Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Неогеновые рептилии Молдовы

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Неогеновые рептилии Молдовы"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР Палеонтологический институт

На правах рукописи

РЕДКОЗУБОВ Олег Игорьевич

УДК 568.1 (118.2) (478.9)

НЕОГЕНОВЫЕ РЕПТИЛИИ МОЛДОВЫ

04 00.09 — палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1991

Работа выполнена в Институте зоологии и физиологии АН Республики Молдова.

Научные руководители:

доктор биологических наук, академик АН СССР Л. П. Татаринов;

кандидат биологических наук, доцент Л. И. Хозацкий.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, чл.-корр. АН СССР И. С. Даревский;

доктор биологических наук В. Б. Суханов.

Ведущая организация:

Ленинградский Государственный университет, Институт земной коры.

Защита состоится «23 » с\ И 199&>года в

/7 час. на заседании Специализированного ученого совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте АН СССР (Москва, Профсоюзная ул., 123).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук СССР (Москва. Ленинский просп., 33).

Автореферат разослан » ¿¿¿¡сЛмцс^ 1991 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просим направлять по адресу. 117868, ГСП-7, Москва, В-321, Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт АН СССР, ученому секретарю.

Ученый секретарь Специализированного Совета Е. Л. Дмитриева

i • ; окля хлгштпгш p\p.nu

■■■ .. -л. ' ;

.... ■. .

Актуальность теда определяется задачами рэшземчни

'ооологич?сиой лзуксй и в частности палеозоологией, n рампах осЛцв&юяогм'гесиой проблемы - "Проблемы палеобиологии и эволрцпи, ". Одной иу так1:х'задач яидяется выяслозрлр» раээитя и становления фаунн и природной обстановки опора-« регионоп я прошлом на основе налееитсяопташх материалов.

Изучо.чшз ксиопаодас остагков зявкх организмов поздних этапов кайнозоя Молдовы - ¡погонл, начало антропогеда, интересно тем, что у этот период происходит появление многих видов хи~ потных и ряст-чип 1чч',оор---догз<?нлн-,' потомка котоенх в дальней-К!?М привели К (ГпруарОШШ'Ш сизроменных фпоро- 15 Înyi!ttClH49CHIIR. ксл'идоксов. Kpeî.!o того, изучэаио этилл: организмов дзакнх t:nptj-одо» ДЛ'ЗГ 0СЮ9У лад СуГД«П'4Л о ссгголпип прягодн ДО того, как го начал рлорултн- чо-дан--1:'..

Широко рлолроетрчлоилч? кз территория рсси/<1лш«{ «eot еко-

ЗГО ОТЛОХ7?ЛКЯ î!or.lT!î рПЯJÏTf* 1П КОСТНЫМИ ОТГЙТКПМН ПЫЧер--

ц/йх позлилолль'д хцлотльд, uo лодиллога лрлч>'<1!л налйсль:;о1? ткало пплееттолегsrwcmuc ч реп.олэ с:ьи:о посэте^яо иеогепогим $пунчи мялкопптагдих, тогда к; и прочие козвоио'цнл? гттраглзачлор г. илонтаггоЛ'Л'ол С7еи?пи. Это отиосйтсл п к р<?в-талиям. б"""- ллул'ЧГ'л которчд аодьояг говорить о пллео.&?у:то л цргфолдой p'-bioni; н лоулаеглй порлод о полно/! морг-. 1'лн rJoTco, что р^плллл ртцоч опал^члледлк черт, которое отсуг;v члгк^длтдшлх, г'чш.т кяк стэдотгплость и сл'<с!ад ctçuw& В".п\:\ыю-Г{:1, что позволяет У'О $зупо р;:птлл:;й даиолллс пгшг; ол-л;;-кт'?риполочь язигх'а Хто-к;га?,ята'тскуэ об-ciivomrf ¡¡я лгллк-;:! огрг-осд дролонч ,

Состояние jonccoa. Втрт-'? глчию сотатка чсзгшюысс позооночвьг; v.îrotmuu на трррягораи !олгозн с'или о5илру:~?лы s сородиио ирезд'Л'о й«кп Д. Д»рикго« (1055), Д. ?Ь.'рй!!з»го.ч Шег-О'пзп, 1853), II. 1\ Сшщойуч (i£33J и др. Гчролтло, что чергззя длл террстсрнн республики плучлая находка иоколдокч!: сстатгсо? poimm«;î еллп одедолл которая diuia прчдогаллелл

дрзгк^нтон пэкиерк трл"шп1""'. Уаг^ццяит о нчходкад псколягчкд оо-лтко^ ро;п ;;л;ш п; лполл : ■;>; п pn'bra;: M 0. ИчвлопоП (Тду-iov И, r-iiii. D. С. ."'ои.чр'-.ч' ; ( ! -Ч . ч П. (1017], которо- огг^-

чади в своих палеофаунистических списках о нахождении костных остатков рептилий dea их описания. Первое обстоятельное изучение ископаемых .остатков рептилий из неогеновых отложений Молдовы duna лроьедено А. И. Рябишшым (1918), описавшего два вида черепах из «еотнческих отложений у с. Тудорово и с.Тарак-пия. Наиболие древние достоверные находки рептилий известны из оредиесарыатских отложений, которие были обнаружены Н. И. Коньковой (1359). Дальнейшие изучение сарматских позвоночных региона проводилось А. И.Яунгу, который наряду с остатками млекопитающих собрал материал и по рептилиям. Данный материал йыя изучен В.М.Чхиквадзе (1980, 1983) (Чхиквадзе, Лунгу, 1973,1379, 1984). С середины пятидесятых годов изучением ископаемых остатков плиоценовых рептилий республики, в основном черепах,, за-, нимался коллектив палеонтологов Ленинградского университета под руководством Л. И.Хоэацкого ( Хоаацкий, Тофан, 1970) Хозац-кий, Тарабутш, 1Ü70; Телепнева,1964; Хоаацкий, 1982). Начиная о 1979 года изучением ископаемых оетаткоь неогеновых рептилий Молдовы начал проводить автор данной работы.

Цель и задачи исследования. В задачи исследования входило; провести ¿бор ископаемых остатков рептилий из неогеновых отношений ССРМ, провести иорфолого-систематичеекор изучение остатков рептилий, выявить их видовую принадлежность, экологические особенности, определить место выявленных таксонов реитилий в фаунистаческих комплексах позвоночных неогена региона, провести палеогеографический анализ- природной обстановки в изучаемый период, проследить смену раптилийних группировок во времени н возможные пути формирования современной фауны рептилий Молдовы, определить возможности использования ископаемых остатков рептилий для нузд бяостра-гиграфии.

Научная новизна работы. Предлагаемое исследование является первой монографической сводкой по неогеновым рептилиям' как Молдовы так и для северо-западного Причерноморья, и которой дается детальное ыорфолого-еиетшатичэскоа описали« ископаемых 'остатков трок групп рептилий: черепах, ящериц, змей их акологичаских особенностей (табл.1). Описано три новых для науки вида чврепак Ifeureroys sal cleros, Mc-lanochel ys atull-ensis (в соавторства), ífelanochalys satcyaí'orn¡is; диа вида омай

S-yx maldaviensis, Eryx parvus. Впервые для плиоцена Восточней Езропы и J0-3 СССР определен род ffaurerrys; для верхнего плиоцена Европы - Coluber gemonensís; для плиоцена СССР - Natrrijc cf. sansaniensis, N. longivertebrata. Coluber robertmertensl; 19 ! fops 1 выявлены вперзда для неогена региона.

На основании видового состава проведен палеогеографический анализ природной обстановки в яеогеяе Молдовы. Прослежена сдана рептилийных группировок на протяжении неогена и возможные пути ф ''прозания современной фауны республики. Определены возможности использования ископаемых остатков рептилий для биостратиграфки.

Практическое значение. Результата проведенного исследования

иогут бить использованы при состаалонии региональных, всесо- ' ганга и мировых ^унггстическик сводок. Для выяснения вопроссч филогении, систематики н экологии, выяснения закономерностей эоогеографяческого распространения, путей прозгорозов некоторых групп рептилий, восстановления палеогеографической обстановки и составлена;* палеогеографических карг, при научном обосновании мероприятия ¡то обогащению и охране совреман-:гоЯ фауны. Кроме того, некоторые представители рептилий ыогут служить для нуад биостратиграфии и для палеонтологического эбоснования геологического возраста опорных разрезов. Апробация padoxu. Основные полояеиия диссертации долозэны

га региональна конференциях (Кишиноз, 1982,1984); IT Всесонэ-гок совещании по изучении четвертичного периода С Кишинев, 1986) IY Всесоюзной герпетологической конференции (Киев,1989). Публикации, fio теме диссертации опубликовано. 14 работ.

Объем и структура работы. Диссертационная работа кэлопзна

a 14S страницах машинописного текста, состоит из введения, рех глав и заключения. Обобщенный материал представлен 24-«я adлицами в тексте. Иллоотратавннй материал представленный ,

исушсаm и фотографиями, зшесен в приложена®. Список исполь-ованкой литературы состоит № 191-го наименования, а'том чис-э 05 зарубежных.

Материал и методика. Сбор ископаемого материала из неог©-

эвык, в основном аллювиальных, отлогэний Молдовы проводился

•Таблица II 1

Ввдобой Состав неогеновых рептилий КЬлдоеы и их распространенна во враиэни и по фауниоткчоскк« комплексам

ВИДОВОЙ СОСТАВ » ЫИОЦЕН ' ПЛИОЦЕН

верхний средний верхний

сред» сарыг калфкн ский фаун. ' кошл. ий т варнм цкий фаун. К0Ш1Л иэотцс изоти-ческий фаун, кошл. ысщда-есю1й фауви,-стаче-окий кошл. хапро- вокий фауни- СТИЧ0- скмй кошл. таианс! уииот. 1 ранняя фаза сий фа-сомпяекс поздняя фаза

1 2 3 4 3 6 7 8

Testudlnes

Chelydropsls marchlsoni

>4

Cholydropsis nopsaí

Macrocepha-lohelys pon-ii ca ■

к

Trionyx mol-daviensis

Bnys antlqua

Mauremys sal-

ciensis

и

Malanochal ys mol da vi ca

Malanochal vs pldopllckoí

Melanochelys 1 mossoczyi

Mal anoche! ys sakyaf orml s

Malanochel ys etullensis

HSarmatemys lungui

помечены таксоии, выделении® для региона другими авторами.

fî

npoao,iîs»HJta radmmM ÎJ 1

1 2 3 4 ü a | 7 0

Sakya riabl-ninl

Protestudo csakvarensis ■ if

Protestudo

darewski mol -davi ca

Protestudo bessarabica

Xostudo ku-curganlca

Testudo cer-noYi

Sauri a

Lacerta cf. , agilis

Lacçrta cf. virldls

Lacerta sp.

Pseudopus cf. panncni-

cus

a

Varanus ty-rasiensls

a

Varanus lun-gui -

Serpentes

Eoinao s. f.

ind.

B*yx moldavi ensi s

E-yx parvus

Colubsr sp.

Ско&чвжш тайлнщ. i

7 18

Col líber го-bertaertensi

Colüber ga-cmensis

Elaphe longls-sina

Elaphs aff. longlssima

Elaphe aff. qualorlinea-ta

Coronelía

austríaca

Natrlx el', sansanlensis

Natrlx longi-verlebrata

Natrix natrix

VIpara sar-matlca

Vípera cf.

kuchurganica

Vípera cf. anmodytes

•автором с 1970 по 1989 годы путем визуального прослеживания костеносних слоев, просеиванием костенооной породы через сита с ячейкой диаметром 1,3 мм и механической ее промывкой с помощью промывочного агрегата, состоящего из мотопомпы МП-600 и системы спайных сит с ячейками от 3 до 1,3 км. Всего собрано озеоло 1400 костных остатков рептилий. Сравнительная малочисленность находок обусловлена захоронение« як в аллювии в котором хрупкие кости рептилий дага при незначительном пере-

носе разрушаются. В работе был такта использован ископаемый материал по неогенопук рептилиям Молдовы из сборой прошлых пет, хранящийся а других научных учреждениях страны. Морфо-мэтрическир промеры бьши сделаны с помощью штангенциркуля, ■шкроскопа МЮ-9 с окуляр-микрометром. Иллшграшш выполнены автором с помощью фотокамеры ЗШГГ Е и микроскопа МСК-1 о сготовленной автором приставкой. Все промеры з тексто даны э гаялимотрах. Морфометрия ископаемых остатков черепах, предега-зленш.« фрагментами панциря, реке целыми панцирями различней зтепени сохранности, еще рете челюстями и фрагмента».'!: черепа, гостями конечностей, вмлолкера по параметра« разработан!«« 1. И. Хозацким (Кузнецов 1£С5; Хоззщшй,Суханов 1973). Систе-гатическое опр^тпртю остатков черепах, в основном, лроволн-юсь по алиментам пластрона. Терминология элементез панциря tepenax, используемая в работе, общепринятая СХеэацкий 1947, Суханов J9CH; Чхиквадзе 1973 ). Ископаемы» остатки эк«», [редставленнмч позвонками и их фрагментами, обрабатывались по [араметрам разработзнымя Ауффенбсргок (Auffenbe'g 1963) и Ьщдларом (Szvndîar 1С94 ), Для диагностики нспо^зовались то-ько туловищные поээонк'-. Ископгемкэ остатки якярчц, предстаа-енныэ челюстями и их фрагментами, остеодсрками, фрагментам! eperia, позвонкам" » их фрагментами, обрябатгоаяись по пара-етрам испольэуеньмя в работах Гоф^ггетера (Koffstetler 19Q2 ), лембара CKlembara 1981), Рочака (lîccek 1534). При определении атериала использовались остеологические коллекции по современны iï ископаемым рептилиям г.э ЗИН /Л СССР, Ленинградского гос-шшерситета, Института зоологии ЛН УССР, Института палеобиодо-ии АН ГССР.

СОДЕРЖАНИЕ РЛВОШ

Во введении сформулированы цель и задачи исследования, ак~ уальность избранной теми, краткое состояние изученности пороса, сведения об ископаемом материала, методике его сбора и Зработки.

Глава I ООэор местонахождений.

Б главе содержатся краткие сведения о геологическим строе-in 18-ти местолахоэдений из котерьк происходит ископаемый кз-эриал по рептилиям.

тонен. Среднесарматскло мрстокахолдояия распространены на всей

й

территорий республики и по литологс-фациальиому строения представлены относительно глубоководными и мелководными npudpes-но-иорскими фациями, а такие континентальный« образованиями -дельтовыми , речными, (озерными. Среднесарматские захоронения фауны и флоры встречены в обломочных известняках и иэвесткови-огах прЫрекных фациях, в дельтовых речных и озерных осадках в нубэкуляриевых известняках. Ископаемые остатки рептилий обнаружены в следующих среднесарматских местонахождениях:Калфа, Варница, Букоры, Ыалые-Милеигш, Иоаково. Маотический ярус представлен в центральной части Молдовы континентальными образованиями, входящими в состав балтской свиты. На крайнем вго-эа-пада республики он представлен, в основной; морскими и оэерно-яагунишгл фациями. В этих отложениях встречаются захоронения костных остатков позвоночник животных пикермейского типа. Ископаемые остатки рептилий обнаружены в местонахождениях Чимиш-)шя, Чобручи.

Плиоцен. Среднеплиоценовые и верхнеплиоценовые местоиахак-дения расположены по долинаи рек Кагул, Большая Салчия, Прут. Они представлен« отложениями аллювиальной равнины и слагаются констративнш типом аллювия в котором наблюдаются до восьми аллювиальных циклов. Каадый цикл начинается линзами и прослоями глинисто-мергелистых окатышей с карпатской галькой, которые кверху заменится средне- и мелкозернистыми диагональнослоис-тыми песками. Шкл вверху заканчивается глинистыми песками, алевритами и комковатыми глинами поймено-старичного происхождения.. Мощность циклов колеблется от 3 - 12 метров. Данные слои содержат костные остатки ышатних молдавского, хапровско-го, таманского фауннстических комплексов. Ископаемые остатки рептилий найдены в ореднеплиоценовых местонахождениях: Егуляя, Лучешгы, Татарешты, Мусаит, Даршнджи, Владимировка, Гаваноа-сы й в верхнеплиоценовых - Танатары, Бачой, Салчия, Чишыикиой.

Глава II Систематическая часть.

Глава содержит морфэлого-систематическое описание сорока одного таксона рептилий С табл.1).

Отряд Testudines

Семейство Chelydridae Swaison, 1839.

Род Chelydropsis Peters, 1868

Chelydropsis marchisoni (tell, 1832 ). Средний сармат, Бу-

горы. Chelydropsis nopcsai (Szala.1, 1934 ). Средний плиоцон, Лу-чешты, Егулия

Род Macrocephalocholys Pidopl. et Tarash,, 19G0.

Macrccsphalochslys pontica Pidopl. et Tarash. , 1960.

Род и вид описан по двум черепам нэ раннего плиоцена Украины (ГИдошПчко, Тарашук, 1960). В. М. Чхиквадзе (1983, 19893-ставит под сомнения валидность данного рода и вида и относит як к Chelydropsis nopcsai. Описание зубных костей из среднего плиоцена Молдовы местонахождения Лучешты и Татареиггы, (Хозацкий, Редкозубой, 1985) по нашему мнению востанавливает валидность упомянутых таксонов. Сравнение формы триторной площадки зубной кости из Лучешт с таково,! у черепов из Одессы показало их совпадение. Macrocephalohelys pontica отличается от Chelydropsis nopcsai широкими в средней и задней части триторными площадками. Ch, sanctihenrici нэ олигоценз и миоцена Франции (Broin L977) отличается от М. pontica острым симфиэарным углом, значительной высотой зубной кости (индекс высоты - Франция 0,8, Пучешты- 0,5), более широкой подбородочной частью триторных моталок и их горизонтальностью. Отношение наибольшей ширины гриторной площадки к ее длине у Ch. sanctihenrici - 0,29 (Broin, 1977), Ch. inurchison! - 0,24 (Mlynarskl, 1681), M. pontlca-3,31 (Хозацкий, Редкозубо», 1986).

Семейство Trionychidae Gray, 1809.

Род Tri onyx Gsoffroy, 1809.

Trionyx mordaviensis Khosatzky, 1986. Средний сармат, Магме Мглешты.

Семейство Emydidae Gray, 182S.

Подсемейство Enydinae sensu Mc. Dowel 1, 1904.

л

Триба Dnydini Ckhikvadze, 1983.

Род Einys Dumeril, 1806.

Ernys antiqua Khosatzky, 1956.

Данный вид был описан Л. И. Хсэацшш (19563 как подвид по :сифипластронам из плиоценовых стлозэний Ставрополья. Описание :ами почти целого панциря из ьгрхксго плиоцена Молдовы ыеото-•ахождение ЧишшкиэЯ (Редкозубое, Кушаков, 1983), показало ви-,овую самостоятельность этой фс^мд.

Подсемейстзо Geocleinydinae Ckhikvadze, 1983.

Род Mauremys Gray, 1869.

MauroBiyü salcisnsis Redkozubov, 1986.

]1околаем49 остатки данного, не известного раннео для неогеновых отложений 1>3 части СССР и Восточной Европы, рода были обнаружены в вбрхнрплиоценовом местонахождении Салчия (Редкозубое, 198Ö 3. Описанный вид наиболее близок к Mauremys sarciatica, М. gaudryi, Отличается тем, что нижняя часть пластинки покрыта более 1/3 гулярным шатком. Отношение длины энго-пластрального края покрытого щитком к полной его длине у М.

л

salciensls - 0,44; М sarmatica С Чхикеадае, 1983)- 0,£5; М. gaudryi (Broin, 1977)- 0,37; М. caspica - 0,29. От М. gaudryi еше отличается более крупными размерами. От рода Sakya, отличается четко выраженным углублением позади когао-роговой борозды, более широким и коротким эшшластроном, более широкой апипластрзльной губой, оолышм гулярным щитком. От рода ffolano-chelys - большим гулярным щитком, более широкой апиплаотральной губой, отсутствием гулярного зубца.

.Подсемейство Geoemydinae (Geoemyda corapleks part.).

Триба Plychogaslerini De Stefano, 1917.

Род Melanochelys Gray, 1889.

Для неогеновых отложений Молдовы известны следующие виды:

а.

Malanochelys moldaviса Ckhikvadze, 1983; средний сармат, Бу-аоры. М. pidoplickoi (Khosatzky, 1946); средний плиоцен, Лу-чешты, Ыихайловка, Владимировка, Вгулия, Суворово, Татарешты; М. rcossoczyi CMlynarski, 1964); средний плицен Лучешты, Иуса-ит, Гаваноаса, Татарешты, Eryлия; верхний плиоцен Салчия.

По панцирю из Егулии описан новый вид М. sakyaf orrais Kedkozubov sp. nov. По строению нухальной пластинки, эпипластронов, энтопластрона вид аналогичен виду М. mossoczyi но вертебральные щитки карапакса аномального строения они очень широкие и покрывай? около 3/4 реберных пластинок. Плевральные щитки сильно уменьшим.

Триба Sakyini HlynarskL, 197Ö.

Л

Род Sarmatemys Ckhikvadze, 1983.

а.

Sarmatemis lungui Ckhikvadze, 1983; средний сармат Буюры.

Род Sakya Bogachev, 1960.

Sakia riablidni (Khosatzky, 1946); средний плиоцен Лучешты, Татарешты, Егулия.

СеаоЛство Testudinidae Gray, ItL'J.

Род Protestudo Ckhikvadza, 1Ö70.

Protestudo csakvaronsis (Szalai, 1934); средний сармат

ах

Калфа. Р. dar&wskl moldávica Ckhikvadze et. Lungu, 1979; средний сармат Варница, Исаково. P. bessarabica (Riabininl, 1918); меотио Чимишшя, Чобручи..

Род Testudo Linneus, 1758.

/Ч

Testudo kucurganlca Khosatzky, 1948. Из среднего плиоцена Молдовы вид описан по панцири хорошей сохранности из Татареагр, также он найден в Лучештах, Суворово, Егулии. Т. cernovi Khcsatzky, 194,8; средний плиоцен, Лучештм, Егулия, Гаваноаси. Замечания: В. М. Чхиквадзе С1933, 1989) относит эти два вида к

л

одному - Testudo cernovi, выявленные нага различия между этими видами приведены в таблице N 2.

Отряд Sauria.

Подотряд Lacertilla Owen, 1842.

Семейство Lacertidae Bonoparte, 1831.

Род Lacerta Linnaeus, 1758.

Lacerta cf. agllis, верхний плиоцен Чишмикиой. L. cf. viridis, верхний плиоцен Чишмикиой. Lacerta sp., средний плиоцен, Дучеиггы; верхний плиоцен Салчия, Чишмикиой.

Семейство Anguidae Эгау, 1823.

Род Pseudopus Мэггеи, 1820.

Клембара (Klembara, 1979, 1981) на основании ряда морфологических признаков теменных костей (наличия хорошо выраженного-ааднаямочного гребня, отсутствия теменной вывшей, наличия теменной дуги и др.), строения и расположения зубов в челюстях вццояил виды Ophisaurus apodus, 0. pannonlcus, 0.' marguntinus а род Pseudopus.

Pseudopus cf. pannonicus (Kormos, 1911).

Средний плиоцен Ыусаит, Егулия, Дерменджи, Лучешти, Тата-рошти, Гаваноасы; верхний плиоцен Чишмикиой, Бачой.

Семейство Varanidae Gray, 1820.

Род Varanus'Morrem, 1820.

Varanus tyrasiensis Zerova et Ckhikvadze, 1983, средний сармат Варница. V. lungui Zerova et Ckhikvadsu, 1886, средний сармат Eyixipu.

Таблица К 2

л

Сравнительная таблица признаков Testudo kucurganica и Т. cerno vi

ПРИЗНАКИ

Testudo kucurganica

Testudo cernovi

Краниальная доля пластрона: длина/ширина

Эпипластральный симфиз

Нухальная пластинка: длина по средней линии/наибольшая ширина

Латеральные края ну-хальной пластинки

Первая реберная пластинка: наибольшая ширина/ наибольшая длина

Гипопластрон: наибольшая длина/ наибольшая ширина

Гумеро-пекторальная борозда

0,30 • 0,46

Не нависает над знто- Нависает над

пластроном

0,79 - 0,77

энтопластроном 0,82 - 0,84

Покрыты вертебраль- Не покрьтш верными щитками тебральными щитками

0,50 - 0,54

0,82- 0,89

Заходит в подмышечную впадину

0,60

0,85

Не заходит в

подмышечную

впадину

Отряд Serpentes.

Семейство Boidae Gray, 1823.

Подсемейство Boinae Gray,. 1825. Верхний плиоцен, Бачой.

Подсемейство Erycinae Bonaparte, 1831.

Род Eryx Daudin, 1803.

В~ух moldaviensis Kedkozubov sp. rtoY.

Средний плиоцен Егулия.

Тело позвонка короткое, остистый отросток невысокий, занимает чуть больше 1/2 длины невралькой дуги. Невральная дуга плоская, невральный канал округло-треутольный, субневральный отросток выражен: Суставные площадки презигапофизов округло-треугольные, направлены несколько внутрь. Зигосфен сверху слабо выпуклый, спереди слабо вогнутый. Гемальный киль плоский, широкий. Субцентральпые отверстия, имеются. Мыщелок крупный, мы-щелковая впадина овальная, по краям глубокие " паракотилярные

вывихи, в правой два небольших паракотияярных отверстая эигапофнзарнцЯ шип отсутствует. Индексы: CL/NAW-1,02; ГС Ш-1,49; CTV/CTH- 1,20; Z1-//ÎUW- 8,67; РЙ-PR/PR-PO- 1, CL/ZW- 1,52; PR-PK/HAW- 1,62. Отличается от Е. miliaris б широким гемальным килем, более широким невральным канал слабо выраженными субцентральными гребнями и бршной выем наличием паракотилярнык отверстий справа. От Ognophis eur eus - меньшими размерами тела позвонка, наличием паракот рного отверстия справа. Индексы 0. europaeus (Mlynarski, 1 CL/HÂW- 1,29; PQ-PO/NAW- 1,49; CTV/CTH- 1,20; ZW/NAW- О, PR-PR/PR-PO- 1,07; CL/ZW- 1,62; PR-PR/ZW- 1,60.

Q-уд parvus Redkozubov sp. nov.

Средний плиоцен Дерменджи.

Тело позвонка треугольное, позвонок короткий, остист, отросток низкий, занимает 3/1 длины невральной дуги. Невра ная дуга слабо выпуклая. Суставные поверхности преэигапофи: яйцевидные, несколько направлены внутрь. Зигосфен массива вогнутый сверху, несколько выпуклый спереди, шире мыщелк^ вой впадины. Геыалъный киль плоский, широкий. Паракотилярн: отверстий нет. Паракотилярные выемки неглубокие. Индекс! CL/NAW- 0,79; P0-P0/NAW- 1,03; CTW/CTH- 1,16; ZW./NAW- О,! PR-PR/PR-PO- 1,2С; CI/ZW- 1,32;PR-PR/NAW- 1,28. Отличается Е. moldaviensis более короткими позвонками, остистый отрос занимает большуг] часть невральной дуги, относительно узким вральным каналом, более выравэйными субцентральными гребня! бршиой выемкой. Or Ё. miliaris - более коротким телом поз! ка, более широким гемальным килем.

Надсеызйство Colubroidea Opel1, 1811.

Семейство Colubridae Opal 1, 1811.

Род Coluber Linnaeus, 1738.

Coluber robertmartensi Mlynarski, 1964; средний плиоце Вгулия, Лучешты. Coluber gernonensls (Laurenti, 1768); сред* плиоцен Егулия, Мусаит, Лучешты; верхний плиоцен Чишыикис Бачой, Танатары. Coluber sp.; средний плиоцен Мусаит; веркн плиоцен Танатары, Чиампсиой.

Род Elaphe Fitzinger, 1833.

Elapho longissiroa (Laurenti, 1768); средний плиоцен My: ит; верхний плиоцен Бачой. Elaphe äff. longissiraa; средни

плпоцек Егулия; rspximß плксцяа БачэВ. 2. äff. quatorlijii.it CLe-cepeda, 1918); средний плиоцен Егулия.

Род Coronelía Laurentl, 1768.

Corcnalla austriaca Laurentl, 1768; средний плиоцен Ery лия; верхний плиоцен Чишмикиой.

Род Hatrix Laurentl, 1768/

Natriх äff. sansaniensls (Lartet, 1831); верхний плиоцен Салчия, Чишмикиой. Данный вид был описан из среднего миоцена Франции (Rage, 1981). Наш материал несколько отличен от мата риала из Франции - менее выраженными тупыми ребрами, идущими от основания остистого отростка к преэигалофиэам, менеэ выггу клой «езральной дугой, некоторыми параметрами позвонка, tht rix longivertibrata Szyndlar, 1984; средний плиоцен Мусаит; верхний плиоцен Салчия, Чишмикиой, Вид характерен длинным телом позвонка CL/NAW- 1,72 - 2,22 (Szyndlar, 1984). i), nat rix (Linnaeus, 1758); верхний плиоцен Салчия, Чишмикиой.

Семэйотво Vlperidae Oppel, 1811.

Подсемейство Viperinas Opell, 1811.

Род Vipera Laurent!, 1768.

/ч

Vipera sarmatica Ckhikvadze et Lungu, 1987; средний сармат Калфа. V. cf. kuchurganica Zerova, 1987; верхний плиоцен Вгулия, Мусаит. V. cf arcmodytes (Linnaeus, 17S8); средний плиоцен Вгулия; вершшй плиоцен Танатары, Чишмикиой.

ГЛАВА III Развитие фауны рептилий в неогене Молдовы: палеогеографические, биостратигра(|ические

аспекты, становление роцентныж форм.

Звозотаия позвоночных неогена Молдовы подразделена на ряд последовательно сыэнягаик друг друга этапов, характеризующих ся определенными фаунистическими комплексами (табл.1).

Калфинский фаунистический комплекс. Большинство черепах этого комплекса обитало в водкой среде с чистыми проточными водами на что указывает наличие среди ипх рода Tri опух. Су хопутныо черепахи обитали вместе о влаголюбивым вараном Vara ñus lungui на прилагавших к водоемам территориях. В лесосте пиоЯ öo::o жила крупная гадша. Сопоставляя данные по млекопи тающцк комплекса СЛупгу, lS3£,lS84d) и данниэ по палеоботани:

Ш2 if данкыш по рептилия«, цояш ^¡»аяоясягогь,. что рогиока о даиния лзргад ¡грсивда были обгмрпчэ 1Ш пространства с леоксб растьтвяьностьп. У «.шиу-ютирался лесоотопной ландшафт с преобладанием трякя-¡тителыюсти. Климат был влажным субтропическим, [ский комплекс сменяется варницкии. По сравнении с t в нем отсутствуют триониксы, влаголцбивый вид вара-1тся степным. Вероятно существовали пресноводные чо-(ов tfälanochelys, Chelydropsis остатки которых найде-;енв. Наличие остатков сухопутных рептилий и данные группам позвоночных говорят об изменении климата на iyx комплексов в сторону его аридиэации, уменьшения 1тных ландшафтов и расширении открытых пространств iro и степного типа.

вдий этап развития - ыеоти'чоский фаунистический ком-:одки ископаемых остатков рептилий в этот период едки и представлены, в основном, остатками сухопут-.хи. Судя по фауне млекопитаицих С Година, Давид, 1973) преобладали открытые пространства степного и саванн Молдовы представлен несколькими фаунистическими я. Средний плиоцен - молдавским комплексом млекопи-|став рептилий комплекса указывает на дифференциацию климатических условий региона в среднем плиоцена и ание ик к различным экологическим условиям. Так вод-снеиныэ околоводиыэ биотопы были засолены представи-ов: Chelydropsis, Macrocephalohells, Malanochelys, über, Elapha, Coronelía, Matrix. Вторую обширную составляют рептилий, обитавшие в лесостепной и нах. Это черепахи рода Testudo с высоким карапаксом, ли в травянисто-кустарниковых зарослях. Здесь на-рэдстаэитвли родов Lacerta, Coluber, Elapha, Caro-era. Обилие водных и наличие высококупольных неспо-ываться черепах, удавчикоз, псеудопусов свидетельст-глогодичной положительной температуре в данный период опоотовляя фауны рептилий, млекопитающих С Давид,1970; 1977,1978) и данные палинологии (Мадянник.1985) можно ть, что в среднем плиоцене на территории республики

онлй распространяя«- открыты? пространства о обширными доли лесакя. Степные участки были расположены в кэадурочьях, к региона напоминал субтропический с жарким леток и влажно кой.

Верхний плиоцен республики включает в себя два фауии ческих комплекса хапровский и таманский. Для хапрозского к лекса достоверных накодок рептилий нет. Таманский комплекс стоит из двух фаз - раннетамаиской С соответствует одесско фаунистическому комплексу) и позднетаманскому (собстве таманская фауна) С Шушпанов, Давид, 1986 ). В таманское вр сильные изменения по сравнению с молдавским комплексом пре певаег •фауна черепак, в которой остаются только несколько сноводных видов, К началу поэднетаманского времени оста только один вид - Emys anti qua, который сумел приспособить неблагоприятным условиям, переживая зимний период, зарывши' дне водоемов. Сухопутные черепахи, вероятно, исчезли с те; тории региона ещо в хапровское время. Фауна чешуйчатых и: нилась значительно .меньше черепах. Исчезли теплолюбивые та] ны Егух, Vipera cf. kuchurganlca. В таманское время 'ода: несколько экогрупп рептилий. Первая - водно и околоводные i пресноводные черепахи, представители родов Hatrix, Colи! ELaphe. Вторая - лесостепная и степная представленная род; Lacerta, Pseudopus, Coronelía, Coluber, Elaphe, Vípera. В майское время на территории региона происходит дальнейшие ¡ ширение степных пространств при наличии облесненншс речш долин. Климат становится континентальным с отрицательными е ниш: температурами на что указывает отсутствие а фауне per лий сухопутных черепах и значительное сокращение преоновод1 а также исчезновение теплолюбивых форм чешуйчатых.

Эволюционные события в фауне рептилий на протягшии нес происходили у различных ее представителей•не•одинаково Стае Значительные изменения произошли в фауне чурепах, фауна шуйчатых изменилась меньше.

В результате того, что территория республики начала осе создаться от морских вод начиная с среднего миоцена и оконч тельио становится сушей только в плиоцене С Решка, Саянов, 3! ка,1865), формирование неогеновой фауны ее происходило за с иигрантав, 5 основном азиатского происхождения, из соседних

рэгкоиов (Чхиквадзе 1971,1873,1233; НесовДоэацкий 1975; То-фан 1073; Mlynarski 1976; Broin 1877; Луигу 1031; Szyndlar 1934, 1937; Harding, Holaan 1937). Таким образом на данной территории обитали рептилии различных зоогеографических подразделений Евразии, что нашло свое отражение и в составе рецептной фауны рептилий. Весь современный природный комплекс республики имеет промежуточный характер «езду природой южных частей Восточной Европы и Европейской частью СССР, где сходятся границы ареалов многих видов животных и растений СВраунер 1907; Аверин, 196S; Т'офан, 1967; Аверин и др. ,1971; Лозан, Давид, 1973). Как показали наши исследования С табл.3), современная фауна рептилий Молдовы на родовом уровне была уже сформирована а верхнем плиоцене и представляет собой обедненную верхнеплиоценовую фауну. Огромное влияние на формирование и развитие рецептной фауны рептилий Молдовы в историческое время оказало воздействие человека, деятельность которого привела к сокращению как качественного так и количественного состава фауны. В результата виды Emys orbicularis, Eremias arguta, Coluber Jugula-ris, Eiapha longíssima, Coronelía austríaca, Vipera berus, V. ursini включены в Красную Книгу ССРМ.

Основываяоь на анализе видового состава неогеновых рептилий республики и ого изменениях во времени можно выделить ряд таксонов который, по нашему миекко, могут быть использованы для нузд биострагиграфш. Наиболее подходящими для этой цели являются ископаемые остатки черепак, менее - остатки чешуйчатых, В неогене региона черепахи имеют общий для сухопутных и водных видов порог - это конец среднего начало верхнего плиоцена, через который не 'смогли перейти сухопутные я большинство водных черепах. Границу между верхним миоценом и,плиоценом мо~ ига определить по смене рода Protestudo на род Testudo и по отсутствию в плиоцена родов Trlonyx, Sarmatemys. Последние два могут слутать для определения в среднем сармате нижнего и верх-наго стратиграфических уровней. Границу между ранней и поздней таманьи можно очертить по наличию а последней, как фонового, вида Emys anil qua. Для распознания отложений среднего и верхнего плиоцена можно использовать остатки змей рода Егух и Vipera. cf. kuchurganlca, которые огсутогвугг в отложениях верхнего плиоцена.

Таблица 3.

Видовой £>07аз, современных и верхне- -плиоценовых рептилий Молдовы.

Рецентныз виды С;р Животный мир Молдавии ,19813

Верхкеплиоценовыэ виды.

ЧЁРЕПШ

1. Etays orbicular!s

1. Lacerta virldis

3. Lacerta ágilis

3. Lacerta taurica

4. Eréralas arguta

5. Anguis fragiiis

1. Natrlx natrlx

2. Natrix tesselata

3. Elaphe longissima

4. Elaphe quatorlinsats

5. Coluber jugularis

6. Coronelía austríaca

7. Vípera ursinl

8. Vípera barus

1. Emys antigua

2. Mauremys salciensls

ЯЩЕРИШ

aat

1. Lacerta cf. viridis

2. Lacerta cf.agills

3. Lacurta sp.

4. Pseudopus sp. • 5. Aiigui s sp.

1. Katris natrix

2. Katriíí iongivertebral*

3. fíat Пк cf.sansanlensfs Colubsr sp.

Caiubsr gemonensis

6. Elaphe longissima

7. Elaphe aff. longissima

8. Coronelía austriaca

9. Vípera cf. aminodytss

которыэ отсутствуют в отлозшшш верхнего плиоцена.

ВЫВОДЫ

1, Предлагаемая работа представляет собой первую полную сводку, в которой приведено морфолого-систематическое описание ископаемых остатков трех групп неогеновых рептилий Молдовы -черепах, ящериц, змей, а так® обобщая имеюцийся на сегодняшний дань материал по этим группам для неогена региона.

2. Выявлен систематический состав рептилий неогена Молдовы, насчитывающий 41 форму, их экологячаскиа особенности. Описаны

три новых вида черепах (один в соавторстве) даа вида сшей. Два таксона впервые найдены для Европы, три для СССР, 19 таксонов определены впервые для региона.

3. Определено место фауны рептилий в фаунистических терлоком-плексах неогена республики, прослежены этапы ее изменения во времени.

4. Установлено, что формирование неогеновой фауны рептилий Молдовы происходило за счет мигрантов из других регионов, в основной из Азии.

Э. На основании смены видового состава рептилий на протяжении неогона, их экологических особенностей и данным по другим группам животных и палеоботаники, проведена ■ реконструкция палеогеографической обстановки последовательно сменяющих друг друга этапов неогена. Определено несколько переломных моментов в развитии фауны рептилий и прослежена тенденция изменения условий окружающей среды в сторону аридиэации, сопровождающуюся похолоданиями, заменой субтропического климата на континентальный.

6. Выявлено, что на протяжении неогена различные группы рептилий реагировали на изменения окружающей среды не одинаково. В большей мере изменения коснулись фауны черепах, в меньшей -ящериц и змей.

7. Определено, что корни современной фауны рептилий региона находятся в верхнем плиоцене и она представляет собой обеднен-нуп верхнеплиоценувув фауну рептилий.

б. Установлены виды неогеновых рептилий региона ископаемые остатки которых могут быть Использованы для нужц биостратиграфии.

Г1о теме диссертации опубликованы следушде работы:

1. Редксэубов 0. И. Находки остатков холоднокровных позвоночник в плиоцене Молдавии, // Фаунистические комплексы, биостра-тиграфня плиоцена и плейстоцена Молдавии. - Кишинев: Шгиинца.

1982. С, 20-21.

2. Редкозубой 0. ¡1. Находки неогеновой герпетофауны а Молдавии. // Из а, АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. - 1983. -111. - С. 33-35, .

3. Редкоуубов 0. И. Чшшикиайекий палеонтологический памятник природы. /Молодежь, наука, производство. - Кишинев: Шгиин-

4«, 1984.-а. иг.

4. Ьклшискс Г. 1!., Редкозубой О.И. Находка сухопутной чоре • пахи в шишэворатскшс отлодакиях юга Молдавии.- Кишинев. 1984.-14 с. - Леп. в ВШИТО 23.07.84, К 0024.

5. Редкозубое О.И. , Шушпанов К. И. Черепаха родя Еетуз из верянеялиоценового местонахождения Чишмикисй. // Фауна и флоре, позднего кайнозой'Молдавии. -Мттев: Шгкинца, 1985. - С. 30 -58.

6. Хозацкий Л.И., Редкозубой О.И. Челюсть каймановой черепахи из плиоцена Молдавии. // Плиоцен - автропогеновая фауна Днестровско - Прутского междуречья. - Кишинев: Штиинца, 1000.

7. Хозацкий Л. И. , Редкоэубов О. И. Новый »ид пресноводной черепахи по плиоцена Молдавии. // Изв. ЛИ MGCP. Сер. биол. л хим. наук. - 1980. -ИЗ.С. 74.

8. Редкозубое О.И. Новые сведения о эмэял пял сцена Цоядй-вви. //Изв. АРМССР. Сор. блол. и хим. наук. - 1987. -НО. С. 71.

9. Редкоэубов O.K. Новый вид пресноводной черапзки ио ворх-нэплиоценовых отлоявний Молдавии. // Изв. /¡Н МССР. Сер. блол. и ким. паук,-1988.-N 4. - С. 74-75.

10. Давид А. И., Билишсис Г. М. , Шушпанов К. И. , Редкозубо» О.И. Палеонтологическая характеристика иеостратотииа ^ырладшгской терргсы у о. Салчпя. //Изв. АН ?<!ССР. Сар, бисш. и кил. паук. -1928. -К 4. -С. 72-74.

11. Хозацкий Л, И., Редкозубой О.И. Шогевось«?'череяаш Вая-' давим. // Ккийнея: ЕЬгшшца, 1939, 93 с.

12. Редкоэубов О.И. Ископаемые остатки рептиякй из вэрхно-шшоценового каогонакоадения у с, Салчкя. // 'Вопроси гориято-лопш. - Киев: Наукова думка, 1939. С. 209.

13. Давид А. И., Еуалшноз К. И, , Редкозубой 0. И. Фаун а срядне-плиоценозого ивегоиакозддаишг у села Татарешти. У/ Фауна к флоре, мезозоя и кайнозоя хшшх окраин Русской платформы, Нишиев: Шггинца, 1989. С. 09-09.

14. Рвдкоэусов О.И. Швый вяд яресноаодкой черепахи ко среднего плиоцена Молдова. С в печати).

':'<:т>гр.-.>у.п ■.•льсп'--» ''И'л-ишц^" , > 770.')}. Г', К;-; . ii, ''o^rjn

С. 51-62.

/

1Ьдписг,но я ru'"i&Ti> '.'тпоча-г.^по на рот/'.пршго.

а-ормйт 60>;Я4 I/H>. Kjb"M I II-V;. Злкпл 170,- Ti'p.v< 0(1 ск-л.