Зооценозы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия

Зубарев, Анатолий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зооценозы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Зооценозы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия"

На правах рукописи

ЗУБАРЕВ Анатолий Николаевич

Зооценозы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003459375

Работа выполнена на биологическом факультете Кубанского государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Решетников Сергей Ильич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Дмитриева Тамара Михайловна

доктор биологических наук, профессор Микодина Екатерина Викторовна

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится «12» февраля 2009 г. в 14 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.203.17 при Российском университете дружбы народов по адресу: 115093, г. Москва, Подольское шоссе, д. 8/5, экологический факультет РУДН

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. б; с авторефератом -на сайте УНИ РУДН: http://www.rad.pfti.edu.ru

Автореферат разослан « Z6» декабря 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совет доктор биологических наук, профессор

В.И.Чернышов

Общая характеристика работы

Актуальность. Черноморское побережье Северо-Западного Кавказа, протянувшееся на расстояние около 400 км вдоль юго-западных границ Краснодарского края, является уникальным по природно-климатическим особенностям регионом, единственным в Российской Федерации, где интенсивно развивается организация круглогодичного отдыха населения на морских и прилегающих к побережью горных курортах. В последнее время биоценозы региона, в том числе рек, испытывают мощное антропогенное давление, нарастающее с каждым годом. Ухудшение состояния окружающей среды связано с усилением урбанизации территорий, освоением под курортные зоны новых участков, увеличением потребления пресной воды, загрязнением вод и атмосферы, вырубкой лесных массивов. Плотность населения в Российском Причерноморье является одной из самых высоких в стране и превышает 100 человек/1 км2 (Елецкий, 2007).

Важнейшими составляющими природно-ландшафтных комплексов Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа являются т.н. малые реки, имеющие протяжённость от 26 до 100 км (Соколов, 1964). Экосистемы именно этой группы водотоков обычно сильнее

всего подвержены антропогенному воздействию (Крылов, 2005).

В настоящее время полностью оградить экосистемы рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа от антропогенного влияния невозможно. Однако реки Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа могут быть органично включены в систему комплексного развития курортной зоны Краснодарского края при одновременном максимально возможном сохранении их экосистем за счёт организации охраны наиболее ценных в экологическом отношении участков, развития искусственного воспроизводства некоторых видов рыб, экологического просвещения населения и грамотного размещения курортных объектов.

Решение этих двух взаимосвязанных задач невозможно без комплексного изучения зооценозов указанных рек и определения на этой основе путей их сохранения и рационального использования. Изложенное выше и определило выбор темы диссертационного исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлась оценка состояния зооценозов малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия на основе изучения важнейших характеристик составляющих их зообен-тосных и рыбных сообществ.

Исходя из указанной цели, в работе решали следующие задачи:

1. Получить сведения о таксономическом составе и плотностях рыбных и зообептос-ных сообществ малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа;

2. Изучить пространственно-временную динамику указанных показателей и оценить влияние на них некоторых факторов среды; ,

3. Описать структуру рыбных и зообентосных сообществ и провести их сравнительный анализ в изученных реках;

4. Получить сведения по распространению и состоянию популяций особо охраняемых видов рыб и рыбообразных;

5. На основе анализа характеристик рыбных и зообентосных сообществ сравнить состояние зооценозов малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа;

6. Выявить основные негативные факторы, влияющие на состояние экосистем изученных рек;

7. Разработать комплекс предложений по мероприятиям, направленным на сохранение и рациональное использование экосистем рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях нарастающего антропогенного воздействия.

Научная новизна. Впервые по результатам изучения основных групп гидробионтов (зообентос, рыбы) проведено комплексное описание и анализ качественных и количественных характеристик зооценозов девяти основных малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа - Мзымты, Шахе, Псезуапсе, Аше, Туапсе, Нечепсухо, Шапсухо, Ву-лана, Пшады. Получены современные сведения о распространении в изученных реках и состоянии популяций особо охраняемых таксонов рыб и рыбообразных. Впервые рассчитанные биоиндикационные характеристики зообентосных и рыбных сообществ позволили сравнить состояние зооценозов в разных водотоках. Выявлены основные виды антропогенного воздействия на экосистемы малых рек региона, определены изменения, происходящие в состоянии зооценозов изученных водотоков, предложены мероприятия по их сохранению.

Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть применены и уже используются для: разработки и оптимизации природоохранных мероприятий в бассейнах малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа; расчётов ущербов экосистемам этих водотоков в результате хозяйственной деятельности; организации их рационального использования в условиях нарастания антропогенного воздействия; при чтении лекционных курсов и проведении практических занятий на специальностях «Биология», «Биоэкология» и «Водные биоресурсы и аквакультура» биологического факультета КубГУ.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Московская сельскохозяйственная академия, г. Москва, 2005 г.), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика A.B. Иванова (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург, 2006 г.), V Международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Калмыцкий государственный университет, г. Элиста, 2006 г.). Меж-

дународной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоёмов» (Волгоградское отделение ГосНИОРХ, г. Волгоград, 2007 г.), Международной научной конференции «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону, 2007 г.), Конференции грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края (ИТЦ «Кубань-Юг», г. Краснодар, 2007 г.), XX Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Кубанский государственный университет, г. Краснодар, 2007 г.), V Международной научно-практической конференции молодых учёных по проблемам водных экосистем «Pontus Euxinus - 2007» (Институт биологии южных морей HAH Украины, г. Севастополь, 2007 г.).

Публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 13 научных публикациях, в том числе в двух изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных научных результатов диссертационных работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, практических рекомендаций, выводов, списка использованных литературных источников и 5 приложений. Она изложена на 200 страницах машинописного текста, из них 12 - приложения, содержит 34 таблицы и 32 рисунка. Список литературных источников включает 276 наименований, в том числе 81 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю - к.б.н., доценту кафедры зоологии позвоночных и гидробиологии КубГУ С.И. Решетникову. определившему основное направление исследований и внёсшему бесценный вклад на каждом из этапов проведения работ. Отдельную благодарность автор выражает к.б.н., доценту кафедры биологии и экологии растений КубГУ А.Н. Пашкову, оказавшему огромную помощь в обработке материалов и интерпретации полученных результатов. Автор также искренне благодарит старших коллег - д.б.н. Ю.П. Козлова (РУДН), к.б.н. A.A. Махрова и B.C. Артамонову (ИОГен РАН). Автор глубоко признателен B.C. Сумарокову, совместно с которым собрана значительная часть материала, а также М.М. Горбачёву, осуществившему помощь в определении таксономической принадлежности водных личинок насекомых.

Содержание работы

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Физико-географическая характеристика малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

На основе анализа литературных данных приводится описание основных характеристик 9 малых рек региона - Мзымты, Шахе, Псезуапсе, Аше, Туапсе, Нечепсухо, Шапсухо, Вулана, Пшады. Реки, протекающие северо-западнее г. Туапсе (Нечепсухо, Шапсухо, Вулан, Пшада) отличаются высокими паводками от дождей и тающих снегов в холодную часть года и устойчивыми низкими уровнями с мая по октябрь. Водотоки, расположенные юго-восточнее г. Туапсе (Мзымта, Шахе, Псезуапсе, Аше, Туапсе) имеют более крупные водосборные бассейны, большую густоту речной сети. Количество осадков в их бассейнах в два раза больше (Борисов, 1978). В целом в изученных реках наблюдается постепенное снижение водности в направлении от р. Мзымта к р. Пшада. Особое положение занимает р. Мзымта - единственный из водотоков, имеющий, наряду с дождевым и родниковым, ледниковое питание.

1.2. Ихтнофауна рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

Описано состояние изученности ихтиофауны малых рек региона. Первые важнейшие публикации по данному вопросу относятся к 1950-1960-м гг. (Крыжановский, Троицкий, 1954; Олейников, 1961). Они содержат сведения по ихтиофауне более 20 рек от Псоу до Сукко, встречающихся в них экологических группах рыб, структуре ихтиоценозов. Исследованиями 1990-х гг. (Плотников, Емтыль, 1991; Чихачёв, Лужняк, 2000; Лужняк, 2002, 2003) были выявлены значительные изменения, произошедшие в составе ихтиофауны региона. Установлено, что она обогатилась аллохтонными видами при параллельном сужении ареалов автохтонных.

Ряд исследований последних лет (Васильева, Васильев, 1994; УаэП'еуа, УаБП'еу, 1996; Туниев, 1999; Bogutskaya е! а!., 2001; Дроган 2002; Туниев, 2004-2007; Богуцкая, Насека, 2004) позволил уточнить состав ихтиофауны рек Черноморского побережья СевероЗападного Кавказа.

Некоторые новые данные по состоянию рыбных сообществ водотоков региона получены сотрудниками КубГУ. Ими опубликованы сведения о составе ихтиофауны и структуре ихтиоценозов рек Пшада и Псезуапсе, распространении и особенностях биологии ряда видов, таксономическом положении некоторых из них (Плотников и др., 1997, 2003; Решетников и др., 1998, 2005; Пашков, 2005; РаэЬкоу, Мо^ееуа, 2005).

Анализ имеющихся публикаций показал, что их основное количество касается именно состава ихтиофауны или систематического положения отдельных таксонов. Сведения о структуре сообществ и плотностях рыб либо фрагментарны, либо имеют более чем полувековую давность.

1.3. Состояние изученности зообентосных сообществ рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

Зообеитосиые сообщества рек региона изучены фрагментарно. Имеющиеся публикации посвящены преимущественно их таксономическому составу (Корноухова, 1991; Плотников, Горбачёва, 2002; Решетников и др., 2006). Зоогеографический анализ зообентосных сообществ рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа проведён М.В. Чертопру-дом и К.В. Песковым (2007). Основываясь на встречаемости отдельных видов зообеитоса, они выделили Новороссийский (между гг. Новороссийск и Туапсе) и Колхидский (к югу от г. Туапсе) районы. Первый характеризуется повышенным содержанием видов, типичных для равнинной части Европейской России, второй - фаунистически более своеобразен. По мнению исследователей, в формировании изменчивости фауны макробентоса Северо-Западного Кавказа экологические факторы преобладают над биогеографическими.

1.4. Влияние факторов среды па разнообразие, продуктивность, особенности распределения организмов и структуру реофильных сообществ

Проанализировано влияние наиболее значимых факторов среды - скоростей течения, водности, температуры воды и её химического состава, грунта и др. на показатели развития и структуру реофильных сообществ гидробионтов. Указанные факторы действуют в пределах водосбора, отрезка реки и субстрата, что приводит к существенным отличиям в разнообразии и плотностях гидробионтов даже в пределах одного водотока.

Рассмотрены основные концепции, объясняющие формирование и функционирование реофильных сообществ: речного континуума (Vanote et al., 1980) и динамики пятен (Town-send, 1989), а также исследования, подтверждающие или опровергающие указанные теории.

1.5. Антропогенное влияние на реофильные сообщества и возможности использования бномониторинга для оценки их экологического состояния

В последние годы антропогенное воздействие стало играть важнейшую роль в формировании основных характеристик водных биоценозов. Влияние человека нередко оказывается более мощным, чем суммарное действие всех естественных факторов. Описанию последствий антропогенного воздействия на реофильные сообщества посвящено много работ. Установлено, что под влиянием деятельности человека в состоянии реофильных сообществ происходят следующие основные изменения: уменьшается число видов за счёт выпадения более стенобионтных форм; изменяются численность, биомасса и плотность гидробионтов в сторону повышения, либо - понижения; упрощается структура сообществ; изменяется соотношение различных таксономических групп (Крылов, 1993; Хренников и др., 1998; Алимов, 2001; Ткачёв, Булатов, 2002; Шубина, 2007 и др.).

Глава 2. Материал и методы исследований

Материал собран в 2004-2007 гг. на девяти малых реках Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа: Мзымта, Шахе, Псезуапсе, Аше, Туапсе, Нечепсухо, Шапсухо, Вулан, Пшада (рис. 1).

.'I еленджик

* Горячий Ключ.'

АлщеронЬк

1 ) " .4...А...../IL

Рисунок 1. Карта-схема размещения изученных рек

Ихтиологические и зообентосные пробы отбирали в верхнем, среднем и нижнем течении каждой из рек в конце весны - начале лета и осенью (Spork et al., 2006). Одновременно регистрировали виды и масштабы хозяйственной деятельности в русловой и пойменной зонах рек, изучали основные гидрографические параметры водотоков.

Отлов рыб (57 обловов) проводили мальковой волокушей и крючковыми снастями. Рыб разбирали по видам, просчитывали, взвешивали, рассчитывали их численность и биомассу па 100 м2 с учётом коэффициента уловистости волокуши (Сечин, 1990). Определение рыб проводили по JI.C. Бергу (1948-1949), А.Ф. Коблицкой (1981), А.Н. Световидову (1964). Названия таксонов рыб приведены по Ю.С. Решетникову и др. (1997), Атласу пресноводных рыб... (2003) с учётом данных последних ревизий (Parin, 2001,2003; Парин, 2003; Vasil'eva, 2003).

Отбор и обработку проб зообентоса осуществляли по общепринятым методикам (Методика..., 1975; Обзор методов..., 2000; Тиунова, 2003). На каждом участке реки единовременно отбирали 2-3 пробы, каждую с площади 0,25 м2. При обработке животных распределяли по таксономическим группам, просчитывали, взвешивали и пересчитывали плотность на 1 м2. Всего обработано 112 зообентосных проб.

Для комплексной оценки состояния зооценозов использовали количество таксонов, плотность организмов и их биомассы, индексы Шеннона, Маргалефа и Вудивисса, комбинированный индекс состояния сообществ (КИСС), соотношение реофильных и лимнофильных форм по числу таксонов и организмов. Статистическую обработку данных проводили методами вариационной (Лакин, 1990) и многомерной (Мандель, 1988; Носов, 1990) статистики.

Глава 3. Ихшоцепозы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа 3.1. Таксономический состав н экологические группы

В изученных реках обнаружены представители 26 видов рыбообразных и рыб (табл. 1).

Таблица 1. Состав ихтиофауны и экологические группы рыбообразных и рыб в малых реках Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

семейство Petromyzontidae - миноговые

Eudonlomyzon mariae mariae пр + -

семейство Salmonidae - лососёвые

Salmo trulla labrax пр прх + + + + + + + - - - +

Parasalmo mykiss irideus пр + - - - + - - - -

семейство Cyprinidae — карповые

Alburnoides bipimctalus fasciatus пр + + + + + + + + +

Phoxinus phoxinus colchicus пр + + + + + + + + +

Leuciscus cephalus orientalis пр + + - + + + + + +

Barbus lauricus escherichii пр + + + + + + + - +

Gobio gobio lepidolaemus пр + + + + + - + + -

Chondrostoma Colchicum пр + + + + + - + - -

Chakalburnus chalcoides mentó пр + + + + + + + + +

Vimba vimba lenella пр _ + - - - + + + 4-

Rutilus frisii frisii пр - - - - - - + - -

Leuciscus borysthenicus пр - - - - - - + - -

Ccirassius auralus gibelio пл + _ - - - - + - +

Cyprians carpió пл +

семейство Gobiidae - бычковые

Neogobius rhodioni пр - + + + + + + + -t-

Neogobius fluvialilis с - - - - - + + + +

Prolerorhimis marmoratus с _ _ + -

Neogobius melanostomus с + - +

Neogobius eurycephalus с +

семейство Poecilndae - гамбузиевые

üambusia holbrooki пл + - - -1 - - -

семейство Gasterosteidae - колюшковые

Oaslerosleus aculeatus с + - + - - +

семейство Musilidae - кефалевые

Liza amala м + _ - - - - + - +

Liza haemalocheila м + - - - - - + - +

Mugil cephalus м + - - - - - + - -

семейство Atherinidae - атериновые

Atherina boyeri ponlica м - - - + - +

Примечание: пр - пресноводный реофильный; пл -лоноватоводный; м - морской; прх - проходной пресноводный лимнофильный с - СО-

Максимальным разнообразием характеризовались ихтиоценозы рек Шапсухо, Пшада и Мзымта, минимальным - р. Нечепсухо. Во всех водотоках отмечены южная быстрянка, колхидский гольян и черноморская шемая (табл. 1). По результатам кластерного анализа, по степени сходства состава ихтиофауны водотоки образовали две группы, соответствующие южному (Мзымта - Туапсе) и северному (Нечепсухо - Пшада) расположению.

Встречающиеся в реках рыбы принадлежат к различным экологическим группам (табл. 1). Пресноводные и солоноватоводные виды - постоянные компоненты изученных их-тиоценозов. Солоноватоводные виды населяют преимущественно нижние участки рек, а пресноводные распределяются практически по всему течению. Морские рыбы временно проникают во время нагула в нижние участки рек. Проходные заходят в реки для нереста.

Наибольшее видовое разнообразие характерно для пресноводных реофильных видов. В направлении от р. Шахе к р. Пшада происходит возрастание доли пресноводных лимно-фильных форм и снижение - пресноводных реофильных.

3.2. Численность и биомасса рыбного населения

Наибольшими плотностями рыб характеризовались ихтиоценозы рек Шахе, Псезуапсе и Аше, наименьшими — Пшада и Вулан (рис. 2). Этот факт обусловлен рядом причин. Шахе, Псезуапсе и Аше многоводнее Пшады и Вулана. В них не наблюдается катастрофического снижения водности в летний период. Бассейны этих рек, особенно в верхнем и среднем течении сравнительно мало освоены.

—численность —О- биомасса

Рисунок 2. Плотности рыб в ихтиоценозах малых рек Черноморского побережья СевероЗападного Кавказа

Сезонная динамика плотностей рыб проявлялась в увеличении их значений в большинстве водотоков от весенне-летнего периода к осеннему в связи с появлением в популяциях сеголеток. Распределение рыб вдоль продольного профиля рек характеризовалось их преимущественной концентрацией в нижнем и среднем течении.

3.3. Численность н биомасса отдельных видов рыб

Плотности обитающих в изученных реках рыб существенно варьировали в зависимости от водотока. У большинства пресноводных реофильных видов обнаружены тенденции изменения описываемого показатели в зависимости от водности рек (от Мзымты к Пшаде). Для южной быстрянки, колхидского гольяна, колхидского усача, западнозакавказского пескаря и колхидского подуста было характерно уменьшение плотностей в указанном направлении; для кавказского голавля, черноморской шемаи, малого рыбца, речного бычка Родиона -обратная тенденция. Пресноводные лимнофильные, солоноватоводные и морские виды рыб практически во всех реках были немногочисленными, кроме популяции бычка-песочника в р. Шапсухо.

Учитывая тенденцию уменьшения водности большинства изученных рек, можно прогнозировать возрастание в этих водотоках плотностей пресноводных лимнофильных и соло-новатоводных форм рыб при одновременном снижении плотностей реофильных.

3.4. Структура рыбных сообществ

Практически для всех малых рек характерно доминирование южной быстрянки и колхидского гольяна (табл. 2). В отдельных водотоках в состав доминирующей группы, наряду с указанными, входят черноморская шемая, кавказский голавль, черноморская кумжа, запад-нозакавказский пескарь, колхидский подуст, речной бычок Родиона (табл. 2). Таблица 2. Структура ихтиоценозов малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

Вид (подвид) Мзымта (и а Псезуапсе <и а < Туапсе Нечепсухо Шапсухо Вулан Пшада

относительная численность. %

Черноморская кумжа 7,2 1,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0.0 0,0 0,0

Южная быстрянка 47,2 53,3 39,5 78,5 31,3 50,0 13,1 36,2 19,2

Колхидский гольян 19,2 21,9 46,5 10,4 27,5 41,0 5,6 42,1 24,9

Кавказский голавль 5,1 0,3 0,0 0.6 3,3 0,7 35,1 4,2 1,9

Западиозакавказский пескарь 13,9 5,7 4,2 3,2 7.8 0,0 0,2 0,5 0,0

Колхидский подуст 3,8 13,7 0,2 0,8 4,6 0,0 1,5 0,0 0,0

Черноморская шемая 0,0 1,3 3,8 4,5 22,2 2,0 17,7 4,2 33.4

Речной бычок Родиона 0,0 0,1 0,1 0,1 1,3 5.3 11,6 10,6 3.0

Прочие 3,6 2,2 5,7 1,9 2,0 1,0 15,2 2,2 17,6

относительная биомасса, %

Черноморская кумжа 28,4 7,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0.0 0,0 0,0

Южная быстрянка 16,1 35,6 56,3 72,3 45,8 73,3 15,1 48,0 29,8

Колхидский гольян 14,3 26,2 29,3 11,9 26,2 20,1 2,5 27,0 16,0

Кавказский голавль 7,5 0,3 0,0 1,1 7,1 0,2 42,1 7,2 4,6

Западиозакавказский пескарь 17,1 9.2 6,8 6,1 4,5 0,0 0,1 0,9 0,0

Колхидский подуст 7,3 16,7 0,1 2,0 1,8 0,0 0,9 0,0 0.0

Черноморская шемая 0,0 0,3 1,6 2,5 10,9 1.7 10,0 4,4 26,9

Речной бычок Родиона 0,0 0,3 0,6 0,4 1,8 3,7 16,5 10,4 6.5

Прочие 9,3 3,8 5,3 3,7 1,9 1,0 12,8 2,1 16,2

Так как наименее затронуты антропогенным воздействием и лучше всего сохранили особенности гидрологического режима реки Псезуапсе, Шахе и Аше, вероятно, именно структура их ихтиоценозов наиболее близка к нативной.

Глава 4. Зообентосные сообщества малых рек Черноморского побережья СевероЗападного Кавказа

4.1. Таксономический состав зообентосных сообществ

Зообентос изученных рек включал представителей 42-х таксономических групп. Их количество изменялось от 17 (Вулан) - 18 (Пшада, Туапсе) до 26 (Шахе) - 27 (Аше). Во всех водотоках отмечены нематоды (Nematoda), малощетинковые черви (Oligochaeta), подёнки (Ephemeroptera), веснянки (Plecoptera), ручейники (Trichoptera) и двукрылые (Diptera). Широко были распространены ресничные черви (Turbellaria) и жесткокрылые (Coleoptera) - в семи реках. Разноногие ракообразные (Amphipoda), стрекозы (Odonata) и водяные клещи (Hydracarina) отмечены в пяти, пиявки (Hirudinea) и брюхоногие моллюски (Gastropoda) - в четырёх, десятиногие ракообразные (Decapoda) - в двух реках.

По степени сходства таксономического состава зообентоса водотоки образовали три группы, соответствующие южной (Мзымта - Аше), центральной (Туапсе - Нечепсухо) и северной (Шапсухо - Пшада) частям региона.

4.2. Плотность зообентоса и её изменчивость

Плотность организмов зообентоса колебалась на отдельных участках от 12 до 1662 экз./м2. Её средние значения в большей части водотоков изменялись от 200 до 350 экз./м2, достигая максимальных показателей в р. Аше, минимальных - в р. Туапсе (рис. 3). Средняя плотность биомассы зообентоса изменялась в основной части водотоков от 7,0 до 9,0 г/м2 при минимальных значениях в р. Туапсе, максимальных - в реках Аше и Шапсухо (рис. 3).

Гр с? д? Ч? *

# / ^ # ^

-численность

- биомасса

Рисунок 3. Средняя плотность зообентоса в зооценозах малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

В изученных водотоках наблюдалась сезонная динамика плотностей зообентоса. В реках, расположенных южнее (Мзымта - Аше), плотности организмов и биомассы от весенне-летнего периода к осеннему возрастали, в остальных - снижались. Данный факт обусловлен отличиями в термическом режиме водотоков и разными сроками вегетационного периода.

Таким образом, максимальные показатели развития зообентоса наблюдались в р. Аше, протекающей по малонаселённым территориям и имеющей благоприятный гидрологический режим. Самые низкие показатели развития зообентосных сообществ были характерны для рек Пшада, Вулан, Нечепсухо и Туапсе. Это связано с их значительным обмелением в летний период (Пшада), интенсивным использованием на прилегающих территориях инсектицидов (Вулан, Нечепсухо), сбросом в воду больших количеств загрязнённых стоков (Туапсе).

Плотности организмов и биомассы зообентоса также отличались в разных участках продольного профиля рек. Но чётких изменений указанных показателей от верхнего течения к нижнему не прослеживалось.

4.3. Плотности отдельных таксономических групп зообентоса

По плотности организмов малощетинковые черви и брюхоногие моллюски достигали наибольшего развития в р. Шапсухо (7,9 и 5,2 экз./м2 соответственно), водяные клещи - в р. Мзымта (16,6 экз./м2), ракообразные и стрекозы - в р. Пшада (16,0 и 6,0 экз./м2), ручейники, жуки и двукрылые - в р. Аше (128,1, 10,4 и 468,8 экз./м2), подёнки - в р. Туапсе (132,0 экз./м2), веснянки - в реках Аше и Шахе (33,6 и 33,0 экз./м2).

По плотностям биомассы олигохеты и брюхоногие моллюски достигали наибольшего развития в р. Шапсухо (2,0 и 5,7 г/м2 соответственно), водяные клещи - в р. Шахе (0,0002 г/и2), ракообразные - в р. Псезуапсе (0,37 г/м2), ручейники и стрекозы - в р. Аше (6,1 и 1,1 г/м2), подёнки - в р. Шапсухо (4,2 г/м2), веснянки - в р. Вулан (1,4 г/м2), жуки - в р. Шапсухо (0,17 г/м2), двукрылые - в р. Мзымта (0,28 г/м2).

Для большинства таксономических групп зообентоса были характерны изменения плотностей в широтном направлении, проявлявшиеся в увеличении или уменьшении этого показателя с юго-востока на северо-запад. Так, в направлении от р. Мзымта к р. Пшада снижались плотности двукрылых, ручейников, веснянок и водяных клещей, увеличивались -ракообразных, брюхоногих моллюсков, стрекоз и жуков.

4.4. Структура зообентосных сообществ

В большинстве рек (Мзымта, Шахе, Псезуапсе, Аше, Нечепсухо и Шапсухо) в количественном отношении доминировали двукрылые. В реке Вулан в доминирующую по количеству группу, наряду с двукрылыми, вошли ручейники. Ручейники были самой многочисленной группой зообентоса также в р. Пшада. Таким образом, в водотоках, занимающих бо-

лее южное положение, доминирующим компонентом зообентоса по численности были двукрылые, а в более северных они уступали это место ручейникам (рис. 4).

Н О1щос1ше1а ПИ Нус1госагша И Сгш1асеа В Оаз1горос1а

□ Тпс1тор1ега В Ер11етегор1ега 0 СМопаШ ■ Р1есор1ега

0 Со1еор1ега □ 01р1ега

Рисунок 4. Количественное соотношение представителей различных таксономических групп зообентосных сообществ малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

По биомассе в пяти реках (Мзымта, Шахе, Аше, Туапсе и Пшада) доминирующую роль играли ручейники, в реках Нечепсухо и Вулан - подёнки, в р. Шапсухо - брюхоног ие моллюски, в р. Псезуапсе - ручейники и подёнки.

Глава 5. Комплексная оценка состояния зооценозов малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

5.1. Основные формы антропогенного воздействия на экосистемы малых рек региона

В ходе исследований выявлены основные формы антропогенной деятельности, негативно влияющие на состояние зооценозов малых рек. Для большинства водотоков они сходны, однако интенсивность их воздействия отличается как на разных реках, так и на разных участках течения. Наиболее мощное влияние на зооценозы оказывают: в р. Мзымта - браконьерский лов, берегоукрепительные работы, забор грунта и работа Краснополянской ГЭС; в р. Шахе - браконьерский лов и автомобильный туризм по руслу; в р. Псезуапсе - браконьерский лов рыбы, берегоукрепительные работы, забор грунта; в р. Аше - берегоукрепительные работы, забор грунта, лесоразработки на водосборных площадях; в р. Туапсе - смыв нефтепродуктов, сброс промышленных и бытовых стоков, курортная и промышленная застройка водоохранных зон; в р. Нечепсухо - вырубка лесов и сброс коммунально-бытовых стоков; в р. Шапсухо - вырубка лесов, распашка прилегающих территорий, автомобильный туризм по руслу; в р. Вулан - использование автомобильных бродов, автомобильный туризм, обработка прилегающих садов ядохимикатами и распашка прилегающих территорий;

в р. Пшада - вырубка лесов, распашка прибрежных территорий, использование автомобильных бродов, автомобильный туризм.

Негативное влияние человека, как правило, наблюдается на всех участках продольного профиля рек, даже верхних, но в наибольшей степени оно проявляется в их нижних частях, где течение замедлено, а водообмен может быть заметно ослаблен. Особенно это касается нижних участков рек Нечепсухо, Шапсухо, Вулан и Пшада.

5.2. Состояние особо охраняемых таксонов рыбообразных и рыб

В малых реках Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа встречается пять особо охраняемых на федеральном или региональном уровне таксонов рыбообразных и рыб (табл. 3). Из них наиболее широко (во всех изученных реках) распространена жилая форма черноморской шемаи. Малый рыбец обнаружен в пяти реках. Практически исчезли пресноводные популяции вырезуба (табл. 3). Сузилась область распространения украинской миноги. Если ранее она встречалась в большинстве рек региона (Плотников, 2000), то в последнее время она отмечена только в реках Мзымта (табл. 3), Шахе и Псезуапсе (Туниев, 2008). Проходная форма черноморской кумжи ранее заходила на нерест не менее чем в 12 черноморских рек России (Световидов, 1964). Нами проходные особи этого подвида обнаружены только в Мзымте и Шахе (табл. 3).

Таблица 3. Распространение, плотности и относительная численность особо охраняемых таксонов рыбообразных и рыб в малых реках Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

Река Вид (подвид)

украинская минога черноморская кумжа черноморская шемая вырезуб малый рыбец

эгаЛООм^ % экзЛООм2 % зоЛОСКг % экзЛООм^ % ЭКзЛООкГ %

Мзымта 0,3 0,2 11,8 7,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Шахе 0,0 0,0 10,4 1,5 9,2 1,3 0,0 0,0 ед. <ш

Псезуапсе 0,0 0,0 0,0 0,0 29,6 3,8 0,0 0,0 0,0 0,0

Аше 0,0 0,0 0,0 0,0 38,8 4,5 0,0 0,0 0,0 0,0

Туапсе 0,0 0,0 0,0 0,0 73,1 22,2 0,0 0,0 0,0 0,0

Нечепсухо 0,0 0,0 0,0 0,0 4,7 2,0 0,0 0,0 0,6 0,2

Шапсухо 0,0 0,0 0,0 0,0 44,2 17,8 1,3 0,5 7,7 3,1

Вулан 0,0 0,0 0,0 0,0 4,6 4,2 0,0 0,0 1,1 1,0

Пшада 0,0 0,0 0,0 0,0 51,0 33,4 0,0 0,0 9,8 6,4

В большинстве рек особо охраняемые таксоны характеризуются невысокой относительной численностью в сравнении с другими видами и не играют важной структурообразующей роли в сообществах. Их доля в уловах не превышает 5-6%. Исключение составляют популяции черноморской шемаи рек Туапсе, Шапсухо и Пшада и черноморской кумжи рек Мзымта и Шахе (табл. 3). Но высокая плотность черноморской кумжи в указанных водотоках обусловлена не естественным воспроизводством, а выпуском заводской молоди.

Исходя из концепции критических местообитаний, установлено, что в наиболее угрожаемом положении находятся популяции: украинской миноги в реках Мзымта, Шахе и Псе-зуапсе; вырезуба в р. Шапсухо; малого рыбца и черноморской шемаи в реках Шахе, Вулан и Нечепсухо. Особого внимания требует черноморская кумжа. Кроме исчезающей проходной формы, во многих малых реках региона обитает её пресноводная форма - ручьевая форель. Обе формы кумжи составляют единое нерестовое стадо (Панов, 1958; Барач, 1962). Даже в реках, куда не заходят производители проходной формы, часть потомства ручьевой форели способна к образованию проходной формы (Пашков и др., 2006). В связи с этим необходимы мероприятия по охране верхних участков малых рек, где сохранились популяции ручьевой форели.

5.3. Изменения структуры нхтиоценозов

Для оценки изменений, произошедших в структуре ихтиоценозов изученных рек в период с 1950-х гг. по настоящее время, было проведено сравнение собственных данных с результатами Н.С. Олейникова (1961). Установлено, что за прошедшее время в структуре ихтиоценозов изученных рек произошли существенные изменения, а в ряде водотоков - смена доминирующего вида. Основное направление изменений - сильное снижение относительной численности черноморской шемаи и нарастание - южной быстрянки и колхидского гольяна. Доля в ихтиоценозах черноморской шемаи резко снизилась практически повсеместно, а в реках Вулан, Шапсухо, Нечепсухо и Туапсе она выпала из состава доминантов. Доля южной быстрянки, наоборот, значительно возросла во всех водотоках, а в реках Нечепсухо, Туапсе, Аше и Шахе она стала доминирующим видом. Относительная численность колхидского гольяна существенно возросла в реках северной и центральной части региона.

Повсеместно снизилась доля колхидского подуста, колхидского усача и бобырца. Исчезают или снижают численность популяции черноморской кумжи.

5.4. Комплексная оценка состояния зооценозов

Комплексный анализ состояния зообентосных сообществ по восьми параметрам (табл. 4) показал, что в наиболее благополучном состоянии находятся зообентосные сообщества рек Аше, Шахе, Псезуапсе и Мзымта, о чем свидетельствуют высокие значения таких показателей как число таксонов, плотности организмов и биомассы, индексы Шеннона, Маргалефа, Вудивисса, а также низкие величины КИСС и низкая доля лимнофильных форм. В худшем состоянии оказались зообентосные сообщества рек Нечепсухо, Шапсухо и Вулан, в наиболее неблагополучном - рек Пшада и Туапсе.

Комплексный анализ состояния рыбных сообществ проведен по семи показателям (табл. 4). Основное внимание было уделено четырем из них: численности и биомассе рыб на

единицу площади, а также соотношению между реофильными и лимпофильными формами по числу видов и особей. Более высокая индикаторная значимость для изученных рыбных сообществ указанных признаков в сравнении с другими обусловлена следующими причинами.

Высокое число видов не может рассматриваться как критерий благополучного состояния ихтиоценозов, так как оно может быть обусловлено не только наличием большого количества автохтонных таксонов, но и привнесением аллохтонных форм. Подобная ситуация наблюдается в реках Мзымта, Шапсухо и Пшада. Индексы Шеннона и Маргалефа также не могут рассматриваться как адекватные показатели состояния ихтиоценозов, т.к. при низком видовом разнообразии на их величину большее влияние оказывает число видов, а не характер эквитабельности числа особей (Шитиков и др., 2003). Соответственно, при высоком числе аллохтонных видов, указанные индексы окажутся завышенными.

Анализ численности и биомассы рыб на единицу площади, а также соотношения между реофильными и лимнофильными формами по числу видов и особей (табл. 4) показал, что в наиболее благополучном состоянии находятся ихтиоценозы рек Шахе, Аше и Псезуапсе. Самое неблагополучное состояние характерно для рыбных сообществ рек Пшада, Вулан и Мзымта.

Таким образом, в настоящее время наименее нарушены зооценозы рек Шахе, Аше и Псезуапсе. Показатели состояния их зообентосных и рыбных сообществ могут быть рекомендованы в качестве эталонных при проведении работ по биоиндикации состояния зооценозов малых рек региона.

Значения биотического индекса Вудивисса изменялись в изученных реках от 7 (р. Туапсе) до 10 (реки Мзымта, Шахе, Аше, Псезуапсе и Пшада), что свидетельствует об отсутствии выраженного загрязнения и характеризует воду изученных рек как чистую или очень чистую. Поддержанию таких характеристик воды способствуют относительно высокая про-точность и отсутствие перманентного химического загрязнения. Следовательно, загрязнение рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа не является ведущим фактором, оказывающим негативное влияние на состояние их экосистем. В настоящее время малые реки региона, особенно в тёплое время года, характеризуются небольшой шириной русла, малыми глубинами, невысокими скоростями течения, низкими расходами воды.

На наш взгляд, наиболее опасным последствием антропогенного воздействия на экосистемы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в современный период является снижение их водности, в результате чего происходит постепенная замена уникальных лотических экосистем на лентические. Сравнение сведений об объёмах поверхностного стока изученных рек в 1970-х гг. и в настоящее время показало, что в большинстве из них наблюдается существенное уменьшение объёмов поверхностного стока.

Таблица 4. Основные показатели состояния зооценозов малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа

Показатель Мзымта Шахе Псезуапсе Аше Туапсе Нечепсухо Шапсухо Вулан Пшада

вп Р вп Р вп р вп Р вп Р вп Р вп Р вп Р вп | р

зообентосные сообщества

Число таксонов 25 3 27 1 21 5 26 2 18 7 19 6 24 4 17 8 18 7

Численность, экз./м2 336 3 312 5 328 4 704 1 138 9 232 6 420 2 213 7 201 8

Биомасса, т/и2 7,2 6 7,5 5 8,1 4 11,1 2 3,7 9 7,1 7 14,3 1 8,8 3 4,8 8

Индекс Шеннона 4,14 3 4,69 1 4,13 4 4,30 2 3,02 9 3,72 5 3,39 7 3,58 6 3,13 8

Индекс Маргалефа 5,69 3 7,02 1 5,52 4 6,67 2 3,85 8 4,40 5 4,14 7 4,23 6 3,02 9

КИСС 3,6 2 3,8 3 4,6 5 1,6 1 8,6 9 6,5 6 4,0 4 8,0 8 7,8 7

Доля лимнофильных форм, % от общей плотности организмов 0,1 2 0,5 5 0,2 3 0,3 4 0,5 5 0,0 1 зд 6 0,0 1 3,5 7

Биотический индекс Вудивисса 10 1 10 1 10 1 10 1 7 3 9 2 9 2 9 2 10 1

рыбные сообщества

Число видов 16 3 10 4 9 5 9 5 10 4 8 6 18 1 9 5 17 2

Доля реофильиых видов, % 59 7 91 2 89 3 100 1 100 1 88 4 62 6 78 5 47 8

Численность, экзЛОО м2 164 7 685 3 769 2 868 1 330 4 266 5 249 6 109 9 153 8

Биомасса, г/100 м2 407 7 1448 1 1229 3 1354 2 542 5 705 4 503 6 228 9 266 8

Индекс Шеннона 1,55 4 1,34 6 1,16 7 0,83 9 1,64 3 1,03 8 1,92 1 1,37 5 1,81 2

Индекс Маргалефа 1,76 3 1,23 7 1,05 8 1,03 9 1,38 5 1,25 6 3,26 I 1,70 4 2,39 2

Доля лимнофильных форм, % от общей плотности рыб 0,3 3 0.0 1 0,0 1 0.0 1 0,0 ! 0,0 1 0.1 2 0,0 1 1.6 4

Примечание: вп - величина показателя, р - ранг показателя

Оно происходит в силу ряда причин, основными из которых являются: интенсивные лесоразработки на водосборных площадях; летняя аридизация климата; водозабор для питьевых и промышленных нужд; уничтожение родников из-за гидростроительных работ.

Учитывая тенденцию снижения водности изученных водотоков, можно прогнозировать постепенное возрастание в них плотностей популяций пресноводных лимнофильных и солоноватоводных форм при параллельном снижении плотностей популяций наиболее рео-фильных таксонов.

Практические рекомендации

В результате проведённых работ были разработаны основные предложения по организации природоохранных мероприятий и рациональному использованию экосистем малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа. Предлагается:

1. Провести проверку лесопользования на изученных реках и ограничить вырубку лесов на водосборных площадях рек Туапсе, Вулан, Шапсухо, Нечепсухо и Пшада;

2. Осуществить проверку законности курортной застройки в пойменных зонах нижних участков водотоков (все реки);

3. Проконтролировать соблюдение экологических нормативов сельхозпредприятиями, ведущими деятельность вдоль берегов рек Пшада, Вулан, Нечепсухо и Шапсухо;

4. Провести анализ используемых указанными предприятиями пестицидов и, в случае необходимости, рекомендовать перейти на более безопасные препараты;

5. Ограничить передвижение автомобильного транспорта по руслам рек и разработать законодательные акты по привлечению к ответственности за организацию автомобильных туристических маршрутов по руслам водотоков (все реки);

6. Усилить контроль за незаконным отбором гравия (все реки);

7. Провести проверку всех рыборазводных предприятий, расположенных в бассейнах изученных рек, с целью предотвращения искусственного вселения в реки чужеродных видов рыб - радужной форели, серебряного карася, карпа и др.;

8. Через средства массовой информации провести в населённых пунктах Черноморского побережья эколого-просветительские мероприятия, объясняющие недопустимость мытья личного автомобильного транспорта на берегах рек;

9. Для рационального использования экосистем изученных рек провести мероприятия по восстановлению в них стад черноморской кумжи. В дополнение к функционирующим рыборазводным предприятиям на реках Мзымта и Шахе рассмотреть возможность строительства аналогичных предприятий на других реках региона с приемлемым гидрологическим режимом - Псезуапсе, Аше и Пшада.

20 Выводы

1. В ихтиофауне малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа выявлено 26 видов рыбообразных и рыб. Основу ихтиофауны по числу видов и особей составляют пресноводные реофильные формы. По степени таксономического сходства ихтиоцено-зов реки образуют два кластера, соответствующие южной и северной частям региона.

2. Численность рыб на единицу площади речного дна варьирует от 109 (р. Вулан) до 868 экз./ЮО м2 (р. Аше), биомасса - от 503 (р. Шапсухо) до 1448 г/100 м2 (р. Шахе). Пространственная изменчивость плотностей заключается в преимущественном концентрировании рыб в среднем и нижнем течении водотоков, сезонная - в возрастании этого показателя от весенне-летнего периода к осеннему. Для популяций автохтонных видов рыб характерна зависимость плотностей от широтного положения реки и её гидрологического режима.

3. В изученных реках отмечены представители 42 таксономических групп зообентоса. Наиболее широко распространены нематоды, олигохеты, подёнки, веснянки, ручейники и двукрылые, населяющие все исследованные водотоки. По степени таксономического сходства зообентоса водотоки образуют три кластера, соответствующие южной, центральной и северной частям региона.

4. Плотность организмов зообентоса варьировала от 138 (р. Туапсе) до 704 экз./м2 (р. Аше), плотность биомассы - от 3,7 (р. Туапсе) до 14, 3 г/м2 (р. Шапсухо). Реки центральной и северной частей региона характеризуются наиболее высокими плотностями зообентоса в весенне-летний период, реки, протекающие южнее - осенью. Связь между участком продольного профиля реки и плотностью зообентоса в большинстве водотоков отсутствовала. В направлении с юго-востока на северо-запад снижались плотности реофильных групп зообентоса и увеличивались - лимнофильных.

5. Современная структура ихтиоценозов большинства рек характеризуется доминированием южной быстрянки и колхидского гольяна. Многолетняя динамика этого показателя проявляется в выпадении из состава доминатов черноморской шемаи и снижении доли черноморской кумжи, колхидского усача и колхидского подуста. Для структуры зообентосных сообществ большинства рек характерно доминирование по количеству двукрылых, по биомассе - ручейников.

6. В малых реках Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа встречаются пять особо охраняемых таксонов рыбообразных и рыб: украинская минога, черноморская кумжа, черноморская шемая, вырезуб и малый рыбец. В большинстве водотоков их популяции характеризуются низкими плотностями и невысокой относительной численностью. В наиболее угрожаемом положении находятся популяции украинской миноги и вырезуба.

7. Комплексный анализ показателей состояния рыбных и зообентосных сообществ показал, что в наиболее благополучном состоянии находятся зооценозы рек Шахе, Аше и Псезуапсе; в наиболее неблагополучном - рек Туапсе, Вулан и Пшада.

8. Высокие значения биотического индекса Вудивисса свидетельствуют об отсутствии перманентного загрязнения изученных водотоков. Наиболее опасным последствием антропогенного воздействия на экосистемы малых рек Черноморского побережья СевероЗападного Кавказа в современный период является снижение их водности, приводящее к замене уникальных лотических экосистем на лентические.

Список публикаций по теме диссертации

1. Артамонова B.C., Махров A.A., Холод О.Н., Пашков А.Н., Решетников С.И., Сумароков B.C., Зубарев А.Н., Ганченко М.В., Сушков В.А. Морфологическая пластичность благородных лососей (Salmo) и её значение для систематики // Проблемы эволюционной морфологии животных: Тез. Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рождения академика A.B. Иванова. - СПб.: ЗИН, 2006. - С. 12-14.

2. Зубарев А.Н. Сравнительный анализ популяций южной быстрянки из рек Адерба, Аше и Шахе по комплексу признаков // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. XX Межреспубл. научно-практич. конф. - Краснодар: КубГУ, 2007. - С. 82-84.

3. Орлянский Ф.В., Орлянская О.М., Зубарев А.Н. Таксономический состав зообентосных сообществ некоторых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа // V Международная научно-практическая конференция молодых учёных по проблемам водных экосистем «Pontus Euxinus - 2007»: Тез. докл. - Севастополь: ИНБЮМ, 2007. - С. 62-63.

4. Пашков А.Н., Решетников С.И., Сумароков B.C., Зубарев А.Н. Первая находка бычка-цуцика (Proterorhinus marmoratus, Gobiidae, Pisces) в p. Вулан (Черноморское побережье Северо-Западного Кавказа) // Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоёмов: Матер. Междунар. научно-практич. конф. - Волгоград: ГОСНИОРХ, 2007. - С. 229-232.

5. Решетников С.И., Зубарев А.Н., Сумароков B.C., Пашков А.Н. Сравнительная характеристика состояния биоценозов некоторых малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа // Естественные и технические науки. - 2007. - № 6. - С. 65-71.

6. Решетников С.И., Пашков А.Н., Зубарев А.Н., Сумароков B.C., Орлянский Ф.В. Предварительная оценка состояния биоценозов рек центрального и северного участков Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа // Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края: Сб. тез. конф. грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края «Юг России». - Краснодар: ИТЦ «Кубань-Юг», 2007. - С. 173-174.

7. Решетников С.И., Пашков А.Н., Сумароков B.C., Зубарев А.Н. Ихтиофауна реки Пшада (бассейн Чёрного моря) и проблемы сохранения её разнообразия // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Матер, научно-практич. конф. - М., 2005.-С. 297-300.

8. Решетников С.И., Пашков А.Н., Сумароков B.C., Зубарев А.Н. Особенности биологии южной быстрянки (Alburnoides bipunctatus fasciatus) в реках Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Матер. V Междунар. научн. конф. -Элиста: КалмГУ, 2006. - С. 71-72.

9. Решетников С.И., Пашков А.Н., Сумароков B.C., Зубарев А.Н. Современное состояние ихтиоценоза реки Мзымта (бассейн Черного моря) // Проблемы экологии горных территорий: Сб. научн. тр. - М.: Изд-во КМК, 2006. - С. 132-142.

Ю.Решетников С.И., Пашков А.Н., Сумароков B.C., Зубарев А.Н. Современное состояние биоценозов некоторых рек центральной части Черноморского побережья СевероЗападного Кавказа // Наука Кубани. - 2007. - №2. - С. 26-33.

11. Решетников С.И., Пашков А.Н., Сумароков B.C., Зубарев А.Н. Современное состояние разнообразия и структуры ихтиоценов некоторых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем: Тез. докл. Междунар. научн. конф. - Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2007. - С. 257-259.

12. Решетников С.И., Пашков А.Н., Сумароков B.C., Зубарев А.Н. Современное состояние биоценозов некоторых рек центрального и северного участков Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа // Наука Кубани. - 2008. - № 2. - С. 23-29.

13. Тюрин В.В., Алехин A.C., Зубарев А.Н., Волчков Ю.А. Различия природных и искусственных популяций черноморского лосося по комплексу морфометрических признаков // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2007. - № 6. - С. 74-76.

Зубарев Анатолий Николаевич (Россия) «Зооценозы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия»

В диссертационной работе на основе изучения основных характеристик зообентосных и рыбных сообществ дана оценка состояния зооценозов малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия. Впервые проведено комплексное описание и анализ качественных и количественных характеристик девяти основных малых рек указанной территории. Получены современные сведения о таксономическом составе и плотностях рыбных и зообентосных сообществ в изученных реках. Выявлены основные негативные факторы антропогенного воздействия на экосистемы малых рек региона, позволившие впервые определить изменения в состоянии зооценозов изученных водотоков и предложить мероприятия по их сохранению.

Zubarev Anatoly Nikolaevich (Russia) «Zoocenoses the small rivers of the Black Sea coast of Northwest Caucasus in conditions of man impact»

In dissertational work on the basis of studying the basic characteristics zoobenthoses and fish communities the estimation of a condition zoocenoses the small rivers of the Black Sea coast of Northwest Caucasus in conditions of man impact is given. For the first time the complex description and the analysis qualitative and quantity indicators of nine basic small rivers of the specified territory is lead. Modern data about taxonomical compound and density fish and zoobenthoses communities in the investigated rivers are received. The basic negative factors of man impact on ecosystems of the small rivers of the region are revealed, allowed for the first time to determine changes in a condition zoocenoses the investigated water-currents and to offer actions on their preservation.

Подл, в печатью»: /7. ¿Г Объем -О па Тираж /д? экз. Заказ ВНИРО. 107140, Москва В. Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зубарев, Анатолий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Физико-географическая характеристика малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа.

1.2. Ихтиофауна рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа.

1.3. Состояние изученности зообентосных сообществ рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа.

1.4. Влияние факторов среды на разнообразие, продуктивность, особенности распределения организмов и структуру реофильных сообществ.

1.5. Антропогенное влияние на реофильные сообщества и возможности использования биомониторинга для оценки их экологического состояния.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Ихтиоценозы малых рек Черноморского побережья СевероЗападного Кавказа.

3.1. Таксономический состав и экологические группы рыб.

3.2. Численность и биомасса рыбного населения.

3.3. Численность и биомасса отдельных видов рыб.

3.4. Структура рыбных сообществ.

Глава 4. Зообентосные сообщества малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа.

4.1. Таксономический состав зообентосных сообществ.

4.2. Плотность распределения зообентоса.

4.2.1. Географическая изменчивость плотности зообентоса.

4.2.2. Сезонная динамика плотностей распределения зообентоса.

4.2.3. Изменчивость плотностей зообентоса вдоль продольных профилей течения рек.

4.3. Плотности отдельных таксономических групп зообентоса.

4.3.1. Географическая изменчивость плотностей отдельных таксономических групп зообентоса.

4.3.2. Сезонная изменчивость плотностей отдельных таксономических групп зообентоса.

4.4. Структура зообентосных сообществ.

Глава 5. Оценка состояния зооценозов малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия.

5.1. Основные формы антропогенного воздействия на экосистемы малых рек региона.

5.2. Состояние особо охраняемых таксонов рыбообразных и рыб.

5.3. Изменения структуры ихтиоценозов.

5.4. Комплексная оценка состояния зооценозов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зооценозы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия"

Актуальность проблемы. Черноморское побережье Северо-Западного Кавказа, протянувшееся на расстояние около 400 км вдоль юго-западных границ Краснодарского края, является уникальным по природно-климатическим особенностям регионом. Он является единственным районом Российской Федерации, где интенсивно развивается организация круглогодичного отдыха населения страны на морских и прилегающих к побережью горных курортах.

Популяции населяющих малые реки Черноморского побережья СевероЗападного Кавказа видов гидробионтов формировались в горной и предгорной зонах в условиях изоляции и влияния таких гидрологических факторов среды как высокие скорости течения, низкие температуры воды, нестабильный водный режим. В результате здесь образовались уникальные реофильные зооценозы, характеризующиеся большим количеством эндемиков, специфическим видовым составом, сравнительно невысокими показателями продуктивности, что определяет их высокую чувствительность к изменениям условий окружающей среды.

Экологические системы региона испытывают мощное антропогенное давление, нарастающее с каждым годом. Ухудшение состояния окружающей среды связано с усилением урбанизации территорий, освоением под курортные зоны новых участков, увеличением потребления пресной воды, загрязнением вод и атмосферы вредными выбросами, вырубкой лесных массивов. Плотность населения в Российском Причерноморье является одной из самых высоких в стране и превышает 100 человек/1 км (Елецкий, 2007).

В настоящее время полностью оградить зооценозы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа от антропогенного влияния невозможно. Однако, эти реки могут быть органично включены в систему комплексного развития курортной зоны Краснодарского края (организация и развитие туристических маршрутов, экскурсий к уникальным памятникам природы, развитие любительского рыболовства и т.п.) при одновременном максимально возможном сохранении их экосистем за счёт организации охраны наиболее ценных в экологическом отношении участков, развития искусственного воспроизводства некоторых видов рыб, экологического просвещения населения, грамотного размещения курортных объектов и других природоохранных мероприятий.

Исходя из указанной цели, в работе решали следующие задачи:

1. Получить сведения о таксономическом составе и плотностях рыбных и зообентосных сообществ малых рек Черноморского побережья СевероЗападного Кавказа;

2. Изучить пространственно-временную динамику указанных показателей и оценить влияние на них некоторых факторов среды;

3. Описать структуру рыбных и зообентосных сообществ и провести их сравнительный анализ в изученных реках;

4. Получить сведения по распространению и состоянию популяций особо охраняемых видов рыб и рыбообразных;

5. На основе анализа основных характеристик рыбных и зообентосных сообществ сравнить состояние зооценозов малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа;

6. Выявить основные негативные факторы, влияющие на состояние экосистем изученных рек;

Научная новизна. Впервые по результатам изучения основных групп гидробионтов (зообентос, рыбы) проведено комплексное описание и анализ качественных и количественных характеристик зооценозов девяти основных малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа — Мзымты, Шахе, Псезуапсе, Аше, Туапсе, Нечепсухо, Шапсухо, Вулана, Пшады. Получены современные сведения о распространении в изученных реках и состоянии популяций особо охраняемых таксонов рыб и рыбообразных. Впервые рассчитанные биоиндикационные характеристики зообентосных и рыбных сообществ позволили сравнить их состояние в разных водотоках. Впервые выявлены основные виды антропогенного воздействия на экосистемы малых рек региона, определены изменения, происходящие в состоянии зооценозов изученных водотоков и предложены мероприятия по их сохранению.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть применены и уже используются для:

1) Разработки и оптимизации природоохранных мероприятий в бассейнах малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа;

2) Расчётов ущербов экосистемам этих водотоков в результате хозяйственной деятельности;

3) Для организации их рационального использования в условиях нарастания антропогенного воздействия;

4) При чтении лекционных курсов и проведении практических занятий на специальностях «Биология», «Биоэкология» и «Водные биоресурсы и аквакультура» биологического факультета КубГУ.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Московская сельскохозяйственная академия, г. Москва,

2005 г.), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика A.B. Иванова (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург, 2006 г.), V Международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Калмыцкий государственный университет, г. Элиста,

2006 г.), Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоёмов» (Волгоградское отделение ГосНИОРХ, г. Волгоград,

2007 г.), Международной научной конференции «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Южный научный центр РАН, г. Ростов-на-Дону, 2007 г.), Конференции грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края «Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края» (ИТЦ «Кубань-Юг», Краснодар, 2007 г.), XX Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Кубанский государственный университет, г. Краснодар, 2007 г.), V Международной научно-практической конференции молодых учёных по проблемам водных экосистем «Pontus Euxinus - 2007» (Институт биологии южных морей HAH Украины, г. Севастополь, 2007 г.).

Публикации результатов исследований. Основные положения работы изложены в 13 научных публикациях, в том числе в двух научных изданиях, рекомендованных ВАК для публикации результатов диссертационной работы.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, практических рекомендаций, выводов, списка использованных литературных источников и пяти приложений. Она изложена на 188 страницах основного печатного текста, содержит: 34 таблицы, 32 рисунка. Список литературных источников включает 276 наименований, в том числе 81 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Зубарев, Анатолий Николаевич

выводы

По итогам изучения зооценозов малых рек региона были сделаны следующие выводы:

1. В ихтиофауне малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа выявлено 26 видов рыбообразных и рыб. Основу ихтиофауны по числу видов и особей составляют пресноводные реофильные формы. По степени таксономического сходства ихтиоценозов реки образуют два кластера, соответствующие южной и северной частям региона.

2. Численность рыб на единицу площади речного дна варьирует от 109 (р. Вулан) до 868 экз./100 м2 (р. Аше), биомасса - от 503 (р. Шапсухо) до 1448 г/100 м2 (р. Шахе). Пространственная изменчивость плотностей заключается в преимущественном концентрировании рыб в среднем и нижнем течении водотоков, сезонная — в возрастании этого показателя от весенне-летнего периода к осеннему. Для популяций автохтонных видов рыб характерна зависимость плотностей от широтного положения реки и её гидрологического режима.

4. Плотность организмов зообентоса варьировала от 138 (р. Туапсе) до 1

704 экз./м" (р. Аше), плотность биомассы — от 3,7 (р. Туапсе) до 14,3 г/м" (р. Шапсухо). Реки центральной и северной частей региона характеризуются наиболее высокими плотностями зообентоса в весенне-летний период, реки, протекающие южнее — осенью. Связь между участком продольного профиля реки и плотностью зообентоса в большинстве водотоков отсутствовала. В направлении с юго-востока на северо-запад снижались плотности реофильных групп зообентоса и увеличивались — лимнофильных.

7. Комплексный анализ показателей состояния рыбных и зообентосных сообществ показал, что в наиболее благополучном состоянии находятся зооценозы рек Шахе, Аше и Псезуапсе, в наиболее неблагополучном — рек Туапсе, Вулан и Пшада.

8. Высокие значения биотического индекса Вудивисса свидетельствуют об отсутствии перманентного загрязнения изученных водотоков. Наиболее опасным последствием антропогенного воздействия на экосистемы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в современный период является снижение их водности, приводящее к замене уникальных лотических экосистем на лентические.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

В результате проведённых работ были разработаны основные предложения по организации природоохранных мероприятий и рациональному использованию экосистем малых рек Черноморского побережья СевероЗападного Кавказа — Мзымта, Шахе, Псезуапсе, Аше, Туапсе, Нечепсухо, Шапсухо, Вулан, Пшада.

Для организации природоохранных мероприятий экосистем изученных рек уполномоченным органам Департамента биологических ресурсов Краснодарского края, Управления Федеральной службы по надзору в природопользовании по Краснодарскому краю, Департамента по чрезвычайным ситуациям и государственному экологическому контролю Краснодарского края предлагается:

2. Осуществить проверку законности курортной застройки в пойменных зонах нижних участков всех рек;

3. Проконтролировать соблюдение экологических нормативов сельскохозяйственными предприятиями, ведущими деятельность вдоль берегов рек Пшада, Вулан, Нечепсухо и Шапсухо;

4. Провести анализ используемых сельскохозяйственными предприятиями, ведущими деятельность вдоль берегов рек Пшада, Вулан, Нечепсухо и Шапсухо, видов гербицидов, фунгицидов и инсектицидов и, в случае необходимости, рекомендовать им перейти на более безопасные препараты;

6. Усилить контроль за незаконным отбором гравия (все реки);

7. Провести проверку всех рыборазводных предприятий, расположенных в бассейнах изученных рек с целью предотвращения искусственного вселения в реки чужеродных видов рыб - радужной форели, серебряного карася, карпа и др.;

9. Для рационального использования экосистем изученных рек предлагается провести мероприятия по восстановлению в них стад черноморской кумжи. В настоящее время молодь этого подвида получают на трёх рыборазводных предприятиях: Племенном форелеводческом заводе «Адлер», Адлерском производственно-экспериментальном рыборазводном лососевом заводе и рыбоводном пункте «Джегош» и выпускают только в две реки региона - Мзымту и Шахе. Необходимо рассмотреть возможность финансирования строительства на других реках региона с приемлемым гидрологическим режимом рыборазводных предприятий по воспроизводству черноморской кумжи. В настоящее время в таком качестве, кроме рек Мзымта и Шахе, могут быть использованы реки Псезуапсе, Аше и Пшада.

Для обеспечения начальных этапов работы предприятий производители черноморской кумжи могут быть получены с Адлерского производственно-экспериментального рыборазводного лососевого завода и Племенного форелеводческого завода «Адлер». В дальнейшем рекомендуется провести их отлов в реках Псезуапсе, Аше и Пшада.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зубарев, Анатолий Николаевич, Москва

1. Алекин O.A. Гидрохимическая классификация рек СССР // Труды ГГИ. 1948. - Вып. 4. - 312 с.

2. Алексевнина М.С., Преснова Е.В. Состояние бентофауны реки Мулянки (бассейн Камы) в условиях антропогенной нагрузки // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Тез. докл. II Всерос. конф. -Борок, 2004.-С. 7-8.

3. Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных // Экология. 1982. - № 3. — С. 45-51.

4. Алимов А.Ф. Элементы функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2001.-147 с.

5. Атлас пресноводных рыб России / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2003.-632 с.

6. Базова Н.В., Базов A.B. Зообентос российского участка реки Селенга (бассейн оз. Байкал): пространственное распределение в подлёдный период // Биол. внутренних вод. 2006. - № 3. - С. 48-56.

7. Баканов А.И. Способ ранжирования гидробиологических данных в зависимости от экологической обстановки в водоеме // Биология внутренних вод. 1997. - № 1. - С. 53-58.

8. Баканов А.И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу // Водные ресурсы. — 1998.-Т. 25.-№5.-С. 108-111.

9. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоёмов (обзор) // Биология внутренних вод. — 2000. № 1. — С. 68-82.

10. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения вод // Методы биологического анализа пресных вод. JI.: ЗИН, 1976. - С. 106-118.

11. Барач Г.П. Рыбы пресных вод // Фауна Грузии. — Тбилиси: Изд-во АН ГрузССР, 1941.-Т. 1.-287 с.

12. Барач Г.П. Черноморская кумжа (лосось-форель). Тбилиси: Изд-во АН Грузинской ССР, 1962. - 111 с.

13. Барышев И.А. Реофильные сообщества донных беспозвоночных притоков Онежского озера и Белого моря: Дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2001. — 146 с.

14. Барышев И.А. Амфибиотические насекомые выростных участков молоди атлантического лосося в бассейне реки Варзуга // II Всерос. симпоз. по амфибиотическим и водным насекомым: Матер, докл. — Воронеж, 2004. -С. 7-13.

15. Барышев И.А. Бентос и дрифт донных беспозвоночных в реке Индера (Кольский полуостров) после весеннего паводка // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Тез. докл. II Всерос. конф. Борок, 2004. -С. 12.

16. Барышев И.А., Веселов А.Е. Количественная характеристика зообентоса некоторых рек бассейна Белого моря (Карельский, Терский и Архангельский берега) // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. — Петрозаводск, 2005. С. 23-30.

17. Барышев И.А., Хренников В.В. Распределение бентосных беспозвоночных в городской реке // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы: Тез. докл. Междунар. научн. конф. -Тольятти, 2001.-С. 23.

18. Беляков В.П. Особенности структурно-функциональной организации сообществ макрозообентоса малых рек и озер различных географических зон // VIII съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл. Калининград, 2001. - С. 271-272.

19. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. — M.;JI.: Изд-во АН СССР, 1948-1949. Ч. 1. - 466 с.

20. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. — 218 с.

21. Богуцкая Н.Г. Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 389 с.

22. Борисов В.И. Реки Кубани. Краснодар: Кн. изд-во, 1978. - 79 с.

23. Борисов В.И. Реки Кубани. Краснодар: Кубанское кн. изд-во, 2005. — 120 с.

24. Брехов О.Г. К изучению фауны хищных водных жуков (Coleóptera, Dytiscidae) Северо-Западного Кавказа // Горные экосистемы и их компоненты: Тр. Междунар. конф. В 2-х т. - Т. 1. - Нальчик, 2005. - С. 75-77.

25. Брюзгин В.Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам / В.Л. Брюзгин. Киев: Наукова думка, 1969. — 187 с.

26. Будыко С.Х. О влиянии леса на водный режим рек // Научные работы Института леса АН БССР. 1956. - Вып. 7. - С. 80-95.

27. Васильева Е.Д., Васильев В.П. Систематика кавказских речных бычков (Gobiidae) в свете современных данных с описанием нового вида Neogobius rhodioni sp. nova // Вопросы ихтиологии. 1994. - Т. 34. - № 6. - С. 747-758.

28. Введенская Т.Л., Травина Т.Н., Хивренко Д.Ю. Заселение речных биоценозов бентосными беспозвоночными (р. Плотникова, Камчатка) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток, 2005. — Вып. 3. С. 122—124.

29. Введенская Т.Л. Влияние паводков на формирование речной донной бентофауны (Камчатка, река Большая) // IX Съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл. Тольятти, 2006. - С. 72.

30. Винберг Г.Г. Опыт применения разных систем биологической индикации загрязнения вод в СССР // Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. Л.: ЗИН, 1979. - С. 285-292.

31. Владимиров Л.А., Шакаришвили Д.И., Габричидзе Т.И. Водный баланс Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1974. - 181 с.

32. Водогрецкий В.Е. Влияние агролесомелиораций на годовой сток. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 184 с.

33. Воробьев Д.С. Биотопическое распределение макрозообентоса реки Васюган // Ломоносов: Матер. Междунар. конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам. М., 2000. - С. 20-21.

34. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. — М.: МГУ, 1954. — 205 с.

35. Гидрологический ежегодник. Т.З. Бассейны рек Кавказа. — Вып. 2. -Тбилиси, 1971.- 169 с.

36. Голубчиков С.Н. Малые реки как индикатор природопользования // Энергия. 2005. - № 1. - С. 56-60.

37. Горелов В.К., Бабий В.А., Янковская В.А. Рыбоводно-биологическое обоснование разведения черноморского лосося Salmo trutta labrax Pallas. — M.; Адлер: Межведомственная ихтиологическая комиссия, 2001. 12 с.

38. Горюнова C.B. Закономерности процесса антропогенной деградации водных объектов: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — М.: Московский гос. унт, 2006. 43 с.

39. Гура В.В., Прохорова O.A., Шмыгленко Н.В. Макрозообентос реки Лососинки // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана: Тез. докл. Всерос. конф. -Борок, 2004. С. 20-21.

40. Даирова Д.С., Юрченко В.В. Сезонная динамика зообентоса Нижней Волги в 1999 году // Матер. Междунар. научн. конф., посвященной 70-летию АГТУ. Астрахань, 2000. - С. 267-269.

41. Дроган В.А. Ихтиофауна Сочинского Национального парка // Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике. — Новочеркасск, 2002. -С. 124-129.

42. Елецкий Ю.Б. Экономико-географическая трансформация Российского Причерноморья и эффективное развитие промышленной марикультуры (товарное выращивание моллюсков): Автореф. . канд. биол. наук. Краснодар: КубГУ, 2007. - 26 с.

43. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1940.-992 с.

44. Заделенов В.А., Еникеева И.Г., Шадрин E.H., Щур Л.А. Оценка водных биологических ресурсов бассейна реки Подкаменной Тунгуски // Сибирский экол. журн. 2006. - Т. 13. - № 4. - С. 495-502.

45. Зайков Б.Д. Средний сток и его распределение в году на территории Кавказа // Тр. Госуд. гидрологич. ин-та. 1946 а. Сер. IV. Гидрология суши. — Вып. 40.- 112 с.

46. Зайков Б.Д. Средний сток и его распределение в году на территории СССР // Тр. Госуд. гидрология, ин-та. 1946 б. - Сер. IV. Гидрология суши. -Вып. 24.- 148 с.

47. Зенкович В.П. Морфология и динамика советских берегов Чёрного моря. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - Т. 1. - 187 с.

48. Зенкович В.П. Морфология и динамика советских берегов Чёрного моря. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - 216 с.

49. Зернов С.А. Общая гидробиология. M.;JI.: Госуд. изд. биол. и мед. литературы, 1934. - 504 с.

50. Злотин Р.И., Ясный Е.В. Глобальная деградация биологического разнообразия // Известия РАН. Сер. Г. - 1992. - № 2. - С. 76-88.

51. Зозуля Л.В. Плотников Г.К. К бентофауне горных водоёмов Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья: Матер. Межреспубл. научно-практич. конф.-Краснодар, 1991.-Ч. 1.-С. 105-108.

52. Исаченко-Боме Е.А., Коваленко А.И., Савиновская М.В, Тараканова Ю.С. Влияние минерализации на зообентос и зооперифитон реки Балды // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана: Тез. докл. Всерос. конф. Борок, 2004. - С. 31-32.

53. Канонников A.M. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар: Кн. изд-во, 1977.- 112 с.

54. Кассакурова О.Н., Лебедев В.В. Обработка результатов наблюдений. -М.: Наука, 1970.- 128 с.

55. Киселёв И.А. Планктон морей и континентальных водоёмов. В 2-х т. -Т. 2. Л.: Наука, 1980. - 440 с.

56. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб / А.Ф. Коблицкая. — М.: Лёгкая и пищ. пром-ть, 1981. 208 с.

57. Кожова О.М. Применение методов экосистемного анализа к оценке качества вод // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. — Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 16—29.

58. Козьмииов С.Г., Кетенчиев Х.А. Личинки стрекоз (Ос1опа1а) как биоиндикаторы загрязнения водных экосистем Центрального Кавказа // Сборник научных трудов молодых ученых Кабардино-Балкарского государственного университета. Нальчик, 2000. - С. 188-189.

59. Котегов Б.Г. Фауна и экология рыб малых рек Удмуртии. Ижевск: Научная книга, 2006. - 96 с.

60. Кочетов Н.И. Речные наносы и пляжеобразование на северо-востоке Черноморского побережья Кавказа // Океанология. 1991. — Т. 31. - Вып. 2. -С. 296-300.

61. Красная книга Краснодарского края (животные) / Адм. Краснодар, края: науч. ред. A.C. Замотайлов. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар, края, 2007. - 504 с.

62. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: ACT, 2001. - 862 с.

63. Криволуцкий Д.А., Шаланки Я., Гусев A.A. Международное сотрудничество в области биоиндикации антропогенных изменений среды // Биоиндикации и биомониторинг. М.: Наука, 1991. — С. 5-9.

64. Круглова А.Н. Значение озерного зоопланктона в формировании кормовой базы озерно-речной системы р. Лижма (бассейн Онежского озера) // Гидробиологич. журн. 1981. - Т. 17. - Вып. 1. - С. 28-33.

65. Крыжановский С.Г., Троицкий С.К. Материалы об ихтиофауне рек Черноморского побережья (в пределах Краснодарского края) // Вопр. ихтиологии. 1954. Вып. 2. - С. 144-150.

66. Крылов A.B. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. -263 с.

67. Крылов A.B. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков // Тр. Института биологии внутренних вод. — 1993.-Вып. 69.-С. 39-47.

68. Кулян С.А. Экологические основы совершенствования технологии искусственного воспроизводства черноморского лосося: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Астрахань, 2000. - 47 с.

69. Лабай B.C. Влияние кратковременного техногенного воздействия на бентос малых предгорных рек Сахалина // Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем: Матер. Междунар. науч. конф. Ростов-на-Дону, 2006. - С. 225-229.

70. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

71. Лебедев A.B. Водоохранное значение леса в бассейне Оби и Енисея. — М.: Наука, 1964.-64 с.

72. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. М.: Гос. изд-во Мин-ва просвещ., 1950.-347 с.

73. Лозовой С.П., Канонников A.M. Рельеф // Природа Краснодарского края. Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1979. - С. 59-82.

74. Лужняк В.А. Биомониторинг ихтиофауны малых рек Черноморского побережья России // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов: Тез. докл. конф. молодых ученых. -Владивосток: ТИНРО-Центр, 1999.-С. 157-159.

75. Лужняк В.А. Ихтиофауна водоемов Черноморского побережья России и проблема сохранения ее биоразнообразия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов, 2002. - 24 с.

76. Лужняк В.А. Ихтиофауна рек и лиманов Черноморского побережья России // Вопросы ихтиологии. 2003 а. - Т. 43. - № 4. - С. 457-463.

77. Лужняк В.А. Ихтиофауна рек черноморского побережья России // Матер. XXI конф. молодых учёных Мурманского морского биологического института. Мурманск: ММБИ, 2003 б. - С. 55-63.

78. Лужняк В.А., Чихачёв A.C. Видовой состав ихтиофауны водоёмов черноморского побережья России // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. — Ростов-на-Дону: АзНИИРХ, 2000. С. 73-84.

79. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. — JL: ЗИН, 1974. -60 с.

80. Мамилов Н.Ш., Линник A.C., Ибрагимова H.A., Мамилов А.Ш., Хабибулин Ф.Х. Динамика рыбного населения малых рек бассейна реки Или // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана: Тез. докл. Всерос. конф. Борок, 2004. - С. 57-58.

81. Мандель И.Д. Кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1988. - 176 с.

82. Марченко E.H. Влияние проведения гидротехнических работ на экологическое состояние малых рек // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана: Тез. докл. Всерос. конф. Борок, 2004. -С. 58-59.

83. Махнин В.Г., Ахметзянова Н.Ш. Состояние донных беспозвоночных ручья при его загрязнении фильтрационными стоками городской свалки // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана: Тез. докл. Всерос. конф. Борок, 2004. - С. 61-62.

84. Навозова Ф.И. Краснодарский край. Краснодар: Кн. изд-во, 1955. -415 с.

85. Нагалевский Ю.Я, Чистяков В.И. Физическая география Краснодарского края. Краснодар: КубГУ, 2001. - С. 113-115.

86. Нестеров К.В., Чередниченко Л.И. Геологическое строение и недра // Природа Краснодарского края. Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1979. -С. 35-58.

87. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. -М: Пищ. пром-ть, 1980. 184 с.

88. Новикова Е.А. Биотопическое распределение и индикационная характеристика поденок севера Западной Сибири // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Матер. II Междунар. конф. -Сыктывкар, 2003.-С. 134-135.

89. Носов В.Н. Компьютерная биометрика. М.: Московский гос. ун-т, 1990.-232с.

90. Обзор методов оценки продукции лососевых рыб / Под общ. ред. И.И. Студёнова. Архангельск: СевПИНРО, 2000. - 47 с.

91. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

92. Олейников Н.С. Материалы по биологии рыб Кавказских рек Черноморского побережья // Тр. Новороссийской биол. ст. 1961. - Вып. 3. -С. 97-120.

93. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) / Отв. ред. Л.А. Кутикова, Я.И. Старобогатов. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 511 с.

94. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые / Под общ. ред. С .Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2001. - 836 с.

95. Осипов В.В. К вопросу о влиянии леса на распределение осадков // Лесоведение. 1967. - № 4. - С. 76-80.

96. Островская Ю.В. Зообентос водотоков Белебеевскойвозвышенности // Биология внутренних вод: проблемы экологии и

97. Охапкин А.Г. Сукцессии фитопланктона при эвтрофировании и зарегулировании стока речных экосистем // Ботан. журн. 2002. - Т. 87. - № 4.- С. 84-92.

98. Панов Д.А. Биология молоди черноморского лосося- в речной период жизни: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М.: Калининградский технический институт рыбной промышленности и хозяйства, 1958. — 12 с.

99. Ларин Н.В. Liza haematocheila — правильное видовое название кефали-пиленгаса (Mugilidae) // Вопросы ихтиологии. 2003. - Т. 43. - № 3. -С. 418-419.

100. Пашков А.Н., Решетников С.И., Емтыль М.Х., Шутов И.В. Случай поимки смолта черноморской кумжи Salmo trutta labrax (Salmonidae, Salmoniformes) в нижнем течении реки Кубань // Вопросы ихтиологии. 2006. -Т. 46. -Вып. 5.-С. 715-717.

101. Плотников Г.К. Фауна позвоночных Краснодарского края. — Краснодар: КубГУ, 2000. 232 с.

102. Плотников Г.К. Ихтиофауна различных водных экосистем СевероЗападного Кавказа. Краснодар: КубГУ, 2001. - 166 с.

103. Плотников Г.К., Стрельников В.В., Островских C.B., Пашков А.Н., Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Редкие и исчезающие животные Краснодарского края. — Краснодар: Традиция, 2007. 208 с.

104. Плюрайте В. Сравнительная сезонная динамика макрозообентоса в двух малых реках Литвы // VIII съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл. — Калининград, 2001. — С. 70-71.

105. Плюрайте В. Сезонная динамика макрозообентоса в реке Ула-Пелеса в литореофильном биоценозе // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Тез. докл. II Всерос. конф. Борок, 2004. - С. 70.

106. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищевая пр-ть, 1966. - 306 с.

107. Прокопов Г.А. К вопросу охраны экосистем водотоков южного макросклона Крымских гор // Учёные записки Таврического нац. ун-та. 2000. -Т. 13.-№ 1.-С. 76-82.

108. Прокопов Г.А. Макрозообентос мета- и гипоритрали рек северного макросклона крымских гор // Pontus Euxinus 2007: Тез. V Междунар. научно-практич. конф. по проблемам водных экосистем. — Севастополь, 2007. - С. 67-68.

109. Резник П.А. Об акклиматизации гамбузии на Северном Кавказе (г. Ворошиловск) // Природа. 1938. - № 5. - С. 97-99.

110. Ресурсы поверхностных вод СССР. Закавказье и Дагестан. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974. Вып. 1. - Т.9. - С. 23 -25.

111. Решетников С.И., Пашков А.Н., Сумароков B.C., Зубарев А.Н.

112. Ихтиофауна реки Пшада (бассейн Чёрного моря) и проблемы сохранения еёразнообразия // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство

113. Решетников С.И., Пашков А.Н., Сумароков B.C., Зубарев А.Н. Современное состояние ихтиоценоза реки Мзымта (бассейн Черного моря) // Проблемы экологии горных территорий: Сб. научн. тр. — М: Изд-во КМК, 2006 в. -С. 132-142.

114. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. — 1997. Т. 37. -№ 6. С.-723-771.

115. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 318 с.

116. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.

117. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск: Кн. изд-во, 1968. -47 с.

118. Сафронов И.Н. Геоморфология Северного Кавказа. — Ростов: Изд-во Ростовского ун-та, 1960. 216 с.

119. Световидов А.Н. Рыбы Черного моря. — М.;Л.: Наука, 1964. 550 с.

120. Седенберг Г. Щука. М.: Омега, 2002. - 80 с.

121. Семенченко В.П. Принципы и системы биоиндикации текучих вод- Минск: Орех, 2004. 125 с.

122. Сечин Ю.Т. Методические указания по оценке численности рыб в пресноводных водоёмах. М.: ВНИИПРХ, 1990. - 35 с.

123. Соколов A.A. Гидрография СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1964.- 534 с.

124. Соколов В.Е. Шаланки Я., Криволуцкий Д.А. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды // Экология. 1990. - № 2. - С. 30-34.

125. Справочник по климату Чёрного моря. — М.: Гидрометеоиздат, 1974.-406 с.

126. Степанов Л.Н. Зообентос водотоков бассейна р. Кара // Научный вестник. 2003.-№ 3.-С. 19-22.

127. Сушков В.А. Восстановление численности и организация воспроизводства черноморской кумжи {Salmo trutta labrax) в Российской части Азово-Черноморского бассейна: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Краснодар, 2006. 24 с.

128. Тесленко В.А., Холин С.К. Влияние факторов среды на плотность личинок веснянок в метаритрали р. Кедровая (юг Дальнего Востока России) // Чтения памяти В .Я. Леванидова. Владивосток, 2005. - С. 106-112.

129. Терещенко Л.И., Терещенко В.Г. О точности информационных характеристик видовой структуры ихтиоценоза // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27. - Вып. 5. - С. 919-923.

130. Тиунова Т.М. Методы сбора и первичной обработки количественных проб // Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России. -М.: Изд-во ВНИРО, 2003. С. 5-13.

131. Тиунова Т.М. Трофическая структура сообществ беспозвоночных в экосистемах лососевых рек юга Дальнего Востока // Экология. — 2006. № 6. — С. 457^163.

132. Ткачев Б.П., Булатов В.И. Малые реки: современное состояние и экологические проблемы: Аналитический обзор. — Новосибирск: ГПНТБ СО РАН, 2002. Сер. Экология. - Вып. 64. - 114 с.

133. Троицкий В.А. Гидрологическое районирование СССР // Труды Комиссии по естественно-историческому районированию СССР. 1948. -Т. II.-Вып. 3.- 158 с.

134. Туниев Б.С. Ихтиофауна Кавказского заповедника // Охрана природы Адыгеи. Вып. 3. — Майкоп: Адыгейское отделение Краснодарского кн. изд-ва, 1987.-С. 169-173.

135. Туниев Б.С. Круглоротые и рыбы // Флора и фауна заповедников. -1999. Вып. 81. Фауна Кавказского заповедника. - С. 39-43.

136. Туниев С.Б.- К ихтиофауне бассейна реки Псахе (Лазаревский район, Сочи) // Проблемы устойчивого развития регионов юга России. Сочи: Сочинский НИЦ РАН, 2004. - С. 206-207.

137. Туниев С.Б. Современное состояние и перспективы изучения ихтиофауны Сочинского национального парка // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации. Сочи: Сочинский НИЦ РАН, 2005.-С. 163-174.

138. Туниев С.Б. Распространение и современное состояние популяций колхидского горчака в Российской Федерации // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2007. - С. 59-60.

139. Туниев С.Б. Экзотермные позвоночные Сочинского национального парка: таксономический состав, зоогеография и охрана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб.: ЗИН, 2008. - 24 с.

140. Хазеева Л.А. К изучению фауны водных беспозвоночных бассейна р. Харес (бассейн р. Терек) // Биологическое разнообразие Кавказа: Матер. Междунар. научно-практич. конф. — Нальчик, 2006. Ч. 2. - С. 125-126.

141. Хатухов A.M., Якимов A.B. О видовом составе и распределении хирономид (Chironomidae) в главных реках Кабардино-Балкарской Республики // Биологическое разнообразие Кавказа: Матер, межреспубл. научно-практич. конф. — Нальчик, 2006. — Ч. 2. — С. 126—127.

142. Хатухов A.M., Львов В.Д., Якимов A.B. Жуки как компонент биоразнообразия водных экосистем Центрального Кавказа (в пределах Кабардино-Балкарской республики) // Вестн. Кабард.-Балк. гос. ун-та. Сер. Биол. науки. - 2002. - № 5. - С. 33-36.

143. Хатухов A.M., Якимов A.B., Ким Р.Г. К познанию зообентоса естественных водоемов Кабардино-Балкарии // Вестн. Кабард.-Балк. гос. унта.-Сер. Биол. науки. 1999.-№3.-С. 39-42.

144. Хренников В.В. Сезонная динамика бентофауны в лососевых реках Карелии и Кольского полуострова // Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск, 1987. - С. 65-69.

145. Хренников В.В., Барышев И.А., Щуров И.Л. Возможности кормовых ресурсов реки Лососинки и условия обитания в ней молоди лосося Salmo salar morpha sebago (Girard) // Проблемы лососевых на европейском севере. Петрозаводск, 1998. - С. 147-157.

146. Хромов В.М. Влияние скорости течения на структурные характеристики фитопланктона // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. Междунар. научн. конф. — М., 2002.-С. 67.

147. Цимдинь П.А. Сообщества зоопланктона бассейна р. Салаца // Биоценотеческая структура малых рек Латвии: бассейн реки Салаца. — Рига: Зинатне, 1989. С. 97-107.

148. Чертопруд М.В. Модификация метода Пантле-Букка для оценки загрязнения водотоков по качественным показателям макробентоса // Водные ресурсы. 2002. - Т. 29. - № 3. - С. 337-342.

149. Чертопруд М.В., Песков К.В. Биогеография реофильного макробентоса юго-восточной Европы // Журн. общ. биол. — 2007. Т. 68. - № 1. - С. 52-63.

150. Чертопруд М.В., Чертопруд Е.С. Пространственная структура сообщества литореофильного макробентоса (на примере ручья в Московской области) // Журн. общ. биол. 2004. - Т. 65. - № 4. - С. 480-489.

151. Черчесова C.K. Состав и распространение амфибиотических насекомых в бассейне р. Дур-Дур // Тр. Русского энтомологического общ-ва. -2003.-Т. 74.-С. 55-58.

152. Черчесова С.К. Амфибиотические насекомые бассейна реки Терек: состав, географическое распространение // Горные экосистемы и их компоненты: Тр. Международн. конф. В 2-х т. Т. 2. - Нальчик, 2005. -С. 164-167.

153. Чихачев A.C., Лужняк В.А. Виды рыб, интродуцированные в бассейны Азовского и Черного морей // Виды-вселенцы в Европейских морях России: Тез. докл. Междунар. научно-практич. конф. Мурманск, 2000 а. -С. 99-101.

154. Чихачев A.C., Лужняк В.А. Современный статус ихтиофауны пресноводных водоемов Черноморского побережья Краснодарского края // Биосфера и человек: Матер, междунар. научн.-практич. конф. — Майкоп, 2001. С. 250-252.

155. Шарапова Т.А. Зообентос и зооперифитон проток Западной Сибири // VIII съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл. Калининград, 2001.-С. 319-320.

156. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-463 с.

157. Шубин В.Н., Шубин Ю.П. Донные беспозвоночные водоемов бассейна реки Кара в районе горных отрогов Пай-Хоя // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов европейского Севера: Матер. III Междунар. конф. Сыктывкар, 2003. - С. 168-169.

158. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. — Л.: Наука, 1986.- 157 с.

159. Шубина В.Н. Донные беспозвоночные лососевых рек Урала и Тимана // Инновации в науке и образовании 2005: Матер. Междунар. научн. конф. посвященной 75-летию основания КГТУ и 750-летию Кенигсберга-Калининграда. - Калининград, 2005. - С. 50-52.

160. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тимана. СПб.: Наука, 2006.-401 с.

161. Шубина В.Н. Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Сыктывкар: Ин-т биологии КНЦ УрО РАН, 2007. - 33 с.

162. Шубина В. Н., Естафьев А. А. Бентос лососевых рек горной полосы Приполярного Урала // Экология. 1998. - № 4. - С. 304-309.

163. Шубина В. Н., Лоскутова О. А., Кулида С. В. Гидробиологическая характеристика нерестово-выростных угодий молоди семги р. Онега // Тр. КНЦ УрО АН СССР. 1990. - № 114. Биология атлантического лосося на европейском севере СССР. — С. 42-53.

164. Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Тез. докл. Всерос. конф. Борок, 2004. - 115 с.

165. Argerich A., Puig М.А., Pupilli Е. Effect of floods of different magnitude on the macroinvertebrate communities of Matarranya stream (Ebro river basin, NE Spain) // Limnetica. 2004. - V.23. - № 3-4. - P. 283-294.

166. Bakanov A. The use of macrozoobenthos for the detection and assessment of water pollution // Symposium on monitoring of water pollution. — Borok, 1994.-P. 6.

167. Balloch D., Dames C.E., Jones F.H. Biological assessment of water quality in three British Rivers the North Esk (Scotland), the Ivel (England) and the Taf (Wales) // Water Pollut. Contr. 1976. - V. 75. - P. 92-114.

168. Balushkina E.V. The importance of structural characteristics of benthic animals in the evaluation of river and estuary ecosystems // Tp. 3ooji. hh-Ta PAH.- 2002. T. 296.-C. 13-20.

169. Beauger A., Lair N., Reyes-Marchant P., Peiry J.-L. The distribution of macro invertebrate assemblages in a reach of the River Allier (France), in relation to riverbed characteristics // Hydrobiologia. 2006. - V. 571. - № 1. - P. 63-76.

170. Bogutskaya N.G., Komlev A.M. Some new data to morphology of Rhodeus sericeus (Cyprinidae: Acheilognatidae) and a description of a new species, Rhodeus colchicus from West Transcaucasia // Proc. Zool. Inst. RAS. 2001.

171. V. 287. New contributions to freshwater fish research. — P. 81-97.

172. Bogutskaya N.G., Naseka A.M., Komlev A.M. Freshwater fishes of Russia: preliminary results of the fauna revision // Proc. Zool. Inst. RAS. 2001.- V. 289. P. 39-50. '

173. Boulton A.J. Parallels and contrasts in the effects of drought on stream macroinvertebrate assemblages // Freshwater Biol. 2003. - V. 48. - № 7. -P. 1173-1185.

174. Castella E., Adalsteinsson H., Brittain J.E., Gislason G.M., Lehmann A. et al. Macrobenthic invertebrate richness and composition along a latitudinal gradient of European glacier-fed streams // Freshwater Biol. 2001. - V. 46.12. P. 1811-1831.

175. Chandler J.R. A biological approach to water quality management // Water Pollut. Contr. 1970. - V. 69. - P. 415-421.

176. Clausen B., Biggs B.J.F. Relationships between benthic biota and hydrological indices in New Zealand streams // Freshwater Biol. 1997. - V. 38.- № 2. P. 327-342.

177. Collier K.J., Smith B.J., Quinn J.M. Biodiversity of stream invertebrate faunas in a Waikato hill-country catchment in relation to land use // N. Z. Entomol.2000. V. 23.-P. 9-22.

178. Cowell B.C., Remley A.H., Lynch D.M. Seasonal changes in the distribution and abundance of benthic invertebrates in six headwater streams in central Florida // Hydrobiologia. 2004. - V. 522. - № 1. - P. 99-115.

179. Cummins K.W. Structure and function of stream ecosystems // BioSciense. 1974. - V. 24. - P. 631-641.

180. Dahl J., Johnson R.K., Sandin L. Detection of organic pollution of streams in southern Sweden using benthic macroinvertebrates // Hydrobiologia. — 2004. — V. 516. № l.-P. 161-172.

181. Dahn C.N., Baker M.A., Moore D.I., Thibault J.R. Coupled biogeochemical and hydrological responses of streams and rivers to drought // Freshwater Biol. 2003. - V. 48. - № 7. - P. 1219-1231.

182. Death R.G., Joy M.K. invertebrate community structure in streams of the Manawatu-Wanganui region, New Zealand: The roles of catchment versus reach scale influences // Freshwater Biol. 2004. - V. 49.-№ 5.-P. 982-997.

183. De March B.G.E. Spatial and temporal patterns in macrobenthic stream diversity // J. Fish. Res. Board Can. 1976. - V. 33. - № 6. - P. 1261-1270.

184. Ebrahimnezhad M., Harper D. M. The biological effectiveness of artificial riffles in river rehabilitation // Aquat. Conserv.: Mar. and Freshwater Ecosyst. 1997. - V. 7. - № 3. - C. 187-197.

185. Eliava I., Zosidze R., Kurashvili B. Faunistic-ecological analysis of mayflies (Plecoptera) of the Adjarian zone rivers in Georgia // Изв. АН Грузии. -1999. Сер. биол. - Т. 25. - № 4-6. - С. 267-269.

186. Gage M.S., Spivak A., Paradise C.J. Effects of land use and disturbance on benthic insects in headwater streams draining small watersheds north of Charlotte, NC // Southeast. Natur. 2004. - V. 3. - № 2. - P. 345-358.

187. Johnson R.K., Goedkoop W., Sandin L. Spatial scale and ecological relationships between the macroinvertebrate communities of stony habitats of streams and lakes // Freshwater Biol. 2004. - V. 49. - № 9. - P. 1179-1194.

188. Johnson S.L. Factors influencing stream temperatures in small streams: Substrate effects and a shading experiment // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 2004. -V. 61. -№ 6. -P. 913-923.

189. Haggerty S.M., Batzer D.P., Jackson C.R. Macroinvertebrate response to logging in coastal headwater streams of Washington, U.S.A. // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 2004. - V. 61.-№4.-P. 529-537.

190. Humphries P., Baldwin D.S. Drought and aquatic ecosystems: An introduction // Freshwater Biol. -2003. -V. 48. -№ 7. С. 1141-1146.

191. Heino J. Regional gradient analysis of freshwater biota: Do similar biogeographic patterns exist among multiple taxonomic groups? // J. Biogeogr. -2001. -V. 28. ~№ 1.-P. 69-76.

192. Kubichek F. The influence of sewage waters on the macrozoobenthos of a trout brook // Folia prirodoved. Fak. UJEP Brne. 1978. - V. 19. - № 2. - P. 17-31.

193. Kurashvili В., Zosidze R., Eliava I. The ephemeras (Ephemeroptera) found in the Adjarian zone rivers // Изв. АН Грузии. 1999. - Сер. биол. - Т. 25. -№4-6. -С. 375-378.

194. Lapchin L. Microrepartition des invertebres benthiques dans deux ruisseaux a Salmonides de Bretagne // Ann. hydrobiol. 1977. - V. 8. - № 3. -P. 319-332.

195. Lobinske R.J., Ali A., Stout I.J. Benthic macroinvertebrates and selected physico-chemical parameters in two tributaries of the Wekiva River, Central Florida, USA // Med. Entomology and Zool. 1997. - V. 48. - № 3. - P. 219-231.

196. Lomond T.M., Colbo M.H. Variations in lake-outlet Ephemeroptera, Plecoptera, and Trichoptera communities amongst regions of eastern Newfoundland, Canada // Can. J. Zool. 2000. - V. 78. - № 9. - P. 1536-1543.

197. Lorenz A., Hering D., Feld Ch. K., Rolauffs P. A new method forassessing the impact of hydromorphological degradation on the macroinvertebrate

198. Mary N.J. Spatio-temporal variations in macroinvertebrate assemblages of New Caledonian streams // BFPP: Bull. fr. peche et piscicult. 2002. - № 364. -C. 197-215.

199. Mary N., Gagneur J. Structure of benthic communities in New Caledonian rivers and stream // Verh. 2001. - V. 27. - № 5. - P. 2525-2528.

200. McMahon T.A., Finlayson B.L. Droughts and anti-droughts: The low flow hydrology of Australian rivers // Freshwater Biol. 2003. - V. 48. - № 7. -P. 1147-1160.

201. Mendel J., Lusk S., Vasil'eva E.D., Vasil'ev V.P., Luskova V. et al. Molecular phylogeny of the genus Gobio Cuvier, 1816 (Teleostei: Cyprinidae) and its contribution to taxonomy // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2008.- V. 47.-P. 1061-1075.

202. Merigoux S., Doledec S. Hydraulic requirements of stream communities: A case study on invertebrates // Freshwater Biol. 2004. - V. 49. - № 5. - P. 600-613.

203. Miserendino M.L. Macroinvertebrate assemblages in Andean Patagonian rivers and streams: Environmental relationships // Hydrobiologia. 2001. - V. 444.- № 1-3.-P. 147-158.

204. Morais M., Pinto P., Guilherme P., Rosado J., Antunes I. Assessment of temporary streams: the robustness of metric and multimetric indices under different hydro logical conditions // Hydrobiologia. 2004. - V. 516. - № 1. - P. 229-249.

205. Munoz I. Macroinvertebrate community structure in an intermittent and a permanent Mediterranean streams (NE Spain) // Limnetica. 2003. - V. 22. -№3-4. -P. 107-115.

206. Murphy J.F., Davy-Bowker J. Spatial structure in loticmacroinvertebrate communities in England and Wales // Hydrobiologia. 2005.

207. Naseka A.M., Boldyrev V.S., Bogutskaya N.G., Delitsyn V.V. New data on the historical and expanded range of Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) (Teleostei: Gobiidae) in Eastern Europe // J. Appl. Ichthyol. 2005. - V. 21. -P. 300-305.

208. Nislow K.H., Magilligan F.J., Folt C.L., Kennedy B.P. Within-basin variation in the short-term effects of a major flood on stream fishes and invertebrates // J. Freshwater Ecol. 2002. - V. 17. - № 2. - P. 305-318.

209. Ofenbock T., Moog O., Gerritsen J., Barbour M. A stressor specific multimetric approach for monitoring running waters in Austria using benthic macro-invertebrates // Hydrobiologia. 2004. - V. 516. - № 1. - P. 251-268.

210. Oglesby R.T., Carlson C.A., McCann J.A. River ecology and man. -New York: Academic Press, 1972. 465 p.

211. Paller M.H., Specht W.L., Dyer S.A. Effects of stream size on taxa richness and other commonly used benthic bioassessment metrics // Hydrobiologia. -2006. V. 568.-№ 1.-P. 309-316.

212. Parin N.V. An annotated catalogue of fish-like vertebrates and fishes of the seas of Russia and adjacent countries: Part 1. Orders Myxiniformes-Gasterosteiformes // Journ. Ichthyol. 2001.- V. 41. - Suppl. 1. - P. 51-131.

213. Peralta P., Claps C. Seasonal variation of the mountain phytoplankton in the arid Mendoza basin, Westcentral Argentina // J. Freshwater Ecol. 2001. - V. 16. - № 3. - P. 445-454.

214. Petersen I., Masters Z., Ilildrew A.G., Ormerod S.J. Dispersal of adult aquatic insects in catchments of differing land use // J. Appl. Ecol. — 2004. V. 41. -№ 5. - P. 934-950.

215. Pianka E.R. Evolutionary ecology. New York: Happer and Row, 1974. -356 p.

216. Rabeni C.F., Hoel S.M. The importance of woody debris to benthic invertebrates in two Missouri prairie streams // Verh. 2001. - V. 27. - № 3. -P. 1499-1502.

217. Rakocinski C. Interactive effects of darter predation and elevated discharge on macroinvertebrates of a Gulf Coast Stream // J. Freshwater Ecol. -1997. — V. 12. № 3. - C. 341-354.

218. Reece P.F., Richardson J.S. Benthic macroinvertebrate assemblages of coastal and continental streams and large rivers of southwestern British Columbia, Canada // Hydrobiologia. 2000. - V. 439. - № 1-3. - P. 77-89.

219. Reed T. Macroinvertebrate assemblage change in a small eastern Oregon stream following disturbance by grazine cattle // J. Freshwater Ecol. 2003. - V. 18. -№ 2. -C. 315-319.

220. Rieradevall M., Bonada N., Prat N. Community structure and water quality in the Mediterranean streams of a natural park (St. Llorenc del Munt, NE Spain) // Limnetica. 1999. - V. 17. - P. 45-56.

221. Robinson C.T., Tockner K., Ward J.V. The fauna of dynamic riverine landscapes // Freshwater Biol. 2002. - V. 47. - № 4. - P. 661-677.

222. Robinson C.T., Uehlinger U., Hieber M. Spatio-temporal variation in macroinvertebrate assemblages of glacial streams in the Swiss Alps // Freshwater Biol.-2001.-V. 46.-№ 12.-P. 1663-1672.

223. Roy A.H., Rosemond A.D., Paul M.J., Leigh D.S., Wallace J.B. Stream macroinvertebrate response to catchment urbanisation (Georgia, U.S.A.) // Freshwater Biol. 2003. - V. 48. - № 2. - P. 329-346.

224. Sandin L., Johnson R.K. Local, landscape and regional factors structuring benthic macroinvertebrate assemblages in Swedish streams // Landscape Ecol. — 2004. V.19. — № 5.-P. 501-515.

225. Sandin L., Hering D. Comparing macroinvertebrate indices to detect organic pollution across Europe: a contribution to the EC Water Framework Directive intercalibration // Hydrobiologia. 2004. - V. 516. - № 1. - P. 55-68.

226. Skoulikidis N.T., Gritzalis K.C., Kouvarda T., Buffagni A. The development of an ecological quality assessment and classification system for Greek running waters based on benthic macroinvertebrates // Hydrobiologia. 2004. -V. 516.-№ l.-P. 149-160.

227. Shivoga W.A. The influence of hydrology on the structure of invertebrate communities in two streams flowing into Lake Nakuru, Kenya // Hydrobiologia.-2001.-V. 458.-№ 1-3.-C. 121-130.

228. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Ergebnisse der Limnol. 1973. - H. 7. - 218 S.

229. Sporka F., Vlek H.E., Bulankova E., Krno 1. Influence of seasonal variation on bioassessment of streams using macroinvertebrates // Hydrobiologia. -2006.-V. 566.-№ l.-P. 543-555.

230. Springe G., Sandin L., Briede A., Skuja A. Biological quality metrics: Their variability and appropriate scale for assessing streams // Hydrobiologia. — 2006. V. 566.-№ l.-P. 153-172.

231. Sunder S. Biotic communities of a Kumaon Himalayan river The Gaula // Proc. Nat. Acad. Sci., India. - 1997. -V. 67. -№ 2. - P. 157-168.

232. Suren A.M., Jowett I.G. Effects of floods versus low flows on invertebrates in a New Zealand gravel-bed river // Freshwater Biol. 2006. - V. 51. -№ 12.-P. 2207-2227.

233. Tiemann J.S., Gillette D.P., Wildhaber M.L., Edds D.R. Effects of lowhead dams on the ephemeropterans, plecopterans, and trichopterans group in a North American river // J. Freshwater Ecol. 2005. - V. 20. - № 3. - P. 519-525.

234. Townsend C.R. The patch dynamics concept of stream community ecology // J. N. Am. Benthol. Soc. 1989. - V. 8. - P. 36-50.

235. Townsend C.R., Hildrew A.G. Field experiments on the drifting, colonization and continuous redistribution of stream benthos // J. Animal Ecology.- 1976. V. 45. - P. 759-772.

236. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W., Sedell J.R., Cushing C.F. The river continium concept // Can. J. Fish Aquat. Sci. 1980. - V. 37. - P. 130-137.

237. Vasil'eva E.D. An annotated catalogue of fish-like vertebrates and fishes of the seas of Russia and adjacent countries: Part 4. Gobioidei // Joum. Ichthyol.- 2003. V. 43. - Suppl. 1. - P. 41-56.

238. Vought L.B.-M., Lannerstad M. The structure of the riparian ecotone and its implication for stream macroinvertebrate community // Verh. — 2001. V. 27.- № 3. — P. 1357-1360.

239. Woodiwiss F.S. The biological system of stream classification used by the Trent River Board // Chemistry and industry. 1964. - V. 11. - P. 443-447.

240. Wright J.F., Clarke R.T., Gunn R.J.M., Winder J.M., Kneebone N.T., Davy-Bowker J. Response of the flora and macroinvertebrate fauna of a chalk stream site to changes in management // Freshwater Biol. 2003. - V. 48. -№ 5. - P. 894—911.

241. Zenkovich V.P., Aibulatov N.A. Specific features of the Russian Black Sea coast dynamics and morphology: Kerch strait / Psou river mouth // Coastlines of the Black Sea. New York: ASCE (American Society of Civil Engineers), 1993. - P. 278-302.в

242. Типичные участки малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа1. Река Мзымта-

Информация о работе

Зубарев, Анатолий Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Зооценозы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы