Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика и распространение тритонов видовой группы Lissotriton vulgaris (Salamandridae)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Систематика и распространение тритонов видовой группы Lissotriton vulgaris (Salamandridae)"

003463929

На правах рукописи -1 , .

с у^¿/¿^

СКОРИНОВ t

Дмитрий Владимирович

¿-¿к*"

СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ТРИТОНОВ ВИДОВОЙ ГРУППЫ Lissotriton vulgaris (Salamandridae)

Специальность 03.00.08. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

J

Санкт-Петербург 2009

003463929

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и Институте цитологии РАН.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

кандидат биологических наук Ведущая организация:

Лев Яковлевич Боркин

Валентин Германович Борхвардт

Алексей Владимирович Абрамов

Тамбовский Государственный Университет им. Г. Р. Державина

Защита состоится « ^ » 2009 года в 14 часов на заседании

диссертационного совета Д.002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1. факс (812) 328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН. Автореферат разослан «_»_2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д. б. н.

В. Г. Сиделёва

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Благодаря своему обширному ареалу и многочисленности, обыкновенный тритон, Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) представляется удобным объектом для изучения географической изменчивости. Уже начиная с XX века этот вид стал широко использоваться в качестве модельного в различного рода исследованиях. В конце XX века, с развитием современных молекулярных технологий, у него были выявлены неожиданные особенности. Например, изучение размера генома показало, что все подвиды L. vulgaris хорошо различаются между собой (Литвинчук и др., 2001), тогда как считалось, что в норме все особи одного вида должны иметь одинаковое количество ядерной ДНК. Этот факт указывал на необходимость оценки таксономического статуса подвидов обыкновенного тритона, а также изучения зон контактов между ними и видами так называемой группы Lissotriton vulgaris. Стоит отметить, что ещё несколько лет назад обыкновенный тритон и родственные ему виды включались в род Triturus sensu lato.

В группу L. vulgaris принято объединять 3 вида. Это обыкновенный тритон L. vulgaris, нитеносный тритон L. helveticus (Razoumovsky, 1789) и карпатский тритон L. montandoni (Boulenger, 1880). Вопрос об эволюционных взаимоотношениях между видами группы L. vulgaris и подвидами L. vulgaris является одним из основных в систематике рода Lissotriton. Проблема точной идентификации таксонов группы L. vulgaris становится особо актуальной из-за широкого использования представителей группы в молекулярно-биохимических исследованиях. При отсутствии точных данных о таксономической принадлежности и степени родства изучаемых животных полученные авторами результаты могут быть неправильно интерпретированы. Установление видовой и подвидовой принадлежности может быть затруднено из-за отсутствия или неоднозначности информации о границах ареала. Исследование географической изменчивости морфологических, цитологических и биохимических признаков приведет к лучшему пониманию родственных взаимоотношений между таксонами группы L. vulgaris и поможет уточнить историю её возникновения.

Для разработки адекватных мер по охране тритонов группы !, vulgaris важно знать точные границы ареалов и закономерности их формирования. На территории бывшего СССР L. montandoni включён в Красную книгу Украины, а кавказский подвид обыкновенного тритона приводится в Красной книге России и большинства

регионов Кавказа. Однако периферические популяции номинативного подвида обыкновенного тритона должным образом не оценены с охранной точки зрения. Такое положение вещей может привести (и уже привело) к сокращению его ареала и даже исчезновению в некоторых регионах.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение систематики и распространения представителей группы L. vulgaris.

Для её достижения ставились следующие задачи:

1. Анализ и выявление диагностических признаков у тритонов группы L. vulgaris;

2. Выявление особенностей распространения таксонов группы L. vulgaris,

3. Изучение зон контактов между подвидами L. vulgaris, а также между видами L. vulgaris и L. montandoni;

3. Выяснение филогенетических связей между представителями группы L. vulgaris;

Научная новизна. Впервые проведено детальное изучение морфологических, биохимических и цитологических признаков одновременно у всех представителей группы L. vulgaris (L. helveticus, L. montandoni и все семь подвидов L. vulgaris). Установлены таксономически важные признаки, оценена их половая и географическая изменчивость. Изучены зоны контакта на Украине, в Турции и странах бывшей Югославии. Предложена новая схема родственных взаимоотношений между таксонами группы L. vulgaris. Выдвинута новая гипотеза о путях и причинах возникновения видов и подвидов группы L. vulgaris. Впервые построены карты распространения L. vulgaris в Западной Сибири, по границам ареала в европейской части бывшего СССР и на Кавказе; составлен перечень всех находок вида (около 1500 пунктов). Предложены меры по охране обыкновенного тритона.

Теоретическое и практическое значение. Предложенная схема родственных взаимоотношений и методы диагностики тритонов группы L. vulgaris могут быть полезны для практического применения. Данные диссертации могут помочь при использований тритонов в качестве лабораторных или модельных объектов, при реконструкции филогенетических связей между представителями бывшего рода Triturus и для сравнительного изучения проблем, связанных с видообразованием у животных.

Апробация работы. Основные положения работы представлены на I и III съездах Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино-Москва, 2001,2006), на

XII съезде Европейского герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003), на I, II и III межрегиональных совещаниях по изучению амфибий Волжского бассейна (Нижний Новгород, 2003; Саранск, 2004; Тамбов, 2005) и на международной конференции Герпетологического украинского общества (Ужгород, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из списка, рекомендованного ВАК - 4.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из «Введения», 6-ти глав, «Выводов», «списка литературы» и четырёх «Приложений». Общий объем работы 277 страниц. Из них 158 страниц - текст и 119 страниц «Приложения». Библиографический список содержит 291 название, из них: 128 отечественных и 163 иностранных источников.

Благодарности. Я искренне признателен JI. Я. Боркину (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за многолетнее научное руководство, ценные замечания и помощь в написании диссертации. С. Н. Литвинчук (ИНЦ РАН, Санкт-Петербург) оказывал всестороннюю помощь на всех этапах проведения исследований. Благодаря Ю. М. Розанову (ИНЦ РАН) удалось использовать метод проточной ДНК-цитофотометрии. Я Благодарен А. В. Балушкину, М. В. Назаркину и Б. А. Шейко (ЗИН РАН) за содействие в проведении рентгенологических исследований, Т. Кушке (ЗМУ, Киев) за помощь при обработке коллекций Национального Зоологического музея Украины, В. Н. Курановой (ТГУ, Томск) за помощь в сборе данных о распространении тритонов в Сибири, Ж. Раффаэлли (Париж) за предоставление выборки L. helveticus. Отделение герпетологии ЗИН РАН не только предоставило коллекции, но и поддерживало мой интерес к данной работе. В. И. Маландзия (АГУ, Абхазия), А. Аветисов (АГУ, Абхазия), С. В. Островских (КГУ, Краснодар) и С. А. Рябов (Тульский экзотариум) помогли при проведении полевых исследований. H. Н. Балацкого (Новосибирский гос. краеведческий музей), С.Н. Гашева (ТГУ, Тюмень), С. В. Коняева (Новосибирск), Ф. П. Лисачёва (Новосибирск), К. Д. Мильто (ЗИН РАН), И, В. Черепанова (Санкт-Петербург), А. Воробей (Пермь), А. Б. Ручина (МГУ, Саранск), Г. А. Ладу (ТГУ, Тамбов), Д. Мельникова (ЗИН РАН) и Е. Р. Камелина я благодарю за сообщения о своих находках тритонов. Отдельное спасибо Ю. В. Скориновой (Санкт-Петербург) за бесконечное терпение и моральную поддержку во время написания диссертации, Е. И. Скориновой, С.Л. Гордиенко и В.И. Гордиенко (Санкт-Петербург) за понимание,

помощь и техническую поддержку. Работа была выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 02-04-49631,2-04-63157, 04-04-63165, 06-04-63038,08-04-01184).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Обосновывается необходимость проведения детальных исследований тритонов группы L. vulgaris в связи с большим количеством неясностей в их систематике и распространении.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ ИМЕТОДЫ

Полевые исследования проводились в 1998 - 2008 гг. В России посещены Ленинградская область, Карелия, Астраханская, Тульская и Ростовская области и Краснодарский край. Кроме того, материал собирался в Абхазии, Молдове, Румынии, Греции, Италии, Турции, Финляндии, Швеции, Хорватии, Боснии и Герцеговине, Черногории. Помимо этого, были обработаны коллекции Зоологического института РАН, Национального Зоологического музея Украины (Киев) и Шведского музея естественной истории (Стокгольм). В ходе исследований морфологии изучена 2061 особь, аллозимной изменчивости - 409 особей, размера генома - 835 особей, количества туловищных позвонков - 627 особей.

При измерении тритонов использовались стандартные морфометрические признаки и общепризнанные методы статистической обработки (Ивантер, Коросов, 1992). Всего было изучено 7 признаков тела, 7 признаков головы и 20 связанных с ними морфометрических индексов, наиболее информативных при исследовании тритонов. Подсчет количества туловищных позвонков проводился при помощи рентгенографического исследования на базе ЗИН РАН, а также на отпрепарированных скелетах и у высушенных животных.

Вертикальный полиакриламидный гель-электрофорез был проведён с использованием стандартных методик (Shaw, Prasad, 1970). Различия между выборками оценивались при помощи генетической дистанции (Nei, 1978). Для анализа матрицы генетических расстояний использовался не взвешенный парно-групповой метод кластерного анализа, UPGMA (Sneath, Sokal, 1973).

Размер генома (количество ядерной ДНК в диплоидном ядре) измерялся при помощи проточной цитофотометрии на базе ИНЦ РАН по стандартным методикам (см. Виноградов и др., 1990). Периферические клетки крови одной и той же особи иглистого тритона (Pleurodeles waltl) использовались во всех опытах в качестве стандарта (репера).

При создании карт распространения L. vulgaris были использованы собственные и литературные данные, музейные коллекции, и сведения, любезно предоставленные другими зоологами.

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ ТРИТОНОВ ГРУППЫ Lissotriton vulgaris

2.1. Таксономическое положение трнтонов группы L. vulgaris. Рассмотрены причины, подтвердившие необходимость разделения рода Triturus sensu lato на ряд отдельных родов, одним из которых является род Lissotriton Bell, 1839. Проанализированы литературные данные, доказывающие актуальность выделения в рамках рода Lissotriton группы L. vulgaris, которая включает 3 вида.

2.2. История изучения и внутривидовая систематика L. vulgaris. Рассмотрены основные этапы изучения тритонов группы L. vulgaris начиная с XVII века. Дан перечень 7 подвидов обыкновенного тритона, признанных валидными по итогам последней ревизии.

2.3. Распространение тритонов группы L. vulgaris. В разделе описаны географические ареалы всех таксонов группы L. vulgaris.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ПРИЗНАКОВ

3.1. Анализ внешних морфологических признаков

3.1.1. Взаимная сопряжённость признаков. Анализ был произведён для всех 7 подвидов L. vulgaris и L. montandoni. У самок оказалось больше скоррелированных признаков, чем у самцов. Самая высокая корреляции (R = 0,90 и выше) у большинства подвидов L. vulgaris и самцов L. montandoni была обнаружена между длиной тела, хвоста и расстояния между передними и задними конечностями {TL, L, SVL, Led и LIE). Кроме того, у большинства подвидов отмечена высокая корреляция между длиной передних и задних конечностей (Ра и Рр, соответственно). Среди подвидов обыкновенного тритона наибольшее число скоррелированных признаков было

обнаружено у L. v. lantzi. У самцов этого подвида скоррелированными оказались все признаки, а у самок все, кроме DiN с ЫЕ. В целом, у обыкновенного тритона выявлено больше скоррелированных признаков, чем у карпатского.

3.1.2. Достоверность различий по морфометрическим признакам. Наибольшее количество достоверных различий между полами, как по абсолютным показателям, так и по индексам, было отмечено у номинативного подвида. У L. v. lantzi половой диморфизм по морфометрическим признакам проявился чуть слабее. Остальные таксоны группы L. vulgaris показали относительно невысокий уровень достоверных различий. У L. helveticus и L. montandoni достоверные различия между полами были отмечены по признакам, связанным с показателями туловища (L, LiE, Ра, Рр). У номинативного и кавказского подвидов L. vulgaris половой диморфизм проявляется по показателям туловища и головы (Lie, Lsp, Din, LC/Ltc, LiSe/DiE, Ltc/DiE, Ltc/LiSe, Ltc/LM, Lcd/L, L/DiE и L/Dirt y L. v. lantzi и большинство показателей y L. v. vulgaris).

Анализ различий между таксонами показал, что если у самцов наибольшее число таксонов отличалось как по параметрам туловища {TL) так и по параметрам головы (Lm и Ltc), то у самок различия выявлены только по параметрам туловища (L, SVL, Ра и Рр). Наименьшее число таксонов отличалось по признакам Le и DiN у самцов, и по LiE и DiN у самок.

Отмечено отсутствие достоверных таксономических различий по всем индексам при сравнении пар L. v. ampelensis - L. v. vulgaris (только южные популяции), L. v. meridionalis - L. v. graecus, L. v. meridionalis - L. v. lantzi у самок. Между самками L. v. ampelensis и L. v. lantzi достоверные различия отмечены по 19 из 20 индексов. Среди самцов количество диагностических индексов, позволяющих достоверно различать изучаемые таксоны, колебалось от 1 до 14. У самок выявлено 8, а у самцов 7 индексов с максимальным количеством достоверных таксономических различий. Четыре из них, связанные с пропорциями головы, оказались одинаковыми для обоих полов: L/Ltc, LC/Ltc, Ltc/LiSe, L/DiE. Остальными у самок оказались L/Pp, Pp/LiE, Ltc/LM, L/Din, а у самцов TL/L, Lcd/L, LiSe/DiE. Наибольшее число достоверных различий по индексам у самцов и самок отмечено, в основном, для одних и тех же таксонов и групп: L. v. ampelensis и L. montandoni, L. v. vulgaris (юг) и L. v. vulgaris (север), L. v. graecus, L. v. lantzi, L. montandoni, L. v. vulgaris (север) и L. montandoni, a также L. v. vulgaris и L. v. lantzi, L. montandoni.

3.1.3. Половой диморфизм. Половые различия у L. vulgaris достигают своего максимального проявления только в период размножения. Они проявляются как в особенностях окраски, так и в элементах внешней морфологии. У самцов L. montandoni, L. helveticus, L. v. ampelensis, L. v. meridionalis, L. v. graecus и L. v. kosswigi в брачный период появляется спинно-боковая складка и хвостовая нить, у L. v. vulgaris, L. v. lantzi высокий и зубчатый спинной гребень. Половой диморфизм был обнаружен как по качественным, так и количественным признакам. Дискриминантный анализ морфометрических признаков туловища (SVL, LiE, L, Ра, Рр) и головы (Lrn) позволяет с высокой долей вероятности отличать самцов от самок (85,2 %). По качественным признакам половые отличия наиболее ярко проявляются у обыкновенного тритона.

Половой диморфизм у неотенических особей выражен слабее, чем у прошедших метаморфоз. Тем не менее, на примере неотенических особей L. v. vulgaris из Хорватии показана возможность чёткого разделения на самцов и самок по морфометрическим признакам.

3.1.4. Пропорции тела. Из-за высокой скоррелированности большинства признаков с длиной тела (раздел 3.1.1.) были использованы в основном их отношения к длине тела или друг к другу. Изучение морфометрических признаков позволило выявить особенности в динамике роста разных частей тела (TL, L, Lcd/L, L/LiE, L/Ltc, L/DiE, Lc/Ltc, L/Pp и L/Pa) при сравнении L. v. lantzi, L. v. vulgaris (север) и L. v. vulgaris (юг). Помимо этого, отмечены различия между таксонами группы L. vulgaris по средним значениям признаков (TL, L, Led, LiE, Ltc, DiE, Pa и Рр).

3.1.4.1. Различия между представителями группы L. vulgaris.

Дискриминантный анализ показал, что у самцов видовые различия по морфометрическим признакам проявляются сильнее, чем у самок. Обыкновенный тритон идентифицировался с наибольшей точностью (99.5 % у самцов и 98.7 % у самок), а карпатский тритон с наименьшей (61.9 % правильно определённых самцов и 42.9 % самок). Часть особей L. montandoni и L. helveticus оказались отнесены в основном к L. vulgaris, что, возможно, связано с широким спектром изменчивости морфометрических признаков у последнего вида.

3.1.4.2. Различия между подвидами L. vulgaris. При попарном дискриминантом анализе морфометрических признаков подвиды различаются лучше (до 100%

правильных определений), чем при одновременном анализе сразу нескольких подвидов (не больше 85-95% правильно определённых особей). Разница в результатах связана с тем, что одним и тем же диагностическим признакам придаётся разная степень значимости в зависимости от используемого метода. Однако состав наиболее важных при дискриминантном анализе признаков обычно не меняется. У самцов это -SVL, LiE, DiE, L, LiSe, Ltc, DiN и Lsp (4 признака головы и 4 тела). У самок - SVL, LiE, L, DiE, Ltc и DiN (3 признака головы и 3 тела).

Канонический анализ позволил обозначить у L. vulgaris наиболее близкие по морфометрическим признакам группы таксоны. У самцов подвидовые различия проявляются ярче, чем у самок. Выделены две явные группировки: L. v. lantzi -graecus - meridionalis и ampelensis - L. v. vulgaris (Закарпатье). L. montandoni и L. helveticus оказались ближе к первой из них. Наибольшую роль при таком разделении у самцов играли признаки головы (Lm, DiE, DiN и Ltc), а у самок - головы и туловища (DiE, Рр и SVL). Канонический анализ позволил довольно чётко разделить все 3 вида группы L. vulgaris, однако разделение подвидов L. v. vulgaris оказалось не столь точным из-за большего перекрывания признаков.

Наиболее значимыми для диагностики видов и подвидов группы L. vulgaris оказались признаки L, SVL, Ltc, DiE и индексы L/Ltc, Lc/Ltc, L/DiE у обоих полов, а также признак DiN и индекс Lcd/L у самцов и признак Рр с индексом Ltc/LiSe у самок.

3.1.4.3. Широтная и долготная изменчивость у L. v. vulgaris. Высокая корреляция (более 0,7) географической широты выявлена только с одним морфометрическим признаком (DiN) у самцов и тремя (DiN, Ра, Рр и DiE) у самок. По остальным признакам корреляция была средней (< 0,7) или слабой (< 0,3). Исключения составили (более 0,3) Din, L/Pp, Lc/Din и LiSe/DiE у самцов, и Din, L/Pp, Pp/LiE, Ltc/DiE и Lc/Din у самок. Длина туловища у особей L. v. vulgaris увеличивается с юга на север и с востока на запад. Похожая тенденция в изменениях остальных морфометрических признаков, видимо, является следствием изменения общих размеров тела, что совпадает с правилом Бергмана.

3.1.4.4. Высотная изменчивость у L. v. lantzi. Большинство достоверно коррелирующих абсолютных признаков (6 из 14 рассмотренных) у самцов относится к параметрам головы (5 из 6 коррелирующих), а у самок (2 из 14) к параметрам тела (оба признака). Также выявлено, что у самцов больше достоверно коррелирующих с

высотой относительных индексов (6 из 18), чем у самок (2 из 18). Сильная достоверная корреляция Pa, L/Pa и Pp/LiE с высотой выявлена у обоих полов. Однако у самцов наиболее сильная корреляция обнаружена по индексам связанным как с туловищем (Lcd/L, Pa/LiE), так и с головой (Lc/Dirt, Ltc/DiN), а у самок только с туловищем {Pp/LiE). У самцов с увеличением высоты относительная длина хвоста уменьшается. На больших высотах передние лапы у самцов относительно длиннее, чем у тритонов с малых высот. Наблюдалось в основном увеличение средних значений признаков при возрастании высоты обитания. У самок наиболее выражены изменения размеров туловища и конечностей, а у самцов ещё и размеров головы. Таким образом, подтвердилось наличие высотной изменчивости у кавказского подвида!, vulgaris, описанное ранее Б. С. Туниевым (Tirniev, 1994).

3.1.5. Анализ вторичных половых признаков у таксонов группы L. vulgaris

3.1.5.1. Сезонная изменчивость. Весной при переходе к водной фазе жизненного цикла у самцов появляется спинной гребень и лопастные оторочки на задних лапах, клоака становится еще более выпуклой и темной, а окраска, как тела, так и хвоста, более яркой. У ряда форм может также появляться спинно-боковая складка и хвостовая нить.

3.1.5.2. Различия по вторичным половым признакам. Вторичные половые признаки самцов L. vulgaris принято использовать при идентификации подвидов (Raxworthy, 1990). Проведённый мною сравнительный анализ качественных признаков (высота и зубчатость гребня, хвостовая нить и спинно-боковые складки) обыкновенного тритона выявил различия между разными подвидами обыкновенного тритона, что позволило разделить на две группы, отличающиеся по составу от выделенных ранее (Raxworthy, 1990). В первую группу попали L. v. graecus, L. v. kosswigi, L. v. meridionalis и L. v. ampelensis (тип "graecus"), а во вторую L. v. vulgaris, L. v. lantzi и L. v. schmidtlerorum (тип -"vulgaris"). При таком делении L. montandoni и L. helveticus по своим качественным признакам оказались ближе к тритонам типа "graecus".

Отличия L. v. ampelensis и L. v. vulgaris по качественным признакам позволяют хорошо различать эти два подвида. На территории Одесской и Закарпатской областей нам не удалось обнаружить тритонов с признаками L. v. ampelensis. Однако у

некоторых закарпатских выборок L. v. vulgaris было выявлено промежуточное состояние признаков, диагностических для этих подвидов.

3.1.6. Окраска и её различия между подвидами. Виды и подвиды тритонов группы L. vulgaris отличаются между собой по степени пятнистости брюха, в меньшей степени по характеру пятнистости на боках и спине. У L. montandoni пятна на брюхе, как правило, отсутствуют, но имеются на границе брюха и боков. У L. helveticus брюхо слабопятнистое. Наибольшая изменчивость окраски отмечена у обыкновенного тритона. У разных подвидов и популяций L. vulgaris пятнистость брюха и боков может сильно варьировать; также может отличаться форма пятен и их расположение. У самцов (но не у самок) всех подвидов можно выделить пять основных типов пятнистости брюха: крупные разреженные пятна, мелкие разреженные, мелкие уплотненные, крупные уплотненные и совсем без пятен. Обычно пятнышки на брюхе у самцов значительно крупнее, чем у самок. У самок разных подвидов также можно обнаружить билатеральную симметрию в расположении пятен на брюхе: у L. v. vulgaris, L. v. ampelensis и у L. v. lantzi, обитающих севернее Большого Кавказского хребта, часто имеются продольные полоски из сросшихся пятнышек вдоль границы живота с боками. В отличие от самцов, у самок можно наблюдать постепенный переход от не-пятнистого брюха через мелкую крапчатость к сильно пятнистому, вплоть до частичного срастания пятен.

Таким образом, по окраске можно чётко идентифицировать только виды, входящие в группу L, vulgaris. Точное определение подвидов L. vulgaris в большинстве случаев возможно лишь в комплексе с вторичными половыми признаками самцов.

3.2. Ключ для определения видов и подвидов группы L. vulsaris.

Разработан ключ, позволяющий идентифицировать самцов группы L. v.

vulgaris в брачном наряде с точностью до подвида.

3.3. Поведение. Помимо морфологических различий, между видами и подвидами группы L. vulgaris существуют различия в исполнении некоторых

элементов полового поведения (Pecio and Rafiñski, 1985; Raxworthy, 1988; Amtzen, Sparreboom, 1989).

3.3.1. Различия между видами. На основе литературных данных и собственных наблюдений анализируются элементы брачного поведения, позволяющие выделить в рамках рода Lissotriton группу L. vulgaris.

3.3.2. Различия между подвидами. На основании различий по относительной частоте и продолжительности выполнения диагностических элементов полового поведения нельзя строить предположения о степени родства видов или подвидов рода Lissotriton. Видимо, только наличие (или отсутствие) элемента в брачном поведении может указывать на степень родства изучаемых таксонов.

3.4. Неотения

Находки неотенических L. vulgaris известны во многих странах (Litvinchuk et al., 1996; Denoel, 2007; Скоринов и др., 2009). Существуют районы, где неотенические особи встречаются особенно часто. Для L. vulgaris такой зоной является территория бывшей Югославии (Kalezic and Dzukic, 1986), откуда известна большая часть неотенических популяций вида. Еще одной территорией с повышенной встречаемостью педоморфных L. vulgaris можно считать западный Кавказ (Скоринов и др., 2009).

При проведении полевых исследований в 2006 - 2008 гг. в Абхазии (L. v. lantzí) и Хорватии (L. v. vulgaris) были обнаружены неотенические особи, которые по своим качественным признакам резко отличались от особей, прошедших метаморфоз, и обладали личиночными чертами (наружные жабры, личиночный спинной плавник, бледная окраска, личиночная структура кожи). У L. v. vulgaris педоморфные особи обоих полов крупнее, чем у L. v. lantzi. Неотенические особи из Хорватии оказались мельче по средним значениям признаков, чем нормальные особи L. v. vulgaris. Однако, в пределах изученных мной популяций, неотеники, как правило, были крупнее прошедших метаморфоз особей.

На основе литературных и собственных данных выделено 2 основных фактора, способствующих педоморфозу: 1) генетическое разнообразие (уровень гетерозиготности), определяемое степенью изолированности от других популяций своего вида; 2) биотические и абиотические особенности окружающей среды и их

стабильность (температура, влажность, рН воды, наличие корма и его состав на разных стадиях развития, возможность выхода из водоема и т. д.).

3.5. Остеологические признаки: число позвонков

Впервые изучено число туловищных позвонков у всех подвидов L. vulgaris. Хотя ранее указывалось, что обыкновенный тритон имеет 13 туловищных позвонков, согласно моим данным, у бблыыей .части подвидов обыкновенного тритона в среднем 12, у номинативного 12.5 и лишь у L. v. lantzi 13 туловищных позвонков. У L. v. vulgaris обнаружена географическая изменчивость: к югу среднее число позвонков увеличивается с 12 (11-12) до 13 (13-14). Граница между 12- и 13-позвонковыми тритонами проходит между Тулой и Харьковом. На востоке преобладание 13 позвонковых особей отмечено до Удмуртии. У L. v. vulgaris выявлен слабо выраженный половой диморфизм по количеству позвонков: у самцов их число часто меньше.

3.6. Молекулярно-биохимические признаки

3.6.1. Размер генома. Ранее считалось, что размер генома (количество ядерной ДНК) является постоянной величиной для каждого вида. Однако в последние десятилетия это мнение было подвергнуто сомнению (Боркин и др., 2004; Litvinchuk et al„ 2007).

В пределах рода Lissotriton обыкновенный тритон обладает наибольшим размахом изменчивости по размеру генома (среднее 57.70±2.08, размах 54.59-66.22 пг), намного превосходя нитеносного (57.05±0.65, 56.12-57.85 пг), карпатского (59.63±0.65, 58.19-60.77 пг), итальянского (60.21±0.38, 59.75-60.63 пг) и испанского тритонов (65.52±1.03, 64.79-66.26 пг). Таким образом, бблыная часть изменчивости размера генома рода Lissotriton наблюдается в рамках одного наиболее полиморфного вида, L. vulgaris. В пределах этого вида по содержанию ядерной ДНК можно выделить несколько группировок (Litvinchuk et al., 2005; Скоринов и др., 2008). Первая содержит только номинативный подвид с наименьшим количеством ядерной ДНК (56.74±0.65, 54.51-59.37 пг). Вторую группировку образуют L. v. ampelensis (58.59±0.59, 57.13-60.12 пг), L. v. meridionalis (60.19±0.69, 58.98-61.13 пг) и L. v. schmidtlerorum (60.06±0.64, 59.13-61.03 пг). Третья группировка состоит из трёх подвидов с наибольшими значениями размера генома: L. v. kosswigi (62.65±0.40, 62.02-63.05 пг), L. v. lantzi (62.98±0.85, 60.76-65.40 пг) и L. v. graecus (62.93±1.22,

60.57-66.40 пг). Греческий подвид, таким образом, имеет самый большой геном в пределах вида L. vulgaris.

Из этих данных видно, что наименьшее количество ДНК обнаружено у наиболее северного, номинативного подвида (от 54.51 до 59.37 пг), а наибольшее - у южных подвидов L. v. lanízi, L. v. graecus и L. v. kosswigi (от 60.57 до 66.40 пг). Исключением является L. v. schmidtlerorum, обитающий на южной границе распространения вида, но имеющий относительно небольшой размер генома. Такое распределение в целом согласуется с обнаруженной связью между размером генома и географическим распространением (Litvinchuk et al., 2007).

Рассмотрение размера генома у спорных форм L. vulgaris с Балкан позволяет увидеть, что Triton vulgaris graeca forma tomasinii по размеру генома сильно перекрывается с L. v. graecus, Molge vulgaris subsp. kapelana находится между номинативным и итальянским подвидами, популяция из европейской части Стамбула находится между L, v. kosswigi и L. v. vulgaris, a Triton vulgaris forma intermedia, неотеническая популяция L. v. vulgaris из Хорватии и Triton vulgaris forma schreiben имеют столько же ядерной ДНК, как и L. v. vulgaris. Размер генома Molge vulgaris subsp. kapelana может указывать на наличие гибридизации в прошлом или настоящем между L. v. vulgaris и L. v. meridionalis. Также в пользу гибридного происхождения говорит и размер генома у популяции из европейской части Стамбула. Вероятно, она является результатом гибридизации между L. v. vulgaris и L. v. kosswigi. Triton vulgaris forma intermedia, неотеническая популяция L. v. vulgaris из Хорватии и Triton vulgaris forma schreiben, видимо, относятся к номинативному подвиду.

3.6.2. Аллозимиая изменчивость. Из 17 изученных локусов 4 (Mdh-2, G-6-pdh-2, Xdh, Gtdhp-2) оказались инвариантными у всех таксонов группы L. vulgaris. L. helveticus отличается от других видов и подвидов по 5 локусам (ALB, G-6-pdh-l, Ldh-1, Hem, Ldh-2), a L. italicus no 6 (Est-2, Ldh-1, Hem, Ldh-2, Pgdh, Sod-1). L. montandoni отличается от L. vulgaris только по аллелям локуса Gtdh.

Подвидовые различия в большинстве случаев связаны с частотой встречаемости аллельного варианта в локусе, а не с его наличием или отсутствием. Из не-частотных отличий можно назвать только специфические аллели локусов EstD и Нет у L. v. graecus и Sod-2 у L. v. lantzi. У L. v. ampelensis только аллели ALB можно было бы расценивать как характерные для этого подвида, хотя они были обнаружены

у L. v. vulgaris из Закарпатья и Одесской области. L. v. schmidtlerorum отличается от всех подвидов, кроме L. v. kosswigi, по аллелям локуса Pgdh. L. v. kosswigi, помимо аллелей локуса Pgdh, отличается от других подвидов и по локусу Sod-2. У L. v. meridionalis не найдено ни одного диагностического локуса. Все подвиды L. vulgaris по одному из аллельных вариантов локуса ALB могут быть разделены на две группы. В первой группе (L. v. lantzi, L. v. schmidtlerorum, L. v. kosswigi, L. v. graecus и L. v. meridionalis) этот аллельный вариант имеется, а в другой (L. v. vulgaris и L. v. ampelensis) нет.

С. В. Межжерин с коллегами (1997, 1998) на основании аллозимного анализа отнесли популяции, обитающие в Закарпатской (Хуст) и Одесской (Вилково) областях к L. v. ampelensis, а самому подвиду придали статус вида. В качестве диагностического локуса для отделения L. v. vulgaris от выборок, которые они идентифицировали как L. v. ampelensis, авторы посчитали G6PDH (Gpd). Однако нами диагностических аллелей в этом локусе обнаружено не было ни при сравнении выборок, отнесенных указанными авторами к L. v. ampelensis (Крива и Вилково, Украина), с L. v. vulgaris, ни при сравнении L. v. vulgaris с L. v. ampelensis из Румынской Трансильвании (Дэж).

Генетические дистанции (по Nei, 1978) между подвидами и видами оказались выше, чем между популяциями. Исключение составила очень низкая (D№i=0,029) генетическая дистанция между L. v. ampelensis и L. v. vulgaris. Дистанция между L. v. vulgaris и L. v. lantzi (DNci=0,15) наоборот, оказалась близкой к дистанции между L. v. vulgaris и L. montandoni (DNei=0,14), что говорит о примерно одинаковой близости L. v. vulgaris как к L. v. lantzi, так и к L. montandoni. Следовательно, если признавать L. montandoni видом, в чём никто не сомневается, то и L. v. lantzi нужно признать видом. На основе генетического сходства в рамках L. v. vulgaris можно выделить две географические группы популяций. В одной группе находятся популяции L. v. vulgaris (север) и L. v. vulgaris (юг), а во второй - популяции L. v. vulgaris с Адриатического побережья Балканского полуострова.

Сравнение генетических дистанций с палеонтологическими данными дало возможность подсчитать, чему соответствует одна единица генетической дистанции (Dn„) для рода Lissotriton. Она равна 51.1-53.3 млн. лет. Время дивергенции между L. Italiens и видами группы L. vulgaris при такой оценке составляет 26.1-27.2 млн. лет,

23-24 млн. лет для ветви L. helveiicus и 8.7-9.1 для L. montandoni. Однако время дивергенции L. v. lantzi, согласно аллозимным данным, немного больше, чем для L. montandoni, и составляет 9.2-9.6 млн. лет. Остальные подвиды L. vulgaris ответвились позже L. montandoni. Их возраст равен примерно 7.2-7.5 млн. лет для L. v. graecus и 4.6-4.8 млн. лет для группы L. v. meridionalis - L. v. schmidtlerorum - L. v. kosswigi.

Значения гетерозиготности у L. vulgaris (HCXp= 0,043-0,170) оказались выше, чем у L. montandoni (Нир = 0,063-0,085), но ниже, чем у L. helveticus (Нехр = 0,208). Уровень полиморфности локусов во многих выборках L. v. vulgaris был низким (Р=17,6). Это может являться следствием плейстоценовых оледенений (эффект бутылочного горлышка). Наиболее высокий уровень полиморфности локусов L. vulgaris в выборках с Карпат (L. v. vulgaris), Кавказа (L. v. lantzi) и Балкан (L. v. graecus) можно объяснить наличием там рефугиумов, где во времена оледенений популяции тритонов могли переживать неблагоприятные условия.

ГЛАВА 4. ЗОНЫ КОНТАКТОВ И ГИБРИДИЗАЦИЯ Lissotriton vulgaris

Изучение характера взаимодействия между видами, а также подвидами одного вида в зонах их контактов позволяет оценить уровень репродуктивной изоляции между ними и уточнить их таксономический статус.

4.1. Гибридизация L. vulgaris с L. montandoni и L. helveticus. Известны случаи природной гибридизации L. vulgaris с L. montandoni и L. helveticus (Macgregor et al., 1990), которые обитают синтопично. L. helveticus и L. montandoni в природе не гибридизируют, поскольку имеют полностью аллопатрическое распространение. Гибриды L. helveticus и L. vulgaris встречаются крайне редко (Arntzen et al., 1998). Случаи гибридизации между L. montandoni и L. vulgaris отмечены чаще (Litvinchuk et al., 2003). Гибриды Fi L. montandoni^L. vulgaris как и L. helveticus *L. vulgaris, имеют промежуточные для этих видов черты морфологии. В изученных мной выборках L. montandoni синтопических с L. vulgaris чужих аллелей по единственному диагностическому локусу (Gtdh) не выявлено. Следы гибридизации с L. montandoni обнаружены только в выбороке L. v. vulgaris из Миная (Закарпатская область Украины).

4.2. Зоны контактов между подвидами L. vulgaris. Подвиды L. vulgaris контактируют между собой в нескольких участках ареала. Известно 4 зоны интерградации: две в бывшей Югославии - между L. v. vulgaris и L. v. graecus, а

также между L. v. vulgaris и L. v. meridionalis (Krizmanic et al., 1997), одна зона в Румынии - между L. v. vulgaris и L. v. ampelensis (Fuhn, 1960) и ещё одна зона в Турции - между L. v. vulgaris и L. v. kosswigi (Raxworthy, 1988). По нашим данным, тритоны из предполагаемой зоны интерградации (Кимпени, Румыния) имеют промежуточные состояния вторичных половых признаков у самцов между L. v. vulgaris и L. v. ampelensis. Это может указывать на гибридный статус данной популяции.

Ранее предполагалось (Щербак, Щербань, 1980; Осташко, 1981), что в Солотвинской котловине Закарпатья могут быть найдены популяции L. vulgaris, близкие к L. v. ampelensis. В связи с этим были изучены выборки L. vulgaris из различных участков Закарпатской равнины, включая Солотвинскую котловину (Скоринов и др. 2007). Анализ вторичных половых признаков у самцов показал, что и в Солотвино, и в других выборках из Закарпатья преобладали особи, больше похожие на L. v. vulgaris, чем на L. v. ampelensis. Значения размера генома у закарпатских популяций L. vulgaris также оказались ближе к L. v. vulgaris, чем к L. v. ampelensis. Различия между L. v. vulgaris и L. v. ampelensis по аллозимам были очень невелики. Слабые отличия по аллозимам при наличии значительных морфологических отличий некоторых закарпатских выборок от остальных L. v. vulgaris можно объяснить тремя причинами: 1) гибридизацией в недавнем прошлом между местными L. v. vulgaris и L. v. ampelensis-, 2) влиянием интрогрессии генов L. montandoni; 3) проявлениями специфических особенностей.

Проведённые морфологические и биохимические исследования не подтвердили наличия в Каракашице (Хорватия) гибридной зоны между L. v. vulgaris и L. v. graecus (Schmidtler, Schmidtler, 1983). Однако отмечены возможные следы интрогрессии генов номинативного подвида в выборках L. v. graecus из Завалы (Босния и Герцеговина) и Радановичей (Черногория) по локусу G-6-pdh-l.

По локусу ALB (и, возможно, по Mdh-1) у L. v. meridionalis из Мркполя (Хорватия) была выявлена интрогрессия генов L. v. vulgaris. Здесь же был отмечен промежуточный между L. v. meridionalis и L. v. vulgaris размер генома. По окраске особи из этой выборки напоминают номинативный подвид. Все эти данные говорят о наличии в этом районе зоны гибридизации между L. v. meridionalis и L. v. vulgaris.

Особи из Лицкого Осика (Хорватия) отнесены по одним данным (Schmidtler, Schmidtler, 1983) к гибридам L. v. vulgaris и L. v. meridionalis, а по другим (Krizmanic et al., 1997) к L. v. meridionalis. Наши аллозимные, цитологические и морфологические данные не выявили следов интрогрессии L. v. meridionalis в этой популяции. Таким образом, тритоны из Лицкого Осика относятся к L. v. vulgaris. Особей из Мурвицы и Пальюва (Хорватия), описанных ранее как отдельный подвид Т. v. schreiberi, на основе полученных аллозимных, цитологических и морфологических данных также следует относить к номинативному подвиду.

Популяция из Халкали (Стамбул, европейская сторона Босфора) имела промежуточные между L. v. kosswigi и L. v. vulgaris морфологические черты и размер генома. Однако по результатам канонического анализа морфометрических признаков эта популяция оказалась ближе к L. v. vulgaris, чем к L. v. kosswigi.

ГЛАВА 5. ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОДВИДОВ L. vulgaris И ИХ

АРЕАЛОВ

Ранее предполагалось, что центром возникновения рода Lissotriton является Балканский полуостров, а наиболее важной территорией, связанной с происхождением и дивергенцией подвидов L. vulgaris в плейстоцене - Югославия (Arntzen, Wijer, 1989; Cogalniceanu & Venczel, 1992). Согласно предложенному мной палеогеографическому сценарию, предок группы L. vulgaris обособился уже в олигоцене. Палеонтологические данные указывают на появление группы L. vulgaris (и, видимо, всего рода Lissotriton) в западной части Европы. Разделение общего предка тритонов группы L. vulgaris на виды происходило в течение миоцена. Дивергенция подвидов L. vulgaris, вероятно, происходила с конца миоцена до границы плиоцена - плейстоцена (10.0 - 1.5 млн. лет назад). Появление L. v. lantzi, скорее всего, связано с проникновением предков L. vulgaris на Кавказ на границе среднего и позднего миоцена, с последующей его длительной изоляцией. Примерно тогда же произошло обособление предка L. montandoni в районе Богемской возвышенности, чему, возможно, способствовала возрастающая в тот период общая аридизация климата. Затем в позднем миоцене L. vulgaris по появившемуся сухопутному мосту попал сначала в Малую Азию, а оттуда в южную Европу. Обособление остальных подвидов началось на границе миоцена и плиоцена из-за разрыва сухопутной связи между Малой Азией и южной Европой, интенсивного

горообразования на Балканах и исчезновения Периадриатического пролива. Позднее всего возник L. v. ampelensis. Его дивергенция, видимо, связана с изоляцией в горных рефугиумах Трансильвании группы популяций во время серии плейстоценовых оледенений. Оледенения не затронули большинство подвидов L. vulgaris, поскольку они населяли южные территории. Только ареал L. v. vulgaris, простирающийся на север, сильно менялся в связи с резкими колебаниями климата. В голоцене произошло очередное расселение L. v. vulgaris из южных рефугиумов, где он сохранился во время плейстоценовых оледенений.

ГЛАВА 6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОХРАННЫЙ СТАТУС L. vulgaris НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

Составлены карты, включающие около 300 мест находок L. v. vulgaris на территории бывшего СССР; из них около 100 в Зауралье. В европейской части бывшего СССР из-за равномерного распространения обыкновенного тритона составлены точечные карты только для областей, по которым проходит северная и южная границы его ареала. Также составлены точечные карты всех находок L v. lantzi (около 200 пунктов).

6.1 Распространение и охрана L. v. vulgaris.

6.1.1 Европейская часть СССР. Границы ареала L. v. vulgaris на севере примерно совпадают с зоной южной тайги, а на юге с зоной лесостепей. В степь обыкновенный тритон проникает лишь по долинам крупных рек.

Численность L. v. vulgaris в европейской части бывшего СССР высока практически везде, кроме территорий на южной границе ареала. В Красной книге Ростовской области обыкновенный тритон имеет категорию 1 - редкий, вероятно исчезающий вид (Миноранский, 2004). Было бы целесообразным внести номинативный подвид обыкновенного тритона в природоохранные списки и Красные книги других регионов (в европейской части СССР) по которым проходит южная граница его обитания.

6.1.2 Западная Сибирь и Казахстан. Долгое время были известны только 4 находки L. vulgaris восточнее 60° долготы (Уральские горы) (см. Банников и др., 1977). Однако сейчас их обнаружено около сотни (Skorinov et al., 2008). Северная граница ареала L. vulgaris в Сибири проходит по хвойным таёжным лесам Тюменской, Томской областей и Красноярского края. Большинство находок отмечено

на территории таёжной и леео-степной зон в берёзово-осиновых и еловых лесах (Равкин, 2002; Равкин и др., 2002, 2003). Как правило, южная граница ареала вида совпадает с границей лесо-степной и степной зон: только несколько находок упоминается для степи (в облесённых долинах рек). На востоке Алтайского, Красноярского краёв и Кемеровской области ареал L, vulgaris ограничен Алтайским и Кузнецким горными хребтами.

На большей части территории Западной Сибири L. vulgaris широко распространен, но малочислен. Он включён в Красные книги большинства регионов Западной Сибири. Однако, несмотря на данные о редкости вида на территории Курганской области (Стариков, 2002), обыкновенный тритон не был включён в Красную книгу этого региона. В Красной Книге Республики Казахстан обыкновенный тритон также не упомянут, хотя он, вероятно, обитает там на северо-западе в Уральской области (см. Искакова, 1962).

6.2. Распространение и охрана L. v. lantzi. Этот подвид полностью изолирован от всех остальных. Его ареал сильно фрагментирован из-за биотопических предпочтений тритонов и особенностей горного ландшафта. Основным фактором, ограничивающим распространение L. v. lantzi на север является недостаток влажности. Ареалы L. v. lantzi и номинативного подвида обособлены степной полосой, проходящей через Краснодарский и Ставропольский края, а также Ростовскую область, Калмыкию и Дагестан. Южная граница распространения обусловлена, по всей видимости, горным барьером и, как и в северном направлении, сильно возрастающей аридностью климата. Общая численность L. v. lantzi невелика из-за ограниченного количества подходящих водоёмов, но местами плотность обитания подвида может быть высокой (Туниев, 2005). С относительно малым количеством подходящих водоёмов связано и спорадическое распространение кавказского подвида на всей территории его ареала. В целом по Кавказу, имеется тенденция уменьшения общей численности вида на восток и юго-запад (Кузьмин, 2000). Основным фактором, влияющим на сокращение численности L. v. lantzi, является разрушение местообитаний (уничтожение нерестовых водоемов и сокращение площади лесов). L. v. lantzi включён в Красную книгу Российской Федерации и в Красные книги всех регионов Кавказа, кроме Карачаево-Черкессии. По списку МСОП это - таксон, «находящийся в состоянии близком к угрожаемому»

(Near Threatened) (http://www.iucn.org. 2009). Рекомендуется охрана мест размножения и обитания на территории всего ареала. Особое внимание следует уделить популяциям, расположенным на его границах. Для выработки адекватных охранных мер требуется детальное изучение особенностей распространения и плотности обитания на большей части ареала.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что наиболее важными морфологическими чертами для диагностики таксонов группы L. vulgaris являются пропорции головы, а для идентификации пола -пропорции туловища.

2. Установлено на основе морфологических и биохимических данных, что популяции из Закарпатской и Одесской областей Украины относятся к L. v. vulgaris, а не к L. v. ampelensis.

3. Доказано, что Triton vulgaris forma schreiberi и Triton vulgaris forma intermedia из Далмации не являются гибридными формами между L. v. vulgaris и L. v. graecus и относятся к номинативному подвиду L. vulgaris, a Triton vulgaris graeca forma tomasinii не является отдельным от L. v. graecus подвидом. Выявлен обмен генами (интрогрессия) между L. v. vulgaris и L. v. meridionalis. Установлено, что гибридизация между L. montandoni и L. v. vulgaris на территории Украины носит единичный характер.

4. Подвиды L. vulgaris различаются по биохимическим (аллозимы) и цитологическим (размер генома) признакам. Кавказский подвид (L. v. lantzi) имеет схожий с L. montandoni уровень дивергенции. Это позволяет рассматривать его как аллопатрический критический вид.

5. Выявлено на основе биохимических данных существование изолированной группы популяций L. v. vulgaris на Адриатическом побережье Балкан.

6. Предложена гипотеза о более раннем формировании рода Lissotriton, а также группы L. vulgaris и подвидов L. vulgaris. Центром происхождения L. vulgaris, вероятно, является Кавказ. Формирование подвидов связано с последующим расселением кавказских популяций и их географической изоляцией на территории Малой Азии, Балканского и Апеннинского полуостровов.

7. Предложены рекомендации для включения L. v. vulgaris и L. v. lantzi в региональные и государственные Красные книги и списки России и Украины.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Боркин Л. Я., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М., Скоринов Д. В. 2004. О критических видах (на примере амфибий) // Зоологический журнал, Т. 83 (8): 936960. Переведено на английский в Entomological Review, 84 (Suppl. 1): S75-S98

2. Litvinchuk S. N., Borkin, L. J., Rosanov, J. M., Skorinov, D. V. 2006. Allozyme and genome size variation in tree frogs from the Caucasus, with description of a new subspecies Hyla arborea gumilevskii from the Talysh Mountains // Russ. J. Herpetol. 13 (3): 183-206.

3. Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Skorinov D. V., Rosanov J. M. 2008. A new species of common toads from the Talysh mountains, south-eastern Caucasus: genome size, allozyme, and morphological evidences // Russ. J. Herpetol. 15 (1): 157-165.

4. Skorinov D. V. Kuranova V. N., Borkin L. J., Litvinchuk S. N. 2008. Distribution and conservation status of the smooth newt (Lissotriton vulgaris) in Western Siberia and Kazakhstan // Russ. J. Herpetol. 15 (2): 157-165.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях:

1. Скоринов Д. В., Литвинчук С. Н. 2001. Географическая изменчивость морфологических признаков у обыкновенного тритона (Triturus vulgaris) // Вопросы герпетологии, Пущино-Москва: 263-264.

2. Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Rosanov J. M., Skorinov D. V., Khalturin M. D., Mazanaeva L. F. 2003. Geographic differentiation in tailed amphibians of eastern Europe: genome size, allozymes and morphology // 12th Ordinary General Meeting Socitas Europaea Herpetologica (SEH). Abstr., St. Petersburg: 97-98.

3. Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Rosanov J. M., Skorinov D. V., Khalturin M. D., Dzukic G., Kalezic M. L., Mazanaeva L. F. 2005. Geographic differentiation in newts (Triturus) of eastern Europe: genome size, allozymes, and morphology // Herpetologia Petropolitana, St. Petersburg: 57-60.

4. Скоринов Д. В., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М„ Боркин Л. Я. 2007. Таксономический статус обыкновенного тритона, Lissotriton vulgaris (Salamandridae, Amphibia), из Закарпатской и Одесской областей Украины // Науковий вкник Ужгородсъкого утверситету. СерЫБюлогЫ,2\: 128-135.

5. Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М., Боркин Л. Я., Скоринов Д. В. 2008. Молекулярно-биохимические и цитогенетические аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий

фауны России и сопредельных стран // Вопросы герпетологии, Пущино-на-Оке -Санкт-Петербург: 247-257.

6. Скоринов Д. В., Литвинчук С. Н., Боркин Л. Я., Розанов Ю. М. 2008. Генетическая дифференциация, размер генома и морфологическая изменчивость у тритонов группы Lissotriton vulgaris II Вопросы герпетологии, Пущино-на-Оке - Санкт-Петербург: 375383.

Отпечатано в ООО «КОПИ-Р», СПб, пр. Стачек 8а. тел.786-09-05. Заказ № 102 от 16.02.2009г. Тираж 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скоринов, Дмитрий Владимирович

Оглавление

Введение

Глава 1. Материалы и методы

Глава 2. Основные проблемы систематики тритонов группы

Lissotriton vulgaris

2.1. Таксономическое положение тритонов группы L. vulgaris

2.2. История изучения и внутривидовая систематика L. vulgaris

2.3. Распространение тритонов группы L. vulgaris

Глава 3. Анализ признаков

3.1. Анализ внешних морфологических признаков

3.1.1. Взаимная сопряжённость признаков

3.1.2. Достоверность различий по морфометрическим признакам

3.1.3. Половой диморфизм

3.1.4. Пропорции тела

3.1.4.1. Различия между представителями группы L. vulgaris

3.1.4.2. Различия между подвидами L. vulgaris

3.1.4.3. Широтная и долготная изменчивость у L. v. vulgaris

3.1.4.4. Высотная изменчивость у L. v. lantzi

3.1.5. Анализ вторичных половых признаков у таксонов группы L. vulgaris

3.1.5.1. Сезонная изменчивость

3.1.5.2. Различия по вторичным половым признакам

3.1.6. Окраска и её различия между подвидами

3.2. Ключ для определения видов и подвидов группы L. vulgaris

3.3. Поведение

3.3.1. Различия между видами

3.3.2. Различия между подвидами

3.4. Неотения

3.5. Остеологические признаки: число позвонков

3.6. Молекулярно-биохимические признаки

3.6.1. Размер генома

3.6.2. Аллозимная изменчивость

Глава 4. Зоны контактов и гибридизация L. vulgaris

4.1. Гибридизация L. vulgaris с L. montandoni и L. helveticus

4.2. Зоны контактов между подвидами L. vulgaris

Глава 5. История возникновения подвидов L. vulgaris и их ареалов

Глава 6. Распространение и охранный статус L. vulgaris на территории

России и сопредельных стран

6.1 Распространение и численность L. v. vulgaris

6.1.1 Европейская часть бывшего СССР

6.1.2 Западная Сибирь и Казахстан

6.2. Распространение и численность L. v. lantzi

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика и распространение тритонов видовой группы Lissotriton vulgaris (Salamandridae)"

Хвостатые амфибии издавна привлекали к себе внимание исследователей. Благодаря своему обширному ареалу и многочисленности, обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris представляется удобным объектом для изучения географической изменчивости. В XX веке этот вид, наряду с гребенчатым тритоном (Triturus cristatus), стал широко использоваться в качестве модельного в различного рода исследованиях.

С развитием современных молекулярных технологий у этого вида были выявлены неожиданные особенности. Так, изучение размера генома показало, что все подвиды L. vulgaris хорошо различаются между собой, тогда как в норме все особи одного вида должны иметь одинаковое количество ядерной ДНК (Литвинчук и др., 2001). Уже этот факт говорит о необходимости уточнения таксономического статуса подвидов обыкновенного тритона и изучении их зон контактов между собой и видами так называемой группы Lissotriton vulgaris. Стоит отметить, что ещё совсем недавно обыкновенный тритон и родственные ему виды включались в род Triturus sensu lato.

В группу L. vulgaris принято объединять 3 вида, относящихся к роду Lissotriton. В неё входят L. vulgaris (обыкновенный тритон, фото 1), L. montandoni (карпатский тритон, фото 2) и L. helveticus (нитеносный тритон, фото 3). Вопрос о родственных взаимоотношениях между видами группы L. vulgaris и подвидами L. vulgaris является одним из основных в систематике рода Lissotriton. Особую часть проблемы представляют родственные взаимоотношения между подвидами L. vulgaris. Проблема точной идентификации таксонов группы L. vulgaris становится особо актуальной из-за широкого использования представителей группы в молекулярно-биохимических исследованиях. При отсутствии точных данных о таксономической принадлежности изучаемых животных полученные авторами результаты могут быть неправильно интерпретированы. Установление видовой и подвидовой принадлежности может быть затруднено из-за отсутствия или неоднозначности информации о границах ареала. Например, таксономический статус эндемика Кавказа L. v. lantzi до сих пор остаётся неясным из-за его изолированности от основного ареала L. vulgaris. Кроме того, некоторыми авторами предполагалось наличие на территории Украины трансильванского подвида L. v. ampelensis. Большинство подвидов и форм обыкновенного тритона, вызывающих и по сей день множество споров, описано с Балканского побережья Адриатического моря, из турецкой Фракии и Трансильванской низменности в Румынии. Там же отмечены зоны интерградаций неопределённой протяженности сразу между несколькими подвидами L. vulgaris.

Исследование географической изменчивости морфологических и биохимических признаков тритонов группы L. vulgaris поможет уточнить историю их становления. Это приведет к лучшему пониманию родственных взаимоотношений между её видами и подвидами.

Для разработки адекватных мер по охране тритонов группы L. vulgaris важно знать точные границы ареалов и закономерности их формирования. На территории бывшего СССР обитает два из трёх видов группы L. vulgaris: обыкновенный и карпатский тритоны. Карпатский является эндемиком Карпат и включён в Красную книгу Украины. Кавказский подвид обыкновенного тритона фигурирует в Красной Книге России и большинства регионов Кавказа. Однако номинативный подвид обыкновенного тритона отсутствует в Красных книгах многих областей, где проходит граница его ареала (Россия, Украина, Казахстана). Отсутствие охраны может привести (и уже привело) к сокращению его ареала и даже исчезновению в некоторых регионах.

Целью работы являлось изучение систематики и распространения представителей группы Lissotriton vulgaris. Для её достижения ставились следующие задачи:

1. Анализ и выявление диагностических признаков у тритонов группы L. vulgaris;

2. Выявление особенностей распространения таксонов группы L. vulgaris.

3. Изучение зон контактов между подвидами L. vulgaris, а также между видами L. vulgaris и L. montandoni;

4. Выяснение филогенетических связей между представителями группы L. vulgaris;

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Скоринов, Дмитрий Владимирович

Выводы

1. Установлено, что наиболее важными морфологическими чертами для диагностики таксонов группы L. vulgaris являются пропорции головы и туловища, а для идентификации пола — только туловища.

2. Установлено на основе морфологических и биохимических данных, что популяции из Закарпатской и Одесской областей Украины относятся к L. v. vulgaris, а не к L. v. ampelensis.

3. Доказано, что Triton vulgaris forma schreiben и Triton vulgaris forma intermedia из Далмации не являются гибридными формами между L. v. vulgaris и L. v. graecus и относятся к номинативному подвиду L. vidgaris, a Triton vulgaris graeca forma tomasinii не является отдельным от L. v. graecus подвидом. Выявлен обмен генами (интрогрессия) между L. v. vulgaris и L. v. meridionalis. Установлено, что гибридизация между L. montandoni и L. v. vulgaris на территории Украины носит единичный характер.

4. Подвиды L. vulgaris различаются по биохимическим (аллозимы) и цитологическим (размер генома) признакам. Кавказский подвид (Z. v. lantzi) имеет схожий с L. montandoni уровень дивергенции. Это позволяет рассматривать его как аллопатрический криптический вид.

5. Выявлено на основе биохимических данных существование изолированной группы популяций L. v. vulgaris на Адриатическом побережье Балкан.

6. Предложена гипотеза о более раннем формировании рода Lissotriton, а также группы L. vulgaris, и подвидов L. vulgaris. Центром происхождения L. vulgaris, вероятно, является Кавказ. Формирование подвидов связано с последующим расселением кавказских популяций и их географической изоляцией на территории Малой Азии, Балканского и Апеннинского полуостровов.

7. Предложены рекомендации для включения L. v. vulgaris и L. v. lantzi в региональные и государственные Красные книги и списки России и Украины.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скоринов, Дмитрий Владимирович, Санкт-Петербург

1. Андрющенко А. В. К вопросу о видовом составе герпетофауны Костанайской области // Биологическое разнообразие азиатских степей. Материалы междунар. науч. копф. Костанай: Костанайский госуд. педин-т, 2007. С. 7-9.

2. Ануфриев В.М., Бобрецов A.B. Амфибии и рептилии. Фауна европейского Северо-Востока России. СПб: Наука, 1996. Т.4. 130 с.

3. Апрятин С. Формирование и регуляция окраски морских и пресноводных рыб // Aquarium Magazine. 2004 № 1. (опубликовано 19.11.2006).

4. Аронштам А. А., Боркин JI. Я. Пудовкин А. И. Изоферменты в популяционной и эволюционной генетике // Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. С. 199250.

5. Банников А. Г. О сезонном изменении дыхательной функции кожи у тритонов // Доклады Академии Наук СССР. 1948. T. LIX. № 5. С. 1021-1024.

6. Банников А. Г., Денисова М. Н.Отряд хвостатые земноводные (Urodela или Caudata) // Земноводные и пресмыкающиеся. Жизнь животных. Том 4 (2). М.: Просвещение, 1969. С. 51-57.

7. Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак H. Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 415 с.

8. Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Мысль, 1971. 303 с.

9. Банников А. Г., Денисова M. Н. Очерки по биологии земноводных. М.: Учпедгиз, 1956. С. 26.

10. Беляев А. А. Комплексный подход к систематике тритонов рода Triturus (Urodela, Salamandridae) // Экологические и поведенческие исследования позвоночных животных в Прибалтике. Рига, 1981а. С. 70-77.

11. П.Беляев А. А. О применении некоторых характеристик полового поведения в решении вопросов систематики и эволюции животных (на примере представителей рода Triturus; Urodela, Salamandridae) // Природа и музей. Рига: Авотс, 19816. С. 32-52.

12. Беляев А. А. Сравнительный анализ полового и территориального поведенияпяти видов тритонов рода Triturus (Urodela, Salamandridae) // Динамика популяций и поведение позвоночных животных Латвийской ССР. Рига, 1979. С. 29-49.

13. Берг Л. С. Molge vulgaris (L.) с берегов Балхаша // Русский гидробиологический Журнал. Саратов, Губполиграфпром, 1923. № 11-12. Т. 2, С. 218.

14. Бескровный М. А. Изменение границ ареалов некоторых земноводных на территории Ростовской и смежных с нею областей, вызванное деятельностью человека // Материалы к совещанию по вопросам зоогеографии суши. Львов: Изд. Львов.ГУ., 1958а. С. 20-24.

15. Бескровный М. А., Бурменская II. М. О периодических изменениях ареалов некоторых земноводных, обусловленных хозяйственной деятельностью человека // Материалы IV научной конференции зоологов педагогических институтов. Горький, 1970. С. 302-304.

16. Боркин Л. Я. Класс амфибии или земноводные Amphibia // Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF., 1998а. С. 19-174.

17. Боркин Л. Я. Проблема вида и видообразования у амфибий // Методологические проблемы развития зоологии. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 1999. С. 13-15.

18. Боркин Л. Я., Даревский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журнал общей биологии 1980. Том XLI. № 4. С. 485-506.

19. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М: Мир, 1986. 422 с.

20. Вершинин В. Л. Определитель амфибий и рептилий Среднего Урала. Екатеринбург, 2007. 125 с.

21. Гашев С. Н., Лаврентьев С. Ю. Обыкновенный тритон // Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: животные, растения, грибы. Екатеринбург: Пакрус, 2003. С. 103.

22. Гончарова И. А., Щерба И. Г. Паратетис в конце раннего-среднем миоцене и его связи с окружающими бассейнами // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1997. Т. 5. № 3. С. 102-107.

23. Горовая В. И., Тертышников М. Ф. О биологии Triturus vulgaris Iantzi Wolt., 1914 (Caudata, Salamandridae) в Центральном Предкавказье // Вид и его продуктивность в ареале. М. 1983. С. 88-92.

24. Гуськов Е. П., Лукина Г. П., Конева В. А. Определитель земноводных и пресмыкающихся Ростовской области. Ростов-на-Дону: Изд-во, Рост, ун-та, 1983.52 с.

25. Державин А. Н. Очерк истории фауны Каспия и пресных водоемов Азербайджана // Животный мир Азербайджана. Баку: Изд. АН АзССР, 1951. С. 34-66.

26. Дзуев Р. И., Иванов И. В. Тритон обыкновенный // Красная книга Кабардино-Балкарской Республики. Нальчик: издательский центр «Эль-Фа», 2000. С. 157.

27. Доронин И.В. Материал по распространению редких видов амфибий и рептилий Западного Кавказа и Предкавказья // Вопросы герпетологии. Материалы Третьего съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Санкт-Петербург, 2008. С. 105-111.

28. Дубовик О. Н. Основные черты развития флоры Донецкой лесостепи // Природная обстановка и фауны прошлого. Киев: Наукова думка, 1965: В. 2. С. 143-155.

29. Дунаев Е. А. Разнообразие земноводных (по материалам экспозиции Зоол. музея МГУ). Разнообразие животных. М.: Изд-во МГУ, 1999. С. 101-108.

30. Ефремов Ю.В. В стране горных озер. Краснодар, 1991. 192 с.

31. Жихарева Н. О., Ирисова Н. Л., Силантьева М. М., Терехина Т. А. Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. Изд-во Алтайского гос. ун-та. Барнаул, 2002. С. 63-67.

32. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Основы биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Петрозаводск: изд-во ПГУ, 1992. 164 с.

33. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Земноводные и пресмыкающиеся. 3-е издание исправленное и дополненное. Петрозаводск: Петрозаводский государственный университет, 2002. 154 с.

34. Ильина Л. Б. О связях средне- и позднемиоценовых бассейнов Восточного Паратетиса с соседними морями // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2000. Т. 8. № 3. С. 94-99.

35. Искакова К. Земноводные Казахстана. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Алма-Ата, 1962. 15 с.

36. Искакова К. Земноводные Казахстана. Алма-Ата: изд. АН Каз.ССР, 1959. 92 с.

37. Кассал Б. Ю., Цыро И. А. Обыкновенный тритон // Красная книга Омской области. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2005. С. 65-66.

38. Касымов А. Г. Каспийское море. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. 152 с.

39. Кащенко Н. Ф. Обзор гадов Томского края. Томск: Тип. М. М. Кононова, 1902. С. 21.

40. Кизирицкий В. Изъ записной книжки натуралиста // Бюллетени Харьковскаго общества любителей природы. 1913. № 1. С. 28-32.

41. Кондратов А. М. Атлантиды моря Тетис. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. 168 с.

42. Котенко Т. I. Земноводш та плазуни // Бюрхзномаштшсть Дунайского бюсферного заповщника, збережения та управлешя. Кшв: Наукова думка, 1999. С. 139-144.

43. Красавцев Б. А. К экологии обыкновенного тритона в Предкавказье // Труды Ворошилов, пед. ин-та. 1940. Т. 2. С. 166-172.

44. Крахмальная Т. В. Гиппарионовая фауна древнего мэотиса Северного Причерноморья. Киев: Наукова думка, 1996. 225 с.

45. Кубанцев В. С., Колякин Н. Н. Состав и распределение земноводных в северных районах нижнего Поволжья // Животный мир Предкавказья исопредельных территорий. Ставрополь, 1988. С. 54-59.

46. Кузьмин С. J1. Обыкновенный тритон Ланца // Красная книга Российской Федерации. Москва: ООО "Издательство Астрель", 2000. Т. 1. 860 с.

47. Кузьмин С. Л., Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. С. 98-107.

48. Кузьмин С. Л., Семенов Д. В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. М.: товарищество научных изданий КМК, 2006. 139 с.

49. Куранова В. Н. Амфибии и рептилии // Красная книга Томской области. Томск: Изд-во Томск. Ун-та, 2002. С. 107-115.

50. Куранова В. Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири: Дис. канд. биол. наук. Томск, 1998. 414 с.

51. Лада Г.А., Соловьев А.С. Методы исследования земноводных: методическое пособие. Тамбов: Изд-во ТГУ им. Державина, 1999. 75 с.

52. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 293 с.

53. Лиознер Л. Д. Тритоны Triturus vulgaris, Tr. Cristatus // Объекты биологии развития. Серия: проблемы биологии развития. М.: Наука, 1975. С. 324-341.

54. Литвинчук С. Н. Систематика и распространение комплекса Triturus cristatus (Salamandridae) в России и сопредельных странах: Дисс. на соиск. уч. степ, канд-та биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 1998. 248 с.

55. Литвинчук С. Н., Боркин Л. Я. Альбинизм у амфибий бывшего СССР (in press).

56. Литвинчук С. Н., Боркин Л. Я. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) па территории России и сопредельных стран. СПб, 2009. (в печати).

57. Лотиев К. Ю. Обыкновенный тритон Ланца // Красная книга Чеченской республики. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Грозный: Южный издательский дом, 2007. С. 271—272.

58. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: «Мир», 1968. 597 с.

59. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: «Мир», 1973. 464 с.

60. Макгрегор Г. Гигантские хромосомы и видообразование у амфибий //

61. Эволюция генома. Москва: Мир, 1986. С. 313-328.

62. Маландзия В. И., Василенко Д. П.,. К распространению и биологии тритонов (Triturus, Amphibia) Абхазии // Биологическое разнообразие Кавказа. Труды II Региональной конференции. Сухум., 2002. С. 127-134.

63. Малиновский А. К. Монтанный элемент флоры Украинских Карпат. Киев: Наукова думка, 1991. 238 с.

64. Матвеев А. С. Новые материалы по педоморфным особям обыкновенного тритона Lissotriton vulgaris (Linne., 1758) с территории Украины // Науковий В1сник Ужгородського ушверситету, cepiя бюлопя, Ужгород, 2007. Вип. 21. С. 74—78.

65. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. Принят Международным союзом биологических наук. СПб., 2000. 221 с.

66. Межжерш С. В., Морозов-Леонов С. Ю., Пюнтковская Е.А. Алозимна мшливють ендем1чних вид!в амф1бш Схщних Карпат // Бюр1зномашття Карпатського бюсферного заповщника. Кшв: Наукова думка, 1997. С. 352-367.

67. Межжерин С. В., Морозов-Леонов С. Ю., Котенко Т.И., Пионтковская Е.А. Биохимическая генная дифференциация тритонов (Amphibia, Salamandridae, Triturus) фауны Украины //Доповш Нац. АН Укра'ши №1, 1998. С. 193-197.

68. Милькович Н. Жизнь и история Земли. Москва, Ленинград: Государственное издательство, 1928. 262 с.

69. Миноранский В. А. Тритон обыкновенный // Красная книга Ростовской области: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Ростов-на-Дону: Издательско-полиграфическая фирма «Малыш», 2004. Т. 1. С. 200-201.

70. Несис К. Н. Когда Средиземное море высохло и что за этим последовало // Природа. 2000. № 4. С. 3-5.

71. Никольский А. М. Земноводные (Amphibia). Фауна России и сопредельных стран. Петроград: Изд. РАН, 1918. 311 с.

72. Новопокровский И. В., Лерхе А. В. Земноводные и пресмыкающиеся // Растительный и животный мир Ростовской области (краткий очерк). Ростов

73. Обыкновенный тритон // Природные ресурсы Республики Северная Осетия

74. Алания. Владикавказ: Проект-Пресс, 1998 (2000). Том 3. Животный мир. С. 47.

75. Осташко Н. Г. Морфометрические особенности популяций обыкновенного тритона Советских Карпат // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Сборник научных трудов. Киев: Наукова думка, 1981. С. 45-47.

76. Парникоза И. Ю, Годлевская Е. В., Шевченко М. С., Иноземцева Д. Н. Охранные категории фауны Украины (справочник). Киев: Киевский, эколого-культурный центр, 2005. 60 с.

77. Пидопличка И. Г., Молявко Г. И. К вопросу о палеогеографии территории Украины в неогене и антропогене в свете изучения ископаемых организмов // Природная обстановка и фауны прошлого. Киев: Наукова думка, 1965. В. 2. С. 16-40.

78. Писанец Е. М. Амфибии Украины. Справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий. Киев: Зоологический музей Национального научно-природоведческого музея Национальной академии наук Украины, 2007. 311 с.

79. Пономарев А. В. О видовом составе земноводных Курганской области // Современные проблемы зоологии и совершенствование методик ее преподавания в вузе и школе. Пермь, 1976. С. 314-315.

80. Пономарев А. В. О герпетофауне Курганской области // Вопросы герпетологии. Четвёртая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Ленинград: Наука, 1977. С. 179-180.

81. Равкин Ю. С. Пространственно типологическая организация животного населения западно-сибирской равнины (на примере птиц, млекопитающих и земноводных) // Зоологический журнал. 2002. Том 81. Вып. 9. С. 5-13.

82. Расулов Ш. А. Обыкновенный тритон // Красная книга Респуюлики Дагестан. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды жывотных и растений. Махачкала: Дагкстанск. кн. издательство, 1998. С. 87.

83. Ратанов С. Н. О нахождении обыкновенного тритона (Molge vulgaris L.) в Алтайской губернии // Изв. Томск, ун-та. 1923. Т. 72. С. 1-2.

84. Ратников В. Ю. Позднекайнозойские земноводные и чешуйчатые пресмыкающиеся Восточно-Европейской равнины // Труды Научно-исследовательского института геологии Воронежского государственного университета. Воронеж, 2002. Вып. 10. с. 138 с.

85. Рудик A.M. Новые герпетологические находки на Кавказе // Вопросы герпетологии. Седьмая Всесоюзная герпетологическая конференция. Киев: Наукова думка, 1989. С. 213-214.

86. Рябов С. А. 2006. Амфибии (Amphibia) Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Тула, вып. 5, с. 40-53.

87. Сабанеев JL Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях. Москва, 1874. 204 с.

88. Салпагаров Д. С., Пензиков Ю. А., Поливанова H. Н. (Ред). Красная книга Карачаево-Черкесии. Ставрополь, 1988. 158 с.

89. Свиточ А. А., Селиванов А. О., Янина Т. А. Новейшая история трёх морей // Природа. № 12. 1999. С. 17-25.

90. Седельников, Бородин, 1903 Киргизский край // Россия. Полное географическое описание нашего отечества. Серия "Уральская библиотека", Первоисточники. Уральск: Оптима, 2006. С. 127.

91. Серебрянный JI. Р. Древнее оледенение и жизнь. (Серия "Человек и окружающая среда."). М.: Наука, 1980. 128 с.

92. Силантьева М. М., Миронова А. А., Ирисова Н. JI. Лебединский заказник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. Изд-во Алтайского гос. ун-та. Барнаул, 2002. С. 113-118.

93. Синицын В. М. Древние климаты Евразии. Палеоген и неоген. Л.: Изд. ЛГУ, 1965. 4.1. 167 с.

94. Скалой Н.В. Обыкновенный тритон // Красная книга Кемеровской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Кемерово, 2000. С. 133-134.

95. Сластененко Е. П. Земноводные и пресмыкающиеся // Природа Ростовской области. Ростов-на-Дону: обл. книгоизд-во, 1940. С. 249-256.

96. Стариков В. П. Амфибии // Красная книга Кемеровской области. Курган: Зауралье, 2002. С. 11.

97. Стариков В. П. Кадастровая сводка по земноводным Курганской области // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: тезисы докладов. Москва, 1986. Часть 2. С. 35-36.

98. Стрелков Е. В. Исследования по сравнительной экологии позвоночных Западной Сибири. 4.1. (Анамнии и низшие амниоты). Томск: ТГУ, 1963. 202 с.

99. Сыроечкоеский Е. Е., Рогачева Э. В. Послесловие // Красная книга

100. Красноярского края. Красноярск, 1995. С. 401-404.

101. Терентьев П. В., Чернов С. А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.: Сов. наука, 1949. 340 с.

102. Туниев Б. С. Герпетофауна известняковых массивов междуречья Псоу-Бзыбь в Абхазии // Биологическое разнообразие Кавказа; труды третьей региональной конференции. Нальчик, 2004. Т. 1. С. 209-215.

103. Туниев Б. С. Герпетофауна Рицинского реликтового национального парка // Рицинский реликтовый национальный парк: монография по материалам комплексной экспедиции. Сочи: «Проспект», 2005. С. 95-105.

104. Туниев С. Б. Эктотермные позвоночные Сочинского Национального парка: таксономический состав, зоогеография и охрана: Дисс. на соиск. уч. степ, канд-та биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 2008. 171с.

105. Фукарек Ф., Мюллер Г., Шустер Р. Растительный мир Земли: в 2-х томах. М.: Мир, 1982. Т. 1. 136 с.

106. Чернов С. А. К Герпетологической фауне Уральской области // Труды Харьковского Общества Испытателей Природы при Укрглавнауке. 1927. Т. 50. Вып. 2. С. 3-8.

107. Чернышова О. Н., Ердаков Л. Н., Куранова В. Н., Пестов М. В.Земноводные и пресмыкающиеся Новосибирской и Томской областей (Информационные материалы к герпстофауне Сибири): Методическое пособие. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2002. 52 с.

108. Чибилёв Е. -А. Животные в антропогенном ландшафте // Материалы Первой Международной научно-практической конференции. Астрахань: Из-во Астраханского гос. у-та, 2003. С. 70-73.

109. Чибилёв Е. А. Обыкновенный тритон // Аннотированный список амфибий и рептилий Челябинской области и схемы распространения. Амфибии и рептилии Челябинской области (список и материалы к Красной Книге 2006). 2006. http://redbook.ru/article395.html

110. Чупин И. И. К распространению обыкновенного тритона в Алтайском крае // Зоологические проблемы Алтайского края. Тезисы докладов к конференции. Барнаул, 1990. С. 59.

111. Шутова Ю. В. Обыкновенный тритон // Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Барнаул: ОАО «ИПП Алтай», 2006. С. 40-41.

112. Щерба И. Г. Большой Кавказ миллионы лет назад // Наука и жизнь. 2000. № 11. С.

113. Щербак Н. Н. Земноводные // Редкие и исчезающие растения и животные Украины: справ. Киев: Наукова думка, 1988. С. 157

114. Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наукова думка, 1980. 268 с.

115. Яковлев В. А. Обыкновенный тритон // Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Изд-во Алтайского гос. ун-та. Барнаул, 1998. С. 196-197.

116. Arntzen J. W., Wijer P. D. On the distribution of the palaearctic newts (genus Triturus) including the description of a five species pond in Western France // British Herpetological Society Bulletin. 1989. № 30. P. 6-11.

117. Cvetkovic D., Kalezic M. L., Dzukic G. Sexual size and shape difference in the crested newt (Triturus carnifex)'. ontogenetic growth aspects // Alytes. 1997. V. 15, №1. P. 37-48.

118. Arntzen J. W., Sparreboom M. A phylogeny for the Old World newts genus Triturus-. biochemical and behavioural data// J. Zool. Lond., 1989. № 219. P. 645664.

119. Babik W., Szymura J. M., Rafinski J. Nuclear markers, mitochondrial DNA and male secondary sexual traits variation in a newt hybrid zone (Triturus vulgaris * T. montandoni) // Mol. Ecol. 2003. V. 12. P. 1913-1930.

120. Basoglu M. The urodelan fauna of Anatolia // Biologica Gallo-hellenica. 1978. V. 8. P. 325-330.

121. Ba§oglu M., Özeti N. The amphibians of Turkey. Türkie amfibileri. Bornova-Izmir: Ege iinivtrsitesi matbaasi, 1973. P. 44-50.

122. Bell G. Further observations on the fate of morphological variation in a population of Smooth newt (Triturus vulgaris) II J. Zool. Lond., 1978. № 185. P. 511-518.

123. Bell G. The life of the smooth newt (Triturus vulgaris) after metamorphosis // Ecological Monographs 1977. № 47. P. 279-299.

124. Böhme M. & Ilg A. 2003. The database of lower vertebrates fossil fishes, amphibians, reptiles localities and taxa especially from the Neogene (fosFARbase). www.wahre-staerke.com.

125. Böhme M. The Miocene Climatic Optimum: evidence from ectothermic vertebrates of Central Europe // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2003. V. 195. № 3-4. P. 389-401.

126. Bolkay S. J. Die Schädel der Salamandrinen, mit besonderer Rücksicht auf ihre systematische Bedeutung // Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. München und Berlin, 1928. Bd. 86. S. 259-319. ijht. no Arntzen and Sparreboom, 1989

127. Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M. Spontaneous triploidy in the crested newt, Triturus cristatus (Salamandridae) II Russian Journal of Herpetology, 1996. V. 3.№2. P. 152-156.

128. Botnariuc N. Amphibia II Fauna republicii populäre Romine. Ed. ARPR, 1960. V.14, Fas. 1. P. 146-155.

129. Boulenger G. A. Catalogue of the Batrachia Gradientia s. Caudata and Batrachia Apoda in the collection of the British Museum. Second edition. London: printed by order of the Trustees, 1882. VIII + 127 p.

130. Busack S. D., Jericho B. G., Maxson L. R., Uzzell T. Evolutionaryrelationships of salamanders in the genus Triturus: the view from immunology // Herpetologica. Austin, 1988. V. 44, № 3. P. 307-316.

131. Cogälniceanu D. A preliminary report on the geographical distribution of amphibians in Romania // Rev. Roum. Biol. Anim. Bucarest, 1991. T. 36, № 1-2. P. 39-50.

132. Cogalniceanu D. Experimental hybridization among members of the Triturus vulgaris species-group: evolutionary implications // Proc. Sixth Ord. Gen. Meet. S. E. H. Budapest, 1992 (1991). P. 121-123.

133. Cogälniceanu D. Experimental hybridization within the Triturus vulgaris species group (Amphibia, Caudata) // Rev. Roum. Biol. Anim. Bucarest, 1994a. T. 39. N. 2. P. 145-150.

134. Cogälniceanu D., Venczel M. The evolution of the genus Triturus (Amphibia, Urodela). Zoogeographical and behavioural data // Rev. Roum. Biol. Anim. Bucarest, 1992. T. 37, № 1. P. 57-65.

135. Dely O. G. Neuere Angaben Zur Kenntnis des Neotenichen Teichmolches {Triturus vulgaris L.) II Acta zool. Budapest, 1967. Hung 13 (3-4). S. 253-270.

136. Denoël M. Priority areas of intraspecific diversity: Larzac, a global hotspot for facultative paedomorphosis in amphibians // Animal Conservation. 2007. V. 10. P. 110-116.

137. Dolmen D. De neotene salamanderne ("Skrattabborrene") ved Stensele // Fauna och Flora. Stockholm, 1978. Ârgâng 73. № 4 (Sept). S. 171-177.

138. Duellman W. E., Trueb L. Biology of amphibians. N. Y., 1986. 670 p.

139. Dunaev E.A. Cranial Characteristics of Salamanders (Caudata) in the Faunaof the Former Soviet Union // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. Sofia-Moscow: Pensoft Publishers, 1996. V. 1. P. 27-46.

140. Dzukic G. Prvi nalaz neotenicne populacije malog mrmoljka Triturus vulgaris (Linnaeus), 1758 u Jugoslaviji // Glas. Republ. Zavoda zast. prirode Prirodnjackog Muzeja. Titograd, 1981. № 14. S. 71-77.

141. Dzukic G., Kalezic M. L., Tvrtlploc M., Dkprpvoc A. An overview of the occurrence of paedomorphosis in Yugoslav newt (Triturus, Salamandridae) populations // British herpetological Society Bulletin. 1990. № 34. P. 16-22.

142. Eiselt J. Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Türkei: Amphibia caudate // Ann. Naturhistor. Mus. Wien. 1966 V. 69. S. 427-445.

143. Fitzinger L. (J.). Systema Reptilium. Fasciculus primus. Amblyglossae. Vindobonae: Braumüller & Seidel, 1843. 106 + VI + (III) p.

144. Freytag G. Ein neuer Teichmolch aus der Tükei // Zoological Anzeiger, 1955. Bd. 154, №9-10. S. 195-200.

145. Freytag G. Meine Erlebnisse mit dem KojSwig-Teichmolch, Triturus vulgaris kosswigi II Aquarien und terrarien, 1957. Heft 2. S. 44-47.

146. Frost D. R. 2009 («1998-2008»). Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2. (14 November, 2008). New York: American Museum of Natural History http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php.

147. Fuhn I. E. Verbreitung und Verwandtschaftsbeziehungen von Triturus vulgaris ampelensis II Zool. Anz., 1960. Bd. 165, № '/2. S. 53-58.

148. Fuhn I. E., Freytag G. E. Taxonomische und okologische Studien über Triturus cristatus in Rumänien.// Zoologichcr Anzeiger. Bd. 166, Hf.5/6. 1961: 159173.

149. Fuhn, I. E. Sur un nouveau cas de neotenie en masse du triton vulgairc (Triturus v. vulgaris L.) II Acta soc. Zool. 1963a. № 27 (1). P. 62-69.

150. Fuhn, I. E. Beobachtungen über Amphibien- und Reptilien-Bastarde in freier Wildbahn// Acta Soc. Zool. 1963b. № 27. P. 70-73.

151. Fuhn, I. E., Sova C., Dimitrescu M. Une population hybridogene Triturus v. vulgaris x T. montandoni Boul. du lac Cracurele (Mts. Nemira, depart. Bacau) II Muz. Stiint. Natur. Bacau. Stud, si Comun., 1976 (1975). P. 225-236.

152. Gabor C. R, Halliday T. R. Sequential mate choice by multiply mating smooth newts: females become more choosy // Behav. ecol. 1997. V. 8. № 2. P. 162-166.

153. García-París M., Montori A., Herrero P. Amphibia: Lissamphibia // Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Fauna Ibérica, 2004. V. 24. 639 p.

154. Gelder J. J. Differences in the sexual behaviour of the smooth newt Triturus vulgaris and palmate newt Triturus helveticus II Etho-ecologie des communication chez les Amphibiens, Bull. Soc. Zool. France. 1977. V. 102 № 2. P. 23-26.

155. Gerecht A. Uber die Richtung der phyletischen Wanderung der Sakralregion bei Triton cristatus und Triton taeniatus II Latvijas biologijas biedribas raksti. 1929 T. 1. S. 9-19.

156. Giacoma C., Balletto E. Phylogeny of the salamandrid genus Triturus II Boll. Zool., 1988. № 55. P. 337-360.

157. Gislen T., Kauri H. Zoogeography of Swedish amphibiansand reptiles with notes on their growth and ecology // Acta vertebratica. Uppsala: Almqvist & Wiksell, Stockholm, 1959. V 1. № 3. P. 197-242.

158. Gonzáles-Candelas F., Crnobrnja J., Kalezic M. L., Moya A. Gene flow rates in Yugoslavian populations of the smooth newt Triturus vulgaris II J. Evol. Biol. 1992. P. 481-490.

159. Halliday T. R. & Verrell P. A. Body size and age in amphibians and reptiles // Journal of Herpetology. Athens (Ohio), 1988. V. 22. № 3. P. 253-265.

160. Hangström T. Growth studies and ageing methods for adult Triturus vulgaris L., T. cristatus Laurenti (Urodela, Salamandridae) // Zool. Scripta. 1977. Vol. 6. P. 61-68.

161. Hangström T. Identification of newt specimens (Urodela, Triturus) by recording the belly pattern and a description of photographic equipment for such registrations // Brit. J. of Herpetology. 1973 (1972). V. 4. № 12. P. 321-326.

162. Hayashi T., Matsui M. Biochemical differentiation in Japanese newts, genus Cynops (Salamandridae) // Zool. Sei. 1988 V. 5. P. 1121-1136.

163. Hecht G. Zur Nomenklatur von Triton cristatus Laurenti // Sitzungsberichteder Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, Jahrgang 1932, OktoberDezember, 1933. № 8-10 (15 März 1933), S. 377-380.

164. Hilis D. M., Craig M., Moble B. M. Molecular sistematics. Ed. 2, Sunderland, Massachusetts, 1996.

165. Hilton W. A. The vertebrae of salamanders // Journal of Entomology and Zoology, Claremont, California. 1948. V. 40. № 3. P. 47-65.

166. Hofmann O. Ueber Triton Montandoni Big. In Galizen // Lacerta, 1908. № 17. S. 65-66.

167. Iftime A., Iftime O. Morphological features and possible affinities of some Triturus (Lissotriton) vulgaris populations in Nera river area (South-Western Romania) // Russ. J. Herpetol. 2008. V. 15 № 2.

168. Kalezic M. L. Geographical aspects of genetic variability in the smooth newt (Triturus vulgaris) II Geneticka, 1983. Vol. 15, № 1. P. 93-103.

169. Kalezic M. L. Evolutionary divergeces in the Smooth Newt, Triturus vulgaris (Urodela, Salamandridae): electrophoretic evidence //Amphibia-Reptilia. 1984. № 5. P. 221-230.

170. Kalezic M. L. Review: heterochrony a reaffirmed insight into processes and patterns of morphological changes // Arh. boil, nauka. 1990 (1989). V. 42. № 1-2. P. 1-15.

171. Kalezic M. L. Heterochrony in the Balkans newts (Triturus: Caudata): an overview // Genetics. Ecology evolution, 2002. P. 65-76.

172. Kalezic M. L., Crnobrnja J., Sorovic, Dzukic G. Sexual size difference in Triturus newts: geographical variation in Yugoslavia populations // Alytes. 1992. V. 10. P. 63-80.

173. Kalezic M. L., Dzukic G. Ecological aspects of the smooth newt (Triturus vulgaris) paedomorphosis from Montenegro // Arh. boil, nauka. Beograd, 1986 (1985). V. 37. № 1-4. P. 43-50.

174. Kalezic M. L., Dzukic G., Tvrtkovic N. Newts (Triturus, Salamandridae, Urodela) of the Bukovica and Ravni Kotari regions (Yugoslavia) // Spixiana. 1990. V. 13. №3. P. 329-338.

175. Kalezic M. L., Tucic N. Genie diversity and population genetic structure of

176. Triturus vulgaris (Urodela, Salamandridae) I I Evolution. 1984. V. 38. № 2. P. 389401.

177. Kalezic M. L., Cvetkovic D., Djorovic A. & Dzukic G. Paedomorphosis and differences in life-history traits of two neighbouring crested newt (Triturus carnifex) populations // Herpetological Journal! London, 1994.Y. 4 № 4. P. 151-158.

178. Kalezic M.L., Dzukic G., Cmobrnja J., Tvrtkovic N. On the Triturus vulgaris schreiberiproblem: electrophoretic data// Alytes. 1987. Y. 6. № 1-2. P. 18-22.

179. Khalturin M. D., Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M. Hybridization between Bombina bombina and Bombina variegata in the Ukrainian Transcarpathians: electrophoretic and genome size data // Biologia plazow i gadow. Krakow, 1996. P. 45-46.

180. Kirkpatrick M. The handicap mechanism of sexual selection does not work // The American Naturalust. 1986. V. 127. № 2. P. 222-240.

181. Kotlik P., Zavadil V. Natural hybrids between the newts Triturus montandoni and T. vulgaris: morphological and allozyme data evidence of recombination between parental genomes // Folia Zool. 1999. V. 48. № 3. P. 195-198.

182. Krizmanic I., Mesaros G., Dzukic G., Kalezic M. L. Morphology of the smooth newt (Triturus vidgaris) in former Yugoslavia: taxonomical implications and distribution patterns // Acta zool. 1997. Vol. 43, № 43. P. 345-357.

183. Krizmanic I., Vukov T. D., Kalezic M. L. Bergman's rule is size-related in European newts {Triturus). Herpetological Journ. 2005. V. 15. P. 205-206.

184. Lantz L. A. Hybrids between Triturus cristatus Laur. and Triturus marmoratus Latr. // Prog . Zool. Soc., 1947. Vol. 117, Part I. P. 247-258.

185. Lanza B. Sympatry and coexistence in the Italian triturus, with notes on the "Molge Italica molisana" problem (Amphibia Salamandridae) // Monitore Zool. Ital., 1977. № 11. P. 113-118.

186. Lee J. C., Crump M. Morphological Correlates of Male Mating Success in Triprion petasatus and Hyla marmorata (Anura: Hylidae) // Oecologia. Berlin, 1981. №50. P. 153-157.

187. Linnaei C. Fauna Svecica. Sistens Animalia Sveciae Regni: quadru-pedia, aves, amphibia, pisces, insecta, vormes, distributa per classes& ordines, genera &species. Stockgolmias, 1746. P. 95-96.

188. Litvinchuk S. N. First record of paedomorphosis for the smooth newt {Triturus vulgaris) from Ukraine // Russ. J. Herpetol. 2001. V. 8. № 1. P. 77-78.

189. Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Rosanov J. M. On distribution of and hybridization between the newts Triturus vulgaris and T. montandoni in western Ukraine // Alytes. Paris, 2003. V. 20. № 3-4. P. 161-168.

190. Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Skorinov D. V., Rosanov J. M. A new species of common toads from the Talysh Mountains, south-eastern Caucasus: genome size, allozyme, and morphological evidences // Russ. J. Herpetol. 2008. V. 15. № 1. P. 1943.

191. Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Borkin L. J. A case of natural triploidy in a Smooth Newt Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758), from Russia (Caudata: Salamandridae) // Herpetozoa, 1998. V. 11. № !/2. P. 93-95.

192. Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Borkin L. J. Correlations of geographic distribution and temperature of embryonic development with the nuclear DNA content in the Salamandridae (Urodela, Amphibia) // Genome. 2007. V. 50. P. 333342.

193. Litvinchuk S. N., Rudyk A. M., Borkin L. J. Observations on paedomorphic newts (Triturus vulgaris) from the former Soviet Union // Russian J. of Herpetology. 1996. V. 3. № 1. P. 39-48.

194. Luttig G., Steffens P. Explanatory Notes for the Paleogeographic Atlas of Turkey from Oligocene to the Pleistocene. Hannover, 1976. 64 p.

195. Madsen T. Shine R. Costs of reproduction influence the evolution of □ sexual size dimorphism in snakes // Evolution. 1994. V. 48. № 4. P. □ 1389-1397.

196. Malmgren J. C., Thollesson M. Sexual size and shape dimorphism in two species of newts, Triturus cristatus and T. vulgaris (Caudata: Salamandridae) // J. Zool. Lond. 1999. № 249. P. 127-136.

197. Maxson L. R., Maxson R. D. Comparative albumin and biochemical evolution in plethodontid salamanders // Evolution. N.33. 1979. P. 1057-1062.

198. Mertens R., Muller L. Die Amphibien und Reptilien Europas // Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforchenden Gesellschaft. Frankfurt a. M., 1940. Ab. 451.56 p.

199. Mertens R., Muller L. Liste der Amphibien und Reptilien Europas // Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforchenden Gesellschaft. Frankfurt a. M. 1928. Bd.41. 62 p.

200. Mertens R., Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas. Verlag Waldemar Kramer, Frankfurt am Main, 1960. S. 25-34.

201. Michalak P., Rafinski J. Sexual isolation between two newt species, Triturus vulgaris and T. montandoni (Amphibia, Urodela, Salamandridae) // Biological J. of Linnean Soc. 1999. № 67. P. 343-352.

202. Muller L., Mertens R. Ueber Linne's Lacerta palustris // Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, 1933. Berlin. 1934. № 8-10.S. 453-458.

203. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1978. V. 70. P. 33213323. ,

204. Nobis G, Vergleichende und experimentelle Untersuchungen an heimischen Schwanzlurchen//Zool. Jahrbücher. 1949. Bd. 70. Heft 3. S. 333-397.

205. Norris K. M., Hosie C. A. A Quanti.ed Ethogram for Oviposition in Triturus Newts: Description and Comparison of T. helveticus and T. vulgaris // Ethology. Berlin: Blackwell Verlag, 2005 V. 111. P. 357—366.

206. Obst, F., Geissler L. Triturus vulgais graecus (Wolterstorff, 1905) neu filer Bulgarien // Faun. Abh. Staatl. Tierk. Dresden, 1982. № 9. P. 117-119.

207. Olgun K., Baran I. & Tok C. V. The taxonomic status of Triturus vulgaris1.nnaeus, 1758) populations in western Anatolia // Turkish Journal of Zoology. 1999. V. 23, № 2 (June). P. 133-140.

208. Oosterbroek P., Arntzen J. W. Area-cladograms of Circum-Mediterranean taxa relation to Mediterranean palaeodeography // J. Biogeogr., 1992. № 19. P. 3-20.

209. Pecio A., Rafinski J. Sexual behaviour of the Montandoni newt, Triturus montandoni (Boulenger) (Caudata: Salamandridae) // Aamphibia-Reptilia, 1985. № 6. P. 11-22.

210. Popov S. V., Rogl F., Rozanov A. Y., Steininger F. F., Shcherba I. G., Kovac M. (Eds). Lithological-Paleogeographic maps of Paratethys; 10 maps late Eocene to Pliocene // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. Frankfurt a M., 2004. S. 1-46.

211. Radojicic J. M., Cvetkovic D. D., Tomovic L. M., Dzukic G. V. and Kalezic M. L. Sexual dimorphism in fire-bellied toads Bombina spp. from the central Balkans // Folia Zool. 2002. V. 51. № 2. P. 129-140.

212. Rafaelli J. Les Urodeles du monde. Penclen edition, 2007. 378 p.

213. Rafinski J. Natural gyibridisation between Triturus vulgaris and T. montandoni II Third ord. gen Meet. Soc. europ. Ilerpetol., Prague. 1985. P. 94-95.

214. Rafinski J., Arntzen J.W. Biochemical systematics of the Old World newts, genus Triturus-. allosyme data // Herpetologica. 1987. V. 43. N. 4. P. 446-457.

215. Rafiriski J., Pecio A. Craniometric Studies on the species of the genus Triturus, Rafinesque, 1815 (Amphibia, Salamandridae) // Folia biol. 1989. V. 37. № 3-4. P. 131-150.

216. Ragghianti M., Bucci-Innocenti S., Mancino G. Karyology of the Carpathian Newt Triturus montandoni and cytotaxonomic considerations on the specics group T. vulgaris (Urodela: Salamandridae) // Caryologia. 1978. V. 31. № 2. P. 243-256.

217. Ratnikov V. Y., Litvinchuk S. N. Comparative morphology of trunk and sacral vertebrae of tailed amphibians of Russia and adjacent countries // Russ. J. Herpetol. 2007. V. 14. № 3. 177-190.

218. Raxworthy C. J. A description and study of a new dwarf sub-species of smooth newt, Triturus vulgaris, from western Anatolia, Turkey // J. Zool., Lond. 1988. №215. P. 753-763.

219. Raxworthy C. J. Review: a review of the smooth newt (Triturus vulgaris) subspecies, including an identification key // Herpetological Journal. 1990. Vol. 1. P. 481-492.

220. Rehak I. Changes in body measures during the growth of the newts Triturus vulgaris, T. alpestris and T. cristatus (Amphibia: Urodela) // Vest. cs. Spolec. Zool. 1983. №47. P. 51-67.

221. Rehak I. Colek karpatsky (Triturus montandoni) na morave a jeho krizeni s colekem obecnym (T. vulgaris) // Akvarium Terarium. 1993R. 36. № 3. S. 32-34.

222. Rot-Nikcevic I., Kalezic M. L., Dzukic G. Paedogenesis, life history traits and sexual dimorphism: a case study of the smooth newt, Triturus vulgaris, from Pannonia // Folia Zool. 2000. V. 49, № 1. P. 41-52.

223. Sasaki M. On Japanese Salamander, in Lake Kuttarush, which Propagates like the Axolotl. Journal of the College of Agriculture, Hokkaido Imperial University. Sapporo, 1924. V. XY., Pt. 1. P. 1-36.

224. Schmidtler J. J., Schmidtler J. F. Uber die Verbreitung der Molchgattung Triturus in Kleinasien // Salamandra. 1967. Bd. 3, № '/z. S. 15-36.

225. Schmidtler J. J., Schmidtler J. F. Verbreitung, Ökologie und innerartliche Gliederung von Triturus vulgaris in den adriatischen Küstengebieten (Amphibia, Salamandridae) II Spixiana. München, 1983. Bd. 6. № 3. S. 229-249.

226. Shaw C. R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzyme: a com-pilation of recipes // Biochemical Genetics, 1970. № 4. P. 297-320.

227. Shine R. 1979. Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia // Copeia. 1979. № 2. P. 297-306.

228. Shine R. Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: a review of the evidence // Quarterly Rev. Biol. 1989. V. 64. № 4. P. 419-461.

229. Sidorovska V., Krizmanic I., Bukic G., Kalezic M. L. The first recorded incidence of paedogenesis in the European Newt (Triturus, Salamandridae) from FYR Macedonia // Biota. 2003. V. 4. № 1-2. P. 101-104.

230. Skorinov D. V., Kuranova V. N., Borkin L. J., Litvinchuk S. N. Distribution and conservation status of the smooth newt (Lissotriton vulgaris) in western Siberia and Kazakhstan // Russ. J. Herpetol. 2008. V. 15. № 2 P. 157-165.

231. Skorinov D. V., Novikov O., Borkin L. J., Litvinchuk S. N. Two new cases of paedomorposis in the Caucasian newts: Ommatotriton ophryticus (the first record) and Lissotriton vulgaris lantzi II Russ. J. Herpetol. 2009. V. 16. № 1 (in press).

232. Smirnov S. V., Vasilieva A. V. Skeletal and dental ontogeny in the smooth newt, Triturus vulgaris (Urodela: Salamandridae): role of thyroid hormone in its regulation // Russian Journal of Herpetology. 2003. V. 10. №. 2. P. 93 110.

233. Smith M. The British Amphibians and Reptiles. London: Collins, 1951. 319 P

234. Smith M.A., Poyarkov N. A. & Hebert P.D.N. COl DNA barcoding amphibians: take the chance, meet the challenge // Molecular Ecology Notes. 2008. V. 8, № 2 (March). P. 235-246.

235. Sneath P. H.A., Sokal R. R. Numerical Taxonomy. San Francisco, 1973. XV + 573 p.

236. Sotiropoulos K., Legakis A., Polymeni R-M. A review of the knowledge on the distribution of the genus Triturus (Rafinesque, 1815) in Greece (Caudata: Salamandridae) // Herpetozoa. 1995. Vol. 8, № y2. p. 25-34.

237. Sparreboom M., Arntzen P. Über die Amphibien in der Umgebung von Adapazari, Türkei // Herpetofauna. 1987. V. 9. № 50. S. 27-34.

238. Tarkhnishvili D. N., Gokhelashvili R. K. The amphibians of the Caucasus // Advances in amphibian research in the former Soviet Union. Sofia-Moscow, 1999. V. 4. P. 55-66.

239. Teege M. J. Studien zur Entwicklung und Gestalt der Urodelenwirbel // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Leipzig, 1957. Bd. 160, № 1—2, S. 95163.

240. Terhivuo J. Provisional atlas and population status of the Finnish amphibian and reptile species with reference to their ranges in northern Europe // Ann. Zool. Fennici. 1981. V. 18. P. 139-164.

241. The IUCN Red List Threatened Species: http://www.iucnredlist.org/ ver. 3.1, 2006.

242. Thorn R., Raffaelli J. Les salamandrcs de l'ancien monde. Paris: Societe Nouvelle des Editions Boubee, 2001. P. 244-304.

243. Tiedemann F., Häupl M. Ein neuer Fund neotener Triturus v. vulgaris (L.) in Österreich // Ann. Naturhistor. Mus. Wien. 1979. V. 82. S. 467-470.

244. Titus T. A. & Larson A. A molecular phylogenetic perspective on the evolutionary radiation of the salamander family Salamandridae // Systematic Biology. Washington, 1995. V. 44, № 2 (June). P. 125-151.

245. Tucic N., Kalezic M. L. Morphological variation within and among populations of the smooth newt, variation in Triturus vulgaris II Acta biologica Iugoslavica. Biosistematica. 1984. V. 10. № 1. P. 45-58.

246. Tucic N., Kalezic M., Dzukic G. Morphometric variability in a Triturus vulgaris population with facultative paedomorphosis (Amphibia) // Zool. Anz. 1985. V. 215. № Vi. P. 102-108.

247. Tuniyev B. S. A systematic list of amphibians from the Alpides of the Caucasus and Middle Asia, with comments on their taxonomy // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. Sofia Moscow: Pensoft, 1998.V. 3. P. 43-75.

248. Veith M. Molecular markers and species delimination: examples from the European batrachofauna // Amphibia-Reptilia. 1996. V. 17 № 4. P. 303-314.

249. Verrell P. A. Male discrimination of larger, more fecund females in the smooth newts, Triturus vulgaris // Journal of herpetology. 1986. V. 20. № 3. P. 416422.

250. Vinogradov A. E., Borkin L. J., Gunter R., Rosanov J. M. Genome elimination in diploid and triploid Rana esculenta males: cytological evidence from DNA flow cytometry // Genome. N.33. 1990. P. 619-627.

251. Vogrin M. Sexual dimorphism in Triturus vulgaris meridionalis from Northern Istra (Slovenia) // Acta Zoologica Lituanica. 2001. V. 11. № 1. P. 25-28.

252. Westhoff F. Geschlechtsreife Larve von Triton taeniatus Laur. I I Zool. Anz. 1893. V. XVI. № 422. S. 256-258.

253. Wiedersheim R. Salamandrina perspicillata und Geotriton fuscus — Versuch einer vergleichenden Anatomie der Salamandrinen mit besonderer Berücksichtigung der Skelet-Verhaeltnisse. Genua: Instituts der Sordo-Muti, 1875. P. 116.

254. Wolterstorff W. Über Triton vulgaris L. Subsp. Graeca Wolt. n. Subsp. // Zool. Anz. 1905. Bd. XXIX. № 5. S. 137-139.

255. Wolterstorff W. Zwei neue Tritonenformen der paläarktishen Region // Sonderabzug aus Abhandlungen und Berichte aus dem Museum fiir Natur — und Heimatkunde und dem Naturwissenschaftlichen verein in Magdeburg. Magdeburg, 1914. Bd. II. №4. S. 1-11.

256. Yilmaz I. Trakya Kuyruklu Kurbagalari Üzerine Morfolojik ve Taksonomik Bir Ara§tirma (Urodela: Salamandridae) // Arastirma Makalesi, doga Bilim Dergisi: Temel Bilm., 1983. № 7. P. 119-130.

257. Zajc I., Arntzen J. W. Evolutionary relationships among European newts (genus Triturus) as inferred from two mtDNA fragments // Pflügers Arch — Eur. J. Physiol., 2000. № 439. P. 21-22.

258. Zajc I., Arntzen J. W. Phylogenetic relationships of the European newts (genus Triturus) tested with mitochondrial DNA sequence data // Contributions to Zoology, 1999. Vol. 68, № 2. P. 73-81.