Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эктотермные позвоночные Сочинского национального парка: таксономический состав, зоогеография и охрана

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эктотермные позвоночные Сочинского национального парка: таксономический состав, зоогеография и охрана"

На правах рукописи

ТУНИЕВ Сако Борисович

ЭКТОТЕРМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ СОЧИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА: ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ЗООГЕОГРАФИЯ И ОХРАНА

Специальность 03 00 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2008

003168995

Работа выполнена в научном отделе Сочинского национального парка

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор НБ Ананьева

Официальные оппоненты

доктор биол наук, профессор Л А Кудерский

доктор биологических наук В Г Ищенко

Ведущее учреждение кафедра зоологии позвоночных

Санкт-Петербургского государственного университета

Защита диссертации состоится 4 июня 2008 года_

2008 г в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 002 223 02 при Зоологическом институте РАН по адресу 199034, г Санкт-Петербург, Университетская набережная, д, 1 ФАКС (812) 328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «_3_» мая_2008 г

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

В Г Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Сочинский национальный парк (СНП) - первый национальный парк России расположен на крайнем юго-востоке страны в Лазаревском, Хостинском и Адлерском районах Краснодарского края СНП относится к числу наиболее интересных в ихтиологическом и герпетологическом отношении районов Северного Кавказа На сравнительно небольшой территории (1937 37 км2) зарегистрированы около трети всего видового богатства герпетофауны и четверти пресноводной ихтиофауны Кавказа.

Подавляющее большинство видов представлено эндемичными и реликтовыми формами (бесчелюстные - 1 вид (100%), рыбы - 6 (37 5%), амфибии - 8 (80%), рептилии - 9 (45%)) Кроме того, 22 вида эктотермных позвоночных включены в Красный список МСОП, 12 - в Красную книгу РФ (2001) и 23 - во второе издание Красной книги Краснодарского края (2008)

Антропогенные изменения последних лет в равнинных и предгорных районах СНП коренным образом изменили ареалы аборигенных видов, привели к их фрагментации и дизъюнкции Как следствие, многие ранее обычные, широко распространенные виды, стали редкими, или находятся на грани исчезновения на фоне вселения инвазийных видов

Фауна эктотермных позвоночных на территории Северного Кавказа была изучена П С Палласом, Э Эверсманном, А Нордманном, К Ф Кесслером, А М. Никольским, К А Сатуниным, Г П Барачем, JIС Бергом, Н К Верещагиным, И С Даревским, Р Ф Эланидзе и др Однако произошедшие в течение последних десятилетий изменения оказали серьезное воздействие на фауну Северного Кавказа и, в том числе, Сочинского национального парка В связи с этим поставленные в настоящем исследовании задачи особенно актуальны

Цель и задачи исследования

Цель работы - оценка современного состава и структуры эктотермных позвоночных животных и выявление их природоохранного статуса на территории Сочинского национального парка

Данная цель определила следующие задачи

1 Хорологические исследования и изучение современных ареалов представителей эктотермных животных в СНП и сопредельных территориях СевероЗападного Кавказа

2 Изучение таксономического разнообразия и уточнение таксономического статуса отдельных форм эктотермных животных

3 Составление аннотированного списка эктотермных животных

4 Изучение относительной численности, биотопической приуроченности и образа жизни отдельных видов

5 Зоогеографический анализ фауны бесчелюстных, рыб, амфибий и рептилий

СНП

6 Оценка современного природоохранного статуса животных

Научная новизна

Впервые показано в полном объеме таксономическое разнообразие бесчелюстных, рыб, амфибий и рептилий и составлен аннотированный список, который включает 1 вид бесчелюстных, 26 видов рыб, 9 видов амфибий и 20 рептилий Проведена ревизия внутри политипического вида Laceria agilis, в результате которой описан новый подвид Lacerta agilis mzymtensis В результате ревизии политипического вида Darevskia derjugmi подвиды Darevsha derjugim silvático, D d boehmei, D d abchasica сведены в синомию номинативного подвида D d derjugim Впервые для СНП указаны 3 натурализовавшихся вида 2 - рыб

{leucaspius delmeatus, Scardimus erythrophthalmus) и 1 - рептилий (Cyrtopodion caspius) Полученные хорологические данные послужили основой для построения дифференциальных схем ихтио- и герпетогеографического районирования территории СНП и рассмотрено его положение в общей схеме биогеографического подразделения Западного Закавказья Для рек Западного Закавказья показана зависимость видового богатства ихтиофауны от размерных характеристик рек

Теоретическая и практическая значимость работы

Материалы диссертационного исследования важны для оценки биологического разнообразия эктотермных животных юга Российской Федерации Полученные данные по наличию 29 редких и исчезающих видов внесены во второе издание Красной книги Краснодарского края Результаты настоящего исследования являются базовыми для разработки биологического мониторинга и стратегии сохранения 29 редких и исчезающих видов бесчелюстных, рыб, амфибий и рептилий, а также дальнейшего развития сети охраняемых территорий в северокавказском регионе

Апробация работы

Результаты исследований представлены на III съезде Герпетологического общества им А М Никольского (Пущино, 9-13 октября 2006 г), 15, 16, 20 межреспубликанских научно-практических конференциях (Краснодар, 19 апреля 2002 г, 25 апреля 2003 г, 21 апреля 2007 г), 5 и 6 конференциях молодых ученых Сочинского научно-исследовательского центра РАН (Сочи, 20 декабря 2004 г, 20 сентября 2005 г), а также семинарах отделения герпетологии Зоологического института РАН

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 14 работ

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы Приложения включают 56 карт-схем, 45 рисунков и фотографий, 13 диаграмм, 29 таблиц Диссертация изложена на 171 странице, список цитированной литературы содержит 502 названия, из них 393 отечественных и 108 иностранных источников

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам СНП, принимавшим участие в полевых работах в регионе Большую помощь и ценные методические и практические рекомендации автор получил от д б н, профессора В В Акатова, к б н С В Островских, к б н Н Г Богуцкой и к б н А М Насеки Неоценимую помощь в организации и проведении полевых исследований в Краснодарском крае и Республике Адыгея оказали д б н, проф В Я Нагалевский, к с /х н Н Д Пеньковский, в Абхазии - к б н В И Маландзия, к б н Р С Дбар и А Н Иваницкий, которым выражаю свою признательность В сборе полевого материала большую помощь оказывали И В Батурин, к б н П В Кирий, к б н И Н Тимухин, к б н С В Газарян, В В Волошин, которым выражаю свою благодарность

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Ассоциации заповедников и национальных парков Кавказа

Особую благодарность автор выражает зам директора НИР СНП, д б н Б С Туниеву за внимание и помощь на всех этапах работы

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю, д б н, профессору Н Б Ананьевой за всестороннюю помощь и поддержку

Введение

Фауна эктотермных животных СНП изучена недостаточно имеются работы, посвященные, главным образом Кавказскому заповеднику, тогда как в СНП целенаправленные длительные исследования практически не проводились, как не предпринималась и попытка общей характеристики биоразнообразия эктотермных животных СНП Во введении обосновывается актуальность исследования биоразнообразия бесчелюстных, рыб, амфибий и рептилий СНП и их зоогеографического анализа, а также природоохранное значение изучения редких и исчезающих видов

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ ЭКТОТЕРМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ СОЧИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА

История изучения эктотермных животных СНП неразрывно связана с общими ихтиологическими и герпетологическими исследованиями на Северо-Западном Кавказе, Черноморском побережье Краснодарского края и Абхазии В главе представлен анализ изучения эктотермных животных СНП, в хронологическом порядке рассмотрены все доступные автору работы, затрагивающие различные аспекты фаунистики, таксономии, биологии, экологии, зоогеографии и охраны эктотермных животных региона

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В работе использованы материалы, собранные автором в 2000-2007 годах, в ходе экспедиционных, стационарных и полустационарных исследований на территории Сочинского Причерноморья (СНП), Кавказского государственного природного биосферного заповедника (КГПБЗ), Сочинского Федерального заказника (СФЗ), Северо-Западного Предкавказья, республики Абхазия В Северо-Западном Предкавказье ихтиологические обследования осуществлялись на левобережных притоках Кубани Убин, Афипс и Псекупс Непосредственно на территории СНП были обследованы реки Шуюк, Макопсе, Аше, Куапсе, Псезуапсе, Цусхвадж, Чухукт, Чимит, Глубокая Щель, Матросская Щель, Шахе, Якорная Щель, Буу, Хобза, Лоо, Восточный Дагомыс, Псахе, Сочи, Агура, Хоста, Кудепста, Херота, Мзымта, Псоу На территории Абхазии были обследованы следующие водоемы Илорский рыбхоз, залив Скурча, рр Кодори, Келасури, Гумиста, Мчишта, Бзыбь, Галидзга, Моква, Чинаквара система каналов оз Инкит Длина рек в пределах СНП колеблется от 7 до 89 км Они имеют преимущественно смешанное питание грунтовыми водами, дождевое и за счет таяния снега Кроме того, река Мзымта имеет еще и ледниковый тип питания (Борисов, 1978)

Герпетологические исследования проводились в горных и предгорных районах Темрюкского, Ейского, Крымского, Северского, Горячеключевского, Апшеронского, Мостовского районов Краснодарского края В Северо-Западном Закавказье помимо СНП обследованы Анапский, Новороссийский, Геленджикский, Туапсинский районы Краснодарского края и Абхазия

Для оценки влияния хозяйственной деятельности человека на состав и распределение ихтиофауны и герпетофауны ряд стационарных площадок был заложен в антропогенных ландшафтах в окрестностях Сочи

В общей сложности визуальные наблюдения в природе осуществлены за 2500 особями Морфологический анализ в разном объеме проведен на 3000 экземплярах бесчелюстных, рыб, амфибий и рептилий, хранящихся в коллекциях Сочинского национального парка и Зоологического институте РАН

Таксономическая ревизия политипических видов ящериц включала методы классической морфометрии с использованием стандартной статистической программы («Статистика» 6 0)

Для отлова рыб использовали мальковую волокушу, ставные жаберные сети, вершу, уду, щадящий электродов Животных фиксировали в 4% растворе формалина, затем переводили на хранение в 70% раствор этилового спирта. По частоте встречаемости в уловах представителей каждого вида оценивали относительную численность каждого из них в период летней межени Относительная численность выражались в количестве экз на погонный метр сети, при использовании мальковой волокушей - на м3 воды, при учете с электроловом на м2 дна русла реки

Герпетологический материал собирался на маршрутах и стационарах с использованием стандартных методик (Новиков, 1949, Щербак, 1980), с учетом последних модификаций (Гаранин, Даревский, 1987, Гаранин, Панченко, 1987, Даревский, 19876, Туниев, 1993) Маршруты и площадки закладывались от 0 до 2700 м н у м во всех высотно-экологических поясах, с учетом лесной типологии (Гулисашвили и др, 1975) для лесного пояса и характерных травянистых ассоциаций - для горно-лугового Геоботанические описания биотопов амфибий и рептилий составлены по методике В В Алехина (1938) Ландшафтные единицы выделялись по типологии растительности Северного Кавказа (Шифферс, 1953)

При анализе биотопического распределения видов герпетофауны учитывались высота н у м (использовали GPS навигатор Garmin, Etrex-Legend, с точностью до 10-20 метров), экспозиция, тип фитоценоза, температура воздуха, воды, поверхности почвы (измерялась электронным термометром RST Sweden, с точностью до 0 1 °С), тип погоды Указывали также сезон, время наблюдения, а также характер поведения животных (обогрев, охота, брачные игры и т п )

Численность представителей герпетофауны определялась по общепринятым методикам (Динесман, Калецкая, 1952, и др ) В общей сложности проведено 200 учетов численности на постоянных и временных маршрутах и стационарных площадках

Материалы по плодовитости амфибий и рептилий собраны в природных и лабораторных условиях СНП подсчитывал^ количество отложенных яиц, определяли их размеры и массу Питание изучалось щадящими методами (Вержуцкий, Журавлев, 1977, Legier, Sullivan, 1979), включающими стимуляцию акта срыгивания у змей Изучение образа жизни амфибий и рептилий включал определение времени выхода с зимовок, начало-пик-конец икрометания, брачных игр, спаривания, сроки появления молоди, и выхода из водоемов сеголеток амфибий, линьку, уход на зимовку

В основу изучения редких видов легли рекомендации Красной книги СССР (1984), Красной книги РФ (2001), Красной книги Краснодарского края (1994) рекомендации IUCN (1994, 2001), что позволило составить по международным стандартам 5 очерков по бесчелюстным и рыбам и 28 очерков по герпетофауне во 2-е издание Красной книги Краснодарского края (2008)

Рисунки и фотографии выполнены автором

Глава 3. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТАРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Положение, рельеф, климат

Район исследований расположен в Северо-Западом Закавказье от приморской низменности в Адлере до высокогорья Краснодарского края между 40°30'- 44°15' с ш и 43°30'- 44°05' в д от Гринвича в междуречье рр Магри - Псоу В разделе описаны рельеф, геология, гидрология, климат и типы почв, встречающиеся на территории СНП

3.2. Флора и растительность

Во флоре СНП зарегистрировано 1658 аборигенных, инвазионных и шгтродуцировашшх сосудистых растений (Тимухин, 2006), 167 видов эпигейных лишайников (Ескин, 2006) и 226 видов листостебельных мхов (Акатова, 2006) Наибольшее распространение получили следующие растительные формации лесная, луговая и

переходные между ними, а также формации скалистых вершин, осыпей и галечников, которые определяют биотопическую приуроченность амфибий и рептилий (Акатов, Акатова, 2006) Дано описание различных типов растительности и их сохранности

Глава 4. ФАУНА БЕСЧЕЛЮСТНЫХ И РЫБ В ВОДОЕМАХ СОЧИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

4.1. Виды коренной ихтиофауны

I. CEPHALASPIDOMORPHI - Класс Цефаласпидоморфы L PETROMYZONTIFORMES - Отряд Мнногообразиые PETROMYZONTIDAE - Семейство Миноговые

1. Eudontomyzon mariae (Berg, 1931) - украинская минога известна из рр Псезуапсе, Шахе, Мзымта, Псоу Сравнение морфологических признаков взрослых миног из Западного Закавказья (рр Шахе, Мзымта, Псоу, Бзыбь, Моква) с описанием типовой серии (р Дон, ЗИН РАН) (Берг, 1931, 1948) выявило значительные отличия во внешней морфологии и строении ротового аппарата количество зубчиков на передней язычной пластинке слева и справа от центрального 5-7 (6), на нижнечелюстной пластинке 6-8 зубов На верхнечелюстной пластинке 2 широких острых зуба, они бывают двойными Внутренних боковых губных зубов с каждой стороны по 6-9, чаще крайние двураздельны, а центральные трехраздельные, всего от 3 до 5 рядов

Метаморфизировавшие особи в рр Мзымта и Шахе встречались в уловах, начиная со второй декады сентября и до конца декабря Миноги в Западном Закавказье встречаются в нижних, и средних, течениях рек В декабре 2007 г отмечена массовая гибель амоцотов, в связи с полным промерзанием стариц в приустьевой части р Мзымта. Численность украинской миноги на территории СНП довольно низкая на 100 м2 отмечали 1-8 (в среднем 2) особей разных возрастных групп На отдельных участках рр Псоу, Мзымта отмечена повышенная плотность украинской миноги - до 20 экз на 5 м Тем не менее, украинская минога является редким видом и занесена в Красный список МСОП, Красную книгу РФ (2001) и Красную книгу Краснодарского края (2008)

II. ACTINOPTERYGII - Класс Лучеперые II. ANGUILLIFOMES - Отряд Угреобразные ANGUILLIDAE - Семейство Угревые

2. Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) - речной угорь известен по единичным находкам в рр Сочи, Агура, и, по опросным данным, в рр Мзымта и Аше Редкий, периодически отмечающийся в ихтиофауне СНП вид

III. CYPRINIFORMES - Отряд Карпообразные CYPRINIDAE - Семейство Карповые

3. Albumoides bipunetatus fasciatus (Nordmann, 1840) - южная быстрянка. Этот вид отмечен в рр Макопсе, Аше, Куапсе, Псезуапсе, Цусхвадж, Годлих, Чухукт, Чимит, Глубокая Щель, Матросская Щель, Шахе, Якорная Щель, Буу, Хобза, Лоо, Западный Дагомыс, Восточный Дагомыс, Псахе, Сочи, Агура, Хоста, Кудепста, Херота, Мзымта, Псоу, отсутствует только в р Шуюк В реках СНП нерест проходит в апреле-мае В СНП повсеместно многочисленный вид (50-300 (90) экз на 100 м сети) Исключение составляют верхние отрезки рек, где численность южной быстрянки уменьшается до 1-2 экз на 100 м сети

4. Barbus tauricus escherichii Steindachner, 1897 - колхидский усач. Вид обнаружен в рр Макопсе, Аше, Псезуапсе, Годлих, Шахе, Якорная Щель, Буу, Хобза, Лоо, Дагомыс, Псахе, Сочи, Хоста, Кудепста, Херота, Мзымта, Псоу (Крыжановский, Троицкий, 1954, Туниев, 1999, Дроган, 2002, Лужняк, 2003, Сумароков, 2006, Туниев, 2005, 2006) В СНП

может встречаться на всем протяжении реки (рр Псезуапсе, Аше) Однако часто в верхних течениях отсутствует Относительная средняя численность составляет 5-60 (15) экз на 100 м сети Обычный, местами фоновый вид нижнего и среднего течения рек СНП

5. Phoxinus phoxinus colchicus Berg, 1910 - колхидский гольян, распространен в бассейнах рек Шуюк, Макопсе, Аше, Псезуапсе, Цусхвадж, Годлих, Чухукт, Чимит, Глубокая Щель, Матросская Щель, Шахе, Якорная Щель, Буу, Хобза, JIoo, Западный Дагомыс, Восточный Дагомыс, Сочи, Агура, Хоста, Кудепста, Херота, Мзымта, Псоу Нерестится в апреле-мае, на верхнем пределе распространения — до июня, предпочитает среднее и верхнее течение рек Наибольшая численность обнаружена в период межени, которая в рр Макопсе, Цусхвадж, Восточный Дагомыс достигает 70 экз /м3 В СНП -обычный, местами массовый вид

6. Leuascus cephalus orientalis Nordmano, 1840 - кавказский голавль. Отмечен в бассейнах рек Аше, Псезуапсе, Чухукт, Чимит, Глубокая Щель, Матросская Щель, Шахе, Якорная Щель, Буу, Хобза, Лоо, Западный Дагомыс, Восточный Дагомыс, Сочи, Бзугу, Хоста, Кудепста, Херота, Мзымта, Псоу (Туниев Б, 1999, Дроган, 2002, Тукиев С, 2005, 2006) Населяет, главным образом, нижнее течение рек, иногда проникает в среднее течение рек Аше, Восточный Дагомыс, Шахе Крупные экземпляры (до 30 см) встречаются редко В р Восточный Дагомыс начало нереста голавля отмечалось в первых числах апреля, конец нереста - в третьей декаде мая (2005 г), в отдельные годы нерест, может быть, растянут до начала июня (2006 г) Нерест происходит в ночное время на перекатах у ям В содержимом желудка голавля из р Матросская Щель (абсолютная длина 205 мм) отмечены останки южной быстрянки и колхидского подуста. В желудках 80 экз, отловленных в разные сезоны года в р Аше, большую часть пищевого комка составляли нитчатые водоросли Для СНП -это редкий, в отдельных районах (средние течения рр Восточный Дагомыс, Хобза, Херота) обычный вид Максимальная плотность кавказского голавля отмечена в нижнем течении рек, в частности рр Буу, Лоо, Матросская Щель относительная численность составила 1-10 (4) экз /10 м сети Занесен в Красный список МСОП

7. Gobio caucasicus (Kamensky, 1901) - западно-закавказский пескарь. Отмечен в бассейнах рек Макопсе, Аше, Псезуапсе, Цусхвадж, Чухукт, Чимит, Глубокая Щель, Матросская Щель, Шахе, Якорная Щель, Буу, Хобза, Лоо, Западный Дагомыс, Восточный Дагомыс, Сочи, Хоста, Кудепста, Херота, Мзымта, Псоу Отмечен также в стоячих водоемах Имеретинской низменности, пос Сергей-Поле, Краснополянском и Бзугских водохранилищах, в озере долины среднего течения р Восточный Дагомыс Нерест пескаря в реках СНП происходит с апреля до конца лета, пик нереста приходится на июнь Вид обычен повсеместно, в реках Восточный Дагомыс, Матросская Щель, пруд пос Сергей-Поле и др многочислен, относитетьная численность доходила до 60 экз на 100 м сети

8. Rhodeus colchicus Bogutskaya et Komlev, 2001 — колхидский горчак. Отмечен в рр Лоо, Кудепста, Херота, Псоу, Мзымта, а так же водоемах Имеретинской низменности (Туниев Б, 1999, Дроган, 2002, 2003, Туниев С , 2005, 2006, 2007а, 20076) Нерест в реке Херота протекает с апреля по июнь включительно В качестве нерестового субстрата горчак использует двустворчатых моллюсков В реках СНП вид встречается в ограниченном количестве пригодных биотопов, однако в местах обитания обычен, а в р Херота многочислен Численность достигает 5-15 (6) экз на 10 м сети В низовьях р Лоо численность колхидского горчака находится в критическом состоянии, в уловах 2006-2007 года не представлен По нашему предложению внесен в приложение 3 Красной книги Краснодарского края (2008)

9. Chondrostoma Colchicum Derjugín, 1899 - колхидский подуст. Отмечен в бассейнах рек Аше, Псезуапсе, Матросская Щель, Шахе, Якорная Щель, Буу, Хобза, Лоо, Западный Дагомыс, Восточный Дагомыс, Псахе, Сочи, Хоста, Кудепста, Херота, Мзымта, Псоу, водоемах Имеретинской низменности Придерживается нижнего и частично среднего течения рек, в бассейне р Аше летом мигрирует в верхнее течение (притоки Малый и Большой Наужи, Бекешей, Большое Псеушхо) Повсеместно встречающийся вид, его

относительная численность составляет 10-25 (12) экз на 100 м сети (среднее течение рр Аше, Хоста, Псоу и др) В нижнем течении р Сочи численность подуста оценена в 5-25 (7) экз на 100 м сети

10. Chalcalburnus chalcoides dcrjugim (Berg, 1923) - батумская шемая. Обитает в рр Аше, Псезуапсе, Зубова Щель, Матросская Щель, Шахе, Якорная Щель, Буу, Хобза, Лоо, Дагомыс (Восточный и Западный), Сочи, Хоста, Херота, Мзымта, Псоу, озеро долины среднего течения р Восточный Дагомыс, пруд в пос Сергей-Поле В реках Черноморского побережья РФ представлена жилой пресноводной формой, распространенной в нижнем и частично среднем течении рек Нерест порционный, начинается с середины апреля В реках Черноморского побережья шемая - редкий вид, лишь отдельные локальные популяции сравнительно многочисленны (р Восточный Дагомыс), в малых реках этот вид полностью исчез В нижнем течении р Восточный Дагомыс, Хобза, Лоо нами отмечены уловы 10-20 экз на 50-100 м сети Вид занесен в Красную книгу Краснодарского Края (2008)

11. Vimba vimba ten ella (Nordmann, 1840) — малый рыбец. Встречается в рр Псезуапсе, Шахе, Якорная Щель, Буу, Хобза, Дагомыс, Псахе, Сочи, Хоста, Херота, Мзымта, Псоу Размножение происходит в мае-июне Численность рыбца постоянно сокращается, а состояние отдельных популяций критическое (р Псахе) Несмотря на широкое распространение подвида в реках изучаемого региона, численность подвида невелика Максимально, в нижнем течении р Буу, она составила 20-60 (30) экз на 100 м сети Подвид занесен в Красную книгу Краснодарского края (2008)

12. Leuciscus boiysthenicus (Kessler, 1859) - калинка, или бобырец. Известен из рр Аше, Кудепсга, Херота, Мзымта, водоемов Имеретинской низменности Предпочитает стоячие и слабопроточные водоемы В нижнем течении р Херота и водоемах Имеретинской низменности - многочислен, относительная численность составила (15-30 экз на 100 и сети) В реках СИП - сравнительно редкий, но иногда образует локальные многочисленные популяции Вид занесен в Красный список МСОП

IV. PERCIFORMES - Отрад Окунеобразные GOBIIDAE - Семейство Бычковые

13. Neogobius ßuviaülis (Pallas, 1814) - бычок-песочник. Обнаружен в рр Якорная Щель, Дагомыс, Хоста Обитатель нижнего течения рек Редкий представитель ихтиофауны, локально (нижнее течении р Дагомыс) встречается в количестве 0 5-3 (1) экз на м2 Вид внесен в Красный список МСОП

14. Neogobius rhodioni Vasiljeva et Vasiljev, 1994 - речной бычок Родиона. Известен из бассейнов рек Шуюк, Макопсе, Аше, Псезуапсе, Цусхвадж, Чухукт, Чимит, Матросская Щель, Шахе, Якорная Щель, Буу, Хобза, Лоо, Западный Дагомыс, Восточный Дагомыс, Псахе, Сочи, Агура, Хоста, Кудепста, Херота, Мзымта, Псоу Распространен на всей протяжении рек, за исключением истоков крупных рек - Шахе, Мзымта, Псоу Известны изолированные субпопуляции в р Агура, которые встречаются выше каскада водопадов, общей высотой свыше 100 м Икрометание отмечено в конце апреля - мае Абсолютная плодовитость достиггает 250 икринок Численность бычка на 100 м2 ложа реки Макопсе достигала 5 экземпляров, в верхнем течении р Херота - 10 экземпляров, в среднем течении р Восточный Дагомыс отмечена максимальная плотность вида - до 200 экз на 100 м2 ложа реки Фоновый, локально массовый вид рек СНП

15. Protherorhmus marmoratus (Pallas, 1814) - бычок-цуцик. Был отмечен в устьях (иногда в среднем течении) рр Шуюк, Буу, Херота, Мзымта, Псоу В реках СНП - это редкий, но локально многочисленный вид В связи с ограниченным количеством подходящих биотопов распространение вида носит мозаичный характер В р Буу отмечали численность 5-10 экз на 100 м2 ложа реки, в сбросном канале форелевого хозяйства впадающего в р Мзымта - до 500 особей на 100 м2 Вид занесен в Красный список МСОП

V. SALMONIFORMES - Отряд Лососеобразные SALMONIDAE - Семейство Лососевые

16а. Salmo trutta labrax Pallas, 1814 — черноморский лосось (кумжа). Встречается в крупных реках СНП Аше, Псезуапсе, Сочи, Хоста, Шахе, Мзымта, Псоу, но наиболее обычен в последних трех Проходная рыба Начало нагульных миграций отмечено в феврале, массовые нерестовые миграции - в апреле - мае, иногда до июня Нерест происходит в октябре-ноябре Нерестилища у кумжи совпадают с таковыми ручьевой форели, поэтому в нересте участвуют производители обеих форм Нерестилища располагаются в верхнем и среднем течении рек и наиболее крупных притоках (Бзыч, Ажу) Численность кумжи в реках Черноморского побережья низкая, в ряде рек вид исчез, либо находиться на грани исчезновения В последние годы наметилась тенденция увеличения численности стада в рр Шахе и Мзымта, вероятно, благодаря усилению охранных мероприятий, искусственному воспроизводству и реинтродукции вида Занесен в Красные книги РФ (2001), Краснодарского края (2008) и Красный список МСОП

166. Salmo trutta labrax morpha fario Linnaeus, 1758 - ручьевая форель. Отмечена в бассейнах рек Макопсе, Аше, Псезуапсе, Цусхвадж, Чухукт, Чимит, Матросская Щель, Шахе, Дагомыс, Сочи, Хоста, Кудепста, Мзымта, Псоу По р Мзымта ручьевая форель поднимается до субальпийского пояса включительно Форель предпочитает среднее и верхнее течение горных рек и их притоки с чистой, насыщенной кислородом прохладной водой и быстрым течением На некоторых неблагоприятных участках (среднее течение р Аше и р Хоста) в период летней межени вид придерживается выходов подземных источников (родники, воклюзы) с низкой температурой и более благоприятным кислородным режимом Период нереста растянут и проходит в октябре-декабре одновременно с черноморским лососем Для среднего течения крупных рек, таких как Псезуапсе, Шахе, Мзымта, Сочи, Псоу и др относительная численность обычно составляет 5-15 (10) экз на 100 м сети, в небольших реках и ручьях. Макопсе, Цусхвадж, Матросская Щель, Дагомыс и др - не более 2 экз на 100 м сети В притоках верхнего течения рр Шахе, Мзымта, Псезуапсе, Сочи, Псоу форель - многочислена, а в истоках рек является единственным представителем ихтиофауны и достигает 5-50 (20) экз на 100 м сети

VI. GASTEROSTEIFORMES - Отряд Колюшкообразные GASTEROSTEIDAE - Семейство Колюшковые

17. Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 - трехиглая колюшка. Обнаружена в нижнем течении реки Псезуапсе (Сумароков, 2006), в р Мзымта до 1 км от устья, в р Херота - 6 км от устья Редкий представитель фауны рыб рек СНП Нами отловлены единичные экземпляры Вид занесен в Красный список МСОП

Таким образом, нами выявлено, что коренная ихтиофауна рек СНП представлена 1 видом бесчелюстных и 16 видами рыб, принадлежащими к 14 родам, 5 семействам, 5 отрядам

Ряд видов, отмеченных в разные годы отдельными авторами, нами в СНП не были обнаружены Mugil cephalus Linnaeus, 1758 - лобан (Крыжановский, Троицкий, 1954), Cobitis taenia satunim Gladkov, 1935 - закавказская щиповка (Туниев Б, 1999а), Neogobius syrman (Nordmann, 1840) - бычок-сирман (Лужняк, 2003), Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) -бычок-кругляк (Туниев, 1999а), Abramis brama (Linnaeus, 1758) - лещ (Лужняк, 2003)

4.2. Инвазионные виды рыб

Кроме вышеупомянутых аборигенных видов и подвидов рыб следует указать инвазийные виды, обнаруженные в водоемах СНП К ним относятся 10 видов, принадлежащих к 10 родам и 5 семействам К иквазийным видам относятся обыкновенная плотва (Rutilus ruCdus (Linnaeus, 1758), уклейка - Alburnus alburnus (Lmnaeus, 1758), обыкновенная верховка - Leucaspius delineatiis (Heckel, 1843), серебряный карась - Carassius

auratus gibeho (Bloch, 1782), карп - Cyprinus carpió Linnaeus, 1758, красноперка - Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758), речной окунь - Perca fluviatilis Linnaeus, 1758, радужная форель - Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792), хольбрукская гамбузия - Gambusia holbrooh Girard, 1859, пиленгас - Mugú soiuy Basilewsky, 1855

Глава S. ФАУНА АМФИБИЙ СОЧИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

AMPHIBIA - Класс Земноводные I. CAUDATA- Отряд Хвостатые SALAMANDRIDAE - Семейство Саламавдровые

1. Trituras karelinii (Strauch, 1870) - тритон Карелива. Найден в оз Хмелевского, хр Бзыч, Имеретинской низменности, пос Сергей-Поле, с Дубравный, пос Верхняя Шиловка, с Каштаны, пос Гумария Спорадично встречается до 700 м Населяет широколиственные леса Активен с февраля по октябрь, животные могут круглогодично не покидать водоемы Яйца откладываются порционно в течение 15-2 месяцев В кладках в общей сложности насчитывалось до 300 икринок У самок отмечена территориальность и агрессивное поведение к представителям как своего, так и противоположного пола У молоди агрессивное поведение проявляется уже с личиночной стадии Низкая плотность в природных водоемах, по-видимому, определяется этой чертой этологии вида Занесен в Красную книгу РФ (2001), Красную книгу Краснодарского края (2008)

2. Ommatotnton ophryticus (Berthold, 1846) - малоазиатский тритон. Отмечен в бассейнах рр Псоу, Мзымта, Херота, Кудепста, Хоста, Мацеста, Агура, Бзугу, Сочи, Псахе, Дагомыс, JIoo, Хобза, Буу, Якорная Щель, Шахе, Псезуапсе, Аше, Макопсе Населяет облесенные склоны гор, агроценозы, субальпийские и альпийские луга В крае встречается от приморских низменностей (Адлер, около 0 м) до нижнеальпийского пояса Главного Кавказского хребта до 2000 м В водоемах размножения достаточно обычен - до 4-6 особей на 1 м2 В отдельных крупных нерестилищах насчитывается до 1000 особей (оз Чеше), однако ввиду ограниченности подходящих биотопов общая численность невелика, в Краснодарском крае не более 20 тыс особей В последние десятилетия отмечается сокращение численности вида от хищничества акклиматизированного енота-полоскуна. Занесен в Красную книгу РФ (2001), Красную книгу Краснодарского края (2008)

3. Lissotriton vulgaris lantzi (VVoltcrstorfT, 1914) - кавказский обыкновенный тритон (тритон Лаяца). Найден на гг Пикет, Хакудж, Бекешей, Ачишхо, Аибга, оз Хмелевского, окр пос Сергей-Поле, Каштаны, рр Бзугу, Псоу, Мзымта, Кудепста, Хоста, Сочи, Псахе, Дагомыс, Шахе, Аше и др Встречается от приморской низменности до 2000 м н у м На Черноморском побережье Кавказа до 600 м н у м тритоны активны практически круглогодично в водоёмах с конца ноября - начала февраля (в различных биотопах) и находятся в них до конца июня В среднегорье и высокогорье Главного Кавказского хребта тритоны активны с мая до конца августа Брачный период на Черноморском побережье начинается в середине марта-апреля, в отдельные теплые зимы - в феврале В высокогорье пик брачной активности наступает в июне Наибольшей плотности достигают предгорные популяции, где на 1 м2 водоема насчитывали 6-8 особей обоих полов (окр Хосты, с Каштаны) В высокогорье (г Хакудж, оз Хуко), в среднем, на 0 7-1 м прибрежной части водоёмов приходится 1 пара Ряд популяций исчезли в связи с курортным строительством Занесен в Красную книгу РФ (2001 ), Красную книгу Краснодарского края (2008)

П. ANURA - Отряд Бесхвостые BUFONIDAE - Семейство Жабы

4. Bufo verrucosissunus (Pallas, 1814) - кавказская серая, или колхидская жаба.

Встречается от предгорных дубовых лесов до верхнего пояса леса по линии с Веселое - пос Аибга, Красная Воля, Красная Поляна, Энгельмановы поляны, хребет Ачишхо, гг Иегош,

Амуко и т д ареал вида простирается на запад до границы с Туапсинским районом Вид практически отсутствует в приморской субсредиземноморской полосе Вертикальное распространение в СНП доходит до 1800 м нум Населяет мезофильные леса (дубняки, букняки, пихтарники, субальпийские кленарники) Иногда жаб можно встретить в пещерах была найдена на дне колодца в пещере Воронцовской, на удалении 200 м от входа (Туниев, Туниев, 20066) Размножение у колхидской жабы проходит исключительно в проточных водоемах в конце февраля - марте, в горах - в апреле — мае, при температуре воды от 9 5 до 16°С В среднегорье жабы остаются активными до конца октября, в предгорьях - до декабря В отдельные теплые зимы на Черноморском побережье Кавказа активных жаб можно встретить в течение всей зимы В различных биотопах численность варьирует, оптимальная плотность популяций Западного Закавказья в летний период составляет 5-7 особей на 1000 м маршрута (Туниев, Туниев, 20066) До 80-х гт XX столетия численность жаб в предгорьях оставалась стабильной, в настоящее время отмечается повсеместное сокращение численности, в первую очередь из-за поедания енотом-полоскуном На верхнем пределе высотного распространения численность подвержена колебаниям, в зависимости от микроклимата В период размножения плотность животных в водоёмах достигает в отдельных случаях 6-8 особей на 1 м2 Занесен в Красную книгу РФ (2001), Красную книгу Краснодарского края (2008)

5. Bufo vtridis Lsurenti, 1768 - зеленая жаба. Спорадично встречается в долинах рек Шахе (аулы Большой и Малый Кичмай, Кирова, пос Солох-Аул) и Аше (аул Калеж) в субсредиземноморских ценозах западной части территории По широким хорошо изолированным долинам крупных рек (Аше и Шахе) незначительно проникает вглубь патерика. Чаще встречается по послелесным полянам и галечникам в ольшаниках и лашшниках Высотный диапазон лежит в пределах от 0 до 300 м н у м Отдельные находки в окр Адлера и Сочи связаны со случайным завозом Размножается в старицах рек и крупных лужах с мая по июль, хотя поющих самцов можно услышать до и после указанных сроков Локально обычный вид, в окр аулов Большой Кичмай и Калеж - фоновый вид, образующий плотности до 20 экз на 1 км маршрута Численность вида остается стабильной В СНП -редкий вид (ограниченный ареал), не нуждающийся в дополнительных мерах охраны

HILIDAE - Семейство Квакши

6. Hyla arbórea schelkownikom Cernov, 1926 - квакша Шслковникова. Встречается практически по всей территории, исключая наиболее высокогорный участок хр Ачбга и Турьих гор По южному макросклону Главного Кавказского хребта поднимается до 1850 м нум, обитая практически во всех лесных биоценозах, а также в ряде послелесных группировок Встречается также во всех населенных пунктах и в центральной части города Сочи Размножается в глубоких лужах и других стоячих водоемах с апреля по октябрь (порционная откладка яиц), однако личинки из отложенных позже августа кладок не перезимовывают и погибают уже осенью Фоновый вид практически для всей территории СНП, максимальной плотности популяции достигают в предгорной полосе до 600 м н у м Здесь на 1 км маршрута насчитывали до 16 экз В период массового размножения образуют кратковременные скопления в ночные часы на нерестилищах, когда на 1 м2 водоема можно насчитать до трех пар Массовый вид СНП

PELODYTIDAE - Семейство Крестовки

7. Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896 - кавказская крестовка. Встречается практически по всей территории, за исключением Макопсинского лесничества, предгорной полосы и наиболее высоких участков хр Аибга В субальпийском поясе крестовка встречается по экотонам лесов, не удаляясь от последних в луговой пояс далее 200-300 м Крестовки появляются на побережье после зимовки в конце апреля, в горах - в мае Спустя месяц «поющие» самцы концентрируются у водоёмов, самки появляются позже Последние кладки икры и «поющие» самцы на побережье отмечены в конце октября, в горах - в середине сентября (г Хакудж) В тисо-самшитовой роще в период икрометания учитывали до 13 особей на 50 м ручья, в бассейне р Шахе - до 30 экз на 50 м берега пруда (Туниев,

Туниев, 20066) Занесена в Красную книгу РФ (2001), Красную книгу Краснодарского края (2008)

RANIDAE - Семейство Лягушки

8. Rana macroaiemis Boulenger, 1885 - малоазиатская лягушка. Встречается по всей территории В горы поднимается выше других амфибий, найдена до 2400 м нум Встречается во всех лесных и горно-луговых ландшафтах На Черноморском побережье, до 500 м н у м лягушки появляются с зимовок раньше, чем в горах, либо вообще не зимуют В среднегорье, от 500 до 1500 м н у м, лягушки после зимовки отмечались в феврале - начале марта, в высокогорье, от 1500 до 2000 м н у м, - в мае До 80-х годов XX века это был многочисленный, либо обычный вид Плотность популяций в различных биотопах СНП варьирует, максимально до 22 экз на 0 6 км В период размножения у верхней границы леса на г Аишха-1 на 100 м берега было отмечено 177 самцов, в искусственном водоеме в пос Сергей-Поле в общей сложности отмечено 280 кладок, т е в размножении участвовало не менее 550 экз Занесена в приложение к Красной книге РФ (2001) и Красную книгу Краснодарского края (2008)

9. Rana ridibunda Pallas, 1771 - озерная лягушка. Встречается по всему предгорному поясу до 600 - 800 м н у м Максимальное удаление в горы от побережья отмечено в окр пос Красная Поляна, с Аибга и изолировано на г Хакудж (1200 м) Фитоценозы, окружающие водоемы обитания вида представлены дубняками, грабняками, кашганниками, букняками, сампштниками, а также прирусловыми пойменными лесами (ольшаники, лапинники) и послелесными полянами На г Хакудж вид встречается на субальпийских полянах в окружении субальпийских букняков Неполовозрелые особи проникают далеко вглубь лесных массивов по горным ручьям На низменности практически не зимует и первые кладки отмечаются уже в конце января - начале февраля Массовое размножение протекает в марте-апреле В субальпийском поясе уже в конце сентября уходит на зимовку, зарываясь на дне водоемов Достаточно массовый вид нижних горных поясов На 1 км маршрута насчитывали до 200 экз, чаще плотность популяций составляет 2-4 особи на 100 м берега водотока.

Таким образом, нами выявлено, что батрахофауна СНП представлена 9 видами, принадлежащих к 7 родам, 5 семействам, 2 отрядам

Для данной территории неоднократно указывалась малоазиатская квакша Hyla savignyi Atidoin, 1812 (Красовский, 1933, Бартенев, Резникова, 1935, Туниев, 1985) В действительности, эти находки относятся к квакше Шелковникова (Hyla arbórea schelkowmkowt Cernov) Не подтвердилась находка краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina Lmnaeus, 1761) на г Ачишхо в окр Красной Поляны (Бартенев, Резникова, 1935) Тем же исследователям принадлежит находка локальной популяции прудовой лягушки (у авторов Rana esculenla escalenta L) в устье р Ачипсе - единственная находка не только для Черноморского побережья, но и для Кавказа в целом Указание последних двух видов является, по всей видимости, ошибкой в этикетацни, т к. материал собирался в достаточно протяженных экспедициях, включающих не только окр Сочи

Глава 6. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ РЕВИЗИЯ ПОЛИТИПИЧЕСКИХ ВИДОВ ЯЩЕРИЦ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

На Северо-Западном Кавказе известно обитание 9 видов настоящих ящериц Внутривидовая изменчивость двух политипических видов остается слабо изученной, а таксономический ранг отдельных форм дискусионен Особенно это касается таких политипических видов, как Lacerta agihs и представителей Darevskia-complex

6.1. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков у северокавказских популяций прыткой ящерицы Lacerta agiüs L., 1758

Обнаруженные нами в высокогорье Западного Кавказа (в пределах Краснодарского края и Карачаево-Черкесской республики) изолированные популяции прыткой ящерицы, отличающиеся от La exigua и La grusimca габитуально, окраской и биотопами показали необходимость проведения сравнительно-морфологических исследований прытких ящериц исследуемой территории В результате проведенного морфологического анализа описан новый подвид - Lacerta agilis mzymtensis Tuniyev & Tumyev, 2008 Данный подвид отличается от номинативного подвида (L a agths) следующими морфологическими признаками меньшим числом бедренных пор и количеством зернышек между верхнересничными и надглазничными щитками, а также максимальными размерами тела, относительной длиной головы, соотношениями ширины головы к ее длине, высоты головы к ее длине Также отмечена минимальная фрагментация щитков задненосовой области в сравнении с La exigua, L a grusintca и La boemica

Его ареал отхватывает территорию долины верхнего течения р Мзымта хр Аишха (Главный Кавказский хребет), гг Аишха-2, Аишха-3 и Аишха-4, урочище Азмич, окр оз Кардывач, хр Угловой и верхний высотный отрезок Энгельмановых полян Адлерского р-на Сочи

Биотопически этот подвид приурочен к субальпийским и альпийским лугам склонов восточной и юго-восточной экспозиции в диапазоне высот от 1400 до 2000 м над у м

Популяции L a mzymtensis изолированы от соседних популяций L a exigua с севера Главным Кавказским хребтом, а от La grusimca с юга - непрерывным поясом леса. Наличие географической изоляции является дополнительным аргументом в пользу подвидового статуса L a mzymtensis

Прыткая ящерица с пика Закан и Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника имеет ряд отличий от ящериц из Предкавказья и Северо-Западного Кавказа (типичных «exigua») Размеры анального щитка (L ап), количество чешуй вокруг середины туловища (Sq), длина туловища (L), количество горловых чешуй (G) меньше чем у La exigua, Lа grusimca, а количество брюшных щитков в одном продольном ряду (S а) и количество рядов преанальньк чешуй (Рг ап 1) больше У этих ящериц полностью отсутствуют зернышки между верхнересничными и надглазничными щитками (Gr) Полученные данные о форме и положении задненосовых и скуловых щитков (Na 1, Na.2) позволяют сделать вывод о сходстве животных рассматриваемых популяций и подвида L a boemtca, при этом выявлен ряд специфических признаков, характерных как для La boemica, так и La exigua (Gr, Pr ап 1, Sq, L, L ап , G)

6.2 Географическая изменчивость морфологических признаков и таксономическая ревизия артвинской ящеры Darevskia derjugint (Nikolsky, 1898) на Западном Кавказе

В связи с выявленной у артвинской ящерицы непрерывностью ареала на северном и южном склонах Западного Кавказа было проведено сравнение морфометрических признаков в различных частях ареала вида Для обоих полов выявлено клинальное увеличение общей длины тела, туловища, хвоста и высоты головы с юго-востока на северо-запад и от предгорий к высокогорью Эта параллельная тенденция увеличения размеров тела вертикально в горы и по широте аналогична правилу Бергмана, отмеченного для млекопитающих По длине пилеуса и таким меристическим признакам, как количество чешуй вокруг середины туловища, количеству бедренных пор, нижнегубных, верхнегубных, горловых и лежащих перед подглазничным верхнегубных щитков отмечено клинальное уменьшение значений перечисленных признаков с юго-востока на северо-запад и от предгорий к высокогорью Здесь проявляется принцип олигомеризации Догеля у особей более древних пред! орных южных популяций число элементов чешуйчатого покрова выше,

чем у ящериц из более молодых северных и высокогорных популяций, сформировавшихся значительно позже, после ледникового периода

Следует отметить, что артвинская ящерица, имеет единый непрерывный ареал в РФ и Абхазии, характеризуется рядом клинально изменяющихся признаков Вопрос о валидности распространенных на этой территории подвидов остается дискуссионным Кроме того, Главный Кавказский хребет, который считался изолирующим барьером для расселения артвинской ящерицы, в районе гт Хакудж и Бекешей Как показали наши исследования, он не является препятствиеми для контакта популяций северного и южного макросклонов (имеет место зона интерградации признаков) Отсутствие географически изолированных популяций и клинальная изменчивость морфологических признаков дают основание считать, что подвиды D d sdvatica, D d boehmei и D d abchastca не являются валидными и должны рассматриваться как младшие синонимы номинативного подвида -D d derjugmi

Глава 7. ФАУНА РЕПТИЛИЙ СОЧИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

REPTILIA - Класс Пресмыкающиеся I. TESTUDINES - Оград Черепах EMIDIDAE - Семейство Пресвоводвых черепах

1. Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) - болотная черепаха. Найдена в окрестностях пос Лазаревское, Кудепста, Васильевка, Адлер, Барановка (на р Восточный Дагомыс), Калиновое Озеро, р Малая Хоста. Максимально в СНП поднимаются до 600 м н у м (пос Калиновое Озеро) Активность продолжается с марта по октябрь В начале XX века представляла самый обычный многочисленный вид по всему северо-восточному побережью Черного моря Численность всюду сокращается на 1 км, в среднем, учитывалось 3 особи Известная популяция из пос Мамайка исчезла в 90-х годах XX века. В Сухом Лимане и оз Абрау численность крайне низка, отмечены единичные животные В окр с Васильевка в лесном озерце исчезла, сохранившись в искусственных водоемах В связи с продолжающимся освоением Имеретинской низменности черепаха, по-видимому, исчезнет и здесь Занесена в Красный список МСОП, черноморская популяция вида занесена в Красную книгу Краснодарского края (2008)

TESTUDINIDAE - Семейство Сухопутные черепахи

2. Testudo graeca nikolskii Ckhikvadze et Tuniyev, 1986 - Черепаха Никольского. Отмечена в Лазаревской группе лесничеств по экотону грабняка и фундучных плантаций (р Аше) Спаривание у черепах отмечалось с апреля до конца июня У содержащихся в вольере черепах наблюдалось массовое осеннее спаривание в сентябре Первые кладки отмечены в конце мая Плотность популяции в СНП составляет 0 02 на 1 га Занесена в Красный список МСОП, СИТЕС, Красные книги РФ и Краснодарского края

SQUAMATA - Над отряд Чешуйчатые И. SAURIA - Отряд Ящерицы ANGUIDAE — Семейство Всретеинцевые

3. Pseudopus apodus Otracius (Obst, 1978) - тракийский, или западный желтопузик.

Населяет Веселовское, Адлерское, Кудепстинское, Мацестинское, Нижне-Сочинское, Верхне-Сочинское, Дагомысское, Головинское, Лазаревское, Лыготхское, Макопсинское лесничества от берега моря до 400 м н у м Обычен на сельскохозяйственных землях предгорий По долине р Псезуапсе проникает вглубь горной страны почти до пос Марьино Активных желтопузиков отмечали с конца марта до конца октября В отдельные годы отмечалась гибель желтопузика от ранних заморозков В 2000 - 2005 гг выход желтопузиков с зимовок отмечался во вторую половину марта Спаривание Р apodus в Кудепстинском лесничестве Сочинского национального парка наблюдалось в конце мая На г Большой Ахун численность желтопузика сравнительно стабильна и составляет по данным учетов 4 - 6 экз

на 1 км, в Веселовском лесничестве СНП - 10 экз на 1 км маршрута Занесен в Красную книгу Краснодарского края

4. Anguis fragilis Linnaeus, 1758 - веретеввца ломкан. Встречается в предгорьях и горах, поднимаясь вверх до 2000 м н у м Довольно обычна в населенных пунктах (в садах, огородах) и даже в центральных жилых районах г Сочи Сохранению в населенных пунктах способствуют скрытный образ жизни и вечерняя активность Вид достаточно обычный, но численность сильно варьирует в различных районах Максимальная плотность 8-12 экз на 1 га отмечена на послелесных полянах в каштанниках (бассейн р Псезуапсе) и каменистых субальпийских полянах (г Лысая) Фоновый вид

GEKKONIDAE - Семейство Гекконовые

5. Cyrtopodion caspius (Eichwald, 1831) - каспийский геккон. Региональный ареал включает единственную находку интродуцированной популяции в окр Уч-Дере (Туниев Б , Туниев С , 2006) В небольшой отловленной серии отмечены взрослые и молодые животные, свидетельствующие об успешном размножении вида Численность крайне низка и дальнейшей колонизации видом территории СНП не отмечено Локально встречающийся инвазийный вид

LACERTIDAE - Семейство Настоящие Ящерицы

6. Lacerta agilis Linnaeus, 1758 — прыткая ящерица. Представлена тремя подвидами большую часть ареала занимает La grusimca, на западных вершинах Главного хребта (Кашина, Семашхо) - La exigua и в бассейне верхнего течения р Мзымта -La mzymtensis L a grusimca отмечена в основном до 700 м н у м Населяет мезофильные луга в лесном поясе, нередко встречается по фундучным плантациям На Имеретинской низменности выходит на литоральные приморские пески Активность продолжается с марта по октябрь Яйца откладывает с мая по август На верхнем пределе распространения (пос Рудник) выход сеголеток отмечался с конца августа до середины сентября L a exigua в СНП встречается на субальпийских лугах восточной и юго-восточной экспозиции в западной части Главного хребта Биотоп расположен на высоте 1300-1370 м нум La mzymtensis населяет субальпийские поляны и среднетравные луга в бассейне верхнего течения р Мзымта в диапазоне высот 1400 - 2000 м нум Активность продолжается с мая по сентябрь включительно Сеголетки отмечались с конца июля по сентябрь Плотность популяций L а grusimca достигает 7-12 особей на 1 км маршрута, максимальная плотность (15 экз на 100 м маршрута) отмечена на закрепленных литоральных песках Имеретинской низменности В локальной популяции L agilis exigua в общей сложности имеется не более 50 особей Плотность популяции L a mzymtensis крайне низка и не превышает 3-5 экз на 1 км маршрута В целом отмечается сокращение численности вида на Черноморском побережье Краснодарского края La grusimca занесена в приложение Красной книги РФ (2001) и в Красную книгу Краснодарского края (2008) L a mzymtensis - редкий малочисленный узкоареальный подвид, заслуживающий внесения в Красную книгу РФ Наконец, L a exigua - локально встречающийся в СНП подвид, имеющий большой ареал и высокую численность за пределами СНП

7. Darevskta praticola pontica (Lantz et Cyren, 1919) - черноморская луговая

ящерица. Наиболее массовый вид пологих предгорий с дубняками, а также по экотонам чайных и фундучных плантаций, фруктовых садов Встречается также в городской черте Сочи, где в частности отмечена в парках «Ривьера» и «Дендрарий» Активность вида продолжается с февраля по ноябрь 2-4 яйца откладываются в мае - июне Выход сеголеток отмечался в августе - сентябре Изолировано от предгорной популяции имеются реликтовые микропопуляции на субальпийских вершинах Черноморской цепи Хакудж, Лысая Здесь ящерицы населяют склоны южной и восточной экспозиций с родоретами из рододендрона желтого и по экотонам субальпийских букняков Плотность в предгорьях достигает 200 экз на 1 км маршрута, в субальпийском поясе СНП - редкий, малочисленный вид, плотность популяций которого не превышают 5 экз на I км маршрута Фоновый вид предгорной полосы СНП и редкий вид высокогорий западной части СНП

8. Darevskia alplna (Darevsky, 1967) - западнокавказская ящерица. Региональный ареал включает высокогорные районы Главного Кавказского, Передового и Южного Передового хребтов Западной точкой распространения является г Хуко (КГПБЗ), северозападной - г Житная (КГПБЗ), южной - г Сахарная (СНП), юго-восточной - г Аибга (СНП), на востоке ареал простирается за пределы региона в Абхазию и Карачаево-Черкесскую республику Эдификатор субальпийского и альпийского поясов Вертикальное распространение вида варьирует от 1500 до 2600 м н у м, но в основном, лежит в пределах 1700-2200 м Беременных самок отмечали в течение июля - первых чисел августа Массовая откладка яиц происходит в последнюю декаду июля Как правило, не образует плотных скоплений, плотность популяций не превышает 1 экз на 20-50 м (г Ачишхо) В благоприятных биотопах южной экспозиции с большим количеством камней и валунов, либо осыпей (хр Аибга, хр Аишха) ящерицы образуют значительные скопления на ограниченных площадях, когда на 200-500 м2 учитывали от 20 до 60 особей В экстримальних условиях южной границы (г Сахарная) в криволесье плотность популяции составляет 5-6 особей на 500 м маршрута, в экотоне субальпийских лугов и пихтарников (пол Пихтовая) - 5 экз на 100 м маршрута. Вид включен в Красный список МСОП и Красную книгу Краснодарского края (2008)

9. Darevskia derjugtni (Nikolsky, 1898) - ящерица Дерюгина, или артвинская.

Отмечена по гг Хакудж, Бекешей, скала Хожаш, верховья рр Аше (рр Бекешей, Наужи), Псезуапсе (р Широкая, р Лена, руч Молочный), бассейн рр Шахе, Сочи, Хоста, Кудепста, Мзымта, Псоу В 2007 году впервые артвиская ящерица была найдена на г Семашхо в Туапсинском районе, что увеличивает представление о северо-западной границе ареала Обитает в хвойных и лиственных горных и предгорных лесах, где придерживается опушек, вырубок, обочин дорог, просек, зарослей по берегам ручьев, живет и на культурных землях вокруг населенных пунктов Местами проникает в субальпийскую зону до высоты 1800-1900 м н у м, где встречается у верхних лесных опушек и на границе рододендроновых зарослей В CUTI вертикальное распространение лежит в пределах от 250 м н у м (ручей Агурчик, р Дзыхра) до 1800 м (хр Аишха) После зимовки на Черноморском побережье Кавказа появляется уже в середине февраля Откладка яиц начинается в конце июня и продолжается до конца июля В последние годы отмечено прогрессирующие сокращение ареала на территории РФ, плотность крайне низка и не превышает 6 особей на 200 м маршрута Занесена в Красную книгу Краснодарского края (2008)

10. Darevskia braunen (Mehely, 1909) - ящерица Браунера. Встречается практически по всей территории, исключая высокогорье на востоке СНП Встречается от берега моря до субальпийских лугов, населяя скальные и осыпные места, светлые леса, берега рек и ручьев, галечники, приморские обрывы и высокогорные морены Активность в приморской зоне практически круглогодичная, с небольшими диапаузами в самые холодные дни На всей остальной территории активность продолжается с февраля по ноябрь, на верхнем пределе распространения с мая по сентябрь включительно Спаривание отмечается в течение всего теплого периода. Откладывает 2-8 яиц. Сеголетки появляются с июля по октябрь Плотность популяций достигает 135 особей на 1 км маршрута и остается стабильной Наиболее массовый вид герпетофауны СНП

SERPENTES - Отряд Змеи COLUBRIDAE - Семейство Ужевые

11. Hierophis caspius (Gmelin, 1789) — каспийский полоз. Отмечается в предгорной полосе до 300 м нум На Черноморском побережье встречается в можжевеловых и пушистодубово-можжевеловых сугрудках, в грабняках и дубняках, по чайным плантациям и экотонам самшитников до 300 м н у м Активность длится с конца марта - начала апреля до конца октября Появление сеголеток отмечалось в конце июля - августе К югу от Туапсе представлен локальными изолированными популяциями В оптимальных условиях учитывали до 2 особей на 1 га В районе Большого Утриша плотность вида достигает 4

особей на 1 га В районе Туапсе - Сочи в течение многодневных обследований встречаются единичные особи Занесен в приложение к Красной книге РФ (2001) и в Красную книгу Краснодарского края (2008)

12. Platyceps najadum (Eichwald, 1831) - оливковый полоз. В СНП ареал представляет узкую приморскую полосу предгорий до 300 м н у м Для популяций Колхиды характерно наличие меланистических особей, которые отмечены на крайнем юго-востоке Краснодарского края в Адлерском (руч Известняка) и Веселовском (Ахштырское ущелье) лесничествах СНП Во всех остальных лесничествах встречаются типично окрашенные особи Населяет растительные формации средиземноморского типа, либо наиболее сухие типы колхидских лесов Период активности короче, чем у всех остальных змей побережья Первые встречи отмечены во второй декаде апреля, последних активных змей наблюдали в конце октября Молодые отмечались в августе Крайне малочисленный вид, в дневных экскурсиях встречается нерегулярно, максимально - 2 особи Исчезающий на Черноморском побережье вид, реликт ксеротермического периода Внесен в Красную книгу Краснодарского края (2008) и в приложения 2-го издания Красной книги РФ (2001)

13 Zamenis longtssimus (Laurenti, 1768) - эскулапов полоз. Встречается по всей полосе предгорий до 600 м н у м Населяет прирусловые леса, самшитники, дубняки, грабовые букняки, можжевеловые редколесья, чайные плантации и фундучные сады Активность длится с начала апреля - начала мая до начала декабря Спаривание отмечалось в середине июня Плотность в СНП может достигать 5 особей на 2 км маршрута, реже ьстречаются очаги плотности до 10 экз на 1 га (Дагомыское лесничество) Занесен в Красные книги РФ (2001) и Краснодарского края (2008)

14. Natrix megalocephala Orlov & Tuniyev, 1986 - уж колхидский. Встречается почти по всей территории, исключая наиболее сухие участки Макопсинского лесничества и высокогорье хр Аибга Распространен от берега Черного моря до 1500-1600 м н у м, может подниматься до субальпийского пояса Биотопы в лесном поясе представлены лесами колхидского типа с вечнозеленым подлеском, букняками мертвопокровными, каштанниками, ольшаниками, буко-пихтарниками, реже дубняками лавровишневыми и азалиевыми Эта змея сохраняется и на трансформированных территориях послелесных полянах, чайных плантациях, вторичных грабняках Появляется после зимовки в марте и активна до ноября -первых чисел декабря В среднегорье (от 600 до 1600 м н у м ) период активности короче с конца апреля до конца сентября Вид не образует плотных скоплений, наибольшая концентрация отмечена в прирусловых ольхово-ивовых лесах, где можно встретить до 3 особей на 1 км маршрута На выходах карстовых источников в ущелье р Псоу отмечена максимальная плотность вида - 5 экз на 1 га Редкий реликтовый вид на периферии ареала Занесен в Красный список МСОП и Красную книгу Краснодарского края (2008)

15. Natrix natrix scutata (Pallas, 1771) - обыкновеиный уж. Спорадично встречается в предгорной полосе до 300 м н у м, главным образом по долинам рек и берегам естественных и искусственных водоемов Предпочитает заболоченные и переувлажненные участки на низменности Активность продолжается с марта по ноябрь Молодые отмечаются в августе - сентябре В СНП вид редок и встречи с животными единичны, за исключением Имеретинской низменности, где местами образует скоп тения до 10 экз на 100 м берега водоемов

16. Natrix tessellata (Laurenti, 1768) - водяной уж. Встречается в долинах нижнего течения рек, по которым может проникать вглубь до 600 м н у м Населяют низинные и прирусловые леса, отмечен также в прибрежной акватории моря Подъем в горы зависит от высотного распространения бычков - основного корма водяных ужей Спаривание происходит в мае, появление молодых - в августе - сентябре На большинстве рек СНП водяные ужи достаточно редки Лишь по отдельным водотокам (р Восточный Дагомыс, Аше) и на Имеретинской низменности можно встретить 6-10 особей на 1 км маршрута Отмечается общее падение численности вида в регионе Сокращающийся в численности вид, нуждающийся в постоянном контроле над состоянием популяций

17. Coronelía austriaca Laureati, 1768 - медяпка. Встречается практически по всей территории от берега моря до 2200 мнум во всех высотно-экологических поясах, включая нижне-альпийский, за исключением темнохвойного пояса пихтарников и ельников На побережье медянки активны с конца марта - начала апреля до октября В горах активность продолжается с конца апреля - мая до конца августа - начала сентября Рождение молодых происходит в августе - сентябре В предгорьях медянка редка, встречается единичными экземплярами В среднегорье насчитывали до 5 экз на 1 км маршрута, в бассейне р Шахе -11 экз на 1 км маршрута Имеет тенденцию к расширению ареала вдоль обочин автомобильных дорог вглубь лесных массивов Обычный, но немногочисленный вид

VIPERIDAE - Семейство Гадюковые

18. Pelias dinniki (Nikolsky, 1913) - гадюка Дианвка. В СИП ареал разбит на ряд фрагментов в районах развития субальпийских лугов Преимущественно субальпийский вид, но встречается от среднегорного до верхнеальпийского пояса, поднимаясь в горы до 22002600 мнум Продолжительность сезонной активности гадюк целиком зависит от погодных условий На зимовку в субальпийском и альпийском поясах гор гадюки уходят во второй половине сентября В СНП на западе ареала гадюка Динника крайне редка, более обычна на г Ачишхо и хр Аибга, крупные скопления отмечены на хр Аишха. Вид занесен в Красный список МСОП, Красные книги РФ (2001) и Краснодарского края (2008)

19. Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909) - гадюка кавказская. Спорадично встречается по всей предгорной полосе до 1000 мнум Населяет облесненные склоны гор, послелесные поляны, каменистые осыпи лесного пояса В предгорьях самцы наблюдались с первых чисел февраля, самки выходят из зимовок в марте. Кавказская гадюка прогрессирующе исчезает по всему ареалу В местах, где она была обычна в начале XX века, сейчас либо исчезла, либо сохранились нежизнеспособные угасающие микропопуляции На Черноморском побережье Кавказа встречи с животными единичны Наиболее плотные популяции сохранились в Веселовском и Аибгинском лесничествах СНП, где за дневную экскурсию можно встретить до 10 особей Вид занесен в Красный список МСОП, Красные книги РФ (2001) и Краснодарского края (2008)

20 Pelws orlovi (Tuniyev, Ostrovskikh, 2001) — гадюка Орлова. Отмечена на г Большой Псеушхо Область распространения целиком лежит в области влияния средиземноморского климата и развития ксеро-мезофильных биоценозов Диапазон высотного распространения колеблется от 450 до 950 м н у м С зимовки появляются в конце апреля - мае, активность продолжается до конца сентября Численность крайне низка и продолжает сокращаться, за дневную экскурсию насчитывали не более 3 экземпляров Узколокальный эндемичный вид, занесен в Красную книгу Краснодарского края (2008)

Таким образом, нами зафиксировано достоверное обитание на территории СНП 20 видов рептилий, принадлежащих 13 родам, 7 семействам, 3 отрядам

Завершая перечень рептилий, обитающих в СНП, следует указать виды, встречающиеся в непосредственной близости от его границ, а также ошибочные указания Здесь может быть найдена средняя ящерица (Lacerta media Lantz & Cyren, 1920) К явным курьезам относится указание кавказской агамы (Laudaba caucasia (Eichwaid, 1831)) из низовий р Мзымта (Ананьева, Орлова, 1979, Ананьева, Калябина-Хауф, 2006), что, как и в случае с амфибиями, является, по всей видимости, ошибкой в этикетации

Глава 8. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКТОТЕРМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

8.1. История вопроса

Рассмотрена полуторавековая эволюция представления о биогеографическом положении Кавказского перешейка и Северо-Западного Закавказья, в частности, начиная с

работ XIX века (Wallace, 1876, Гааке, 1896, Северцов, 1877) Особая заслуга в биогеографическом районировании Кавказского перешейка принадлежит К А Сатунину (1910, 1912), прослежено развитие представлений в работах последующих зоологов (Никольский, 1913, Мензбир, 1934, Пузанов, 1938, Рустамов, 1945, Кузнецов, 1949, 1950, Бобринский, 1951, Шидловский, 1941, Верещагин, 1959) Ихтиогеографическое районирование Кавказа и Закавказья проведено Л С Бергом (1934, 1948-1949) и РФ Эланидзе (1983), а герпетогеографическое районирование рассмотрено в специальных работах (Даревский, 1957, Щербак, 1981, 1984, Туниев, 1994, 1998, Tuniyev, 1996, 1997) Следует подчеркнуть, что независимо от трактовки объема зоогеографических групп и принадлежности биохорионов (Соболевский, 1929, Bodenheimer, 1944, Даревский, 1957, Anderson, 1968, Алекперов, 1978, Киреев, 1987, Тертышников, 1992, и др ), большинством зоологов и ботаников на Западном Кавказе различались узкая приморская полоса от Анапы до Туапсе и вся остальная территория

8.2. Зоогеографнческне группы бесчелюстных в рыб Северо-Западного Закавказья

Нами в пределах Северо-Западного Закавказья (Анапа - Адлер) выделено 4 зоогеографические группы бесчелюстных и рыб 1 - восточно-средиземноморская (Salmo trutta labrax, Salmo trutta labrax m fario, Vimba vimba tenella, Leuciscus borysthemcus), 2 -колхидская (Phoxmus phoxinus colchicus, Gobio caucasicus, Albumoides bipunctatus fasciatus, Chalcalburnus chalcoides derjugini, Barbus tauricus escherichu, Chondrostoma Colchicum, Rhodeus colchicus, Neogobius rhodiom, Clupeonella abrau), 3 - кавказская (Leuciscus cephalus orientalis) и 4 - понто-каспийско-европейская (Eudontomyzon mariae, Gasterosteus aculeatus, Anguilla anguilla, Alburnus alburnus, Rutilus rutilus, Mugil cephalus, Neogobius ßuviatilis, Protherorhinus marmoratus)

8J. Ихгио-географическое районирование Северо-Западного Закавказья

Мы отнесли эту территорию к понто-каспийско-аральской подобласти Средиземноморской области Голарктики Колхидский подокруг колхидско-анатолийского округа простирается от р Дюрсо на северо-западе до р Чорох на юго-востоке Л С Берг (19496) рассматривал этот биохорион в ранге участка, что, на наш взгляд, неоправданно занижено в связи с существенной разнородностью фауны в различных секторах данного хориона Территория СНП расположена в пределах трех учатков двух районов одного округа, описанных в разделе

8.4. Вероятные пути формирования ихтиофауны Северо-Западного Закавказья

Происхождение и становление пресноводной ихтиофауны Северо-Западного Закавказья связано с геологической историей этой горной речной системы До расчленения Сарматского моря на Понтийский и Каспийский бассейны его населяла однородная фауна Встречающиеся в Западном Закавказье ископаемые остатки рыб относятся к ихтиофауне единого верхнетретичного бассейна, простиравшегося на территории Евразии (Богачев, 1908, Штылько, 1934, Берг, 1955, Лебедев, 1959, Яковлев, 1955, 1957, 1960) В миоцене - плиоцене в Западном Закавказье образуются главные реки с их притоками -Чорох, Риони, Ингури, Хоби, Кодор, Гумиста, Бзыбь, Псоу, Мзымта Уже на начальном этапе присоединения Кавказского полуострова к Переднеазиатской суше началось вселение переднеазиатских элементов ихтиофауны (Богачев, 1927, 1938), однако они так и не получили широкого распространения на Кавказе и в настоящее время в Западном Закавказье известны только из его юго-восточной части В плейстоцене в бассейне Черного моря выжили и развились такие стенотермные формы, как красноперка,

уклейка, лещ, сом, судак и др, вымершие в северных широтах во время оледенения (Эланидзе, 1983)

В среднечетвертичное время формируется фауна Ново-Эксинского фаунистического комплекса (Сорокин, 1982), состоящего из пресноводных и солоноватоводных видов Современный режим Черного моря установился всего лишь 4-5 тысяч лет назад (Зенкович, 1958)

Формирование современной пресноводной ихтиофауны определялось выработкой адаптации к различным экологическим условиям, поэтому виды одного и того же рода обитают в море и в пресных водах, как, например, черноморско-азовская тюлька и абрауская тюлька, бычки идр

8.5. Основные пути современного распространения и основные лимитирующие факторы распространенна ихтиофауны Северо-Западного Закавказья

Распределение аборигенных видов по конкретным водотокам характеризуется значительной неравномерностью фаунисгический состав и число видов иногда оказывались существенно различными даже в соседних реках. Выявлена статистически значимая зависимость видового богатства фаун рыб горных рек Черноморского побережья Кавказа от логарифма их длины Для ее объяснения предложены три гипотезы разнообразия местообитаний (Williams, 1943, Connor, McCoy, 1979), динамического равновесия островной экологии (MacAithur, Wilson 1963) и случайного распределения видов (Coleman, 1981) Результаты их тестирования показывают, что ни одна из указанных гипотез не способна самостоятельно объяснить весь спектр варьирования соотношения «длина реки - число видов» Сделано предположение, что основной причиной данной зависимости является разные пространственные параметры рек и случайное расселение видов, что имело место в относительно недалеком прошлом Однако разный уровень изоляции (и, соответственно, возможности обмена видами) малых и средних рек, особенности их гидрологического режима и антропогенные нарушения ведут к изменению видового богатства от расчетных данных (полученных на основе модели случайного распределения видов)

8.6. Зоогеографические группы герпетофаупы Северо-Западного Закавказья

Нами в пределах Северо-Западного Закавказья выделено 4 зоогеографические группы герпетофауны 1 - восточно-средиземноморская (Trituras karehnu, Testudo graeca nikolska, Lacerta media, Darevskia praticola pontica, D (bramen) szczerbah, Pseudopus apodus, Natrix tessellata, Platyceps najadum, Hierophis caspius, Elaphe sauromates, Pellas orlovi), 2 -колхидская (Ommatotriton ophryticus, Lissotriton vulgaris lantzi, Bufo verrucosissimus, Pelodytes caucasicus, Emys orbicularis colchica, Darevskia derjugim, D braunen, Lacerta agilts grusintca, Natrix megalocephala, Zametus longissimus, Pellas kaznakovi), 3 - кавказская (Hyla arbórea schelkowmkowi. Rana macrocnemis, Darevskia alpina. Lacerta agihs mzymtensis, Pellas dinmki), 4 - европейская (Bufo viridis. Rana ridibunda, Anguis fragihs, Lacerta agihs exigua, Natrix natrix, Coronelía austríaca)

8.7. Герието-географнческое районирование Северо-Западного Закавказья

Территорию Северо-Западного Закавказья (включая СНП) мы относим к Средиземноморской области Голарктического царства, согласно Б А Кузнецову (1949) Далее в разделе приведено описание 8 районов двух округов трех провинций

8.8. Возможные пути формирования герпетофауны Северо-Западного Закавказья

Вселение предков видов колхидской и кавказской групп, по-видимому, произошло в верхнем миоцене с юга. Конец третичного периода характеризовался затуханием тектоники с возникновением широкой связи Кавказа через Крым с Балканами (Верещагин, 1958) и

формированием степных ландшафтов в северном Причерноморье (Пидопличко, 1954, Щербак, 1956) В этот же период вдоль берега моря с запада проникают в Колхиду восточно-средиземноморские виды Первичный разрыв ареала видов колхидской группы, вероятно, произошел в плиоцене, когда хребты Большого и Малого Кавказа подвергались значительному оледенению (Гвоздецкий, 1954, 1958, Марков и др, 1965) Наряду с Колхидой, более мелкие рефугиумы спорадически сохранились по всему Черноморскому побережью до Туапсе включительно (Харадзе, 1974, Печорин и Лозовой, 1980, Холявко и др, 1978, Адамянц, 1971, Коваль, Литвинская, 1986) Бесспорно, большинство горных популяций колхидских видов вымерли в ледниковый период, а сохранившиеся в рефугиумах накапливали оригинальные признаки В северо-западной части кавказского побережья Чёрного моря влаголюбивая растительность уступила место ксерофитизированной растительности средиземноморского типа В это время происходит, по-видимому, становление Darevsha (brauneri) szczerbaki и Pehas orlovi, а также специализация Bufo verrucaissimus circassicus Энклавы средиземноморской растительности сохранились значительно южнее, вплоть до Пицунды (Тахтаджян, 1978, Колаковский, 1961) После ксеротермической эпохи климат вновь становится более влажным, что способствовало восстановлению былых границ лесного пояса По всему субальпийскому поясу южного склона Главного Кавказского хребта от Центрального Кавказа до г Лысая на западе широко раззиваются субальпийские луга и криволесья (Холявко и др, 1978, Харадзе, 1974, Долуханов, 1974, Галушко, 1974) Четкие границы субальпийского пояса в районе влияния тепчого Чёрного морч очерчивает современную границу ареала Pehas dinmki, Darevskia alpina После формирования современною климата восстанавились ареалы колхидских видов и одновременно сокращались ареалы средиземноморских видов

8.9. Основные путн современного распространения и основные лимитирующие факторы распространения герпетофауны Северо-Западного Закавказья

Амфибии и рептилии не являются активными мигрантами по сравнению с млекопитающими и птицами Ранее Б С Туниев (1987а) выделял два основных типа расселения долинный и хребтовый Помимо видов с ярко выраженными тенденциями к определенному пути расселения (долинному или хребтовому), для ряда видов нами отмечено испочьзование обоих путей Смешанный путь расселения особенно характерен для предгорчых видов, реликтов ксеротермического периода Из естественных лимитирующих факторов расселения герпетофауны в последнее время все большую актуальность приобретает глобальное потепление климата, приводящее к пульсации ареалов Также в разделе рассмотрены прямое и косвенное влияние деятельности человека на герпетофауну

Глава 9. ОХРАНА ЭКТОТЕРМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ ЗАКАВКАЗЬЕ

В СНП обитают более 20 редких видов эктотермных животных 1 вид бесчелюстных, 6 видов и подвидов рыб, 8 видов амфибий, 7 видов рептилий, занесенных в Красный список МСОП (IUCN, 1994, 2001), 1 вид бесчелюстных, 2 вида рыб, 5 - амфибий и 4 - рептилий, занесенных в Красную книгу РФ (2001), 1 - бесчелюстных, 3 - рыб, 6 - амфибий, и 13 -рептилий, соответственно, занесенных в Красную книгу Краснодарского края (2008)

Список редких видов эктотермных животных Северо-Западного Закавказья включает 29 видов Eudontomyzon mariae, Clupeonella abrau, Salmo trutta labrax, Chalcalburnus chalcoides derjugim, Rhodeus colchicus, Rutilus frisu frist, Vimba vimba tenella, Triturus karelmu, Lissotriton vulgaris lantzi, Ommatotriton vittatus ophryticus, Bufo verrucosissimus, Pelodytes caucasicus, Rana macrocnemis, Testudo graeca nikolskit, Emys orbicularis (черноморская популяция), Pseudopus apodus thracius, Lacerta media, Darevskia alpina, Darevskia derjugim, Darevskia rudis svanelica, Darevskia szczerbaki, Elaphe sauromates, Zamems longissimus,

Hierophis caspius, Platyceps najadum, Natrix megalocephala, Pehas dinruki, Pellas kaznakovi. Pellas orlovi

Из приведенного списка ряд видов не охвачен территориальной формой охраны и нуждается в организации ООПТ высокого ранга (национальный парк, или заповедник) К этим видам относятся Clupeonella abrau. Lacerta media, Darevskia szczerbaki, Elaphe sauromates, Pehas orlovi Для их сохранения необходима организация Новороссийского заповедника, включающего хребты Навагир, Маркхот на западе - г Папай на востоке и присоединение к СНП г Большое Псеушхо и водоемов Имеретинской низменности

Ряд видов (Rhodeus colchicus, Darevskia (braunen) szczerbaki, Hierophis caspius, Platyceps najadum, Pelias orlovi) необходимо внести в Красную книгу РФ Для всех редких видов эктотермных животных необходима организация постоянного мониторинга популяций на ключевых участках Для сохранения амфибий необходим контроль над численностью енота-полоскуна, уничтожающего локальные популяции этих животных на Северном Кавказе

ВЫВОДЫ

1 Фауна бесчелюсных и рыб, распространенных в реках Сочинского национального парка, представлена 27 видами и подвидами, относящимися к 24 родам, 8 семействам, 7 отрядам Инвазионные виды составляют 37% общего числа видов рыб Из ихтиофауны СНП исчезли 4 вида рыб

2 Фауна амфибий СНП включает 9 видов, относящихся к 7 родам, 5 семействам, 2

отрядам

3 Фауна рептилий СНП включает 20 видов, в том числе 1 инвазионный вид, принадлежащих 13 родам, 7 семействам, 3 отрядам

4 В результате ревизии таксономического положения политипических видов ящериц был описан новый подвид Lacerta agihs mzymtensis из бассейна верхнего течения р Мзымта и показана конспецифичность D d silvático, D d boehmei и D d abchasica с номинативным подвидом - D d derjugini

5 Впервые для территории СНП указываются натурализовавшиеся инвазийные виды Leucaspius dehneatus, Scardinius erythrophthalmus, Cyrtopodion caspius

6 В аборигенной ихтиофауне Северо-Западного Закавказья выделено 4 зоогеографические группы восточно-средиземноморская представлена 3 видами (18 2%), колхидская включает 9 видов (40 9%), кавказская - 1 вид (4 5%) и понто-каспийско-европейская — 8 видов (36 4%)

7 Представители герпетофауны объединены в 4 зоогеографические группы восточно-средиземноморскую - 11 подвидов (33 3%), колхидскую - 11 подвидов (33 3%), кавказскую - 5 подвидов (15 2%) и европейскую - 6 подвидов (18 2%)

8 В схеме ихтиогеографического районирования Кавказа территория СевероЗападного Закавказья расположена в Черноморской провинции Понто-Каспийско-Аральской подобласти Средиземноморской области и включает 3 участка 2 районов, соответственно Северо-Колхидского - 2, Собственно Колхидского - 1

9 В схеме герпетогеографического районирования Кавказа территория СевероЗападного Закавказья расположена в Восточно-Средиземноморской подобласти Средиземноморской области и включает 7 районов 3 округов 3 провинций соответственно Крымско-Новороссийской - 2, Колхидской - 3 и Кавказской - 2

10 К наиболее угрожаемым видам Северо-Западного Закавказья, отсутствующим на охраняемых территориях относятся Clupeonella abrau, Rutilus frisu frisa, Lacerta media, Darevskia (braunen) szczerbaki, Elaphe sauromates, Pehas orlovi Для их охраны необходимо организовать Новороссийский заповедник от мыса Большой Утриш до г Папай

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1 Туниев С Б 2002 Земноводные и пресмыкающиеся Ейского полуострова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Краснодар С 143-145

2 Туниев С Б 2003 Герпетофауна ущелья р Псоу // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Краснодар С 79-82

3 Туниев С Б, Туниев Б С 2004 Герпетофауна Таманского полуострова // Экологические проблемы Таманского полуострова Куб ГУ Краснодар С 85-89

4 Туниев С Б 2004 К ихтиофауне бассейна реки Псахе (Лазаревский район, Сочи) // Проблемы устойчивого развития регионов юга России Сочинский научно-исследовательский центр РАН Сочи С 206-207

5 Туниев С Б 2004 О распространении артвинской ящерицы - Darevsha derjugiru (Nikolsky, 1898) (REPTILIA SAURIA) в Российской Федерации // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации Сочинский научно-исследовательский центр РАН Сочи С 80-94

6 Туниев СБ 2005 Современное состояние и перспективы изучения ихтиофауны Сочинского национального парка // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации Сочинский научно-исследовательский центр РАН Сочи С 163-174

7 Туниев С Б , Островских С В 2006 Внутривидовая систематика и географическая изменчивость артвинской ящерицы - Darevsha derjugim (Nikolsky, 1898) (REPTILIA SAURIA) на Северо-Западе ареала//Современная Герпетология Том 5/6 С 71-92

8 Туниев С Б 2006 К ихтиофауне Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка Москва, С 187194

9 Туниев Б С, Туниев С Б, 2006 Герпетофауны Фишт-Оштенского массива и Лагонакского нагорья Кавказского государственного природного биосферного заповедника // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации Сочинский научно-исследовательский центр РАН Сочи С 193-204

10 Туниев Б С , Туниев С Б 2006 Герпетофауна Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка. Монография Москва. С 195-204

11 Туниев Б С, Туниев С Б 2006 Редкие виды земноводных и пресмыкающихся Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка Монография Москва, С 205-225

12 Туниев С Б 2007 О нахождении артвинской ящерицы — Darevsha derjugim (Nikolsky, 1898) (REPTILIA SAURIA) в Туапсинском районе Краснодарского края // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации Сочинский научно-исследовательский центр РАН Сочи С 274-275

13 Туниев СБ 2007 Распространение и современное состояние популяций колхидского горчака в Российской Федерации // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Краснодар, С 5960

14 Tumyev S В , Tumyev В S 2008 Intraspecific variation of the sand lizard (Lacerta agihs) from the Western Caucasus and description of a new subspecies Lacerta agtlis mzymtensis ssp nov (REPTILIA SAURIA) // Russian Journal of Herpetology Vol 15 No 1 P 55-66

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Туниев, Сако Борисович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Состояние изученности фауны эктотермных позвоночных Сочинского национального парка.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика района исследований.

3.1. Положение, рельеф, климат.

3.2. Флора и растительность.

Глава 4. Фауна бесчелюстных и рыб в водоемах Сочинского национального парка и сопредельной территории.

4.1. Виды коренной ихтиофауны.

4.2. Инвазионные виды рыб.

Глава 5. Фауна амфибий Сочинского национального парка и сопредельной территории.

Глава 6. Таксономическая ревизия внутри политипических видов ящериц СевероЗападного Кавказа.

6.1. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков у северо-кавказских популяций прыткой ящерицы Lacería agilis L.,

6.2. Географическая изменчивость морфологических признаков и таксономическая ревизия внутри вида артвинской ящеры Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) на

Западном Кавказе.

Глава 7. Фауна рептилий Сочинского национального парка и сопредельной территории.

Глава 8. Зоогеографическая характеристика эктотермных позвоночных Северо-Западного

Закавказья.

8.1. История идей.

8.2. Зоогеографические группы бесчелюстных и рыб Северо-Западного

Закавказья.

8.3. Ихтио-географическое районирование Северо-Западного Закавказья.

8.4. Возможные пути формирования ихтиофауны Северо-Западного Закавказья.

8.5. Основные пути современного распространения и основные лимитирующие факторы распространения ихтиофауны Северо-Западного Закавказья.

8.6. Зоогеографические группы герпетофауны Северо-Западного Закавказья.

8.7. Герпето-географическое районирование Северо-Западного Закавказья.

8.8. Возможные пути формирования герпетофауны Северо-Западного Закавказья.

8.9. Основные пути современного распространения и основные лимитирующие факторы распространения герпетофауны Северо-Западного Закавказья.

Глава 9. Охрана эктотермных позвоночных в Северо-Западном Закавказье.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эктотермные позвоночные Сочинского национального парка: таксономический состав, зоогеография и охрана"

Сочинский национальный парк (СНП) - первый национальный парк России расположен на крайнем юго-востоке страны в пределах Лазаревского, Хостинского и Адлерского районов города Сочи Краснодарского края.

СНП относится к числу наиболее интересных в ихтиологическом и герпетологическом отношении районов Северного Кавказа. Вместе с тем, фауна эктотермных позвоночных СНП изучена недостаточно: имеются работы, посвященпые, главным образом Кавказскому заповеднику, тогда как в самом СНП целенаправленные длительные исследования практически не проводились, как не предпринималась и попытка обобщенной характеристики биоразнообразия эктотермных животных СНП. Несмотря на сравнительно небольшую территорию (1937.37 км2) в СПП происходили в прошлом и продолжаются в наши дни серьезные фаунистические перестройки, обуславливающие значительное богатство ихтио- и герпетофауны на южном макросклоне Северо-Западного Кавказа. Здесь зарегистрировано обитание около трети всего видового богатства герпетофауны и, как минимум, четверти пресноводной ихтиофауны Кавказа. Подавляющее большинство видов представлено эндемичными и реликтовыми формами (бесчелюстные — 1 (100%), рыбы - 6 (37.5%), амфибии - 8 (80%), рептилии - 9 (45%)). Кроме того, в СНП обитает более 20 редких видов, в том числе - 1 вид бесчелюстных , 6 - рыб, 8 - амфибий, 7 -рептилий, занесенных в Красный список МСОП (ШСЫ, 1994; 2001); 1 - бесчелюстных, 2 -рыб, 5 - амфибий и 4 - рептилий, занесенных в Красную книгу РФ (2001); 1 - бесчелюстных, 3 - рыб, 6 - амфибий, и 13 - рептилий, соответственно, занесенных в Красную книгу Краснодарского края (2008).

В процессе альпийского орогенеза и последующих гляциальных периодов на территории СНП в предгорьях и среднегорье сохранились древние колхидские элементы фауны, по осевой части Главного хребта распространялись высокогорные кавказские виды, а с севера и запада вселялись европейские бореальные виды. Позже, в ксеротермический период, с запада сюда проникали восточно-средиземпоморские представители фауны. Антропогенные изменения в равнинных и предгорных районах коренным образом изменили ареалы аборигенных видов, привели к их фрагментации и большим дизъюнкциям. Как следствие, многие ранее обычные, широко распространенные виды, стали крайне редкими, или находятся на грани исчезновения на фоне вселения инвазийных видов. Отсюда основной целью настоящей работы являлась оценка современного состава и структуры эктотермных позвоночных животных и выявление их природоохранного статуса на территории Сочинского национального парка.

Данная цель определила следующие задачи:

1. Хорологические исследования и изучение современных ареалов представителей эктотермных животных в СНП и сопредельных территориях СевероЗападного Кавказа.

2. Изучение таксономического разнообразия и уточнением видового состава фауны эктотермных животных.

3. Составление аннотированного списка эктотермных животных.

4. Изучение численности, биотопической приуроченности и образа жизни отдельных видов.

5. Биогеографический анализ фауны бесчелюстных, рыб, амфибий и рептилий

СНП.

6. Оценка современного природоохранного статуса животных.

Научная новизна

Впервые показано в полном объеме таксономическое разнообразие бесчелюстных, рыб, амфибий и рептилий и составлен аннотированный список, который включает: 1 вид бесчелюстных, 26 видов рыб, 9 видов амфибий и 20 рептилий. Проведена ревизия внутри политипического вида Lacerta agilis, в результате которой описан новый подвид Lacerta agilis mzymtensis. В результате ревизии политипического вида Darevskia derjugini подвиды Darevskia derjugini silvatica, D. d. boehmei, D. d. abchasica сведены в синомию номинативного подвида D. d. derjugini. Впервые для СНП указаны 3 натурализовавшихся вида: 2 - рыб (.Leucaspius delineatus, Scardinius erythrophthalmus) и 1 - рептилий (Cyrtopodion caspius). Полученные хорологические данные послужили основой для построения дифференциальных схем ихтио- и герпетогеографического районирования территории СНП и рассмотрено его положение в общей схеме биогеографического подразделения Западного Закавказья. Для рек Западного Закавказья показана зависимость видового богатства ихтиофауны от размерных характеристик рек.

Теоретическая и практическая значимость работы

Материалы диссертационного исследования важны для оценки биологического разнообразия эктотермных животных юга Российской Федерации. Полученные данные по наличию 29 редких и исчезающих видов послужили основой второго издания Красной книги Краснодарского края. Результаты настоящего исследования являются базовыми для разработки биологического мониторинга и стратегии сохранения 29 редких и исчезающих видов бесчелюстных, рыб, амфибий и рептилий, а также дальнейшего развития сети охраняемых территорий в северокавказском регионе.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам СНП, принимавшим участие в полевых работах и экспедициях по региону. Большую помощь и ценные методические и практические рекомендации автор получил от д.б.н., профессора В.В. Акатова, к.б.н. C.B. Островских, к.б.н. Н.Г. Богуцкой и к.б.н. A.M. Насеки. Неоценимую помощь по организации и проведению зоологических экспедиций по Краснодарскому краю и Республике Адыгея оказали: к.с./х.н. Н.Д. Пеньковский; по Абхазии - к.б.н. В.И. Маландзия, к.б.н. P.C. Дбар и А.Н. Иваницкий. В сборе полевого материала большую помощь оказывали И.В. Батурин, к.б.н. П.В. Кирий, к.б.н. И.Н. Тимухин, к.б.н. C.B. Газарян, В.В. Волошин.

Работа выполнена при частичной финансовой под держке Ассоциации заповедников и национальных парков Кавказа.

Особую благодарность автор выражает зам.директора НИР СНП, д.б.н. Б.С. Туниеву за внимание и помощь на всех этапах работы.

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю, д.б.н., профессору Н.Б. Ананьевой за всестороннюю помощь и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Туниев, Сако Борисович

172 ВЫВОДЫ

1. Фауна бесчелюсных и рыб, распространенных в реках Сочинского национального парка, представлена 27 видами и подвидами, относящимися к 24 родам, 8 семействам, 7 отрядам. Инвазионные виды составляют 37% общего числа видов рыб. Из ихтиофауны СНП исчезли 4 вида рыб.

2. Фауна амфибий СНП включает 9 видов, относящихся к 7 родам, 5 семействам, 2 отрядам.

3. Фауна рептилий СНП включает 20 видов, в том числе 1 инвазионный вид, принадлежащих 13 родам, 7 семействам, 3 отрядам.

4. В результате ревизии таксономического положения политипических видов ящериц был описан новый подвид Lacerta agilis mzymtensis из бассейна верхнего течения р. Мзымта и показана конспецифичность D. d. silvatica, D. d. boehmei и D. d. abchasica с номинативным подвидом - D. d. derjugini.

5. Впервые для территории СНП указываются натурализовавшиеся инвазийные виды: Leucaspius delineatus, Scardinius erythrophthalmus, Cyrtopodion caspius.

6. В аборигенной ихтиофауне Северо-Западного Закавказья выделено 4 зоогеографические группы: восточно-средиземноморская представлена 3 видами (18.2%), колхидская включает 9 видов (40.9%), кавказская - 1 вид (4.5%) и понто-каспийско-европейская- 8 видов (36.4%).

7. Представители герпетофауны объединены в 4 зоогеографические группы: восточно-средиземноморскую - 11 подвидов (33.3%), колхидскую - 11 подвидов (33.3%), кавказскую - 5 подвидов (15.2%) и европейскую - 6 подвидов (18.2%).

8. В схеме ихтиогеографического районирования Кавказа территория СевероЗападного Закавказья расположена в Черноморской провинции Понто-Каспийско-Аральской подобласти Средиземноморской области и включает 3 участка 2 районов, соответственно: Северо-Колхидского - 2, Собственно Колхидского - 1.

9. В схеме герпетогеографического районирования Кавказа территория СевероЗападного Закавказья расположена в Восточно-Средиземноморской подобласти Средиземноморской области и включает 7 районов 3 округов 3 провинций соответственно: Крымско-Новороссийской - 2, Колхидской - 3 и Кавказской — 2.

10. К наиболее угрожаемым видам Северо-Западного Закавказья, отсутствующим на охраняемых территориях, относятся Clupeonella abrau, Rutilus frisii frisii, Lacerta media, Darevskia (brauneri) szczerbaki, Elaphe sauromates, Pelias orlovi. Для их охраны необходимо организовать Новороссийский заповедник от мыса Большой Утриш до г. Папай.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Туниев, Сако Борисович, Санкт-Петербург

1. Абдурахманов Ю.А. 1962. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку. Изд. АН Аз.ССР. 405с.

2. Адамянц Г.И. 1971. О каштанниках Кавказа // Докл. Сочинского отдел географ, об-ва СССР. Вып.2. Л. «Наука». С.З98-404.

3. Алекперов A.M. 1978. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. Баку, "Элм", 262с.

4. Алекперов A.M., Мейер М.Н., Хозацкий Л.И. 1963. Некоторые данные о питании и хозяйственном значении желтопузика в Азербайджане. Учен. зап. Азерб. ун-та. №2. С.21-30.

5. Александров А.И. 1927. Материалы по ихтиофауне бассейна р. Кубань // Труды Керченской научной рыбохозяйственной станции. Т.1. Выпуск 2-3. Керчь. С.151-176.

6. Александровская Т.О., Бирштейн В.Я., Мазин А.Л. 1979. Величина генома и кариотип Pelodytes caucasicus II Зоол. ж. Т.58. Вып.9. С.1365-1372.

7. Алтухов М.Д. 1967. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта. Тр. Кавк. гос. зап-ка. Вып.9. М. С.3-58.

8. Ананьева Н.Б. 1981. К изучению симпатрических видов (на примере рептилий). В кн.: Проблемы новейшей истории эволюционного учения. АН СССР. С. 15-26.

9. Ананьева Н., Боркин Л., Даревский И., Орлов Н. 1998. Земноводные и пресмыкающиеся. М., 576 с.

10. Ананьева Н.Б., Калябина-Хауф С.А. 2006. К вопросу о горных кольцехвостых агамах комплекса «Laudakia caucasia» (AGAMIDAE, SAURIA) // Современная герпетология. Т. 5/6. С. 5-17.

11. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Даревский И.С., Рябов С.А., Барабанов A.B. 2004. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии. ЗИН РАН. 232с.

12. Вопросы экологии и биоценологии. Вып.З. С.158-167. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. Под ред.

13. Решетникова Ю.С. 1998. М.: Наука. 220с. Аполлов Б.А. 1952. Учение о реках. Издательство Московского университета. Москва. 522с. Атлас пресноводных рыб России. 2002. /Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. Т.1. 379с. Т.2. 253с.

14. Бакрадзе М.А. 1977. Долина Куры как путь проникновения восточно-закавказскихпресмыкающихся в южную Грузию // Вопр. герпетол. J1. "Наука" С.21-22. Банников А.Г. 1975. О биологии размножения Кавказской крестовки // Экология. №2. С.82-84.

15. Банников А.Г., Голгофская К.Ю., Котов В.А. 1967. Кавказский заповедник. М. «Знание». 48с.

16. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. 1977.

17. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М. 415 с. Банников А.Г., Макеев В.М. 1978. Редкие виды амфибий и рептилий СССР и роль заповедников в их охране. В кн.: Охрана и рациональное использование рептилий. М. С.4-12.

18. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. 1971. Земноводные и пресмыкающиеся. М. 123с.

19. Барач Г. 1925. К герпетологии Абхазии // Изв. Абхазского научн. об-ва. Вып.1. Сухуми. 9с. Барач Г. П. 1941. Рыбы пресных вод. «Фауна Грузии». Изд-во АН Грузинской ССР. Т.1. Тбилиси. 287с.

20. Барач Г.П. 1960. Внутренние водоемы Абхазской АССР, их промысловая ихтиофауна ирыбохозяйственное значение. Абгосиздат., Сухуми. 132с. Барри Р.Г. 1984. Погода и климат в горах. JL: Гидрометеоизат. 157с.

21. Бартенев А., Резникова М. 1935. Материалы по фауне амфибий и рептилий западной и центральной части Кавказского государственного заповедника. Бюлл. Музея Грузии. Т.8. С. 11-42.

22. Бахарев В.А. 1981. К вопросу о подвидовой структуре прыткой ящерицы (Lacerta agilis) в Белоруссии // Вопросы герпетологии. Ашхабад. С. 15.

23. Белоконь Т.М. 1984. К экологии тритона малоазиатского // Фауна и экология амфибий и рептилий. Краснодар, изд. КГУ. С.9-14.

24. Белый Н.Д. 1966. Морфологические и некоторые биологические особенности украинской миноги Lampetra mariae (Berg) реки Днепра // Зоологический журнал. Изд-во «Наука». Т.45. №4. С.585-590.

25. Беляев A.A. 1978. Сравнительный анализ подового поведения двух подвидов обыкновенного тритона // Тез. II конф. молодых учёных. Вильнюс. C.I20-I22.

26. Беляев A.A. 1981а. Морфо-этологический анализ и некоторые вопросы систематики хвостатых амфибий рода Triturus фауны СССР. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н., Москва. 16с.

27. Беляев A.A. 19816. Комплексный подход к систематике тритонов рода Triturus /Urodela, Salamandridae/ // Экологические и поведенческие исследования позвоночных животных в Прибалтике, Рига, изд. Лат. гос. ун-та. С.70-78.

28. Беляев A.A. 1989. Малоазиатский тритон // Природа, № 2. С.35-37.

29. Берг Л.С. 1908. О черноморском лососе (Salmo salar labrax Pall.) II Ежегодн. Зоол. Муз. Имп. Акад. Наук. Т. 13. С.255-266.

30. Берг Л.С. 1910а. О виде и его подразделениях // Из Биол. журн. Москва. Т. I. Кн. 3-я. С. 1-7 ).

31. Берг Л.С. 19106. Отчет о командировке на Кавказ в 1909 году // Ежегодн. Зоол. Муз. Имп. Акад. Наук. Т.15. С.153-170.

32. Берг Л.С. 1912а. Рыбы бассейна Кубани // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии наук. Т.17.С.П. С.116-123.

33. Берг Л.С. 19126. Рыбы (Marsipobranchii и Pisces) // Фауна России и сопредельных стран. Т.З: Ostariophysi, вып. 1:Пг.Акад. наук. С. 1-336.

34. Берг Л.С. 1916. Рыбы пресных вод Российской Империи. М. 563с.

35. Берг Л.С. 1923. Рыбы пресных вод России. М.: Госиздат, 2-е изд. 535с.

36. Берг Л.С. 1931. Lampetra mariae II Ежегодн. Зоол. Муз. Акад Наук, Т.32. С.86-116.

37. Берг Л.С. 1934. Разделение Палеарктики на зоогеографические области на основании распространения пресноводных рыб // Труды первого всесоюзного географического съезда. Вып. 3. С. 1-8.

38. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд. 4-е, испр. и доп. Ч. 1. М.-Л., 1381с.

39. Берг Л.С. 1949а. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд. 4-е, испр. и доп. Ч. 2. М.-Л. 1381с.

40. Берг Л.С. 19496. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд. 4-е, испр. и доп. Ч. 3. М.Л. 1381с.

41. Берг Л.С. 1955. Система рыбообразных и рыб ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, Т.20. С.

42. Береговой В.Е. 1973. Матеиалы по полиморфизму скальной ящерицы (Lacerta saxícola Eversmann) на Северном Кавказе. В кн.: Вопросы экологии позвоночных животных. Краснодар. С.52-62.

43. Бобринский H.A. 1951. География животных. М.-Л., «Учпедгиз». С.1-384.

44. Богачев В.В. 1908. Пресноводные плиоценовые фауны Западной Сибири // Изв. Геол. комитета.

45. Богачев В.В. 1927. Фауна отложений диатомита в Ахалкалакском бассейне // Изв. АТУ. Т.6. С. 121-126.

46. Богачев В.В. 1938а. Палеонтологические заметки // Тр. Аз.ФАН СССР. Серия геолог. Т.9. 139с.

47. Богачев В.В. 19386. Вопросы зоогеографии Кавказа и его геологическая история. Изв. Азерб. фил. АН СССР. №4. С.29-47.

48. Богданов М. 1888. Летопись Зоол. трудов об-ва в первое двадцатипятилетие его существования /1863 1888/ .Фаунистические работы общества // Изв. Моск. об-ва любит, естестеств., антрополог., и этногр. Т.54. 449с.

49. Богданова Г.О. 1976. К экологии артвинский ящерицы // Герпетология. Краснодар. С. 100108.

50. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК. 389с.

51. Божанский А.Т. 1978. Распределение и суточная активность кавказской гадюки на южных склонах Большого Кавказа. Матер. II Всесоюз. конф. молодых учен, по вопросам охраны живой природы. Деп. Во ВНИИТЭИСХ № 100/15-80.

52. Божанский А.Т. 1982. Экологий кавказской гадюки в высокогорье. В кн.: Научные основы охраны и рационального использования животного мира. М. С.43-49.

53. Божанский А.Т. 1984. Кавказская гадюка // Природа. №6. С.53-55.

54. Божанский А.Т. 1986. Биология, охрана и рациональное использование обыкновенной и кавказской гадюк. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. М. 21с.

55. Божанский А.Т., Семенов Д.В. 1981. Биология размножения кавказской крестовки. — В кн.: Биологические аспекты охраны редких животных. М. С.75-77.

56. Борисов В.И. 1978. Реки Кубани. Краснодарское книжное издательство. 78с.

57. Боркин Л.Я. 1986. 0 систематике и зоогеографии амфибий Кавказа // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.158. С.47-57.

58. Боркин Л.Я., Анисимова E.B. 1986. Строение позвоночника и голосовые мешки у кавказской крестовки /Pelodytes caucasicusl и её таксономическое положение // Тр.Зоол. ин-та АН СССР. Т.158. С.59-75

59. Боркин Л.Я., Даревский И.С. 1987. Список амфибий, и рептилий-фауны СССР // Амфибии и рептилии заповедных территорий, ЦНИЛ охотн. х-ва и заповедников. М. С. 128-141.

60. Бочарникова A.B. 1973. К экологии луговой ящерицы. — В кн.: Вопросы экологии позвоночных животных. Краснодар. С.47-51.

61. Браунер A.A. 1903. Заметки об экскурсиях между Новороссийском и Красной Поляной. Одесса. С.3-39.

62. Браунер А. 1905. Предварительное сообщение о пресмыкающихся и земноводных Крыма, Кубанской области, Волынской и Варшавской губерний. — В кн.: Записки Новор. общ. Естествоиспыт. Т.28. Одесса. С.8.

63. Васильева Е.Д. 1989. Морфология черепа бычка-кругляка Gobius melanostomus и сирмана G. syrman в связи с их положением в роде Gobius sensu lato // Вопросы Ихтиологии. Т.29.Вып.2. С. 186-197.

64. Васильева Е.Д. 1999. Таксономический статус бычка-цуцика Gobius marmoratus Pallas (Gobidae): данные краниологического анализа.//Вопросы Ихтиологии. Т.39. №2 март-апрель. С.155-164.

65. Васильева Е.Д., Васильев В.П. 19946. Систематика кавказских речных бычков (Gobiidae) в свете современных данных с описанием нового вида Neogobius rhodioni sp. nova // Вопросы Ихтиологии. Т.34. Вып.6. С.747-758.

66. Ведмедеря В.И. 1977. О нахождении кавказской крестовки в Ставропольском крае // Фауна Ставрополья, вып II, Ставр. гос. пед. ин-т. С.62.

67. Ведмедеря В.И. 1984. Распространение, изменчивость и особенности экологии кавказской гадюки. В кн.: Вид и его продуктивность в ареале. 4.5. Свердловск. С.8-9.

68. Ведмедеря В.И., Орлов Н.Л., Туниев Б.С. 1986. К систематике гадюк комплекса Vípera kaznakowi II Труды Зоологического института АН СССР. Т. 157. С.55-61.

69. Векуа А.К., Каландадзе К.С., Чхиквадзе В.М. 1979. Новые палеонтологические находки в Белой пещере (Западная Грузия) // Сообщ. АН Груз. ССР. Т.96. №3. С.745-748.

70. Верещагин Н.К. 1958. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка. — В кн.: Животный мир СССР, изд. АН СССР. Т.5. С.486-505.

71. Верещагин H.K. 1959. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. M.-JL, изд. АН СССР. С.455-513.

72. Вержуцкий Б.Н., Журавлев В.Е. 1977. Щадящий метод изучения трофического спектра рептилий. В кн.: Вопросы герпетологии. JI. «Наука». С.58-59.

73. Веселов Е.А. 1977. Определитель пресноводных рыб фауны СССР. М. «Просвещение». 226с.

74. Владимиров В.И. 1944. О происхождении форелей Закавказья // Изв. АН АССР. №1-2. С.145-156.

75. Второв П.П., Дроздов H.H. 1979. Биогеография материков. М. «Просвещение». 206с.

76. Вульф Е.В. 1944. Историческая география растений. История флор земного шара. M.-JL, с.1-545.

77. Гааке В. 1896. Происхождение животного мира. Из серии «Вся природа». С.-Петербург. «Просвещение». 628с.

78. Гаврилюк Ф.Я., Вальков В.Ф., Клименко Г.Г. 1986. Почвы. В кн.: Природные условия и естественные ресурсы. Ростов-на-Дону, изд. РГУ. С.232-258.

79. Галиченко М.Ф., Перешкольник C.JI. 1985. Распределение по биотопам средиземноморской черепахи /Testudo graecal на Черноморском побережье Кавказа // Вопр. герпетол. Л. "Наука". С.49-50.

80. Галушко А.И. 1974. Основные рефугиумы и реликты в высокогорной флоре западной части Центрального Кавказа. В кн.: Проблемы ботаники. Т. 12. Растительный мир высокогорий и его освоение. Л. «Наука». С.19-26.

81. Гаранин В.И., Даревский И.С. 1987. Программа изучения амфибий и рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М. изд. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С.5-8.

82. Гаранин В.И., Панченко И.М. 1987. Методы изучения амфибий в заповедниках» // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М. изд. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С.8-24.

83. Гвоздецкий H.A. 1954. Физическая география Кавказа (Курс лекций). М., изд. МГУ. Т. 2. Вып. 1. Общая часть. Большой Кавказ. 208с.

84. Гвоздецкий H.A. 1958. Физическая география Кавказа, Т.2, вып. 2, Предкавказье и Закавказье. 264с.

85. Гвоздецкий H.A., Смагина. Т.А. 1986. Физико-географическое районирование. В кн.: Природные условия и естественные ресурсы. Ростов-на-Дону, изд. РГУ. С.300-338.

86. Голгофская К.Ю. 1967. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника // Тр. Кавк. гос. зап-ка, Вып.9. М. «Лесная пром-ть». С. 119-156.

87. Голубев Н.С. 1980. Об ареале кавказской крестовки Pelodytes caucasicus (Amphibia, Pelobatidae) // Вестник зоологии. №3. С.52-55.

88. Голубев Н.С. 1981. Размножение Кавказской крестовки Pelodytes caucasicus (Amphibia: Pelobatidae) // Зол. журн. Т.60. Вып.2. С.1645-1648.

89. Голубев Н.С. 1982. Данные по экологии малоазиатского тритона. Экология. №1. С.83-84.

90. Голубев Н.С. 1984. Численность Кавказской крестовки и некоторые факторы, влияющие на неё // Фауна и экология амфибий, Краснодар, изд. ЮГУ. С. 15-23.

91. Голубев Н.С. 1985. Кавказская крестовка Pelodytes caucasicus Boulenger (распространение, морфология, экология). - Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н., JI. 25с.

92. Горчарук Л.Г. 2007. Почвы Северо-Западного Кавказа. 206с.

93. Грабенко Е.А. 2006. Лесная растительность // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка — первые итоги первого в России национального парка. Вып.2. М. С.84-93.

94. Гроссгейм A.A. 1949. Определитель растений Кавказа. М.," Сов. наука". 747с.

95. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б. Прилипко Л.И. 1975. Растительность Кавказа. М. «Наука». 234с.

96. Гутиев Г.Т. 1968. Характерные черты климата субтропиков. В кн.: Докл. Сочинского отд. географ, общ. СССР, Л. Вып.1. С.43-62.

97. Гутиева Н.В, 1989. О систематическом положении современных квакш Закавказья // Вопр. герпетол. Киев. "Наукова Думка". С.71-72.

98. Дажо Ж. 1975. Основы экологии. М., «Прогресс». 415с.

99. Даревский И.С. 1957. Фауна пресмыкающихся Армении и ее зоогеографический анализ. — Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. Ереван. 28с.

100. Даревский И.С. 1963. Некоторые особенности герпетофауны Кавказского перешейка в связи с вопросом о путях её формирования // Тезисы докл. III совещания по зоогеографии суши. Ташкент. С.85-86.

101. Даревский И.С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа. Л. «Наука». 201с.

102. Даревский И.С. 1979. Современное состояние вопроса об охране редких и исчезающих земноводных и пресмыкающихся Кавказа. В кн.: Материалы пленума по проблеме «Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира». Тбилиси. С.7

103. Даревский И.С. 1987а. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках Кавказа // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., изд. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С.85-101.

104. Даревский И.С. 19876. Методы изучения рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М. изд. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С.25-32.

105. Дбар P.C., Маландзия В.И. 2002. Каспийский голопалый геккон в Абхазии Gymnodactylus caspius Eichw. (Reptilia: Gekkonidae) // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы второй региональной конференции. Сухум. С.95-97.

106. Двигубский И.С. 1832. Гады, или животные пресмыкающиеся. Опыт естественной истории всех животных Российской Империи. Т. 2. 4.2. М.: Унив. типогр. С.1-48.

107. Державин А.Н. 1929. Куринское рыбное хозяйство и мелиорация Мугани. Т.2. Вып.2.

108. Дерюгин K.M. 1899. К ихтиофауне Юго-Западного Закавказья // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии наук. Т.4. №2. С. 148-171.

109. Дерюгин K.M. 1901. Материалы по герпетофауне Юго-Западного Закавказья и окрестностей Трапезонда // Ежегод. Зоол. Музея АН, Т.6. С.84-111.

110. Джафаров Р. Д. 1949. Пресмыкающиеся Азербайджанской ССР // Труды Естественноисторического Музея АН Азерб.ССР. Вып.З. С.3-13.

111. Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. 1952. Методы количественного учета амфибий и рептилий. — В кн.: Методы учета численности и географического распределния наземных позвоночных. М. АН СССР. С.329-341.

112. Динник Н.Я. 1902. Верховья Малой Лабы и Мзымты // Зап. Кавказе, отд. Имп. Русск. геогр. общ. Т. 22. В.5. С.9-10.

113. Динник Н.Я. 1909. Несколько слов по поводу нахождения на Кавказе краснобрюхой жерлянки и чесночницы. Изв. Кавк. Музея. Т.4, Вып. 4. С.259-261.

114. Динник Н.Я. 1926. Змеи Северного Кавказа // Учен. зап. Сев.-Кав. инст. краевед. Т.1. С. 1-21.

115. Дмитриева E.H. 1968. Морфо-биологический анализ бычка-песочника Neogobius fluviatilis (Pallas) в течение эмбрионального периода развития // Морфо-биологические исследования развития рыб. М.: «Наука». С.90-113.

116. Долгий В.Н. 1993. Ихтиофауна бассейнов Днестра и Прута. Кишинев: Штиинца. 319с.

117. Долуханов А.Г. 1974. Субальпийские ландшафты Кавказа как убежища реликтовых элементов флоры. В кн. Проблемы ботаники. Т. 12. Растительный мир высокогорий и его освоение. Л. «Наука». С.27-34.

118. Драбкин П.Л., Бобылев Ю.П. 1989. Феногеографические исследования прыткой ящерицы {Lacerta agilis) в зоне контакта подвидов L. a. exigua и L. a. chersonensis (Левобережная Украина) // Вопросы герпетологии. Киев. С.81-82.

119. Дроган В.А. 2002. Ихтиофауна Сочинского Национального парка // Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике. Новочеркасск. С.124-129.

120. Дроган В.А. 2003. Редкие представители фауны рыб и круглоротых Сочинского региона // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации. Сочинский научно-исследовательский центр РАН. Сочи. С. 12-13.

121. Евланов И.А., Козловский C.B., Антонов П.И. 1998. Кадастр рыб Самарской области. Тольятти: ИЭВБ РАН. 222с.

122. Емтыль М.Х. 1997. Рыбы Краснодарского края и республики Адыгея: Справочное пособие. Краснодар. 201с.

123. Емтыль М.Х. Плотников Г.К. 2000. Животный мир Туапсинского района // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С.85-89.

124. Емтыль М.Х., Иваненко A.M. 2002. Рыбы Юго-Запада России. Краснодар. 340с.

125. Жукова Т.И. 1973. Питание малоазиатской лягушки. В кн.: Вопросы экологии позвоночных животных. Краснодар. С.38-42.

126. Жукова Т.И. 1991. О морфологии обыкновенного тритона из устья р. Мзымта // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Краснодар. С.152-154.

127. Жукова Т.И., Погорелова Т.Л. 1991. О таксономическом статусе озерных лягушек из окрестностей Красной Поляны // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Краснодар. С. 154-156.

128. Зенкович В.П. 1958. Берега Черного и Азовского морей. Государственное издательство географической литературы. Москва. 374с.

129. Зернов A.C. Флора Северо-Западного Кавказа. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2006. 664с.

130. Зерова Г.А., Чхиквадзе В.М. 1984. Обзор Кайнозойских ящериц и змей СССР. Изв. АН ГССР. сер. биол. Т. 10. №5. С.319-325.

131. Зинякова М.П., Трофимов А.Г. 1977. К биологии размножения кавказской гадюки Vípera kaznakovi Nik. В кн.: Вопросы герпетологии. Л., «Наука». С.95.

132. Зинякова М.П., Хорольская О.П. 1984. Особенности морфологии скальных ящериц

133. Краснодарского края // Фауна и экология амфибий. Краснодар, изд. КГУ. С.65-73. Ильин Б.С. 1927. Определитель бычков (сем. Gobiidae) Азовского и Черного морей. // Труды

134. Каврайский Ф.Ф. 1896 Заметки о рыбах Кавказа. Уклейки // Вестник рыбопромышленности. С.Пб. №10. С.405-418.

135. Каврайский Ф.Ф. 1897. Заметки о рыбах Кавказа. Уклейки // Известия Кавказского музея. I. Вып.1. Тифлис. С.1-18

136. Каджая Т.Л., Туниев Б.С. 1981. К биологии размножения малоазиатского тритона на

137. Западном Кавказе. В кн.: Вопросы герпетологии. Л. С.61-62. Казанчеев E.H. 1981. Рыбы Каспийского моря. М.: Лег. И пищ. Пром-ть. 167с. Калинина Э.М. 1976. Размножение и развитие азово-черноморских бычков. Киев: Наукова думка. 118с.

138. Калябина-Хауф С.А., Ананьева Н.Б. 2004. Филогения и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L., 1758 (Lacertitidae, Sauria, Reptilia) -СПб. 108c.

139. Каменский C.H. 1899. Карповые (Cyprinidae) Кавказа и Закавказья // Изд. Кавказского музея.

140. Тифлис (Тбилиси). Вып.1 (3). Муз. i-viii+157с. Каменский С.Н. 1901. Карповые (Cyprinidae) Кавказа и Закавказья // Изд. Кавказского музея.

141. Квасов Д.Д. 1975. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей

142. Восточной Европы. Л. «Наука». С. 1-278. Кесслер К.Ф. 1864. Описание рыб С.-Петербургской губернии. СПб.: Рус. энтомол. общ. 240с.

143. Кесслер К.Ф. 1877. Рыбы, водящиеся и встречающиеся в Арало-Каспийско-Понтийской ихтиологической области // Труды Арало-Каспийской экспедиции. Выпуск IV. С.Пб. 360с.

144. Кесслер К.Ф. 1878. Путешествие по Закавказскому краю в 1876 г. С зоологической целью //

145. Boulenger /Amphibia, Salientia / Деп. ВИНИТИ № 3434. С. 100-102. Косенко И.С. 1970. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М. 576с.

146. Красавцев Б.А. 1934. О питании некоторых змей в Дагестане. В кн.: Изв. 1 и 2-го СКПИ. Т.2/П. Орджоникидзе. С.221-222. Красная книга Краснодарского края. 1994. Под ред. В .Я. Нагалевского Краснод. кн. изд. 275с.

147. Красный список МСОП. The IUCN Red List of Threatened Species. Ver. 2.3 (1994); 3.1 (2001). http://www.iucnredlist.org.

148. Красовский Д.Б. 1933. Материалы к познанию фауны амфибий и рептилий Кавказского Государственного Заповедника. В кн.: Изв. 2-го Сев.-Кав. Пед. ин-та им. Гадиева. Т. 10. С.89-95.

149. Крохмаль А.Г., Туниев Б.С. 2003. Состояние и перспективы развития особо охраняемых природных территорий Северо-Кавказского экорегиона // Труды Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Ростов-на-Дону. Вып. 17. С. 46-57.

150. Крыжановский С.Г., Троицкий С.К., 1954. Материалы об ихтиофауне рек Черноморского побережья (в пределах Краснодарского края) // Вопросы ихтиологии. Вып.2. С.144-150.

151. Кузнецов Б.А. 1949. Опыт зоогеографического районирования Кавказа и Закавказья. Тр. Московского пушно-мехового ин-та, Т.2. С. 109-143.

152. Кузнецов Б.А. 1950. Очерк зоогеографического районирования СССР. М. С.1-175.

153. Кузьминская Г.Г. 1968. Черное море. Краснодар, Краен, кн. изд. 94с.

154. Кузьмин C.JI. 1999. Земноводные бывшего СССР. М. изд-во научных изданий, КМК, М. 298с.

155. Кузьмин С.Д., Семенов Д.В. 2006. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. -М.: Т-во научных изданий КМК. 139с.

156. Кулагин Н. 1888. Списки и описания коллекций земноводных и пресмыкающихся Зоологического музея Московского университета // Изв. Общ. любителей естествознания. Т.56. С.-38.

157. Лавренко Е.М. 1958. О положении лесной части Кавказа в системе ботанико-географического районирования Палеарктики. Бот. ж., Т.43. №9. С.1237-1253.

158. Лебедев В.Д. 1959. Неогеновая фауна рыб Зайсанской впадины и Западносибирской низменности // Вопросы Ихтиологии. Вып. 12.

159. Лебедева A.A., Туниев Б.С. 1995. Уникальные экосистемы приморской литорали Имеретинской бухты // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар. С.61-64.

160. Лемме Ж. 1976. Основы биогеографии. М. «Прогресс». 285с.

161. Лужняк В.А. 2003. Ихтиофауна рек и лиманов Черноморского побережья России // Вопросы ихтиологии. Т.43. № 4. С.457-463.

162. Лукина Г.П. 1963. Систематическое положение и биология скальной ящерицы Lacerta saxícola Eversmann на северо-западной границе ареала вида в пределах Кавказа // Изв. АН Аз. ССР. №6. С.53-61.

163. Лукина Г.П. 1965. К систематике веретениц. В кн.: Герпетология. Ташкент, «Фан». С.6-10.

164. Лукина Г.П., Конева В.А. 1977. О биологии кавказской крестовки. В кн.: Вопросы герпетологии. Л. «Наука». С.137-138.

165. Лукина Г.П., Соколенко A.B. 1991. Заметки о пресмыкающихся Анапского района // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Краснодар. С.1. С.158-159.

166. Маймин М.Ю., Орлов Н.Л. 1977. О трех случаях меланизма у чешуйчатых рептилий. В кн.: Вопросы герпетологии. Л. «Наука». С.141.

167. Маландзия В.И., Василенко Д.П. 2002. К распространению и биологии тритонов (Triturus, Amphibia) Абхазии. // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы второй региональной конференции. Сухум. С. 127-134.

168. Малятский СМ. 1930. Новый реликтовый вид сардельки из озера Абрау (Clupeonella abrau п. sp.) // Тр. Азово-Черноморской рыбохозяйственной станции. Вып.6. С.65-74.

169. Марков К.К., Лазурков Г.И., Николаев В.А. 1965. Кавказ. В кн.: Четвертичный период (Ледниковый период - антропогеновый период), изд. МГУ. Т.1. 4.2. С.306-321.

170. Маруашвили Л.И. 1956. Целесообразность пересмотра существующих представлений о палеогеографических условиях ледникового времени на Кавказе. Тбилиси. С. 1-113.

171. Материалы лесоустройства Сочинского национального парка. Воронеж. 1986.

172. Медведев Л.Н. 1984. Количественный метод зоогеографического анализа фауны. Тез. докл. VIII Всес. зоогеогрф. конф. M. С.212-215.

173. Медведовский В.В. 2ООО. Видовой состав и изменение численности промысловых рыб Черного моря в пределах акватории Абхазии // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы первой региональной конференции. Сухум. С. 171-179.

174. Мензбир М.А. 1934. Очерк истории фауны Европейской части СССР. M -Л. С.-223.

175. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий H.A. 1976. Физическая география СССР. Издание 4-е исправленное и дополненное. Издательство «Мысль». Москва. 448с.

176. Миляновстшй Е.С. 1957. К фауне змей Абхазии // Труды Абхазского гос. Музея. Вып.2. С. 199-203.

177. Мусхелишвили Т.А. 1970. Пресмыкающиеся восточной Грузии. Тбилиси. 241с.

178. Негмедзянов В.А., Бакрадзе М.А. 1977. К герпетофауне Колхиды. В кн.: Вопросы герпетологии. Л. «Наука». С. 153-155.

179. Нейл У. 1973. География жизни. М., «Прогресс». С.164-183.

180. Нестеров П.В. 1911. Отчет о зоологических исследованиях в Юго-Западном Закавказье (1909-1910) и Эрзурумский вилайет (1910). // Ежегодник Зоологического Музея Императорской Академии Наук. №3. 16. С.0137-0184.

181. Никольский A.M. 1896. Pelodytopsis caucasica nov. genet sp // Ежегод. Зоол. музея Имп. АН Т.1. № 1-2. С.137-140.

182. Никольский A.M. 1898. Два новых вида ящериц из России // Ежегодник Зоологического Музея. Т.З. С.284-287.

183. Никольский A.M. 1905. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи (Herpetologia Rossica). С.-Пб. 517с.

184. Никольский A.M. 1909. Новый вид гадюки из Кавказа: Vípera kaznakovi sp.n. Изв. Кав. Музея. Тифлис. Т.4. С. 173.

185. Никольский A.M. 1910а. Lacerta muralis и близкие к ней виды в России // Ежегод. Зоол. Муз. АН. т. 15. С. 490-498.

186. Никольский A.M. 19106. О новом виде гадюки с Кавказа: Vípera kaznakovi Изв. Кав. Музея. Тифлис. Т.5. С.81-84, 1 табл.

187. Никольский A.M. 1913. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа. Тифлис. 266с.

188. Никольский A.M. 1915. Фауна России и сопредельных стран. Т.1. Петроград. 532с.

189. Никольский A.M. 1918. Фауна России и сопредельных стран. Земноводные (Amphibia). Пг: тип. Росс. Акад. наук. Т.З. С. 1-311.

190. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. Изд. 3-е. М. "Высшая школа". 357с.

191. Новиков Г.А. 1949. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных, изд. Сов. Наука. 502с.

192. Одум 10. 1975. Основы экологии. М. «Мысль». 740с.

193. Орлов H.JL, Туниев Б.С. 1986а. Современные ареалы, возможные пути их формирования и филогения трех видов гадюк евро-сибирской группы комплекса Vípera kaznakowi на Кавказе // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 157. С. 107-135.

194. Орлов H.JL, Туниев Б.С. 19866. Новый вид ужа Natrix magalocephala sp.nov. с Кавказа. В кн.: Герпетологические исследования на Кавказе. JI. Т.158. С.116-130

195. Орлова В.Ф. 1973. Герпетофауна северной части Кавказского государственного заповедника.- Вестн. зоол., №2. С.61-65.

196. Орлова В.Ф. 1975. Систематика и некоторые эколого-морфологические особенности ящериц рода Lacerta: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 19с.

197. Орлова В.Ф., 1978а. Географическая изменчивость и описание лектотипа артвинской ящерицы Lacerta derjugini Nik. В кн.: Птицы и пресмыкающиеся. М. изд. МГУ. С.188-203.

198. Орлова В.Ф. 19786. Географическое распространение и внутривидовая изменчивость луговой ящерицы на Кавказе. — В кн.: Птицы и пресмыкающиеся. М., изд. МГУ. С.204-215.

199. Орлова В.Ф., Смирина Э.М. 1981. Возрастная структура популяции артвинской ящерицы {Lacerta derjiugini) на Северном Кавказе // Вопросы герпетологии. Ашхабад. С.97.

200. Орлова В.Ф., Смирина Э.М. 1983. Определение возраста ящерицы {Lacerta derjugini Nik.) в природной популяции // Биол. Науки. №9. С.53-58.

201. Орлова В.Ф., Туниев Б.С. 1989. К систематике кавказских серых жаб группы Bufo bufo verrucosissimus (Pallas)(Amphibia, Anura, Bufonidae) // Бюлл. МОИП, T.4. Вып.З. C.13-24.

202. Островских C.B. 1991. К биологии кавказской гадюки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Черноморского побережья. Краснодар. С. 159-160.

203. Островских C.B. 1996. К размножению болотной черепахи в Краснодарском крае // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Черноморского побережья. Краснодар. С. 156-158.

204. Островских C.B., Чушкин А.Э. 1998. Новые находки меланистических чешуйчатых рептилий в Краснодарском крае // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С. 119-120.

205. Пашков А.Н. 2004. Рыбы-акклиматизанты континентальных вод Азово-Черноморского бассейна // «Проблемы литодинамики и экосистем Азовского моря и Керченского пролива» (город Ростов-на-Дону, 8-9 июня 2004 г.). Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР». С.68-70.

206. Пашков А.Н., Мотрук Е.В. 2003. Гамбузия {Gambiisia affinis, Cyprinodontiformes, Pisces) в водоемах Краснодара// «Животные в городе». Москва: ИПЭЭ РАН. С.86-89.

207. Печерин А.И., Лозовой С.П. 1980. Памятники природы Краснодарского края. Краснодар. Краснод. книж. изд. 138с.

208. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М. «Мир». 357с.

209. Пидопличко И.Г. 1954. О ледниковом периоде. Киев, изд. АН УССР. 217с.

210. Плотников Г.К. 1991. Современное состояние популяции средиземноморской черепахи на черноморском побережье Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Черноморского побережья. Краснодар. С. 156-158.

211. Плотников Г.К. 2000. Фауна позвоночных Краснодарского края. Краснодар. 233с.

212. Плотников Г.К., Емтыль М.Х. 1991. Современное состояние ихтиофауны рек Черноморского побережья Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Краснодар. С.133-135.

213. Плотников Т.К., Пашков А.Н. 2002а. О поимке украинской миноги (Eudontomyzon mariae) в Неберджайском водохранилище // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С. 116-117.

214. Плотников Г.К., Пашков А.Н. 20026. Фауна позвоночных дальних вселенцев в экосистемах Северо-Западного Кавказа // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С. 121-125.

215. Плотников Г.К., Решетников С.И., Кривнко Е.В., Емтыль М.Х. 1997. Ихтиофауна реки Пшада // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С. 106-108.

216. Позняк В.Г. 1991. О рыбах реки Мезыбь // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Часть 1. Краснодар. С.135-137.

217. Прыткая ящерица. 1976. М. «Наука». 369с.

218. Пряхин Ю.В., Шкицкий В.А. 2006. Методы рыбохозяйственных исследований. Учебное пособие. Краснодар, Куб ГУ. 214с.

219. Пузанов И.И. 1938. Зоогеография. M.-JI. «Учпедгиз». С. 1-360.

220. Радде Г.И. 1899. Коллекции Кавказского музея. Т.1. Тифлис. 520с.

221. Родендорф Б.Б. 1939. О миоценовой фауне насекомых окрестностей г. Ворошиловска. // Природа. №12. С.85-88.

222. Россиков К.Н. 1890. В горах Северо-Западного Кавказа. Изв. Рус. Географ, общ. Т. 26. С.193-256.

223. Ростомбеков В.Н. 1939. К герпетофауне Абхазии // Изв. Груз. фил. АН Груз. ССР. T.I. С.117-217.

224. Рудик A.M. 1986а. Предварительные сообщение о прыткой ящерице из верхней Сванетии // Вестник Харьковского ун-та. №288. С.82-83.

225. Рудик A.M. 19866. Механизмы репродуктивный изоляции у зелёных ящериц Кавказа // Герпетологические исследования на Кавказе. Л. С. 139-149.

226. Рудик A.M. 1989. Новые герпетологические находки на Кавказе // Вопр. герпетол., Киев, "Наукова Думка". C.2I3-2I4.

227. Рустамов А.К. 1945. Европейская лесная «Гирканская» фауна в Копет-Даге. — Изв. Туркмен фил. АН СССР. 3-4. С. 132-135.

228. Садовский A.A. 1934. Caspialosa tanaica paleostomi, subsp. Nova новая форма сельди с Черноморского побережья. // Ак. Наук СССР. Закавказский филиал, Грузинское отделение. Труды зоологического сектора. Т.1. С.135-140.

229. Сатунин К.А. 1906. О герпетологической фауне Кавказского края // Изв. Кавк. отд. Русск. Геогр. об-ва. т. 18. № 3. С. 133-140.

230. Сатунин К.А. 1910. Некоторые соображения о происхождении фауны Кавказского края // Изв. Кав. отд. Рус. Географ, общ. Т. 20.2. С. 1-12.

231. Сатунин К.А. 1912. О зоогеографических округах Кавказского края // Изв. Кав. Музея. Т. 7.1. Тифлис. С.7-106.

232. Сатунин К.А. 1916. Обзор фаунистических исследований Кавказского края за пятилетие 1910-1914 гг // Зап. Кавк. отд. Русск. Геогр. об-ва. Т.29. Вып.З. С.1-81.

233. Световидов А.Н. 1964. Рыбы Черного моря // M.-JL: Наука. 552с.

234. Свиченская A.A. 1960. Новые кефалевые среднего плиоцена Абхазии // Палеонтологический журнал. АН СССР. №3.

235. Северцов H.A. 1877. О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропических частей нашего материка // Изв. Русск. Географ, общ. Т. 13. №3. С.1-125.

236. Сербинова И.А., Туниев Б.С. 1986. Содержание, разведение и репродукция малоазиатского тритона (Triturns vittatus Gen.) // Тез. докл. I Всес. совещ. по проблеме зоокультуры. М. С.147-151.

237. Силантьев А. 1903. Материалы по герпетологии Черноморской губернии // Ежегод. Зоол. Муз. АН. Петрогр. Т.8. С. 1-10.

238. Соболевский Н.И. 1929. Герпетофауна Талыша и Ленкоранской низменности /опыт зоогеографической монографии/ // Мемуары. Зоол. Отд. Общ. любит, естествозн., антропол. и этнографии. Вып.5. С. 1-141,

239. Сорокин Ю.И. 1982. Черное море // Природа и ресурсы. Академия наук СССР. Институт океанологии им. П.П. Ширшова. Москва. Издательство «Наука». 220с.

240. Сосновский Д.Н. 1930. Опыт классификации растительных формаций Грузии // Закавк. краевед, сборн. Тифлис. С. 1-19.

241. Сумароков B.C. 2006. Современное состояние ихтиофауны реки Псезуапсе (бассейн Черного моря) // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С.78-79.

242. Сыроечковский Е.Е. 1958. Материалы к биологии желтопузика (Ophisaurus apodus Pall.). -Бюлл. МОИП, сер. биол. Т.63.4. С.43-48.

243. Тархнишвили Д.Н. 1987а. Динамика роста личинок двух видов тритонов Кавказа. // Экология. № 1. С. 21-28.

244. Тархнишвили Д.Н. 19876. Анализ и перспективы охраны популяции малоазиатского тритона /Triturus vittatus Jen./ из окрестностей Тбилиси // Сообщ. АН Груз. ССР. Т.125. №1. С.145-148.

245. Тахтаджян А.Д. 1946. К истории развития растительности Армении // Тр.Бот. ин-та АН Арм. ССР.Т.4. С.51-107.

246. Тахтаджян A.JI. 1970. Происхождение и расселение цветковых растений. JI. 89 с.

247. Тахтаджян A.JI. 1978. Флористические области земли. JI. «Наука». 219с.

248. Терентьев П.В. I960. Опыт биометрического изучения квакши Шелковникова // Вестн. Ленингр. гос. ун-та. № 21, Вып.4. С. 119-123.

249. Терентьев П.В., Чернов С.А. 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М. «Сов. Наука». 340с.

250. Терентьев П.В., Чернов С.А. 1959. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М. 340с.

251. Тертышников М.Ф. 1992. Пресмыкающиеся Предкавказья /фауна, систематика, экология, значение, охрана, генезис/. -Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. д. б. н. Киев. 33 с.

252. Тертышников М.Ф., Горовая В.И. 1985. О распространении и биологии малоазиатского тритона на Северном Кавказе // Вестн. зоол. № 4. С.77-79.

253. Тертышников М.Ф., Логачева Л.П., Кутеиков А.П. 1979. О распространении и экологии малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boul.) в Центральной части Кавказа. — Вестн. зоол. №2. С.44-48.

254. Тильба П.А., Туниев Б.С., Тимухин И.Н. 2001. Проблемы сохранения долины верхнего течения Мзымты // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации. Сочи. С.43-46.

255. Топографическая карта Краснодарского края и Республики Адыгея. 1996. Редактор И. Ерошкин, художник В. Андреев // Военно-топографическое управление Генерального штаба. 80с.

256. Троицкий С.К., Цуникова Е.П. 1988. Рыбы бассейнов нижнего Дона и Кубани. Ростов н/Д. Рост. Нкиж. Изд-во. 112с.

257. Трофимов А.Г. 1981. Пространственная структура популяций некоторых партеногенетических и двуполых скальных ящериц Кавказа. Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. Киев. 19с.

258. Туниев Б.С. 1982а. К размножению малоазиатского тритона. Вестн. зоол. №2. С.69-70.

259. Туниев Б.С. 19826. Эскулапов полоз // Биология в школе. № 3. С.79-80.

260. Туниев Б.С. 1983. Герпетофауна южной части Кавказского государственного заповедника. — В кн.: Охрана реликтовой растительности и животного мира Северо-Западного Кавказа. Л. С.84-94.

261. Туниев Б.С. 1985а. Редкие и исчезающие амфибии и рептилии Кавказского заповедника. — В кн.: Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике. Ростов-на-Дону, изд. РГУ. С. 104-116.

262. Туниев Б.С. 19856. Новые находки амфибий и рептилий на Кавказе // Вопр. герпетол. Л., "Наука". С.213-214.

263. Туниев Б.С. 1986. Современное состояние охраны амфибий и рептилий в Кавказском заповеднике // Проблемы охраны генофонда и. управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. 4.2. М. С.217-219.

264. Туниев Б.С. 1987а. Герпетологическая фауна Каквказского заповедника // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ленинград. С 286.

265. Туниев Б.С. 19876. Ихтиофауна Кавказского заповедника./Юхрана природы Адыгеи. Майкоп. С. 169-173.

266. Туниев Б.С. 1989а. Редкие амфибии и рептилии Кавказского биосферного заповедника. // Редкие и нуждающиеся в охране животные. М., изд. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С.96-101.

267. Туниев Б.С. 19896. Распространение, биология и экология кавказской крестовки на Западном Кавказе // Вопр. герпетол. Киев, "Наукова Думка". С.259-260.

268. Туниев Б. С. 1990. Герпетофауна уникальных колхидских лесов и её современные рефугиумы. //Почв.-биогеоцепол. исслед. на Сев.-Зап. Кавказе. Пущино. С.55-70.

269. Туниев Б.С. 1991. Современное состояние и перспективы охраны герпетофауны Черноморского побережья Кавказа // Актуальные вопросы экология и охраны природн. экосистемы Черноморского поб. Краснодар. С.238-241.

270. Туниев Б.С. 1992. Пути сохранения герпетофауны в бассейнах малых рек курорта Сочи // Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем малых рек. Краснодар. С. 210-211.

271. Туниев Б.С. 1993. Амфибии. Рептилии. -В кн.: Спутник наблюдателя. Сочи. С.86-91.

272. Туниев Б.С. 1994. Зоогеографический анализ герпетофауны Кавказского государственного биосферного заповедника и герпетогеографическое районирование его территории // Тр. Кавказского гос. заповедника. Вып.15. С.159-173.

273. Туниев Б.С. 1996а. Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург. 24с.

274. Туниев Б.С., 19966. Редкие и исчезающие представители герпетофауны Краснодарского края и республики Адыгея. // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России. Краснодар, с.140-141.

275. Туниев Б.С. 1998. О границах Колхидской биогеографической провинции // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С.80-82.

276. Туниев Б.С. 1999а. Круглоротые и рыбы // Флора и фауна заповедников. Фауна Кавказского заповедника. Москва. С.39-43.

277. Туниев Б.С. 19996. Земноводные и пресмыкающиеся // Флора и фауна заповедников. Фауна Кавказского заповедника. Москва. С.43-53.

278. Туниев Б.С. 2000а. Биогеографические особенности герпетофауны Лазаревского района // Материалы четвертой научно-практической конференции Майкопского государственного технологического института «Организмы, популяции, экосистемы». Майкоп. С.103-104.

279. Туниев Б.С. 20006. Земноводные Amphibia. В кн. Красная книга Республики Адыгея. Майкоп. С. 305-310.

280. Туниев Б.С. 2000в. Пресмыкающиеся Reptilia. В кн. Красная книга Республики Адыгея. Майкоп. С. 313-320.

281. Туниев Б.С. 2001. О валидности колхидской веретеницы (Anguis fragilis colchicus (Nordmann, 1840)) II Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С.144-146.

282. Туниев Б.С. 2002. Щиткоголовые гадюки Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы второй региональной конференции. Сухум. С.288-294.

283. Туниев Б.С. 2003а. Современная пульсация ареалов ящериц на Северо-Западном Кавказе // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. 238с.

284. Туниев Б.С. 20036. Современное состояние колхидских болот Имеретинской низменности в Адлере // Современные проблемы охраны и рационального использования водно-болотных угодий и их разнообразия в новых независимых государствах Европы. Ереван. С.49.

285. Туниев Б.С. 2007. Природоохранный статус гадюк «£агиа£ст'»-комплекса Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С. 65-67.

286. Туниев Б.С. 2008. Стратегия размножения змей высокогорья Кавказа // Вопросы герпетологии. С.388-394.

287. Туниев Б.С., Бакрадзе M.А., Береговая С.Ю. 1986. Распространение, биология и экология малоазиатского тритона в СССР // Тр. ЗИН АН СССР. Л., «Наука». Т. 158. С.161-169.

288. Туниев Б.С., Береговая С.Ю. 1986. Симпатрические амфибии тисо-самшитовой рощи. Тр. ЗИН АН СССР. Л., «Наука». С.136-151.

289. Туниев Б.С., Лебедева A.A. 1986. Дополнение к списку памятников природы Большого Сочи. В кн. Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Ставрополь. С. 70-71.

290. Туниев Б.С., Лебедева A.A. 1995. Водно-болотные экосистемы Имеретинской низменности // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар. 4.2. С. 64 67.

291. Туниев Б.С., Лебедева A.A., Григорьева Г.П. 1988. Рекомендации по выделению особо охраняемых участков и памятников природы района Сочи. ч. 1. Сочи. 33с.

292. Туниев Б.С., Тимухин И.Н. 1999. Основные аспекты сохранения биологического разнообразия Западного Кавказа // Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем. Сочи. С. 15 19.

293. Туниев Б.С., Тимухин И.Н. 2002. Новые находки редких видов флоры и фауны на СевероЗападном Кавказе: тревога и оптимизм // Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира. Майкоп. С. 137-139.

294. Туниев С.Б. 2002. Земноводные и пресмыкающиеся Ейского полуострова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С.143-145.

295. Туниев С.Б. 2003. Герпетофауна ущелья реки Псоу // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. 238с.

296. Туниев С.Б. 20046. К ихтиофауне бассейна реки Псахе (Лазаревский район, Сочи) // Проблемы устойчивого развития регионов юга России. Сочинский научно-исследовательский центр РАН. Сочи. С.206-207.

297. Туниев С.Б. 2005. Современное состояние и перспективы изучения ихтиофауны Сочинского национального парка // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации. Сочинский научно-исследовательский центр РАН. Сочи. С. 163-174.

298. Туниев С.Б. 20076. Распространение и современное состояние популяций колхидского горчака в Российской Федерации // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С.59-60.

299. Туниев С.Б., Туниев Б.С. 2004. Герпетофауна Таманского полуострова // Экологические проблемы Таманского полуострова. Куб ГУ. Краснодар. С.85-89.

300. Туниев С.Б., Островских C.B. 2006. Внутривидовая систематика и географическая изменчивость артвинской ящерицы Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) (REPTILIA: SAURIA) на Северо-Западе ареала// Современная Герпетология. Том 5/6. С.71-92.

301. Туров С.С. 1928. Материалы к познанию фауны Кавказского государственного заповедника // Тр. Сев.-Кав. Ассоц. науч.-иссл. ин-тов, Вып.2. Ростов-на-Дону.

302. Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. Изд-во «Прогресс». М. 327с.

303. Харадзе А.Л. 1974. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа. — В кн.: Проблемы ботаники. Т. 12, Растительный мир высокогорий и его освоение., Л., «Наука». С.70-76.

304. Хозацкий Л.И. 1941. Морской шторм и некоторые сухопутные животные // Природа. № 1. С.112-113.

305. Холявко B.C., Глоба-Михайленко Д.А., Холявко Е.С. 1978. Атлас древесных пород Кавказа.

306. М. «Лесная пром-ть». 215с. Царевский С.Ф. 1915а. Формы Vípera ammodítes L. в Европе и Закавказском крае // Ежегодн.зоол. Муз. Имп. АН. Т.20. С.130-136. Царевский С. 19156. Обзор представителей степных удавов /Егух/ главным образом из

307. Сев. Кав. инст. краевед. Т. 1. С.63-71. Чихачев A.C. 1997. Видовой состав рыб полуострова Абрау // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С.117-122.

308. Чхиквадзе В.М. 1983. Ископаемые черепахи Кавказа и Северного Причерноморья. Тбилиси. «Мецниереба». 148с.

309. Чхиквадзе В.М. 1984. Обзор ископаемых хвостатых и бесхвостых земноводных СССР. Изв.

310. Шидловский M.B. 1941. Характерные черты родентофауны Грузии. Сообщ. АН ГССР. Т.2. 1-2. С.137-144.

311. Шифферс Е.В. 1953. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л. 400с.

312. Шишкин Б.К. 1930. Ботанико-географический очерк приморского склона Понтийскогохребта // Закавказский краевед, сб. Тифлис. С.27-55. Штылько. Б.А. 1934. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири // Тр. Геол.

313. Северного Кавказа// Зоол. журн. Т.41. Вып. 9. С.92-96. Щербак H.H. 1966. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма (Herpetologia taurica). Киев. «Hayкова думка». 239с.

314. Эланидзе Р.Ф. 1983. Ихтиофауна рек и озер Грузии. Тбилиси: Мецниереба. 318с.

315. Яковлев В.Н. 1955. Пресноводные рыбы из плиоценовых отложений Иртыша // Бюл. Моск.

316. Arribas O.J. 1995. Morphology and Taxonomic Revalidation of Lacerta agilis garzoni Palacios & Castroviejo, 1975 // Mediterranean basin lacertid lizards: a biological approach. P.39-49.

317. Arribas O. J. 1999. Phylogeny and relationships of the mountain lizards of Europe and Near East (Archaeolacerta Mertens, 1921, sensu lato) and their relationships among the Eurasian Lacertid radiation // Russian Journal of Herpetology. №1.6. P. 1-22.

318. Baran J. 1977. Turkiye Gilanlarnin Taxonomik Revizyonu ve cografi Dagilislari. // TBAK Yaginlari. Ankara. Ser.9. Nr.309. 1773p.

319. Bartenef A. und Reznikova M. 1931. Newe Lacerta-Formen (Reptilia) aus dem Kaukasichen Staatsnaturschutzgebiete (Westkaukasus) // Zool. Anz. Bd.96. H.9/10. S.268-271.

320. Basoglu M. 1947. On some varieties of Vipera berus from the extreme north-eastern Anatolia // Rev. Fac. Sei. Univ. Istanbul. № 12/1. P.182-190.

321. Bedriaga J. 1886. Beitrage zur Kenntniss der Lacertiden Familie /Lacerta, Algiroides, Tropidosaura, Zerzumia und Bettaia/ Abh. //Senekenberg. naturf. Ges. Bd. 14. S. 17-444.

322. Berg L.S. 1906. Ubersicht der Marsipobranchii des Russischen Reiches // Izvest. Akad. Nauk. St. Petersburg. Ser.5. Bd.24. S. 169-183.

323. Berg L.S. 1932. Ubersicht der Verbreitung der Susswasserfische Europas // Zoogeographica. Bd.l. S.107-208.

324. Berthold A.A. 1846. Mitteilung über das Vorkommen von Tritonen am Kaukasus // Nachricht. Georg-Agusts-Univ. Konigl. Wiss. Gottingen. Bd.12. S.188-190.

325. Billing H., Nilson G., Sattler U. 1990. Vipera pontica sp.n., a new viper species in the kaznakovi group /Reptilia, Viperidae/ from northeastern Turkey and adjacent Transcaucasia // Zoologica Scripta. Vol.19. № 2. P.227-231.

326. Biologie und Schutz der Zauneidechse (Lacerta agilis), 1988. Herausg. von D.Glaudt et W. Bischoff // Mertensieila, № 1. Bonn. S. 7-257.

327. Bischoff W. 1982. Zur Kenntnis der innerartlichen Gliederung der Artwiner Eidechse, Lacerta ofe/ywg/w'Nikolskij, 1898 //Zoologische Abhandlungen. Bd.38. Nr.l. P.l-51.

328. Bischoff W. 1984. Bemerkungen zur innerartlichen Gliederung und zur Verbreitung der Artwiner Eidechse (Lacerta derjugini Nikolskij, 1898) an Sädhängen des Groben Kaukasus // Salamandra. Bd.20. Nr.2/3. P.101-111.

329. Bischoff W. 1988. Zur Verbreitung und Systematik der Zancideche, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 II Mertensieila. №l.P.l 1-30.

330. Bodenheimer F.S. 1944. Introduction into the Knouledge of the Amphibia and Reptilia of Turkey // Revue de la Pacultfe des Sciences de Luniversite d'lstanbal. T. 9. Fase. 1. 76s.

331. Boettger O. 1892. Katalog der Batrachier-Sammlung in Museum der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt am Main. S.140.

332. Bogutskaya N. G., Naseka A.M. 2002. An overview of nonindigenous fishes in inland waters of Russia //Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sei. Vol.296. P.21-30.

333. Boulenger G.A. 1885. Catalogue of the Lizards in the British Museum /Nat. Hist./. 1 .Gekkonidae, Eublepharidae, Uroplatidae, Pygopodidae, Agamidae. Tylor et Francis. London, Vol.1. 436p.

334. Boulenger G.A. 1887. Catalogue of the lizards in the British Museum. Vol.3. P.l-566.

335. Boulenger G.A. 1896. Description of new batrachians in the British Museum. //Ann. Mag. Nat. Hist. Ser.6. Vol.17. P.401-406.

336. Boulenger G.A. 1907. Remarks on Prof. L. von Mehely's recent contribution .to the knovledge of the lizards allied to Lacerta muralis // Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 8. Vol. 5. P. 247-256.

337. Clark R.J., Clark E.D. 1973. Report on a collection of Amphibians and Reptiles from Turkey. // Occasional Papers of the California Academy of Sciences. № 104. 62 p.

338. Coleman B.D. 1981. On random placement and species-area relations. Mathematical biosciences 54: P.191-215.

339. Connor E.F., McCoy E.D. 1979. The statistics and biology of the species-area relationship // Amer. Natur. Vol.113. P.791-833.

340. De-Filippi F. 1863. Nuove o poco note specie di animali vertebrati raccolte in un viaggio in Persia nell'estate dell'ano 1862 // Arch. Zool. Anat. Fisiol. Vol. 2. P.377-394.

341. De-Filippi F. 1865. Note di un viaggio in Persia nel 1862. Milano. 398p.

342. Dely O. 1978. Hüllök-Reptilia. Fauna Hund. Budapest, Acad. Kiado. Köt 130, Fasc.4.

343. Dunaev E.A., Orlova V.F. 1994. Annotated Checklist of Amphibian Type Specimens Collection of the Zoological Museum of M.V.Lomonosov Moscow State University // Russian J. of Herpetology. Vol.1. №> 1. P.60-68.

344. Eadie J., Hurly T.A., Montgomerie R.D., Teather K.I. 1986. Lakes and rivers as islands: species-area relationship in the fish faunas of Ontario // Environmental Biology of Fishes. Vol. 15. № 2. P.81-89.

345. Eichwald E. 1831. Zoologia Specialis quam Expositis Animalibus tum Vivis tum Fossilibus Potissiman Rossiae in Universum et Poloniae in Specia. Vol. 3. Vilna. 404s.

346. Eichwald E. 1841. Fauna caspio-caucasica // Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou. Vol. 7. P. 163-220.

347. Engelmann W.E., Fritzsche J., Günter R., Obst F.J. 1985. Lurche und Kriechtiere Europas. 420s.

348. Eversmann E. 1834, Lacertae Imperii Rossici. //Nouv. mem. Soc. Nat. Moscovi. Vol.3. P.339-369.

349. Fritz U. 1994. Zur innerartlichen Variabilitaat von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). 4. Variabilitat und Zoogeographie im pontokaspichen Gebiet mit Beschreibung von drei neuen

350. Kessler K. 1859. Auszuge aus dem Berichte über eine an die nordwestlichen Küsten des Schwarzen Meeres und durch die westliche Krym unternomene Reise // Bull. Soc. Nat. Moscou. T.32. Pt. 1. №2. P.520-546.

351. Kessler K.F. 1879. Notiz über die Fische des Flusses Tuapse // Bull. Soc. Nat. Moscou. B. 54. P.424-429.

352. Kottelat M., Freyhof J. 2007. Handbook of European Freshwater Fishes. 646p.

353. Kretz Y. 1972. Über Vipera kaznakovi Nikolskij 1909 aus Nordostanatolien Reptilia, Viperidae/ //

354. Jb. Naturhist. Mus. Bern. №.4. S. 125-134. Krynicki J. 1837. Observations quaedam de reptilibus indegenes // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. V.3. P.46-69.

355. MacArthur R.H. & Wilson E.O. 1963. An equilibrium theory of insular zoogeography. Evolution 17: P.373-387.

356. MacCulloch R.D., Darevsky I.S., Murphy R.W., Fu J. 1997. Allozyme variation and population substructuring in the Caucasian ground lizards // Russian Journal of Herpetology. Vol.4. No.2. P.115-119.

357. Mehely L. 1909. Materialen zu einer Systematik und Phylogenie der Muralis ahnlichen Lacerten //Ann.Hist.-Nat.Mus.nation. - Hung. Bd.7. S.409-621.

358. Ménétriés E. 1832. Catalogue Raisonne des Objects de Zool. Recneillis dans un Voyage an Caucase et Juagu aux Frontieres Actuelles de la Perce. St. Petersbourg. 273s.

359. Mertens R., Wermuth H. 1960. Amphibien und Reptilien Europas. Frankfurt am Main. Kramer. 264s.

360. Mulder J. 1995. Herpetological observation in Turkey (1987-1995) // Densea. №2. P.51-66.

361. Miller P.J. 1986. Gobiidae // Check-list of the fishes of the North-Easter Atlantic And of the Mediterranean (CLOFNAM). P.: UNESCO, P.483-515.

362. Naseka A.M., Erk'akan F., Kucuk F. 2006. A description of two new species of the genus Gobio from Central Anatolia (Turkey) (Teleostei: Cyprinidae) // Zoological Institute, St.Petersburg. p. 185-194.

363. Nilson G., Höggren M., Tuniyev B., Orlov N., Andren C. 1994. Phyilogeny of the vipers of the Caucasus /Reptilia, Viperidae/. //Zoolog. Scripta. Vol.23. № 4. P.353-360.

364. Nilson G., Tuniyev B.S., Orlov N.L., Höggren M., Andren C. 1995. Systematics of the of the Vipers of the Caucasus: polymorphism or sibling species? //Asiatic Herpet. Research. Vol. 6. P. 1-26.

365. Nordmann A. 1840. Observations sur la faune pontique. Voyage dans la Russie meridionale et la Crimee ., execute en 1837 par A. de Demidoff. Vol. 3. Paris. 756p.

366. Oberdorff T., Guilbert E., Lucchetta J.-C., 1993. Patterns of fish species richness in the Seine River basin, France // Hydrobiologia. Vol.259. № 3. P. 157-167.

367. Oberdorff T., Hugueny B., Guegan J.F., 1997. Is there an influence of historical events on contemporary fish species richness? Comparisons between Western Europe and North America // J. Biogeography. Vol.24. № 4. P.461-467.

368. Obst F.J. 1978. Zur geographischen Variabilität des Scheltopusik, Ophisaurus apodus (Pallas). — Zool. Abhandlungen, B.35. N.8. S.129-140.

369. Oliva O., Zanandrea G. 1959: Posizione sistomatica di una lampreda di Cilistovo (Ceccoslovacchia). Doriana, Annali del Museo civico di istoria naturale „G. Doria". V.II. №98. S.l—5.

370. Orlov N., Tuniyev B.S. 1990. Three Species in the Vipera kaznakovi Complex /Eurosiberian Group/ in the Caucasus: Their Present Distribution, Possible Genesis, and Phylogeny // Asiatic Herpet. Research. Vol.3. P.1-36.

371. Orlov N.L., Tuniyev B.S. 1992. A new species of grass snake, Natrix megalocephala, from the Caucasus /Ophidia: Colubridae/ // Asiatic Herpetol. Research/ Vol.4. P.43-54.

372. Orlowa W.F., Bischoff W. 1984. Lacerta derjitgini Nirolskij 1898 Artwiner Eidechse II Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 2/1. Echsen II. P.239-254.

373. Pallas P.S. 1771. Reise durch verschiede Provinzen des Russischen Reichs. Bd. 1: 1768 und 1769 Jahre. St. Petersburg: Kaiserl. Akad. Wiss. S.l-504.

374. Peters G. 1958. Die Zauneidechse des Kleinen Kaukasus als besondere Unterart L. agilis brevicaudata. //Zool. Jahrb. Bd. 86. № 1/2. S.127-138.

375. Peters G. 1960. Die Grusinische Zauneidechse Lacerta agilis grusinica nomen novum. II Zool. Anz. Bd. 165. № 7/8. S.279-289.

376. Pianka E.R., Huey R.B. and Lawlor L.R. 1979. Niche Segregation in Desert Lizards.- In: Analysis of Ecological Systems. Ohio Si. Univ. Press. P.67 115.

377. Preston F.W. 1962. The canonical distribution of commonness and! rarity. Ecology, 13. 185-215. 410-432.

378. Schätti B. 1988. Systematik und evolution der schlangendattung Hierophis Fitzinger, 1843 /Reptilia, Serpentes/ // Ph. D. Thesis. Univ. Zürich. 50p.

379. Raxworthy C.J. ,1989. Courtchip, Fighting and Sexual Dimorphism of the Banded newt, Triturus vittatus ophryticus // Ethology; Vol.81. P.148-170.

380. Rikli M. 1946. Das Pflanzenkleid der Mittelmeerländer. Bern. Bd. 2. 208s.

381. Steindachner F. 1897. Bericht über dievon Dr. Escherich in der Umgebung von Angora gessamelten Fische und Reptilien // Denkschr. K. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Classe. Bd.40. S.685-689. 3pls.

382. Steiner H.M. 1968. Pelodytes caucasicus Boulenger 1896 /Pelobatidae, Amphibia/ in der Türkei // Ann. der Naturhist. Museum in Wien. Bd. 72. S.291-298.

383. Steinitz H. 1965. Triturus Vittatus (Jenyns), Geographie Distribution and Taxonomic Subdivision.-Israel Journal of Zoology. Vol.14. P.234-240.

384. Strauch A.A. 1870. Revision der Salamandriden-Gattungen nebst Beschrebung einiger oder weniger bekannten Arten dieser Familie // Mem. Acad. Imp. Sei. St.-Petersbourg. Ser.7. Bd.16. H.4.S.1-110.

385. Strauch A. 1873. Die Schlangen des Russischen Reiches // Mem. Acad. Sei. St. Petersb. 7 ser., Vol. 21.288p.

386. Shcherbak N.N. 1982. Grundziige eine herpetogeographischen Gliederung der Palaarktis // Vertebrata Hungarica. T.21. P.227-239.

387. Szcserbak N.N., Golubev M.L. 1996. Gecko Fauna of the USSR and Contiguous Regions. SSAR. 233p.

388. Tuniyev B.S. 1990. On the independence of the Colchis Center of Amphibian and Reptile Speciation // Asiatic Herpetological Research. Vol.3. P.67-84.

389. Tuniyev B. 1992a. Conservation of lizards on the Caucasian Black sea coast. — Abstr. 1 st Inern. Congress on the Lacertids of the Mediterranean basin. P.25.

390. Tuniyev B. 1992b. Modern Situation and Perspective of Conservation of the Herpetofauna in the Western Transcaucasia // Asian Herpetol. Meet., Huangshan, P.66-67.

391. Tuniyev B.S. 1995. On the Mediterranean influence on the formation of herpetofauna of the Caucasian isthmus and its main xerophylous refugia // Russian jornal of Herpetology. Vol.2. №2. P.95-119.

392. Tuniyev B.S. 1997. About exact borders of the Colchis biogeographical province. // Russian Journal of Herpetology. Vol.4. No.2. P.182-185.

393. Tuniyev B.S. 1998. A systematic List of Amphibians from the Alpides of the Caucasus and Middle Asia, with comments, on their taxonomy // Advanced in Amphibian Research in the Former Soviet Union. Vol. 3. P.43-75.

394. Tuniyev B.S. Beregovaya S.Yu. 1993. Sympatric Amphibians of the Yew-box Grove, Caucasian State Biosphere Reserve, Sochi, Russia// Asiat. Herpetol. Res. Vol.5. P.74-84.

395. Tuniyev B., Nilson G. 1993. The present situation and future perspectives on the west Transcaucasian herpetofauna//Abstr. 7 th Ord. Gen. Meet. SEH, Barcelona. P. 126.

396. Tuniyev B.S., Nilson G. 1995. Modern situation and perspective of conservation of the herpetofauna in the Western Transcaucasia // Scientia Herpetologica. Barcelona. P.357 360.

397. Tuniyev B.S. Ostrovskikh S.V. 2001. Two new species of vipers of "kaznakovi" complex (Ophidia: Viperinae) from the Western Caucasus // Russian Journal of Herpetology. Vol. 8. No.2. P. 117 -126.

398. Vladykov V. Kott E. 1976. The taxanomic significance of velar tentacles in holarctic Lampreys (Petromyzontidae). Revue des travaux de L'Institut des peches maritimes. Vol.15, (3-4). P.787-789.