Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ископаемые черепахи семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae Азии

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ископаемые черепахи семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae Азии"

На правах рукописи

СЫРОМЯТНИКОВА Елена Владимировна

ИСКОПАЕМЫЕ ЧЕРЕПАХИ СЕМЕЙСТВ АБОСШАЕ И NANHSIUNGCHELYIDAE АЗИИ: МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ

03.02.04-Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005010828

1 МАР Ж\1

Санкт-Петербург 2012

005010828

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологическом институте РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук Суханов Владимир Борисович кандидат биологических наук Данилов Игорь Геннадьевич

Официальные оппоненты:

Черепанов Геннадий Олегович, доктор биологических наук, доцент, Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра зоологии позвоночных, заведующий кафедрой

Назаркин Михаил Валерьевич, кандидат биологических наук, Зоологический музей Зоологического института РАН, старший научный сотрудник

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем эволюции и экологии животных имени А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится «21» марта 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1, факс (812) 328-2941

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Зоологическом институте РАН

Автореферат разослан «г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Сиделева Валентина Григорьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальное! ь исследования. Важные этапы эволюции скрытошейных черепах (Cryptodira) проходили в позднем мезозое - раннем кайнозое Азии, откуда известно около 13 семейств (Чхиквадзе, 1990; Yell, 1994; Sukhanov, 2000). Среди них особое место занимают семейства Adocidae Соре, 1870 и Nanhsiungchelyidae Yeh, 1966 из мела и палеогена Азии п Северной Америки (Sukhanov, 2000; Hutchison, 2000). Несмотря на то, что известны целые скелеты адоцид и наньеюнтхелиид, их морфология остается слабо изученной, а систематическое положение ряда форм не выяснено. Особенно это касается азиатских представителей этих групп, описанных в основном но малочисленным и фрагментарным материалам. Опубликованные данные представляют собой краткие описания, зачастую без сопутствующих изображений, что затрудняет характеристику и сравнение отдельных форм. Вместе с тем многие важные материалы остаются неописанными. Систематическое положение адоцид и наньеюнгхелиид до конца не выяснено - их рассматривают в составе монофилетической группы (Adocusia), близкой к базальным эукриптодирам, или помещают среди стволовых Trionychoidea (Danilov, Pavham, 2006; Joyce. 2007; Tong et a!., 2009). Изучение азиатских материалов no Adocidae и Nanhsiungchelyidae имеет большое значение для решения проблем морфологии, систематики и филогении этих двух групп, а также для понимания ранних этапов эволюции скрытошейных черепах в целом.

Цель и залами исследования.

Целыо работы является изучение морфологии, филогении, распространения и построение системы черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae Азии.

Поставленная цель определила следующие задачи:

- описание морфологии черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae на основе

новых материалов и литературных данных;

- определение положения Adocidae и Nanhsiungchelyidae в системе черепах;

- разработка филогенетической гипотезы для семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae;

- таксономическая ревизия азиатских Adocidae и Nanhsiungchelyidae;

- анализ геологического и географического распространения Adocidae и

Nanhsiungchelyidae;

- анализ образа жизни и условий обитания Adocidae и Nanhsiungchelyidae.

Научная новизна. Проведено детальное исследование морфологии 39 видов Adocidae и Nanhsiungchelyidae (по литературным данным и коллекционным материалам). Подтверждена монофилия Adocusia и предложена схема родственных связей внутри изучаемых семейств. Ревизован и обобщен палеонтологический материал по Adocidae и Nanhsiungchelyidae из 118 местонахождений Азии в интервале поздняя юра - олигоцен.

3

Установлен один новый род и три новых вида черепах. Уточнен состав семейств и характеристики некоторых ранее описанных таксонов; для 35 форм изменено систематическое положение. Впервые проведен подробный анализ геологического и географического распространения Adocidae и Nanhsiungchelyidae. Уточнены некоторые особенности образа жизни и условий обитания этих черепах.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты проведенного исследования важны для совершенствования системы скрытошейных черепах и понимания ранних этапов их эволюции. Ценность полученных данных актуальна для изучения комплексов позвоночных и древних фаун мезозоя и кайнозоя в целом. Полученные данные по распространению Adocidae и Nanhsiungchelyidae могут быть использованы для решения стратиграфических задач, реконструкций природно-климатических условий, а также для палеобиогеографии мезозоя и раннего кайнозоя Азии и Северной Америки. Результаты работы могут быть использованы в университетских курсах лекций по герпетологии, а также по зоологии и палеонтологии позвоночных.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на четырех Школах молодых ученых-палеонтологов (Палеонтологический институт им. A.A. Борнсяка РАН (ПИН), Москва, 2006, 2007, 2008, 2009), двух Отчетных научных сессиях Зоологического института РАН (ЗИН, Санкт-Петербург, 2008, 2009), Международной конференции к 40-летию Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции (СРМПЭ) (ПИН, Москва, 2009), Гэффниевском симпозиуме по черепахам (Драмхеллер, Канада, 2009), на 71-м Ежегодном съезде Общества палеонтологии позвоночных (Лас-Вегас, США, 2011), а также на научных семинарах лаборатории орнитологии и герпетологии Зоологического института РАН (2010, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 15 работ, в том числе 5 из списка, рекомендованного ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 7 приложений. Обшип объем диссертации (с приложениями) - 325 страниц. Работа содержит 21 текстовый рисунок и 49 фототаблиц. Список литературы содержит 205 названий, из них 147 на иностранных языках.

Влагодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям кандидату биологических наук И.Г. Данилову (ЗИН РАН) и доктору биологических наук В.Б. Суханову (ПИН РАН, Москва) за предоставление материала и неоценимую помощь в работе. Я благодарю следующих коллег за всестороннюю помощь и участие: А.О. Аверьянова (ЗИН РАН), М. Борсук-Бялыницку (Варшава, Польша), А.Р. Соколова, Н.М. Кадлец и Т.В. Куражеву (Санкт-Петербург), E.H. Мащенко (ПИН РАН), Д. Брннкмана и Б. Стрилиски (Драмхеллер, Канада), Р. Хираяму (Токио, Япония), X. Тонг и

4

Ф. де Лагшарспт де Бруан (Париж, Франция), У. Джойса (Тюбинген, Германия), Т. Шейера (Цюрих, Швейцария), П. Холройд и X. Хатчисона (Беркли, США), О. Матеуса (Лориньян, Португалия), В.В. Титова (Ростов-на-Дону, Россия), а также участников международной палеонтологической экспедиции URBAC (1997-2006). Я признательна коллективам лаборатории териологии и отделения герпетологии лаборатории орнитологии н герпетологии ЗИН РАН за поддержку и создание прекрасных условий для выполнения настоящей работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ADOCIDAE И NANHSIUNGCHELYIDAE

Изучение черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae началось более 150 лет назад с описания первых находок AJocus из позднего мела Северной Америки (Leidy, 1856, 1865). Для них было выделено отдельное семейство Adocidae, куда впоследствии были отнесены также другие близкие к AJocus североамериканские роды (Соре, 1870, 1871, 1875). Семейство Nanhsiungchelyidae было установлено значительно позднее и первое время включало только единственный азиатский род Nanhsiungchelys (Yeh, 1966). Только более десяти лет спустя к этому семейству были отнесены и другие таксоны, многие из которых ранее рассматривались в составе адоцид (Несов, 1977; Несов, Юлинен, 1977 и др.). При этом состав обоих семейств неоднократно менялся и пополнялся новыми формами, а сами семейства даже на время выходили из употребления (Hay, 1908, 1910; Gilmore, 1919; White, 1972). В 70, 80-е годы прошлого века в литературе стали появляться многочисленные упоминания находок адоцид и наньеюнгхелиид из Азии, включающие описания их новых таксонов (Хозацкий, Несов, 1977; Несов, 1981, 1997; Несов, Красовская, 1984 и др.). При этом многие из них устанавливались по фрагментарным и малочисленным материалам. С началом использования кладистического метода в изучении черепах появляются работы по определению родственных связей Adocidae и Nanhsiungchelyidae. Первые филогенетические исследования (GaiTney, Meyian, 1988; Meylan, Gaffney, 1989) показали положение Adocidae в качестве сестринской группы к кладе, объединяющей Nanhsiungchelys (Nanhsiungchelyidae) и Trionychia (Trionychidae + Carettochelyidae). Дальнейшие работы в большинстве своем были посвящены филогении Nanhsiungchelyidae, постепенно включая новые таксоны этого семейства в кладистические исследования (Brinkman, Nicholls, 1993; Brinkman, Peng, 1996; Brinkman, 1998; Hirayama et a!., 2001; Joyce, Norell, 2005). Наряду с этим, филогения Adocidae в литературе разработана очень слабо (Lapparent de Broin, 2004). Недавние работы показали существование клады Adocusia (Adocidae + Nanhsiungchelyidae + Yehgiiiá), занимающей

5

сестринское положение к Trionychia (Danilov, Parham, 2006, 2008; Joyce, 2007; Sterli, 2010). Однако в одном из последних таких исследований монофилия Adocusia не подтверждается (Tong et а!., 2009).

Приведенный в данной главе обзор показывает; что, несмотря на достаточно долгий период изучения адоцид и наньсюпгхелиид и многочисленность их находок, сведения по морфологии, систематике и филогении этих групп представлены очень неполно, разрозненны и зачастую противоречивы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Материал. Использованный в работе материал по Adocidae и Nanhsiungchelyidae собирался автором в нескольких местонахождениях Центральных Кызылкумов (Узбекистан, 2003 г.) и изучался в коллекциях ряда учреждений (ЗИН РАН, Санкт-Петербург; ПИН РАН, Москва; Центральный научно-исследовательский геологоразведочный музей им. Ф.Н. Чернышева, Санкт-Петербург; Институт палеобиологии Польской АН, Варшава, Польша; Национальный музей естественной истории, Париж, Франция; Королевский музей Тиррела, Драмхеллер, Канада; Музей палеонтологии Калифорнийского университета, Беркли, США). Материал включал около 10000 панцирных и других элементов скелета. Из них около 9000 принадлежали семейству Adocidae, остальные - Natihsiungchelyidae. Большая часть материалов была представлена изолированными костными пластинками или реже более крупными фрагментами панциря от различных особей черепах. Азиатские материалы происходят из 118 известных на данный момент местонахождений с территорий Казахстана, Киргизии, Китая, Лаоса, Монголии, Таджикистана, Таиланда, Туркменистана, Узбекистана и Японии. На основе коллекционных материалов были изучены 18 (13 видов Adocidac и 5 видов Narthsiungchelyidae) из 39 видов, а также многочисленные адоциды и наньсюнгхелииды неопределенного систематического положения. Остальные виды рассматриваемых семейств изучались по литературным данным и оригинальным изображениям.

2.2. Методы. Материалы частично отбирачись из неразобранных сборов, при необходимости очищались от породы и склеивались. Определение материалов по Adocidae и Nanhsiungchelyidae осуществлялось по всему набору известных признаков. Схема описания, а также номенклатура черепных элементов дается по Дж. Гэффни

(Gaffney, 1979) и В.Б. Суханову (1964), костных и роговых элементов панциря.....по Л.И.

Хозацкому и В.Б. Суханову (1973) с изменениями по X. Хатчисону и Д. Брамблу (Hutchison, Bramble, 1981). Измерения плечевых костей проводились по методике Р. Зангерла (Zangerl, 1953).

Анализ родственных связей внутри Adocidae и Nanhsiungchelyidae и уточнение положения семейств в системе черепах проводился с применением кладистического анализа. Таксон-признаковая матрица составлялась в программе NDE 0.5.0 (Page, 2001) и анализировалась программой PAUP 4.0Ы0 (Swofford, 2002). Для уточнения положения Adocidae и Nanhsiungchelyidae в системе черепах использовался алгоритм Heuristic Seareh, для анализа взаимоотношении внутри Adocidae и Nanhsiungchelyidae - алгоритм Branch-and-Bound. Всем признакам придавался равный вес, признаки не ордировались и для всех них допускалась реверсия. Индексы Бремер-поддержки (Bremer supports) рассчитывались с использованием программы Autodecay 4.0.1 (Eriksson, 1998).

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ ADOCIDAE И NANHSIUNGCHELYIDAE

В дайной главе на основе коллекционных материалов и литературных данных подробно описывается морфология Adocidae и Nanhsiungchelyidae, а также проводится отбор признаков для разработки филогенетической гипотезы для обоих семейств (см. Главу 4).

3.1. Черен. По пропорциям череп Adocidae и Nanhsiungchelyidae в целом сходен с Dermalemydidae и сочетает в себе как примитивные (небные кости не контактируют по средней линии, каналы для мозговой и небной ветвей внутренней сонной артерии примерно равны по диаметру), так и прогрессивные (трохлеарный отросток хорошо развит, имеются верхнечелюстные «зубы» (maxillary tooth), foramen posterius canalis carotici interni полностью сформирован крыловидными костями) признаки (Meyian, GaiVnev, 1989; Brinkman, 1998). Внутри рассматриваемых семейств была выявлена изменчивость по форме черепа, размерам трохлеарного отростка, щечной вырезки, наличию/отсутствию участия лобных костей в формировании глазницы, форме верхнечелюстных костей, форме и контактам элементов неба. У всех известных адоцид и наиьсюигхелиид нижняя челюсть характеризуется наличием нижнечелюстного «кармана» (dentary pocket). При этом зубная кость у большинства из них имеет узкую альвеолярную поверхность, значительно суженную спереди и слегка расширенную сзади, тогда как у Basilemys ее ширина примерно одинакова по всей длине. Высокий и хорошо развитый венечный отросток, по-видимому, характерен только для Adocus, тогда как у Shachemys наблюдается относительно низкий венечный отросток, смещенный в заднюю половину ветви нижней челюсти.

3.2. Панцирь. Панцирь Adocidae и Nanhsiungchelyidae, как и у большинства черепах, представлен хорошо развитыми карапаксом и пластроном, покрытыми скульптурой из мелких (меловые Adocus, Ferganemys) или крупных (Nanhsiungchelyidae) ямок (Sukhanov, 2000). Для обоих семейств были выявлены различия по ширине

7

пигальной пластинки (узкая у Adocidae и широкая у Nanhsiungchelyidae), длине мостов пластрона (короткие у Adocidae и длинные у большинства Nanhsiungchelyidae), дайне передней доли пластрона (короткая у Adocidae и длинная у Nanhsiungchelyidae) и ряду других признаков. Установлено, что строение панциря примитивных Adocidae (Yehgitia) характеризуется нормально развитыми головками ребер и реберными валиками и захождением маргинальных щитков на реберные пластинки в средней части карапакса. У более продвинутых форм происходит усиление захождения щитков, продлеваемое на заднюю часть карапакса (Adocinae) или исчезновение этого захождения (Shachemydinae). Строение панциря примитивных 'Nanhsiungchelyidae (Kharakhutulia) характеризуется слабой нухальной вырезкой, сокращенной невральной формулой, широким 1 центральным щитком, низким положением плевро-маргинальной борозды, короткой передней долей пластрона и слабым захождением гулярных щитков на дорзальную сторону пластрона. У более продвинутых форм наблюдается восстановление невральной формулы, сужение I центрального щитка и удлинение передней доли пластрона. Скульптура в виде «точек», представляющих собой отверстия каналов, пронизывающих костные пластинки и известная только у Shachernys. была выявлена у азиатских и североамериканских палеогеновых Adocus. Внутри рассматриваемых семейств наблюдается значительная изменчивость по форме и количеству роговых (захождению маргинальных щитков на реберные пластинки, форме и размеру прецентрального и пластральных щитков) и костных (количеству невральных пластинок, степени отгиба свободного края краевых пластинок) элементов. Наличие ряда признаков в строении Adocidae и Nanhsiungchelyidae (редукция серии невральных пластинок, увеличенные в высоту задние краевые пластинки, захождение маргинальных щитков на реберные пластинки в средней части панциря) позволяют сближать их с примитивными эукриптодирами уровня Xinjiangchclyidae. Помимо этого, Adocidae и Nanhsiungchelyidae сходны с Xinjiangchelyidae по признакам (невральиая формула 6>4<6<6<6<б<6, извилистая срединная борозда пластрона), которые прежде считались синапоморфиями для Adocusia (Joyce, 2007).

3.3. Непанцирный посткраний. Строение непанцирного посткраиия Adocidae и Nanhsiungchelyidae в целом характерно для других черепах (Суханов, Нармандах, 1977; Meylan, Gaffney, 1989; Brinknian, Peng, 1996; Brinkman, 2003; Joyce, Norell, 2005). Среди основных особенностей выделяется наличие опистоцельных шейных позвонков, известных еще только у Trionychoidea (Meylan, 1987). В строении костей поясов и свободных конечностей изучаемых семейств можно отметить следующий ряд различий: кости относительно тонкие и удлиненные (Adocidae) или более короткие и широкие (Nanhsiungchelyidae); акромиальный отросток прямой (Adocidae) или скрученный в средней части (Nanhsiungchelyidae); коракоид длинный узкий (Adocidae) или широкий

S

дисталыю (Nanhsiungchelyidae); симфиз лобковых костей длинный (Adocidae) или короткий (Nanhsiungchelyidae); фаланговая формула 2-3-3-3-3, фаланги пальцев удлиненные (Adocidae) или 1-2-2-2-2, фаланги укороченные (Nanhsiungchelyidae); конечности покрыты остеодермами (Nanhsiungchelyidae) или остеодермы отсутствуют (Adocidae).

ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНИЯ ADOCIDAE И NANHSIUNGCHELYIDAE

В данной главе анализируются положение Adocidae и Nanhsiungchelyidae в системе черепах (Анализы 1 и 2) и филогенетические отношения внутри этих семейств (Анализ 3).

4.1. Положение Adocidae и Nanhsiungchelyidae в системе черепах.

Для уточнения положения Adocidae и Nanhsiungchelyidae в системе черепах были проведены два кладистических анализа на основе данных из нескольких работ (Danilov, Parham, 2006; Joyce, 2007; Mateus et al., 2009; Tong et al., 2009).

Для Анализа I была использована матрица из трех предшествующих работ (Danilov, Parham, 2006; Joyce, 2007; Mateus et al., 2009). В эту матрицу, включающую 143 признака для 71 таксона были внесены следующие изменения: добавлены один таксон Adocidae (Ferganemvs verzilini), два таксона Nanhsiungchelyidae (Kharakhutulia kalandadzeí и Nwihsitmgchelys wuchingcnsis) и таксон неясного систематического положения -Basilochelys macrobios Tong et al., 2009; добавлен один признак - скульптура панциря в виде ямок, разделенных гребнями: (0) нет, (1) есть; для некоторых таксонов (Adocus bealus и Zangerlia ncimongoknsis) изменены кодировки отдельных признаков. Итоговая матрица включала ¡44 признака для 75 таксонов. В результате филогенетического анализа получено 374 дерева, строгий консенсус этих деревьев представлен на рис. 1. Данный анализ показывает, что представители Adocidae и Nanhsiungchelyidae образуют кладу Adocusia, которая поддерживается тремя признаками: наличие невральной формулы 6>4<6<6<6<6<6, сильная извилистость срединной борозды пластрона, скульптура панциря в виде ямок, разделенных гребнями. В отличие данных из предыдущих работ, первые два из перечисленных признаков более не являются синапоморфиями Adocusia (см. Главу 3). Отношения внутри полученной клады не разрешены, однако данный анализ не направлен на решение этого вопроса.

В составе Adocusia оказался Basilochelys macrobios из поздней юры - раннего мела Таиланда (Tong et al., 2009), что вызвано сочетанием трех признаков: контакт между сошником и крыловидными костями отсутствует, небные кости посередине контактируют друг с другом; невральная формула 6>4<6<6<6<6<6. Последний из этих признаков не уникален для Adocusia (Главу 3). Наряду с этим, Basilochelys демонстрирует ряд признаков (амфицельные шейные позвонки, длинное первое ребро, парные ямки на

9

вентральной поверхности базисфеиоида), наблюдаемых у базальных эукрнптодир. Таким образом, положение ВаиНосЫуз остается спорным (см. Топд е1 а1., 2009) и его включение в состав АсЬсша не имеет достаточных оснований. По-видимому, ВахНосИе1у$ следует рассматривать в составе базальных эукриптодир, развивающихся от уровня Хт^апссЬйуМае в направлении Adocidae и Nanhsiangchelyidae.

ЕисгурЬШга

— РаШапЗегпув тоботШ —— Р1е$юсНе1ув зоЬ^игегк;!*

— Х1прапдсЬе!у$ Ш!тагд!ПаВв

^Апдо1асЬе1оп1а Па!а$$ату$ та$ег! 5ап!апас)ю!у$ даПпеу! Р!а1у$(етоп тедзсерЬа!ит Мопдоктуэ екдат Тев^с11По1с!еа Етзгд/пасЬеЗуз сгвЫсеа ЖапдеЛа №!тогщоЬп$1$ ™ Айоан Ьеа!ю УеЬдЫа Ш$иеп$& Ва$Иое11е1у$ тзсюЫоз КЬагакЫ'ю ка!агк]ас1ге1 ЫапНзктдсЬе/уз \nicbingansis ВазИетуъ vаriolosа Гегдапетуэ vmШ _ Ре/ЮсЬе/уз Ат$1&га ота!э СзгеКос ('лгса^а АраЬпе яр/Мега ОететуБ рипсШа 0етта/ет)« тзий 8ар1етуз муст!пдепв!$ НорЬсЬе!у$ сгэзяа В1аиго1ури$ Мрогсак® 8(етоМ>егто ос!ога!ш К/геигетоп Яауеясепз _ СИе1ус!п<аав Напда'ютуа 1юЬшгзт)в МЯЬету$ аиШпои ОгасосЬе1у$ Ыси$р1$

_£ г/гешуг !еп$

ОШо$втув Ыо$ МеъобетосШуз шкЫайя ТохосЛе^ (айгетга Оегтос!ю1у$ сотсеа СатКа саягйа СЬеШа тус!а$

Рис. 1. Консеисусное дерево (длина шагов = 142. С1 = 0.66,1*1 = 0.88). полученное в результате Анализа 1. Показдаш только Еистур1о<Лга.

Клада Adocusiа занимает сестринское положение по отношению к РеНосМу^ + Trionychoidea, что поддерживается наличием следующих признаков: экеграгулярные щитки имеются (не применимо для Trionychoidea); сочленения между IV-VII позвонками оиистоцельные. Наличие экстрагулярных щитков следует рассматривать как примитивную черту, а опистоцельные шейные позвонки могли возникать независимо в разных группах черепах. Поэтому сближение Adocusia и ТпопусИоМеа требует

дополнительных обоснований. Топология остальных клад отличается от таковой в предыдущих работах, однако в дайной работе мы это не обсуждаем.

Для Анализа 2 была использована матрица из работы X. Тонг с соавторами (Tong et al., 2009). Эта матрица, включающая 74 признака для 25 таксонов, была подвергнута следующим изменениям: добавлены два таксона Adocidae (Yehguia, Ferganemys) и один Nanhsiungchelyidae (Kharakhutulia); изменена формулировка признака «скульптура панциря»: добаатено состояние 2 (скульптура в виде ямок, разделенных гребнями); для некоторых таксонов (Adocus, Basilemys, Zangerlia и Xinjiangehelys) изменены кодировки отдельных признаков. Итоговая матрица включала 75 признаков для 28 таксонов. В результате филогенетического анализа получено 4 дерева, строгий консенсус этих деревьев представлен на рис. 2.

Proganochelys

Kayentachetys

KaHokibotion

Pleurodira

Pleurosternidae

Baenidaa

Piesiocbelyidae

Xingjiangchelys

Meiolaniidae

Ordosemys

Sinemys

Dracochelys

Judithemys

Chelydridae

Cheloniaidea

Testudinoidea

Basilochelys

Ferganemys

Adocus

Yehguia

Kharakhutiiia

Basitemys

Zangerlia

Nanhsiungchelys

Carettochelyidae

Trionychidae

CDermatemys <

• Staurotypus

Рис. 2. Kohcl'iic} спие дерево {длина шагов - 187, CI - 0.44, R1 - 0.73), полученное в результате Анализа 2.

В отличие от анализа, проведенного X. Тонг с соавторами, в результате нашего анализа Adocidae (в составе Yehguia, Adocus и Ferganemys) н Nanhsiungchelyidae (в составе Basilemys, Kharakhutulia, Nanhsiungchelys и Zangerlia) образовали кладу Adocusia. В

составе Adocidae отношения между таксонами не разрешены, тогда как представители Nanhsiungchelyidae образовали кладу (Kharakhutulia + (Basilemys + {Nanhsiungchelys + Zangerlia))). Adocusia поддерживается единственной синапоморфпей - наличием скульптуры панциря в виде ямок, разделенных гребнями. Adocidae объединяются по наличию значительного участия теменных костей в образовании трохлеарпого отростка, а Nanhsiungchelyidae - расширенного вентромедиального края VI маргинального щитка. Клада (Basilemys + (Nanhsiungchelys + Zangerlia)) поддерживается двумя синапоморфиями: широкое захождение гулярных щитков на утолщенную переднюю пластральную губу; передняя доля пластрона выступает вперед за край карапакса.

Клада Adocusia группируется с Basilochelys по наличию невральной формулы 6>4<6<6<6<6<6, однако положение Basilochelys является спорным (см. выше). Клада Adocusia + Basilochelys занимает сестринское положение по отношению к Trionychoidea (Trionychidae + Carettochelyidae) по наличию ретроартикулярного отростка (неизвестно для Basilochelys), опистоцельного или двояковыпуклого восьмого шейного позвонка (неизвестно для Basilochelys), ямчатой, гребнистой или червеобразной скульптуры панциря. Вопрос сближения Adocusia и Trionychoidea обсуждается выше.

Проведенные филогенетические исследования положения Adocidae и Nanhsiungchelyidae в системе черепах (Анализы 1 и 2) подтверждают существование клады (монофилетической группы) Adocusia, которая в ранговой систематике соответствует надсемейству Adocoidea.

4,2. Филогенетические отношения в семействах Adocidae и Nanhsiungchelyidae.

Анализ 3. Филогенетическая гипотеза для Adocidae и Nanhsiungchelyidae pa зрабатывалась на основе данных из работы У. Джойса и М. Норелла (Joyce, Norell, 2005) с дополнениями из других публикаций (Meylan, Gaffney, 1989; Brinbnan, Peng, 1996; Brinkman, 1998; Hirayama et a!., 2001; Joyce, Norell, 2005; Tong, Mo, 2010). Итоговая матрица включала 75 остеологических признаков для 26 таксонов. В результате филогенетического анализа были получены 11 деревьев, строгий консенсус этих деревьев представлен на рис. 3. Результаты анализа подтверждают мопофилию Adocidae, Nanhsiungchelyidae, Adocinae н Shachemydinae, которые образуют единую кладу Adocusia (= Adocoidea). Монофилия Adocusia поддерживается наличием шовного соединения пластрона с карапаксом. Признаки «невральная формула 6>4<6<б<6<6<6» и «сильная извилистость срединной борозды пластрона» больше не входят в число синапоморфий Adocusia (см. Главу 3). Ранее монофилия Adocusia основывалась на данных только по 2-4 представителям этой группы, тогда как в нашем анализе учтены данные по большинству Adocidae и Nanhsiungchelyidae. В результате проведенного анализа Yehgitia tatsnensis включается в состав семейства Adocidae в качестве наиболее примитивного представителя.

12

Дальнейшее разделение А11ос1с1ае на две клады соответствует принятому делению семейства на подсемейства Аёосшае и ЗЬасЬету&пае. Подссмейство Аёостае включает один род АсЬсиа, его азиатские представители образуют кладу лиост аЬагу + А. тМ%ш. Выделение А. ат^ш в самостоятельный род ЛсЬсоШех (ЗикЬапоу, НагтапсЫсЪ, 2006) не поддерживается. Подсемейство БЬасЬетусНпае представлено родами Рег%апеп№, Ь/гасЬету* и видом неопределенной родовой принадлежности - "Ре^апетух" пет1гепхи, ранее принятая монофшшя рода Ре^апетуя не подтверждается. В составе рода З/юс/ктуя

УН

Ас1осо1с1оа

ЧЕ

'Хт/апдФе/уэ 1е\/ет$ ■Х1'гуапзсЬе1у$ Ит$Ъа пепзз СагеаосШуа ге сф1а 'АраЬэпезрШега • УоЛди'з (а(5иеп5в А&>а« Ьеа&в/Айосиз ер. АОаоя 8к$агу Аиосис ат1да! 'Регдапету$" Р&гуапзщ'З ЗПасЛетуз ¡аозкта ЭЬасЫту$ апсе^а/я 31аЛзгпу$ ЬаШо/аИса ЮшаШЛи&а какнуйайгш 2алдеЛ;а (е$Шлйпофйа '2ащеЛэ" иШзасЫуз '¿апдегйа'

ЧапдегНа" йгатупсЬопсИ » НапЬоддетуй опеп!а8$ -ЛащйсШув датЬонетя •АпотаЬсЬе1у$ алдий 1а

- МаЫ12кюдсЬе1уз ^ис^/^ет^ -Ва&Ьтуг яоЫз ■Ваа1вл/5 иалоЪза •Ва$Иету$ $1пио$а

- Вагйетуз ргаесёга

2

и

3 зг о> с

3 <П о аг 2.

а а> о

Рис. 3. Консенсусное лсрсно (длина шагов ~ 67, С1 - 0.81. К1 = 0.92). полученное в результате Аналюа 3. Номера обозначают индексы Бре.чер-лоддержкн.

выделяется клада 57/. апсехггаШ +• Бк ЬтЬоЫка. В составе №п)13ш^сЬе1>^ае наиболее базальное положение занимает КИагакЫшНа Шапскике/', остальные таксоны образуют клады Апота1оске1ух + НапЫип£с11е1у&, ВшИету$, НапЬо£с1етуя + ЛсщхкШух, "¿апцегНа" нелтоп£(>1еп$1$ + скатупсИопсИ, образующими политомню с 1.

Ге$1ис1интогр/ш и "2." икИаасЫух (выделяемая ранее клада '¿шщегНа не поддерживается). Результаты проведенного анализа опровергли утверждение о существовании

монофилетичной азиатской клады Nanhsiungchelyidae (Joyce, Norel!, 2005). Очевидно, что азиатские представители семейства дали начало североамериканским сородичам. Однако предложенная гипотеза не позволяет установить родственные связи Basilemys с какой-либо из азиатских групп Nanhsiungchelyidae.

ГЛАВА 5. СИСТЕМАТИКА НАДСЕМЕЙСТВА ADOCOIDEA

В данной главе приводятся характеристики таксонов надсемейства Adocoidea (Adocidae + Nanhsiungchelyidae) известных в настоящее время с территории Азии. В составе надсемейства рассматриваются 2 семейства, 11 родов. 26 видов, из которых 1 род и 3 вида новые, для 35 форм изменено систематическое положение, описаны 20 новых находок.

Отряд Tcstudines Batsch, 1788 Подотряд Cryptodira Cope, 1868 Налсемейство Adocoidea Cope, 1870

Краткая характеристика: скульптура панциря в виде ямок, разделенных гребнями. Состав: семейства Adocidae Соре, 1870 и Nanhsiungchelyidae Yeh, 1966. Распространение: поздняя юра - олигоцен Азии, поздний мел - палеоцен Северной Америки.

Семейство Adocidae Соре, 1870

Краткая характеристика: скульптура панциря в виде маленьких ямок с низкими гребиями; пигальная пластинка длинная и узкая; головки ребер слабо развиты; реберные валики не выражены; роговые борозды узкие и неглубокие. Состав: подсемейства Adocinae Соре, 1870 и Shachemydinae Khosatzky in Nessov et Khosatzky, 1977; роды неопределенного систематического положения: Isanemys Tong et al., 2006; Yehguici Danilov et Parham, 2006. Распространение: поздняя юра - олигоцен Азии, поздний мел - палеоцен Северной Америки.

Подсемейство Adocinae Соре, 1870

Краткая характеристика: свободный край краевых пластинок с отгибом; маргинальные щитки заходят на реберные пластинки начиная с III-V пары. Состав: Adocus Соре, 1868 (= Adocoides Sukhanov et Narmandakh, 2006; = Shineuscmys Sukhanov et Nannandakh, 2006). Распространение: баррем - кампан Азии, коньяк - палеоцен Северной Америки.

Род Adocus Соре, 1868

Краткая характеристика: см. характеристику подсемейства. Состав: A. agilis Соре, 1868; A. aksary Nessov in Nessov et Krasovskaya, 1984; A. amtgai Narmandakh, 1985; A. annexus (Hay, 1910); A. beams (Leidy, 1865); A. bossi Gilmore, 1919; A. bostobensis Syromyatnikova et Danilov, 2009; A. dzhurtasensis Syromyatnikova et Danilov, 2009; A.

14

foveatm Nessov et Khosatzky in Khosatzky et Nessov, 1977; hesperias Gilmore, ¡919; A. klrtlandius Gilmore, 1919; A. kizylhiniensis Nessov, 1981; A. microglypha (Cope, 1871); A. onerosas Gilmore, 1919; A. planus (Sukhanov et Narmandakh, 2006); A. striatula (Cope, 1870); A. substrictus (Hay, 1908). Распространение: см. распространение подсемейства.

Adocus aksary Nessov in Nessov et Krasovskaya, 1984 Краткая характеристика: V cenlrale относительно узкое; маргинальные щитки заходят на реберные пластинки с 111 или IV marginalia; медиальные края экстрагуляриых щитков длинные. Распространение: поздний турон Узбекистана.

Adocus amtgal Narmandakh, 1985 Краткая характеристика: 1I-IV pleuralia короткие (их длина составляет около 30% ширины); маргинальные щитки заходят на реберные пластинки с IV marginalia. Распространение: поздний турон - сантон Монголии. Замечания: A. amtgai был выделен в самостоятельный род Adocoides Sukhanov et Narmandakh, 2006 (Sukhanov, 2000; Sukhanov, Narmandakh, 2006), однако по результатам проведенного филогенетического анализа этот вид рассматривается в составе рода Adocus (Syromyatnikova et al., 2011).

Adocus boslabensis Syromyatnikova ct Danilov, 2009 Краткая характеристика: отличается от других видов рода крупными размерами панциря, а от азиатских видов - формой прецентрапьного щитка. Распространение: сантон - ранний кампан Казахстана.

Adocus dihurtasensis Syromyatnikova et Danilov, 2009 Краткая характеристика: нухальная вырезка сильно развита; передние края загривковой пластинки и прецентрального щитка узкие. Распространение: сантон -ранний кампан Казахстана.

Adocusfoveatus Nessov et Khosatzky in Khosatzky et Nessov, 1977 Краткая характеристика: передний край эпипластронов широкий; маргинальные щитки заходят на реберные пластинки с V marginalia; guiaría расширены спереди; extragularia укорочены медиально. Распространение: сантон - ранний кампан Казахстана.

Adocus kizylkumertsis Nessov, 1981 Краткая характеристика: нухальная вырезка отсутствует; прецентральньш щиток трапециевидный, расширенный сзади. Распространение: ранний сеноман Узбекистана.

Adocus planus (Sukhanov et Narmandakh, 2006) Краткая характеристика: абдоминальные щитки меньше по длине по сравнению с феморальными. Распространение: сеноман - ранний турон Монголии. Замечания: первоначально этот вид был установлен в составе самостоятельного рода Shineusemys Sukhanov et Narmandakh, 2006 (Sukhanov, 2000; Sukhanov, Narmandakh, 2006). Однако указанные для этого рода диагностичные признаки значительно варьируют среди адоцид.

15

По всем другим особенностям рассматриваемый вид вполне укладывается в рамки Adocus sensu lato.

Adocus sp.

К Adocus sp. 1-9 отнесены фрагментарные находки Adocus из мела Монголии, Узбекистана и Японии, не позволяющие определить их принадлежность к какому-либо из известных видов.

Подсемейство Shachemydinae Khosatzky in Nessov et Khosatzky, 1977

Краткая характеристика: небные кости контактируют по средней линии; маргинальные щитки не заходят на реберные пластинки; энтопластрон укорочен; экстрагулярно-гумеральная борозда приближена к зпп-энтогиопластраяьному шву или совпадает с ним. Состав: Ferganemys Nessov et Khosatzky, 1977; Shachemys Kuznetsov, 1976. Распространение: мел Азии.

Род Ferganemys Nessov et Khosatzky, 1977

Краткая характеристика: прецентральный щиток широкий и короткий; задняя доля пластрона относительно длинная и сужающаяся назад; инфрамаргинальных щитков одна или две пары. Состав: Ferganemys verzilini Nessov et Khosatzky, 1977. Распространение: альб Киргизии. Замечания: В составе этого рода мы рассматриваем только типовой вид Ferganemys verzilini. По результатам филогенетического анализа F. ilemiremis образует политомию с F. verzilini и Shachemys и поэтому рассматривается как "F". iiemirensis (см. ниже).

Ferganemys verzilini Nessov et Khosatzky, 1977

Краткая характеристика: см. характеристику рода. Распространение: см. распространение рода.

Род Shachemys Kuznetsov, 1976

Краткая характеристика: невральные пластинки отсутствуют или представлены, только первым элементом; прецентральный щиток отсутствует; эпи-энтогиопластрадьный шарнир имеется; передний край энтопластрона прямой; скульптура панциря точечная. Состав: Sh. aticestralis Nessov in Nessov et Krasovskaya, 1984; Sh. baibolatica Kuznetsov, 1976; Sh. laosiana Lapparent de Broin, 2004. Распространение: конец раннего мела Лаоса и Таиланда, поздний мел Казахстана, Средней Азии и Японии.

Shachemys ancestralis Nessov in Nessov et Krasovskaya, 1984

Краткая характеристика: загривковая пластинка относительно короткая; передняя доля пластрона слабо сужается спереди. Распространение: поздний турон Узбекистана. Замечания: этот вид первоначально был установлен как подвид Sh. baibolatica ancestralis (Несов, Красовская, 1984), однако новые данные по морфологии этой формы позволяют повысить ее ранг до видового.

Shachemys baibolatica Kuznetsov, 1976

Краткая характеристика: загривковая пластинка относительно длинная; передняя доля пластрона сильно сужается спереди. Распространение: ранний сантон Таджикистана, сантон - ранний кампан Казахстана.

Shachemys laosiana Lapparrent de Broin, 2004

Краткая характеристика: нухальная вырезка отсутствует; II—IV центральные щитки шире плевральных; маргинальные щитки относительно высокие. Распространение: апт -альб Лаоса. Замечания: материал по äff. Xinjiangchelys sp. (Lapparrent de Broin, 2004) относится к Shachemys на наличии точечной скульптуры панциря, форме эпипластронов и энтопластрона. Однако данная форма имеет ряд отличий от Sh. laosiana и, возможно, принадлежит к отдельному виду.

Shachemys sp.

К Shachemys sp. 1-8 отнесены фрагментарные находки Shachemys из мела Казахстана, Таджикистана, Тайланда, Узбекистана и Японии, не позволяющие определить их принадлежность к какому-либо из известных видов.

Shachcmydinae inc. gen.

"Ferganemys" itemirensis Nessov, 1981 Краткая характеристика: I neurale четырехугольное, нерасширенное сзади; свободные края загривковой и краевых пластинок без отгиба; прецентральный щиток длинный и трапециевидный или отсутствует; инфрамаргинальных щитков четыре пары. Распространение: ранний сеноман Узбекистана. Замечания: см. Замечания к роду Ferganemys.

Shachcmydinae indet.

К Shachcmydinae indet. 1 отнесен элипластрон и фрагменты реберных пластинок, описанные ранее как отдельный род и вид Mlynarskiella mariani Shuvalov et Chkhikvadze, 1986 (Шувалов, Чхиквадзе, 1986). По своей морфологии (пропорциям, расположению роговых борозд и скульптуре поверхности) эпипластрон сходен с таковыми у представителей Shachcmydinae. Слияние гулярных щитков, указанное в качестве диагностического признака этого таксона, не может быть достоверно установлено по единственному элементу. Это не позволяет определять материал точнее, чем Shachemydinae indet, а М. mariani рассматривается как nomen dubium. К Shachemydinae indet. 2 отнесен материал из нижнего мела (валанжин - готерив) Японии, описанный как «Trionychoids A and В» (Hirayama, 2010). Принадлежность к Shachemydinae основана на наличии ямчатой скульптуры панциря, длинной пигальной пластинки, пропорциях эпипластронов и онтопластрона, слабых и узких роговых бороздах.

Adocidae inc. subfam. et gen.

17

"А&тя" кагасктпка СЬкЫкужке, 1973

Краткая характеристика: нухальная вырезка слабо развита; передний крап загривковой пластинки относительно широкий; прецентральный щиток очень узкий; скульптура панциря в виде «точек» и др. Распространение: средний эоцен Казахстана. Замечания: "Ас/осш" кссасЫштса демонстрирует наличие точечной скульптуры панциря, отличной от ямчатой скульптуры меловых Ас1оеи$.

"А<1осн.ч" опеШаИх СНтоге, 1931 Краткая характеристика: передний край пластрона прямой; ширина переднего края эпипластрона больше длины эпипластрального симфиза; экстрагулярные щитки короткие; скульптура панциря в виде «точек». Распространение: поздний эоцен Монголии и Китая. Замечания: По этому виду были описаны новые материалы из позднего эоцена Монголии. "АсЬык" опешаИх демонстрирует наличие точечной скульптуры панциря, отличной от ямчатой скульптуры меловых Ас^осж.

сГ. "АЛосиз" огкМаШ Замечания: отнесение с1'. опеШа1к к "А(к>сиз" основано на форме передней

части пюпластрона и скульптуре панциря в виде «точек», характерных для палеогеновых адокусов. Эта форма сходна с "А." опешГш по пропорциям и щиткованию пластрона, однако пока мы воздерживаемся от отнесения ее к "А." огктаШ.

"Лиосш" БР.

К "А<1оси$" кр. 1-3 отнесены фрагментарные находки "Ас1осил-" из палеоцена и олигоцена Казахстана и Китая, не позволяющие определить их принадлежность к какому-либо из известных видов.

АйоЫае т<1е1:

К А(1ос1(1ае шсМ. 1-3 отнесены фрагментарные находки А11оа11ае из верхнего мела Узбекистана и нижнего мела Японии, не позволяющие определить их принадлежность к какому-либо из известных родов.

Семейство Л!ап1ши1^с11е1у1с1ае УеЬ, 1966

Краткая характеристика: скульптура панциря в виде крупных ямок с высокими гребнями; пигальная пластинка короткая; пекторальные щитки не участвуют в образовании подмышечных вырезок; роговые борозды широкие и глубокие. Состав: роды АпотаЬске^ Шгауата е! а1., 2001; Ва/Иетух Нау, 1902; НапЬо$с1ету$ БикИалоу е1 №гтап(1акЬ, 2006; Лап£Х1ске1у$ Топ§ еГ Мо, 2010; ЮшгакЬшиНа БикЬапоу Й а1., 2008; ИапШипёсЬеЬъ УеЪ, 1966; '¿шщегНа М1упагек1, 1972. Распространение: мел Азии и Северной Америки.

Род Hanbogdemys викИапог е1 КагтапйакЬ, 2006

Краткая характеристика: нухальиая вырезка хорошо развита, образована загривковой и I краевыми пластинками; I centrale не расширено спереди и не контактирует со II marginalia; передняя доля пластрона клиновидная. Состав: Н. jaganchobili (Sukhanov et Narmandakh 2006) и H. orientals Sukhanov et Narmandakh, 1975. Распространение: сеноман- кампан Монголии.

Hanbogdemys jaganchobili (Sukhanov ct Narmandakh, 2006) Краткая характеристика: карапакс сужен сзади; нухальиая вырезка относительно широкая; прецентральный щиток относительно небольшой. Распространение: кампан Монголии. Замечания: Первоначально этот вид был установлен в составе рода Bulganemys Sukhanov et Narmandakh, 2006 (Sukhanov, 2000; Sukhanov, Narmandakh, 2006), однако по ряду признаков мы относим его к роду Hanbogdemys.

Hanbogdemys sp.

К Hanbogdemys sp. 1-4 отнесены фрагментарные находки Hanbogdemys из верхнего мела Монголии, не позволяющие определить их принадлежность к какому-либо из известных видов. Из них находки Hanbogdemys в сеномане указываются впервые.

Род Kharakhutulia Sukhanov, Danilov ct Syromyatnikova, 2008 Краткая характеристика: нухальиая вырезка слабо развита; невральных пластинок семь; I centrale расширено спереди; передняя доля пластрона короткая; гулярная и анальная вырезки имеются. Состав: Kharakhutulia kalandadzei Sukhanov et al, 2008. Распространение: сеноман - ранний турон Монголии.

Kharakhutulia kalandadzei Sukhanov, Danilov et Syromyatnikova, 2008 Краткая характеристика: см. характеристику рода. Распространение: см. распространение рода.

Род Zangerlia Mlynarski, 1972

Краткая характеристика: бугор в задней части карапакса имеется; расстояние от конца задней доли пластрона до заднего края карапакса больше длины задней доли пластрона; инфрамаргиналъные щитки не образуют непрерывный ряд. Состав: Zangerlia testudinimorpha Mlynarski, 1972. Распространение: кампан - Маастрихт Монголии. Замечания: в составе этого рода мы рассматриваем только типовой вид Z. testudinimoipha, а другие три вида, ранее относимые к этому роду, по результатам филогенетического анализа образуют политомию с другими родами Nanhsiungchelyidae и рассматриваются как "Zangerlia".

Zangerlia testudinimorpha Mlynarski, 1972

Краткая характеристика: см. характеристику рода. Распространение: см. распространение рода. Замечания: Z. testudinimorpha была описана М. Млынарским (Mlynarski, 1972) по неполному панцирю из местонахождения Нэмэгт, В той же работе к

19

этому виду был причислен неполный карапакс из одновозрастного местонахождения Хулсаи, который рассматривается нами как Nanhsiungchelyidae indet.

Nanhsiungchelyidae inc. gen.

"Zangerlia" dzamynchondi Sukhanov et Narmandakh, 2006 Краткая характеристика: I супрапигальная пластинка широкая; шевро-марпшальная борозда отдалена от косто-периферального шва. Распространение: кампан Монголии. Замечания: см. выше.

Nanhsiungchelyidae indet. К Nanhsiungchelyidae indet. 1-19 отнесены фрагментарные находки Nanhsiungchelyidae из мела Китая, Монголии, Узбекистана и Японии, не позволяющие определить их принадлежность к какому-либо из известных родов. К Nanhsiungchelyidae indet. 6 отнесен материал из верхнего мела (сеноман - нижний турон) Монголии, выделенный в отдельный род и вид Charitonyx tajamkolaevae Ckhikvadze, 1980 (Чхиквадзе, Шувалов, 1980; Ckhikvadze, 1987). Ch. tajamkolaevae в целом сходен с азиатскими Nanhsiungchelyidae, однако ряд признаков отличает его от остальных Nanhsiungchelyidae. Более того, часть материалов проявляет сходство с Trionychidae (Chkhikvadze, 1980, p. 502), и, вероятно, не принадлежат Ch. tajamkolaevae. Фрагментарный материал по этому виду не позволяет определить его точнее, чем Nanhsiungchelyidae indet., a Ch. tajanikolaevae рассматривается как nomen dubium.

ГЛАВА 6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ADOC1DAE И NANHSIUNGCHELYIDAE 6.1. Геологическое и географическое распространение. В Азии Adocidae и Nanhsiungchelyidae отличаются довольно широким распространением и длительным существованием (Рис. 4). Adocidae были более многочисленны, чем Nanhsiungchelyidae и часто являлись доминантами в позднемеловых комплексах черепах (Несов, Красовская, 1984; Несов, 1997; Hutchison, 2000). Включение в состав адоцид Yehguia из Китая позволяет изменить время появления надсемейства Adocoidea и становления обоих семейств с раннего мела на позднюю юру. В раннем мелу (неокоме) появляются уже несколько различных форм адоцид, среди которых впервые определяются представители Shachemydinae из Японии (Shachemydinae indet. 2, см. Главу 5). Первые Nanhsiungchelyidae появляются в раннем мелу, где они ранее были известны только из баррема'апта Японии и впервые определяются нами из апта-альба Монголии. В начале позднего мела (сеноман) Nanhsiungchelyidae, ранее известные только из Японии, впервые выявляются в Монголии и представлены двумя родами (Hanbogdemys и Kharakhiitulia). Помимо этого подтверждается присутствие Nanhsiungchelyidae в раннем сеномане

20

Средней Азии. В интервале поздний турон - ранний кампан оба семейства достигают своего расцвета: Ас1оЫс1ае представлены двумя родами и семью видами, ЫапЬяшгщсЬеКИае - двумя родами и пятыо видами. На территории Средней Азии и Казахстана Кад115)^сЬе]у!с!ае не известны, тогда как Ас)оас!ае представлены Ас/осгк и ЗИасИетуя, которые зачастую встречаются в одних комплексах. На территории Монголии

Средняя Азия Северная и Казахстан Монголия_Китай_Лаос и Тайланд Япония_Америка

О лиг. *Adocus'"

X £ •Adocus*

TfiTocus

о Зон "Adocus"

с 1

с Пап. "Adocus' " "" ■ Cf? ,/1 Adeem

ЫжЫа'шдсШуМзе Anomatochelys Jiangxichelys Nanhsiungcbelys ........... ..............

Кам. Adocus Shachemys Adocus Hanhogdemys Zartg&rlm : '•'.■.. '.■ Adocus Basifemys

Сан. Adocus Hanbogdemys Shscbemydinae г Adocus ^anhsiungcheiyidas

Кои. : t ■ Shachemys Adoctis

bv ManhsKmgcheiyidae

Adocus Hanbogdemys ■

ф S Сен. Ado&ts, 'Рщ&яшуи* Anomatocftelys ......' |

¿(focus. 'F*fQ8wmy$' Hmbskm^-e'yidm Khsmkhotviisi

Апь5 F&rganamys

Sbachemys

- , J-i.., 1 Na oh siungcheiy idae

Am ~ ;... "t;.- Adocus Msnhsiungchelytdae

3 S Adocidae Shachemydinae

Adocidae

(В а. Q Ш0- . \ Щ • • Yehgtm ; =- Я ; I ! ШШШ

Рис. 4. Геологическое и географическое распространение основных таксонов Adocidae и Nanhsiungchelyidae. Отсутствие находок показано серым цветом. Распространение североамериканских таксонов дано по Hutchison (2000).

этот интервал охарактеризован комплексами верхней части баинширэинской (верхний турон - сантон) и джадохтской (кампан) свит. Из верхов баинширэинской свиты определена единственная пластинка панциря Sbachemydmae indet., которая является единственной находкой представителей этого подсемейства в Монголии. По-видимому, в туроне происходит миграция Adocoidea в Северную Америку. В джадохтской свите

преобладают остатки Nanhsiungchelyidae, a Adocidae известны слабо и представлены фрагментарными находками Adocus sp. На конец позднего мела приходится спад численности Adocoidea: в позднем кампане и Маастрихте адоциды уже отсутствуют, а наиьсюнгхелииды еще представлены несколькими формами (Anomalochelys, Jiangxichelys и Nanhsiungchelys). В палеоген переходят только Adocidae, тогда как Nanhsiungchelyidae исчезают в конце мела. Палеогеновые Adocidae ("Adocus") малочисленны по сравнению с меловыми и известны по единичным находкам. Первые азиатские "Adocus" появляются во второй половине палеоцена, что, скорее всего, объясняется их миграцией из Северной Америки (подтверждается особенноегями морфологии, см. Главу 3). Наиболее поздние их находки впервые указываются из Казахстана, что продлевает время их существования в Азии с эоцена до конца олигоцена.

6.2. Образ жизни и условия обитания. В результате исследования показано, что обитание Adocidae в основном было приурочено к условиям гумидного субтропического климата на окраинных областях Азии с обширными приморскими низменностями, а Nanhsiungchelyidae - к условиям аридного климата на внутриконтинентальиых районах. При этом представители рода Shachemys обитали только в приморских районах, в то время как представители рода Adocus имели широтное распространение, встречаясь как по периферии, так и в центре Азиатского материка.

Вопрос об образе жизни адоцид и наньсюнгхелиид слабо освящен в литературе (Hutchison, Archibald, 1980; Holroyd, Hutchison, 2002). Adocidae рассматриваются как водные черепахи, способные к активному плаванию. Среди них выделяются представители рода Shachemys с характерной для них сильной редукцией серии неврадькых пластинок, что среди черепах известно еще только у некоторых Chelidae (Chelodina и Emydura). Исчезновение невральных пластинок связано с сокращением пространства для прохождения длиннейшей мышцы спины (m. longissimus dorsi). Слабое развитие этой мышцы ограничивает способность к быстрому и резкому выпрямлению шеи, и, таким образом, не позволяет совершать резкие и быстрые выпады за добычей. В связи с этим питание этих черепах сводится к относительно пассивному преследованию и заглатыванию добычи, что можно предполагать и для Shachemys. Вероятно, слабое развитие шейных мышц связано с наличием шарнира в передней части пластрона этих черепах, обеспечивая дополнительную защиту головы при слабо подвижной шее.

Среди Adocidae выявляются различия в пропорциях черепа у Shachemys и Ferganemvs с одной стороны и у Adocus - с другой. Так, для Shachemys и Ferganemys характерно наличие невысокого, относительно удлиненного и обтекаемого черепа, тогда как у Adocus он заметно расширен сзади, более высокий и короткий. Различается и

22

положение глазниц - у Shachemys и Ferganemys они смещены наверх, а у Adocus расположены по бокам черепа. Такие различия, по-видимому, связаны с особенностями питания: наличие относительно высокого черепа предполагает большую силу укуса и питание более подвижными объектами для Adocus, чем для Shachemys и Ferganemys.

Для Nanhsiungchelyidae обычно указывается наземный образ жизни, экологически сходный с таковым современных Testudinidae (Hutchison, Archibald, 1986; Brinkman, 2003; Hutchison, Holroyd, 2003). Однако существует и иное мнение, определяющее для них водный образ жизни (Суханов, Нармандах, 1975, 1977; Langston, 1956; Sukhanov, 2000). Полученные нами данные по морфологии Nanhsiungchelyidae (угол между лопаточным и акромиальным отростком более 90°; головка плечевой кости округлая; кости предплечья короткие; подвздошная кость образует более половины поверхности вертлужной впадины; латеральные отростки лобковых костей направлены вбок; кости конечностей укороченные и массивные; фаланговая формула сокращен над) позволяют в целом реконструировать наземный образ жизни для этих черепах. Большинство находок наньсюнгхелиид приурочено к эоловым отложениям джадохтской и кшпанской свит, что предполагает их обитаиие в жарких и засушливых пустынных ландшафтах.

Среди Nanhsiungchelyidae выделяется Nanhsiungchelys, обладающий относительно крупным черепом с увеличенной носовой частью. Сходное строение известно у Aldabrachelys Loveridge et Williams, 1954, крупные носовые полости которых приспособлены для поглощения воды через ноздри (Arnold, 1979), что является адаптацией к обитанию в засушливых условиях. Возможно, подобное приспособление развилось и у Nanhsiungchelys п условиях аридного климата конца мела.

ВЫВОДЫ

1. Для черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae выявлен ряд примитивных признаков морфологии (невральная формула 6>4<6<6<6<6<6, захождение маргинальных щитков на реберные пластинки, наличие высоких задних краевых пластинок, широких долей пластрона, крупных анальных щитков, извилистой срединной борозды пластрона), характерных для базальных эукриптодир уровня Xinj iangchelyidae.

2. Показано существование клады Adocusia (нераиговый таксон; Adocidae + Nanhsiungchelyidae), которая в ранговой систематике соответствует надсемейству Adocoidea. Эта клада занимает сестринское положение по отношению к кладе Trionychoidea.

3. Современная система черепах надсемейства Adocoidea включает 2 семейства (Adocidae и Nanhsiungchelyidae), 2 подсемейства (Adocinae и Shachemydinae), 11 родов, 26 видов, из которых 1 род (Kharakhutulia) и 3 вида (Adocus bostobensis, A. dzhurtasensis и

23

Kharakkutulia kalandadzei) новые для науки. Для 35 форм изменено систематическое положение, описаны 20 новых находок Adocoidea.

4. Показано, что Adocidae распространены в Азии в интервале поздняя юра - олигоцен, Shachemydinae выявлены в Монголии в позднем мелу, Nanhsiungchelyidae выявлены в Монголии в раннем мелу, Hanbogdemys распространен в Азии в интервале сеноман -кампан.

5. Установлено, что Adocidae были пресноводными черепахами, среди которых выделяются формы с различными пищевыми стратегиями; Nanhsiungchelyidae, вероятно, являлись сухопутными черепахами.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Список работ, опубликованных в изданиях рекомендованных ВАК:

1. Danilov I.G., Syromyatnikova E.V, 2008. New materials on turtles of the family Nanhsiungchelyidae from the Cretaceous of Uzbekistan and Mongolia, with a review of die nanhsiungchelyid record in Asia. Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences (Труды Зоологического института РАН), 312(1/2): 3-25.

2. Sukhanov V.B., Danilov I.G., Syromyatnikova E.V. 2008. The description and phylogenetic position of a new nanhsiungchelyid turtle from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica, 53(4): 601-614.

3. Syromyatnikova E.V., Danilov I.G. 2009. New material and a revision of turtles of the genus Adacus (Adocidae) from the Late Cretaceous of Middle Asia and Kazakhstan. Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences (Труды Зоологического института РАН), 313(1): 74-94.

4. Syromyatnikova E.V. 2011. Turtles of the genus Ferganemys Nessov et Khosatzky, 1977 (Adocoidea: Adocidae): morphology of the shell and phylogenetic position. Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences (Труды Зоологического института РАН), 3 ] 5(1): 38-52.

5. Danilov I.G., Sukhanov V.B., Syromyatnikova E.V. 2011. New materials on turtles of the family Adocidae with a review of the adocid record in Asia. Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences (Труды Зоологического института РАН), 315(2): 101-132.

Список работ, опубликованных в других юдаинях:

1. Данилов И.Г., Сыромятникова Е.В. 2007. Морфология и систематика черепах рода Shachemys из Средней Азии. Современная палеонтология: классические и новейшие

методы. Третья Всероссийская Научная школа молодых ученых-палеонтологов (3-5 октября 2006, Москва, Россия): 21-23.

2. Данилов И.Г., Сыромятиикова Е.В., Суханов В.Б. 2007. Черепахи рода Shachemys из

верхнего мела Азии. Современная палеонтология: классические и новейшие методы -2007. ПИН РАН, Москва: 63-88.

3. Сыромятиикова Е.В., Данилов И.Г. 2007. Морфология черепах рода Adociis из верхнего мела Средней Азии и Казахстана. Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Четвертая Всероссийская Научная школа молодых ученых-палеонтологов (15-17 октября 2007, Москва, Россия): 48-49.

4. Сыромятиикова Е.В., Данилов И.Г. 2008. Распространение ископаемых черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae в Азии. Очередная научная сессия по итогам работ 2007 года (8-10 апреля 2008, С-Петербург, Россия). Зоологический институт РАИ, С-Петербург: 47-48.

5. Сыромятиикова Е.В., Данилов И.Г. 2008. Филогения н биогеография черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae. Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Пятая Всероссийская Научная школа молодых ученых-палеонтологов (6-8 октября 2008, Москва, Россия): 50.

6. Danilov I.G., Syromyatnikova E.V. 2009. Phylogeny of the extinct turtle clade Adocusia. GafTney Turtle Symposium (October 17-18, 2009, Royal Tyrrell Museum, Drumheller, Canada). Abstract Volume: 44-51.

7. Сыромятиикова E.B., Данилов И.Г., Суханов В.Б. 2009. Морфология и систематическое положение Adocoides amtgai - черепахи семейства Adocidae из позднего мела Монголии. Палеонтология центральной Азии. Международная конференция к 40-летию совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции (18-19 ноября 2009, Москва, Россия). ПИН РАН, Москва: 77-79.

8. Данилов И.Г., Сыромятиикова Е.В. 2009. Филогенетический анализ черепах надсемейства Adocoidea. Современная палеонтология: классические и новейшие методы - 2009. ПИН РАН, Москва: 67-82.

9. Сыромятиикова Е.В. 2009. Морфология и филогения ископаемых черепах рода Ferganemys. Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Шестая Всероссийская Научная школа молодых ученых-палеонтологов (5-7 октября 2009, Москва, Россия): 39-40.

10. Syromyatnikova E.V., Danilov LG., Sukhanov V.B. 2011. The morphology and phylogenetic position of Adoctts,'Adocoides amtgai, an adocid turtle from the Late Cretaceous of Mongolia. SVP 71st Annual Meeting (October 5-7,2009, Las Vegas, USA): 202.

Подписано в печать 10.02.2012г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 2493.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"» 199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д. 24 тел.: 323-30-50, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izdjema@raail.ru http ://www. lemaprint.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сыромятникова, Елена Владимировна, Санкт-Петербург

61 12-3/788

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН

На правах рукописи

СЫРОМЯТНИКОВА Елена Владимировна

ИСКОПАЕМЫЕ ЧЕРЕПАХИ СЕМЕЙСТВ АБОСГОАЕ И

КА]ЧН81ШССНЕЬУГОАЕ АЗИИ: МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ

03.02.04 - Зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: Доктор биологических наук В.Б. Суханов Кандидат биологических наук И.Г. Данилов

Санкт-Петербург 2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение.......................................................................................................4

Глава 1. История изучения Ас1оспс1ае и Кап1шш^с11е1у1с1ае............................................7

1.1. Первые представления и системы...........................................................7

1.2. Система О. Хэя и ее развитие................................................................8

1.3. Находки Аскхлёае и МапЪзшгщсИе^ске в Азии..........................................9

1.4. Таксономические ревизии Вегта1етусНс1ае..............................................10

1.5. Новый этап в изучении азиатских Ас1ос1<1ае и Кап118ш:п£с11е1у1с1ае.................11

1.6. Филогенетические исследования..........................................................14

1.7. Недавние находки, не включенные в филогенетические исследования...........20

Глава 2. Материал и методы................................................................................23

2.1. Материал........................................................................................23

2.2. Методы..........................................................................................25

Глава 3. Морфология АёоакЗае и Кап118шп§сЬе1у1ёае................................................27

3.1.Череп.............................................................................................27

3.2. Панцирь..........................................................................................39

3.3. Непанцирный посткраний....................................................................53

Глава 4. Филогения Ас1ос1с1ае и Мап118шп§с11е1у1ёае..................................................59

4.1. Положение Аскхлёае и ЫапЬ$ш1^с11е1у1с1ае в системе черепах......................59

4.2. Филогенетические отношения в семействах Ас1ос1с1ае и Нап1г8Щ1^с11е1у1с1ае... .64 Глава 5. Систематика надсемейства Ас1осо1с1еа.......................................................71

Надсемейство Ас1осо1с1еа Соре, 1870...........................................................71

Семейство Ас1ос1с1ае Соре, 1870.............................................................72

Подсемейство Аёостае Соре, 1870.....................................................74

Род Ас!осш Соре, 1868.................................................................74

Подсемейство ЗИасЬетусНпае КЬоБаггку т КеБэоу с1 Юк^гку, 1977..........87

Род Ре^апетуя Иеззоу й Юк^гку, 1977...................................................87

Род Бкаскетуз Клш^боу, 1976......................................................................89

Род Ьапетуз Тог^ е1 а1., 2006.......................................................................101

Род Yehguia ОапИоу й РагЬат, 2006...................................................101

Семейство Кап118ш^с11е1у1с1ае УеЬ, 1966...............................................................109

Род Апота1оске1у8 Нкауата а1., 2001......................................................110

Род Hanbogdemys ЗикЬапоу е! КагтапсЫсЬ, 2006......................................111

Род Лап^1с}1е1у$ Тог^ е1 Мо, 2010..............................................................115

Род КкагакЫшИа ЯикЬапоу. 1)аш1оу е1 8угоптуа1шкоуа. 2008.................116

Род Nanhsiungchelys Yeh, 1966.....................................................................117

Род Zangerlia Mlynarski, 1972.......................................................................118

Глава 6. Распространение, условия обитания и образ жизни Adocidae и Nanhsiungchelyidae.....................................................................................................................130

6.1. Геологическое и географическое распространение...................................130

6.2. Условия обитания и образ жизни........................................................137

Выводы......................................................................................................141

Список использованной литературы..................................................................142

Приложения:

Приложение 1. Список признаков.............................................................159

Приложение 2. Кодировки признаков и таксон-признаковая матрица................166

Приложение 3. Список обозначений, использованных в иллюстрациях..............169

Приложение 4. Классификация надсемейства Adocoidea................................172

Приложение 5. Описание материала...........................................................174

Приложение 6. Таблицы иллюстраций.......................................................217

Приложение 7. Таблицы сравнений............................................................316

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Важные этапы эволюции скрытошейных черепах (Cryptodira) проходили в позднем мезозое - раннем кайнозое Азии, откуда известно около 13 семейств (Чхиквадзе, 1990; Yeh, 1994; Sukhanov, 2000). Среди них особое место занимают семейства Adocidae Соре, 1870 и Nanhsiungchelyidae Yeh, 1966 из мела и палеогена Азии и Северной Америки (Sukhanov, 2000; Hutchison, 2000). Несмотря на то, что известны целые скелеты адоцид и наньсюнгхелиид, их морфология остается слабо изученной, а систематическое положение ряда форм не выяснено. Особенно это касается азиатских представителей этих групп, описанных в основном по малочисленным и фрагментарным материалам. Опубликованные данные представляют собой краткие описания, зачастую без сопутствующих изображений, что затрудняет характеристику и сравнение отдельных форм. Вместе с тем многие важные материалы остаются неописанными. Систематическое положение адоцид и наньсюнгхелиид до конца не выяснено - их рассматривают в составе монофилетической группы (Adocusia), близкой к базальным эукриптодирам, или помещают среди стволовых Trionychoidea (Danilov, Parham, 2006; Joyce, 2007; Tong et al., 2009b). Изучение азиатских материалов no Adocidae и Nanhsiungchelyidae имеет большое значение для решения проблем морфологии, систематики и филогении этих двух групп, а также для понимания ранних этапов эволюции скрытошейных черепах в целом.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение морфологии, филогении, распространения и построение системы черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae Азии.

Поставленная цель определила следующие задачи:

- описание морфологии черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae на основе

новых материалов и литературных данных;

- определение положения Adocidae и Nanhsiungchelyidae в системе черепах;

- разработка филогенетической гипотезы для семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae;

- таксономическая ревизия азиатских Adocidae и Nanhsiungchelyidae;

- анализ геологического и географического распространения Adocidae и

Nanhsiungchelyidae;

- анализ образа жизни и условий обитания Adocidae и Nanhsiungchelyidae.

Научная новизна. Проведено детальное исследование морфологии 39 видов Adocidae и Nanhsiungchelyidae (по литературным данным и коллекционным материалам). Подтверждена монофилия Adocusia и предложена схема родственных связей внутри изучаемых семейств. Ревизован и обобщен палеонтологический материал по Adocidae и

Nanhsiungchelyidae из 118 местонахождений Азии в интервале поздняя юра - олигоцен. Установлен один новый род и три новых вида черепах. Уточнен состав семейств и характеристики некоторых ранее описанных таксонов; для 35 форм изменено систематическое положение. Впервые проведен подробный анализ геологического и географического распространения Adocidae и Nanhsiungchelyidae. Уточнены некоторые особенности образа жизни и условий обитания этих черепах.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты проведенного исследования важны для совершенствования системы скрытошейных черепах и понимания ранних этапов их эволюции. Ценность полученных данных актуальна для изучения комплексов позвоночных и древних фаун мезозоя и кайнозоя в целом. Полученные данные по распространению Adocidae и Nanhsiungchelyidae могут быть использованы для решения стратиграфических задач, реконструкций природно-климатических условий, а также для палеобиогеографии мезозоя и раннего кайнозоя Азии и Северной Америки. Результаты работы могут быть использованы в университетских курсах лекций по герпетологии, а также по зоологии и палеонтологии позвоночных.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на четырех Школах молодых ученых-палеонтологов (Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка РАН (ПИН), Москва, 2006, 2007, 2008, 2009), двух Отчетных научных сессиях Зоологического института РАН (ЗИН, Санкт-Петербург, 2008, 2009), Международной конференции к 40-летию Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции (СРМПЭ) (ПИН, Москва, 2009), Гэффниевском симпозиуме по черепахам (Драмхеллер, Канада, 2009), на 71-м Ежегодном съезде Общества палеонтологии позвоночных (Лас-Вегас, США, 2011), а также на научных семинарах лаборатории орнитологии и герпетологии Зоологического института РАН (2010, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 5 из списка, рекомендованного ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 7 приложений. Общий объем диссертации (с приложениями) - 325 страниц. Работа содержит 21 текстовый рисунок и 49 фототаблиц. Список литературы содержит 205 названий, из них 147 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям кандидату биологических наук И.Г. Данилову (ЗИН РАН) и доктору биологических наук В.Б. Суханову (ПИН РАН, Москва) за предоставление материала и неоценимую помощь в работе. Я благодарю доктора биологических наук А.О. Аверьянова (ЗИН РАН), общение с которым предопределило мои занятия палеонтологией; всех

участников международной палеонтологической экспедиции URBAC за помощь в полевых сборах материалов в Узбекистане (1997-2006); а также следующих коллег за возможность ознакомиться с коллекционными материалами в соответствующих учреждениях и за обсуждение некоторых результатов данной работы: М. Борсук-Бялыницку (Институт палеобиологии Польской АН, Варшава, Польша), А.Р. Соколова, Н.М. Кадлец и Т.В. Куражеву (все ЦНИГРмузей, Санкт-Петербург), E.H. Мащенко (ПИН РАН, Москва), профессора Д. Бринкмана и Б. Стрилиски (оба Королевский музей Тиррела, Драмхеллер, Канада), Р. Хираяму (Университет Васеда, Токио, Япония), X. Тонг и Ф. де Лаппарент де Бруан (Национальный музей естественной истории, Париж, Франция), У. Джойса (Тюбингенский университет Эберхарда и Карла, Тюбинген, Германия), Т. Шейера (Палеонтологический институт и музей Цюрихского университета, Цюрих, Швейцария), П. Холройд и X. Хатчисона (оба Калифорнийский университет Беркли, Беркли, США), О. Матеуса (Музей Лориньяна, Лориньян, Португалия), В.В. Титова (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону) и A.C. Тесакова (Геологический институт РАН, Москва). Я выражаю глубокую признательность коллективам лаборатории териологии и отделения герпетологии лаборатории орнитологии и герпетологии ЗИН РАН за всестороннюю поддержку и создание прекрасных условий для выполнения настоящей работы.

ГЛАВА 1

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ADOCIDAE И NANHSIUNGCHELYIDAE

1.1. Первые представления и системы. Первые упоминания представителей этих черепах (первоначально в составе других групп) появляются более 150 лет назад в работах Дж. Лейди, в которых по фрагментарным материалам были описаны три вида рода Emys Duméril, 1806 (Emydidae Rafmesque, 1815): E. firmus Leidy, 1856, E. pravus Leidy, 1856 и E. beatus Leidy, 1865 из позднего мела Северной Америки (Leidy, 1856, 1865). Э.Д. Коп отметил отличия этих черепах от эмисов в сильной редукции головок ребер на реберных пластинках и выделил их в отдельный род Adocus Соре, 1868 с типовым видом Emys beatus (Cope, 1868). В этот род он включил еще несколько позднемеловых американских видов: Adocus (ориг. Emys) wyomingensis (Leidy, 1869), А. (ориг. Pleurosternum) pectoralis (Cope, 1868), A. agilis Cope, 1868 и A. petrosus Cope, 1868. При этом Э.Д. Коп, вслед за Дж. Лейди, продолжал рассматривать адокусов в составе семейства Emydidae, выделяя их в особую группу «меловых эмидид». Постепенно новые материалы позволили выявить дополнительные отличия адокусов от представителей семейства Emydidae, заключающиеся в коротких и узких долях пластрона и наличии полного ряда инфрамаргинальных щитков. В результате Adocus был выделен в отдельное семейство Adocidae (Соре, 1870). При этом были описаны новые виды адокусов (A. syntheticus Соре, 1870 A.? lineolatus Соре, 1874), а некоторые ранее описанные виды {A. firmus, A. pectoralis, A. petrosus и A. wyomingensis) были исключены из состава этого рода. В дальнейшем состав семейства значительно расширился: наряду с ад оку сами в него были включены роды Agomphus Соре, 1871, Baptemys Leidy, 1870, Compsemys Leidy, 1856, Homorophus Cope, 1870, Zygoramma, Cope, 1870 (Cope, 1871). Среди них, наиболее близко к адокусам помещался род Zygoramma из позднего мела США, объединяющий виды Z. striatula Соре, 1870 и Z. microglypha Соре, 1871 и отличающийся от адокусов только особенностями крепления подпорок пластрона1.

Такая концепция семейства Adocidae была принята рядом исследователей (Baur, 1891; Hay, 1902 и др.). В дополнение к этому О. Хэй (Hay, 1902) выделил двух представителей позднемеловых Compsemys (С. imbricarius Соре, 1876 и С. variolosus Соре, 1876) в отдельный род Basil emys Hay, 1902 по наличию всего двух инфрамаргинальных

1 Указывалось, что в отличие от Ас!ос№, паховые подпорки у Zygoramma не заходят на реберные пластинки (Соре, 1871). Впоследствии оказалось, что по этому признаку Айост не отличается от Zygoramma (Меу1ап, Са№1еу, 1989).

щитков на пластроне и необычной скульптуры панциря в виде крупных ямок. А немного позднее (Riggs, 1906) в состав этого рода был включен еще один позднемеловой вид - В. sinuosus Riggs, 1906.

1.2. Система О. Хэя и ее развитие. В масштабной сводке по черепахам Северной Америки О. Хэй (Hay, 1908) на основе общего сходства Adocus с родом Dermatemys Gray, 1847 вывел из употребления семейство Adocidae и включил адокусов в состав семейства Dermatemydidae Gray, 1870 2 . При этом адокусы рассматривались как «наиболее примитивные дерматемидиды». Наряду с адокусами, в состав Dermatemydidae попали все «бывшие» Adocidae, а также ряд новых родов: Alamosemys Hay, 1908, Hoplochelys Hay, 1908 и Kallistira Hay, 1908. Род Alamosemys. включающий единственный вид A. substrictus Hay, 1908 из раннего палеоцена США, проявлял значительное сходство с Adocus, отличаясь от него только наличием низких, не заходящих на краевые пластинки, маргинальных щитков. В этой же работе по нескольким изолированным пластинкам панциря был описан новый вид Adocus lacer Hay, 1908 из позднего мела США.

В следующей своей работе О. Хэй добавил еще один вид в состав рода Alamosemys (A. annexus Hay, 1910 из раннего палеоцена США) и один - в состав рода Adocus (А. vigoratus Hay, 1910 из позднего мела США). К роду Basilemys он отнес два позднемеловых вида - В. nobilis Hay, 1910 и В. praeclara Hay, 1910, первый из которых был представлен почти целым панцирем.

Такой расширенный состав Dermatemydidae был принят многими исследователями и долгое время использовался во многих основополагающих работах (Romer, 1956; Huene, 1956; Суханов, 1964; Kuhn, 1964; Mlynarski, 1969, 1976).

Заметный вклад в изучение адоцид внес Ч. Гилмор, пополнив состав рода Adocus четырьмя новыми видами из позднего мела (A. bossi Gilmore, 1919 и A. kirtlandius Gilmore, 1919) и палеоцена (А. hesperius Gilmore, 1919 и A. onerosus Gilmore, 1919) Северной Америки (Gilmore, 1919). В отличие от описанных ранее, эти виды были представлены почти целыми панцирями, что значительно расширило представление о морфологии рода. Основываясь на сомнительных отличиях рода Alamosemys (низкие маргинальные щитки, отличавшие этот род от Adocus, не были видны у Alamosemys substrictus), Ч. Гилмор предложил рассматривать его в составе Adocus.

В. Парке (Parks, 1933) привел изображение целого панциря Basilemys variolosa, прежде известного только по фрагментарным материалам. Однако описание нового

2 Это семейство долгое время выполняло роль «мусорной корзины» включая большое число разных таксонов черепах (Romer 1956; Kuhn, 1964; Суханов, 1964).

материала приведено не было. В. Лэнгстон (Langston, 1956) впервые опубликовал подробное описание Basilemys variolosa и представил уточненную реконструкцию панциря этого вида. Также он привел характеристики остальных базилемисов и новый диагноз рода.

Р. Байт (White, 1972) частично ревизовал образовавшихся к тому времени многочисленных североамериканских адокусов (известных в основном из позднего мела Нью-Джерси, США): A. punctatus и A. lacer сведены в синонимы A. beatus, a A. agilis, А. pravus и A. syntheticus признаны nomina dubia, так как были описаны по фрагментарным материалам.

1.3. Находки Adocidae и Nanhsiungchelyidae в Азии. Данные по азиатским Adocidae и Nanhsiungchelyidae были более скудными и начали появляться в литературе значительно позднее североамериканских. Первая находка (фрагмент пластинки панциря со скульптурой из крупных ямок) была упомянута из сенона Японии как Basilemys sp. (Tokunaga, Shimizu, 1926). Еще один сходный фрагмент был отмечен в сводке по ископаемым черепахам Китая как «Schildkröte A» (Wiman, 1930), а его принадлежность к черепахам «группы Basilemys» была указана значительно позднее (Чхиквадзе, 1976). Ч. Гилмор (Gilmore, 1931) по фрагменту пластрона описал первого азиатского адокуса Adocus orientalis Gilmore, 1931 из палеогена Монголии, а также упомянул другие более фрагментарные материалы, часть из которых определялась только как Dermatemydidae indet. Первой наиболее полной и важной находкой стал скелет необычной черепахи Nanhsiungchelys Yeh, 1966 из Маастрихта Китая, для которого было установлено отдельное семейство Nanhsiungchelyidae, занимающее неопределенное положение в системе (Yeh, 1966). Среди других черепах Nanhsiungchelys выделялся своим необычным крупным черепом с удлиненной носовой частью и удлиненным панцирем с глубокой нухальной вырезкой. В ряду признаков для этой черепахи E-Сен Куй отмечал наличие «орнаментации» панциря и черепа (Yeh, 1966). При этом описание было довольно поверхностное и никаких сопоставлений с американскими базилемисами не было приведено.

М. Млынарский сообщил о находке двух панцирей из двух кампанских местонахождений Монголии (Mlynarski, 1972). Один из них был только кратко упомянут, а второй, более полный панцирь, - описан как новый род и