Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология черепа мезозойских черепах "макробэнидного" уровня развития и место Macrobaenidae в системе черепах

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология черепа мезозойских черепах "макробэнидного" уровня развития и место Macrobaenidae в системе черепах"

На правахрукописи

ЕГОРОВА ВЕРА НИКОЛАЕВНА

Морфология черепа мезозойских черепах "макробэнидного" уровня развития и место Macrobaenidae в системе черепах

03.00.08-3оология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2004

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научныеруководители д-р биол. наук, проф. Дзержинский Феликс Янович

д-р биол. наук Суханов Владимир Борисович

Официальные оппоненты д-р биол. наук, проф. Ивахненко Михаил Федосьевич

канд. биол. наук Семенов Дмитрий Валерьянович

Ведущая организация Зоологический институт РАН

Защита состоится «<_22_» ноября 2004г. в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного Совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, д. 1, корп. 12, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан «_22» октября 2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

В настоящее время широко изучаются возможные пути эволюции различных групп живых организмов, и одним из методов изучения является палеонтологический. Семейство МаегоЬаетЗае (мел-палеоцен) является одним из основных в фауне Средней Азии, Монголии, Китая - возможном центре распространения многих современных групп черепах. Проблема его родового состава и родственных отношений с другими скрытошейными черепахами привлекает внимание исследователей уже долгое время, но в ее решении до сих пор остается много неясного. В последнее время к изучению филогении черепах стали широко привлекаться краниологические признаки, но по семейству МаегоЬаетЗае такие данные стали появляться лишь недавно. Сложность заключается в отсутствии полных и достаточно детальных описаний черепов и посткраниального скелета представителей этого и близких к нему семейств. В результате широко распространенного кладистического подхода при изучении костных остатков черепах произошло сведение морфологии черепах к набору определенных признаков и выделению их апоморфных и плезиоморфных состояний, которые далеко не всегда могут полностью показать различия между исследуемыми группами. Судя по всему, семейство МасгоЪаетс1ае находится близко к истокам ряда современных групп черепах, таких как СИе1усИсае и ТевШёккМеа, и его изучение необходимо для построения естественной системы ТевШСтев.

Цель и задачи исследования

Цель работы - изучение морфологии и поиск признаков, которые могут разрешить проблему родственных связей представителей МасгоЬает(Сае как внутри семейства, так и в общей системе скрытошейных черепах.

Были поставлены следующие задачи:

-детальное описание черепа ископаемых черепах семейства МасгоЬаетСае (МасгоЬаепа и Hangaiemys) и сравнение с ископаемыми и современными представителями возможных близкородственных групп ХтДащсИе^Сае, 8тету(Ис1ае, СИе1у(М1Сае, ТевШСтМеа;

- создание морфологической характеристики изучаемой группы на основе описания нового материала и литературных данных;

- определение состава и диагноз семейства МасгоЬает(Сае;

- выяснение родственных связей МасгоЪаетске с другими скрытошейными черепахами на основе проведенного сравнения;

- разработка таксономической структуры МасгоЪаетске и выявление возможных путей эволюции внутри семейств;

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I

Научная новизна работы. Впервые дано детальное описание черепов Hangaiemys и типового рода Macrobaena, а также материала по Annemys (Xinjiangchelyidae). На основании детального сравнения краниальных признаков Macrobaenidae и близких к ним форм с привлечением данных по посткраниальному материалу произведена ревизия родового состава изучаемого семейства и близкого к нему семейства Sinemydidae.

Впервые выделены уровни развития черепа у скрытошейных черепах и даны их краткие характеристики.

Произведен анализ возможного места Macrobaenidae в системе черепах, связей их с близкими группами Xinjiangchelyidae, Sinemydidae, Chelyidridae, Lindholmemydidae. Получены новые данные, позволяющие сближать Chelydridae и Testudinoidea. Дана критика некоторых общеизвестных представлений об эволюции этих групп черепах и места среди них представителей Macrobaenidae.

Впервые сформулирована гипотеза о возможных путях эволюции внутри Macrobaenidae и были выделены два подсемейства.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты могут использоваться для более точной идентификации ископаемых форм черепах. Это особенно важно в последнее время, когда стали находить представителей Macrobaenidae в Северной Америке.

Материалы диссертации могут быть использованы при построении естественной системы черепах и выявлении филогенетической близости групп Testudines, а также в университетских курсах по зоологии позвоночных, сравнительной анатомии и герпетологии.

Апробация работы. Основные результаты исследования представлены на первом съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского при Российской Академии наук (Пущино, 2000), на международном симпозиуме по происхождению, эволюции и систематике черепах (Санкт-Петербург, 2003), на международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), на международной конференции «Проблемы палеонтологии Центральной Азии» (Москва, 2004), на заседании кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ (Москва, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Благодарности. Работа поддержана грантом РФФИ № 04-05-65000-а.

Автор хочет выразить глубокую благодарность своим научным руководителям Ф.Я. Дзержинскому и В.Б. Суханову за предоставление необходимых материалов, ценные советы, помощь в поиске литературы и подробное обсуждение полученных результатов, И.Г. Данилову за рекомендации и советы в процессе работы над

диссертацией; D.B. Brinkman, J. Claude, R. Hirayama, W.G. Joyce, J.F. Parham, которые принимали участие в обсуждении некоторых положений диссертации. Автор также благодарит Администрацию Палеонтологического института РАН и руководство Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции за разрешение использовать материалы, хранящиеся в ПИН РАН, и сотрудников кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ, на которой выполнялась данная работа

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы. Автором изучены все доступные в России материалы по черепу Macrobaena mongolica, Hangaiemys hoburensis, Kirgizemys dmitrievi (Macrobaenidae), Annemys levensis, Xinjiangchelys sp. (Xinjiangchelyidae), Mongolemys elegans (Lindholmemydidae). Привлекались также некоторые посткраниальные материалы по этим родам и по роду Anatolemys (Macrobaenidae). Для сравнения служили костные материалы по современным представителям Testudinoidea, Cheloniidae.

В отношении реконструкции родственных связей исследование опиралось не на формальное определение полярности признаков по известным спискам, как это практикуется при кладистическом подходе, а на детальный сравнительно-морфологический анализ всех доступных данных, нацеленный на поиск признаков, указывающих направление эволюционных преобразований и на понимание их биологического смысла.

Глава 1. История изучения семейства Macrobaenidae

Семейство Macrobaenidae Sukhanov 1964 было впервые выделено на основе единственно известного к тому времени рода Macrobaena Tataiinov 1959. В дальнейшем к нему был причислен целый ряд форм, однако состав семейства изменялся не только при нахождении новых ископаемых материалов, но и при очередной ревизии скрытошейных черепах. Ниже приведен наиболее полный список форм, включаемых когда-либо в Macrobaenidae: Macrobaena Tatarinov 1959 (поздний палеоцен, Монголия); Kirgizemys Nessov et Khozatsky 1973 (ранний мел, Киргизия, Бурятия); Hangaiemys Sukhanov et Narmandakh 1974 (ранний мел, Монголия, Китай); Anatolemys Khozatsky et Nessov 1977 (поздний мел, Узбекистан, Таджикистан); Parathalassemys Nessov et Krassevskaya 1984 (поздний мел, Узбекистан); Dracochelys Gaffhey et Ye 1992 (ранний мел, Китай); Ordosemys Brinkman et Peng 1993 (ранний мел, Монюлия); Judithemys Parham et Hutchinson 2003 (поздний мел, Канада); "Manchurochelys" (Ordosemys) liaoxiensis Ji 1995 (ранний мел, Китай); "Clemmys" backmani Russel 1934 (палеоцен, США, Канада); "Sinemys" wuerhoensis Yeh 1973 (ранний мел, Китай); "Sinemys" efremovi Khozatsky 1996 (ранний мел, Китай);

Asiachelys Sukhanov 2000 (ранний мел, Монголия). Четыре последние формы малоизученны.

На состав семейства Macrobaenidae имеются три основные точки зрения. 1) Кроме типового рода в него входят описанные позже Kirgteemys, Hangaiemys, Anatolemys, Dracochelys, Ordosemys и, возможно, Parathalassemys, Manchurochelys Endo et Shikama 1942, "Sinemys" wuerhoensis (Суханов, 1964; Суханов, Нармандах, 1974,1976; Sukhanov, 2000) и Judithemys (Parham, Hutchinson, 2003). При этом Sinemys Wiman 1930 (поздняя юра - ранний мел, Китай) включается в особое семейство Sinemydidae (Sukhanov, 2000). 2) Все указанные формы включаются в одно семейство Sinemydidae, и объединенной группе по нраву приоритета присваивается название Sinemydidae Yeh 1963. Основанием для этого служили крестообразный пластрон с уменьшенными мостами (Чхиквадзе, 1975,1976а, Ckhikvadze, 1987). Эта точка зрения получила распространение и за рубежом (Gaffney, Ye, 1992; Brinkman, Peng, 1993b; Brinkman, Wu, 1999), при этом многие исследователи говорят о группе Macrobaenidae/Sinemydidae ("Macrobaenidae"), объединяемой по плезиоморфным признакам (Gaflney et al., 1991; Parham, Hutchinson, 2003). 3) Род Macrobaena выделяется из Sinemydidae (в понимании В.М. Чхиквадзе) на основании наличия процельного, а не двояковыпуклого (как у остальных форм) VIII шейного позвонка (Gaffney, 1996).

Положение Macrobaenidae в системе скрытошейных черепах также неопределенно. Многиее исследователи сближали их с Toxochelyidae Baur 1895 (Чхиквадзе, 1975, 1976а; Несов, Хозацкий, 1973, 1978), ставя их в основание этой группы черепах. Особенно близкими к Macrobaenidae считались Osteopyginae Zangerl 1953 (семейство Toxochelyidae), панцирный материал по которому сейчас относят к группе Macrobaenidae (Parham, 2003). В рамках этой теории Macrobaenidae считались переходным звеном между Plesiochelyidae Rutimeyer 1878 и Toxochelyidae (Несов, Хозацкий, 1978; Хозацкий, Несов, 1979; Чхиквадзе, 1975, 1976а), однако ревизия Xinjiangchelyidae Nesov 1990 отвергла связь между первым семейством и изучаемой группой (Казнышкин и др., 1990; Peng, Brinkman, 1993). Теперь семейство Xinjiangchelyidae рассматривается как возможный ближайший предковый таксон для Macrobaenidae.

Прогнозировалась также связь Macrobaenidae с Dermatemydidae Gray 1870, которую после реорганизации последней группы можно рассматривать как связь с Lindholmemydidae Ckhikvadze 1970, примитивных Testudinoidea Gray 1825 (Суханов, Нармандах, 1976; Danilov, 1998; Sukhanov, 2000; Казнышкин и др., 1990).

Широкой поддержкой пользуется теория близости Macrobaenidae и Chelydiidae Agassiz 1857 (включающих здесь Platysternon Gray 1831 (по Gaflney, 1975b), вопреки

Бауру (Baur, 1893), Чхиквадзе (1970, 1973а), Вильямсу (Williams, 1950) и др.). Эта теория основывается на близком сходстве строения панцирей этих групп (Чхиквадзе, 1973а, 1981; Broin, 1977; Sukhanov, 2000 и др.).

Суммированием этих трех гипотез является мнение В.Б. Суханова (Суханов, 1964; Суханов, Нармандах, 1974) о положении Macrobaenidae в основании групп Toxochelyidae, Dermatemydidae и Chelydridae.

По данным кладистического анализа последних лет группа Macrobaenidae /Sinemydidae должна лежать в основании Centrocryptodira Gaffiiey et Meylan 1988 (гаксона, представляемого в скобочной записи как (Meiolaniidae (Chelydridae (Chelonioidea (Tiionychoidea; Testudinoidea)))) (Gaflney, 1996; Peng, Brinkman, 1993) или Polycryptodira Gaflhey 1984 (Centrocryptodira без Meiolaniidae Lydekker 1887) (Brinkman, Peng, 1993a; Parham, Hutchinson, 2003). При этом семейство Xinjiangchelyidae является сестринским таксоном для группы, объединяющей Centrocryptodira и Macrobaenidae (Brinkman, Wu, 1999; Parham, Hutchinson, 2003).

Глава 2. Особенности строения отдельных костей черепа черепах

С 1975 года началась разработка современной системы черепах, которая опирается на признаки черепа (Gairhey, 1975). При этом разрабатывается общая схема примитивных и продвинутых состояний некоторых эволюционно важных признаков. В диссертации последовательно разобраны особенности всех костей черепа у разных групп черепах. Ниже перечислены некоторые признаки, которые использовались в работе и традиционно служат для определения родственных связей групп скрытошейных черепах.

Присутствие носовых костей говорит о примитивности таксона, так как все современные скрытошейные черепахи потеряли носовые кости. То же самое можно сказать об уменьшенных дорсальных пластинках предлобных костей, которые разъединяются в крыше черепа передними отростками лобных костей.

Следующими важными признаками являются степень развития задневисочной вырезки и связанные с ней контакты между теменной и чешуйчатой, а также заглазничной и чешуйчатой костями. Современные представители Polycryptodira не имеют контактов между теменной и чешуйчатой костями, за исключением случаев вторичного уменьшения задневисочной вырезки у некоторых Chelonioidea Gray 1825. Testudinoidea и Trionychoidea Bell 1828 утратили также связь между чешуйчатой и заглазничной костями.

Пожалуй, наиболее информативным признаком для определения примитивности или прогрессивности таксона служат особенности канала для прохождения внутренней сонной артерии. Путь прохождения этой артерии в процессе эволюции замыкается в результате разрастания крыловидных костей по направлению спереди

назад, как это происходит у Baenidae Cope 1882 (Gafiney, 1982), или сзади вперед, как это, видимо, происходит у Eucryptodira Gafiney 1975 (Brinkman, Nicholls, 1993). В последнем случае промежуточным этапом эволюции является наличие базисфеноидального отверстия, которое открывает снизу место разветвления внутренней сонной артерии на собственно внутреннюю сонную (мозговую) и небную артерии. При этом канал для прохождения сонной артерии в ходе эволюции постепенно смещается в латеральном направлении от основной клиновидной кости. Ранее считалось, что более примитивным признаком для Cryptodira Cope 1868 является уменьшенный диаметр канала для небной артерии (Gafiney, 1975, 1979), однако в настоящее время такое состояние счтается более прогрессивным и встречается у современных представителей Testudinoidea (Brinkman, Nicholls, 1993).

Включение Macrobaenidae в анализ признаков черепа требуег изменения определенных существовавших ранее представлений о специфичности некоторых признаков черепа для групп скрытошейных черепах. Так, все Macrobaenidae имеют узкий сошник с вентральным гребнем, достигающим его заднего конца. Это состояние считалось специфичным только для Plesiochelyidae Riitimeyer (1873) (Gafiney 1976,1996; Gafney, Ye, 1992; Gafiney and Meylan, 1988).

Для последнего семейства в качестве синапоморфии также указывалось образование отверстия для прохождения тройничного нерва только крыловидной и теменной костями без участия переднеушной кости. Однако такое же состояние было обнаружено у изученных нами представителей Macrobaenidae, Xinjiangchelyidae, Lindholmemydidae и некоторых Emydidac Gray 1825. Видимо, оно является примитивным по крайней мере для изучаемой ветви эволюции черепах.

Важным признаком для определения Chelonioidea считалось уменьшение размеров турецкого седла основной клиновидной кости и сближение передних отверстий каналов для внутренних сонных аргерий. На основании этого критерия Plesiochelyidae (Portlandemys Gafiney 1975) считались родственным таксоном для Chelonioidea (Gallney, 1976; Gallney, Meylan, 1988). Однако некоторые представители Macrobaenidae (Macrobaena, Ordosemys) во многом напоминают перечисленные выше формы. Видимо, данный признак не устоялся у более примитивных таксонов скрытошейных черепах и его появление носит спорадический характер.

Внутри группы Macrobaenidae/Sinemydidae узкая жевательная поверхность, как и большое задненебное отверстие, считались специфичными чертами Hangaiemys, Dracochelys и, может быть, Sinemys (Gal&ey, Ye, 1992; Gaffney, 1996). Но находка Annemys Sukhanov 2000 показывает, что Xinjiangchelyidae уже приобрели такое состояние.

Глава 3. Описание строения черепов изученных видов

В главе впервые подробно описывается строение черепов MacroЬaena, Hangaiemys (МасгоЪаеш(1ае), Annemys (ХтДа^сИе1у111ае), Mongolemys КЬо2а18кп й М1упаЕк1 1971 (ЬЫМтетусШае). Дан обширный сравнительный материал по литературным источникам и не описанным в работе черепам Xinjiangchelys УеИ 1986 (ХщДащсИе^ске), Kirgizemys (МасгоЪаеШсае). Особый упор сделан на сравнение черепов группы МасгоЪаеШсае с представителями 8тету(Исае, СИе1у1Мсае и ЬЫШтетуссае (примитивными Те8Ш(1то111еа). Большое внимание уделено состояниям не только известных в литературе признаков, но и ранее не описанных особенностей, могущих оказаться важными для выяснения путей эволюции исследуемой ветви скрытошейных черепах.

Глава 4. Обсуждение

Выделены признаки строения черепа, общие для представителей группы МасгоЬаешс1ае/8тету1Шае. Это относительно низкий череп, который практически не повышается в области затылочного гребня, довольно большие глазницы, кроме Dracochelys. Степень развития крыши черепа варьирует, задневисочная вырезка почти отсутствует у MacroЬaena и хорошо выражена у Sinemys. Между задневисочной и щечной вырезками и между задневисочной вырезкой и глазницей всегда присутствует широкая костная полоса, образованная в основном заглазиичной костью. Всегда имеется контакт между заглазничной и чешуйчатой костями. Лобные и скуловые кости входят в край глазницы.

Небо у МасгоЬаешс1ае/8тету1Шае всегда первичное, при этом сошник полностью разделяет небные кости между собой и достигает крыловидных костей. Крыловидные кости сужены в своей средней части и имеют хорошо выраженные наружные крыловидные отростки, которые контактируют с верхнечелюстными костями, таким образом, замыкая сзади задненебное отверстие. Заднебоковые выступы наружных крыловидных отростков хорошо выражены. Сзади крыловидные кости достигают суставных отростков квадратных костей и образуют дно полости среднего уха. Здесь они могут контактировать с основной затылочной и даже с боковыми затылочными костями. Заднеушная полость обширна и образована чешуйчатой и квадратной костями. Площадь вентральной экспозиции основной клиновидной кости может быть несколько увеличена, что происходит у Dracochelys и Sinemys.

Стапедиальный канал МасгоЪаеШсае и 8тетусШае имеет большой диаметр. Каналы для прохождения небной и мозговой артерий по диаметру равны друг другу, но меньше, чем стапедиальный канал.

У всех указанных черепах имеется такой важный признак, как наличие базисфеноидального отверстия. Задние отверстия каналов для прохождения внутренней сонной артерии находятся на уровне заднего края крыловидных костей.

На основании изучения близких групп ясно, что такая совокупность признаков может характеризовать если не черепах одной филетической линии, то черепах, имеющих один уровень развития черепа. Этот уровень развития можно назвать «макробэнидным». Он характерен для примитивных представителей группы, включающей вымерших ЬЫМтетусШае, МасгоЪаетс1ае, 8тету(Исае. С ними можно объединить также примитивных представителей СИе1опю1сЬа - ТохосИе1у1(Сае.

По общему строению черепа к этой группе близки черепахи из позднеюрского семейства ХщДащсИе^Сае. Важным отличием последних является то, что путь прохождения внутренней сонной артерии имеет более примитивный характер. Это дает нам право выделить более примитивный уровень развития черепа для этих черепах, который в процессе эволюции достиг «макробэнидного» уровня эволюции. Видимо, черты последнего приобретались путем параллельного развития независимо друг от друга, либо они имелись у общего, но до сих пор неизвестного предка семейств МасгоЬает(Сае, 8тету(Ис1ае и УтСШтетуССае.

Для уровня развития современных семейств скрытошейных черепах характерны выраженная задневисочная вырезка, заходящая за уровень переднего края ушной капсулы, отсутствие контакта между теменной и чешуйчатой костями, отсутствие носовых костей, контакт между дорсальными пластинками предлобных костей (сверху и снизу), наличие контакта между крыловидной костью и основной затылочной, а также боковой затылочной. Такие продвинутые состояния, видимо, находятся на стадии становления внутри «макробэнидного» и более примитивного уровней развития. Представители этих групп могут иметь как продвинутые, так и примитивные состояния этих признаков, причем независимо от времени жизни и от состояний других признаков.

Признаки посткраниального скелета и панциря позволяют более четко, чем строение черепа, различать МасгоЪаетСае и 8тетусШае. Для черепах обеих групп общими примитивными признаками являются генерализованный, неспециализированный облик конечностей, характерный и для большинства современных пресноводных черепах; соединение карапакса и пластрона не швом, а связками; при этом подпорки пластрона входят в ямки на II и VIII периферальных пластинках, не достигая костальных пластинок. Количество костных пластинок и роговых щитков одинаково со многими более примитивными группами Еисгур1о(Ига и большинством современных таксонов скрытошейных черепах. В то же время уже нет супрамаргинальных щитков и мезопластронов, и сохраняется одна пара гулярных

щитков. Пластрон несколько редуцирован, имеет форму креста (уменьшенная длина мостов, передняя и задние доли относительно сужены). Многие представители и во взрослом состоянии сохраняют фонтанели на карапаксе и пластроне. Хщ]1ащсИе1у1сае обладают точно таким же набором признаков, за исключением одной пары гулярных щитков, наличия фонтанелей, редуцированного пластрона. Последний признак, наоборот, объединяет МасгоЬаетс1ае и 8тету(Исае с СИе1уёг1дае. Однако у них уже имеются сформированные (процельные и опистоцельные) суставы на шейных позвонках, в то время как у Хщ]кщсИе1у1с1ае шейные позвонки амфицельные (за исключением 8-го позвонка).

Панцирь Sinemys четко отличается от других представителей группы МасгоЬаетСае /8тету(Шае рядом аутапоморфных признаков.

В карапаксе Sinemys отсутствует прецентральный (нухальный) щиток. Задний край карапакса редуцирован, т.е. VIII - XI периферальные пластинки постепенно уменьшаются в размерах, а пигальная пластинка исчезает, маргинальные щитки XII нары не контактируют между собой, а V центральный щиток выходит в задний край карапакса. I супрапигальная пластинка имеет меньшие размеры, чем II. Свободные концы ребер последних 3-4 костальных пластинок входят между смежными периферальными пластинками, а не в ямки на соответствующих пластинках.

В пластроне Sinemys эпипластроны редуцированы, имеют вид маленьких треугольников, не контактируют с гиопластронами, будучи отделены от них энтопластроном. Энтопластрон укорочен, поперечно вытяну г и с обеих сторон выходит в край передней доли пластрона.

Редукция заднего края карапакса и строение передних пластинок пластрона говорят об аберрантном облике черепах рода Sinemys, позволяющем рассматривать его в составе особого семейства 8тетусШСае.

Macrobaena, Kirgizemys, Hangaiemys, Anatolemys, Parathalassemys, Dracochelys Ordosemys, Judithemys характеризуются противоположными признаками панциря и могут объединяться в семейство МасгоЬаетс1ае.

В карапаксе МасгоЬаетСае имеется нухальный щиток, задняя часть карапакса не уменьшена. I супрапигальная пластинка отличается крупными размерами, не уступая по величине II. Свободные концы ребер последних костальных пластинок входят в ямки на соответствующих периферальных пластинках.

Пластрон МасгоЬаетс1ае отличается от такового ХтДащсИе^Сае следующими апоморфными признаками: эпипластроны длинные, ланцетовидные, ориентированы под углом к средней линии и имеют длинную зону контакта с гиопластроном; контакт между правым и левым эпипластронами крайне ограничен. В отличие от 8тетусИс1ае, энтопластрон не уменьшен, имеет форму удлиненного ромба и отделен от бокового

И

края передней доли пластрона эпипластронами. Задняя доля пластрона МасгоЬаетЗае более широкая и не имеет параллельных боковых краев, соответственно, ксифипластроны также более широки.

При таком понимании состава семейств МасгоЪаетЗае отличаются от 8тешу(Шае, помимо уже указанных отличий в панцире, следующими краниальными признаками. Видимый на вентральной поверхности черепа передний конец основной клиновидной кости располагается примерно на одном уровне с задними отверстиями каналов для прохождения небной артерии, .вырезка для прохождения стремечка открыта. У представителей 8тетусМае, наоборот, основная клиновидная кость с вентральной стороны заходит далеко вперед за уровень задних отверстий каналов для прохождения небных артерий, вырезка для прохождения стремечка закрыта.

Предложенное ранее сужение семейства МасгоЬаетСае до типового рода Macrobaena на основании процельного, а не двояковыпуклого 8-го шейного позвонка (Оайпеу, 1996) вызывает сомнение, так как состояние этого признака варьирует в пределах группы и встречается, по крайней мере, у Hangaiemys. Род Manchurochelys, отнесенный Я Сен-куем (УеИ, 1963) к 8тетусМае, по известному материалу более близок к МасгоЬаетСае. К сожалению, как передняя доля пластрона Manchurochelys, так и полная морфология его черепа неизвестны, что затрудняет отнесение этого рода к той или иной группе. Выделение 8тетусМае в составе Sinemys и Manchurochelys может происходить на основе двух синапоморфий, нехарактерных для остальных представителей объединенной группы: маленькая I супрапигальная пластинка и удлиненная задняя лопасть пластрона с практически параллельными боковыми краями. Однако такое выделение недостаточно обоснованно, так как первый признак характерен для многих других черепах, включая Хщ]1ащсИе1у1с1ае.

При определении места МасгоЬаетсае в системе скрытошейных черепах близость с Хт]1ащсИе1у11сае подтверждается не только на основе строения посткраниального скелета, но и на основе общего типа строения черепа. Причем некоторые признаки Хщ]1ащсИе1у1с1ае могут оказываться более прогрессивными, чем у ряда МасгоЬаетс1ае. Род Manchurochelys может быть переходным звеном от Хщ]1ащске1у1с1ае к 8тету(с1с1ае, так как обладает рядом черт Sinemys.

На основании близости МасгоЬаетс1ае с одной стороны к СИе^ёпсае, а с другой к ТевШсто^сЪа, мы можем утверждать, что последние две группы будут близки друг к другу (вопреки мнению Оайпеу, Меу1ап, 1988). Это подтверждается тем, что наличие процельных хвостовых позвонков в группе РгосоекюгуросИга Оайпеу 1984, включающей СИе1опкшсеа, ТпопусМсеа и ТевШстшсеа (Оайпеу, Меу1ап, 1988), считающееся синапоморфией, является, видимо, независимо приобретенным в этих группах, в то время как СИе1у(сг1с1ае сохранили примитивное для Ро1усгур1«с1га

строение (Brinkman, Peng, 1993a). В то же время общей синапоморфией для Chelydridae и Testudinoidea может являться сужение диаметра небных артерий относительно мозговых ветвей внутренней сонной артерии.

Исходя из всего выше сказанного, Macrobaenidae должны, по крайней мере, иметь ближайших общих предков с Chelydridae и Testudinoidea. Как мы уже говорили выше, в качестве такого ближайшего общего предка может выступать таксон Xinjiangchelyidae. Крайне маловероятно, чтобы Testudinoidea могли происходить непосредственно от Macrobaenidae. Хотя черепа этих групп крайне сходны и нет запретов на их выведение друг от друга, строение панцирей нас убеждает в обратном. Панцирь Testudinoidea гораздо более сходен с панцирем Xinjiangchelyidae, чем с панцирем Macrobaenidae.

Череп Chelydridae может быть выведен из черепа Macrobaenidae, но при этом должны были бы происходить значительные перестройки: должны уменьшиться относительный размер глазниц, увеличиться высота черепа, замкнуться базисфеноидальные отверстия, уменьшаться относительные размеры небных артерий, закрыться вырезка для прохождения стремечка, уменьшиться лобная кость и перестать выходить в край глазницы, сократиться также вклад скуловой кости в формирование глазницы (или она вообще не должна входить в него), так же как и се участие в образовании щечной вырезки, тогда как вклад квадратноскуловой кости может увеличиться. На верхней челюсти должен образоваться характерный для Chelydridae клюв. Площадь основной клиновидной кости, видимая с вентральной стороны, также должна уменьшиться. Из перечисленных перестроек маловероятно только уменьшение скуловой кости, так как у Macrobaenidae она, наоборот, относительно увеличена, в то время как квадратноскуловая может практически редуцироваться.

Преобразования панциря из формы, характерной для Macrobaenidae, в форму Chelydridae вполне возможны, однако у последних шов между эпипластронами удлинен, как у Xinjiangchelyidae, в то время как у Macrobaenidae имеется тенденция к его сильному уменьшению. Поэтому прямое происхождение Chelydridae от Macrobaenidae на настоящем этапе исследования довольно сомнительно и требует тщательного переизучения ископаемых форм Chelydridae.

По краниальным признакам внутри Macrobaenidae выделяются две линии развития, которые можно отнести к двум подсемействам: Macrobaeninae и Kirgizemydinae.

Группа, объединяющая Dracochelys, Kirgizemys и Hangaiemys (подсемейство Kirgizemydinae), характеризуется относительно увеличенной задневисочной вырезкой, которая выходит вперед за уровень переднего края ушной капсулы, и

направленным поперечно наружным крыловидным отростком. Задненебное отверстие у них большое, а жевательная поверхность узкая. Эти признаки сближают Кщиетуётае с представителями более примитивного семейства ХтДащсИе^сае.

Линия развития, включающая МасгоЬаепа и Ordosemys (подсемейство МасгоЬаешпае), по сравнению с КщиетусИпае характеризуется рядом синапоморфных черт черепа. Это относительно уменьшенная задневисочная вырезка, которая не достигает уровня переднего края ушной капсулы, идущий под углом к поперечной оси черепа наружный крыловидный отросток. Оба рода имеют маленькое задненебное отверстие и относительно широкую жевательную поверхность. Кроме того, у них присутствует обширная вентральная яма на основной затылочной кости, переходящая частично на основную клиновидную кость. А крыловидная кость разрастается назад и образует широкий контакт с боковой затылочной костью, прикрывая снизу интерфенестральный отросток заднеушной кости и смещая заднеушное окно в латеральном направлении. Два последних признака специфичны для этих родов.

Кщкетуётае, наоборот, сходны по этим признакам с представителями Хт]1ащсИе1у1сае и являются более примитивным подсемейством по сравнению с МасгоЬаешпае.

Среди Кщ*кету(!тае Dracochelys отличается от Hangaiemys и Kirgizemys более выраженной задневисочной вырезкой, сильным развитием задних выростов наружных крыловидных отростков. Среди МасгоЬаешс1ае этот род обладает наибольшим числом примитивных особенностей черепа. Контакт между крыловидными костями очень короток, так что рострум основной клиновидной кости практически полностью открыт с вентральной стороны. Это сближает Dracochelys не только с Sinemys, но и с юрскими черепахами типа Р1ешо«1егп1сае. Кроме того, внутренняя сонная артерия у Dracochelys открыта снизу до вхождения в основную клиновидную кость на большем протяжении, закрытая же часть соответствующего канала идет близко к шву между крыловидной и основной клиновидной костями. Отличительным признаком также является расположение задних отверстий каналов для прохождения небной артерии далеко впереди от отверстий для вхождения внутренней сонной артерии в основную клиновидную кость, так что базисфеноидальное отверстие очень широко и не имеет оформленных краев. Эти особенности особенно сближают данный род с черепахами, имеющими более примитивный уровень развития черепа, такими как Хщ]1ащсИе1у1сае.

Выводы

1) У позднемезозойских азиатских черепах можно установить два уровня развития черепа. На более примитивном уровне, отмеченном у Хщ]1ащсИе1у1с1ае, внутренние сонные артерии проходят в открытых снизу желобах на вентральной поверхности основной клиновидной кости. Более прогрессивный ("макробэнидный") уровень характерен для нескольких семейств, включая МасгоЬаетс1ае. Все современные скрытошейные черепахи находятся на третьем, современном уровне развития черепа.

2) Среди черепах группы ЕисгурЬсИга у семейств МасгоЬаетс1ае и 8тетусШае череп находится на одном уровне развития, который характеризуется следующими признаками: а) путь прохождения внутренней сонной артерии большей частью закрыт с вентральной стороны за счет разрастания крыловидных костей, оставляя открытым лишь базисфеноидальное отверстие; б) заднее отверстие канала для прохождения внутренней сонной артерии отнесено далеко назад на уровень заднего края крыловидных костей.

3) На обоих уровнях развития черепа чешуйчатые кости всегда контактируют с заглазничными. В то же время ряд используемых в систематике признаков строения черепа (наличие носовых костей, разъединение предлобных костей передне-медиальными отростками лобных костей, контакт теменных и чешуйчатых костей) варьирует в пределах обоих уровней развития и демонстрирует как примитивное, так и более прогрессивное состояние, что, возможно, подразумевает независимое их развитие.

4) Для уровня развития черепа современных скрытошейных черепах характерно следующее: а) В1гутренняя сонная артерия полностью закрыта с вентральной стороны; б) заднее отверстие канала для прохождения внутренней сонной артерии находится ближе к заднему краю крыловидных костей; в) носовые кости всегда отсутствуют; г) предлобные кости всегда контактируют друг с другом; д) теменные кости не контактируют с чешуйчатыми за исключением случаев вторичного разрастания крыши черепа у СИекткМеа.

5) В состав МасгоЬаеш(1ае следует включать Macrobaena, Ordosemys, Hangaiemys, Dracochelys, Kirgtemys, Judithemys, у которых известен череп; в состав 8тету(Шае - один род Sinemys. Род Manchraochelys скорее всего не входит в состав 8тету(Исае.

6) МасгоЬаетсае отличаются от 8тетусИс1ае следующими признаками: а) видимый на вентральной поверхности черепа передний конец основной клиновидной кости располагается примерно на одном уровне с задними отверстиями каналов для прохождения небной артерии; б) вырезка для прохождения стремечка у них открыта;

в) I супрапигальная пластинка отличается крупными размерами, почти не уступая по величине II пластинке; г) пигальная пластинка имеется; д) последние 4 периферальные пластинки увеличены; е) свободные концы ребер последних костальных пластинок входят в ямки на соответствующих периферальных пластинках; ж) маргинальные щитки XXII пары контактируют друг с другом; з) нухальный щиток имеется; и) эпипластроны длинные, ланцетовидные, ориентированы под углом к средней линии и имеют длинную зону контакта с гиопластроном; к) энтопластрон имеет форму удлиненного ромба; л) ксифипластроны относительно широкие, длина их антеролатеральных отростков заметно меньше длины межксифипластрального контакта.

8тетусМае характеризуются следующими признаками: а) основная клиновидная кость вентрально заходит далеко вперед за уровень задних отверстий каналов для прохождения небных артерий; б) вырезка для прохождения стремечка закрыта; в) задний край карапакса редуцирован, пигальной пластинки нет, маргинальные щитки XXII пары не контактирует между собой, и V центральный щиток выходит в задний край карапакса; г) VII периферальная пластинка увеличена и несет латеральный выступ, варьирующий по степени развития у разных видов; д) площадь последующих периферальных пластинок постепенно уменьшается; е) свободные концы ребер последних 3-4 костальных пластинок вклиниваются между смежными периферальными пластинками; ж) эпипластроны редуцированы, имеют вид маленьких треугольников, с гиопластронами не контактируют, будучи отделены от них энтопластроном; з) энтопластрон уменьшен, поперечно вытянут и с обеих сторон выходит в край передней доли пластрона; и) ксифипластроны относительно длинные и суженные, будучи спереди разделены далеко идущими назад клиновидными медиальными отростками гипопластронов; длина антеролатеральных отростков ксифипластронов не меньше длины межксифипластрального шва.

7) Семейство МасгоЪаетс1ае может иметь общих предков как с семейством СИе^сШае, так и с ТевШётйеа. В качестве такого предка могут выступать Хщ|1ащсИе1у1сае. Прямое происхождение СИе^сШае от МасгоЪаетсае по имеющимся в настоящее время данным маловероятно.

8) В пределах семейства МасгоЪаетс1ае выделяется линия развития, включающая Macrobaena и Ordosemys (подсем. МасгоЪаетпае), характеризующаяся рядом синапоморфных черт черепа: а) относительно уменьшенная заднсвисочная вырезка, которая не достигает уровня переднего края ушной капсулы; б) обширная вентральная яма на основной затылочной кости, переходящая частично на основную клиновидную кость; в) разрастание назад крыловидной кости с образованием широкой зоны контакта с боковой затылочной костью, которая прикрывает снизу

интерфенестральный отросток заднеушной кости; г) идущий под углом к поперечной оси черепа наружный крыловидный отросток.

9) Специфика черепа Macrobaena при сравнении с Ordosemys, заключается в большой толщине передней части основной клиновидной кости и полном замыкании заднего отверстия канала для прохождения внутренней сонной артерии в крыловидной кости.

10) Группа, объединяющая Dracochelys, Kirgizemys и Hangaiemys, характеризуется примитивным состоянием вышеперечисленных признаков, сходным с имеющимся у представителей Xinjiangchelyidae. Кроме того, Hangaiemys и Dracochelys имеют относительно большое задненебное агверстие и очень узкую жевательную поверхность, что дополнительно сближает их с Xinjiangchelyidae.

11) Dracochelys отличается от Hangaiemys следующими признаками: а) задневисочная вырезка развита сильнее; б) каудальные выступы наружных крыловидных отростков очень сильно развиты; в) межптеригоидный контакт относительно короток; г) задние отверстия каналов для прохождения небной артерии расположены далеко впереди от отверстий для вхождения внутренней сонной артерии в основную клиновидную кость; д) внутренняя сонная артерия открыта вентралыю на большем протяжении до вхождения в основную клиновидную кость; е) закрытая часть канала для внутренней сонной артерии идет близко к шву между крыловидной и основной клиновидной костями.

По четырем последним признакам (в-е) Dracochelys оказывается более примитивным родом, чем род Hangaiemys.

Публикации по теме диссертации.

1. Егорова ВН., 2001. Место семейства Macrobaenidae среди мезозойских черепах Центральной Азии //В.: Вопросы герпетологии. Материалы 1-го съезда герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино-Москва.. С. 94-96.

2. Egorova V.N., 2003. On the Relationxhips of the Genera Macrobaena and Ordosemys (Testudines: Macrobaenidae) Based on Analysis of Skull Morphology // Symposium on Turtle Origins, Evolution and Systematics. 18-20 August. St. Petersburg. P. 20-21.

3. Егорова В.Н., 2004. Выделение уровней развития черепа черепах в пределах группы Centrocryptodira (Testudinata) // Тезисы докладов международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» 12-15 апреля 2004г. Секция биология. Москва. С. 45-46.

4. Егорова В.Н, 2004. Череп черепах семейства Macrobaenidae и их родственные отношения. // Проблемы палеонтологии Центральной Азии (к 35-летию Совместной

российско-монгольской палеонтологической экспедиции). Сборник тезисов Международной конференции. Москва. ГОШ РАН. С. 32-33.

5. Егорова В.Н., Суханов В.Б., 2004. Состав и характеристика азиатских семейств мезозойских черепах МасгоЬаетс1ае и 8тету(Ис1ае // Проблемы палеонтологии Центральной Азии. (к 35-летию Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции). Сборник тезисов Международной конференции. Москва. ПИН РАН. С. 34-35.

6. Егорова В.Н., 2004. Описание черепа Macrobaena и положение рода внутри семейства МасгоЬаетс1ае (СИе1ота) // Деп. в ВИНИТИ. № 925-В2004 от 02.06.04г. Москва. 35 с.

Подписано в печать 19.10.2004 Формат 60x88 1/16. Объем 1.0 усл.п.л.

Тираж 100 экз. Заказ № 153 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102

1198 8 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Егорова, Вера Николаевна

Введение.

Материал и методы.

Глава 1. История изучения семейства Macrobaenidae.

Глава 2. Особенности строения отдельных костей черепа черепах.

Глава 3. Описание строения черепов изученных видов.

Описание черепа Macrobaena mongolien Tatarinov 1959.

Описание черепа Hcmgaiemys hoburensis Sukhanov et

Narmandakh 1974 (Macrobaenidae).

Описание черепа Annemys levensis Sukhanov 2000 (Xinjiangchelyidae). 112 Описание черепа Mongolemys elegans Khozatsky et Mlynarsky 1971 (Lindholmemydidae).

Глава 4. Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология черепа мезозойских черепах "макробэнидного" уровня развития и место Macrobaenidae в системе черепах"

История изучения ископаемых черепах из континентальных отложений Азии насчитывает уже почти 100 лет, начиная с Центральноазиатской экспедиции Американского музея естественной истории в 20-х гг. прошлого столетия, и продолженная Шведско-китайской палеонтологической экспедицией 30-х гг, Монгольской палеонтологической экспедицией АН СССР конца 40-х гг., Совместной Советско-Монгольской (ныне российско-монгольской) палеонтологической экспедицией, начавшейся в 1969 г. и продолжающейся доныне, и ряда Польско-Монгольских палеонтологических экспедиций, а также Канадско-Китайских экспедиций по «Динозавровому проекту» совсем недавнего времени. В Палеонтологическом институте РАН хранятся обширные материалы по ископаемым черепахам Монголии, часть из которых и легла в основу предлагаемой работы. Эти материалы относятся к таким группам черепах, как Xinjiangchelyidae, МасгоЬаешёае и ЫпсИкЯтетусШае. Часть материалов находится в Зоологическом институте РАН и Центральном научно-исследовательском геологоразведочном музее им. Ф.Н. Чернышева (Санкт-Петербург). Таким образом, в России сосредоточен зачастую превосходный по сохранности материал, отражающий развитие особой азиатской ветви эволюции черепах с поздней юры по ранний кайнозой, истоки которой, возможно, лежат среди Хт^ап§с11е1у1с1ае. Семейство МасгоЬаешёае, изучению которой в основном посвящена данная работа, занимает центральное место в эволюции этой ветви черепах и, видимо, находится близко к истокам ряда современных групп черепах, таких как СЬе1уёпёае и Тез1:и(1то1с1еа, и его изучение необходимо для построения естественной системы ТевШётез. Таким образом, изучение этого семейства может иметь большое значение для понимания как эволюции черепах вообще, так и становления многочисленных и широко распространенных современных черепах, относимых к Тез1:исГ1П01с1еа.

В настоящее время невозможно строить систему живых организмов без привлечения ископаемых форм, построенную только на современном материале. Любые попытки построения такой классификации неизменно рушатся как при более детальном изучении морфологии современных животных, так и при вовлечении в исследование ископаемых форм. Поэтому изучение последних является важным этапом в исследованиях эволюции и построении системы любого таксона. Черепахи не являются исключением.

Следует отметить, что невозможны как классификация современных форм без палеонтологических данных, так и работа палеонтолога без детальных данных по анатомии современных форм, которые, к сожалению, часто отсутствуют. Действует и обратный нринцип: изучение ископаемого материала дает толчок для изучения морфологии и анатомии современных групп. И эти знания касаются все более и более тонких деталей строения. Если раньше можно было ограничиться перечислением щитков и пластинок панциря черепах, то теперь для полного описания требуется знать соотношение этих структур, указывать их относительные размеры, а также обращать внимание на сотни других мелких деталей.

Хотя в ископаемой летописи лучше сохраняются панцири черепах, но современная система этой группы строится не только на этих особенностях, но основную роль в настоящее время играют строение и соотношение каналов для прохождения основных сосудов головы: Их изучение связано с работами McDowell (1961), Albrecht (1967, 1976). Разработка современной системы черепах, основанная на анализе анатомии черепа, связана с именем Ю. Гэффни (Gaffney, 1975а, 1979, 1988, 1991 и др.), Д. Бринкмана (Brinkman, Nicholls, 1993; Brinkman, Peng, 1993 a, b; Peng, Brinkman, 1993; Brinkman, Wu, 1999) и других.

В последнее время при построении системы черепах зарубежные исследователи в основном используют методы кладистики, при которых составляется матрица с перечислением набора признаков черепа и посткраниального скелета черепах с указанием уровня их развития. Затем компьютерная программа может сама построить систему групп, приведенных в матрице признаков. При этом набор этих признаков часто очень субъективен, а оценка их субъективна еще более. Поэтому успеха в подобной работе можно ожидать лишь при максимально детальном изучении морфологии черепах, что должно лежать в основе правильной формулировки и выбора того или иного признака понимании возможности их использования в каждом конкретном случае. При изучении черепах сложилась тенденция использования общего для всех черепах набора признаков, изложенных в классических работах Гэффни и других (Gaffney, Meylan, 1988; Gaffney et al. 1991, Gaffney, 1996). К сожалению, это часто не стимулирует увеличение глубины исследования морфологии, что ведет к частым ошибкам в определении направления развития признаков. При этом в последующих работах часто считается достаточным привести данные по признакам из матрицы, в то время как уникальные для исследуемой группы черты остаются за пределами внимания исследователей, так как не входят в классический перечень.

Семейство азиатских черепах Macrobaenidae не составляет в данном случае исключения. Многочисленные ископаемые остатки представителей этого семейства могут помочь в исследовании родственных отношений как внутри Macrobaenidae, так и с близкими формами черепах. Но для изучения положения таксона необходимы прежде всего корректные и полные описания, которые были даны далеко не для всех родов, входящих в Macrobaenidae. Особенно не хватает данных по строению черепа монгольских и среднеазиатских родов, которые были исследованы до детального изучения строения черепных каналов и т.д. (Татаринов, 1959; Суханов, 1964; Суханов, Нармандах, 1974). Особенно важно выполнить переописание строения черепа сейчас, когда стали известными черепа многих других представителей Macrobaenidae и близких к нему семейств Sinemydidae и Xinjiangchelyidae (Gafïhey, Ye, 1992; Brinkman, Peng, 1993 a, b; Brinkman, Wu, 1999; Sukhanov, 2000).

Таким образом, цель настоящей работы - изучение морфологии и поиск признаков, которые могут разрешить проблему родственных связей представителей Macrobaenidae как внутри семейства, так и в общей системе скрытошейных черепах.

Были поставлены следующие задачи:

- детальное описание черепа ископаемых черепах семейства Macrobaenidae (Macrobaena и Hangaiemys) и сравнение с ископаемыми и современными представителями возможных одновозрастных и близкородственных (потенциальные предки-потомки) групп Plesiochclyidae, Xinjiangchelyidae, Sinemydidae, Lindholmemydidae, Chelydridae, Testudinoidea;

- создание морфологической характеристики изучаемой группы на основе описания нового материала и литературных данных;

- определение состава и диагноз семейства Macrobaenidae;

- выяснение родственных связей Macrobaenidae с другими скрытошейными черепахами на основе проведенного сравнения;

- разработка таксономической структуры Macrobaenidae и выявление возможных путей эволюции внутри семейства.

Благодарности. Данная работа поддержана грантом РФФИ 04-05-65000-а.

Автор хочет выразить глубокую благодарность своим научным руководителям, докт. биол. наук, проф. Ф.Я. Дзержинскому (МГУ) и докт. биол. наук В.Б. Суханову (ПИН РАН) за предоставление необходимых материалов, ценные советы, помощь в поиске литературы и подробное обсуждение полученных результатов, канд. биол. наук И.Г. Данилову (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за рекомендации и советы в процессе работы над диссертацией; а также зарубежным коллегам D.B. Brinkman, J. Claude, R. Hirayama, W.G. Joyce, J.F. Parham, которые принимали участие в обсуждении некоторых положений диссертации.

Автор благодарит Администрацию Палеонтологического института и руководство Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции за разрешение использовать материалы, хранящиеся в ПИН РАН, сотрудников кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ, на которой выполнялась данная работа, в их числе C.B. Огурцова, с помощью которого осуществлялась работа в компьютерном классе.

Материалы и методы

При проведении данной работы были исследованы черепа 6 видов черепах: Annemys levcnsis Sukhanov 2000 и Xinjiangchelys sp. Yeh 1986 (Xinjiangchelyidae), Macrobaena mongolica Tatarinov 1959, Hangaiemys hoburensis Sukhanov et Narmandakh, 1974, Kirgizemys dmitrievi Nessov et Khosatzky 1981 (Macrobaenidae) и Mongolemys elegans Khozatskii et Mlynarski 1971 (Lindcholmemydidae). Полное описание имеющегося материала приведено в Приложении 1. Все имеющиеся объекты были внимательно рассмотрены под бинокуляром, с них сделаны наиболее показательные рисунки. Часть рисунков по роду Hangaiemys была выполнена с помощью бинокуляра МБС-1 с окуляром с сеткой для придания им точной пропорциональности, часть была сделана с электронных изображений, переведенных в контурные рисунки с помощью программы Adobe Photoshop. По черепам родов Macrobaena, Mongolemys и Annemys были сделаны фотографии, негативы с которых были отсканированы и переведены в контурные рисунки программы Adobe Photoshop. Фотографии Macrobaena и Kirgizemys были сделаны с помощью цифровой камеры. Рисунки по Hangaiemys, Kirgizemys и Macrobaena были позднее обведены гушью, отсканированы и обработаны в программе Photofinish и Photoshop.

По Macrobaena, Hangaiemys, Mongolemys и Annemys было сделано детальное описание черепов (глава 3). С помощью дополнительной литературы был выделен ряд родов и семейств черепах, которые могли бы помочь в установлении положения семейства Macrobaenidae. Затем были выделены признаки (не только черепные, но и посткраниальные), которые могли бы помочь в установлении родственных связей не только исследуемых видов, но и всех затронутых в работе групп (см. список используемых терминов и сокращений в приложениях 2, 3, 4). В работе широко использовались литературные данные (Zangerl, 1953; Gaffney, 1975b, d, 1976, 1979, 1990, 1996; Rieppel, 1980; Gaffney, Meylan, 1988; Gaffney et al„ 1991; Gaffney, Ye, 1992; Brinkman, Wu, 1999; Gaffney, Schleich, 1994 и др.). Анализ полученных данных был произведен при помощи сравнения с близкими родами, а также представителями близкородственных семейств, при этом был определен состав и диагноз семейства Macrobaenidae, на основе проведенного сравнения выяснены родственные связи Macrobaenidae с другими скрытошейными черепахами и разработана таксономическая структура Macrobaenidae и выявлены возможные пути эволюции внутри семейства.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Егорова, Вера Николаевна

1) у позднемезозойских азиатских черепах можно установить два уровня развития черепа. На более примитивном уровне, отмеченном у Xinjiangchelyidae, внутренние сонные артерии проходят в открытых снизу желобах на вентральной поверхности основной КЛИ1ЮВИДНОЙ кости. Более прогрессивный ("макробэнидный") уровень характерен для нескольких семейств, включая Macrobaenidae. Все современные скрытошейные черепахи находятся на i ретьем, современном уровне развития черепа.2) Среди черепах фуппы Eucryptodira у семейств Macrobaenidae и Sinemydidae череп находится на одном уровне развития, который характеризуется следующими признаками:

а) пу гь прохождения внутренней сонной артерии большей частью закрыт с вентральной стороны за счет разрастания крыловидных костей, оставляя открытым лишь базисфеноидальное отверстие; б) заднее отверстие канала для прохождения внутренней сонной артерии отнесено далеко назад на уровень заднего края крыловидных костей.3) На обоих уровнях развития черепа чешуйчатые кости всегда контактируют с заглазничными. В то же время ряд используемых в систематике признаков строения черепа (наличие носовых костей, разъединение предлобных костей передне-медиальными отростками лобных костей, контакт теменных и чешуйчатых костей) варьирует в пред;елах обоих уровней развития и демонстрирует как примитивное, так и более прогрессивное состояние, что, возможно, подразумевает независимое их развитие.4) Для уровня развития черепа современных скрытошейных черепах характерно следующее: а) внутренняя сонная артерия полностью закрыта с вентральной стороны; б) заднее отверстие канала для прохождения внутренней сонной артерии находится ближе к заднему краю крыловидных костей; в) носовые кости всегда отсутствуют; г) предлобные кости всегда контактируют друг с другом; д) теменные кости не контактируют с чешуйчатыми за исключением случаев вторичного разрастания крыши черепа у Chelonioidca.5) В состав Macrobaenidae следует включать Macrohaena, Ordo.semys, Hangaiemys, Dracochelys, Kirgizemys, Judithemys, у которых известен череп; в состав Sinemydidae -

один род Sinemys. Род Manchurochelys скорее всего не входит в состав Sinemydidae.6) Macrobaenidae отличаются от Sinemydidae следующими признаками: а) видимый на вентральной поверхности черепа передний конец основной клиновидной кости располагается примерно на одном уровне с задними отверстиями каналов для прохождения небной артерии; б) вырезка для прохождения стремечка у них открыта; в) I супрапигальная пластинка отличается крупными размерами, почти не уступая по величине II пластинке;

г) пигальная пластинка имеется; д) последние 4 периферальные пластинки увеличены; е) свободные концы ребер последних костальных пластинок входят в ямки на соответствующих периферальных пластинках; ж) маргинальные щитки XII пары контактируют друг с другом; з) нухальный щиток имеется; и) эпипластроны длинные, ланцетовидные, ориентированы под углом к средней линии и имеют длинную зону контакта с i иопластроном; к) энтопластрон имеет форму удлиненного ромба; л) ксифипластроны относительно широкие, длина их антеролатеральных отростков заметно меньше длины межксифипластрального контакта.Sinemydidae характеризуются следующими признаками: а) основная клиновидная кость вснтрально заходит далеко вперед за уровень задних отверстий каналов для прохождения небных артерий; б) вырезка для прохождения стремечка закрыта; в) задний край карапакса редуцирован, пигальной пластинки нет, маргинальные щитки XII пары не контактирует между собой, и V центральный щиток выходит в задний край карапакса; г) VII псриферальная пластинка увеличена и несет латеральный выступ, варьирующий по сгепе1ш развития у разных видов; д) площадь последующих периферальных пластинок постепенно уменьшается; е) свободные концы ребер последних 3-4 костальных пластинок вклиниваются между смежными периферальными пластинками; ж) зпипластроны редуцированы, имеют вид маленьких треугольников, с гиопластронами не контактируют, будучи отделены от них энтопластроном; з) энтопластрон уменьшен, поперечно вытянут и с обеих сторон выходит в край передней доли пластрона; и) ксифипластроны относительно длинные и суженные, будучи спереди разделены далеко идущими назад клиновидными медиальными отростками гипопластронов; длина антеролатеральных отростков ксифипластронов не меньше длины межксифипластрального шва.7) Семейство Macrobaenidae может иметь общих предков как с семейством Chelydridac, так и с Testudinoidea. В качестве такого предка могут выступать Xinjiangchelyidae. Прямое происхождение Chelydridae от Macrobaenidae по имеющимся в настоящее время данным маловероятно.8) В пределах семейства Macrobaenidae выделяется линия развития, включающая Macrohaena и Ordosemys (подсем. Macrobaeninae), характеризующаяся рядом сина1юморфных черт черепа: а) относительно уменьшенная задневисочная вырезка, которая не достигает уровня переднего края ушной капсулы; б) обширная вентральная яма на основной затылочной кости, переходящая частично на основную клиновидную кость; в) разрастание назад крыловидной кости с образованием широкой зоны контакта с боковой затылочной костью, которая прикрывает снизу интерфенестральный отросток заднеуишой кости; г) идущий под углом к поперечной оси черепа наружный крыловидный отросток.9) Специфика черепа Macrohaena при сравнении с Ordosemys, заключается в большой толщине передней части основной клиновидной кости и полном замыкании заднего отверстия канала для прохождения внутренней сонной артерии в крыловидной кости.10) Группа, объединяющая Dracochelys, Kirgizemys и Hangaiemys, характеризуется примитивным состоянием вышеперечисленных признаков, сходным с имеющимся у представителей Xinjiangchelyidae. Кроме того, Hangaiemys и Dracochelys имеют относительно большое задненебное отверстие и очень узкую жевательную поверхность, что дополнительно сближает их с Xinjiangchelyidae.11) Dracochelys отличается от Hangaiemys следующими признаками: а) задневисочная вырезка развита сильнее; б) каудальные выступы наружных крыловидных отростков очень сильно развиты; в) межптеригоидныи контакт относительно короток; г) задние отверстия каналов для прохождения небной артерии расположены далеко впереди от отверстий для вхождения внутренней сонной артерии в основную клиновидную кость; д) внутренняя сонная артерия открыта вентрально на большем протяжении до вхождения в основную клиновидную кость; е) закрытая часть канала для внутренней сонной артерии идет близко к шву между крыловидной и основной клиновидной костями.По четырем последним признакам (в-е) Dracochelys оказывается более примитивным родом, чем род Hangaiemys.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Егорова, Вера Николаевна, Москва

1. Данилов И.Г. 20016. Ископаемые черепахи семейства Lindholmemydidae и филогенетические отношения в группе скрытошейных черепах (Cryptodira)/ Дисс. . канд. биол. наук. СПб.: Зоол. ин. РАН.

2. Ефремов И.А. Палеонтологические исследования в Монгольской Народной Республике (предварительные результаты экспедиций 1946, 1948 и 1949 гг.) // Тр. Монг. Комис. АН СССР. Сб. работ по палеонтол. МНР. Вып. 59. С. 3 32. 1954.

3. Казпышкии М.Н., 1988. Позднеюрские черепахи из Северной Ферганы (Киргизская ССР) // Вестн. Зоол. №5. С. 26-32.

4. Казпышкии М.Н., Налбапдьян Л.А., Несов Л.А., 1990. Средне и позднеюрские черепахи из Ферганы (Киргизская ССР) // Ежегодник всес. палеонт. об-ва. Т. 32. С. 185-204.

5. Несов Л.А., 1977а. Строение черепа раннемеловой черепахи семейства Adocidae // Герпетол. сб. тр. ЗИН. № 74. С. 75-80.

6. Несов Л.А., 19776. Черепахи и некоторые другие рептилии из мела Каракалпакии. // Вопросы герпетологии. IV всес. герпет. конф. Л.: Наука. С. 155-156.

7. Несов Л.А., 1981 О черепахе семейства Dermatemydidae из мела бассейна Амура и некотоые редкие остатки вымерших черепах Азии / Герпетологические исследования в Сибири и Дальнем Востоке. Л. С. 69-73.

8. Несов Л.А. 1986. Об уровнях организации и филогенетических ветвях в эволюции морских черепах / Морфология и эволюция животных. М.: Наука. С. 179-186.

9. Несов JI.А., ХозацкийЛ.И., 1977. Черепахи мезозоя СССР // Вопросы герпетологии. IV вссс. герпетол. конф. Л.: Наука. С. 157-159.

10. Несов Л.А. Хозацкий Л.И., 1978. Черепаха раннего мела Киргизии // Ежегодник всесоюзного палеонтологического общества. Т. 21. С. 267-279.

11. Несов Л. А., Хозацкий Л. И. Раннемеловые черепахи Трансбайкалья / Герпетологические исследования в Сибири и Дальнем Востоке. Л. С. 74-78. не доделано

12. Несов Л.А., Чхиквадзе В.М., 1987. Новые материалы по палеоценовым черепахам Южного Казахстана // Сообщения Академии наук Грузинской ССР. Т. 125. № 1. С. 177-180.

13. Несов Л.А., Казпышкии М.Н., 1985. Двоякодышащая рыба и черепахи из верхнейюры в Северной Ферган (Киргизская ССР) // Вестник Зоологии. 1985. №19. С. 3339.

14. Подопличко И.Г., Таращук В.И., 1960. Новый род большеголовой черепахи из пон гических отложений окрестностей Одессы. // Збор. Праць Зоол. Музею АН У PCP. №29. С. 105-110.

15. Рябииин А.И., 1935. Остатки черепах из верхнемеловых отложений Кызылкумской пустыни // Труды палеонтологического института АН СССР. Т. 4. С. 69-78.

16. Рябииин A.B., 1948. Черепаха из юры Кала-Tay.//Труды Палеонтол. ин-та. Т. 15. В. 1. С. 94-98.

17. Суханов В.Б., 1964. Подкласс Testudinata// В: Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М.: Наука. С. 354-438.

18. Суханов В.Б., 1978. Подкласс Testudinata / В: Развитие и смена органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя: Позвоночные. М.: Наука. С. 84-102.

19. Суханов В. Б., Нармандах II., 1974. Новая раннемеловая черепаха из континентальных отложений Северной Гоби // Тр. ССМПЭ. Вып. 1. С. 192-220.

20. Суханов В.Б., Нармандах П., 1976. Палеоценовые черепахи Монголии / В: Палеонтология и биостратиграфия Монголии. М.: Наука. С. 109-135.

21. Суханов В.Б., Нармандах П., 1983. Новый род черепах из верхнего мела Монголии. / / Совм. советекая-монгол. палеонтол. экспедиция. Вып. 24. С. 44-66.

22. Татаринов Л.П,. 1959. Новая черепаха семейства Baenidae из нижнего эоцена Монголии // Палеонтол. журн. №1. С. 100-113.

23. Хозацкий Л.И., Несов Л.А., 1977. Черепахи рода Adocus из позднего мела СССР. // Тр. зоол. ин-та АН СССР. Т. 74. С. 116-118.

24. Хозацкий Л.И., НесовЛ.А., 1979. Большие черепахи из позднего мела Средней Азии. //В: Экология и систематика амфибий и рептилий. Тр. зоол. ин-та АН СССР Т. 89. С. 98-108.

25. Чхиквадзе В.М., 1969. Новые черепахи из палеогеновых отложений Зайсанской котловины и Центрального Казахстана // Бюлл. МОИП. Отд. Геол. Т. 44. Вып. 6. С. 145-146.

26. Чхиквадзе В.М., 1970. Классификация подкласса тестудинат. // 16 научн. сессия Инта палеобиол., АН ГССР. Тезисы докл. С. 7-8.

27. Чхиквадзе В. M, 1971. К истории черепах семейства Chelydridae. // Сообщ. АН ГССР. Т. 61. № 1. С. 237-240.

28. Чхиквадзе В.М., 1973а. Третичные черепахи Зайсанской котловины / Тбилиси:Мицниереба». 100 с.

29. Чхиквадзе В.М., 19736. Проблема моно- и полифилии некоторых групп черепах. // Тез. докл. 19-й научн. сессии Ин-та палеобиол. С. 16-18.

30. Чхиквадзе В.М., 1975. Объем и систематическое положение ископаемых черепах подотряда Amphychelydia Lydekker 1889 // Сообщ. АН ГССР. Т.78. № 3. С. 745 748.

31. Чхиквадзе В.М., 1976а Новые данные об ископаемых черепахах из Монголии, Китая и Восточного Казахстана// Сообщения АН ГССР. Т. 82. №3. С. 745-748.3 7. Чхиквадзе В.М., 1976 б. Опыт естественной классификации тестудинид / рукописьВИНИТИ.

32. А. Чхиквадзе В. М., 1977а. Ископаемые черепахи семейства Sinemydidae // Собщ. АН ГССР. Сер. биол. Т.З №3. С. 265-270.

33. Чхиквадзе В.М., 19776. Происхождение и эволюция большеголовых черепах (семейство Platysternidae) // 23 сессия ВПО. С. 84-85.

34. Чхиквадзе В.М., 1981. О вопросе происхождение большеголовых черепах (Platysternidae) //В: Общие вопросы палеобиологии. Тбилиси: «Мецниерба». С. 131145.

35. Чхиквадзе В.М., 1983. Ископаемые черепахи Кавказа и Северного Причерноморья / Тбилиси: «Мецниереба». 149 с.

36. Чхиквадзе В.М., 1990. Палеогеновые черепахи СССР / Тбилиси: «Мецниереба», 96 с.

37. Чхиквадзе В.М., 2001. О систематическом положении некоторых ископаемых черепах Азии // Тр. Тбилисского гос. пед. ун-та. Т. 10. С. 235-240.

38. Шувалов В.Ф., Чхиквадзе В.М., 1975. Новые данные о позднемеловых черепахах Южной Монголии // Тр. ССМПЭ. Вып. 2. С. 209-224.

39. Яновская Н.М., Курочкин Е.Н., Девяткин Е.В., 1977. Местонахождение Эргилин-Дзо стратотип нижнего олигоцена в Юго-Восточной Монголии // Тр. ССМПЭ. Вып. 4. С. 14-33.

40. Baur G., 1890. On the classification of the Testudinata // Amer. Naturalist. V. XXIV. P. 530-536.

41. Baur G., 1891. Notes on some little known American fossil tortoises // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. V. 43. P. 411-430.

42. Baur G., 1893. Notes on the classification of the Cryptodira // Amer. Nat. V. 27. N. 319.P. 672-675

43. Bergouniouxv F-M, 1955. Testudinata. / In: Traite de Paléontologie. Ed.: J. Piveteau. T. 5. P. 487-544.

44. Boh/in B., 1953. Fossil reptiles from Mongolia and Kansu I I Report from the scientific expedition to the north western provinces of China under the leadership of Dr. Sven Hedin. The Sino-Swedish expedition, VI. Vertebr. Palaeontol. V. 6. P. 1-113.

45. Bickhum J. W., Carr J.L., 1983. Taxonomy and Phylogeny of the Higher Categories of Cryptodiran Turtles Based on a Cladistic Analysis of Chromosomal Data // Copeia. 1983. N. 4. P. 918-932.

46. Boulanger G.A., 1889. Catalogue of the Chelonians, Rhynchocephalians and Crocodiles of the British Museum (Natural History) / British Museum of Natural History. London. 311 p.

47. Brcim E. //., 1 965 Die Schildkröten aus dem oberen Jura (Malm) der Gegend von Solothurn II Schweiz. Palaontol. Abh. B. 83. S. 1-190.

48. Brinkman D.B., 2001. New Material of Dracochelys (Eucryptodira: Sinemydidae) from the Junggar Basin, Xinjiang, People's Republic of China. // Can.J. Earth Sei. V. 38: P. 1645-1651.

49. Brinkman D.B., Nicholls E.L., 1993. The skull of Neurankylus exinius (Testudines: Baenidae) and a reinterpretation of the relationships of this taxon. // J. Vert. Paleontol. V. 13. P. 273-281.

50. Brinkman D.B., Peng.J.H., 1993a. Ordosemys Leios, n. gen., n.sp., a new turtle fron the Early Cretaceous of the Ordos Basin, Inner Monolia // Can. J. Earth Sei. V. 30. P. 21282138.

51. Brinkman D.B., PengJ.H., 1993b. New Material of Sinemys (Testudines, Sinemydidae) from the early Cretaceous of China. // Can. J. Earth Sei. V. 30. P. 2139-2152.

52. Brinkman D.B., WuX.C., 1999. The Skull of Ordosemys, an Early Cretaceous Turtle from Inner Mongolia, People's Republic of China, and the Interrelationships of Eucryptodira (Chelonia, Cryptodira) // Paludicola. V. 2 N. 2. P. 134-147.

53. Broin F. de., 1977. Contribution a l'etude des Cheloniens. Cheloniens continentaux du crétacé et du tertiaire de France. // Mémoires du museum national d'histoire naturelle. Serie C. Sciences de la terre. V. XXXVIII. Paris. P. 1-336.

54. Broin F. de, 1984. Proganochelys ruchae n.sp., chélonien du Trias supérieur de Thai lande //Studia Geologie Salamanticensia. Vol.especial 1. Studia palaecheloniologica I. P. 8897.

55. Ckhikvadzé V.M., 1987. Sur la classification et les caractères de certaines tortues fossils d'Asie, rares et peu etudiees // Stvdia Palaeocheloniologica. Salamanca. V. II. P. 55-86.

56. Cope E.D. 1867. An addition to the vertebrate fauna of the Miocene period // Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia. P. 142-143.

57. Danilov I. G., 1998. Phylogenese relationships of platysternid turtles. // Abstr. Third Asian Herp. Meet. Almaty. P. 14.

58. Danilov LG., Averianov A.O., Skutchas P.P., Rezvyi A.S., 2003. New Data on the Turtle Genus Kirgizemys (Testudines: Macrobaenidae). // In: Symposium on Turtle Origins, Evolution and Systematics. Program and Abstracts. P. 21-22.

59. Dollo L, 1884. Premiere note sur les cheloniens de Bernissart II Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique. V. 3. P. 63-84.

60. Endo R., Shikama T., 1942. Mesozoic Reptilian Fauna in the Jebol Mountainland, Manchoukuo // Bull.Cent. Nat. Mus. Manchoukuo. N. 3. P. 1-23.

61. Evans J., Kemp T.S. 1975. The cranial morphology of a new Eower Cretaceous turtle from southern England // Paleontology. V. 18. P. 24-40.

62. Evans J., Kemp T.S., 1976. A new turtle skull from the Purbeckian of England and a note on the early dichotomies of cryptodiran turtles // Paleontology V. 19. P. 317-324.

63. Gqffney E.S., 1972. An illustrated Flossary of Turtle Skull Momenclature. // Am. Mus. Novit. N. 2486. P. 1-33.

64. Gaffney E.S., 1972b. The systematics of the North American family Baenidae (Reptilia, Cryptodira) // Bull. Amer. Museum Natur. Hist. V. 147. Art. 5. P. 241-320.

65. Gqffney E.S., 1975a. A phylogeny and classification of the higher categories of turtles // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. V. 155 N. 5. P.387-436.

66. Gaffney E.S. 1975b. Phylogeny of the Chelydrid turtles: a study of shared derived characters of the skull // Fieldeana Geol. V. 33. N. 9. P. 151 -178.

67. Gqffney, E.S., 1975c. A taxonomic revision of the Jurassic turtles Porllandemys and Plesiochelys// Am. Mus. Novit. V. 2547. P. 1-19.

68. Gqffney E.S., 1975d. Solnhofiaparsonsi, a new cryptodiran turtle from the late Jurassic of Europe //Am. Mus. Novit. V. 2576. P. 1-25.

69. Gqffney E.S. 1976. Cranial morphology of the European Jurassic turtles Porllandemys and Plesiochelys // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. V. 157. P. 489-543.

70. Gqffney E.S., 1979. Comparative cranial morphology of recent and fossil turtles // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. V. 164. P. 65-375.

71. Gqffney E.S., 1982a. Cranial morphology of the baenid turtles // Am. Mus. Novit. V. 2737. P. 1-22.

72. Gqffney, E.S., 1983. Cranial morphology of the extinct horned turtle, Meiolania platyceps, from the Pleistocene of Lord Howe Island, Australia.// Amer. Mus. Nov. V.2805. P. 1-29.

73. Gqffney E.S. 1984. Historical analysis of theories of chelonian relationship.// Syst. Zool. V.33. P. 283-301.

74. Gqffney E.S., 1990 The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys II Bull. Am. Mus. Nat. Hist. N. 194. P. 1-293.

75. Gqffney E.S., 1996. The postcranial morphology of Meiolania platyceps and a review of the Meiolaniidae.// Bull. Am. Mus. Nat. Hist. V.229. P. 1-166.

76. Gqffney, E.S., Meylan P.A., 1988. A phylogeny of turtles // In: Benton M.J. (ed.). The phylogeny and classification of the tetrapods. Oxford: Clarendon Press. P. 157-219.

77. Gray J.E, 1870. Supplement to the catalogue of shield reptiles in the collection of the British Museum. Part 1. Testudinata (tortoises) // Brit. Mus. (Nat. Hist.). London. P. 120.

78. Hay O.P., 1905. On the group of fossil turtles known as the Amphichelydia, with remarks on the origin and relationships of the suborders, superfamilies and families of Testudines // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 21. Art. 9. P. 137-175.

79. Hay O. P., 1908 The fossil turtles of North America // Carnegie Inst. Wachington Publ. N. 7. P. 1-568.f i

80. Heune F., 1956. Palaontology and Phylogenie der Niederen Tetrapoden / Veb. G. Fischer Veri. Jena. S. 1-716.

81. Hirayama R. 1985. Cladistic analysis of batagurine turtles (Batagurinae: Emydidae: Testudinoidea); a preliminary result // Stvdia geol. salman., Vol. especial 1: Stvdia Palaeocheloniol. V. I. P. 141-157.

82. Hirayama R., 1994. Phylogenetic systematics of chelonioid sea turtles // The Island Arc. V.3. P. 270-284.

83. Hirayama /?., 1997. // Distribution and diversity of Cretaceous chelonioids / Eds. J. M. Callaway, E. Nicholls. Ancient Marine Reptiles. San Diego, London: Acad. Press. P. 225 -241.

84. Hirayama R., Brinkman D. B., Danilov I.G., 2000. Distribution and biogeography of nonmarine Cretaceous turtles. // Russian Journal of Herpetology. V.7. N.3. P. 181-198.

85. Hutchison J.H., Archibald J. D., 1986. Diversity of turtles across the Cretacous/Tertiary boundary in northeastern Montana// Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. V. 55. P. 1-22.

86. Hutchison J. H., Holroyd P. A., 2003. Late Cretaceous and early Paleocene turtles of the Denver Basin, Colorado // Rocky Mountain Geology. V. 38. N. 1. P. 121 142.

87. Joyce W.G., 2003. Anew Late Jurassic turtle specimen and the taxonomy of Palaeomedusa testa and Eurysternum wagleri HPaleobios. V. 23. N. 3. P. 1-8.

88. Khozalsky L.I., 1996. New turtles from the Early Cretaceous of Central Asia. // Russ. J. I lerpct. N.3. P. 89-94.

89. Kuhn ()., 1964. Fossilium Catalogus, Testudinines / Pt. 107. P. 1 -299.

90. Kuhn ()., 1966. Die Reptilien. System und Stammesgeschichte / München. S. 1-154.

91. Khozatskii L.I., Mlynarki M., 1971. Chelonians from the Upper Cretaceous of the Gobi desert. Mongolia//Acta Palaeontologica Polonica. V.25 P. 191-244.

92. Lapparent de Broin F. de, 2001. The European turtle fauna from the Triassic to the Present // Dumerilia. V.4. № 3. P. 155-217.

93. Lapparent de Broin F. de, Lange-Badre B., Dutrieux, M, 1996. Nouvelles diicouvertes de tortucs dans le Jurassique supftrieur du Lot (France) and examen du taxon Plesiochelyidae // Rev. Paliiobiol. V.15. N.2. P. 553-570.

94. OH. LiJ.L, Liu J., 1999. The Skull of Manchurochelys liaoxiensis (Testudines: Sinemydidae) from the Yixian Formation of Beipiao, Liaoning and Phylogenetic Position of this Taxon. // Palaeoworld. N. 11. P. 281-295.

95. Loveridge A., Williams E.E., 1957. Revision of the African tortoises and turtles of the suborder Cryptodira// Ibid. V. 115. P. 163-557. LJht. no Gaffney, 1979.

96. Lydekker R., 1889a. On certain chelonian remains from the Wealden and Puberck // Quart. Journ. Geol. Soc. V. 45. P. 511-518.

97. Lydekker R., 1889. Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum // Pt. III. Chelonia. L. P. 1-239

98. MacDowell S.B., 1961. On the major arterial canals in the ear region of testudinoid turtles and the classification oftheTestudinoiden//BuIl. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll. V. 125. № 2. P. 23-39.

99. McDowell S B., 1964. Partitition of the genus Clemmys and related problems in the taxonomy of aquatic Testudinidae // Proc. Zool. Soc. London. V.143. P. 239-279.

100. Meylan P.A., Gaffney E.S., 1989. The skeletal morphology of the Cretaceous cryptodiran turtle, Adocus, and the relationships of the trionchoidea. // Am. Mus. Nov. N. 2941. P. 122.

101. Mlynarski M., 1969. Fossile Schildkröten / In: Die Neue Brehm-Bucherei. N. 396. Wittcnberg-Luther-Stadt. 128 S.

102. Mlynarski M., 1976. Testudines. / In: Handbuch der Palfloherpetologie (Encyclopedia of Paleoherpetology). T. 7. Stuttgart-New-York: Gustav Fischer Verlag. 130 S.

103. S. Nessov L.A., 1987 a. On Some Mesozoic Turtles of the Soviet Union, Mongolia and China, With Comments of Systematics // Stvdia Paleochelon. Salamanca. V. 2. N. 4. P. 87-102.

104. Nopcsa F. von, 1930. Zur systematischen Stellung dreier von Wiman aus China beschriebener fossiler Schildkruten // Zbl. Mineral. Geol. Pal^ontol. Abt. B. S. 510-512.

105. ParhamJ.F.', 2003. Osteopygis Cope 1870 is a "Macrobaenid". //In: Symposium on Turtle Origins, Evolution and Systematics. Program and Abstracts. P. 27.

106. Rieppel O. 1980. The skull of the Upper Jurassic cryptodire turtle Thalassemys, with a reconsideration of the chelonian braincase // Palaeontographica Abt. V. 171. P. 105-140.

107. Romer A.S., 1956. The osteology of the reptiles / Chicago: Univ. Chicago Press. 772 p.

108. Romer A.S., 1966. Vertebrate Palaeontology / Chicago-London: Univ. Chicago Press. 612 p.

109. Rüssel L.S., 1934. Fossil turtles from Saskanchewan an Alberta // Trans. R. Soc. Canada. N. 3. V. 28. P. 101-110.

110. Rütimeyer L., 1873. Die fossilen Schildkruten von Solothurn II Neue Denkschr. Schweiz. Ges. Naturwiss. B. 25. H. 2. S. 1-185.

111. Schumacher G.H., 1954. Beitrage zur Kiefermuskulatur der Schildkröten. I. Mitteilung. //Wiss. Zeitschr., Univ. Creifswald, Jahrgang 3, Math.-Naturwiss. P. 457-518. LJht. no Gaffney, 1979

112. Schumacher G.H., 1973. The head muscles and hyolaryngeal skeleton of turtles and crocodilians. //In.: Gans, Parsons (eds.), Biology of the Reptilia. London. New York: Academic Press. V. 4. P. 101-199.

113. Shaffer H.B., Meylan P., McKnight M.L., 1997. Tests of Turtle Phylogeny: Molecular, Morphological, and Paleontological Aopproaches // Syst. Biol. V. 46. N. 2. P. 235-268.

114. Siebenrock F., 1887. Das Kopfskelett der Schildkröten II Sitzungsber. Kakae. Wiss., math.-naturwiss. Kl. V. 106. P. 245-328.

115. Simpson G.G., 1938. Crossochelys, Eocene horned turtle from Patagonia II Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 74. P. 221-254.

116. Sukhanov V.B. Mesozoic turtles of Middle and Central Asia. / Eds. Benton M.J. et al. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Univ. Press. 2000. P. 309-367.

117. Whetstone K.N., 1977. Platysteron and the evolurion of chelydrid turtles // 1 lerpetological Review. V. 8. N. 3. P. 20.

118. Whetstone, K.N., 1978. A new genus of cryptodiran turtles (Testudinoidea, Chelydridae) from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of Montana // Univ. Kansas Sci.e Bull. V. 51: N. 17. P. 539-563.

119. Williams E.E., 1950. Variation and selection in the cervical central articulation of living turtles // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. N. 94 P. 505-562.

120. Wiman C, 1930. Fossile Schildkröten aus China II Palaeontol. Sin. Part C. V. 6. Fase. 3. P. 1-56.

121. Yeh H.S., 1963. Fossil turtles of China // Palaentologia Sinica. № 150. New series C. № 18. P. 1-112.

122. Yeh //., 1966. A new Cretaceous turtle of Nanhsiun, northern Kwantung // Vertebr. Palasiatica. V. 10. P. 191-200.

123. Yeh 11., 1973. Chelonian Fossils from Wuerho. Memoirs of IVPP //Acad. Sin. Reports of Paleon. Exped. to Sinkiang (II). Pterosaurian fauna from Wuerho, Sinkiang. P. 8-11.

124. Yeh U.K., 1982. Middle Jurassic turtles from Sichuan // SW. China. Vertebr. Palasiat. Peking. V. 20 N. 4. P. 282-290.

125. Yeh H.K., 1986a. A Jurassic turtle from Junggar, Xinjiang // Vertebr. Palasiat. Peking. V. 24 N.3. P. 171-181.

126. Yeh H.K., 1986b. New materials of Plesiochelys radiplicatus With Prelimenary Discussion of Related Problems // Vert. PalAs. V. XXIV. N. 4. P. 269-273.

127. Yeh H.K., 1988. The early records of fossil turtles from China//Acta zool. Cracov. V. 31. N. 12. P. 451-456.

128. Yeh H.-K., 1990. Chengyuchelyidae, N. Fam., Middle Jurassic Turtles of China // Salamanca, Espana. Stvdia Paleochelon. V. 3 N. 3. P. 33-40.

129. Ye X., 1994. Fossil and Recent Turtles of China / China: Science Press Beijing. 112p.

130. Young C.C., Chow M.C. 1953. New fossil reptiles from Szechuan, China // Acta Sei. Sinica, Peking. V.2. N.3. P. 216-243.

131. Zittel K.A., 1932. Text-book of Paleontology / London. P. 295-321.

132. Zug G.R., 1971. Byoancy, locomotion, morphology of the pelvic girdle and hindlimb, and systematics of cryptodiran turtles// Mese. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. N. 142. P. 1-98.