et al., 2005 и др.). На основе новейших молекулярно-генетических данных, обработанных с помощью того же кладистического метода, предложена новая система покрытосеменных растений, а также выявлены филогенетические взаимоотношения между отдельными группами, которые, особенно в части, касающейся семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, принципиально отличаются от существовавших ранее (Chase et al., 1993; Hilu et al., 2003 и др.).

Замечу, что все перечисленные подходы к созданию филогенетических схем в очень незначительной степени, а порой и вовсе не учитывают ископаемые таксоны. Нередко имеющиеся палеоботанические данные не укладываются в представленные схемы. Изучение эволюции таксонов, однако, неразрывно связано с фактором времени, а, следовательно, поиски их родственных связей не могут быть достаточно эффективными без привлечения к анализу данных палеобота-

ники. В связи с этим наиболее обоснованным при составлении филогенетических схем кажется подход, при котором анализируются переходные формы признаков с учетом геологического возраста находок. Подобные предварительные схемы для платановых и гамамелидовых были составлены на основании находок репродуктивных структур (как наиболее достоверно определенных с помощью микроструктурного метода) и опубликованы ранее (Маслова, 2001; Maslova, 2003).

7.2.1. Представления о филогении семейства Hamamelidaceae

на основании современных таксонов Все известные на сегодня представления о филогенетических взаимоотношениях родов и надродовых таксонов в семействе Hamamelidaceae основаны на современном материале (Скворцова, 1975; Fang, Fan, 1993 и др.), исключение составляет предварительная схема, выполненная на ископаемых таксонах (Маслова, 2001; Maslova, 2003).

Данные молекулярно-генетического анализа достаточно противоречивы в отношении таксономической самостоятельности и родства семейства Altingiaceae. Так, более ранние исследования (Qiu et al., 1998; Shi et al., 1998) подтвердили мнение Эндресса (Endress, 1989b) о рассмотрении родов Liquidambar, Altingia и Semiliquidambar в рамках подсемейства Altingioideae семейства Hamamelidaceae, занимающего базальное положение в филогенетической схеме, тогда как последующие исследования с применением других генетических маркеров показали необходимость выделения этих родов в отдельное семейство (Shi et al., 2001; Ickert-Bond et al., 2005; Ickert-Bond, Wen, 2006 и др.).

7.2.2. Дискуссионные вопросы филогенетических построений Практика показывает, что филогенетические схемы, построенные исключительно на современном материале без учета временных соотношений в значительной степени представляются условными, опирающимися на априорные представления,о направленности эволюции тех или иных признаков, а попытки найти предковые формы среди современных таксонов, очевидно, обречены на неудачу. Проблема относительной примитивности (наименее специализированное состояние) - продвинутости (наиболее специализированное состояние) признака в морфологии современных растений решается на основании корреляций между признаками и общих представлений о том, в каком направлении шла эволюция группы. При этом априорные гипотезы усложнения или редукции морфологических структур часто не имеют серьезных фактологических оснований.

Как показано в теоретических работах А.П. Расницына (2002, 2008 и др.), современная таксономия объединяет три основных направления - кладизм, фенетику и филетику, принципиально различающихся по своей эволюционной основе и отношению к филогенетическим аспектам систематики. Идеологи кладизма полагают, что система должна отражать исключительно родственные отношения независимо от уровня сходства признаков. Приверженцы фенетической систематики считают, что система должна основываться только на количественных критериях сходства и различий признаков при полном игнорировании возможных родственных связей. Эволюционная систематика (филетика по Пономаренко, Расницын, 1971) предполагает учет исторического развитая признаков, рассматривая не только их родство, но и неравномерность темпов расхождения (Красилов, 1975; Расницын, 1983).

Системы, построенные на основе традиционного сравнительно-морфологического метода и с помощью кладистического анализа, могут значительно разниться, что продемонстрировано и на ботаническом, и на зоологическом материале. Анализ

причин такого несоответствия в систематических и филогенетических построениях дан в трудах Расницына (1983, 1987, 1988, 1992, 2002, 2006; Rasnytsin, 1996, 2006 и др.). Как показано этим исследователем, основное противоречие между кладиста-ми и традиционными систематиками кроется в принципиальной разнице двух конкурирующих парадигм - синтетической и эпигенетической теорий эволюции.

С точки зрения синтетической теории эволюционный процесс представляется как устойчивое воспроизведение признаков фенотипа, определяемое свойствами генов и контролируемое отбором. При этом признаки фенотипа возникают и изменяются как следствие мутаций и рекомбинаций генов. Эпигенетическая теория рассматривает эволюционный процесс как путь эволюционного преобразования онтогенеза (Шишкин, 1987, 1988 и др.). Основой этих взглядов является представление о наследуемости не отдельных признаков, а онтогенеза в норме.

Традиционный сравнительно-морфологический подход к изучению филогенетических связей между таксонами в последнее время практически полностью вытеснен быстро развившимся кладистическим анализом, получившим в настоящее время по сути ранг монополиста в таксономических и филогенетических исследованиях. Кладистический метод позволяет составлять кладограммы - схемы, отражающие последовательность дихотомических ветвлений, определяющих ранг таксона. При этом поддерживается строгая дихотомичность системы, в анализе участвуют только производные (синапоморфные) признаки, и предполагается, что сестринские группы имеют одинаковый ранг (и, следовательно, равную степень дивергенции), а предковый таксон при образовании двух сестринских групп исчезает. Как отмечает Расницын (2002, 2008), кладизм опирается на синтетическую теорию эволюции, принимая в качестве основного процесса акт дивергенции, а единственной основы системы - родство.

Практика палеонтологических исследований на множестве примеров показала, что эволюция живых организмов представляет собой намного более многоплановый и многофакторный процесс, ее законы значительно более сложны, нежели чем предельно упрощенное дихотомическое ветвление. Любой метод несет в себе ряд допущений, адекватность которых следует учитывать при анализе полученного с помощью этого метода результата. То или иное биологическое исследование прямо или косвенно выходит на интерпретацию полученных результатов в свете реконструкции эволюционного процесса. При этом ни один из используемых методов не может гарантировать ученому истинности полученной филогенетической схемы.

Что касается кладистических представлений о родстве непосредственно платановых и гамамелидовых, отмечу, что они во многих аспектах противоречивы и также не согласуются с данными палеоботаники (Barabe et al., 1982; ВагаЬё, 1984; Hufford, Crane, 1989; Hufford, 1992; Igersheim, Endress, 1998; Endress, Igersheim, 1999; Schwarzwalder, Dilcher, 1991).

Кладистический анализ стал основой и для построения филогенетических схем по молекулярно-генетическим данным. Несмотря на сравнительное недавно начавшееся развитие этого направления, его результаты уже получили широкое обобщение, на их базе представлена новая система высших растений (APG, 2003), трактующаяся с эволюционной точки зрения и во многих аспектах радикально отличная от традиционных систем (Тахтаджян, 1966, 1987; Cronquist, 1981 и др.). На разных этапах развития биологии в систематических и эволюционных исследованиях использовались признаки различного рода, выбор которых определялся, в том числе, методическим и методологическим уровнем времени. Современные

методики, основанные на применении новейшей передовой техники, дающей возможность исследовать тонкие механизмы образования и функционирования молекул и их фрагментов, позволяют получить новую, ранее недоступную для анализа информацию. Однако практически безраздельно господствующая в современных таксономических и филогенетических исследованиях растений систематическая и эволюционная интерпретация молекулярно-генетических данных, полученных на аналитической стадии исследования, не способствует конструктивному обсуждению проблемы и поиску истины. Кроме того, сама методика обработки молекулярно-генетических данных несет в себе большое число допущений, которые необходимо учитывать при оценке полученных результатов. Обстоятельный анализ достоинств и недостатков молекулярно-генетического метода представлен в ряде работ исследователей, непосредственно работающих в этой области биологических знаний (Антонов, Троицкий, 1986; Антонов, 2007; Rokas et al., 2003 и др.).

Молекулярно-генетические представления о таксономии и филогении Р1а-tanaceae и Hamamelidaceae являются, вероятно, самым спорным результатом этих исследований в силу значительных разногласий с морфологическими и палеонтологическими данными. Если обратиться к геологической истории, то в случае представителей Platanaceae и Hamamelidaceae наблюдается существенная нестыковка представлений, основанных на молекулярных и палеоботанических данных.

Исследование пластидного гена rbcL показало родство Platanus с родом Nelumbo (Nelumbonaceae), геологическая история которого уходит в поздний альб (Upchurch et al., 1994). В анализе данных по пластидному гену aptB Platanus является сестринской группой для семейства Proteaceae (Savolainen et al., 1996). В дальнейшем эти результаты неоднократно тестировались с помощью различных генетических маркеров, а также путем сводного кладистического анализа морфологических и молекулярных признаков, однако полученная информация остается весьма противоречивой.

Семейство Platanaceae наряду с семействами Proteaceae и Nelumbonaceae (Proteales) помещается в основании эудикот, в то время как Hamamelidaceae оказывается в составе порядка Saxifragales в основании настоящих эудикот (core eudicots) (Soltis, Soltis 1997; APG, 2003; Judd, Olmstead, 2004; Soltis et al., 2003, 2005; Qiu et al., 2005 и др.). Недавно проведенные исследования молекулярных и морфологических признаков порядка Saxifragales включили в анализ и ряд ископаемых таксонов (Hermsen et al., 2006). При этом полученные схемы также характеризуются неоднозначностью положения отдельных таксонов. Одни исследования (Hermsen et al., 2006) показали родство позднетуронского рода Microaltingia с Altingiaceae и Cercidiphyllum, тогда как в других (Zhou et al., 2001, анализ выполнен на базе матрицы морфологических признаков по Hufford, 1992) клада Microaltingia - Altingiaceae значительно отстоит от Cercidiphyllum. Исследования цветка рода Cercidiphyllum также не обнаружили морфологических свидетельств родства с Saxifragales (Красилов, Ловен, 2007).

Также противоречивы данные, касающиеся положения в филогенетических схемах кампанского рода Allonia (Hermsen et al., 2006). Как предполагают авторы этих исследований, одним из возможных объяснений такого рода несоответствий может быть недостаточная информативность молекулярных данных.

Данные морфологии не подтверждают целесообразность объединения семейств Nelumbonaceae, Proteaceae и Platanaceae (Proteales), равно как и включения семейства Hamamelidaceae в порядок Saxifragales. Существуют предположения, что связь меж-

ду этими группами достаточно древняя, а имеющиеся морфологические различия обусловливаются вымиранием связывавших их когда-то представителей (Magall6n, Sanderson, 2001,2005; Judd, Olmstead, 2004). Однако палеоботанических свидетельств возможного родства упомянутых таксонов до настоящего времени не получено. Напротив, сведения об ископаемых предшественниках Platanaceae и Hamamelidaceae, поддерживающие мысль об их возможном родстве, уже достаточно представительны.

Глава 8. ПРОБЛЕМЫ РОДСТВА СЕМЕЙСТВ PLATANACEAE И HAMAMELIDACEAE

Филогенетические схемы семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, основанные на хронологической последовательности появления таксонов и переходных формах признаков репродуктивной сферы, показали, что в целом их топология существенно различна и иллюстрирует два альтернативных типа эволюции древних семейств покрытосеменных растений. Находки ископаемых репродуктивных органов плата-ноидов, сделанные в последние годы, с одной стороны, дополнили предложенные ранее (Maslova, 2003) схемы, а с другой-предоставили новые данные, неукладывающиеся в их рамки (рис. 1). Последнее прежде всего касается синтетических таксонов, обладающих мозаичным набором признаков, характерных как для Platanaceae, так и для Hamamelidaceae, что не позволило отнести их к какому-то современному семейству. Кроме этого, накопившиеся в последнее время сведения об ассоциации листьев одного и того же морфотипа с различными репродуктивными структурами, отнесенными как к платановым, так и к гамамелидовым, также свидетельствуют в пользу возможного родства обсуждаемых семейств.

Обсуждение филогенетических взаимоотношений Platanaceae и Hamamelidaceae имеет длительную историю. Как уже отмечалось, на основании синтеза накопленных данных многих отраслей биологии эти семейства объединялись в порядок Hamamelidales, занимающий узловое положение в филогенетическом древе двудольных растений (Тахтаджян, 1966,1987; Cronquist, 1981). Молекулярно-генетические исследования поместили Platanaceae и Hamamelidaceae в разные порядки (Proteales и Saxifragales соответственно), значительно отстоящие друг от друга, что противоречит существовавшим представлениям о возможном родстве этих семейств (Chase et al., 1993; APG, 2003 и др.). Несмотря на то, что система покрытосеменных растений и взгляды на родство их отдельных таксонов, основанные на молекулярных данных, сегодня достаточно широко признаются исследователями, они остаются все же значительно уязвимы в части подтверждения морфологическими и, особенно, палеоботаническими данными.

8.1. ИЗОМОРФНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ НА ПРИМЕРЕ ПЛАТАНОВЫХ И ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА ALTINGIOIDEAE, HAMAMELIDACEAE

Исследование таксономического разнообразия ископаемых платаноидных листьев и головчатых репродуктивных структур, а также анализ появления и эволюционных путей преобразования их отдельных морфологических структур (Маслова, 2001; Maslova, 2003) привели к необходимости детального изучения в сравнительном плане современных родов Platanaceae и Hamamelidaceae, в частности, подсемейства Altingioideae, с представителями которого часто сопоставляются ископаемые остатки платанового облика. Это дало возможность значительно расширить представления о вариабельности морфологических признаков вегетативной и репродуктивной сфер представителей Platanaceae и Altingioideae, а также сопоставить вариационные 34

Р1а1апасеае водцЛсЬагйасеае ¡ат. п<ж НататеМасеае

НататеИаизв БагЬа1сагра1ез огс1о. поу.

и» Рис. 1. Геохронология появления и развития основных групп платаноидов и гамамелид.

ряды признаков и проиллюстрировать на них явление изоморфного полиморфизма, свойственное представителям платановых и алтингиоидных. Первые указания на проявление изоморфного полиморфизма у Platanus, Liquidambar и Altingia были даны Красиловым (1976), позднее они обсуждались более детально с привлечением данных по ископаемым таксонам (Bogle, 1986; Maslova, 1998,2003,2007).

8.1.1. Листья

Явление изоморфного полиморфизма у Platanaceae и Altingioideae ярко проявляется при рассмотрении морфологии листьев их представителей. Изучение морфологической вариабельности листьев этих таксонов позволило выделить целый ряд признаков, амплитуда изменчивости которых удивительно сходна, а построенные на их основании вариационные ряды являются практически идентичными. Изоморфизм листовых признаков проявляется как на уровне видов, так и на уровне родов. Наряду с макроморфологическими признаками листьев этих представителей семейств, сходные вариации демонстрируют и анатомические признаки (Maslova, 2007).

8.1.2. Репродуктивные структуры Соплодия современных представителей Platanaceae и Altingioideae значительно различаются по внешней морфологии, тогда как тычиночные головки в общих чертах сохраняют внешнее сходство. Что касается их геологических предшественников, то до определенного этапа их исторического развития такие репродуктивные структуры внешне были практически идентичными.

Основываясь на признаках генеративной сферы, среди ископаемых и современных Platanaceae и Altingioideae можно выделить следующие общие морфологические вариации: (1) цветки с развитыми околоцветниками (практически все ископаемые платановые и многие ископаемые алтннгиоидные) - голые цветки (род Platanus и современные алтингиоидные, а также род Evacarpa), (2) структурно однополые цветки (некоторые ископаемые платановые, например, Platananthus и Friisicarpus и ископаемый род Lindacarpa) - структурно двуполые цветки (ископаемые цветки рода Gynoplatananthus и некоторые соплодия современного рода Liquidambar, несущие развитые тычинки, продуцирующие зрелые пыльцевые зерна, (3) структурно однополые головки (некоторые ископаемые платановые, в частности, Platananthus и Friisicarpus и ископаемый род Lindacarpa) - функционально однополые головки с рудиментами структур противоположного пола (современный Platanus и современные роды Altingioideae), (4) стабильное число флоральных элементов (большинство ископаемых платановых (напр., пятитычинковые цветки рода Platananthus и пятикарпеллятные цветки рода Friisicarpus и некоторые современные алтингиоидные) - нестабильное число флоральных элементов (род Platanus и некоторые современные алтингиоидные), (5) длинные тычиночные нити (ископаемый род Aquia и современный род Liquidambar) - короткие тычиночные нити (многие ископаемые платановые и современные Platanus и Altingia).

8.1.3. Явление изоморфного полиморфизма и закон гомологических рядов Н.И. Вавилова

Обсуждаемое выше явление изоморфного полиморфизма, характерное для Platanaceae и Altingioideae, является еще одной иллюстрацией к известному закону гомологических рядов Н.И. Вавилова (1921) и может рассматриваться как проявление эволюционного параллелизма, а также служить косвенным подтверждением близости платановых и гамамелидовых.

Изучение изменчивости морфологических признаков позволяет установить спектр их возможных состояний. Эти ряды следует сравнивать не только по нали-36

чию в них однотипных элементов, но и по присутствию сходных спектров вариаций, а также по выявляемым направлениям трансформации признака (рефренам). Очевидно, что пределы, в которых признак, выраженный у того или иного таксона, может варьировать, будут ограничены его генетическими потенциями. Возможность реализации различных состояний признака определяется различными факторами, но число вариантов в целом ограничивается имеющейся морфогенети-ческой основой. Доступным критерием при определении природы параллелизмов может служить палеонтологическая летопись, свидетельствующая (или не свидетельствующая) о возможной филогенетической связи рассматриваемых таксонов.

В случае платановых и гамамелидовых при рассмотрении вариационных рядов отдельных признаков были использованы не только данные по современным таксонам, но и привлечены сведения по ископаемым представителям платаноидов и гамамелид, что позволило выявить общность тенденций развития признаков, не просматривающуюся исключительно на рецентных формах. Явление изоморфного полиморфизма на примере Platanaceae и Altingioideae рассматривается здесь в качестве свидетельства структурного параллелизма в развитии этих групп, предопределенного общностью унаследованной морфогенетической основы. Подтверждением этому служат: (1) выраженная на длительном отрезке геологического времени тождественность многих признаков вегетативной и генеративной сфер этих растений (при этом признаки могут рассматриваться или как новообразования, или как реактивация латентных возможностей), (2) выраженное в обеих группах явление соединения флоральных структур (напр., образование тычиночных и флоральных трубок), (3) общность филогенетических тенденций в становлении ряда признаков репродуктивной сферы.

8.2. ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА РОДСТВА ПЛАТАНОВЫХ

И ГАМАМЕЛИДОВЫХ 8.2.1. Ископаемые таксоны, совмещающие признаки семейств Platanaceae

и Hamamelidaceae 8.2.1.1. Листья

Листовые остатки, в той или иной мере обладающие признаками платановых или гамамелидовых, относятся либо к какому-то из этих семейств, либо к группе платанообразных родов (Вахрамеев, 1976), либо определяются до порядка. В последнее время появились данные об ассоциации части таких листьев с принципиально различными по микроморфологии репродуктивными структурами (Маслова, 2002а; Маслова, Кодрул, 2003; Маслова, Герман, 2004, 2006; Maslova et al., 2005; Маслова и др., 2007), что, в частности, также дало основание для идентификации таких листовых остатков в рамках морфологической системы (Маслова и др., 2005; Kodrul, Maslova, 2007). Это относится к родам Ettingshausenia и Platimeliphyllum, характеризующимся совокупностью признаков, свойственных как платановым, так и гамаме-лидовым, и обладающим высокой степенью полиморфности листовых признаков.

8.2.1.2. Репродуктивные структуры Ранее находки, совмещающие признаки Platanaceae и Hamamelidaceae, рассматривались в пределах порядка Hamamelidales. Среди них описаны головчатые соцветия и соплодия из туронских отложений формации Раритан, Нью Джерси (Crepet et al., 1992; Crepet, Nixon, 1996), соплодия Kasicarpa из туронских отложений Чулымо-Енисейской впадины (Maslova et al., 2005), тычиночные соцветия Bogutchanthus из нижнеепалеоценовых отложений Амурской области (Маслова и др., 2007) и соплодия Sarbaicarpa gen. nov. из сеноман-туронских отложений Се-

верного Казахстана (Maslova, в печати). В настоящей работе эти находки рассматриваются в рамках новых вымерших семейств и порядка.

Порядок Hamamelidales, семейство Bogutchanthaceae fam. nov.

(1) Род Bogutchanthus. Род Bogutchanthus (Маслова и др., 2007) характеризуется комбинацией признаков репродуктивной сферы, присущих платановым, новбольшейстепенигамамелидовым,вчастностиподсемействамНашаше11ёо1ёеае, Exbucklandioideae и Altingioideae.

Сходство с платановыми проявляется в общей морфологии сложного головчатого соцветия, в наличии дифференцированного околоцветника (как у ископаемых платаноидов), в неравномерном развитии пыльцевых мешков в пределах одной теки, а также присутствии стаминодиев.

С современными и ископаемыми гамамелидовыми Bogutchanthus сближается по признакам общей морфологии соцветия, а также по наличию цветочной трубки, вторично биспорангиатных тычинок, стаминодиев и рассеянно-бороздного типа пыльцевых зерен. По способности образовывать головчатые соцветия, наличию биспорангиатных пыльников и рассеянно-бороздного типа пыльцевых зерен Bogutchanthus наиболее сходен с современным родом Chunia (подсемейство Exbucklandioideae). Среди ископаемых гамамелидовых к роду Bogutchanthus по форме соцветия, наличию стаминодиев и типу пыльцевых зерен наиболее близок сеноманский род Viltyungia, который также проявляет признаки трех подсемейств гамамелидовых (Exbucklandioideae, Altingioideae и Hamamelidoideae).

(2) Тычиночные соцветия и соплодия, Crepet et al., 1992. Мозаичное сочетание признаков проявляют головчатые соцветия и соплодия из туронских отложений формации Раритан, Нью Джерси (Crepet et al., 1992). Пестичные соцветия, характеризующиеся свойственными гамамелидовым признаками (бикарпеллятная син-карпная завязь, хорошо развитый околоцветник, присутствие в цветках стаминодиев, имеющих, видимо, нектароносную функцию), ассоциируют с тычиночными головками, у которых в большей степени проявлены признаки платановых (головчатая форма и однополая природа соцветий, тесное расположение тычинок в цветке, широкотреугольное апикальное расширение связника, сетчатые трехбо-роздные пыльцевые зерна), однако, формирование тычиночной трубки сближает их с некоторыми представителями гамамелидовых.

(3) Род Quadriplatanus. Этот род был отнесен к семейству платановых, так как большая часть его признаков сопоставлялась с Platanaceae (Magallôn-Puebla et al., 1997). В силу того, что Quadriplatanus обладает комбинацией диагностических признаков платановых и гамамелидовых он помещается мною в состав нового семейства Bogutchanthaceae fam. nov. С представителями подсемейства Gynoplatananthoideae subfam. nov. семейства Platanaceae род Quadriplatanus сходен по наличию четкой мерности элементов цветка, развитого околоцветника, трех-бороздных пыльцевых зерен. Соцветия Quadriplatanus по признаку формирования тычиночной трубки путем срастания оснований тычинок и стаминодиев сходны также с туронскими соцветиями, характеризующимися комплексом признаков, присущих как Platanaceae, так и Hamamelidaceae (Crepet et al, 1992; Crepet, Nixon, 1996). Срастание тычинок и стаминодиев на большом протяжении, приводящее к формированию тычиночной трубки, является отличительным признаком некоторых современных представителей семейства Hamamelidaceae (Endress, 1977). Неортотропный тип семени также отличает род Quadriplatanus от платановых, имеющих ортотропные семена.

Порядок Sarbaicarpales ordo nov.

(1) Семейство Sarbaicarpaceae fam. nov., род Sarbaicarpa gen. nov. Соплодия Sarbaicarpa gen. nov. характеризуются мозаичным сочетанием признаков, являющихся диагностическими как для рода Platanus, так и для некоторых представителей гамамелидовых. С современным платаном род Sarbaicarpa gen. nov. сближают такие признаки, как головчатая форма соплодия, отсутствие выраженного околоцветника; наличие пучка волосков в основании плода, более или менее одновременное созревание плодов в соплодии, единственное семя в плоде, присутствие в соплодии стерильных структур. Среди гамамелидовых Sarbaicarpa gen. nov. проявляет наибольшее сходство с современными представителями родов подсемейства Altingioideae и сближаемыми с ними ископаемыми родами, а также с представителями Hamamelidoideae. Сходство с современными Altingioideae заключается в числе цветков в пределах головки, отсутствии околоцветника, наличии монокарпеллятного гинецея, анатропном типе семени, строении спермодер-мы, а также присутствии стерильных структур в соплодии. Основным отличием Sarbaicarpa gen. nov. от современных Altingioideae является развитие единственного семени в плоде, в то время как тип семени - анатропный - является для них общим. Род Sarbaicarpa gen. nov. также сходен с современными представителями Altingioideae по строению спермодермы. По наличию в соплодии стерильных структур род Sarbaicarpa gen. nov. сходен как с платановыми, так и с гамамели-довыми. С представителями подсемейства Hamamelidoideae род Sarbaicarpa gen. nov., в основном, сближается по наличию единственного анатропного семени в плоде и значительно развитого эндосперма.

(2) Семейство Kasicarpaceae fam. nov., род Kasicarpa. Род Kasicarpa (Maslova et al., 2005) по совокупности признаков также сходен с современными и ископаемыми представителями семейств Platanaceae и Hamamelidaceae. Общими с представителями Platanaceae признаками являются головчатая форма соцветий, развитые околоцветники (у ископаемых родов), единственный ортотропный семязачаток, строение спермодермы.

Цри сравнении с Hamamelidaceae Kasicarpa проявляет наибольшее сходство с родами подсемейств Altingioideae и Hamamelidoideae. Сходство с современными Altingioideae выражается в общей организации сложного однополого соцветия, числе цветков в пределах одной головки, неодновременном созревании плодолистиков. Основными отличиями Kasicarpa от представителей подсемейства Altingioideae являются бикарпеллятный гинецей с полунижней завязью и несколькими семенами на плод у Altingioideae и мономерный гинецей с верхней завязью и единственным семенем у Kasicarpa. С представителями подсемейства Hamamelidoideae род Kasicarpa сближается по числу плодолистиков в цветке (от одного до трех плодолистиков имеют цветки Parrotiopsis, Hamamelidoideae, Kapil, Kaul, 1972) и числу семязачатков в завязи (подсемейство Hamamelidoideae отличается унифицированным (один) числом семязачатков). Семязачатки у родов Hamamelidoideae анатропные, тогда как Kasicarpa имеет ортотропные семязачатки: Отличия проявляются также и в строении спермодермы.

8.2.2. Возможные филогенетические связи древних платаноидов и гамамелид

Оба порядка - Hamamelidales и Sarbaicarpales ordo nov. - берут начало в позднем альбе-сеномане. В альбе-сеномане появились первые представители семейств Platanaceae (подсемейство Gynoplatananthoideae subfam. nov.), Hamamelidaceae (род Viltyngia), в сеномане-туроне отмечено первое появление представителей

Sarbaícarpales ordo. nov.

Hamamelidaies

Platanoideae subfam. nov i

Kasicarpaceae fam. nov.

f головчатые соцветий,

развитый околоцветник, ортотропное семя, строение! i

спермодермы

головчатые соцветия,отсутствие околоцветника, пучок волосков в основании плода, единственное семя в плоде

Platanaceae^

Gynoplatanarithoideae subfam. nov.

головчатые соцветия, развитый околоцветник; тетраспорангиатные тычинки, трехбороздные пыльцевые зерна

Hamamelidaceae

к

\

Sarbaicarpaceae fam. nov.

Тч

Hamamelidoideae-*—

\

монокарпеллятныи плод, единственное в плоде анатропное семя, развитый эндосперм

г головчатые соцветия, > отсутствие околоцветника, монокарпеллятный плод, анатропное семя, стерильные структуры

Bogutchantaceae fam. nov. _* *

срастание элементов околоцветника и андроцея/гинецея, биспорангиатные тычинки, стаминодии

------У'

/

Exbucklandioideae

Altingioideae

головчатые соцветия стаминодии рассеяннобороздные пыльцевые зерна

развитый околоцветник, л I неодновременное созревание плодов 1 (в головке, единственное семя в плоде)

Рис. 2. Общие признаки репродуктивной сферы порядков Hamamelidaies и Sarbaicarpales ordo. nov. (на уровне семейств и подсемейств): сплошными линиями показаны систематические связи, пунктирными - наличие признаков у таксонов.

семейства Bogutchanthaceae fam. nov. Также к сеноману-турону приурочено возникновение семейств Sarbaicarpaceae fam. nov. и Kasicarpaceae fam. nov.

Как было показано ранее (Маслова, 2001; Maslova, 2003), процессы формообразования в этих семействах имеют свои эволюционные особенности. В семействе Platanaceae появление новых таксонов было обусловлено, главным образом, морфологическими новациями, в то время как рост таксономического разнообразия Hamamelidaceae на протяжении их геологической истории происходил преимущественно за счет комбинирования признаков, появившихся уже на раннем этапе их развития. Анализ полиморфной группы ископаемых платаноидов и гамамелид позволил выявить комбинации общих для таксонов этой группы диагностических признаков и наметить связующие звенья для достаточно разнящихся рецентных представителей порядка семейств Platanaceae и Hamamelidaceae.

Близость порядков Hamamelidales и Sarbaicarpales ordo nov. подтверждается комбинацией общих признаков в строении генеративной сферы (рис. 2), специфическое своеобразие которых дистанцирует их от остальных порядков покрытосеменных растений. Это, в первую очередь, такие общие признаки, как головчатые соцветия и постоянная мерность элементов цветка у ранних представителей. Внутри собственно порядка Hamamelidales связь семейств Platanaceae и Hamamelidaceae подтверждается находками представителей вымершего семейства Bogutchanthaceae fam. nov., проявляющих признаки, присущие обоим современным семействам. Общими с древними платановыми являются такие признаки, как головчатые соцветия, постоянная мерность элементов в цветке (пять для PlatanaceaeH4eTHpeflnRBogutchanthaceaefam.nov.),pa3BHTHeoKononBeTHHKH(poflH Archaranthus, Quadriplatanus), тетраспорангиатные пыльники (роды Archaranthus, Sarbaya), трехбороздные пыльцевые зерна (роды Archaranthus, Quadriplatanus). В то же время с гамамелидовыми представителей Bogutchanthaceae fam. nov. сближают такие признаки, как срастание элементов околоцветника и фертильных частей цветка - андроцея/гинецея (роды Quadriplatanus, Bogutchanthus), биспоран-гиатные пыльники (род Bogutchanthus), присутствие стаминодиев (тычиночные соцветия и соплодия, Crepet et al., 1992 и род Bogutchanthus), трехбороздные пыльцевые зерна (роды Archaranthus, Quadriplatanus), рассеянно-бороздные пыльцевые зерна (род Bogutchanthus), неортотропный тип семени (род Quadriplatanus).

Остается неясным вопрос о времени возникновения и путях развития подсемейства Rhodoleioideae, документированнного в геологической летописи лишь находками позднемеловых семян. Признаки подсемейства Exbucklandioideae (головчатое соцветие, многочисленные семязачатки, присутствие стаминодиев, пыльники в форме полумесяца, рассеянно-бороздный тип пыльцевых зерен, сплошной спорополлениновый тяж, образующий край борозды пыльцевого зерна) проявляются сразу в двух семействах - у синтетического рода Viltyngia, Hamamelidaceae и рода Bogutchanthus, Bogutchanthaceae fam. nov. С самым представительным и разнообразным подсемейством Hamamelidoideae связываются роды Allonia, Androdecidua, Archamamelis и Fortunearites. Кроме того, отдельные признаки, характерные для некоторых родов этого подсемейства (монокарпел-лятный гинецей, единственное семя в плоде, развитый эндосперм, биспоран-гиатные пыльники), отмечены у Sarbaicarpa gen. nov. (Sarbaicarpaceae fam. nov., Sarbaicarpales ordo nov.), Kasicarpa (Kasicarpaceae fam. nov., Sarbaicarpales ordo nov.) и Bogutchanthus (Bogutchanthaceae fam. nov.). Признаки подсемейства Altingioideae (головчатое соцветие, бикарпеллятный гинецей, интрафлоральные стерильные

структуры, многочисленные семязачатки) сконцентрированы у poflaMicroaltingia, Hamamelidaceae. Признаки Altingioideae имеются также у рода Bogutchanthus, Bogutchanthaceae fam. nov. и представителей порядка Sarbaicarpales ordo nov.

Представители порядка Sarbaicarpales ordo nov. могут быть сопоставлены с некоторыми родами Altingioideae по следующим признакам - наличие головчатых соплодий (все представители порядка), неодновременное созревание плодов в головке (роды Anadyricarpa, Sarbaicarpales ordo nov. и Kasicarpa, Kasicarpaceae fam. nov.), голые цветки (род Sarbaicarpa gen. nov., Sarbaicarpaceae fam. nov.), монокарпеллятный гинецей (все представители порядка), микроморфология поверхности семени (род Sarbaicarpa gen. nov., Sarbaicarpaceae fam. nov.), строение спермодермы (род Sarbaicarpa gen. nov., Sarbaicarpaceae fam. nov.), присутствие экстрафлоральных стерильных структур (род Sarbaicarpa gen. nov., Sarbaicarpaceae fam. nov.).

Помимо этого, роды Sarbaicarpales ordo nov. проявляют также признаки, присущие Platanaceae. Сходство с ископаемыми платаноидами и вымершим семейством Kasicarpaceae fam. nov. отмечается по следующим признакам - головчатые соцветия, развитые околоцветники (у всех родов Gynoplatananthoideae subfam. nov. и некоторых родов Platanoideae subfam. nov.), единственное в плоде ортотроп-ное семя, трехбороздные пыльцевые зерна. Семейство Sarbaicarpaceae fam. nov. и ископаемые платаноиды могут сравниваться по наличию головчатых соцветий, развитию единственного семени в плоде, присутствию экстрафлоральных стерильных структур в соцветиях, а также по отсутствию околоцветника (большинство родов Platanoideae subfam. nov.). Отметим, что пока имеются палеоботанические сведения лишь о женских репродуктивных структурах, отнесенных к порядку Sarbaicarpales ordo nov., информация о тычиночных соцветиях, которые также могли бы быть определены этим порядком, пока практически отсутствует. Нам известны лишь данные, касающиеся пыльцевых зерен, прилипших к поверхности плодов рода Kasicarpa и предположительно принадлежащих тычиночным органам растений, продуцировавщих эти соплодия. Эти трехбороздные пыльцевые зерна с сетчатой экзиной сочетают морфологические и ультраструктурные признаки платановых и гамамелидовых (Теклева, 2007).

8.2.3. Ассоциация различных органов растений, проявляющих признаки семейств Platanaceae и Hamamelidaceae

Особый интерес представляют случаи совместного захоронения различных органов растения. Большей частью такие находки представляют собой ассоциацию листьев и репродуктивных структур, реже они сопровождаются остатками древесины, коры, побегов. Несмотря на то, что репродуктивные структуры и листья практически никогда не встречаются в органической связи, их повторяющееся совместное нахождение в одном слое, на одних и тех же штуфах породы позволяет предположить принадлежность этих органов одному растению. Кроме того, примеры таких ассоциаций органов растений известны теперь из различных временных диапазонов.

Находки совместно захороненных платаноидных листьев и репродуктивных структур можно разделить на группы. Первую составляют ассоциации листьев Ettingshausenia (1) и головчатых соцветий и соплодий, относимых к платановым (Красилов, 1976; Krassilov, Shilin, 1995; Маслова, Герман, 2006), гамамелидовым (Маслова, Герман, 2004), а также совмещающих признаки обоих семейств (Maslova et al., 2005). Типичные для подрода Platanus рода Platanus лопастные листья Р. basicordata, Platanaceae (2) ассоциируют с типичными для современного платана

репродуктивными структурами P. stenocarpa (Маслова, 1997). Среди лопастных форм листья рода Macginitiea, Platanaceae (3) ассоциируют с репродуктивными структурами, также относимыми к платановым (Manchester, 1986). Морфологически сходные с Macginitiea лопастные листья Platanus nobilis s.s. (4) также встречены в ассоциации с соцветиями тех же родов (Pigg, Stockey, 1991).

Цельные листья родов Platimeliphyllum (5) и Evaphyllum (6) характеризуются комплексом признаков, присущих как платановым, так и гамамелидовым. Листья различных видов Platimeliphyllum ассоциируют с принципиально разными репродуктивными структурами, первоначально отнесенными как к семейству платановых (Маслова, 2002 а; Маслова, Кодрул, 2003), так и определенными лишь до порядка Hamamelidales (Kodrul, Maslova, 2007; Маслова и др., 2007). Листья рода Evaphyllum встречены совместно с соплодиями, принадлежащими гамамелидовым (Maslova, Krassilov, 1997).

Полиморфный ископаемый вид платана Platanus neptuni имеет как простые цельные, так и сложные листья. Сложные листья платана известны только в ископаемом состоянии. Листья P. neptuni (7) в ряде местонахождений ассоциируют со своеобразными соцветиями и соплодиями P. neptuni (Kvacek, Manchester, 2004). Сложные листья имеют также роды Sapindopsis (8) и Platanites (9), тоже встреченные в ассоциации с различными репродуктивными структурами (Crane et al., 1988; Crane et al, 1993).

Особый интерес представляют собой находки ассоциаций головчатых репродуктивных структур и листьев родов Ettingshausenia и Platimeliphyllum. Листья этих родов в различные отрезки геологического времени ассоциировали с внешне идентичными, но значительно различающимися микроморфологически головчатыми соцветиями и соплодиями. Первое совместное появление листьев Ettingshausenia и головчатых репродуктивных структур (соплодия Anadyricarpa) датируется поздним альбом - ранним сеноманом (Маслова, Герман, 2004), из сеноман-туронских отложений известны находки таких листьев совместно с тычиночными соцветиями Sarbaya (Krassilov, Shilin, 1995), соплодиями Sarbaicarpagen. nov. (Maslova, в печати) и соплодиями Friisicarpus (Маслова, Герман, 2006), в туроне листья Ettingshausenia ассоциировали с соплодиями Kasicarpa (Maslova et al., 2005), а в раннем палеоцене -с соплодиями Огеосагра, семенами Carinalaspermum и тычиночными соцветиями Tricolpopollianthus (Красилов, 1976; Маслова, Красилов, 2002). Как видим, листья Ettingshausenia во временном интервале (с позднего альба - сеномана до, по крайней мере, раннего палеоцена) ассоциировали с репродуктивными структурами, отнесенными как к Platanaceae, так и к Hamamelidaceae, а также проявляющими признаки обоих семейств. Сходная картина отмечается и для листьев рода Platimeliphyllum, которые с маастрихт-дания по ранний эоцен ассоциировали с тычиночными соцветиями, принадлежащими трем родам - Chemurnautia, Platanaceae, Маслова, 2002; Archaranthus, Bogutchanthaceae fam. nov. Маслова, Кодрул, 2003 и Bogutchanthus, Маслова и др., 2007, Bogutchanthaceae fam. nov.).

Отдельного внимания заслуживает ситуация с соплодиями рода Friisicarpus, которые в раннем - среднем альбе восточной Северной Америки (Crane et al., 1993) встречены в ассоциации со сложными листьями рода Sapindopsis, а в сеноман-туроне западной Сибири, Россия (Маслова, Герман, 2006) - с типичными листьями платанового облика рода Ettingshausenia. Примером того, как одни и те же репродуктивные структуры ассоциируют с различными листьями, служат также находки соцветий и соплодий родов Platananthus и Macginicarpa и листьев Macginitiea (Manchester, 1986) и Platanus nobilis s.s. (Pigg, Stockey, 1991).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. На обширном ископаемом материале с помощью электронной сканирующей микроскопии изучена макро- и микроморфология листьев и репродуктивных структур платаноидов и гамамелид из 26 местонахождений Западной Камчатки, Сахалина, Амурской области, Северо-Востока России, Сибири и Казахстана в интервале с позднего альба по миоцен. В сравнительном плане проанализированы имеющиеся литературные данные, касающиеся современных представителей семейств РЫапасеае и НататеЫасеае, а также ископаемых представителей платаноидов и гамамелид из меловых - кайнозойских отложений Северной Америки, Европы и Азии.

2. На листовом материале современного вида РЫапш асегИЪНа изучены пределы изменчивости морфологических и кутикулярно-эпидермальных признаков с целью их возможного использования в качестве модели при определении таксономической принадлежности дисперсных платаноидных ископаемых листьев. Выявлена значительная морфологическая изменчивость листьев, выделены три основных морфотипа листовых пластинок. Установлена приуроченность выделенных морфотипов к различным участкам кроны дерева в зависимости от характеризующих их специфических микроклиматических условий.

Показана вариабельность кутикулярно-эпидермальных признаков листьев Р. асепГоНа, в зависимости от их расположения в кроне дерева. Отличия касаются таких признаков, как различная степень извилистости и толщина антиклинальных стенок основных клеток эпидермы, тип и диаметр оснований трихом, степень и тип складчатости кутикулы. Наблюдаются вариации в размерных и количественных характеристиках различных эпидермальных структур (число, размер, степень кутинизации трихом, число устьиц). Наряду с подтверждением общеизвестных представлений о различиях в признаках эпидермы у световых и теневых листьев (закон Заленского), на примере Р. асепйоИа выявляется корреляция ряда эпидермальных признаков с формой листовой пластинки.

Учитывая, что комплекс кутикулярно-эпидермальных признаков, свойственных семейству РЫапасеае, сформировался уже в раннем мелу, а видовые различия по признакам строения эпидермы в пределах современного рода практически не выражены, все известные на сегодняшний день кутикулярно-эпидермальные признаки или их комбинации у ископаемых листьев платанового облика укладываются в пределы изменчивости рода РМапш и не могут служить надежным критерием для их родовой и видовой диагностики, определяя лишь их принадлежность или близость семейству Ркйапасеае. Таким образом, как морфологические, так и эпи-дермальные признаки полиморфных листьев типичного платанового облика сформировались в позднем альбе и остались принципиально неизменными до настоящего времени, иллюстрируя положение о морфологическом стазисе таких листьев.

3. Диагностика ископаемых меловых листьев платанового облика осложняется их высоким полиморфизмом и наличием макроморфологических и эпидермальных признаков, не типичных для рода РЫаяш. Кроме того, репродуктивные органы, встречающиеся в ассоциации с меловыми листьями платанового облика, по микроморфологии принципиально отличаются от таковых рода РМапия, что ставит под сомнение правомерность определения ассоциирующих листьев современным родом. Обоснована необходимость употребления для наименования дисперсных листовых остатков покрытосеменных мелового возраста названия морфологической классификации листьев (Красилов, 1979), не связанной с естественной и базирующейся на наблюдаемых признаках листовой морфологии,

4. Анализ находок ископаемых головчатых соцветий и соплодий показал, что при внешней идентичности они значительно различны микроморфологически и по этим признакам проявляют сходство с платановыми, гамамелидовыми, а также могут сочетать в себе признаки этих обоих семейств. На основании этого факта, а также с учетом имеющихся сведений о совместных находках листьев одного морфотипа и различных репродуктивных структур, предложено рассматривать такие ископаемые находки в рамках (1) порядка Hamamelidales, включающего семейство Platanaceae с двумя новыми подсемействами - Platanoideae subfam. nov. и Gynoplatananthoideae subfam. nov., семейство Hamamelidaceae с четырьмя подсемействами - Hamamelidoideae, Altingioideae, Exbucklandioideae и Rhodoleioideae (no Endress, 1989a), а также новое семейство Bogutchanthaceae fam. nov., и (2) порядка Sarbaicarpales ordo, nov., объединяющего вымершие семейства Sarbaicarpaceae fam. nov. и Kasicarpaceae fam. nov.

Оба порядка - Hamamelidales и Sarbaicarpales ordo. nov. - берут начало в позднем альбе - сеномане. В альбе-сеномане появляются первые представители семейств Platanaceae (подсемейство Gynoplatananthoideae subfam. nov.) и Hamamelidaceae (роды Microaltingia и Viltyngia), в сеномане-туроне отмечено первое появление представителей семейства Bogutchanthaceae fam. nov. Также к сеноман-турону приурочено возникновение семейств Sarbaicarpaceae fam. nov. и Kasicarpaceae fam. nov.

5. Показано, что ископаемые платаноиды и гамамелиды составляют гетерогенную группу таксонов, в различной степени родственных современным семействам Platanaceae и Hamamelidaceae. Близость порядков Hamamelidales и Sarbaicarpales ordo. nov. подтверждается наличием общих признаков в строении генеративной сферы. Представители вымершего семейства Bogutchanthaceae fam. nov. являются связующим звеном между современными семействами Platanaceae и Hamamelidaceae.

На основании изучения ископаемых репродуктивных органов предварительно установлены истоки трех подсемейств Hamamelidaceae. Признаки подсемейства Exbucklandioideae проявляются сразу в двух семействах - у сеноманского синтетического рода Viltyngia, Hamamelidaceae и палеоценового рода Bogutchanthus, Bogutchanthaceae fam. nov.

Признаки, свойственные некоторым родам подсемейства Hamamelidoideae, отмечены у родов Sarbaicarpa (Sarbaicarpaceae fam. nov., Sarbaicarpales ordo, nov.), Kasicarpa (Kasicarpaceae fam. nov., Sarbaicarpales ordo, nov.) и Bogutchanthus (Bogutchanthaceae fam. nov.).

Отдельные признаки подсемейства Altingioideae проявляются у родов Microaltingia, Hamamelidaceae и Bogutchanthus, Bogutchanthaceae fam. nov., а также у представителей порядка Sarbaicarpales ordo. nov.

Представители порядка Sarbaicarpales ordo. nov. сопоставляются с некоторыми родами Hamamelidaceae (подсемейства Altingioideae и Hamamelidoideae), а также Platanaceae.

6. Филогенетическая близость семейств Platanaceae и Hamamelidaceae может быть подтверждена также явлением изоморфного полиморфизма, выраженным на их макро- и микроморфологических признаках. Проиллюстрированное на примере Platanaceae и Altingioideae явление изоморфного полиморфизма рассматривается в качестве свидетельства структурного параллелизма в развитии этих групп растений, предопределенного общностью унаследованной морфогенетической основы. Подтверждением этому могут служить: (1) выраженная на д лительном отрезке

геологического времени тождественность многих признаков вегетативной и генеративной сфер этих растений (при этом признаки могут рассматриваться или как новообразования, или как реактивация латентных возможностей), (2) выраженное в обеих группах явление соединения флоральных структур, (3) общность филогенетических тенденций в становлении ряда признаков репродуктивной сферы. Показано, что рецентные листья Platanaceae и Altingioideae, проявляющие картину единичного временнбго среза, преимущественно дают возможность сравнения вариационных рядов листовых признаков, а палеонтологические данные в большей мере могут служить для сравнения признаков репродуктивной сферы у разновозрастных родов и для восстановления эволюционных тенденций в их развитии.

7. Проанализированы примеры ассоциаций ископаемых платаноидных листьев с принципиально различными репродуктивными структурами, иллюстрирующие положение о большем эволюционном консерватизме листовых структур по сравнению с репродуктивными. В то же время, репродуктивные структуры являют собой пример противоположной по сравнению с листьями стратегии, когда устойчивость признаков в одной хронологической плоскости (в противовес изменчивости) сочетается с высокими темпами эволюции.

8. Несовпадение молекулярно-генетических и традиционных морфологических взглядов на систематическое положение и филогенетические взаимоотношения Platanaceae и Hamamelidaceae обусловлено, видимо, в первую очередь, разницей с методологических принципах, положенных в основу исследований, а, с другой стороны, недостаточным вовлечением в кладистический анализ ископаемых таксонов. Предлагаемая в этой работе новая систематика, предполагающая рассмотрение ископаемых находок в рамках новых вымерших семейств, возможно, позволит исключить ряд возникших противоречий. Синтез данных, полученных во всех возможных областях биологических знаний (традиционная морфология, молекулярные данные, палеоботанические свидетельства) представляется единственно верным путем для выяснения истинных филогенетических взаимоотношений между таксонами.

Список публикаций по теме диссертации

1. МасловаН.П. Род Platanus L. (Platanaceae Dumortier) в палеоцене Камчатки // Палеонтол.

журн. 1997. №2. С. 88-93.

2. Маслова Н.П. Меловые - палеогеновые платановые и гамамелидовые Дальнего Востока

и Сибири: морфология, систематика, филогения // Автореф. дисс.... канд. биол. наук М.: ПИН РАН, 2001. 24 с.

3. Маслова Н.П. Новое раннепалеогеновое растение семейства Platanaceae (по листьям

и соцветиям) // Палеонтол. журн. 2002а. № 2. С. 89-101.

4. Маслова Н.П. Платаны в мелу: миф или реальность? // В сб. Памяти чл.-корр. АН СССР

В.А. Вахрамеева (к 90-летию со дня рождения). М.: ГЕОС, 20026. С. 177-179.

5. Маслова Н.П. Эволюционные тенденции в семействе Platanaceae // Тез. докл. междунар.

симпоз. по эволюции высших растений, МГУ, январь 2003. М: МГУ, 2003. С. 64-65.

6. Маслова Н.П. Подходы к созданию филогенетических схем на примере семейств

Platanaceae и Hamamelidaceae (Hamamelidales) // Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы. К 250-летию МГУ им. М.В. Ломоносова. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. С. 67-68.

7. Маслова Н.П. Доминировали ли платановые в меловых флорах? // Тез. докл. междунар.

палеобот, конф., Москва, 17-18 мая 2005 г. М.: Геос, 2005. С. 25-27.

8. Маслова Н.П. Филогенетические отношения семейств Platanaceae и Hamamelidaceae:

палеоботанические свидетельства // Мат-лы конф. по морфологии и систематике растений, посвящ, 300-летию со дня рождения К. Линнея. М.: МГУ, 2007. С. 72-73.

9. Маслова Н.П. Реконструкция ископаемых платаноидных растений по листьям и репро-

дуктивным органам: проблемы систематики находок // Мат-лы XII съезда Русск. бо-тан. об-ва, Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г. (в печати).

10. Маслова Н.П. Ассоциация листьев и репродуктивных структур платаноидов: значение

для систематики и филогении // Палеонтол. журн. (в печати).

11. Маслова Н.П., Волкова Л.Д., Горденко Н.В. Морфологическая изменчивость листьев

Platanus acerifolia Willd. (Platanaceae) и подходы к определению меловых дисперсных листьев платанового облика // Ботан. журн. 2008. Т. 93. № 6. С. 825—39.

12. Маслова Н.П., Герман А.Б. Новые находки ископаемых Hamamelidales и проблема фи-

логенетических взаимоотношений платановых и гамамелидовых // Палеонтол. журн. 2004. № 5. С. 94-105.

13. Маслова Н.П., Герман А.Б. Совместная находка соплодий Friisicarpus nom. nov. (Platanaceae) и листьев платанового облика в сеномане Западной Сибири // Палеонтол. журн. 2006. № 1. С.103-106.

14. Маслова Н.П., Головнева Л.Б. Lindacarpa gen. et sp. nov. - новое соплодие гамамелидо-

вых из верхнего мела Восточной Сибири // Палеонтол. журн. 2000. № 4. С. 100-106.

15. Маслова Н.П., Горденко Н.В. Изменчивость морфологических и эпидермальных при-

знаков листьев современного Platanus acerifolia Willd. (Platanaceae) и подходы к определению меловых листьев платанового облика // Тез. VI чтений памяти А.Н. Кришто-фовича, С.-Петербург, 30-31 октября 2007 г. С. 23.

16. Маслова Н.П., Горденко Н.В. Морфологические и эпидермальные признаки листьев Platanus acerifolia Willd. (Platanaceae): значение для определения ископаемых листьев платанового облика // В сб. памяти А.Н. Криштофовича, в печати.

17. Маслова Н.П., Горденко Н.В., Волкова Л.Д. Особенности строения эпидермы листьев

Platanus acerifolia Willd. (Platanaceae) и значение кутикулярного анализа для определения меловых листьев платанового облика//Ботан. журн. 2008. Т. 93. № 7. С. 982-995.

18. Маслова Н.П., Кодрул T.M. Archaranthus gen. nov. - новый род платановых из маастрихт-

палеоценовых отложений Амурской области // Палеонтол. журн. 2003. № 1. С. 92-100.

19. Маслова Н.П., T.M. Кодрул. Ассоциация листьев и репродуктивных структур платано-

вого облика в палеоценовых отложениях Амурской области, Россия // Тез. VI чтений памяти А.Н. Криштофовича, С.-Петербург, 30-31 октября 2007 г. С. 23-24.

20. Маслова Н.П., Т.М. Кодрул. Ассоциация листьев и репродуктивных структур платанового облика в палеоценовых отложениях Амурской области, Россия // В сб. памяти А.Н. Криштофовича, в печати.

21. Маслова Н.П., Кодрул Т.М, Теклева М.В. Новое тычиночное соцветие Boguchanthus

gen. nov. (Hamamelidales) из палеоценовых отложений Амурской области, Россия // Палеонтол. журн. 2007. № 5. С. 89-103.

22. Маслова Н.П, Красилов В. А. Новые соплодия гамамелид из палеоцена Западной Камчат-

ки // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. геол. 1998. Т. 73. Вып. 4. С. 69-70.

23. Маслова Н.П., Красилов В. А. Новый род платановых из палеоцена Амурской области //

Палеонтол. журн. 2002. № 1. С. 106-110.

24. Маслова Н.П, Моисеева М.Г, Герман А.Б, Квачек И. Существовали ли платановые в меловом периоде? //Палеонтол. журн. 2005. № 4. С. 98-110.

25. Маслова Н.П., Фотьянова Л.И. Ревизия Platanus mabutii (Platanaceae) и новые виды па-

леогеновых платанов Дальнего Востока // Ботан. журн. 1990. Т. 75. № 5. С. 699-706.

26. Маслова Н.П., Фотьянова Л.И. Род Platanus (Platanaceae) в кайнозое Дальневосточного

региона//Ботан. журн. 1991. Т. 76. №2. С. 173-184.

27. Красилов В.А., Бугдаева Е.В., Маркевич B.C., Маслова Н.П. Проангиоспермы и проис-

хождение цветковых растений // Российская наука: Выстоять и возродиться. Между-нар. научн. фонд. Российский фонд фунд. исслед. М.: Наука, 1997. С. 294-302.

28. Теклева М.В., Маслова Н.П. Новые данные о сравнительной морфологии и ультраструктуре пыльцевых зерен ископаемых платановых // Бюлл. МОИП. 2004. Т. 109. Вып. 1. С. 63-69.

29. Фотьянова Л.И., Серова М.Я., Левин Ф.Д., Маслова Н.П. Палеоген полуострова Утхо-локского (Западная Камчатка) // Стратигр. Геол. корреляция. 1996. Т. 4. № 6. С. 32-46.

30. Maslova N.P. Liquidambar L. from the Cenozoic of Eastern Asia // Paleontol. J. 1995a. V. 29

(1A). P. 145-158.

31. Maslova N.P. Genus Parrotiopsis (Niedz.) Schneid. (Hamamelidaceae R. Brown) - the first

record in the Tertiary of Eastern Asia // Paleontol. J. 1995b. V. 29 (2A). P. 159-166.

32. Maslova N.P. Ancient platanoids and hamamelids: a case of morphological convergence? // Abstr. Fifth Paleobot. Palinol. Conf. June 26-30,1998. Kracow, Poland. P. 114.

33. Maslova N.P. Fossil platanoids and hamamelids from the Paleogene of the Soviet Far East //

Abstr. Sixth conf. Intern. Organiz. Paleobot. Guinhuangdao, China, 2000. P. 69.

34. Maslova N.P. Evolutionary trends in the family Platanaceae. In: Evolution, Genetics, Ecology

and Biodiversity: Intern. Conf. Abstr. Vladivostok, 2001. P. 91.

35. Maslova N.P. Paleocene Platanaceae - the step in evolution // Abstr. Intern. Meeting «Climate

and biota of the Early Paleogene». July 3-8 2001, Powell, Wyoming, USA. P. 63.

36. Maslova N.P. Extinct and extant Platanaceae and Hamamelidaceae: morphology, systematics,

and phytogeny // Paleontol. J. 2003. № 5. Suppl. P. 467-589.

37. Maslova N.P. Isomorphic polymorphism in the Platanaceae and Altingioideae and the problem

of their relationship // Paleontol. J. 2007. V. 41. № 11. P. 1118-1137.

38. Maslova N.P. A new taxon of infructescence Sarbaicarpa gen. nov. (Hamamelidales) from the

Cenomanian-Turonian of the Western Kazakstan // Paleontol. J. (в печати).

39. Maslova N.P., Golovneva L.B. A Hamamelid inflorescence with in situ pollen grains from the

Cenomanian of Eastern Siberia// Paleontol. J. 2000. V. 34. Suppl. 1. P. 40-49.

40. Maslova N.P., Golovneva L.B., Tekleva M.V. Infructescences of Kasicarpa gen. nov. (Hamamelidales) from the Late Cretaceous (Turanian) of the Chulym-Enisey depression, western Siberia, Russia // Acta Paleobotanica. 2005. V. 45. № 2. P. 121-137.

41. Maslova N.P., Krassilov V. A. New hamamelid infructescences from the Palaeocene of Western

Kamchatka, Russia//Rev. Palaeobot. Palynol. 1997. V. 97. P. 67-78.

42. Maslova N., Tekleva M. Fossil reproductive structures: re-evaluation of Cretaceous diversity in Platanaceae // Abs. XVII Int. Bot. Cong. Vienna, Austria, Europe 17-23 July 2005. P. 185-186.

43. Kodrul T.M., Maslova N.P. Anew species of the genus PlatimeliphyllumN. Maslova from the

Paleocene of the Amur Region, Russia//Paleontol. J. 2007. V. 41. № 11. P. 1108-1117.

44. Krassilov V.A., Makulbekov N.M., Maslova N.P. Ushia, a Palaeocene angiosperm of Nothofagus affinities from the Lower Volga and Western Kazakhstan // Palaeontographica. 1996. Bd. 239B. Lfg. 4-6. S. 137-145.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Маслова, Наталья Павловна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И ТЕРМИНОЛОГИЯ.

1.1. Материал.

1.2. Методика.

1.3. Терминология.

Глава 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СИСТЕМАТИКЕ

СЕМЕЙСТВ РЬАТА^СЕАЕ И НАМАМЕЬГОАСЕАЕ.

2.1. ПОЛОЖЕНИЕ СЕМЕЙСТВ РЬАТАИАСЕАЕ И НАМАМЕЬГОАСЕАЕ В СУЩЕСТВУЮЩИХ СИСТЕМАХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

2.2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СОВРЕМЕННЫХ СЕМЕЙСТВ РЬАТАМАСЕАЕ И НАМАМЕЬЮАСЕАЕ.

2.2.1. Семейство РШапасеае.

2.2.2. Семейство НататеНс1асеае.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РЬАТА^СЕАЕ И НАМАМЕЬГОАСЕАЕ.

3.1. СЕМЕЙСТВО РЬАТАЫАСЕАЕ.

3.1.1. Морфология листа рода РШапт.

3.1.2. Кутикулярно-эпидермальное строение листьев рода Р1Шапт

3.1.3. Морфология репродуктивных структур рода Р1Мапи$.

3.1.4. Биологические особенности рода РШапт.

3.1.5. Распространение рода Р1а1апт.

3.2. СЕМЕЙСТВО НАМАМЕЬГОАСЕАЕ.

3.2.1. Морфология листа представителей НататеНс1асеае.

3.2.2. Кутикулярно-эпидермальное строение листьев представителей НататеН(1асеае.

3.2.3. Морфология репродуктивных структур представителей НататеНс1асеае.

3.2.4. Биологические особенности представителей НататеНс1асеае

3.2.5. Распространение представителей НататеНс1асеае.

Глава 4. ОБЗОР ИСКОПАЕМЫХ НАХОДОК ПЛАТАНОИДОВ И ГАМ AME ЛИД И ПРОБЛЕМЫ ИХ СИСТЕМАТИКИ.

4.1. ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ ПЛАТАНОИДОВ.

4.1.1. Листовые остатки.

4.1.1.1. Лопастные листья платанового облика и проблема их наименования.

4.1.1.2. Лопастные листья рода Macginitiea.

4.1.1.3. Цельные листья.

4.1.1.4. Сложные листья.

4.1.1.5. Группа платанообразных орган-родов.

4.1.2. Репродуктивные структуры.

4.2. ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ ГАМАМЕЛИД.

4.2.1. Листовые остатки.

4.2.2. Репродуктивные структуры.

Глава 5. СИСТЕМАТИКА ПЛАТАНОИДОВ И ГАМАМЕЛИД С

УЧЕТОМ ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИХ ДАННЫХ.

5.1. РЕПРОДУКТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ, РАНЕЕ ОТНЕСЕННЫЕ К СЕМЕЙСТВУ PLATANACEAE.

5.2. РЕПРОДУКТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ, РАНЕЕ ОТНЕСЕННЫЕ К СЕМЕЙСТВУ HAMAMELIDACEAE.

5.3. СИСТЕМАТИКА ИСКОПАЕМЫХ ПЛАТАНОИДОВ И ГАМАМЕЛИД

Глава 6. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ.

6.1. ТАКСОНЫ, ВЫДЕЛЕННЫЕ ПО РЕПРОДУКТИВНЫМ СТРУКТУРАМ

6.2. ТАКСОНЫ, ВЫДЕЛЕННЫЕ ПО ЛИСТЬЯМ.

Глава 7. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В РАЗВИТИИ

ПРИЗНАКОВ И ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВ PLATANACEAE И

HAMAMELIDACEAE.

7.1. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В РАЗВИТИИ ПРИЗНАКОВ РЕПРОДУКТИВНОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕР ПЛАТАНОИДОВ И

ГАМАМЕЛИД.

7.1.1. Семейство Platanaceae.

7.1.2. Семейство НататеНс1асеае.

7.2. ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВ РЬАТАИАСЕАЕ И НАМАМЕЬГОАСЕАЕ И НЕКОТОРЫЕ ДИСКУССИОННЫЕ ВОПРОСЫ ТАКСОНОМИИ И ФИЛОГЕНИИ.

7.2.1. Представления о филогении семейства НататеНс1асеае на основании современных таксонов.

7.2.2. Дискуссионные вопросы филогенетических построений.

7.2.3. Филогения семейства РЫапасеае.

7.2.4. Филогения семейства НататеПс1асеае.

Глава 8. ПРОБЛЕМЫ РОДСТВА СЕМЕЙСТВ РЬАТА^СЕАЕ И

НАМАМЕЬГОАСЕАЕ.

8.1. ИЗОМОРФНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ НА ПРИМЕРЕ ПЛАТАНОВЫХ И ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА АЬТШОЮГОЕАЕ, НАМАМЕЬГОАСЕАЕ.

8.1.1.Листь я.

8.1.2. Репродуктивные структуры.

8.1.3. Явление изоморфного полиморфизма и закон гомологических рядов Н.И. Вавилова.

8.2. ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА РОДСТВА ПЛАТАНОВ ЫХИГАМАМЕЛИДОВЫХ.

8.2.1. Ископаемые таксоны, совмещающие признаки семейств РЫяпасеае и НататеНс1асеае.

8.2.1.1. Листья.

8.2.1.2. Репродуктивные структуры.

8.2.2. Возможные филогенетические связи древних платаноидов и гамамелид.

8.2.3. Ассоциация различных органов растений, проявляющих признаки семейств РЫапасеае и НататеНс1асеае.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Морфология, систематика и филогения ископаемых платаноидов и гамамелид"

Семейства Platanaceae и Hamamelidaceae вызывают интерес многих палео- и необотаников в силу того, что в системах A.J1. Тахтаджяна (1966, 1987) и А. Кронквиста (Cronquist, 1981) они объединены в порядок Hamamelidales, занимающий узловое положение в филогенетическом древе двудольных растений. В этих системах он является связующим между группами цветковых, приближаемых к основанию филогенетического древа, и группой более высоко организованных порядков "сережкоцветных" и демонстрирует широкий спектр как примитивных, так и считающихся продвинутыми морфологических и анатомических признаков (Hallir, 1903, 1912; Тахтаджян, 1960, 1966, 1970, 1987; Hutchinson, 1969; Cronquist, 1981).

Предложенная недавно система цветковых растений, базирующаяся на молекулярных данных (APG, 2003), упразднила порядок Hamamelidales, расположив семейства Platanaceae и Hamamelidaceae соответственно в пределах порядков Proteales и Saxifragales, что практически исключило их возможное близкое родство. Ставшие уже достаточно представительными палеоботанические данные по этим группам практически не отражены в современном варианте этой системы. Причиной такой недооценки палеоботанической информации, вероятно, является тот факт, что такие данные в значительной мере искусственно укладываются в существующие системы современных цветковых. При этом за гранью анализа оказываются ранние представители покрытосеменных растений, своеобразие которых, могло бы значительно дополнить представления о морфологическом разнообразии группы в целом. Остаются не учтенными также и сложившиеся на начальных этапах эволюции взаимоотношения между группами. Палеоботаническим данным в лучшем случае предоставляется право подтвердить выполненные на современном материале классификационные и филогенетические построения, в случае же, когда здесь имеются явные разногласия палеоботанические данные или объявляются непригодными в силу тех или иных обстоятельств, или вовсе исключаются из анализа без объяснения причин. 6

Новый взгляд на систематическое положение семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, основанный на молекулярных данных, хоть и безоговорочно принят большинством исследователей, все же пока не находит должного подтверждения в палеонтологической летописи. Напротив, палеоботанические данные свидетельствуют о возможном происхождении этих двух семейств от общей полиморфной группы, широко распространенной в мелу.

Первые палеоботанические сведения о гамамелиецветных, полученные более века назад, представляют собой описания листовых остатков и соцветий с характерной морфологией, определенные современными родами (Newberry, 1868; Lesquereux, 1892 и др.). К настоящему времени накоплен большой массив данных по морфологии и анатомии листьев и репродуктивных структур современных родов семейств Platanaceae и Hamamelidaceae. В силу достаточно мелких размеров флоральные структуры гамамелиецветных не всегда могут быть однозначно гомологизированы даже на современном материале, а при изучении ископаемых объектов возникали еще большие трудности при идентификации тех или иных структур. В этой связи долгое время исследования палеоботаников базировались исключительно на макроморфологических признаках листьев и, в меньшей степени, репродуктивных структур. По мере поступления новых находок значительное число родовых и видовых таксонов, преимущественно выделенных по листьям, оказалось лишенным четких диагнозов, а их классификация в силу этого затруднена. В связи с этим практически до конца XX столетия систематика ископаемых представителей семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, в основном, основывалась на изучении макроморфологии (реже привлекались кутикулярно-эпидермальные признаки) листовых остатков, которые в силу исключительного полиморфизма не могут считаться благоприятным материалом для проведения таксономических и эволюционных исследований. С началом применения в палеоботанических исследованиях новейших достижений техники (сканирующий электронный микроскоп, чуть позже трансмиссионный электронный микроскоп) появилась реальная возможность провести детальную ревизию накопившегося материала по ископаемым цветковым на основании всех 7 доступных к изучению макроморфологических и микроструктурных признаков вегетативной и репродуктивной сфер. Головчатые соцветия и соплодия платаноидов и гамамелид потенциально представляют большой интерес для эволюционных исследований в силу того, что их флоральные структуры претерпели значительные изменения и существенно отошли от исходных морфотипов. В то время как у современных представителей семейств Platanaceae и Hamamelidaceae репродуктивные структуры значительно различаются внешне, их ископаемые представители обладают практически идентичными макроморфологически головчатыми соцветиями и соплодиями, а их принципиальные отличия выявляются исключительно на микроморфологическом уровне.

Предыдущие палеоботанические исследования показали, что монотипное ныне семейство Platanaceae в геологическом прошлом представляло собой обширную группу, игравшую значительную, часто даже доминирующую, роль в формировании растительного покрова Северного полушария в мелу и кайнозое (Buzek et al., 1967; Kvacek, 1970; Вахрамеев, 1976; Красилов, 1976; Hickey, Doyle, 1977; Manchester, 1986; Crane et al., 1988; Friis et al., 1988; Pigg, Stockey, 1991 и др.). Относительно геологических предшественников более разнообразного современного семейства Hamamelidaceae данных несоизмеримо меньше. Особенно это касается меловых находок, в то время как третичные находки листьев, древесины, семян, дисперсных пыльцевых зерен, соцветий и соплодий более представительны (Hu, Chaney, 1940; Brown, 1946; Mai, 1968; Ferguson, 1989; Wolfe, 1973; Knobloch, Kvacek, 1976; Tanai, 1976; Mai, Walter, 1978; Tiffney, 1986; Wang, 1992). Лишь в последнее десятилетие появились работы, посвященные описанию новых таксонов гамамелидовых, расширившие представления о их разнообразии в прошлом (Endress, Friis, 1991 ; Manchester, 1994; Magallôn-Puebla et al., 1996, 2001; Maslova, Krassilov, 1997; Maslova, Golovneva, 2000; Маслова, Головнева, 2000; Zhou et al., 2001). Необходимо отметить, что исследователи относили все вновь появляющиеся находки листьев и репродуктивных структур, макроморфологически и отчасти микроморфологически сходные с таковыми у современных представителей, к современным семействам, тем самым непомерно расширив их рамки без 8 соответствующей корректировки диагнозов семейств.

Кроме этого, наряду с растущим числом ископаемых находок репродуктивных структур и листовых остатков, отнесенных к семействам Р1а1апасеае и НататеНс1асеае, появились данные об устойчивых ассоциациях платаноидных листьев и репродуктивных структур, проявляющих признаки как платановых (КгаззПоу, 8ЫНп, 1995; Маслова, 2002 а; Маслова, Кодрул, 2003; Маслова, Герман, 2006), так и гамамелидовых (Маслова, Герман, 2004), а также совмещающие признаки обоих семейств (МаБ1оуа е1 а1., 2005; Маслова и др., 2007). Все это дает основания для пересмотра систематического положения имеющихся палеоботанических находок платаноидов и гамамелид в пользу выделения новых вымерших семейств в противовес сложившимся представлениям о широком присутствии в мелу представителей современных семейств.

Актуальность темы. Господствующие ныне представления о систематике и филогении цветковых растений, основанные на молекулярно-генетических данных, в настоящее время практически не имеют какой-либо альтернативы, что исключает и их продуктивное развитие, и решение проблемы в более широком смысле. В последние десятилетия палеоботанические исследования вышли на качественно новый уровень, позволяющий с помощью передовой электронной и оптической техники более детально изучать ископаемые объекты и получать недоступную ранее информацию о их микро структурной организации. Научные знания о древних представителях флоры значительно обогатились за счет привлечения, в первую очередь, сведений о флоральных структурах, признаки которых являются основополагающими для ботанических систематических и филогенетических построений. Благодаря появлению таких данных возникла реальная возможность анализировать время возникновения того или иного признака, процесс его становления и/или исчезновения, прослеживать возможные переходные формы признаков, их филогенетические тенденции. Сопоставление палеоботанических находок с современными таксонами позволяет теперь более обоснованно судить о их возможных родственных связях.

В настоящей работе делается попытка обобщения имеющихся данных 9 об ископаемых и современных представителях семейств РЫапасеае и НашашеНёасеае, и на его основе представляется альтернативная система древних представителей этих групп, основанная, преимущественно, на палеоботанических данных. Имеющиеся на сегодняшний день палеоботанические свидетельства позволяют на новом уровне подойти к проблеме морфологии, систематики и филогении семейств РЫапасеае и НататеНёасеае. На основе конкретных материалов по историческому развитию семейств и закономерностей макроэволюции появляется возможность совершенствования имеющихся классификационных систем и филогенетических схем.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является разработка систематики древних платаноидов и гамамелид, выяснение закономерностей их эволюционных взаимоотношений. В этой связи были поставлены следующие задачи: (1) таксономическая ревизия меловых и кайнозойских гамамелиецветных на основе макро- и микроструктурного изучения их листовых и репродуктивных органов; (2) изучение пределов изменчивости морфологических и эпидермальных признаков листьев современных таксонов с целью их дальнейшего использования в качестве модели при изучении соответствующих пределов у ископаемых форм; (3) построение гомологических рядов признаков репродуктивной сферы древних платаноидов и гамамелид с целью выявления их возможных родственных связей; (4) выявление основных эволюционных тенденций в развитии признаков вегетативной и репродуктивной сфер; (5) построение для исследуемых групп филогенетических схем, опирающихся на палеоботанические свидетельства хронологической последовательности появления и переходных форм признаков репродуктивной сферы.

Научная новизна. Впервые ископаемые находки репродуктивных структур древних платаноидов и гамамелид привлечены для построения системы, включающей новый вымерший порядок и новые вымершие семейства, в отличие от существовавшего представления о широком присутствии в мелу современных семейств Р1а1апасеае и НататеНёасеае. Предложено выделение в составе семейства Р1а1апасеае двух новых подсемейств - Оупор1а1апаЩЬо1с1еае зиЬГаш. поу. и Р1а1ашнс1еае зиЬГаш.

10 nov. Ранее относимые к Platanaceae роды, характеризующиеся 4-мерными цветками, выделены в новое семейство Bogutchanthaceae fam. nov. Репродуктивные структуры, характеризующиеся мономерным строением цветка, объединены в новый порядок Sarbaicarpales ordo. nov. На основании имеющихся палеоботанических находок листовых и репродуктивных структур, сочетающих основные диагностические признаки обоих семейств, повторяющихся фактов совместного нахождения в захоронениях различных органов растений, относимых к различным семействам, общности филогенетических тенденций в развитии флоральных признаков, а также наблюдаемого явления изоморфного полиморфизма сделан вывод о близких родственных связях современных Platanaceae и Hamamelidaceae, произошедших от единой полиморфной группы, сформировавшейся в мелу. Выделено 20 новых видов, 13 новых родов, 2 новых подсемейства, 3 новых семейства, 1 новый порядок.

Защищаемые положения. 1. Морфологические и эпидермальные признаки полиморфных листьев типичного платанового облика сформировались в позднем альбе и остались принципиально неизменными до настоящего времени, указывая на морфологический стазис таких листьев, сочетающийся с высоким уровнем их изменчивости. С учетом ассоциации с принципиально различными репродуктивными структурами, платаноидные листья предлагается классифицировать в морфологической системе, независимой от естественной системы покрытосеменных растений.

2. Предлагается новая система ископаемых платаноидов и гамамелид, основанная на находках репродуктивных структур и включающая два порядка: Hamamelidales с двумя современными семействами Platanaceae (в составе подсемейств Platanoideae subfam. nov. и Gynoplatanthoideae subfam. nov.) и Hamamelidaceae и с вымершим семейством Bogutchanthaceae fam. nov., и вымерший новый порядок Sarbaicarpales ordo. nov. с двумя новыми семействами (Sarbaicarpaceae fam. nov. и Kasicarpaceae fam. nov.).

3.СемействаРЫапасеаеиНататеШасеаеимеютобщее происхождение, о чем свидетельствуют: (1) сходство филогенетических тенденций в развитии признаков, включая изоморфный полиморфизм целого ряда макро- и микроморфологических признаков вегетативной и репродуктивной

11 сферы, (2) формирование сходных агрегированных флоральных структур, выводящих цветок на новый эволюционный уровень, (3) совмещение в ряде ископаемых таксонов диагностических признаков обоих семейств, (4) ассоциация различных органов растения, проявляющих признаки обоих семейств.

4. Предковая для семейств Platanaceae и Hamamelidaceae группа сформировалась в альбе - сеномане. Семейство Platanaceae происходит от группы родов с 5-мерными цветками с развитыми околоцветниками. Потеря околоцветника и четкой мерности цветка привела к возникновению рода Platanus, существующего поныне. Семейство Hamamelidaceae берет начало от сеноманского синтетического рода Viltyngia, объединяющего признаки современных подсемейств Exbucklandioideae, Altingioideae и Hamamelidoideae. Семейство Bogutchanthaceae fam. nov., возникшее в сеномане - туроне, является связующим звеном между древними представителями семейств Platanaceae и Hamamelidaceae. Порядок Sarbaicarpales ordo, nov., характеризующийся цветками с мономерным гинецеем и единственным семенем, известен с позднего альба и представляет особую линию развития, филогенетически близкую порядку Hamamelidales.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на памятных палеоботанических чтениях, посвященных C.B. Мейену (ГИН РАН, 1997, 2000), В.А. Вахрамееву (ГИН РАН, 2002), А.Н. Криштофовичу (БИН РАН, 2007), на конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения К. Линнея (МГУ, 2007), на 6 Международной палеоботанической конференции (Китай, 2000), на Международном совещании "Климат и биота в раннем палеогене" (США, 2001), на Международном симпозиуме по эволюции высших растений (МГУ, 2003), на Международной палеоботанической конференции (Москва, 2005), на 17 Международном ботаническом конгрессе (Австрия, 2005), на 12 Съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008). Исследования проводились в рамках грантов РФФИ (руководитель и исполнитель), грантов фонда Сепкоски, США (руководитель) и гранта фонда Линнеевского ботанического общества, Англия (руководитель). По

12 материалам диссертации опубликовано 44 научные работы, среди них 1 персональная монография, 25 статей в рецензируемых отечественных и зарубежных журналах.

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории палеоботаники Палеонтологического института РАН, г. Москва. Я благодарю всех сотрудников лаборатории за постоянную поддержку, интерес к исследуемой проблеме, плодотворные дискуссии. Особую признательность выражаю моему научному консультанту, учителю и наставнику проф. В.А. Красилову, чье научное содействие и человеческое участие я чувствую на протяжении всего процесса работы - от момента освоения под его руководством микроструктурного анализа до конструктивного обсуждения полученных результатов. Я благодарна коллегам-палеоботаникам М.А. Ахметьеву, А.Б. Герману (ГИН РАН), Л.Б. Головневой (БИН РАН), Т.М. Кодрул (ГИН РАН),

B.А. Красилову (ПИН РАН), Л.И. Фотьяновой (ПИН РАН), П.В. Шилину (Институт Ботаники и фитоинтродукции МОН PK, Алматы), любезно предоставившим ископаемый материал, без доброй воли которых подобное исследование не было бы возможным, а также С.А. Афонина и Н.В. Горденко (ПИН РАН) за сбор гербарного материала. Искренне благодарю Л.Т. Протасевича и A.B. Кравцева за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе, A.B. Мазина за изготовление фотографий,

C.И. Политову за ксерокопирование рабочего материала, Л.Д. Волкову за техническую помощь в подготовке текста и постоянную дружескую поддержку, Е.В. Карасева за помощь в подготовке компьютерной версии иллюстраций. Я признательна Российскому Фонду фундаментальных исследований, фонду Сепкоски, США и фонду Линнеевского ботанического общества, Англия за материальную поддержку исследования.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Маслова, Наталья Павловна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе проведенных исследований получены следующие результаты:

1. На обширном ископаемом материале с помощью современного метода электронной сканирующей микроскопии изучена макро- и микроморфология листьев и репродуктивных структур платаноидов и гамамелид из 27 местонахождений Западной Камчатки, Сахалина, Амурской области, Северо-Востока России, Сибири и Казахстана в интервале с позднего альба по миоцен. В сравнительном плане проанализированы все имеющиеся литературные данные, касающиеся современных представителей семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, а также ископаемых представителей платаноидов и гамамелид из меловых - кайнозойских отложений Северной Америки, Европы и Азии.

2. На листовом материале современного вида Platanus acerifolia изучены пределы изменчивости морфологических и кутикулярно-эпидермальных

295 признаков с целью их возможного использования в качестве модели при определении таксономической принадлежности дисперсных платаноидных ископаемых листьев. Выявлена значительная изменчивость листьев, охватывающая практически все макроморфологические признаки листа, выделены три основных морфотипа листовых пластинок. Показаны приуроченность выделенных морфотипов к различным участкам кроны дерева в зависимости от характеризующих их специфических микроклиматических условий. У листьев Р. асеп/оНа выявлена комбинация морфологических признаков, характерных как для платановых, так и для некоторых родов гамамелидовых. Показана необходимость использования представлений о морфологической изменчивости листьев современного платана при определении таксономической принадлежности меловых листьев платанового облика, что в той или иной мере позволит избежать необоснованного выделения новых родов платановых по листьям на основании комбинаций известных макроморфологических признаков.

Показана вариабельность кутикулярно-эпидермальных признаков листьев Р. асеп/оНа, в зависимости от их расположения в кроне дерева. Все изученные морфотипы листьев Р. асеп/оНа в целом характеризуются единым общим планом строения эпидермы. Отличия касаются таких признаков, как различная степень извилистости и толщина антиклинальных стенок основных клеток эпидермы, тип и диаметр оснований трихом, степень и тип складчатости кутикулы нижней и верхней поверхностей листовой пластинки. Также наблюдаются вариации в размерных и количественных характеристиках различных эпидермальных структур (число, размер, степень кутинизации трихомов, число устьиц). Наряду с подтверждением общеизвестных представлений о различиях в признаках эпидермы у световых и теневых листьев (закон Заленского), на примере Р. асеп/оНа выявляется корреляция ряда эпидермальных признаков с формой листовой пластинки.

Учитывая, что комплекс кутикулярно-эпидермальных признаков, свойственных семейству Р1а1апасеае, сформировался уже в раннем мелу, а видовые различия по признакам строения эпидермы в пределах современного рода практически не выражены, все известные на сегодняшний день

296 кутикулярно-эпидермальные признаки или их комбинации у ископаемых листьев платанового облика укладываются в пределы изменчивости рода РШапш и не могут служить надежным критерием для их родовой и видовой диагностики, определяя лишь их принадлежность или близость (или наоборот, отличие) семейству РМапасеае. Таким образом, как морфологические, так и эпидермальные признаки полиморфных листьев типичного платанового облика сформировались в позднем альбе и остались принципиально неизменными до настоящего времени, иллюстрируя положение о морфологическом стазисе таких листьев.

3. Отмечено, что диагностика ископаемых меловых листьев платанового облика осложняется их высоким полиморфизмом и наличием макроморфологических и эпидермальных признаков, не типичных для современногородаР/яЛяяш^ичастосвойственныхразличным представителям семейств РЫапасеае и НаташеНёасеае. Кроме того, репродуктивные органы, встречающиеся в ассоциации с меловыми листьями платанового облика, по микроморфологии принципиально отличаются от таковых рода РШапия, что ставит под сомнение правомерность определения ассоциирующих листьев современным родом. Рядом работ (Маслова и др., 2005; Кос1ги1, Маз1оуа, 2007; Маслова и др., 2008 а, б и др.) обоснована необходимость употребления для наименования дисперсных листовых остатков покрытосеменных мелового возраста названия морфологической классификации листьев, не связанной с естественной (Красилов, 1979), базирующейся на наблюдаемых признаках листовой морфологии. Для меловых и раннепалеогеновых листьев, обладающих типичной для современных платанов морфологией, предложено использовать родовое название Ettingshausenia. Для палеоцен -эоценовых цельных листьев с краспедодромным жилкованием, в различной степени развитыми базальными жилками и зубчатым краем предложено название РШтеНрИуНит.

4. Анализ находок ископаемых головчатых соцветий и соплодий показал, что при их внешней идентичности, такие репродуктивные структуры значительно различны микроморфологически и по этим признакам проявляют сходство с платановыми, гамамелидовыми, а также могут сочетать в себе признаки этих обоих семейств. На основании этого

297 факта, а также с учетом имеющихся сведений о совместных находках листьев одного морфотипа и различных репродуктивных структур, предложено рассматривать ископаемые находки, в той или иной степени проявляющие признаки современных представителей семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, в рамках порядка Hamamelidales, включающего семейство Platanaceae с двумя подсемействами - Platanoideae subfam. nov. и Gynoplatananthoideae subfam. nov., семейство Hamamelidaceae с четырьмя подсемействами - Hamamelidoideae, Altingioideae, Exbucklandioideae и Rhodoleioideae (по Endress, 1989 а), а также семейство Bogutchanthaceae fam. nov., и порядка Sarbaicarpales ordo nov., объединяющего вымершие семейства Sarbaicarpaceae fam. nov. и Kasicarpaceae fam. nov. Оба порядка - Hamamelidales и Sarbaicarpales ordo nov. - берут начало в позднем альбе - сеномане. В альбе - сеномане появляются первые представители семейств Platanaceae (подсемейство Gynoplatananthoideae subfam. nov.), Hamamelidaceae (роды Microaltingia и Viltyngiá), в сеномане - туроне отмечено первое появление представителей семейства Bogutchanthaceae fam. nov. Также к сеноман - турону приурочено возникновение семейств Sarbaicarpaceae fam. nov. и Kasicarpaceae fam. nov.

5. Показано, что ископаемые платаноиды и гамамелиды составляют гетерогенную группу таксонов, в различной степени родственных современным семействам Platanaceae и Hamamelidaceae. Близость порядков Hamamelidales и Sarbaicarpales ordo nov. подтверждается наличием общих признаков в строении генеративной сферы (прежде всего, головчатые соцветия и постоянная мерность элементов цветкау ранних представителей). Представители вымершего семейства Bogutchanthaceae fam. nov., проявляющие признаки, присущие как Platanaceae, так и Hamamelidaceae, являются связующим звеном между этими современными семействами. Общими с древними платановыми являются такие признаки, как головчатые соцветия, постоянная мерность элементов в цветке (пять для Platanaceae и четыре для Bogutchanthaceae fam. nov.), развитые околоцветники (например, роды Archaranthus, Quadriplatanus), тетраспорангиатные пыльники (например, роды Archaranthus, Sarbaya), трехбороздные пыльцевые зерна (например, роды Archaranthus, Quadriplatanus). С гамамелидовыми

298 представители Bogutchanthaceae fam. nov. сближаются по таким признакам, как срастание элементов околоцветника и фертильных частей цветка - андроцея/гинецея (например, роды Quadriplatanus, Bogutchanthus), биспорангиатные пыльники (род Bogutchanthus), присутствие стаминодиев (например, тычиночные соцветия и соплодия, Crepet et al., 1992 и род Bogutchanthus), трехбороздные пыльцевые зерна (например, роды Archaranthus, Quadriplatanus), рассеянно-бороздные пыльцевые зерна (род Bogutchanthus), неортотропный тип семени (род Quadriplatanus).

На основании изучения ископаемых репродуктивных органов предварительно установлены истоки трех подсемейств Hamamelidaceae. Признаки подсемейства Exbucklandioideae (головчатое соцветие, многочисленные семязачатки, присутствие стаминодиев, пыльники в форме полумесяца, рассеянно-бороздный тип пыльцевых зерен, сплошной спорополлениновый тяж, образующий край борозды пыльцевого зерна) проявляются сразу в двух семействах - у сеноманского синтетического рода Viltyngia, Hamamelidaceae и палеоценового рода Bogutchanthus, Bogutchanthaceae fam. nov. К самому представительному и разнообразному подсемейству Hamamelidoideae отнесены позднемеловые роды Alloma, Androdecidua, Archamamelis и Fortunearites. Отдельные признаки, свойственные некоторым родам этого подсемейства (монокарпеллятный гинецей, единственное семя в плоде, развитый эндосперм, биспорангиатные пыльники), отмечены у родов Sarbaicarpa gen. nov. (Sarbaicarpaceae fam. nov., Sarbaicarpales ordo nov.), Kasicarpa (Kasicarpaceae fam. nov., Sarbaicarpales ordo nov.) и Bogutchanthus (Bogutchanthaceae fam. nov.). Первые находки представителей подсемейства Altingioideae датируются коньякским веком (род Lindacarpa). Отдельные признаки этого подсемейства (головчатое соцветие, бикарпеллятный гинецей, интрафлоральные стерильные структуры, многочисленные семязачатки) отмечены у родов Microaltingia, Hamamelidaceae и Bogutchanthus, Bogutchanthaceae fam. nov., а также y представителей порядка Sarbaicarpales ordo nov. Представители порядка Sarbaicarpales ordo nov. могут быть сопоставлены с некоторыми родами Altingioideae по следующим признакам - наличие головчатых соплодий (все представители порядка), неодновременное созревание плодов в головке

299 роды Anadyricarpa, Sarbaicarpales ordo nov. и Kasicarpa, Kasicarpaceae fam. nov.), голые цветки (род Sarbaicarpa gen. nov., Sarbaicarpaceae fam. nov.), монокарпеллятный гинецей (все представители порядка), микроморфология поверхности семени (род Sarbaicarpa gen. nov., Sarbaicarpaceae fam. nov.), строение спермодермы (род Sarbaicarpa gen. nov., Sarbaicarpaceae fam. nov.), присутствие экстрафлоральных стерильных структур (род Sarbaicarpa gen. nov., Sarbaicarpaceae fam. nov.).

Вопрос о времени возникновения и путях развития подсемейства Rhodoleioideae, документированного в геологической летописи лишь находками позднемеловых семян, все еще остается неясным. Отмечается лишь сходство представителей современного рода Rhodoleia и рода Sarbaicarpa gen. nov. (Sarbaicarpaceae fam. nov., Sarbaicarpales ordo nov.) по наличию голых цветков (или со слабо развитым околоцветником у некоторых видов) и присутствию стерильных структур.

Показано, что связи древнего порядка Sarbaicarpales ordo nov. и порядка Hamamelidales проявляются также и в присутствии признаков, присущих Platanaceae. Сходство с ископаемыми платаноидами и вымершим семейством Kasicarpaceae fam. nov. отмечается по следующим признакам - головчатые соцветия, развитые околоцветники (у всех родов Gynoplatananthoideae subfam. nov. и некоторых родов Platanoideae subfam. nov.), единственное в плоде ортотропное семя, трехбороздные пыльцевые зерна. Семейство Sarbaicarpaceae fam. nov. и ископаемые платаноиды сходны по наличию головчатые соцветий, развитию единственного семени в плоде, присутствию экстрафлоральных стерильных структур в соцветиях, а также по отсутствию околоцветника (большинство родов Platanoideae subfam. nov.).

6. Показано, что филогенетическая близость современных семейств Platanaceae и Hamamelidaceae наряду с ископаемыми находками репродуктивных и листовых структур, совмещающими признаки этих семейств, может быть подтверждена также выраженным на их макро- и микроморфологических признаках явлением изоморфного полиморфизма. Проиллюстрированное на примере Platanaceae и Altingioideae явление изоморфного полиморфизма рассматривается мною в качестве свидетельства структурного параллелизма в развитии этих групп растений,

300 предопределенного общностьюунаследованнойморфогенетическойосновы. Подтверждением этому могут служить: (1) выраженная на длительном отрезке геологического времени тождественность многих признаков вегетативной и генеративной сфер этих растений (при этом признаки могут рассматриваться или как новообразования, или как реактивация латентных возможностей), (2) выраженное в обеих группах явление соединения флоральных структур (например, образование тычиночных и флоральных трубок), (3) общность филогенетических тенденций в становлении ряда признаков репродуктивной сферы. Показано, что рецентные листья Р1а1апасеае и АШп§ю1с1еае, проявляющие картину единичного временного среза, преимущественно дают возможность сравнения вариационных рядов листовых признаков, а палеонтологические данные в большей мере могут служить для сравнения признаков репродуктивной сферы у разновозрастных родов и для восстановления эволюционных тенденций в их развитии.

7. Проанализированы примеры ассоциации ископаемых платаноидных листьев с принципиально различными репродуктивными структурами, относящимися к различным семействам покрытосеменных растений. Показано, что листья родов Еи^зИашета и РЫтеНрЬуПит в различные отрезки геологического времени ассоциировали с внешне идентичными, но значительно различающимися микроморфологически головчатыми соцветиями и соплодиями, проявляющими признаки как РМапасеае, так и НашашеНёасеае, а также совмещающими признаки обоих семейств, что также подтверждает необходимость их рассмотрения в рамках морфологической системы. Такие примеры ассоциаций иллюстрируют положение о большем эволюционном консерватизме листовых структур по сравнению с репродуктивными. В то же время, репродуктивные структуры являют собой пример противоположной по сравнению с листьями стратегии, когда устойчивость признаков в одной хронологической плоскости (в противовес изменчивости) сочетается с высокими темпами эволюции.

Факты повторяющегося совместного присутствия в захоронениях листьев и репродуктивных структур могут способствовать решению таксономических задач. Так, одни и те же репродуктивные структуры (соцветия и соплодия родов РШапаШкт и Macginicarpa) ассоциируют с

301 листьями, отнесенными к разным родам (Macginitiea, Manchester, 1986 и Platanus nobilis s.s., Pigg, Stockey, 1991), однако, имеющиеся переходные морфотипы, а также совместное нахождение в захоронениях одних и тех же репродуктивных структур и морфологически близких листьев может быть аргументом в пользу объединения таких листьев в один род.

8. Несовпадение молекулярно-генетических и традиционных морфологических взглядов на систематическое положение и филогенетические взаимоотношения Platanaceae и Hamamelidaceae обусловлено, видимо, в первую очередь, разницей с методологических принципах, положенных в основу исследований, а, с другой стороны, недостаточным вовлечением в кладистический анализ ископаемых таксонов. В то же время, ископаемые платаноиды и гамамелиды в значительной мере искусственно укладываются в рамки современных семейств, и потому привносят в такой анализ дополнительные противоречия. Предлагаемая в этой работе новая систематика, предполагающая рассмотрение ископаемых находок в рамках новых вымерших семейств, возможно, позволит исключить ряд возникших противоречий. Синтез данных, полученных во всех возможных областях биологических знаний (традиционная морфология, молекулярные данные, палеоботанические свидетельства) представляется единственно верным путем для выяснения истинных филогенетических взаимоотношений между таксонами.

302

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора биологических наук, Маслова, Наталья Павловна, Москва

1. АблаевА.Г. Дополнительные данные по морфологии ископаемых листьев ликвидамбара Дальнего Востока //Вопр. биостратигр. современного Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 113 117.

2. Аблаев А.Г. Геология и история флор побережий Японского моря. М.: Наука, 1978. 191 с.

3. Алексеенко Т.М., Красилов В.А. Строение эпидермиса и систематическое положение дубов с лопастными листьями из миоцена Приморья // Палеонтол. журн. 1980. № 3. С. 118 124.

4. Ананова Е.Н. Пыльца Disanthus (Hamamelidaceae) в миоцене Восточной Европы // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 4. С. 533 536.

5. Антонов А.С. Существуют ли молекулярные предпосылки ревизии филогении и системы высших растений?// Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 3. С. 245-276.

6. Антонов А.С. О возможных причинах расхождения взглядов фено- и геносистематиков на филогению и систему высших растений// Бот. журн. 2000. Т. 85. № 1.С. 3-11.

7. Антонов А.С. О некоторых «молекулярных» системах цветковых растений // Ботан. журн. 2006. Т. 91. № 2. С. 169 175.

8. Антонов А.С. Геносистематика растений. М.: Академкнига, 2007. 293 с.

9. Антонов А.С., Троицкий А.В. Результаты изучения эволюции /?РНК растений застав ляютусомниться в универсальности гипотезы "молекулярных часов"// Журн. эвол. биохимии и физиол. 1986. Т. 22. № 4. С. 343-350.

10. Боброва В.К., Троицкий В А., Мелеховец Ю.Ф. Нуклеотидные последовательности хлоропластных 4.5S /?РНК Mnium rugicum и Marchantía polymorpha: Различия в скорости эволюции у мохообразных и покрытосеменных растений //Докл. АН СССР. 1987. Т. 281. С. 193 195.

11. Борсук М.О. Палеогеновая флора Сахалина. М: Госгеолтехиздат, 1956.303131 с.

12. Буданцев Л.Ю. Морфология листьев и таксономия родов Protophyllum Lesq. и Pseudoprotophyllum Hollick // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. JL: Наука, 1975. С. 90 107.

13. Буданцев Л.Ю. История арктической флоры эпохи раннего кайнофита. Л.: Наука, 1983. 156 с.

14. Буданцев Л.Ю. Новые виды рода Macginitiea (Platanaceae) в эоцене западной Камчатки // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 9. С. 67 73.

15. Буданцев Л.Ю. Позднеэоценовая флора Западной Камчатки. Вып. 19. 1997. 115 с. (Тр. БИН РАН).

16. ВавиловН. И. Закон гомологическихря дов и наследственной изменчивости // Сельское и лесное хозяйство. 1921. № 1 3. С. 84 - 89.

17. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивостиМ.: Наука, 1987. 256 с.

18. Вахрамеев В.А. Стратиграфия и ископаемая флора меловых отложений Западного Казахстана // Региональная стратиграфия СССР.Т. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 340 с.

19. Вахрамеев В.А. Стратиграфия и ископаемая флора юрских и меловых отложений Вилюйской впадины и прилегающей части Приверхоянского прогиба // Региональная стратиграфия СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 137 с.

20. Вахрамеев В.А. Платанообразные позднего мела // Очерки геологии и палеонтологии Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 66 78.

21. Герман А.Б. Новый род платанообразных покрытосеменных из верхнемеловых отложений Камчатки // Палеонтол. журн. 1984. № 1. С. 71 -79.

22. Герман А.Б. Новые покрытосеменные из коньякских отложений Северо304

23. Западной Камчатки // Палеонтол. журн. 1989. № 2. С. 89 100.

24. Герман А.Б. Разнообразие меловых платанообразных Анадырско-Корякского субрегиона в связи с изменением климата // Стратигр. Геол. корреляция. 1994. Т. 2. № 4. С. 62 77.

25. Герман А.Б. Позднемеловой климат Евразии и Аляски: по палеоботаническим данным. М.: Наука, 2004. 157 с. (Тр. ГИН РАН. Вып. 559).

26. Герман А.Б., Головнева Л.Б. Новый род позднемеловых платанообразных северо-востока СССР // Ботан. журн. 1988. Т. 73. № 10. С. 1456 1467.

27. Гладенков Ю.Б., Синельникова В.Н., Шанцер А.Е. и др. Эоцен Западной Камчатки. М.: Наука, 1991. 182 с. 9. (Тр. ГИН РАН. Вып. 467.).

28. Головнева Л.Б. Маастрихт-датские флоры Корякского нагорья. Тр. БИН РАН. Вып. 13. 1994 б. 146 с.

29. Головнева Л.Б. Систематический состав и местонахождения чулымской флоры (поздний мел Западной Сибири) // В сб. Памяти чл.-корр. АН СССР проф. В.А. Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 167-168.

30. Головнева Л.Б. Позднемеловая флора Сибири: Автореф. дис. д-ра. биол. наук. С.-Петербург, 2004. 54 с.

31. Головнева Л.Б. Новый род платановых Tasymia (покрытосеменные растения) из турона Сибири // Палеонтол. журн. 2008. № 2. С. 86 95.

32. Голъберт A.B., Гурари Ф.Г., Папулов Г.Н. и др. Верхний отдел // Стратиграфия СССР. Полутом 2. Меловая система. VIII Западная Сибирь и Урал. М.: Недра, 1987. С. 30-40.

33. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.

34. Деревья и кустарники СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т.З. 871 с.

35. Дорофеев П.И. Третичные флоры Западной Сибири. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 345 с.

36. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т. 5(1). 430 с.305

37. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений // Изв. Киевск. Политехи. Инст. Т. 4. 1904. 209 с.

38. Ископаемые цветковые растения СССР. Д.: Наука, 1974. Т. 1. 190 с.

39. Кодрул Т.М. Фитостратиграфия палеогена Южного Сахалина. М.: Наука, 1999. 148 с.

40. Колчанов H.A., Суслов В.В. Кодирование и эволюция сложности биологической организации / Эволюция биосферы и разнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. С. 60 96.

41. Красилов В.А. Современные проблемы соотношения филогении и систематики / Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 7. Проблемы теории эволюции. М.: ВИНИТИ, 1975. С. 118-147.

42. Красилов В.А. Цагаянская флора Амурской области. М.: Наука, 1976. 92с.

43. Красилов В.А. Меловая флора Сахалина. М.: Наука, 1979. 183 с.

44. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 263 с.

45. Красилов В.А., Ловен Ю. Cercidiphyllum и проблема исходных покрытосеменных // Мат. конф. по морфологии и систематике растений, посвящ. 300-летию со дня рождения К. Линнея. М.: МГУ, 2007. С. 39-41.

46. Красилов В.А., Макулбеков Н.М. Субкрустации растений // Палеонтол. журн. 1996. № 2. С. 125 128.

47. Криилтофович А.Н., Байковская Т.Н. Меловая флора Сахалина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 22 с.

48. Криилтофович А.Н., Байковская Т.Н. Верхнемеловая флора Цагаяна в Амурской области. Избран, труды А.Н. Криштофовича. Т. 3. М. Л.: Наука, 1966. С. 184 - 320.

49. Лебедев И.В. Верхнемеловые растения // Биостратиграфия мезозойских и третичных отложений Западной Сибири. Л.: Гостоптехиздат, 1962. С. 237282.

50. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 528 с.

51. Макарова З.И. К истории рода Liquidambar L. // Ботан. журн. 1957. Т.30642. №8. С. 1182- 1195.

52. Маслова Н.П. Род РШапия Ь. (Р1а1апасеае Оитогйег) в палеоцене Камчатки // Палеонтол. журн. 1997. №2. С. 88 93.

53. Маслова Н.П. Меловые палеогеновые платановые и гамамелидовые Дальнего Востока и Сибири: морфология, систематика, филогения // Автореф. дисс. . канд. биол. наук М.: ПИН, 2001. 24 с.

54. Маслова Н.П. Новое раннепалеогеновое растение семейства РМапасеае (по листьям и соцветиям) // Палеонтол. журн. 2002 а. №2. С. 89 101.

55. Маслова Н.П. Меловые платаны: реальность или заблуждение? // В сб. Памяти чл.-корр. АН СССР В.А. Вахрамеева (к 90-летию со дня рождения). М.: ГЕОС, 2002 б. С. 177 179.

56. Маслова Н.П. Филогенетические отношения семейств РМапасеае и НаташеНёасеае: палеоботанические свидетельства // Мат. конф. по морфологии и систематике растений, посвящ. 300-летию со дня рождения К. Линнея. М.: МГУ, 2007. С. 72 73.

57. Маслова Н.П. Ассоциация листьев и репродуктивных структур платаноидов: значение для систематики и филогении // Палеонтол. журн. 2009. (в печати).307

58. Маслоеа Н.П., Волкова Л.Д., Горденко Н.В. Морфологическая изменчивость листьев Platanus acerifolia Willd. (Platanaceae) и подходы к определению меловых дисперсных листьев платанового облика // Ботан. журн. 2008. Т. 93. № 6. С. 825-839.

59. Маслоеа Н.П., Герман А.Б. Новые находки ископаемых Hamamelidales и проблема филогенетических взаимоотношений платановых и гамамелидовых // Палеонтол. журн. 2004. № 5. с. 94 105.

60. Маслоеа Н.П., Герман А.Б. Совместная находка соплодий Friisicarpus nom. nov. (Platanaceae) и листьев Платанового облика в сеномане Западной Сибири // Палеонтол. журн. 2006. № 1. С.103 106.

61. Маслоеа Н.П., Головнееа Л.Б. Lindacarpa gen. etsp. nov. — новое соплодие гамамелидовых из верхнего мела Восточной Сибири // Палеонтол. журн. 2000. № 4. С. 100 106.

62. Маслоеа H.H., Горденко Н.В. Морфологические и эпидермальные признаки листьев Platanus acerifolia Willd. (Platanaceae): значение для определения ископаемых листьев платанового облика // В сб. памяти А.Н. Криштофовича, в печати.

63. Маслоеа H.H., Горденко Н.В., Волкова Л.Д. Особенности строения эпидермы листьев Platanus acerifolia Willd. (Platanaceae) и значение кутикулярного анализа для определения меловых листьев платанового облика // Ботан. журн. 2008. Т. 93. № 7. С. 982 995.

64. Маслоеа Н.П., Кодрул Т.М. Archaranthus gen. nov. новый род платановых из Маастрихт - палеоценовых отложений Амурской области // Палеонтол. журн. 2003. №1. С. 92 - 100.

65. Маслоеа H.H., Т.М. Кодрул. Ассоциация листьев и репродуктивных структур платанового облика в палеоценовых отложениях Амурской области, Россия // Тез. VI чтений памяти А.Н. Криштофовича, С.-Петербург, 30-31 октября 2007 г. С. 23 24.308

66. Маслова Н.П., Т.М. Кодрул. Ассоциация листьев и репродуктивных структур платанового облика в палеоценовых отложениях Амурской области, Россия // В сб. памяти А.Н. Криштофовича, в печати.

67. Маслова Н.П., Кодрул Т.М., Теклева М.В. Новое тычиночное соцветие Bogutchanthus gen. nov. (Hamamelidales) из палеоценовых отложений Амурской области, Россия // Палеонтол. журн. 2007. № 5. С. 89 103.

68. Маслоеа Н.П., Красилов В.А. Новый род платановых из палеоцена Амурской области // Палеонтол. журн. 2002. №1. С. 106 110.

69. Маслова Н.П., Моисеева М.Г., Герман А.Б., Квачек И. Существовали ли платановые в меловом периоде? // Палеонтол. журн. 2005. № 4. С. 98 110.

70. Мейен C.B. Основы палеоботаники. M.: Недра, 1987. 403 с.

71. Меликян А.П. Анатомическое строение спермодермы представителей родов Liquidambar L. и Altingia Nor. в связи с их систематикой // Биол. журн. Армении. 1971. Т. 24. № 10. С. 17 24.

72. Меликян А.П. О месте родов Rhodoleia, Exbucklandia и Chunia в системе семейства Hamamelidaceae // Биол. журн. Армении. 1972. Т. 25. № 5. С. 39 -45.

73. Меликян А.П. Типы семенной кожуры Hamamelidaceae и близких семейств в связи с их систематическими взаимоотношениями // Ботан. журн. 1973 а. Т. 58. № 3. С. 350 359.

74. Меликян А.П. Анатомия семенной кожуры и систематика семейства Hamamelidaceae // Биол. журн. Армении. 1973 б. Т. 26. № 3. С. 104 105.

75. Моисеева М.Г. Морфологическая изменчивость листьев "Platanus" raynoldsii Newberry из Маастрихта Корякского нагорья // Палеонтол. журн. 2003. № 3. С. 98-107.

76. Моисеева М.Г. Стратиграфическое значение маастрихтской флоры лагуны Амаам и флористические изменения у границы мела и палеогена в обрамлении Северной Пацифики // Автореф. дисс. . канд. геол.-мин. наук. М.: ГИН, 2007. 25 с.

77. Основы палеонтологии. Голосеменные и покрытосеменные. М.: Госгеолтехиздат, 1963. С. 454 458.

78. Яонолш/?енкоА/Т Данныепалеонтологииопроисхождениичленистоногих // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.:309

79. Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 146 155.

80. Пономаренко А.Г., Расницын А.П. О фенетической и филогенетической системах // Зоол. журн. 1971. Т. 50. № 1. С. 5 14.

81. Расницын А.П. Филогения и систематика // Л.Ю. Зыкова, E.H. Панов (ред.). Теоретические проблемы современной биологии. 1983. Пущино. С. 41 -49.

82. Расницын А.П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса) // Л.П. Татаринов, А.П. Расницын (ред.). Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С. 46 64.

83. Расницын А.П. Филогенетика // В.В. Меннер, В.П. Макридин (ред.). Современная палеонтология. Т. 1. М.: Недра, 1988. С. 480 497.

84. Расницын А.П. Принципы номенклатуры и природа таксона // Журн. общ. биол. 1992. Т. 53. № 3. С. 307 313.

85. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики / Тр. Русск. энтомол. об-ва. 2002. Т. 73. С. 1 108.

86. Расницын А.П. Классическая и неклассическая систематика: другой взгляд // Журн. общ. биол. 2006. Т. 67. № 5. М. 385 388.

87. Рожнов С.В. Морфологические закономерности становления и эволюция высших таксонов иглокожих // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 156 -170.

88. Розанов А.Ю. Закономерности морфологической эволюции археоцеат и вопросы ярусного расчленения нижнего кембрия. М.: Наука, 1973. 164 с.

89. Сафаров КС. Платан восточный // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1984. № 5. С. 3 13.

90. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.

91. Серова М. Я. Среднеэоценовые планктонные фораминиферы Западной Камчатки // Вопр. микропалеонтологии. Вып. 12. М.: Наука, 1969. С. 145 -167.

92. Серова М.Я., ФотъяноваЛ.И. О стратиграфическом перерыве в палеогене Западной Камчатки // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. геол. 1992. Т. 67. Вып. 5. С. 71 77.310

93. СероваМ.Я., ФотъяноваЛ.И., Фрадкина А.Ф. Морские и континентальные даний палеоценовые отложения северо-западной Камчатки // Кайнозой Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1989. С. 186 - 199.

94. Скворцова Н.Т. О типах жилкования листьев представителей семейства НататеШасеае // Вопросы фармакогнозии. 1960 а. Т. 12. № 1. С. 75 83.

95. Скворцова Н.Т Строение эпидермиса у представителей сем. НашашеИёасеае // Ботан. журн. 1960 б. Т. 45. № 5. С. 712 717.

96. СкворцоваН. Т. Сравнительно-морфологическое изучение представителей семейства НататеШасеае Я. Вг. и их филогенетические связи // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. Л.: Наука, 1975. С. 7 24.

97. Соколов Д.Д. Экспертная оценка как основа филогенетической систематики / Мат. конф. по морфологии и систематике растений, посвящ. 300-летию со дня рождения К. Линнея. М.: МГУ, 2007. С.45 47.

98. Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976. 257 с.

99. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.

100. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 145с.

101. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

102. Теклева М.В. Ультраструктура спородермы в систематике и филогении ископаемых гнетофитов и платаноидов // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ПИН, 2007. 24 с.

103. Теклева М.В., Маслова Н.П. Новые данные о сравнительной морфологии и ультраструктуре пыльцевых зерен ископаемых платановых // Бюлл. МОИП. 2004. Т. 109. Вып. 1. С. 63 69.

104. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 302 с.

105. Фотьянова ЛИ. Флора Дальнего Востока на рубеже палеогена и неогена. М.: Наука, 1988. 189 с. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 231).

106. Фотьянова Л.И., Серова М.Я. Биостратиграфия палеогена СевероЗападной Камчатки (бухта Подкагерная) // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1983. № 10. С. 65 72.311

107. Фотъяноеа JI.K, Серова М.Я., Левин Ф.Д., Маслова Н.П. Палеоген полуострова Утхолокского (Западная Камчатка) // Стратигр. Геол. корреляция. 1996. Т. 4. № 6. С. 32 46.

108. Челебаева А.И. Род Cordia (Boraginaceae) в палеогене Камчатки и сопредельных территорий // Ботан. журн. 1984. Т. 69. №5. С. 605 615.

109. Чжан Цзинъ-танъ. Морфология пыльцы Liquidambar L. viAltingia Nor. // Ботан. журн. 1959. Т.44. № 10. С. 1375 1380.

110. Чжан Цзинъ-танъ. Морфология пыльцы семейств Hamamelidaceae и Altingiaceae // Тр. БИН АН СССР. Сер.1. Вып. 13. Л.: Наука, 1964. С. 173 -232.

111. Шевырева Н.А., Доуэлъд А.Б. О филогенетическом положении рода Platanus L. (Platanaceae) по данным карпологии и анатомии семян // Систематика и география высших растений. Спб.: Наука, 2000. С. 47 год).

112. Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 375 с.

113. Шилин П.В. Позднемеловые флоры Казахстана: Систематический состав, история развития, стратиграфическое значение. Алма-Ата: Наука, 1986. 200 с.

114. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория // Эволюция и биоценотические кризисы. 1987. М.: Наука, 1987. С. 76 124.

115. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. T.l. М.: Недра, 1988. С. 142 169.

116. Шкарлет О.Д. Об изменчивости платанов // Бюл. Никит, бот. сада. 1979. Вып. 1. С. 33 36.

117. Эзау К. Анатомия семенных растений. Т. 1. М.: Мир, 1980. 218 с.

118. Anderson Е., Sax К. Chromosome numbers in the Hamamelidaceae and their phylogenetic significance // J. Arnold Arbor. 1935. V. 16. № 2. P. 210 215.

119. Anderson G.J., Hill J.D. Many to flower, few to fruit: the reproductive biology of Hamamelis virginiana (Hamamelidaceae) // Am. J. Bot. 2002. V. 89. № 1. P. 6778.

120. Angiosperm Phylogeny Group 2003. An update of the Angiosperm Phytogeny Group classification for the orders and families of the flowering plants: APG II. Bot. J. Linn. Sci. V. 141. P. 399-436.312

121. Baas P. Comparative anatomy of Platanus kerrii Gagnep. // Bot. J. Linn. Sci. 1969. V. 62. P. 413-421.

122. Barabe D. Application of cladism to the systematics of Angiosperms: case of the Hamamelidales // Candollea. 1984. V. 39. P. 51 70 (in French).

123. Barabe D., Bergeron Y., Vincent G.A. Relations phenetiques entre les families d'Hamamelididae // Experientia. 1981. V. 37. P. 135 136.

124. Barabe D., Bergeron Y, Vincent G.A. Etude quantitative de la classification des Hamamelididae// Taxon. 1982. V. 31. № 4. P. 619 645.

125. Benedict J., PiggK.B., De VoreM.L. Hamamelis-like fruits (Hamamelidaceae) from the Late Paleocene Almont flora of North Dakota, USA // Botany, 2005. Abstrakt Search.

126. Bentham G., Hooker J.D. Genera plantarum.V. 1. London: Reeve, 1865.

127. Berry E. W. Notes on the geologic history of Platanus II PI. World. 1914. V. 17. P. 1 8.

128. Binka K., Nitychoruk J., Dzierzek J. Parrotia persica C.M.A. (Persian witch hazel, Persian ironwood) in the Mazovian (Holsteinian) Interglacial of Poland // Grana. 2003. V. 42. P. 227 233.

129. Blume C.L. Flora Javae nec non insularum adjacentium. Brussels: J. Frank, 1828.

130. Bogle A.L. Floral morphology and vascular anatomy of the Hamamelidaceae: the apetalous genera of Hamamelidoideae // J. Arnold Arbor. 1970. V. 51. P. 310 -366.

131. Bogle A.L. Floral morphology and vascular anatomy of Maingaya Oliv. (Hamamelidaceae, Hamamelidoideae, Hamamelideae) // Am. J. Bot. 1984. V. 71 (5, part 2). P. 19.

132. Bogle A.L. The floral morphology and vascular anatomy of the Hamamelidaceae: subfamily Liquidambaroideae // Ann. Miss. Bot. Gard. 1986. V. 73. №2. P. 325 -347.

133. Bogle A.L. Inflorescence and flower ontogeny in the pseudanthium of Rhodoleia (Hamamelidaceae) // Am. J. Bot. 1987. V. 74. P. 607 608.

134. Bogle A.L., Philbrick C.T. A generic atlas of hamamelidaceous pollen // Contrib. Gray Herb. 1980. №210. P. 29 103.

135. Boothroyd L.E. The morphology and anatomy of the inflorescence and flower of the Platanaceae // Am. J. Bot. 1930. V. 17. №7. P. 678 693.

136. Boulter M.C., KvacekZ. The Palaeocene flora of the isle of Mull // Paleontol. Ass. London. Spec. Pap. 1989. № 42. 149 p.

137. Brett D. W. Ontogeny and classification of the stomatal complex of Platanus L. // Ann. Bot. (Cr. Brit.). 1979. V. 44. P. 249 251.

138. Bretzler E. Beitrage zur Kenntniss der Gattung Platanus II Bot. Archiv. 1924. V. 7. P. 388 417.

139. Brouwer J. Studies in Platanaceae // Ree. Trav. Bot. Neerlandais. 1924. V. 21. P. 369 382.

140. Brown R. Characters and descriptions of three new species of plants // In Narrative of a Journey in the Interior of China, ed. C. Abel. 1818. Longman, London. P. 374-379.

141. Brown R. W. Alterations in some fossil and living floras // J. Wash. Acad. Sei. 1946. V. 36. P. 344-355.

142. Büzek C., Holy F., KvacekZ. Eine bemerkenswerte Art der Familie Platanaceae Lindl. (1836) in nordböhmischen Tertiär // Monatsberichte Deutschland Akademie Wissenschaft, Berlin, 1967. B. 9. P. 203 215.

143. Carpenter R.J., Hill R.S., Jordan G.J. Leaf cuticular morphology links Platanaceae and Proteaceae // Int. J. Plant Sei. 2005. V. 166. №5. P. 843 855.

144. Chang C.T. The morphological characteristics of some recent and fossil pollens of Liquidambar, Altingia, Sycopsis, Euptelia, and Pistacia H Acta Bot. Sinica. 1958. V. 7. P. 215 230.

145. Chang H.T. Semiliquidambar; Novum Hamamelidacearum Genus Sinicum // Bull. Sunyatsen Univ. 1962. V. 1. P. 34 44.

146. Chang H.T. A. Revision of the hamamelidaceous flora of China // Bull. Sunyatsen Univ. 1973. V. 1. P. 54 71.

147. Chang H.T. Hamamelidaceae//Flora Republikae Popularis Sinicae. 1979. V. 35. P. 36-116 (in Chinese).314

148. Chase M.K., Soltis D.E., Olmstead R.G. et al. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL II Ann. Miss. Bot. Gard. 1993. V. 80. P. 528 580.

149. Clarke B. On the structure and affinities of Myricaceae, Platanaceae, Altingiaceae, and Chloranthaceae // Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 3. 1858. V. 1. P. 100-113.

150. Crane P.R, Paleobotanical evidence on the early radiation of nonmagnoliid Dicotyledons // PI. Syst. Evol. 1989. V. 162. P. 165 191.

151. Crane P.R, Manchester S.R., Dilcher D.L. Morphology and phylogenetic significance of the angiosperm Platanites hybridicus from the Palaeocene of Scotland //Palaeontology. 1988. V. 31. P. 503 517.

152. Crane P.R., Pedersen K.R., Friis E.M., Drinnan A.N. Early Cretaceous (Early to Middle Albian) platanoid inflorescences assotiated with Sapindopsis leaves from the Potomac Group of Eastern North America // Syst. Bot. 1993. V. 18. №2. P. 328 -344.

153. Crepet W.L., Nixon K.C., Friis E.M., Freudenstein J.V. Oldest fossil flowers of hamamelidaceous affinity, from the Late Cretaceous of New Jersey // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 8986 8989.

154. Crepet W.L., Nixon K. C. The fossil history of stamens / In D Arcy G., Keating R.C. (eds): The Anther. Form, function and phylogeny. Cambridge: UP, 1996. P. 25-57.

155. Croizat L. Trochodendron, Tetracentron, and their meaning in phylogeny // Bull. Torrey Bot. Club. 1947. V. 74. P. 60 76.

156. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants// New York: Columbia Univ. Press, 1968. 555 p.

157. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1981. 1262 p.

158. Dahlgren R. A System of classification of the Angiosperms to be used to demonstrate the distribution of characters //Bot. Not. 1975. V. 128. P. 119 147.

159. Dahlgren R.M.T. A revised system of classification of the angiosperms // Bot. J. Linn. Sci. 1980. V. 80. P. 91 124.

160. De Candolle A. Prodromus systematis naturalis Regni vegetabilis. 1864. XVI. V. 11.315

161. Deng M.B., Wei H.T., Wang X.Q. Shaniodendron, a new genus of Hamamelidaceae from China // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1992 a. V. 30. P. 57 61.

162. Deng M.B., Wei H.T., Wang X.Q. et al. On the significance of the discovery of Fothergilleae in China // J. PI. Resour. Environ. 1992 b. V. 1. №1. P. 30 35.

163. Denk T., Tekleva M. V. Comparative pollen morphology and ultrastructure of Platanus: Implications for phylogeny and evaluation of the fossil record // Grana. 2006. V. 45. P. 195-221.

164. Ditcher D.L. Approaches to the identification of Angiosperms leaf remains // Bot. Rev. 1974. V. 40. №1. P. 1 157.

165. Docters van Leeuwen W.M. Vogelbloemen. 3. Rhodoleia teysmanni Miq. // Trop. Natuur. 1927. V. 16. P. 2 6.

166. Docters van Leeuwen W.M. Observations about the biology of tropical flowers // Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. 1938. V. 48. P. 27 68.

167. Doyle J.A., Hickey. Pollen and leaves from the mid-Cretaceous Potomac Group and their bearing on early angiosperm evolution// In C.B. Beck (ed.): Origin and early evolution of angiosperms. New York: Columbia University Press, 1976. P. 139-206

168. Doyle J.A., Endress P.K. Morphological phylogenetic analysis of basal angiosperms: comparison and combination with molecular data// Int. J. Plant Sci. 2000. V. 161 (suppl.). P. 121 153.

169. Douglas A. W., Stevenson D. W. The reproductive architecture of Platanaceae: evolutionary transformations based on fossil and extant evidence // Am. J. Bot. 1998. V 85. Suppl. P. 7.

170. Doweld A.B. Carpology, seed anatomy and taxonomic relationships of Tetracentron (Tetracentraceae) and Trochodendron (Trochodendraceae) // Ann. Bot. 1998. V. 82. P. 413-443.

171. Drinnan A.N., Crane P.R., Hoot S.B. Patterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid Dicotyledons (Eudicots) // Plant Syst. Evol. Suppl. 1994. V. 8. P. 93 122.

172. Dunkan W.H. Leaf variation of Liquidambar styraciflua L. // Castanea. 1959. V. 24. P. 99-111.

173. Duvall M.R., ErvinA.B. 18 S gene trees are positively misleading for monocot/316dicot phylogenies // Mol. Phylogenet. Evol. 2004. V. 30. P. 93 106.

174. Endo S. On the genus Platanus from Hokkaido, Japan // Trans. Proc. Palaeont. Soc. Japan. 1963. N. S. №50. P. 65 69.

175. Endress P.K. Molinadendron, eine neue Hamamelidaceen Gattung aus Zentralamerica // Bot. Jahrb. 1969. V. 89. №3. S. 353 - 358.

176. Endress P.K. Die Infloreszenzen der apetalen Hamamelidaceen, ihre grundsatzliche morphologische und systematische Bedeutung // Bot. Jahrb. 1970. V. 90. №1-2. S. 1 54.

177. Endress P.K. Evolutionary trends in the Hamamelidales Fagales - group // PI. Syst. Evol. 1977. Suppl. 1. P. 321 - 347.

178. Endress P.K. Stipules in Rhodoleia (Hamamelidaceae) // PI. Syst. Evol. 1978 a. V. 130. P. 157-160.

179. Endress P.K. Blütenontogenese, Blütenabgrenzung und systematische Stellung der perianthlosen Hamamelidoideae// Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 1978 6. V. 100. P. 249-317.

180. Endress P.K. Aspects of evolutionary differentiation of the Hamamelidaceae and the lower Hamamelididae // PI. Syst. Evol. 1989 a. V. 162. P. 193 211.

181. Endress P.K. A Suprageneric taxonomic classification of the Hamamelidaceae // Taxon. 1989 b. V. 38. P. 371 376.

182. Endress P.K. Hamamelidaceae// In: Kubitzki K. (ed.): The families and genera of vascular plants. V. 2. New York: Springer, 1993. P. 322 331.

183. Endress P.K. Morphology and angiosperm systematics in the molecular era// Bot. Rev. 2002. V. 68. N 4. P. 545-570.

184. Endress P.K, Anliker J. Sycoparrotia semidecidua hybr. nov. (=Parrotia persica C.A. Mey. Sycopsis sinensis Oliv.) // Schweiz. Beitr. Dendrol. 1968. V. 1618. P. 6 28.

185. Endress P.K, B.P.M. Hyland, J.G. Tracey. Noahdendron, a new Australian genus of the Hamamelidaceae // Bot. Jahrb. Syst. 1985. V. 107. № 1 4. P. 369 -378.317

186. Endress P.K., Igersheim A. Gynoecium diversity and systematics of the basal eudicots// Bot. J. Linn. Sci. 1999. V. 130. P. 305 393.

187. Endress P.K., Friis E.M. Archamamelis, hamamelidalean flowers from the Upper Cretaceous of Sweden // PI. Syst. Evol. 1991. V. 175. P. 101 114.

188. Ernst W.R. The genera of Hamamelidaceae and Platanaceae in the southeastern United Syates// J. Arnold Arbor. Harv. Univ. 1963. V. 44. P. 193 210.

189. Erdtmann G. Pollen morphology and plant taxonomy. VII. Notes of various families // Svensk. Bot. Tidskr. 1946. V. 40. P. 77 84.

190. Fang Y.M., Fan R. W. Variation and evolution of leaf trichomes in the Chinese Hamamelidaceae // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1993. V. 31. № 2. P. 147 152.

191. Flint F.F. Development of the megagametophyte in Liquidambar styraciflua L. // Madrono. 1959 V. 15. P. 25 29.

192. Flora of China. V. 9 (Pittosporaceae through Connaraceae). Beijing St. Louis: Science Press and Missouri Botanical Garden Press, 2003. P. 22 - 23.

193. Fontaine W.M. The Potomac or younger Mesozoic flora // U. S. Geol. Surv. Monogr. 1889. V. 15. P. 1 375.

194. Forbes E. Note on the fossil leaves represented in plates II, III, and IV. // Geol. Soc. London. Quart. Journ. 1851. V. 7. P. 1 103.

195. Friis E.M. Angiosperm fruits and seeds from the Middle Miocene of Jutland (Denmark) // Det Kongelige Danske Videnskaberne Selskab Biol. Skrifter. 1985. V. 24. P. 1 165.

196. Friis E.M., Crane P.R., Pedersen K.R. Reproductive structures of Cretaceous Platanaceae // Det Kongelige Danske Videnskaberne Selskab Biol. Skrifter. 1988. V. 31. P. 1 55.

197. Friis E. M., Pedersen K. R. Angiosperm pollen in situ in Cretaceous reproductive organs // In Jansonius J., McGregor D. C. (eds): Palynology: principles and applications. Am. Assoc. Stratigr. Palynol. Found. 1996. V. 1. P. 409-426.

198. Fryns-Claessens E., Van Cotthem W. A new classification of the ontogenetic types of stomata // Bot. Rev. 1973. V. 39. P. 71 138.318

199. Gamalei Yuri. Structure and function of leaf minor veins in trees and herbs// Trees. 1989. V. 3. P. 96-110.

200. Goldberg A. Classification, evolution and phylogeny of the families of Dicotyledons // Smithsonian Contrib. Bot. 1986. № 58. P. 1 314.

201. Goldblatt P., Endress P.K. Cytology and evolution in Hamamelidaceae // J. Arnold Arbor. 1977. V. 58. № 1. P. 67 71.

202. Golovneva L.B. Evolution of the Cretaceous platanoid plants of Sibiria based on leaf morphology and cuticular patterns // Abstr. 16 Intern. Symp. "Biodiversity and evolutionary biology". Frankfurt am Main. 2003. P. 36.

203. Golovneva L.B. Cuticular features of fossil Platanaceae and their taxonomical importance // XVII Intern. Botan. Congr. Abstr. Vienna. 2005. P. 185.

204. Golovneva L.B. Occurence of Sapindopsis (Platanaceae) in the Cretaceous of Eurasia // Paleontol. J. 2007. V. 41. №11. P. 1077-1090.

205. Goremykin V., Hansmann S., Martin W. Evolutionary analysis of 58 proteins encoded in six completely sequenced chloroplast genomes: revised molecular estimates of two seed plant divergence times// PL Syst. Evol. 1997. V. 206. P. 377351.

206. Goremykin V.V., Hirsch-Ernst K.I., Wollf S., Hellwig F.N. The chloroplast genome of the basal angiosperm Calycanthus fertilis structural and phylogenetic analysis // Plant Syst. Evol. 2003. V. 242. P. 119 - 135.

207. Grant V.G. Plant Speciation. 2nd Ed. New York: Columbia University Press, 1981.

208. Griggs R.F. On the characters and relationships of the Platanaceae // Bull. Torrey Bot. Club. 1909. V. 36. P. 389 395.

209. Guillaumin A. Hamamelidacees // In Lecomte M.H. (eds.): Flore generale de l'Indochine. Paris: Masson et Cie, 1920. V. 2. P. 709 713.

210. Hably L. Platanus neptuni (Ett.) Büzek, Holy et Kvacek in the Hungarian Oligocene // Acta Botan. Acad. Sei. Hungaricae. 1980. T. 26. № 3-4. P. 299 316.

211. Hallier H. Über den Umfang, die Gliederung und die Verwanolt Schaft der Familie der Hamamelidaceen // Beih. Bot. Jbl. 1903. V.14. S. 247 260.

212. Hallier H. L'origine et le systeme phyletique des Angiospermes exposes ä l'aide, de leur arore genealogique // Archs. neerl. Sei. 1912. V. 1. P. 146 234.

213. Harms H. Hamamelidaceae // In Engler A., Prantl K. (eds.): Die Naturlichen319

214. Pflanzenfamilien. Leipzig: Engelmann, 1930. P. 303 345.

215. Henry A., Flood M.G. The history of the London Plane II Proc. Roy. Arish. Acad. Sec. B. 1919. V. 35. №2. P. 9 18.

216. Hermsen E.J., Nixon K.C., Crepet W.L. The impact of extinct taxa on understanding the early evolution of Angiosperm clades: an example incorporating fossil reproductive structures of Saxifragales // PI. Syst. Evol. 2006. V. 260. P. 141169.

217. Hesse M. Entwicklungsgeschichte und Ultrastructur von Pollen kitt und Exine bei nahe verwandten entomophilen und anemophilen Angiospermensippen: Ranunculaceae, Hamamelidaceae, Platanaceae, und Fagaceae // PI. Syst. Evol. 1978. V. 130. P. 13 42.

218. Hickey L.J. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves // Am. J. Bot. 1973. V. 60. №1. p. 17 34.

219. Hickey L.J., Doyle J.A. Early Cretaceous fossil evidence for angiosperm evolution // Bot. Rev. 1977. V. 43. P. 3 104.

220. Hickey L.J., Wolfe J.A. The basis of angiosperms phylogeny: vegetative morphology // Ann. Miss. Bot. Gard. 1975. V. 62. P. 538 589.

221. Hilu K. W., Borsch T., Müller K. et al. Angiosperm phylogeny based on matK. sequence information// Am. J. Bot. 2003. V. 90. P. 1758-1776.

222. Hoey M.T., Parks C.R. Isozyme Divergence between Eastern Asian, North American, and Turkish species of Liquidambar (Hamamelidaceae) // Am. J. Bot. 1991. V. 78. P. 938 947.

223. Hoey M.T., Parks C.R. Cenetic divergence in Liquidambar styraciflua, L. formasana and L. acalycina (Hamamelidaceae) // Syst. Bot. 1994. V. 19. P. 308 -316.

224. Hollick A. The Upper Cretaceous floras of Alaska II U. S. Geol. Surv. Prof. Paper. 1930. №159. P. 1 123.

225. Holm T. Leaf-variation in Liquidambar styraciflua L. // Rhodora. 1930. V. 32. №37. P. 95 100.

226. Hooker J.D., Thomson T. Praecursores ad Floram Indicam // J. Proc. Linn. Sei., Bot. 1858. V. 2. P. 54 103 (Hamamelidaceae. P. 84 - 86).

227. Hoot S.B., Magallön-Puebla S., Crane P.R. Phylogeny of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB, rbcL, and 18S nuclear ribosomal DNA320sequences// Ann. Miss. Bot. Gard. 1999. V. 86. P. 1-32.

228. Home A.S. A Contribution to the study of the evolution of the flower, with special reference to the Hamamelidaceae, Caprifoliaceae and Cornaceae // Trans. Linn. Soc. London. 1914. V. 8. P. 239 309.

229. Hu H.H., Chaney R.W. A Miocene Flora from Shantung Province, China // Carnegie Inst. Wash. Publ. 1940. P. S. № 507/508. P. 1 147.

230. Huang G.L. Comparative anatomical studies on the woods of the Hamamelidaceae in China // Sunyatsenia. 1986. V. l.P. 24-26.

231. Hufford L. Rosidae an their relationships to other nonmagnoliid dicotyledons: a phylogenetic analysis using morphological and chemical data// Ann. Miss. Bot. Gard. 1992. V. 79. P. 218-248.

232. Hufford L.D., Endress P.K. The diversity of anther structures and dehiscence patterns among Hamamelididae // Bot. J. Linn. Sci. 1989. V. 99. № 4. P. 301 -346.

233. Hutchinson J. The genera of flowering plants, Angiospermae, Dicotyledons // Oxford: Clarendon Press, 1967. V. 2 (Hamamelidaceae, p. 93 103).

234. Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering plants. London New York: Academic Press, 1969. P. 1 - 717.

235. Huzioka K. The Tertiary floras of Korea // J. Mining Coll. Akita Univ. Ser. A. 1972. V. 5. №1. P. 1 83.

236. Jay M. Distribution des flavonoides chez les Hamamelidacees et families affines // Taxon. 1968. V. 17. P. 136 147.

237. Johnson K.R. Description of seven common fossil leaf species from the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous: Upper Maastrichtian), North Dakota, South Dakota, and Montana II Proc. Denver Mus. Nat. Hist. 1996. Ser.3. № 12. P. 1 47.

238. Judd W.S., Olmstead R.G. A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships// Am. J. Bot. 2004. V. 91. P. 1627-1644.

239. Judd W.S., Olmstead R.G. A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships // Am. J. Bot. 2004. V. 91. P. 1927-1644.

240. Kaishoven G.E. The pest and blights of the Rasamala tree// Tectona. 1937. V. 30. P. 162 176.

241. Kapil R.N., Kaul U. Embryologically little known taxon Parrotiopsis jacquemontiana II Phytomorphology. 1972. V. 22. P. 234 - 245.

242. Kaul U., Kapil R.N. Exbucklandia populnea from flower to fruit // Phytomorphology. 1974. V. 24. P. 217 - 228.

243. Kellog E.A., Juliano N.D. The structure and function of RuBisCo and their implications for systematic studies // Am. J. Bot. 1997. V. 84. № 3. P. 413 428.

244. Kirchheimer F. Uber Steinhauera subglobosa Presl. und die Reste von Liquidambar Fruchstanden aus Tertiär Mitteleuropas // Neues Jahrb. Mineral. Abt. B, S. 1943. S. 216-225.

245. Kirchheimer F. Die Laubgewachse der Braunkohlenzeit. Halle: Veb Wilhelm Knapp Verlag, 1957. 783 S.

246. Knappe H., Rüffle L. Beiträge zu den Platanaceen-Funden und einigen Hamamelidales der Oberkreide // Wiss. Z. Humboldt-Univ. Berlin. 1975. V. 24. P. 487-492.

247. Knobloch E., May D.H. Monographie der Fruchte und Samen in der Kreide322von Mitteleuropa. Rozpr ustredniho geologickeho, Praha. 47. 1986. P. 1 219.

248. Knobloch E., Konzalova M, Kvacek Z. Die obereozane Flora der Stare Seldo-Schichtenfolge in Bohmen (Mitteleuropa). Cesky geologicky ustav. Praha, 1996. 260 s.

249. Knobloch E., Kvacek Z. Miozane Blatterfloren vom Westrand der Bohmisichen Masse // Rozptavy Usrednikho Ustavu Gelogickeho. 1976. V. 42. P. 1-131.

250. Kodrul T.M. The Middle Tsagayan flora of Amur River Region // Proc. 3rd Symp. Cretaceous Biot. K/T Boundary, Heilongjiang River Area, China. 2004. P. 17-21.

251. Kodrul T.M., Maslova N.P. A new species of the genus Platimeliphyllum N. Maslova from the Paleocene of the Amur Region, Russia // Paleontol. J. 2007. V. 41. № 11. P. 1108-1117.

252. Krassilov V.A. Upper Cretaceous staminate heads with pollen grains // Palaeontology. 1973a. V. 16. P. 41 44.

253. Krassilov V.A. Cuticular structure of Cretaceous angiosperms from the Far East of the USSR // Palaeontogr. B. 1973b. Bd. 142. S. 105 116.

254. Krassilov V.A. Angiosperm origins: morphological and ecological aspects. Sofia: Pensoft, 1997. 270 p.

255. Krassilov V.A., Bacchia F. Cenomanian florule of Nammoura, Lebanon // Cretaceous Res. 2000. V. 21. P. 785 799.

256. Krassilov V.A., Makulbekov N.M., Maslova N.P. Ushia, a Palaeocene angiosperm of Nothofagus affinities from the Lower Volga and Western Kazakhstan // Palaeontographica. 1996. Bd. 239B. Lfg. 4-6. S. 137 145.

257. Krassilov V.A., Shilin P.V. New platanoid staminate heads from the Mid -Cretaceous of Kazakhstan // Rev. Palaeobot. Palynol. 1995. V. 85. P. 207 211.

258. Kvacek J., Vachova Z. Revision of platanoid foliage from the Cretaceous of the Czech Republic // J. Nat. Mus. Natur. Hist. 2006. Ser. V. 175. № 3-4. P. 77 89.

259. Kvacek Z. A new Platanus from the Bohemian Tertiary // Palaontol. Abh. Abt. B. 1970. V. 3. P. 435 439.

260. J., Bogle A.L. A new suprageneric classification system of the Hamamelidoideae based on morphology and sequences of nuclear and chloroplast DNA// Harvard Pap. Bot. 2001. V. 5. P. 499-515.

261. N.M., Hickey L.J. Leaf architecture and systematics of the Hamamelidaceae sensu lato // Acta phytotaxonomica Sinica. 1988. V. 26. № 2. P. 96 110.

262. J.H., Bogle A.L., Klein A. S., PanK. Close relationship betv/QenShaniodendron and Parrotia (Hamamelidaceae), evidence from its sequences of nuclear ribosomal DNA // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1997. V. 35. № 6. P. 481 493.

263. J., Bogle A.L., Klein A.S. Phylogenetic relationships in the Hamamelidaceae: evidence from the nucleotide sequences of the plastid gene matK II Plant Syst. Evol. 1999. V. 218. P. 205 219.

264. An-ming, Li Jian-qiang, Chen Zhi-duan. The origin and dispersal of the "Lower" Hamamelidae // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1993. V. 31. № 6. P. 489 -504.

265. MacGinitie H.D. The flora of the Weaverille Beds of Trinity County, California // Carnegie Inst, of Washington Publ. 1937. V. 465. P. 83 151.

266. MacGinitie H.D. A Middle Eocene flora from the Central Sierra Nevada // Carnegie Inst. Washington Publ. 1941. V. 534. 178 p.

267. Magallon-Puebla S. Extinct and Extant Hamamelidoideae: phylogeny and character evolution // Am. J. Bot. 2000. V. 87. Suppl. P. 141.

268. Magallon-Puebla S., Herendeen P.S., Endress P.K. Allonia decandra: floral remains of the tribe Hamamelideae (Hamamelidaceae) from Campanian strata of Southeastern USA // PI. Syst. Evol. 1996. V. 202. P. 177 198.

269. Magallon-Puebla S., Crane P.R., Herendeen P.S. Phylogenetic pattern, diversity and diversification of eudicots // Ann. Miss. Bot. Gard. 1999. V. 86. P. 297 372.

270. Magallön S., Sanderson M.J. Absolute diversification rates in Angiosperm clades // Evolution. 2001. V. 55. P. 1762-1780.

271. Magallön S., Sanderson M. J. Angiosperm divergence times: the effect of genes, codon positions, and time constraints// Evolution. 2005. V. 59. P. 1653-1670.

272. Mai D.H. Zwei ausgestorbene Gattungen im Tertiär Europas und ihre florengeschichtliche Bedeutung //Palaeontographica. Abt. B. 1968. Bd.123. P. 184 -199.

273. Mai D.H., Walter H. Die Floren der Hazelbacher Serie im Weisselster-Becken (Bezirk Leipzig, DDR) // Abhandlungen des Staatlichen Museums fur Mineralogie325und Geologie zu Drezden. 1978. V. 28. P. 1 200.

274. Manchester S.R. Vegetation and reproductive morphology of an extinct plane tree (Platanaceae) from the Eocene of Western North America // Bot. Gaz. 1986. V. 147. P. 200 226.

275. Manchester S.R. Fruits and seeds of the Middle Eocene Nut Beds flora, Clarno Formation, Oregon // Palaeontogr. Amer. 1994. №58. P. 1 205.

276. Manchester S.R. Biogeographical relationships of North American Tertiary floras// Ann. Miss. Bot Gard. 1999. V. 86. P. 472-522.

277. Manual of leaf architecture morphological description and categorization of dicotyledonous and net-veined monocotyledonous angiosperms by leaf architecture Working Group. 1999. 65 p.

278. Markevich V.S., Bugdaeva E. V., Ashraf A.R. Results of study of Arkhara-Boguchan coal field // Proc. 3rd Symp. Cretaceous Biot. K/T Boundary, Heilongjiang River Area, China. 2004. P. 41-44.

279. Maslova N.P. Liquidambar L. from the Cenozoic of Eastern Asia // Paleontol. J. 1995 a. V. 29 (1A). P. 145 158.

280. Maslova N.P. Genus Parrotiopsis (Niedz.) Schneid. (Hamamelidaceae R. Brown) the first record in the Tertiary of Eastern Asia // Paleontol. J. 1995 b. V. 29 (2A). P. 159 - 166.

281. Maslova N.P. Ancient platanoids and hamamelids: a case of morphological convergence? // Abstracts fifth Paleobot. Palinol. Conf. June 26 30,1998. Kracow, Poland. P. 11

282. Maslova N.P. Evolutionary trends in the family Platanaceae. In: Evolution, Genetics, Ecology and Biodiversity: Intern. Conf. Abstracts. Vladivostok, 2001. P.91.

283. Maslova N.P. Extinct and extant Platanaceae and Hamamelidaceae: morphology, systematics, and phylogeny // Paleontol. J. 2003. №5. Suppl. P. 467 -589.

284. Maslova N.P. Isomorphic polymorphism in the Platanaceae and Altingioideae and the problem of their relationship // Paleontol. J. 2007. V. 41. №11. P. 1118 — 1137.

285. Maslova N.P. A new taxon of infructescence Sarbaicarpa gen. nov. (Hamamelidales) from the Cenomanian-Turonian of the Western Kazakstan //3261. Paleontol. J., в печати.

286. Maslova N.P., Golovneva L.B. A hamamelid inflorescence with in situ pollen grains from the Cenomanian of Eastern Siberia // Paleontol. J. 2000. V. 34. Suppl.1. P. 40 49.

287. Maslova N.P., Krassilov V.A. New hamamelid infructescences from the Palaeocene of Western Kamchatka, Russia // Rev. Palaeobot. Palynol. 1997. V. 97. P. 67 78.

288. Maslova N.P., Golovneva L.B., Tekleva M.V. Infructescences of Kasicarpa gen. nov. (Hamamelidales) from the Late Cretaceous (Turonian) of the Chulym-Enisey depression, western Siberia, Russia // Acta Paleobotanica. 2005. V. 45. №2. P. 121 137.

289. Matsuo H. Palaeogene flora of North-Western Kyushu. Part I: the Takashima Flora // Ann. Sci. Coll. Liberal Arts. Kanazawa Univ. Nay. Sci. 1967. V. 4. P. 15 -88.

290. Mclver E.E., Basinger J.F. Flora of the Ravenscrag Formation (Paleocene), Southwestern Saskatchewan, Canada H Palaeontographica Canadiana. 1993. № 10. P. 1 167.

291. Meeuse A.D.J. Floral evolution in the Hamamelideae. III. Hamamelidales and associated Groups including Urticales, and final conclusions // Acta Bot. Neerl. 1975. V. 24. № 2. P. 181 191.

292. Meikle R.D. Flora of Cyprus. Kew: Betham-Moxum Trust, Royal Botanic Garden, 1977. V. 1.

293. Melville R. The terminology of leaf architecture // Taxon. 1976. V. 25. №5/6. P. 549 561.

294. Merrill E.D. New Chinese ligneous plants // J. Arnold Arbor. 1927. V. 8. P. 3-19.

295. Metcalf F.P. Botanical notes on Fukien and southeast China I // Lingnan Sci. J. 1931. V. 10. №4. P. 413 414.

296. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Oxford: 1950. V. 1. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. 2 nd ed. Oxford: 1979. V. 1. Systematic anatomy of leaf and stem, with a brief history of the subject. 8121. P

297. Meyer H.W., Manchester S.R. The Oligocene Bridge Creek flora of the John327

298. Day Formation, Oregon. Berkeley: Univ. California Press, 1997.

299. Mione T., Bogle A.L. Comparative ontogeny of the inflorescence and flower of the Hamamelis virginiana and Loropetalum chinense (Hamamelidaceae) // Am. J. Bot. 1990. V. 77. №1. P. 77 91.

300. Mizushima M. On the flower of Disanthus cercidifolius Maxim. // J. Jap. Bot. 1968. V. 43. P. 522 524.

301. Moiseeva M.G., Kodrul T.M., Herman A.B. Fossil leaves of "Platanus" raynoldsii Newberry from Tsagayan Formation in Amur river region // Proc. 3nd Symp. Cret. Biot. K/T Boubary, Heilongjiang River Area, China. 2004. P. 27 -31.

302. Morawetz W. Remarks on karyological differentiation patterns in tropical woody plants//PI. Syst. Evol. 1986. V. 152. P. 49-100.

303. Morley B., Chao J. A review of Corylopsis (Hamamelidaceae) // J. Arnold Arbor. 1977. V. 58. P. 382 414.

304. Nakai T. Ordines, familiae, tribi, genera, sectiones, species, varietates et combinationes novae / Tokyo: Imperial Univ., 1943.

305. Newberry J.S. Notes of the later extinct floras of the North America, with descriptions of some new species of fossil plant from the Cretaceous and Tertiary strata // N. Y. Lyceum Nat. Hist. Annals. 1868. V. 9. P. 1 76.

306. Newberry J.S. The later extinct floras of North America // U. S. Geol. Surv. Monogr. 1898. V. 35. P. 296.

307. Niedeuzu F. Hamamelidaceae. In Engler A., Prautl K. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. III. V. 2a. 1891. P. 115 130.

308. Nixon K.C., Poole J.M. Revision of the Mexican and Guatemalan species of Platanus (Platanaceae) // Lundellia. 2003. № 6. P. 103 137.328

309. Oginuma K., Tobe H. Karyomorphology and evolution in some Hamamelidaceae and Platanaceae (Hamamelididae; Hamamelidales)// Bot. Mag. Tokyo. 1991. V. 104. P. 115-135.

310. Oishi S., Huzioka K. On the Tertiary Platanus from Hokkaido and Karahuto // J. Taculty Sei. Hokkaido Univ. 1943. V. 7. №1. P. 103 115.

311. Oken L. Allgemeine Naturgeschichte f&r alle Stande. Stuttgart: Hoffman'sche Verlagsbuchhandlung, 1841.

312. Oliver D. Liquidambar formosana Hance // Hooker's Ic. PL 11. 1867. V. 14. P. 1020.

313. Onoe T. A Middle Miocene flora from Ogunimachi, Yamagata Prefecture, Japan // Rept. Geol. Surv. Japan. 1974. №253. P. 1 64.

314. Ozaki K. Late Miocene and Pliocene floras in Central Honshu, Japan // Bull. Kanagawa Prefectural Mus. Nat. Sei. 1991. Sp. Issue. 244 p.

315. Pacltova B. Some pollen of recent and fossil species of the genus Platanus L. // Acta Universitatis Carolinae Geologica, Pokorna. 1982. V. 4. P. 367 - 391.

316. Pan K.Y., Lu A.M., Wen J. Characters of leaf eepidermis in Hamamelidaceae (s. 1.) // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1990. V. 28. № 1. P. 10 26.

317. Pan K-Y., Lu A-M., Wen J. A systematic study on the genus Disanthus Maxim (Hamamelidaceae)// Cathaya. 1991. V. 3. P. 1 28.

318. Pedersen K.R., Friis E.M., Crane P.R., Drinnan A.N. Reproductive structures of an extinct platanoid from the Early Cretaceous (Latest Albian) of Eastern North America // Rev. Palaeobot. Palynol. 1994. V. 80. P. 291 303.

319. PiggK.B., Ickert-Bond S.M., Wen Jun. Anatomically preserved Liquidambar (Altingiaceae) from the Middle Miocene of Yakima Canyon, Washington state, USA, and its biogaographic implications //Am. J. Bot. 2004. V. 91. №3. P. 499 -509.

320. PiggK.B., Stockey R.A. Platanaceous plants from the Paleocene of Alberta, Canada // Rev. Palaeobot. Palynol. 1991. V. 70. №1/2. P. 125 146.

321. Qiu Yin-Long, Chase M.W., HootS.B. etal. Phylogenetics of the Hamamelidae and their allies: parsimony analyses of nucleotide sequences of the plastid gene rbcLII Int. J. Plant Sei. 1998. V. 159. N 6. P. 891-905.

322. Qiu, Y.-L., Dombrovska, O., Lee, J. et al. Phylogenetic analyses of basal angiosperms based on nine plastid, mitochondrial, and nuclear genes // Int. J. Plant329

323. Sei. 2005. V. 166. P. 815-842.

324. Radtke M.G., Pigg K.B., Wehr WC. Fossil Corylopsis and Fothergilla leaves (Hamamelidaceae) from the lower Eocene flora of Republic, Washington, U.S.A., and their evolutionary and biogeographic significance// Int. J. Plant Sei. 2005. V. 166. P. 347-356.

325. Rao M. Seed anatomy in some Hamamelidaceae and phylogeny // Phytomorphology. 1974. V. 24. №1 2. P. 113 - 139.

326. Rao T.A., Bhupal O.P. Typology of foliar sclereids in various taxa of Hamamelidaceae // Proc. Indian Acad. Sei. Sect. B. 1974. V. 79. P. 127 138.

327. Rasnitsyn A.P. Conceptual issues in phylogeny, taxonomy, and nomenclature // Contrib. Zool. 1996. V. 66. № 1. P. 3 41.

328. Rasnitsyn A.P. Ontology of evolution and methodology of taxonomy // Paleontol. J. 2006. V. 40. Suppl. 6. P. S679 S737.

329. Reinsch A. Über die anatomischen Verhältnisse der Hamamelidaceae mit Rücksicht auf ihre systematische Gruppierungen // Bot. Jahrb. Syst. 1890. V. 11. P. 347-395.

330. Reichinger K.H. Flora Aegaea. Flora der indeln und Halbinseln des Ägäischen Meeres // Akad. Wissenschaften Wien. Mat.-natur. Klasse. 1943. Denkschrift. 105. S. 1 924.

331. Rokas A. Williams B.L., King N., Carroll S.B. Genome scale approaches to resolving incongruence in molecular phylogenies// Nature. 2003. V. 425. P. 798 -804.

332. Riiffle L. Merkmalskomplexe bei alteren Angiospermen Bluttern und die Kutikula von Credneria Zenker (Menispermaceae) // Palaeontographica. Abt. B. Bd. 123. Liefg. 1 - 6. 1968. S. 123 - 145

333. Santamour F.S., Jr. Interspecific hybridization in Liquidambar // Forest Sei. 1972. V. 18. P. 23 26.

334. Saporta G. Prodrome d'une flora fossile des travertins anciens de Sezanne // Soc. Geol. de France. 1868. 3 Ser. V. 8. Mem. 3. P. 289 436.330

335. Sargent C.S. Manual of the trees of North America (2nd edition). New York: Dover Publications Inc., 1922. V. 1, 2. 910 p.

336. Savolainen V., Morton C.M., Hoot S.B., Chase M.W. An examination of phylogenetic patterns of plastid atpB gene sequences among eudicots// Am. J. Bot.1996. V. 83. S. 190.

337. Schmitt D. The pistillate inflorescence of sweetgum (Liquidambar styraciflua L.) // Sylvae Genetica. 1965. Bd. 15. H. 2. P. 33 35.

338. Schoemaker D.N. On the development of Hamamelis virginiana H Bot. Gaz. 1905. V. 39. P. 248 266.

339. Schulze Menz G.K. Hamamelidaceae. In A. Engler, Syllabus der Pflanzenfamilien (12th edition). Berlin: Borntraeger Bros., 1964. V. 2. P. 196 -198.

340. Schwarzwalder R.N., Dilcher D.L. Systematic placement of the Platanaceae in the Hamamelidae // Ann. Miss. Bot. Gard. 1991. V. 78. P. 962 969.

341. Sears P. Common fossil pollen on the Erie basin // Bot. Gaz. 1930. V. 89. P. 95 105.

342. Shi S., Chang H.T., Chen Y., Qu L., Wen J. Phylogeny of Hamamelidaceae based on the ITS sequences of nuclear ribosomal DNA// Biochem. Syst. Ecol. 1998. V. 26. P. 55 69.

343. ShiS., Huang Y.,Zhong Y., Du Y.Zhang Q., ChangH., BouffordD.E. Phylogeny of the Altingiaceae based on cpDNA matK, PY-IGS and nrDNA ITS sequences// Plant Syst. Evol. 2001. V. 230. P. 13 24.

344. Simpson J.B. Fossil pollen in Scottish Tertiary Coals // Proc. Roy. Soc. Eddinburg. 1936. V. 56. P. 90 108

345. Smith R.F. The leaf dimorphism of Liquidambar styraciflua L. // Am. Midland Natur. 1967. V. 77. №1. P. 42 50.

346. Sporne K.R. The morphology of Angiosperms. London: Hutchinson, 1974. 207 p.

347. Soltis D.E., Soltis P.S. Phylogenetic relationships in Saxifragaceae sensu lato: a comparison of topologies based 18S rDNA and rbcL sequences// Am. J. Bot.1997. V. 84. P. 504 522.

348. Soltis D.E., Senters A.E., Kim S. et al. Gunnerales are sister to other core eudicots: implications for the evolution to pentamery // Am. J. Bot. 2003. V. 90. P.331461 470.

349. Soltis D. E., Soltis P. S., Endress P. K., Chase M. W. Phylogeny and evolution of angiosperms // Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 2005. 370 p.

350. Soltis D.E., Soltis P.S., Nickrent D.h. et al. Angiosperm phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA sequences// Ann. Miss. Bot. Gard. 1997. V. 84. P. 1-49.

351. Soltis D.E., Soltis P.S., Chase M.W. Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as a toot for comparative biology// Nature. 1999. V. 402. P. 402404.

352. Soltis D.E., Soltis P.S., Chase M.W. et al. Angiosperm phylogeny inferred from a combined data set of 18S rDNA , rbcL, and atpB sequences // Bot. J. Linn. Sei. 2000. V. 133. P. 381 461.

353. Suzuki K. New Neogene species of Platanus from Japan // Sei. Rep. Fac. Art. Sei. Fukushima Univ. 1958. V. 7. P. 37 43.

354. Takhtajan A.L. Die Evolution der Angiospermen. Jena: Gustav Fischer, 1959. 123 p.

355. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1997. 643 p.

356. Tanai T. The revision of the Pliocene Mogi flora, described by Nathorst (1883) and Florin (1920) // J. Fac. Sei. Hokkaido Univ. 1976. Ser. 4. V. 17. P. 277-346.

357. Tanai T., Suzuki N. Late Tertiary floras from Northeastern Hokkaido, Japan // Palaeont. Soc. Japan. Spec. Pap. 1965. №10. P. 1-117.

358. Tardieu- Blot M.L. Hamamelidaceae. In A. Aubreville and M.L. Tardieu-Blot (eds.): Flore du Cambodge du Laos et du Vietnam, Fascicule 4. Museum National d'Histoire Naturelle. Paris. 1965. P. 75 116.

359. Thome R. Synopsis of a putatively phylogenetic classification of the flowering plants // Aliso. 1968. V. 6. P. 57 66.

360. Thome R.F. The "Amentiferae" or Hamamelidae as an artificial group: a summary statement// Brittonia. 1973. V. 25. P. 395 405.

361. Thome R.F. An updated phylogenetic classification of the flowering plants // Also. 1992 a. V. 13. P. 365-389.

362. Thome R.F. Classification and geography of flowering plants // Bot. Rev. 1992 b. V. 58. P. 225-348.

363. Tiffney B.H. Fruit and seed dispersal and the evolution of the Hamamelidae //332

364. Ann. Miss. Bot. Gard. 1986. V. 73. №2. P. 394 416.

365. Tippo O. Comparative anatomy of the Moraceae and their presumed allies // Bot. Gaz. 1938. V. 100. P. 1 99.

366. Tong K.-Y. Studien über die Familie der Hamamelidaceae, mit besonderer Berecksichtigung der Systematik und Entwicklungsgeschichte von Corylopsis // Bull. Dept. Biol. Coll. Sei. San Yatsen Univ. 1930. V. 2. P. 1 72.

367. Uemura K. Late Neogene Liquidambar (Hamamelidaceae) from the Southern Part of Northeast Honshu, Japan // Mem. Nat. Sei. Mus. 1983. №16. P. 25 36.

368. Upchurch G.R. Cuticle evolution in Early Cretaceous Angiosperms from the Potomac Group of Virginia and Maryland // Ann. Miss. Bot. Gard. 1984. V. 71. P. 522 550.

369. Upchurch G.R., Crane P.R., Drinnan A.N. The megaflora from the Quantico locality (Upper Albian), Lower Cretaceous Potomac Group of Virginia// Virginia Mus. Natur. Hist. Mem. 1994. V. 4. P. 1 57.

370. Van Home J., Dilcher D.L. Foliar morphology of Platanus II Proc. Indiana Acad. Sei. Abstract. 1975. V. 84. P. 69 70.

371. Vink W. Hamamelidaceae. //In Steenis C.G., Yan G.J. (eds.): Flora Malesiana. Ser. 1. 1957. V. 5. P. 363 379.

372. Walker J. W., Doyle J.A. The bases of Angiosperm phylogeny: palynology // Ann. Miss. Bot. Gard. 1975. V. 62. №3. P. 664 723.

373. Walter H. Das Tertiär-Vorkommen der Gattung Platanus L. im Tertiär des Weibelster-Beckens (Bezirk Leipzig, DDR) // Hall. Jb. Geowiss. 1985. V. 10. S. 9-19.

374. Wang X.Q., Li H.M. Discovery of another living fossil Shaniodendron subaequale (H.T.Chang) Deng et al. in China - clearing up paleobotanists" a long - term doubt II Acta Palaeontologica Sinica. 2000. V. 39. (SuppL). P. 308 - 317.

375. Wang X.Z. Palaeopalynological evidence of phylogeny in Hamamelidaceae // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1992. V. 30. № 2. P. 137 145.

376. Ward L.F. Types of the Laramie flora // U. S. Geol. Surv. Bui. 1887. №37. P. 9-116.

377. Ward L.F. The paleontological history of the genus Platanus II Proc. U.S. Nat. Mus. 1888. V. 11. P. 39-49.

378. Ward L.F. Origin of the plane-trees // Amer. Natur. 1890. V. 24. P. 797 811.333

379. Weaver R.E.Jr. The witch hazel family (Hamamelidaceae)// Arnoldia. 1976. V. 36. N 3. P. 69-109.

380. Wen J., Shi S. A phylogenetic and biogeographic study of Hamamelis (Hamamelidaceae), an eastern Asian and eastern North American disjuner genus// Biochem. Syst. Ecol. 1998. V. 27. P. 55-66.

381. Wilson P. Altingiaceae / In N.L. Britton and L.M. Underwood (eds.): North American flora. New York: New York Botanical Garden, 1905. V. 22. №2. P. 189.

382. Wisniewski M., Bogle A.L. The ontogeny of the inflorescence and flower of Liquidambar styraciflua L. (Hamamelidaceae) // Am. J. Bot. 1982. V. 69. №10. P. 1612 1624.

383. Wolfe J.A. Fossil forms of Amentiferae // Brittonia. 1973. V. 25. №4. P. 334355.

384. Wolfe J.A., Doyle J.A., Page V.M. The bases of angiosperm phylogeny: Palaeobotany // Ann. Miss. Bot. Gard. 1975. V. 62. P. 801 824.

385. Wolfe K.H.Li W.-H., Sharp P. Rates of nucleotide substitution vary greatly among plant mitochondrial, chloroplast, and nuclear DNAs // Proc. Nat. Acad. Sc i. US. 1987. V. 84. P. 9054 9058.

386. Wolfe J.A., Wehr W. Middle Eocene dicotyledonous plants from Republic, Northeastern Washington // U. S. Geol. Surv. Bull. 1597. 1987. 25 p.

387. Ye, S.T., Zhang J.T., Qiao B.S., Lu Y.G. Airborne and allergenic pollen grains in China. Peiking: Scientific Press, 1988. (in Chinese)

388. ZavadaM.S., DilcherD.L. Comparative pollen morphology and its relationship to phylogeny of pollen in the Hamamelidae // Ann. Miss. Bot. Gard. 1986. V. 73. P. 348-381.

389. Zenker J.C. Beitrage zur Naturgesschicte der Urwelt. Jena. 1833. S. 1 67. Zhang Z.Y. Pollen morphology and variation of the genus Fortunearia (Hamamelidaceae) endemic to China // Israel J. Plant Sci. 2001. V. 49. P. 61 - 66.

390. Zhang Z.Y., Lu A.M. Hamamelidaceae: geographic distribution, fossil history and origin // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1995. V. 33. P. 313 339.

391. Zhang Zhi-yun, Wen Jie. The seed morphology in Hamamelidaceae and its systematic evaluation // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1992. V. 34. № 5. P. 538 -546.

392. Zhou Z.K, Crepet W.L., Nixon K.C. The earliest fossil evidence of the334

393. Hamamelidaceae: Late Cretaceous (Turonian) inflorescences and fruits of Altingioideae // Am. J. Bot. 2001. V. 88. № 5. P. 753 766.

394. Ye, S.T., Zhang J.T., Qiao B.S., Lu Y.G. Airborne and allergenic pollen grains in China. Peiking: Sci. Press, 1988. (in Chinese)1. Москва 2008

395. ФОТОТАБЛИЦЫ И ОБЪЯСНЕНИЯ К НИМ